Orden T. 21. ASCARIDIDOS. Generalidades y Clasificación. Incluye parásitos con tres labios de gran tamaño. En los machos, cuando existen alas caudales, éstas se localizan Ascaridioideos y Anisakoideos. lateralmente.

1. GENERALIDADES Y CLASIFICACIÓN

Los ascarídidos son nematodos con fasmidios (quimiorreceptores posteriores); pertenecen por tanto a la Clase . Los machos presentan generalmente alas caudales o bolsas copuladoras. Los ascarídidos de interés veterinario se clasifican en base al siguiente esquema taxonómico:

Orden Ascaridida Superfamilia Ascaridoidea Familia Género Género Género Toxocara Género Toxascaris Fig. 1. Extremo caudal del macho en Ascarididae. Superfamilia Anisakoidea Familia Género Superfamilia Ascaridoidea Género Contracaecum Género Phocanema Por lo general son nematodos de gran tamaño. No Género Pseudoterranova presentan cápsula bucal y el esófago carece de bulbo posterior Superfamilia Heterakoidea pronunciado. En algunas especies el esófago está seguido de un Familia : G. ventrículo posterior corto que puede derivarse en un apéndice Familia : G.

1 ventricular, mientras que otras presentan una prolongación del 2.1. GÉNERO ASCARIS intestino en sentido craneal que se conoce como ciego intestinal (Fig. 12, Familia Anisakidae). Existen dos espículas en los machos y el ciclo de vida puede ser directo o indirecto. Es un parásito del cerdo con distribución cosmopolita y de 2. FAMILIA ASCARIDIDAE considerable importancia económica. Sin embargo, su prevalencia está disminuyendo debido a los cada vez más frecuentes sistemas Los labios, que como característica del Orden están bien de producción intensiva y a la instauración de tratamientos desarrollados, presentan una serie de papilas labiales externas e antihelmínticos periódicos. Durante años se ha considerado internas, así como un borde denticular en su cara interna. Entre las sinónimo de la especie parásita del hombre . bases de los dientes pueden existir pequeños interlabios. Sin embargo, actualmente se consideran especies diferentes.

Aparte de dos espículas y alas caudales no muy desarrolladas, el extremos posterior de los machos está provisto de numerosas papilas pre y postcloacales (Fig. 1). Las hembras son ovíparas y suelen poner un elevado número de huevos, generalmente no segmentados cuando son liberados. Los huevos son redondeados u ovales y con una cubierta normalmente gruesa y rugosa. Al menos una muda la realizan dentro del huevo; éstos siempre eclosionan en el hospedador. La vulva se abre hacia la región media del cuerpo.

Dentro de los géneros de mayor interés veterinario, las especies más importantes son las siguientes: Fig. 2. Vista frontal del extremo anterior de A. suum Ascaris suum , T. cati, T. vitulorum Morfología

2 Los machos miden de 15-25 cm por 3 mm y las hembras de los huevos. Aquí tiene lugar la siguiente muda (larva 3). Desde más de 40 cm por 5 mm. Por el tamaño, sólo pueden confundirse el hígado son vehiculados a través del corazón hacia los pulmones con el acantocéfalo Macrocanthorhynchus hirudinaceus, que y allí quedan retenidas a nivel de los capilares sanguíneos, aunque también puede parasitar el intestino delgado del cerdo. Ambos algunos pueden pasar a la circulación arterial y alcanzan otros sexos presentan una fila de dentículos diminutos en el borde más órganos como bazo y riñón. Las larvas 3 pasan de los capilares interno de los labios (Fig. 2). El extremo posterior del macho se alveolares hacia los alvéolos y van ascendiendo progresivamente ajusta a la descripción de la familia, y en la hembra la vulva se por el árbol bronquial y tráquea. A continuación pasan a faringe y abre al final del primer tercio del cuerpo. son deglutidas. En intestino tiene lugar el paso a larva 4, aunque algunos autores sostienen que esta tercera muda tendría lugar en el Ciclo biológico (Fig. 3) tracto respiratorio. Los adultos pueden encontrase en el intestino sobre los 50-55 días y a los 60-62 días ya pueden observarse Las hembras ponen hasta 1-1.6 millones de huevos al día, huevos en heces. La longevidad de los adultos oscila entre 3-4 que salen con las heces del hospedador y evolucionan en el medio meses, aunque puede extenderse hasta el año. hasta larva infectante en unos 10 días, dependiendo de la temperatura. Los huevos son muy resistentes a las condiciones Los huevos de Ascaris suum pueden ser ingeridos, adversas, como la congelación, la desecación y la exposición a eclosionar y las larvas resultantes migrar en numerosas especies, productos químicos. Pueden permanecer cinco años en el medio, incluida la especie humana. En el hombre, generalmente no tiene incluso más. Les afecta negativamente la exposición directa a la lugar una infección patente, aunque se han descrito infecciones luz solar y los lugares muy secos. accidentales. El desarrollo de A. lumbricoides en el cerdo se ha estudiado en más profundidad y sí se han conseguido desarrollar Aunque hay diversas teorías, se admite que el elemento infecciones patentes. infectante es la larva 2. Esta larva raramente eclosiona y los animales se infectan al ingerir huevos larvados con la comida o el Desde el punto de vista epidemiológico, es importante agua. Los lechones lactantes también pueden infectarse al lamer reseñar que las lombrices de tierra y los escarabajos que ingieren los huevos adheridos a la piel de la madre. huevos larvados de A. suum pueden actuar como hospedadores de transporte. Los huevos eclosionan en el intestino del cerdo, las larvas penetran en la mucosa, atraviesan la pared intestinal y, alcanzan el hígado siguiendo la corriente sanguínea hepatoportal. La llegada al hígado ocurre aproximadamente a las 24 horas de la ingestión

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Fig. 3. Ciclo biológico de Ascaris suum: (A) Eliminación de hue vos por las heces; (B) huevo sin embrionar en el medio; (C) hue vo embrionado con L2 en el medio –elemento infectante-; (D) anél idos –hospedador de transporte-; (E) contagio oral por ingestión del elemento infectante; (F) eclosión y penetración de las L2 en la mucosa del intestino posterior; (G) migración hepát ica y desarrollo a L3; (H) migración pulmonar; (I) deglución de L 3 y desarrollo a L4 y a adultos en intestino delgado.

2.1. GÉNERO PARASCARIS Fig.4. Boca (A) y extremo posterior (B) de Parascaris equorum (Ascaris megalocephala o Ascaris equorum) Parascaris equorum. Morfología (Fig. 4) Es un parásito de equinos, incluyendo la cebra, que se distribuye en la mayor parte del mundo. Por su gran tamaño no es Presenta un cuerpo robusto, mayor que el de A. suum y sus posible confundirlo con otro nematodo del intestino del caballo. tres labios están separados por tres interlabios y divididos en dos porciones a nivel medio. El macho presenta pequeñas alas caudales y papilas, y la vulva de la hembra se abre al final del

4 primer cuarto del cuerpo. Los huevos son casi esféricos, con cáscara gruesa y rugosa y miden entre 90-100 µm de diámetro Se encuentra en el intestino delgado de perros y zorros, y (Fig.5). se distribuye en zonas subtropicales y templadas, disminuyendo su prevalencia hacia los polos. Ciclo biológico Morfología (Fig. 6) Es similar al de A. suum, siendo el periodo de prepatencia de unas 10 semanas. Los huevos pueden sobrevivir en el medio Son parásitos de tamaño grande, pudiendo medir los también durante largo tiempo. machos más de 10 cm y las hembras más de 18 cm. Presentan alas cervicales largas y el extremo anterior está inclinado ventralmente.

Fig.5. Huevo de Parascaris equorum.

2.3. GÉNERO TOXOCARA

Los miembros de este género presentan un ventrículo granular en la base del esófago, los ciegos intestinales están ausentes y no muestran interlabios. Las especies más importantes Fig. 6. Extremos anterior y posterior de Toxocara canis, son Toxocara canis y . La especie Toxocara Toxocara cati y Toxascaris leonina. vitulorum es la responsable de la ascarididosis de los rumiantes.

Toxocara canis

5 Los machos muestran una especie de apéndice terminal en Adultos de T. canis Huevos unicelulares la cola y alas caudales. Los huevos son subesféricos (75-90 µm), en intestino delgado en heces ligeramente marrones y con una cáscara gruesa que suele

Maduración de las larvas a presentar pequeñas hendiduras. Son liberados por heces con una a las 3 semanas postparto ari m sola célula. a Larvas en los m pulmones de los Ciclo biológico (Fig.7) cachorros Migración traqueal Infección prenatal Es un ciclo complejo porque según la edad del hospedador Infección trans El pueden darse diferentes formas de transmisión y de migración Reactivación de las perro L2 en la preñez Migración ingiere Huevos con larvaria. somática huevos L2, enquistada en los larva infectante tejidos de la madre (L2) en el suelo Migración traqueal

Ocurre en cachorros desde las pocas semanas hasta los tres Migración meses. Los huevos alcanzan el estadio infectante a los 10-15 días El perro depreda traqueal al hospedador abortiva en condiciones óptimas. Tras ser ingeridos, llegan a duodeno, paraténico donde eclosionan liberando una larva 2. Este estadio larvario Huevos penetra en la pared intestinal, vía hepatoportal las larvas alcanzan ingeridos por hospedadores el hígado y a continuación el pulmón a través de las venas L2 enquistada Migración somática paraténicos hepáticas y las arterias cardiacas y pulmonares. Vía linfática en los tejidos de hosp. pueden llegar a los ganglios mesentéricos y a través del conducto paraténicos torácico llegar de esta otra forma al corazón. Una vez en pulmón, migran hacia los alvéolos, los bronquiolos y la tráquea, pudiendo en ocasiones ser deglutidos y pasar hacia el tracto gastrointestinal. El paso a larva 3 ocurre en los pulmones, la tráquea o el esófago, y Fig. 7. Ciclo biológico de T. canis a larva 4 en el intestino delgado. El periodo de prepatencia es de aproximadamente 4-5 semanas.

6 Cuando los cachorros van creciendo va disminuyendo la gestación, las L2 ingeridas también pueden ir al útero y contribuir tendencia a que se produzca una migración traqueal y lo que tiene a la infección de los cachorros. lugar es una migración somática. En este tipo de migración las larvas se dirigen a diferentes órganos, donde permanecen como Cuando las larvas alcanzan el hígado del feto mudan a larvas 2. Es algo, sin embargo, muy variable en función de la larvas 3 y tras el parto pueden encontrarse larvas en este estadio en edad, la raza, el sexo, la exposición previa al parásito y la dosis los pulmones. El paso a larvas 4 puede tener lugar en los infectante (a mayor dosis infectante tiende a desarrollarse más una pulmones o en el estómago y los adultos pueden encontrarse en migración traqueal). intestino hacia la tercera semana de vida. El periodo de prepatencia varía entre 2-4 semanas después del nacimiento. Migración somática También pueden producirse infecciones de los cachorros a Es igual a la migración traqueal hasta la llegada de las L2 través de la vía transmamaria. Las larvas pueden pasar a los a las arterias pulmonares. Una vez aquí, las larvas pasan a las cachorros lactantes a través del calostro y se desarrollarán venas pulmonares, de ahí al corazón y del corazón por la directamente a vermes adultos en el intestino. circulación sistémica al resto del cuerpo, quedando atrapadas en la circulación venosa de determinados órganos (hígado, riñón, Se ha descrito también la presencia de huevos en heces de pulmones, etc.) y ahí permanecen durante un año o más. perras poco tiempo después del parto. Podría ser consecuencia de una disminución de la inmunidad en este periodo, que posibilitaría Tiene importancia especialmente en las hembras adultas el paso de larvas del pulmón a intestino, donde se completaría el porque durante la preñez las L2 pueden movilizarse hacia el feto desarrollo. Otra teoría establece que este fenómeno es el resultado dando lugar a una infección prenatal. Dicha movilización no del hábito que tiene las madres de ingerir las heces de los sucede antes del día 42 de preñez y es necesario que la perra se cachorros, y con ellas formas inmaduras del parásito (L4). Estas infecte al menos 14 días antes de quedarse preñada para que pueda formas larvarias no sufrirían migración y se desarrollaría a adultos producirse este tipo de transmisión. No todas las larvas se directamente en el intestino. Tales infecciones son más cortas en movilizan en una gestación sino que algunas permanecen en los el tiempo. distintos órganos, de modo que el proceso se repite en sucesivas gestaciones. Los factores que influyen en la movilización y Hospedadores paraténicos como roedores o aves pueden migración de las larvas no están aclarados, pero posiblemente son ingerir huevos de T. canis. Las L2 quedan retenidas en los tejidos de naturaleza hormonal. Si las madres se infectan durante la de estos hospedadores hasta que son ingeridas por un perro. En tal

7 caso, el desarrollo de las subsiguientes fases del ciclo biológico Pueden también jugar un papel importante los parece estar confinadas al tracto gastrointestinal. hospedadores paraténicos, fundamentalmene los roedores. Al igual que en el ciclo de T. canis, las larvas de segundo estadio quedan encapsuladas en varios órganos y cuando son ingeridos por un Toxocara Cati gato continúan su evolución hasta adultos en el tracto gastrointestinal. No existe migración pulmonar. Se encuentra en el intestino delgado de gatos y félidos Adultos de T. cati en Huevos unicelulares salvajes y se distribuye mundialmente. intestino delgado en heces

Morfología (Fig. 6) Migración mucosa

Infección Presentan unas alas cervicales más cortas que las de T. transmamaria Migración canis, pero más anchas, por lo que el extremo anterior de estos traqueal parásitos tiene forma de punta de flecha. Machos y hembras son similares a los de T. canis pero de menor tamaño (3-6 cm/4-10 El gato cm, respectivamente) al igual que los huevos (65-75 µm). Migración mucosa ingiere Reactivación de las huevos L2 en la lactación Migración Huevos con larva Ciclo biológico (Fig. 8) somática infectante (L2) L2, enquistada en los en el suelo tejidos de la madre No tiene lugar infección transplacentaria, pero sí transmamaria. El ciclo es directo. La infección del gato tiene lugar por ingestión de huevos que contienen una larva 2. Una vez que El gato depreda Migración eclosionan los huevos las larvas 2 penetran en la mucosa del al hospedador traqueal estómago. Desde aquí las larvas pueden seguir una migración paraténico abortiva traqueal o somática, al igual que en T. canis, pero a diferencia de lo que ocurre en este nematodo del perro, ambos tipos de Huevos L2 enquistada ingeridos por migración pueden coincidir en el tiempo. En las madres infectadas en los tejidos de Migración somática hospedadores con T. cati puede haber una migración de las L2 enquistadas como hosp. paraténicos consecuencia de la lactación y esto provocar la infección de los paraténicos recién nacidos vía transmamaria.

8 Fig. 8. Ciclo biológico de T. cati en la parte posterior. La cola del macho presenta papilas y termina en un apéndice en forma de espina. La vulva se sitúa hacia el 1/8 de la longitud del cuerpo desde el extremo anterior. Las larvas 2 también pueden encontrarse en los tejidos de otros hospedadores paraténicos como lombrices de tierra, escarabajos, pollos, ovejas y otros animales susceptibles de ingerir huevos.

La infección transmamaria es muy común y es posible que sea la causa de la mayoría de las infecciones en gatos recién nacidos. Las larvas adquiridas de esta manera no llevan a cabo una migración y se comportan igual que las adquiridas por los hospedadores paraténicos.

Fig. 9. Toxocara vitulorum: extremo anterior (A); labios Toxocara vitulorum (B); extremo posterior del macho (C).

Agente etiológico de la ascarididosis de los rumiantes. Es un parásito del intestino delgado de la vaca, cebú y búfalo índico que puede hallarse en la mayor parte del mundo, sobre todo en Ciclo biológico zonas tropicales y cálidas. Se ha descrito también en ovinos y caprinos. Los adultos de T. vitulorum se encuentran casi exclusivamente en los terneros de menos de 6 meses y las Morfología (Fig. 9) infecciones prenatal y transmamaria constituyen su principal fuente de infección; se asemeja por tanto a T. canis Son parásitos de gran tamaño, los machos miden unos 25 cm y las hembras unos 30 cm de longitud. La cutícula no es tan En condiciones ideales los huevos se transforman en gruesa como la de los otros ascarídidos y tiene un aspecto blando infectantes a los 15 días. Cuando son ingeridos por neonatos, y transparente. Los extremos cefálico y caudal no son afilados y animales jóvenes o adultos, no dan lugar a infecciones patentes, los dientes son anchos en la base y estrechos en la parte más sino que las larvas se distribuyen por diversos tejidos y órganos y anterior. El esófago termina en una especie de ventrículo granular permanecen allí de forma latente, como larvas 3, hasta el final de

9 la preñez en la vaca, momento en el cual tiene lugar la infección Los machos suelen medir más de 7 cm de longitud y se Aprenatal. Las larvas alcanzan la placenta, pasan al líquido caracterizan por presentar una cola simple. Las hembras, de más amniótico y son ingeridas por el feto. A continuación pasan a de 10 cm, ponen huevos ligeramente ovales, transparentes, con estómago, y de allí a intestino, donde se transforman en vermes cubiertas lisas y con un tamaño que oscila entre 75-80 por 60-75 adultos después del nacimiento. Las larvas también pueden migrar µm (Fig. 10). En la cara interna de la cáscara puede observarse hacia la glándula mamaria y pasar a la leche infectando de esta una especie de trenzado. Cuando son liberados por heces forma a los terneros. Estos desarrollarán vermes adultos a nivel contienen una sola célula y tardan menos tiempo que los de T. intestinal. canis en transformarse en infectantes. Tanto machos como hembras carecen de ventrículo esofágico. El periodo prepatente suele ser de unas 4 semanas. Liberan un elevado número de huevos, pero durante poco tiempo. A partir A de la quinta semana los vermes adultos empiezan a desaparecer y en 4-5 meses no quedan parásitos en intestino.

2.4. GÉNERO TOXASCARIS

B Son parásitos que se caracterizan por presentar grandes alas cervicales y una inclinación dorsal. Las alas, al igual que sucede en el género Toxocara dan al extremo anterior de estos nematodos un aspecto de punta de flecha por lo que se conocen como "gusanos flecha".

Toxascaris leonina Fig. 10. Huevos de Toxocara (A) y Toxascaris (B). Es un parásito del intestino delgado del perro, gato, zorro y otros félidos y cánidos salvajes, que se distribuye en la mayor parte del mundo. Ciclo biológico (Fig. 11)

Morfología (Fig. 6) La forma infectante es el huevo con la larva 2 en su interior, estadio que se alcanza en condiciones óptimas en unos 6

10 días. Tras la ingestión y eclosión del huevo, la larva penetra en la mucosa intestinal y aquí permanece durante aproximadamente 2 Los huevos infectantes pueden ser ingeridos por semanas. A continuación muda a larva 3 y larva 4 y finalmente a hospedadores intermediarios (roedores, anfibios, reptiles, adulto. La eliminación de huevos se inicia a partir de los 2 meses y escarabajos, etc). En ellos la larva, una vez que ha salido del medio de la infección. huevo, atraviesa la pared intestinal y migra vía linfática para enquistarse en los tejidos. En estos hospedadores tiene lugar la No existe migración larvaria como ocurre en el género muda a larva 3, luego se considera un verdadero ciclo indirecto. Toxocara. Por lo demás son parásitos muy parecidos a las especies En el género Toxocara estos mismos hospedadores actúan como pertenecientes a dicho género. hospedadores paraténicos porque en ellos la L2 no evoluciona a L3. El periodo de prepatencia es de 11 semanas.

Adultos de T. Huevos unicelulares leonina en intestino en heces 3. FAMILIA ANISAKIDAE

Migración mucosa Los anisákidos son parásitos de mamíferos marinos cuyas L3 producen una zoonosis parasitaria conocida como anisakiasis. El gato/perro ingiere huevos Estas larvas – encapsuladas en las vísceras y en el tejido muscular de peces y cefalópodos- pueden ser ingeridas por el hombre El perro/gato ingiere al cuando consume, accidentalmente, pescado parasitado crudo o hospedador paraténico insuficientemente cocinado.

Huevos con En los peces marinos, las infecciones por larvas de L2, enquistada en larva infectante los tejidos de los (L2) en el suelo nematodos están producidas, principalmente, por especies de los hospedadores géneros Anisakis, Pseudoterranova y Contracaecum. intermediarios Migración por los vs. linfáticos o Las larvas de anisakidos miden aproximadamente de 5 a 50 tejidos contiguos mm de longitud y 1-2 mm de diámetro. Se caracterizan porque tienen grandes células excretoras tipo glandular en la región Fig. 11. Ciclo biológico de T. leonina anterior del cuerpo y por la presencia de un ventrículo entre el esófago y el intestino. La diferencia entre los tres diferentes

11 géneros depende de la presencia o ausencia de ciegos intestinales pasando a lo largo de la cadena alimenticia desde pez a pez, el y de apéndice ventricular (Fig. 12). número de larvas se incrementa pero no hay cambios morfológicos (estos hospedadores serían por tanto de transporte). El ciclo de vida se completa cuando el pez o el cefalópodo es ingerido por un mamífero marino, en el cual el nematodo va a madurar. Los humanos son hospedadores accidentales o no susceptibles, y de ahí que no haya maduración dentro de sus tejidos.

Las larvas de anisákidos son morfológicamente similares a las de cualquier larva de ascarídido; de hecho, muchos casos de anisakiosis se han diagnosticado erróneamente como o

ANISAKIS PSEUDOTERRANOVA CONTRACOECUM toxoscariasis. Las larvas de ascarídidos son sin embargo más pequeñas en diámetro y poseen alas a ambos lados del extremo

Fig. 12. Morfología comparada del aparato digestivo de cefálico que están ausentes en las larvas de anisákidos. Las larvas 0 tres tipos de larvas de anisákidos infectantes podrían ser destruidas rápidamente a 60 C y se sabe que no pueden sobrevivir a - 20 0C durante 24 horas. Por tanto, calentando lo suficiente el pescado o manteniéndolo a -20 0C antes del consumo se previene la infección. Biología (Fig.13)

Los hospedadores definitivos son mamíferos marinos, como delfines, ballenas, focas y leones de mar que albergan los anisákidos adultos en el estómago. Los huevos de estos nematodos son liberados al mar, donde eclosiona una larva de segundo estadio. Cuando estas larvas son ingeridas por los hospedadores intermediarios, que son pequeños crustáceos, se desarrollan a larvas 3 y en ellos permanecen enquistadas hasta que el crustáceo es ingerido por un pez o un cefalópodo tipo calamar. En estos nuevos hospedadores la larva 3 se desarrolla aún más en la musculatura o en la cavidad corporal. Cuando estas larvas van

12 Fig.13. Ciclo evolutivo de Anisakidae

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