UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS Instituto De Biologia Ciências Biológicas - Licenciatura

UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS Instituto de Biologia Ciências Biológicas - Licenciatura

Trabalho de Conclusão de Curso

Orchidaceae ocorrentes em Mata Ciliar no Rio Grande do Sul

Viviane Pagnussat Klein

Pelotas, 2015

Viviane Pagnussat Klein

Orchidaceae ocorrentes em Mata Ciliar no Rio Grande do Sul

Trabalho de conclusão de curso apresentado ao Instituto de Biologia da Universidade Federal de Pelotas, como requisito parcial para a obtenção do título de Licenciatura em Ciências Biológicas.

Orientadora: Prof. Dra. Raquel Lüdtke

Pelotas, 2015

Dados de catalogação na fonte:

Ubirajara Buddin Cruz – CRB-10/901 Biblioteca de Ciência & Tecnologia – UFPel

K64o Klein, Viviane Pagnussat

Orchidaceae ocorrentes em mata ciliar no Rio Grande do Sul / Viviane Pagnussat Klein. – 52f. - Trabalho de conclusão de curso (Graduação em Ciências Biológicas). Universidade Federal de Pelotas. Instituto de Biologia. Pelotas, 2015. – Orientadora Raquel Lüdtke.

1.Biologia. 2.Orchidaceae . 3.Levantamento florístico. 4.Altitude. 5.Degradação. 6.Similaridade florística. I.Lüdtke, Raquel. II.Título.

CDD: 584.4

Viviane Pagnussat Klein

Orchidaceae ocorrentes em Mata Ciliar no Rio Grande do Sul

Trabalho de Conclusão de Curso aprovado, como requisito parcial, para obtenção do grau de Licenciatura em Ciências Biológicas, Instituto de Biologia, Universidade Federal de Pelotas.

Data da Defesa: 16 de novembro de 2015.

Banca examinadora:

______Profa. Dra. Raquel Lüdtke (Orientadora) Doutor em Botânica pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul

______Dr. Cristiano Roberto Buzatto Doutor em Botânica pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul

______Profa. Ms. Tângela Denise Perleberg Mestrado em Sistemas de Produção Agrícola Familiar pela Universidade Federal de Pelotas

Dedico este trabalho ao meu amigo, companheiro e namorado Vivairo Zago, por contribuir de forma significativa para que eu alcançasse esse objetivo. Por estar sempre ao meu lado, me apoiando, incentivando de forma paciente e amorosa, durante a graduação e a execução deste trabalho. A você minha sincera gratidão.

Agradecimentos

Ao Vivairo Zago pela amizade, compreensão, amor e incentivo contínuo, desde o momento em que nos conhecemos até hoje, o qual foi o meu maior suporte nesta conquista. A ele serei infinitamente grata por ter sempre me incentivado a ir além.

À minha família, meu pai querido Vitor Hugo, à minha mãe Ivonete, ao meu amado irmão Patrique, e também à minha querida tia Dorilde, os quais embora não participaram de forma ativa da minha formação, são minha base. Se obtive coragem suficiente para largar minha casa, minha cidade, amigos e me desafiar a percorrer novos caminhos devo isto a formação que tive.

À minha orientadora Raquel Lüdtke, pelos bons momentos que passamos juntas, pela orientação e ajudas botânicas, pela confiança em meu trabalho, incentivo, e principalmente pelo exemplo profissional de uma excelente educadora que coloca amor em tudo o que faz.

A professora Leila Macias por despertar ainda mais em mim o amor pela botânica e também pela amizade, carinho e incentivo.

Ao Cristiano Buzatto pela coorientação, auxílio nas identificações e na construção do meu conhecimento botânico.

À professora Giselda pelo auxílio, paciência e ajuda na elaboração das análises estatísticas.

À minha companheira de caminhada Camila Gotuzzo, que se tornou muito mais que colega e sim uma amiga querida e verdadeira, com quem compartilhei muitos momentos neste trajeto, alguns difíceis e desafiantes, outros muitos outros bons, de crescimento, de conquistas e alegrias. Obrigado por ter entrado em minha vida e me ajudar a ver as coisas com mais emoção, pelas palavras, conversas, incentivo e ajuda mútua. Amigos são muito mais do que momentos, são alianças que fazemos pela eternidade, mesmo que a amizade seja passageira, ou que dure apenas a graduação, ainda assim, ficará em nossas almas a marca dos bons momentos vividos.

À Niziéli Cazarotto com que dividi além do aluguel, contas e festas, parte da minha vida, das angustias, das alegrias e conquistas. Agradeço por ter com sua simplicidade me mostrado um modo diferente de observar as coisas, de me auxiliar a entender que não devemos aceitar ou acredita em tudo que nos proposto, que sempre há o outro lado da moeda. Obrigado por ter sido companheira, amiga e por ter tido paciência em ouvir tantas reclamações e desabafos em casa.

À minha querida Ethiéne com que compartilhei desde o início amor botânico. Obrigado por sua amizade, serenidade e incentivo.

À minha delicada e dedicada amiga Milene Soares, pela qual tenho um carinho mais do que especial. Obrigado por ter me feito tão bem, com nossas conversas e risadas descontraídas.

Às minhas colegas, mais do que colegas amigas, companheiras de trabalhos, angustias e realizações, Karina Soares, Emily, Rosiéli que fizeram com que o fardo do caminho se tornasse mais leve e compartilhado.

Ao meu colega de laboratório Fabrício, com o qual tive muitos “papos cabeça”, os quais auxiliaram em minha formação e crescimento pessoal.

Aos bons professores que tive durante a graduação (Ana Rui, Zefa, Cristiano, Rita Cóssio, Robledo, Rafael Dias, César, Fredi, Valmor, Peters, Robaldo, Gertrud, entre outros) os quais fizeram toda a diferença na minha construção científica.

A todos os que contribuíram de uma forma ou outra em minha formação os meus mais sinceros agradecimentos e gratidão.

A natureza tem um tempo ilimitado para viajar por caminhos tortuosos, rumo a destinos desconhecidos. A mente humana é medíocre demais para disseminar de onde vem e para onde vai o caminho, e tem que se contentar em conseguir enxergar apenas os pedaços do caminho, por menor que sejam.

(Karl Ritter von Frisch)

Resumo

KLEIN, Viviane Pagnussat. Orchidaceae ocorrentes em Mata Ciliar no Rio Grande do Sul. 2015. 53f. Trabalho de Conclusão de Curso de graduação em Ciências Biológicas - Licenciatura, Instituto de Biologia, Universidade Federal de Pelotas, Pelotas, 2015. Entre as Angiospermas, Orchidaceae é a família mais representativa possuindo ampla distribuição, sendo as regiões tropicais as que abrigam a maior abundância e diversidade de espécies. No Brasil são listados 236 gêneros e aproximadamente 2.524 espécies. Para o Rio Grande do Sul o conhecimento sobre a flora de Orchidaceae ainda é restrito, principalmente no que se refere ao conhecimento das espécies associadas às matas ciliares. Matas ciliares são ambientes peculiares que abrigam alta e diversificada composição florística. Este estudo tem como objetivo principal estudar a família Orchidaceae na mata ciliar às margens do Arroio Canhada Funda no município de Pouso Novo, RS. Ao longo da extensão do Arroio foram marcados cinco pontos de coleta distantes aproximadamente 1.000 metros. Utilizando o Método do Caminhamento foi realizado o levantamento florístico percorrendo ambas às margens do arroio no período de fevereiro de 2012 a março de 2015. O material fértil foi classificado de acordo com sua forma de vida em epífita, terrícola ou rupícola, e posteriormente herborizado para identificação. Uma exsicata de cada espécie foi incorporada ao Herbário PEL, da Universidade Federal de Pelotas. Para verificar a similaridade florística entre os pontos de coleta foram realizadas medidas de dissimilaridade e posteriormente uma análise de agrupamento utilizando o aplicativo computacional GENES. Afim de analisar a relação entre riqueza de espécies e altitude, foi realizado uma regressão linear, e para avaliar o efeito da degradação foi feito o teste de Qui-quadrado. Como resultado foram inventariadas 36 espécies de Orchidaceae, distribuídas em 23 gêneros, sendo Gomesa, Acianthera e Cyclopogon os gêneros que tiveram mais espécies. Quanto à forma de vida, 69% são epífitas e 31% são terrestres. A maior riqueza de espécies (74,2%) foi observada nos três últimos pontos de coleta em altitudes inferiores a 300 m (Ponto 3, Ponto 4 e Ponto 5). Este percentual elevado de espécie nestes pontos de coleta se dá, provavelmente, devido à associação de fatores abióticos e bióticos: mata ciliar mais preservada, menor altitude, temperatura mais elevada e as condições do terreno que favorecem a ocorrência de cachoeiras, propiciando assim uma maior umidade no local. Com este trabalho podemos concluir que a flora de Orchidaceae é fortemente influenciada pelas condições ambientais local, sendo assim a preservação das matas ciliares é fundamental para manutenção deste táxon. Palavras-chave: levantamento florístico; floresta estacional decidual; similaridade florística; degradação; altitude.

Abstract KLEIN, Viviane Pagnussat. Orchidaceae occurring in Riparian forest in Rio Grande do Sul. 2015. 53f. Monograph - Curso de Graduação em Ciências Biológicas - Licenciatura, Instituto de Biologia, Universidade Federal de Pelotas, Pelotas, 2015. Amongst the flowering plants, Orchidaceae is the most representative family having a wide global distribution and in which tropical regions bear the greatest abundance and diversity of species. In Brazil, there are described 236 genera and approximately 2,524 species. The knowledge of Orchidaceae flora remains poorly known in Rio Grande do Sul state, especially regarding the understanding of those species associated with riparian forests. Riparian forests are particular environments that harbour high and diverse floristic composition. This research aims to study the Orchidaceae family in the riparian forest on the shores of Canhada Funda stream in the city of Pouso Novo, Rio Grande do Sul state. Along the extension of the stream were labelled five collecting spots distant one another by approximately 1,000 meters. Using the “Caminhamento” method, the floristic survey was carried out covering both stream’s shores from February 2012 to March 2015. The source materials were classified according to their way of life as epiphyte, terrestrial or rupiculous, and then herborized for identification. A voucher specimen of each species was added to the PEL Herbarium, of the Federal University of Pelotas. In order to verify the floristic similarity among the collecting spots there were carried out measures of dissimilarity and then grouping analysis using the software package GENES. Moreover, to investigate the relationship between species richness and altitude, as well as the effect of degradation, a linear regression was performed. As a result, 36 species of Orchidaceae were inventoried, distributed in 23 genera, of which Gomesa, Acianthera and Cyclopogon were the genera with more species present. In relation to the way of life, 69% were epiphytes and 31% were terrestrial. The highest species richness (74.2%) was observed in the last three collecting spots at elevations below 300 meters (Spots 3, 4 and 5). This high percentage of species in these collecting spots probably occurs due to a combination of abiotic and biotic factors: better preserved riparian vegetation, lower altitude, higher temperature, and soil conditions that favour the occurrence of waterfalls, thereby providing greater moisture in the place. Finally, we concluded that the Orchidaceae flora is strongly influenced by the conditions of the local environment, thus the preservation of riparian forests is essential for maintaining this taxon. Keywords: floristic survey, tropical deciduous forest, floristic similarity, degradation, altitud.

Lista de Figuras

Figura 1 Morfologia floral de Orchidaceae...... 14 Figura 2 Processo de fragmentação e perda de hábitat da mata ciliar...... 17 Figura 3 Localização da área de estudo no município de Pouso Novo, RS...... 24 Figura 4 Imagens dos pontos de coleta de Orchidaceae às margens do Arroio Canhada Funda, em Pouso Novo, RS...... 27 Figura 5 Curva de suficiência amostral das coletas de Orchidaceae ocorrentes na mata ciliar em Pouso, RS...... 28 Figura 6 Representatividade dos gêneros de Orchidaceae e porcentagem das formas de vida ocorrentes na mata ciliar em Pouso Novo, RS...... 31 Figura 7 Espécies de Orchidaceae epífitas encontradas na mata ciliar em Pouso Novo, RS...... 32 Figura 8 Espécies de Orchidaceae terrícolas encontradas na mata ciliar em Pouso Novo, RS...... 33 Figura 9 Comparação da beta diversidade de espécies ocorrentes nos pontos de coleta mais preservados (P4 e P5), e distribuição da riqueza de espécies Orchidaceae presentes em todos os pontos de coleta...... 36 Figura 10 Análise de agrupamento das espécies de Orchidaceae coletadas em cinco pontos de coleta no Arroio Canhada Funda em Pouso Novo, RS (Índice de Jaccard)...... 36 Figura 11 Espécies de Orchidaceae com distribuição exclusiva no ponto três de coleta (P3)...... 37 Figura 12 Análise da regressão Linear entre riqueza de espécies e a altitude...... 38

Figura 13 Espécies de Orchidaceae com distribuição comum na área de estudo...... 39 Figura 14 Espécies de Orchidaceae com ocorrência exclusivas na área de estudo em altitudes abaixo de 130 m...... 40

Lista de Tabelas

Tabela 1 Categorias utilizadas para avaliar a correlação linear entre a degradação ambiental da mata ciliar e a riqueza de espécies de Orchidaceae presentes no Arroio Canhada Funda em Pouso Novo, RS...... 26 Tabela 2 Espécies, posição filogenética, hábito de vida e número de registro no Herbário PEL das Orchidaceae ocorrentes as margem do Arroio Canhada Funda, em Pouso Novo, RS...... 30 Tabela 3 Distribuição espacial nos cinco pontos de coleta das Orchidaceae presentes ás margens do Arroio Canhada Funda, em Pouso Novo, RS...... 35 Tabela 4 Análise de similaridade florística (índice de Jaccard) entre a área de estudo (Arroio Canhada Funda) e quatro outros trabalhos realizados em matas ciliares no Rio Grande do Sul...... 41

Sumário

1 Introdução...... 13 1.1 Objetivos...... 17 1.1.1 Objetivo geral...... 17 1.1.2 Objetivos específicos...... 17 2 Revisão de Literatura...... 18 2.1 Orchidaceae no Brasil...... 18 2.2 Orchidaceae no Sul do Brasil...... 18 2.3 Orchidaceae em Mata Ciliar no Sul do Brasil...... 20 2.4 Influência da altitude na diversidade de Orchidaceae...... 21 3 Material e Métodos...... 23 3.1 Área de estudo...... 23 3.2 Levantamento florístico...... 24 3.3 Análise de Similaridade Florística...... 25 4 Resultados e Discussão...... 27 4.1 Levantamento florístico...... 27 4.2 Distribuição das espécies nos pontos de coleta...... 34 4.3 Similariadade florística com outros trabalhos em matas ciliares...... 41 5 Conclusão...... 43 Referências...... 44

1 Introdução Orchidaceae Juss. é uma das famílias botânicas mais representativas e diversificadas de Angiospermas, compreendendo aproximadamente 10% (dez por cento) de todas as plantas com flores. Atualmente pertence à ordem Asparagales (APG III, 2009), a qual é dividida em cinco subfamílias: Apostasioideae, Vanilloideae, Cypripedioideae, Orchidoideae e Epidendroideae (CHASE et al., 2003). A alta representatividade deste táxon ocorre, provavelmente, devido à família apresentar muitas adaptações morfológicas e reprodutivas, as quais favorecem o sucesso na colonização de ambientes. As Orchidaceae caracterizam-se por possuir raízes dotadas de velame; caules comumente engrossados podendo formar pseudobulbos; folhas carnosas, invaginantes, alternas, espiraladas ou dísticas. As flores hermafroditas, raramente unissexuais, zigomorfas, com três sépalas e três pétalas, sendo a pétala mediana, denominada labelo, morfologicamente diferente das demais. O androceu é formado por um, raro dois ou três, estames férteis, unido ao estilete e ao estigma, formando uma coluna ou ginostêmio; o pólen na maioria das espécies é aglutinado em massas, denominado de polínias (Figura 1). Ovário ínfero, unilocular, com placentação parietal, o fruto é do tipo cápsula, deiscente por fendas longitudinais, com muitas e diminutas sementes com dispersão anemófila (DRESSLER, 1993). Quanto à forma de vida as orquídeas podem se apresentar como terrícolas, rupícolas ou, mais comumente epífitas, as quais representam cerca de 73% (setenta e três por cento) das espécies conhecidas (RODRIGUES, 2011). 14

Figura 1 – Detalhes da morfologia floral de Orchidaceae. 1) Três sépalas; 2) Duas pétalas laterais; 3) Uma pétala mediana, denominada de labelo; 4) Coluna, formada pelo união do androceu, estilete e estigma.

Mundialmente, estima-se a ocorrência de 24.000 espécies distribuídas em 736 gêneros (CHASE et al., 2015). Representantes da família Orchidaceae são encontrados em praticamente todos os continentes, com maior predominância nas regiões tropicais e subtropicais, das Américas e Ásia, sendo a sua ocorrência relatada desde o nível do mar até altitudes acima de 4.000m (SUTTEORTH et al., 1997; RODRIGUES, 2011). No continente americano a maior riqueza de espécies é encontrada na faixa entre os Andes e Serra do Mar, sendo a Colômbia o país que têm a maior riqueza de espécies (3.000 spp.), seguida pelo Equador (PABST; DUNGS,1975). O Brasil detém a terceira maior diversidade de Orchidaceae das Américas, sendo estimada para a flora brasileira a ocorrência de 236 gêneros e aproximadamente 2.524 espécies, das quais 1.618 são endêmicas (BARROS et al., 2014). No Brasil, as Orchidaceae são encontradas em todas as formações vegetais, com maior representatividade nas florestas úmidas, principalmente na Mata Atlântica, a qual abriga um total de 1.257 espécies, sendo 791 espécies endêmicas deste ambiente (BARROS et al., 2009). Fatores ecológicos como altitude, longitude, condições climáticas, variações topográficas e edáficas permitem que algumas espécies melhor adaptadas às 15 condições locais sejam estimuladas a disseminar, moldando assim a estrutura populacional da vegetação, principalmente em escala local (LEITE; KLEIN, 1990; BLUM et al., 2011). A riqueza de espécies num gradiente latitudinal dos pólos para o equador é um dos padrões mais conhecidos e estudados. O Efeito ou Regra Rapoport foi utilizado por Stevens (1989) para explicar a variação da biodiversidade no gradiente latitudinal. Subsequentemente, Stevens (1992) propôs que a regra de Rapoport poderia ser ampliada também para gradientes altitudinais. Neste modelo é relatado que espécies de baixas latitudes e altitudes apresentam menor tolerância a alterações climáticas que espécies de altas latitudes ou altas altitudes, logo, espécies de altas altitudes tiveram maior capacidade de expandir sua distribuição, resultando em uma maior concentração e riqueza de espécies em áreas com altitudes e latitudes mais baixas. A diversidade ambiental, relacionada com a ação dos gradientes ecológicos exerce larga influência na composição e diversidade de espécies de Orchidaceae (JACQUEMYN et al., 2005). No Brasil, é possível observar uma nítida redução na riqueza de espécies de Orchidaceae em regiões ao Sul do paralelo 30º (WAECHTER, 1998; BUZATTO et al., 2007), sendo que para o Rio Grande do Sul, estima-se a ocorrência de 90 gêneros e 400 espécies, onde a maior diversidade e abundância de espécie, são encontradas no extremo norte da Planície Costeira e a Encosta Atlântica. Rocha & Waechter (2006) destacam que aproximadamente 30% (trinta por cento) das Orchidaceae listadas para o Estado são terrícolas, esta alta representatividade de espécies terrestres provavelmente está relacionada ao fato de, aproximadamente 63% (sessenta e três por cento) da área territorial do Rio Grande do Sul ser ocupada por formações vegetais campestres (SUERTEGARAY; SILVA, 2009).

Devido à beleza, raridade e elevado potencial ornamental das orquídeas estas são amplamente cultivadas e comercializadas em todo o mundo. No entanto, em função do intensificado processo de fragmentação dos ambientes naturais e o extrativismo ilegal, algumas espécies estão sofrendo fortes pressões, algumas inclusive correndo o risco de serem extintas das paisagens naturais (LIMA, 2007). As Orchidaceae são representativas em ambientes preservados que apresentem boas condições de temperatura e umidade, sendo comuns em locais próximos a cursos de água. 16

As matas ciliares ou matas de galeria consistem em um ecossistema peculiar que abriga uma vasta e diversificada composição florística e faunística. São formações localizadas às margens de corpos d’água (rios, lagos e córregos), consideradas de acordo com a Lei n° 12.651/12 Áreas de Preservação Permanente, sendo proibido o extrativismo, desmatamento e supressão destes ambientes (BRASIL, 2012). Mas, devido a uma série de fatores como a intensificação agrícola, reflorestamento com espécies exóticas e a pecuária intensiva, o que observa-se é um atual cenário de fragmentação e destruição destes ambientes, o que coloca em risco toda uma biodiversidade associada (Figura 2). Silva et al. (2012) relatam que as influências antrópicas trazem grandes problemas, sobretudo em ambientes mais frágeis, como as matas ciliares e os recursos hídricos em geral. As intensivas degradações e o extrativismo exploratório ocorrido nas matas ciliares têm provocado profundas alterações na estrutura e dinâmica das comunidades vegetais, resultando em perda de biodiversidade. A degradação afeta na disponibilidade de recursos e altera as condições microclimáticas do local levando algumas espécies a exclusão (BONNET; QUEIROZ, 2006). Embora muito se questione sobre a conservação e preservação destes ambientes, trabalhos que expressem a riqueza e diversidade de espécies associadas às matas ciliares ainda são escassos (BUDKE et al., 2004). Menini et al. (2007) ressaltam que o conhecimento da biodiversidade através de levantamentos florísticos constitui importante embasamento para a conservação dos ecossistemas estudados. Tendo em vista que as matas ciliares que acompanham os corpos d’água correntes, geralmente apresentam variação no estado de conservação da vegetação associada e na altitude ao longo do percurso, e acreditando que estas condições possam influenciar na composição de espécies de Orchidaceae presentes em determinado local, o presente trabalho teve como hipótese que a riqueza de espécies seria mais elevada onde a mata ciliar estiver em melhores condições de preservação e a altitude média do ponto de coleta for menor. 17

Figura 2 – Imagem ilustrativa do processo de fragmentação e perda de hábitat da Mata Ciliar. Fonte:

1.1 Objetivos 1.1.1 Objetivo geral Estudar a família Orchidaceae presente na mata ciliar às margens do Arroio Canhada Funda, em Pouso Novo, Rio Grande do Sul.

1.1.2 Objetivos específicos - Realizar o levantamento florístico da família Orchidaceae.

- Verificar a riqueza e distribuição das espécies presentes em cinco pontos de coleta ao longo da extensão do arroio.

- Analisar estatisticamente a composição florística entre os pontos de coleta.

- Avaliar à similaridade florística com outros trabalhos realizados em matas ciliares do Rio Grande do Sul.

2 Revisão de Literatura 2.1 Orchidaceae no Brasil Nas últimas décadas, inúmeros trabalhos realizados no Brasil buscam conhecer a flora de Orchidaceae presente em nossas formações vegetais, e, embora já se tenha muito conhecimento sobre a família, Dressler (1981) destaca que estudos mais amplos sobre Orchidaceae devem ser realizados principalmente em regiões tropicais. A última e mais abrangente revisão feita de Orchidaceae no Brasil foi realizada por Pabst & Dungs (1975, 1977), onde os autores citaram 190 gêneros e 2.300 espécies de orquídeas para a flora brasileira. Recentemente, Barros et al. (2010) publicaram o Catálogo de Plantas e Fungos do Brasil, onde citam 235 gêneros e 2.419 espécies de Orchidaceae. Atualmente, um número considerável de inventários florísticos estão sendo realizados em todo o Brasil, porém, ainda são poucos os Estados que apresentam uma lista completa e precisa da diversidade de orquídeas presentes em sua flora. O maior número de trabalhos com Orchidaceae concentram-se na região Sudeste do Brasil (BARROS, 1983; BARROS, 1987; MILLER et al.,1994; MAMEDE et al.,2001; FRAGA; PEIXOTO, 2004; MENINI NETO et al.,2007; PANSARIN; PANSARIN, 2008; ROMANINI; BARROS, 2008; ABREU et al.,2011).

2.2 Orchidaceae no Sul do Brasil Para a região Sul do Brasil, estudos específicos sobre a flora de Orchidaceae ainda são poucos, sendo que a maioria dos trabalhos realizados se detiveram em avaliar a riqueza de espécies epífitas em geral, e dentre estes, a família Orchidaceae se apresenta como a mais representativa. Dentre os trabalhos mais atuais realizados na região Sul podemos citar para o estado do Paraná, Kersten & Silva (2001), que ao avaliarem a composição florística e estrutura do componente epifítico vascular em uma floresta da planície litorânea na 19

Ilha do Mel, verificaram que Orchidaceae se apresentou como a família mais abundante, sendo representada por 35 espécies e 20 gêneros. Blum et al. (2011), ao analisarem a composição florística e distribuição altitudinal de epífitas vasculares da Floresta Ombrófila Densa na Serra da Prata, Morretes, PR, observaram a alta representatividade de Orchidaceae, com 103 espécies e 43 gêneros. Em Santa Catarina, em estudo recente, Padilha (2014) analisou a comunidade epifítica vascular do Parque Estadual da Serra Furada, no sul do Estado, observando que a família que apresentou maior riqueza específica foi Orchidaceae com 38 espécies e 22 gêneros. Para o Rio Grande do Sul os estudos que objetivaram abordar a flora de orquídeas não são recentes. A partir da década de 50 importantes e consagrados trabalhos foram publicados, os quais contribuíram significativamente para o conhecimento da flora de Orchidaceae presente no Estado (PABST, 1959a; PABST, 1959b; RAMBO, 1965; PABST; DUNGS, 1977; WAECHTER; 1986; NUNES; WAECHTER, 1998; BREIER; ROSITO, 1999). Nos últimos 20 anos, vários levantamentos florísticos estão sendo realizados no Rio Grande do Sul buscando agregar mais informações sobre a flora de Orchidaceae presente em nossas formações vegetais. Rocha & Waechter (2006) realizaram o inventário e formularam uma chave de identificação de 42 espécies e 24 gêneros de Orchidaceae terrestres ocorrentes no litoral norte do Estado. O levantamento foi realizado ao norte do paralelo 30°S, entre o Oceano Atlântico e a Encosta da Serra Geral, na divisa do Rio Grande do Sul com Santa Catarina. Buzatto et al. (2007) realizaram o levantamento florístico de Orchidaceae em uma área de 162 ha, com formação vegetal pertencente a formação Fitoecológica da Floresta Estacional Semidecidual, na Fazenda São Maximiano, Guaíba. Após a confirmação de 35 gêneros e 50 espécies, os autores elaboraram uma chave de identificação para espécies. Buzatto et al. (2008), ao estudarem a composição florística e distribuição ecológica de epífitos vasculares ocorrentes em uma formação vegetal de Floresta Ombrófila Mista na Floresta Nacional de Passo Fundo, confirmaram 13 espécies e 10 gêneros de Orchidaceae. Brustulin & Schmitt (2008) ao avaliarem a composição florística, distribuição vertical e floração de orquídeas epifíticas em três parques nos municípios de São 20

Francisco de Paula, Farroupilha e Novo Hamburgo, identificaram 33 espécies de Orchidaceae distribuídas em 16 gêneros, sendo, o Parque Municipal da Ronda em São Francisco de Paula, o local que apresentou o maior número de espécies (23). Musskopf (2009) avaliou a composição florística e distribuição ecológica de epífitos vasculares no Parque Estadual de Itapuã no município de Viamão RS, sendo Orchidaceae a família que apresentou maior riqueza específica com 21 espécies respresentantes. Perleberg (2009), durante o estudo da família Orchidaceae no Morro Quilongongo, no município de Pelotas, em uma área de 30ha, coberto por vegetação caracterizado como Floresta Estacional Semidecidual, confirmou e formulou uma chave dicotômica para identificação de 22 gêneros e 40 espécies. Heberle et al. (2012) ao realizarem o levantamento florístico no Jardim Botânico de Lajeado (RS) em área de 20ha de vegetação arbórea nativa, cuja vegetação pertence à formação Fitoecológica da Floresta Estacional Decidual identificaram 20 gêneros e 27 espécies de Orchidaceae. Nos últimos anos uma série de estudos taxonômicos com grupos específicos também foram realizados no Rio Grande Sul, entre estes podemos citar os trabalhos de Budke et al., (2004); Dettke; Fernandes; Singer, (2008); Perleberg; Hentschke; Singer, (2008); Tognon; Buzatto; Singer, (2008); Buzatto et al., (2010ª); Buzatto et al., (2010b); Gonçalves; Waechter, (2011); Buzatto et al., (2011); Buzatto et al., (2013); Colla; Waechter, (2013); Buzatto et al., (2014).

2.3 Orchidaceae em Mata Ciliar no Sul do Brasil Inventários florísticos que buscam analisar a composição de Orchidaceae em matas ciliares ainda são escassos na região Sul do Brasil. Para o estado do Paraná Borgo & Silva (2003), ao estudarem a flora de epífitos vasculares em fragmentos de Floresta Ombrófila Mista, no município de Curitiba, identificaram 35 espécies de Orchidaceae. Kersten et al. (2009) destacaram Orchidaceae como uma das famílias mais representativas com 12 gêneros e 20 espécies, durante o estudo das epífitas vasculares em duas formações ribeirinhas adjacentes na bacia do Rio Iguaçu, no Terceiro Planalto Paranaense. Ainda no Paraná, Bonnet et al. (2011) realizaram o levantamento de epífitos vasculares ocorrentes em três unidades vegetacionais do Rio Tibagi, listando 75 espécies de Orhidaceae distribuídas em 43 gêneros. 21

Para o Rio Grande do Sul, Freitas & Jasper (2001) registraram 25 espécies e 16 gêneros de Orchidaceae em uma área de aproximadamente 453 ha, situado à margem direita do Rio Taquari no município de Lajeado, localizado na região fisiográfica Encosta Inferior do Nordeste, sendo que a vegetação presente na área de estudo foi caracterizada como Floresta Estacional Decidual. Em um trabalho realizado em mata ciliar de vegetação secundária de Floresta Estacional Decidual, alterada por corte seletivo, às margens do estreito de Augusto César em Marcelino Ramos, Rogalski & Zanin (2003) estudaram a composição florística de epífitos vasculares. A família Orchidaceae mostrou maior riqueza, com 38 espécies e 16 gêneros inventariadas. Giongo & Waechter (2004) ao avaliarem a composição florística e estrutura comunitária de epífitos vasculares em uma floresta de galeria formada por árvores de altura mediana que se desenvolvem somente ao longo dos cursos d’água e em pequenas porções brejosas do terreno no município de Eldorado do Sul, confirmaram a família Orchidaceae como sendo a mais representativa (28%), com 13 gêneros e 16 espécies. Jasper et al. (2005) realizaram o levantamento, coleta e salvamento de Bromeliaceae, Cactaceae e Orchidaceae epífitas às margens do rio Forqueta em no município de São José do Herval, em uma área de inundação de 34,6ha, durante o estudo os autores inventariaram 47 espécies e 24 gêneros de Orchidaceae. Destacando-se Acianthera saundersiana (Rchb.F.) Pridgeon e M.W.Chase, Acianthera pubecens (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase (citada como, Humboldtia smithiana (Lindl.) Kuntze), Maxillaria picta Hook, Maxillaria juergensii Schltr., Gomesa flexuosa Lodd.) M.W.Chase & N.H.Williams, Anathallis malmeana (Dutra ex Pabst) Pridgeon & M.W.Chase (citada como Specklinia malmeana (Dutra ex Pabst.) Luer), Trichocentrum pumilum (Lindl.) M.W.Chase e N.H.Williams, que, devido ao elevado número de indivíduos coletados e transplantados, indica serem espécies de maior intensidade populacional e distribuição em toda a área de inundação.

2.4 Influência da Altitude na diversidade de Orchidaceae Trabalhos que enfatizem a influência do gradiente altitudinal na distribuição de Orchidaceae do Brasil ainda são escassos, principalmente devido ao difícil acesso 22 aos locais que apresentam altas variações na altitude, e também pelo fato da dificuldade de se encontrar áreas bem conservadas para avaliar este padrão. Menini Neto et al. (2009) ao estudarem as angiospermas epífitas em três áreas com diferentes altitudes no sudeste de Minas Gerais, observaram que as áreas que apresentavam altitude mais semelhantes eram mais similares na composição florística. No entanto, a maior riqueza de espécies foi observada no local de coleta que apresentava maior altitude. A família Orchidaceae apresentou 66 espécies na altitude de 1200 - 1400m, 13 espécies na altitude de 750m, e 24 espécies na altitude de 900m. Usando registros de coletas depositadas em coleções botânicas Cronemberger (2010) avaliou a variação da riqueza de espécies de orquídeas em um gradiente altitudinal desde o nível do mar até uma altitude de 2.300 m na Serra dos Órgãos, Rio de Janeiro. Como resultado das análises foi constatado que a maior distribuição de espécies para a área estudada ocorreu em faixas de altitude intermediária, sendo o efeito de domínio médio o padrão que melhor explicou a distribuição altitudinal da riqueza de espécies local. Pessanha et al. (2014) compararam a composição florística de orquídeas ocorrente no Maciço do Itaoca, Rio de Janeiro, com outros trabalhos realizados na região sudeste e leste do Brasil em diferentes altitudes. Através da análise de agrupamento, os autores mostraram que áreas próximas com altitudes semelhantes apresentaram maior similaridade florística em comparação com áreas distantes com diferentes altitudes. Os autores sugerem que as diferenças de composição entre os locais analisados no sudeste para os do leste do Brasil ocorrem devido a influência da latitude e altitude, combinada com fatores ambientais. Blun et al. (2011) verificaram a composição florística e distribuição altitudinal de epífitas vasculares em Floresta Ombrófila Densa na Serra da Prata, Paraná. As coletas foram feitas em oito sítios situados entre as altitudes de 400 m e 1.100 m. A faixa que apresentou a maior riqueza de espécies de Orchidaceae foi à faixa que apresentava altitude entre 400 m e 500 m, devido à combinação de fatores climáticos e ambientais.

3 Material e Métodos 3.1 Área de estudo O estudo da família Orchidaceae foi realizado na mata ciliar às margens do Arroio Canhada Funda, localizado no município de Pouso Novo, Rio Grande do Sul. Pouso Novo possui uma área territorial de 106,532Km², e está localizado no Vale do Taquari, na região fisiográfica Encosta Inferior do Nordeste, inserido no Bioma Mata Atlântica (IBGE, 2011). A vegetação predominante no município é a Floresta Estacional Decidual, sendo possível observar áreas de transição com a Floresta Ombrófila Mista nos pontos com altitudes mais elevadas. O solo predominante na maior parte da área territorial do município é classificado como Neossolo, no entanto, em alguns pontos, principalmente nas áreas mais baixas, apresenta-se associado com o Chernossolo (STRECK, 2002). O clima local de acordo com a classificação proposta por Köppen é considerado como sendo Cfa - Clima Temperado Úmido com verão quente (MORENO,1961). O Arroio Canhada Funda está localizado na Linha Medorema, interior do município de Pouso Novo (RS). Possui aproximadamente 6km de extensão e largura média de 3,5 m. A nascente está localizada em um ponto com altitude de 574 m acima do nível do mar e a deságua ocorre no Rio Fão, onde a altitude média é de 119 m (Figura 3). A vegetação ao longo do percurso do arroio apresenta variações no seu estado de conservação. Em alguns pontos onde as condições do relevo propiciaram o desenvolvimento de atividades agrossilvipastoris é possível observar ainda hoje, uma degradação bastante acentuada da mata ciliar (Figura 4). No entanto, nos pontos mais ingrimes do percurso a vegetação se manteve preservada, mantendo boas condições microclimáticas para o desenvolvimento da flora de Orchidaceae. 24

Figura 3 - Área de estudo Arroio Canhada Funda, Pouso Novo (RS). Marcação dos pontos de coleta, Altitude média e Coordenadas Geográficas. Fonte: GOOGLE EARTH, 2014.

3.2 Levantamento florístico Para o levantamento florístico de Orchidaceae presente na mata ciliar, foram marcados cinco pontos de coleta ao longo do percurso do Arroio Canhada Funda (Figura 4). O primeiro ponto (P1) escolhido para o levantamento ficou localizado próximo a nascente do Arroio, onde se inicia o fluxo corrente de água, e o último ponto de coleta (P5) ficou locado onde o Arroio deságua no Rio Fão. Os demais pontos foram escolhidos de acordo com a acessibilidade do local, tendo em média a distância de 1000m entre si. A localização espacial, as coordenadas geográficas e a altitude média de cada um dos pontos de coleta podem ser observados na Figura 3. As coletas foram realizadas mensalmente, no período de janeiro de 2012 a fevereiro de 2015, utilizando o Método do Caminhamento (FILGUEIRAS et al.,1994), que consiste em uma caminhada lenta em ambas as margens do Arroio, sendo coletado todo o material encontrado em estádio fértil. Os indivíduos encontrados em estádio vegetativo foram marcados com fita de fácil observação para posterior coleta. Em cada um dos pontos de coleta, foram percorridos 100 m de extensão seguindo o curso do rio, adentrando até 3 m de mata ciliar em ambas às margens. O 25 material coletado foi listado e classificado quanto à forma de vida em epífita (Ep), para aqueles encontrados habitando sobre outras plantas; em terrícola (T) para as espécies encontradas no solo e rupícola (R) para os que foram encontrados sobre rochas com ou sem acúmulo de material orgânico. O material coletado foi herborizado, seguindo as técnicas propostas por Mori et al. (1985). As flores foram mantidas em álcool 70% para preservar sua morfologia. A identificação das espécies foi realizada no Laboratório de Sistemática de Fanerógamas da Universidade Federal de Pelotas, com auxílio de microscópio estereoscópico, chaves analíticas, bibliografia especializada, comparações com o acervo do Herbário PEL e, quando necessário, consulta a especialistas. Uma exsicata de cada espécie foi incorporada ao Herbário PEL, Departamento de Botânica, Universidade Federal de Pelotas. A nomenclatura adotada para gêneros e categorias supragenéricas seguiu a proposta de Chase et al. (2015), com exceção da subtribo Oncidiinae, para a qual, devido a atual falta de definição filogenética, se optou neste trabalho, em manter as definições propostas por Chase et al. (2009) e Neubig et al. (2012). Para verificar os dados de suficiência amostral e elaboração da curva de acumulação de espécies foi utilizado o programa estatístico Past, versão 2.17c.

3.3 Análise de Similaridade Florística A partir de uma matriz binária (presença ou ausência de cada espécie) foi verificada a similaridade florística entre os cinco pontos de coleta. Inicialmente, foram obtidas medidas de dissimilaridade, utilizando o complemento do coeficiente de Jaccard entre eles e, posteriormente, efetuada uma análise de agrupamento, pelo método hierárquico Neighbor-Joining utilizando o aplicativo computacional GENES (CRUZ, 2013). Para verificar a relação entre as variáveis, riqueza de espécies e altitude foi obtida uma correlação linear de Pearson, usando o Programa Estatístico BIOESTAT, versão 5.3. Na avaliação da relação entre riqueza e degradação foram estipuladas quatro categorias qualitativas para cada um dos pontos de coleta de acordo com as condições de preservação da mata no ponto de coleta (Tabela 1), posteriormente foi realizado o Teste de Qui-quadrado, usando o Programa Estatístico BIOESTAT. Nas categorias descritas foi considerado como Muito Degradado o ponto de coleta que apresenta a mata ciliar muito reduzida em uma ou em ambas às margens; 26

Degradado aquele ponto que apresenta a mata ciliar em uma ou em ambas às margens reduzida, mas em processo de recuperação e de sucessão ecológica; Pouco Degradado o ponto onde a mata encontra-se em boas condições, apresentado apenas pequenas clareiras em alguns pontos isolados e, finalmente, Preservado o ponto onde a mata ciliar primária está em excelente condições de preservação, não sendo observado no local ações de degradação da vegetação. Para comparação da similaridade florística com outros estudos recentes realizados em matas ciliares no Rio Grande do Sul, construiu-se uma matriz de dados com presença e ausência das espécies inventariadas em todos os estudos, posteriormente se realizou uma análise de similaridade, usando o índice de Jaccard, através do o aplicativo computacional GENES (CRUZ, 2013). Para as análises foram utilizados os trabalhos realizados no Estreito Augusto César (ROGALSKI & ZANIN, 2003), no Salto do Forqueta (JASPER et al., 2005), em Eldorado do Sul (GIONGO; WAECHTER, 2004) e no Rio Taquari (FREITAS; JASPER, 2001).

Tabela 1 - Categorias utilizadas para avaliar a correlação linear entre a degradação ambiental da mata ciliar e a riqueza de espécies de Orchidaceae presentes no Arroio Canhada Funda em Pouso Novo, RS.

Categorias Estado de conservação da Mata Pontos de coleta Ciliar correspondente 1 Muito degradado P1 2 Degradado P2 3 Pouco degradado P3 4 Preservado P4 e P5

Figura 4 - Imagens dos pontos de coleta de Orchidaceae às margens do Arroio Canhada Funda, em Pouso Novo, RS. A) Primeiro ponto de coleta (P1), onde a mata ciliar encontra-se muito degradada, sendo possível observar o reflorestamento com uma espécies exótica de Eucalyptus em uma das margens. B) Segundo ponto de coleta (P2), a mata ciliar também se encontra degradada, sendo possível observar processo de sucessão ecológica. C) Terceiro ponto de coleta (P3), local intermediário, onde a mata ciliar já se encontra em melhores condições de preservação, no entanto, próximo ao local, o plantio de Pinus pode exercer influência sobre a vegetação nativa. D) Quarto ponto de coleta (P4), a vegetação é primária e encontra-se em excelentes condições de preservação. E, F) Último ponto de coleta (P5), local onde o Arroio deságua no Rio Fão, a mata ciliar neste ponto de coleta é bem preservada.

4 Resultados e Discussão 4.1 Levantamento Florístico Foram realizadas 36 expedições de coleta à área de estudo e os dados referentes à suficiência amostral podem ser observados na Figura 5. Na mata ciliar às margens do Arroio Canhada Funda, município de Pouso Novo, RS foram registradas 36 espécies pertencentes à família Orchidaceae, distribuídas em 23 gêneros, 11 subtribos, sete tribos e duas subfamílias (Tabela 2). As subtribos que tiveram os maiores números de espécies foram Pleurothallidinae e Oncidiinae ambas com nove espécies cada e Spiranthinae com sete espécies.

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Figura 5 – Suficiência amostral. Curva de acumulo de espécies de Orchidaceae ocorrentes em Mata Ciliar em Pouso Novo, RS.

Em inventários realizados recentemente no Rio Grande do Sul como os realizados por Buzatto et al. (2007), Perleberg (2009) e Herbelle et al. (2013), podemos observar padrões semelhantes na distribuição de subfamílias, tribos, subtribos e gêneros. Buzatto et al. (2007) ao inventariarem uma área com 152ha na Fazenda São Maximiano, no município de Guaíba, registraram a presença de 50 espécies, 35 gêneros, 11 subtribos, seis tribos e duas subfamílias. Observa-se que 29 no estudo realizado por estes autores a subtribo Pleurothallidinae foi a mais rica, representada por 16 espécies, seguida por Spiranthinae com nove espécies e Oncidiinae com seis espécies. A alta representatividade de espécies neste local provavelmente esteja relacionada ao fato de o ambiente estudado agregar elementos dos Biomas Mata Atlântica e Pampa ocorrendo na área, mosaicos compostos por campos, fragmentos de floresta, banhados e florestas, o que permitiu aos autores inventariarem espécies típicas de florestas, bem como espécies de áreas abertas. No estudo realizado por Perleberg (2009) no Morro Quilongongo, interior do município de Pelotas, em uma área de Floresta Estacional Semidecidual na Encosta da Serra do Sudeste com cerca de 30ha, a autora registrou a presença de 40 espécies distribuídas em 22 gêneros, oito subtribos, cinco tribos e duas subfamílias. De forma semelhante ao presente trabalho, a subtribo Pleurothallidinae, seguida de Oncidiinae e Spiranthinae foram as mais ricas em número de espécies. Herbelle et al. (2012) ao realizarem o levantamento de Orchidaceae presentes em uma área de 20ha de vegetação arbórea nativa do Jardim Botânico de Lajeado, município este situado na mesma região fisiográfica do presente estudo, listaram a presença de 27 espécies de Orchidaceae, distribuídas em 20 gêneros, duas subfamílias, cinco tribos e oito subtribos. As subtribos mais numerosas também foram Pleurothallidinae e Spiranthinae, ambas com sete espécies, e Oncidiinae, representada por seis espécies. Podemos observar desta forma, que estas subtribos apresentam ampla distribuição no Rio Grande do Sul, embora no Estado ocorra uma vasta diversidade de formações vegetais e diferentes condições ambientais. No presente estudo, os gêneros com maior riqueza de espécies foram Gomesa com cinco espécies, Acianthera e Cyclopogon, ambos com quatro espécies, seguidos pelos gêneros Anathallis, Barbosela e Campylocentrum representados por duas espécies. Os demais gêneros (73,9%) apresentaram apenas uma espécie cada (Figura 6a). Representatividade semelhante foi observada por Perleberg (2009) que descreveu o gênero Gomesa com sete espécies também como o mais representativo, seguido de Acianthera e Anathallis, ambos com quatro espécies. No estudo de Herbelle et al. (2012), o gênero mais diversificado foi Acianthera que apresentou cinco espécies e os gêneros Gomesa e Campylocentrum, com três e duas espécies, respectivamente. 30

Tabela 2 - Lista das espécies, posição filogenética, hábito de vida e número de registro no Herbário PEL das Orchidaceae ocorrentes às margens do Arroio Canhada Funda, em Pouso Novo, RS. Classificação de acordo com Chase et al. (2015), para a subtribo Oncidiinae usou-se a classificação proposta por Chase et al. (2009) e Neubig et al. (2012). Para a classificação do hábito considera-se: E= Epífita; T= Terrestre; R= Rupícola. Subfamília/Tribo/Subtribo Espécie Hábito N° Pel ORCHIDOIDEAE Cranichideae Spiranthinae Cyclopogon chloroleucus Barb.Rodr. T 26.579 Cyclopogon congestus (Vell.) Hoehne T 26.580 Cyclopogon elegans Hoehne T 26.581 Cyclopogon warmingii (Rchb.f.) Schltr. T 26.582 Eurystyles cotyledon Wawra E 26.583 Mesadenella cuspidata (Lindl.) Garay T R 26.584 Sarcoglottis ventricosa (Vell.) Hoehne T R 26.585 Orchideae Orchidinae Habenaria araneiflora Barb.Rodr. T 26.586 EPIDENDROIDEAE Tropidieae Corymborkis flava (Sw.) Kuntze T 26.587 Malaxideae Malaxidinae Malaxis parthonii C.Morren T R 26.588 Cymbidieae Catasetinae Galeandra beyrichii Rchb.f. T 26.589 Maxillariinae Maxillaria porphyrostele Rchb.f. E 26.590 Maxillaria ferdinandiana Barb.Rodr. E 26.591 Oncidiinae Capanemia superflua (Rchb.f.) Garay E 26.592 Gomesa cornigera (Lindl.) M.W.Chase & E 26.593 N.H.Williams Gomesa flexuosa (Lodd.) M.W.Chase & E R 26.594 N.H.Williams Gomesa longicornu (Mutel) M.W.Chase & E 26.595 N.H.Williams Gomesa recurva R.Br E 26.596 Gomesa riograndensis (Cogn.) M.W.Chase & E R 26.597 N.H.Williams Grandiphyllum pulvinatum (Lindl.) Docha Neto E 26.598 Trichocentrum pumilum (Lindl.) M.W.Chase & E 26.599 N.H.Williams Zygostates cf. alleniana Kraenzl. E 26.600 Epidendreae Laeliinae Epidendrum densiflorum Hook. E R 26.601 E 26.602 Pleurothallidinae Acianthera pubescens (Lindl.) Pridgeon & E 26.603 M.W.Chase Acianthera luteola (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase E 26.604 Acianthera saundersiana (Rchb.f.) Pridgeon & E 26.605 M.W.Chase Acianthera hygrophila (Barb.Rodr.) Pridgeon & E 26.606 M.W.Chase Anathallis linearifolia (Cogn.) Pridgeon & E 26.607 M.W.Chase Anathallis obovata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase E 26.608 Barbosella australis (Cogn.) Schltr. E 26.609 Barbosella cogniauxiana Speg. & Kraenzl.) Schltr. E 26.610 Stelis aprica Lindl. E 26.611 Ponerinae Isochilus linearis (Jacq.) R.Br. E 26.612 Calypsoinae Govenia utriculata (Sw.) Lindl. T 26.613 Vandeae Angraecinae Campylocentrum aromaticum Barb.Rodr. E 26.614 Campylocentrum ulaei Cogn. E 26.615 31

Observa-se que no presente estudo o gênero Cyclopogon foi um dos mais representativos com quatro espécies, enquanto nos trabalhos de Buzatto et al. (2007) e Perleberg (2009), os autores citam a presença de somente uma e duas espécies do gênero, respectivamente. Rocha & Waechter (2006) ao inventariarem as espécies de Orchidaceae terrestres ocorrentes no litoral norte do Rio Grande do Sul, citaram o gênero Cyclopogon como um dos mais representativos para a área estudada, com quatro espécies representantes (C. dusenii, C. subalpestris, C. variegatus e C. polyaden). No entanto, comparando com este estudo apenas a espécie C. polyaden, atualmente com as atualizações nomenclaturais tratado como C. chloroleucus é compartilhada entre as áreas estudadas. Quanto ao hábito de vida, a maioria das espécies (25 spp.) apresentaram o hábito epífito (Figura 7), representando um total de 69% das espécies listadas (Figura 6b). O restante, 31% das espécies (11 spp.) são terrestres (Figura 8). De forma similar, no trabalho de Buzatto et al. (2007), das 50 espécies de Orchidaceae encontradas, 74% ocorrem como epífitas, 26% das espécies apresentou hábito terrestre, e assim como no presente estudo, nenhuma espécie ocorreu exclusivamente como rupícola. Na área inventariada por Herbele et al. (2012), o padrão de distribuição das espécies quanto à forma de vida se manteve, onde do total de 27 de espécies, 74% são epífitas e 26% são espécies terrícolas. Rocha & Waechter (2006) relatam que aproximadamente 30% das espécies de Orchidaceae presentes no Estado são terrestres, corroborando com os dados encontrados no presente estudo, onde 31% das espécies apresentaram-se na forma terrestre (Figura 6b).

Figura 6 – A) Representatividade dos gêneros de Orchidaceae ocorrentes em mata ciliar em Pouso Novo, RS. Destacando-se os gêneros Gomesa, Acianthera e Cyclopogon como os mais representativos. B) Porcentagem das formas de vida das Orchidaceae ocorrentes no ambiente. 32

Figura 7 - Espécies epífitas de Orchidaceae encontradas na mata ciliar em Pouso Novo, RS. A) Gomesa recurva R.Br.; B) Gomesa longicornu (Mutel) M.W.Chase & N.H.Williams; C) Campylocentrum ulaei Cogn.; D) Maxillaria ferdinandiana Barb.Rodr.; E) Anathallis linearifolia (Cogn.) Pridgeon & M.W.Chase; F) Acianthera pubescens (Lindl.) Pridgeon M.W.Chase; G) Grandiphyllum pulvinatum (Lindl.) Docha Neto; H) Barbosella australis (Cogn.) Schltr.; I) Gomesa flexuosa (Lodd.) M.W.Chase & N.H.Williams. 33

Figura 8 - Espécies terrestres de Orchidaceae encontradas na mata ciliar em Pouso Novo, RS. A) Sarcoglottis ventricosa (Vell.) Hoehne; B) Mesadenella cuspidata (Lindl.) Garay; C) Govenia utriculata (Sw.) Lindl; D) Cyclopogon congestus (Vell.) Hoehne; E) Galeandra beyrichii Rchb.f.; F) Corymborkis flava (Sw.) Kuntze; G) Malaxis parthonii C.Morren; H) Habenaria araneiflora Barb.Rodr..

4.2 Distribuição das espécies nos pontos de coleta A distribuição das espécies ao longo dos pontos de coleta pode ser observada na Tabela 3. A maior riqueza de espécies foi observada nos pontos de coleta com menor a altitude e nos locais onde a mata ciliar encontrava-se em melhores condições de preservação. O ponto de coleta 4 (P4) foi o local que apresentou a maior riqueza de espécies (26 spp.), seguido do P5 com 25 espécies. No P3 os valores foram intermediários, sendo confirmadas 18 espécies. Os pontos de coleta que apresentavam altitude mais elevada e a vegetação se encontrava mais degradada apresentaram a menor riqueza de espécies, sendo que o P1 teve seis espécies e o P2 nove espécies confirmadas (Figura 9a). Com relação à distribuição altitudinal, apenas seis espécies (16,6%) apresentaram ampla distribuição, ocorrendo em todos os pontos de coleta. A grande maioria das espécies (27 spp.) ocorreram exclusivamente nos pontos onde a altitude estava abaixo dos 300 m, o que representou 75% das espécies identificadas, destas, dez espécies são exclusivas dos dois últimos pontos de coleta (P4 e P5) onde a altitude é menor que 250 m. Ao testar a similaridade florística entre os pontos de coleta, foi observado maior semelhança (0,70 índice de Jaccard) entre os pontos de coleta 4 e 5, os quais compartilham 22 espécies de Orchidaceae (Figura 9b). Esta alta semelhança entre os dois pontos de coleta está relacionada ao fato de ambos os locais compartilharem condições ambientais equivalentes, como alta umidade, pouca diferença na altitude e baixa incidência de luminosidade, devido às condições preservadas da mata ciliar em ambas as margens do arroio. Através da análise de agrupamento constatou-se a formação de três ramos divergentes (Figura 10). Os pontos P4 e P5 estão mais próximos entre si e formaram um agrupamento, o que mostra que ambos os pontos são bastante semelhantes entre si. Da mesma forma, os pontos P1 e P2 formaram outro grupo a parte. O ponto P3 se manteve isolado dos demais, por ser um ponto intermediário que compartilha espécies com os demais grupos formados, além disto, este ponto apresentou um número considerável de espécies exclusivas (6 spp.) não compartilhadas com nenhum dos demais locais de coleta. As espécies exclusivas deste ponto podem ser observadas na Figura 11. 35

Tabela 3- Distribuição espacial das Orchidaceae presentes nos cinco pontos de coleta (P1, P2, P3, P4 e P5) às margens do Arroio Canhada Funda, em Pouso Novo, RS ao longo de um gradiente altitudinal.

Espécie Faixa altitudinal média P1 P2 P3 P4 P5 574m 354m 303m 235m 119m Acianthera pubescens (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase X X Acianthera luteola (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase X Acianthera saundersiana (Rchb.f.) Pridgeon & X X X M.W.Chase Acianthera hygrophila (Barb.Rodr.) Pridgeon & X X M.W.Chase Anathallis linearifolia (Cogn.) Pridgeon & M.W.Chase X X X Anathallis obovata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase X Barbosella australis (Cogn.) Schltr. X Barbosella cogniauxiana (Speg. & Kraenzl.) Schltr. X Campylocentrum aromaticum Barb.Rodr. X Campylocentrum ulaei Cogn. X Capanemia superflua (Rchb.f.) Garay X Corymborkis flava (Sw.) Kuntze X X Cyclopogon congestus (Vell.) Hoehne X Cyclopogon elegans Hoehne X X X Cyclopogon warmingii (Rchb.f.) Schltr. X X X X Cyclopogon chloroleucus Barb.Rodr. X X X X X Epidendrum densiflorum Hook. X X Eurystyles cotyledon Wawra X Galeandra beyrichii Rchb.f. X X Gomesa longicornu (Mutel) M.W.Chase & N.H.Williams X X Gomesa flexuosa (Lodd.) M.W.Chase & N.H.Williams X X X X X Gomesa riograndensis (Cogn.) M.W.Chase & X X X X N.H.Williams Gomesa cornigera (Lindl.) M.W.Chase & N.H.Williams X X X X Gomesa recurva R.Br X X X X X Govenia utriculata (Sw.) Lindl. X X X Grandiphyllum pulvinatum (Lindl.) Docha Neto X X X X Habenaria araneiflora Barb.Rodr. X Isochilus linearis (Jacq.) R.Br. X Malaxis parthonii C.Morren X X X Maxillaria ferdinandiana Barb.Rodr. X Maxillaria porphyrostele Rchb.f. X Mesadenella cuspidata (Lindl.) Garay X X X X Sarcoglottis ventricosa (Vell.) Hoehne X X Stelis aprica Lindl. X Zygostates cf. alleniana Kraenzl. X Trichocentrum pumilum (Lindl.) M.W.Chase & X X X X X N.H.Williams

Figura 9 - A) Distribuição da riqueza de espécies de Orchidaceae nos pontos de coleta ao longo da extensão do Arrroio Canhada Funda em Pouso Novo, RS. MD: Muito degradado; DG: degradado; PD: pouco degradado; PR: preservado. B) Comparação da Beta diversidade de Orchidaceae presentes nos pontos de coleta onde a mata ciliar encontrava-se em condições preservadas (P4 e P5). Vinte e duas espécies são compartilhadas entre os pontos.

Figura 10 - Análise de agrupamento (Análise de Cluster) das espécies de Orchidaceae coletadas em cinco pontos de coleta ao longo da extensão do Arroio Canhada Funda em Pouso Novo, RS (Índice de Jaccard).

Figura 11 - Espécies de Orchidaceae exclusivas do terceiro ponto de coleta (P3). A) Habenaria araneiflora Barb.Rodr.; B) Govenia utriculata (Sw.) Lindl.; C) Maxillaria porphyrostele Rchb.f.; D) Campylocentrum aromaticum Barb.Rodr.; E) Cyclopogon congestus (Vell.) Hoehne; F) Capanemia superflua (Rchb. f.) Garay.

Usando a análise de correlação linear de Pearson para avaliar a distribuição das espécies na área de estudo considerando a altitude dos pontos de coleta, observou-se uma alta correlação negativa (r:= -0,8893) da relação aumento da altitude e redução do número de espécies, onde a riqueza de espécies reduziu substancialmente com o aumento da altitude (Figura 12). Este padrão na distribuição de distribuição das espécies foi também observado por Blun et al. (2011). Ao avaliarem a distribuição de epífitas ao longo de um gradiente altitudinal na Serra da Prata no Paraná, estes autores observaram que o maior número de espécies (188 spp.) foi encontrado nas menores altitudes avaliadas (faixas de 400 – 500 m). Cronemberger (2010) ao avaliar a variação da riqueza de espécies de orquídeas em um gradiente altitudinal (desde o nível do mar até 2.300 m de altitude) na Serra dos Órgãos, Rio de Janeiro, observou um resultado diferente do encontrado no presente trabalho, onde o maior número de espécies foi encontrado 38 nas altitudes intermediárias de 900 a 1.500 m. No entanto, como as análises foram feitas com base em banco de dados contidos em coleções botânicas, a autora reconhece que a existência de faixas altitudinais superamostradas com grande número de trabalhos realizados nas faixas de 930 a 1.300 m devido a maior facilidade de acesso, pode ter influenciado na riqueza e distribuição das espécies.

Figura 12 - Análise da Regressão Linear de Pearson, mostrando que com o aumento da altitude ocorre uma redução significativa na riqueza de espécies de Orchidaceae presentes nos cinco pontos de coleta em diferentes altitudes no Arroio Canhada Funda em Pouso Novo, RS.

Ao avaliar o efeito da degradação da vegetação nos pontos de coleta sobre a riqueza de espécies verificou-se pelo Teste de Qui-quadrado significância (X2=23,625, p<0,001) entre a redução do número de espécies e o aumento da degradação da mata. Resultado semelhante a este estudo foi observado no trabalho realizado por Bataghin et al. (2010), onde os autores estudaram a distribuição da comunidade de epífitas vasculares em sítios sob diferentes graus de perturbação na Floresta Nacional de Ipanema, São Paulo. Após avaliarem a riqueza e composição das espécies, os autores concluíram que a borda de uma floresta secundária em estádio avançado de restauração e limítrofe a uma área cultivada, foi o sítio amostral que apresentou o menor número de espécies epifíticas, corroborando com a afirmação de que alterações no ambiente reduzem o número de espécies devido às modificações nas condições ambientais e microclimáticas. A redução da vegetação ciliar altera principalmente a composição e abundância de espécies epífitas, as quais são influenciadas diretamente pela falta de forófito para apoio, aumento da luminosidade e da incidência dos ventos, bem 39 como pela redução da umidade relativa do ar (BONNET: QUEIROZ, 2006). Estas modificações ambientais levam a exclusão de espécies mais sensíveis, e acaba por favorecer espécies com menores exigências de qualidade ambiental. Um exemplo observado na área de estudo de espécies que parecem estar bem adaptadas aos locais com alta luminosidade são Trichocentrum pumilum e Gomesa flexuosa (Figura 13), ambas as espécies foram bastante abundantes e comuns na área estudada, ocorrendo em todos os pontos de coleta, inclusive nos pontos em que a mata ciliar se apresentava bem degradada. Estas espécies são citadas em muitos levantamentos feitos no Rio Grande do Sul, inclusive em áreas bem antropizadas (BRUSTULIN: SCHMITT, 2008), mostrando serem espécies de ampla ocorrência geográfica, resistentes às variações ambientais e que apresentam poucas exigências ambientais.

Figura 13 - Espécies de Orchidaceae mais comuns na área de estudo, sendo encontradas em todos os pontos de coleta. A e B) Trichocentrum pumilum (Lindl.) M.W.Chase & N.H.Williams; C e D) Gomesa flexuosa (Lodd.) M.W.Chase & N.H.Williams.

. Ao comparar a distribuição altitudinal das espécies compartilhadas com o estudo feito na Serra da Prata, no Paraná, constatou-se que algumas espécies tiveram padrões divergentes de distribuição quando comparadas com as observadas 40 no presente trabalho. As espécies Anathallis obovata, Isochilus linearis e Stelis aprica (Figura 14), as quais neste estudo ocorreram somente no ponto de coleta P5, em altitudes inferiores a 130 m, no estudo Blun et al. (2011) foram citadas em altitudes de até 900 m, no entanto, cabe resaltar que a vegetação avaliada por estes autores é de Floresta Ombrófila Densa, e o ambiente está situado em região litorânea, com diferentes influências de pluviosidade e de temperatura que a área do presente estudo. A distribuição espacial destas espécies talvez seja influenciada por um conjunto de fatores não avaliados no presente estudo, pois embora elas tivessem condições preservadas da mata ciliar e altitude inferior à observada por estes autores nos pontos subsequentes (P3 e P4) a presença destas não foi observada nestes locais. Embora estatisticamente tenha-se obtido correlação significativa entre a redução do número de espécies com a altitude, acredita-se que a associação de diversos elementos ambientais abióticos como altitude, luminosidade e umidade, bem como as condições de preservação da mata ciliar foram os fatores que moldaram os padrões de distribuição das espécies no ambiente, podendo ser a degradação ambiental da vegetação o fator mais preponderante que contribuiu para a dinâmica estrutural observada.

Figura 14 - Espécies de Orchidaceae com distribuição restrita ao ponto de coleta com altitude inferior a 130 m (P5). A) Anathallis obovata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase; B) Stelis aprica Lindl; C e D) Isochilus linearis (Jacq.) R.Br. ex W.T.Aiton. 41

4. 3 Similaridade Florística comparada com outros trabalhos Ao comparar a composição das espécies presentes neste trabalho com outros levantamentos realizados em matas ciliares no Rio Grande do Sul (Tabela 4), observa-se haver baixa similaridade florística (índice de Jaccard) entre os locais, comprovando a ideia de que cada ambiente apresenta um conjunto único de condições e fatores ambientais que o tornam peculiar em sua composição florística. Entre as espécies de Orchidaceae comuns a todas às áreas avaliadas é possível listar espécies de ampla distribuição geográfica como Acianthera pubescens, Anathallis obovata, Campylocentrum aromaticum, Isochilus linearis, Maxillaria porphyrostele e Trichocentrum pumilum. Embora estas espécies apareçam em todos os trabalhos de mata ciliar avaliados, no presente estudo, com exceção de Trichocentrum pumilum o qual ocorreu em todos os pontos de coletas, e Acianthera pubescens que foi encontrada em dois dos pontos, as demais apresentaram distribuição restrita a um único ponto de coleta e com poucos exemplares avistados. Com relação às espécies citadas somente no presente trabalho, destacam-se os gêneros terrestres de Cyclopogon, Corymborkis, Galeandra, Govenia e Habenaria. Entre as espécies epífitas chama a atenção Gomesa recurva e Acianthera saundersiana, as quais foram abundantes e amplamente distribuídas nos pontos de coleta e não são citadas em nenhum dos demais estudos.

Tabela 4 - Similaridade florística (índice de Jaccard) entre a área de estudo (Canhada Funda) e quatro outros trabalhos realizados em Matas Ciliares no Rio Grande do Sul. Estreito Augusto César (ROGALSKI; ZANIN, 2003); Salto do Forqueta (JASPER et al., 2005); Eldorado do Sul (GIONGO; WAECHTER, 2004); Taquari (FREITAS; JASPER, 2001).

Canhada Estreito Salto Eldorado Taquari Funda Augusto César Forqueta do Sul Canhada Funda 1 Estreito Augusto César 0,181 1 Salto Forqueta 0,323 0,157 1 Eldorado do Sul 0,191 0,115 0,245 1 Taquari 0,274 0,218 0,332 0,153 1

No estudo realizado por Rogalski & Zanin (2003) ao longo do Estreito de Augusto César, em Marcelino Ramos, RS, em uma área com a mesma formação vegetal do presente estudo, Floresta Estacional Decidual, os autores listam a presença de 38 espécies de orquídeas epífitas. Embora não existam diferenças 42 significativas na riqueza de espécies entre os ambientes estudados, ao comparar a Beta diversidade usando o índice de Jaccard, observa-se que apenas 10 espécies são compartilhadas entre as áreas, havendo uma baixa similaridade florística 0,181 entre as áreas. Ao fazer a mesma comparação com outros trabalhos realizados em matas ciliares mais próximas a área de estudo é possível observar maior similaridade florística. O inventário que apresentou o maior índice de similaridade (0,323) com o estudo atual foi o trabalho desenvolvido por Jasper et al. (2005) que realizaram metodologias de salvamento para as espécies de Orchidaceae, Cactaceae e Bromeliaceae em uma mata ciliar de 34,6 ha, às margens do rio Forqueta, local que seria inundado pelo lago da Pequena Central Hidrelétrica Salto Forqueta, entre os municípios de Putinga e São José do Herval, RS (local situado a aproximadamente 30 km da área de estudo). Esta maior similaridade na composição das espécies deve-se, provavelmente, por ambas as áreas compartilharem características similares de vegetação, solo, latitude e altitude similar aos pontos de coleta mais elevados deste trabalho. Com o estudo de Giongo & Waechter (2004) realizado ao longo dos cursos d’água do Arroio Calombo e Arroio dos Ratos em Eldorado do Sul, Depressão Central do Rio Grande do Sul a similaridade florística é de 0,191, sendo que das 13 espécies, sete são compartilhadas com este estudo. Ao analisar a similaridade como o estudo realizado por Freitas & Jasper (2001) na margem direita do Rio Taquari em Lajeado, RS, os autores encontraram 26 espécies, das quais 12 são compartilhadas com este trabalho, havendo uma similaridade de 0,274. Embora as áreas de estudo estejam geograficamente próximas, é possível observar uma grande variação na composição florística das espécies presentes, mostrando a importância de estudos regionais para conhecer e entender os processos de distribuição das espécies no espaço.

5 Conclusão Com os resultados deste trabalho conclui-se que a riqueza de 36 espécies de Orchidaceae presente na mata ciliar às margens do Arroio Canhada Funda, em Pouso Novo, RS é representativa e comparável com outros estudos realizados no Estado. Este trabalho vem contribuir de forma relevante para o conhecimento da flora de orquídeas presentes nas matas ciliares. Os dados da comparação florística entre os pontos de coleta, ressaltam a importância dos fatores ambientais, os quais atuam de forma limitante na distribuição das espécies. No ambiente estudado, a combinação dos fatores altitudinais e de conservação da mata ciliar influenciaram significativamente na distribuição e composição das espécies de Orchidaceae ao longo da extensão do arroio, sendo que os pontos mais preservados e com menor altitude média foram significativamente mais ricos. O ambiente estudado exibe peculiaridades na composição de Orchidaceae, de forma que este apresentou baixa similaridade florística com outros trabalhos realizados em matas ciliares no Estado. Estas diferenças são observadas principalmente com referência aos táxons terrestres, os quais foram muito bem representados neste trabalho, podendo destacar-se espécies não listadas em outros inventários realizados na região, como Galeandra beyrichii, Govenia utriculata, Habenaria araneiflora e Sarcoglottis ventricosa. Desta forma, podemos perceber que a preservação e conservação dos ambientes de matas ciliares são fundamentais para manter a dinâmica estrutural das comunidades presentes nestes ambientes.

Referências

ABREU, N.L de; MENINI NETO, L; KONNO; T.U.P.; Orchidaceae das Serras Negra e do Funil, Rio Preto, Minas Gerais, e similaridade florística entre formações campestres e florestais do Brasil. Acta Botânica Brasílica, Belo Horizonte, v. 25, n.1, p.: 58-70, 2011.

APG III. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. The angiosperm phylogeny group. The Linnean Society of London, Botanical Journal of the Linnean Society, n. 161(2), pp.105 – 121, 2009.

BARROS, F.. Flora Fanerogâmica da Reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga: Orchidaceae. Hoehnea, São Paulo, v.10, p.74 -124, 1983.

BARROS, F.. Orchidaceae. In: GIULIETTI, A.M. et al. (eds.). Flora da Serra do Cipó, Minas Gerais: caracterização e lista das espécies. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo. 1987 v.9, p.125-130.

BARROS, F.; RODRIGUES, V.T.; BATISTA, J.A.N. Orchidaceae. In: J.R. STEHMANN, J.R.et al. Plantas da Floresta Atlântica. Rio de Janeiro: Instituto de Pesquisa Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2009. p. 372- 403.

BARROS, F et al. Orchidaceae. In: FORZZA, R.C. et al (org.). Catálogo de plantas e Fungos do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. 2010.v.2, p.1344 - 1426.

BARROS, F. et al. Orchidaceae. In: Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: . Acesso em: 24 Nov. 2014.

BATAGHIN, F.A.; BARROS, F.; PIRES, J.R.S.. Distribuição da comunidade de epífitas vasculares em sítios sob diferentes graus de perturbação na Floresta Nacional de Ipanema, São Paulo, Brasil. Revista Brasil. de Bot. São Paulo,v..33, n.3, p.501-512, 2010. 45

BLUM, C.T.; RODERJAN, C.V.; GALVÃO, F.. Composição florística e distribuição altitudinal de epífitas vasculares da Floresta Ombrófila Densa na Serra da Prata, Morretes, Paraná, Brasil. Biota Neotropica, São Paulo, v.11, n. 4, 2011.

BONNET, A. et al. Flora epifítica vascular em três unidades vegetacionais do Rio Tibagi, Paraná, Brasil. Rodriguésia, Rio de janeiro, v.62, n.3, p. 491-498, 2011.

BONNET, A.; QUEIROZ, M. H. Estratificação vertical de bromélias epifíticas em diferentes estádios sucessionais da Floresta Ombrófila Densa, Ilha de Santa Catarina, Santa Catarina, Brasil. Revista Brasileira de Botânica,São Paulo. v. 29, n. 2, p. 217-228. 2006.

BORGO, M.; SILVA, S.M.. Epífitos vasculares em fragmentos de Floresta Ombrófila Mista, Curitiba, Paraná, Brasil. Revista Brasileira de Botânica, São Paulo, v.26, n.3, p.391-401, 2003.

BRASIL. Código Florestal Brasileiro. Lei N° 12.651 de 25 de Maio de 2012. Disponível em: . Acesso em: 24 Nov. 2014.

BREIER T. B.; ROSITO, J. M.. Orquídeas epifíticas de uma floresta sazonal na encosta da Serra Geral, Itaara, Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Ciência e Natura, Santa Maria, n.21, p.65-75, 1999.

BRUSTULIN, J.; SCHMITT, J.L.. Composição florística, distribuição vertical e floração de orquídeas epifíticas em três Parques Municipais do Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. Pesquisas, Botânica, São Leopoldo, v.59, p.143-158, 2008.

BUDKE, J.C et al. Florística e fitossociologia do componente arbóreo de uma floresta ribeirinha, arroio Passo das Tropas, Santa Maria, RS, Brasil. Acta Botânica Brasileira, Belo Horizonte, v. 8, p. 581-589, 2004.

BUDKE, J.C et al. Distribuição espacial de Mesadenella cuspidata (Lindl.) Garay (Orchidaceae) em uma floresta ribeirinha em Santa Maria, RS, Brasil. Acta Botânica Brasileira, Belo Horizonte, v.18, n.1, p. 31-35, 2004.

BUZATTO, C. R.. FREITAS, E.M.; SILVA, A.P.M.; LIMA, L.F.P.. Levantamento florístico das Orchidaceae ocorrentes na Fazenda São Maximiano, Município de Guaíba, Rio Grande do Sul. Revista Brasileira de Biociências, Porto Alegre, v. 5, n. 2-3, p. 19-25, 2007.

BUZATTO, C. R; BRANCA, M.A.S.; WAECHTER, J.L.. Composição florística e distribuição ecológica de epífitos vasculares na Floresta Nacional de Passo Fundo, Rio Grande do Sul. IHERINGIA, Série. Botânica, Porto Alegre, v. 63, n. 2, p. 231- 239, 2008.

BUZATTO, C. R. et al.. O gênero Cattleya Lindl. (Orchidaceae: Laeliinae) no Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Biociências, Porto Alegre, v. 8, n. 4, p. 388-398, 2010 a.

BUZATTO, C. R.; SINGER, R.B.; BERG, C. V.D.. O gênero Capanemia Barb. Rodr. (Oncidiinae: Orchidaceae) na Região Sul do Brasil. Revista Brasileira de Biociências, Porto Alegre, v. 8, n. 4, p. 388-398, 2010 b.

BUZATTO, C.R., SINGER, R.B., ROMERO-GONZÁLEZ, G.A., BERG, C.V.D; SALAZAR, G.A. Typifications and taxonomic notes in species of Brazilian Goodyerinae and Spiranthinae (Orchidaceae) described by José Vellozo and Barbosa Rodrigues. Taxon, v. 62, p. 609–621, 2013.

BUZATTO, C. R.; SANGUINETTI, A.; ROMERO-GONZÁLEZ, G.A.; BERG, C. V.D.; SINGER, R.B.. A taxonomic synopsis of Brazilian Chloraeinae (Orchidaceae: Orchidoideae). Phytotaxa, v. 158, n.1, p.01–22, 2014.

CHASE, M.W.; CAMERON, K. M; BARRETT, R.L.; FREUDENSTEIN, J.V; DNA data and Orchidaceae SYSTEMATICS: a new phylogenetic classification. Dixon KM (Ed), Orchid Conservation, Natural History Publications, Kota Kinabalu, Sabah, Malaysia, p. 69-89, 2003.

CHASE, M.W. et al Floral convergence in Oncidiinae (Cymbidieae; Orchidaceae): an expanded concept of Gomesa and a new genus Nohawilliamsia. Annals of Botany, p.1-16, 2009.

CHASE, M.W. et al. An updated classification of Orchidaceae. Botanical Journal of the Linnean Society. v.177, p.151–174, 2015.

COLLA, F.B. WAECHTER, J.L.. O gênero Stelis Sw. (Orchidaceae) no Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Biociências, Porto Alegre, v. 11, n. 1, p. 119- 129, 2011.

CRONEMBERGER, C. Variação da riqueza de espécies de orquídeas em um gradiente altitudinal na Serra dos Órgãos, RJ. 2010. 140f. Dissertação de mestrado apresentada ao Programa de Pós Graduação em Ecologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro. 2010.

CRUZ, Cosme Damião. GENES - a software package for analysis in experimental statistics and quantitative genetics. Acta Scientiarum. Agronomy (Online), v. 35, p. 271-276, 2013.

Degradação das matas ciliares. Disponível em: < pebinhadeacucar.com.br/sintese- matas-ciliares-em-paruapebas/>. Acesso em: 19 de ago. 2015.

DRESSLER, R. L. The Orchids: Natural history and classification. Cambridge: Harvard University Press, 1981. 331 p.

DRESSLER, R. L. Phylogeny and classification of the orchid family. Dioscorides Press, Portland, 1993.

DRESSLER, R.L.. How many orchid species? Selbyana, v. 26, p. 155-158, 2005.

DETTKE, G. A.; FERNANDES, A. C.; SINGER, R. B. O gênero Elleanthus C. Presl (Orchidaceae: Sobralieae) no Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Biociências, v. 6, n.4, p. 329-333, 2008.

FILGUEIRAS, T. S.; BROCHADO, A. L.; NOGUEIRA, P. E.; GUALA, G. F. Caminhamento – um método expedito para levantamentos florísticos qualitativos. Caderno de Geociências, Rio de Janeiro, RJ, n. 12, p. 39-43, 1994.

FRAGA, C.N.; PEIXOTO, A.L. Florística e ecologia das Orchidaceae das restingas do estado do Espírito Santo. Rodriguésia, Rio de Janeiro, v.55, p.5-20, 2004.

FREITAS, E. M.; JASPER, A. Avaliação da flora Orchidaceae em uma porção de Floresta Estacional Decidual no município de Lajeado, Rio Grande do Sul, Pesquisas, Botânica, São Leopoldo, n. 51, p. 113-127, 2001.

GIONGO, C.; WAECHTER, J. L. Composição florística e estrutura comunitária de epífitos vasculares em uma floresta de galeria na Depressão Central do Rio Grande do Sul. Revista Brasileira de Botânica, São Paulo, v. 27, n. 3, p. 563-572, 2004.

GONÇALVES, C.N.; WAECHTER, J.L.. Sinopse do gênero Acianthera Scheidw. (Orchidaceae) no Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Biociências, Porto Alegre, v. 9, n. 2, p. 143-155, 2011.

Google earth - US Dept of State Geographer. 2015. Disponível em: https://www.google.com/earth/.

HEBERLE, W.; FREITAS, E. M.; JASPER, A.. A família Orchidaceae no Jardim Botânico de Lajeado, Rio Grande do Sul, Brasil. Pesquisas, Botânica, São Leopoldo, v.63, p.189-199, 2012.

KERSTEN, R. A.; SILVA, S. M. Composição florística e estrutura do componente epifítico vascular em floresta da planície litorânea na Ilha do Mel, Paraná, Brasil. Revista Brasileira de Botânica, São Paulo, v. 24, n. 2, p. 213-226, 2001.

KERSTEN, R. de A.; KUNIYOSHI, Y.S. RODERJAN, C.V.. Epífitas vasculares em duas formações ribeirinhas adjacentes na bacia do rio Iguaçu – Terceiro Planalto Paranaense. IHERINGIA, Série. Botânica, Porto Alegre, v. 64, n. 1, p. 33-43, 2009.

IBGE, Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Mapas de Biomas do Brasil. Disponível em: . Acesso em: 21 Out. de 2014.

JACQUEMYN, H.; MICHENEU, C. ROBERTES, D.L.; PAILEER, T.. Elevational gradients of species diversit, breeding system and floral traits of orchid species on Réunion Island. Journal of Biogeography. v.32, p.1751-1761, 2005.

JASPER, A. et al.. Metodologia de salvamento de bromeliaceae, Cactaceae e Orchidaceae na pequena central hidrelétrica (PCH) Salto Forqueta - São José Do 49

Herval /Putinga - RS –Brasil. Pesquisas, Botânica, São Leopoldo, v.56, p.265-284, 2005.

LEITE, P. e KLEIN, R. M. Vegetação. In: IBGE. Geografia do Brasil: região Sul. v. 2. Rio de Janeiro: Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística, 1990. p. 113-150.

LIMA, G. G. B.. A conservação da fauna e da flora silvestres no Brasil: a questão do tráfico ilegal de plantas e animais silvestres e o desenvolvimento sustentável. Revista Jurídica, Brasília, v. 9, n. 86, p.134-150, 2007.

MAMEDE, M.H.C., CORDEIRO, I., ROSSI, L.. Flora vascular da Serra da Juréia, Município de Iguape, São Paulo, Brasil. Boletim do Instituto de Botânica de São Paulo. v.15, p.63-124, 2001.

MENINI NETO, L. et al. Orchidaceae do Parque Estadual de Ibitipoca, MG, Brasil.Acta Botânica Brasílica, São Paulo, v. 21. n. 3, p. 687-696, 2007.

MENINI NETO, L.; FORZZA, D.C.; ZAPPI, D.. Angiosperm epiphytes as conservation indicators in forest fragments: A case study from southeastern Minas Gerais, Brazil. Biodiverst Conserv. v.18, p.3785-3807, 2009.

MILLER, D.; WARREN, R. Orquídeas do Alto da Serra da Mata Atlântica pluvial do Sudeste do Brasil. Salamandra Consultoria Editorial, Rio de Janeiro. 1994, 256p.

MORENO, J. A. Clima do Rio Grande do Sul. Secção de Geografia. Secretaria da Agricultura. Porto Alegre, 1961. 42p.

MORI, S. A.; SILVA, L. A. M.; LISBOA, G.; CORADIN, L.. Manual de manejo do herbário fanerogâmico. Ilhéus: Centro de Pesquisas do Cacau, 1985, p.97.

MUSSKOPF, E.L. Composição florística e distribuição ecológica de epífitos vasculares no Parque Estadual de Itapuã, Viamão, Rio Grande do Sul. 2006, 60f. Dissertação de mestrado apresentada ao PPG de Botânica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul. 2006.

NEUBIG K. M.; , WHITTEN, W.M.; WILLIAMS, N.H.; BLANCO, M.A.; ENDARA, L.; BURLEIGH, J.G; SILVERA, K.; CUSHMAN, J.C.; CHASE,M.W.. Generic recircumscriptions of Oncidiinae (Orchidaceae: Cymbidieae) based on maximum likelihood analysis of combined DNA datasets. Botanical Journal of the Linnean Society, v.168, p.117–146, 2012.

NUNES, V. F.; WAECHTER, J. L. Florística e aspectos fitogeográficos de Orchidaceae epifíticas de um morro granítico subtropical. Pesquisas, Botânica, São Leopoldo, n. 48, p. 127-191, 1998.

PABST, G. F.J. Orchidaceae novae riograndenses a Cl. João Dutra descriptae vel nominatae sed nunquam luci editae - II. Sellowia, Itajaí, n. 10, p. 125-181, 1959 a.

PABST, G. F.J. As orquídeas do Rio Grande do Sul. Sellowia, Itajaí, n. 10, p. 141- 161, 1959 b.

PABST, G. F. J.; DUNGS, F. Orchidaceae Brasilienses. Band I. Hildesheim: Brücke-Verlag Kurt Schmersow, 1975. 418 p.

PABST, G. F. J.; DUNGS, F. Orchidaceae Brasilienses. Band II. Hildesheim: Brücke-Verlag Kurt Schmersow, 1977. 408 p.

PADILHA, P. T.. Comunidade epifítica vascular do parque Estadual da Serra Furada, sul de Santa Catarina. 2014. 73f. Dissertação (Pós-Graduação em Ciências Ambientais) - Universidade do Extremo Sul Catarinense (UNESC), Criciúma, SC, 2014.

PANSARIN, E. R.; PANSARIN, L. M. A família Orchidaceae na Serra do Japi, São Paulo, Brasil. Rodriguésia, Rio de Janeiro, v. 59, n. 1, p. 99-111, 2008.

PERLEBERG, T.D.; HENTSCHKE, G. S.; Rodrigo B. SINGER, R.B.. O gênero Corymborkis Thouars (Orchidaceae: Tropidieae) no Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Biociências, Porto Alegre, v. 6, n. 4, p. 375-379, 2008.

PERLEBERG, T. D.. A família Orchidaceae no Morro Quilongongo, Pelotas, Rio Grande do Sul, Brasil. 2009. 157f. Dissertação de Mestrado (Programa de Pós- Graduação em Sistemas de Produção Agrícola Familiar). Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel. Universidade Federal de Pelotas, Pelotas, 2009. 51

PESSANHA, A.S; MENINI NETO, L; FORZZA, R.C.; NASCIMENTO, M.T.. Composition and conservation of Orchidaceae on an inselberg in the Brazilian Atlantic Forest and floristic relationships with areas of Eastern Brazil. Rev. Biol. Trop. Costa Rica, v. 62, n.2, p. 829-841, 2014. RAMBO, B. . Orchidaceae Riograndenses. Iheringia, Bot., v.13, p.1-96, 1965.

ROCHA, F. S.; WAECHTER, J. L. Sinopse das Orchidaceae terrestres ocorrentes no litoral norte do Rio Grande do Sul, Brasil. Acta Botânica Brasílica, São Paulo, v. 20, n. 1, p. 71-86, 2006.

RODRIGUES, V.T., 2011. Orchidaceae Juss. aspectos morfológicos e taxonômicos. Disponível em:

ROGALSKI J.M.; ZANIN, E.M. Composição florística de epífitos vasculares no estreito de Augusto César,Floresta Estacional Decidual do Rio Uruguai, RS, Brasil. Revista Brasileira de Botânica, São Paulo, v.26, n.4, p.551-556, 2003.

ROMANINI, R.P. ; BARROS, F. 2008. Orchidaceae. In: M.M.R.F. MELO et al. Flora Fanerogâmica da Ilha do Cardoso. Boletim do Instituto de Botânica de São Paulo, v.12, p.29-275.

SILVA, I.C.; OLIVEIRA, R.M.; SILVA, T.F. Evidências da degradação ambiental na mata ciliar do Rio Itapororoca, no municipio de Itapororoca/PB. Revista Geonorte. Manaus, Edição Especial, v.1, n.4, p.663 – 675, 2012.

STRECK, E. V. et al. Solos do Rio Grande do Sul. Porto Alegre: Editora UFRGS, 2002. 107p.

STEVENS, G.C. The latitudinal gradients in geographical range: how so many species co-exist in the tropics. The American Naturalist. v.133, n.2, p. 240-256, 1989.

STEVENS, G.C.. The elevational gradient in altitudinal range: na Extension of Rapoport’s latitudinal rule to altitude. The American Naturalist. v.140, n.6, p. 893- 91, 1992. SUERTEGARAY, D. M.A; SILVA, L. A. P.. Tchê Pampa: história da natureza gaúcha. In: PILLAR, V. P. et al. Campos Sulinos: conservação e uso sustentável da biodiversidade. Brasília: Ministério do Meio Ambiente, 2009. p. 42-59.

SULTTEWORTH, F. S.; ZIM, H. S.; DILLOW, G. W. Orquídeas: Guia dos Orquidófilos. 7. ed. Rio de Janeiro: Expressão e Cultura, 1997.158 p.

TOGNON, G. B.; BUZATTO, C. R.; SINGER, R. B.. O gênero Eulophia R. Brown Ex Lindl. (Orchidaceae: Eulophiinae) no Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Biociências, v. 6, n.4, p. 335-339, 2008.

WAECHTER, J. L. Epífitos vasculares da Mata Paludosa do Faxinal, Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Série Botânica, Porto Alegre, v. 34, p.39-49, 1986.

WAECHTER, J. L. Epiphytic orchids in eastern subtropical South America. In: 15th World Orchid Conference, 1998, Rio de Janeiro. Proceedings. Turriers: Naturalia, p. 332-341, 1998.