UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS INSTITUTO DE BIOLOGIA
CÁSSIO AUGUSTO PATROCINIO TOLEDO
O GÊNERO CONNARUS L. (CONNARACEAE) NA AMAZÔNIA BRASILEIRA
CAMPINAS
2017 CÁSSIO AUGUSTO PATROCINIO TOLEDO
O GÊNERO CONNARUS L. (CONNARACEAE) NA AMAZÔNIA BRASILEIRA
Dissertação apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas como parte dos requisitos exigidos para a obtenção do Título de Mestre em Biologia Vegetal.
ESTE ARQUIVO DIGITAL CORRESPONDE À VERSÃO FINAL DA DISSERTAÇÃO DEFENDIDA PELO ALUNO CÁSSIO AUGUSTO PATROCÍNIO TOLEDO E ORIENTADA PELO DR. VINICIUS CASTRO SOUZA
Orientador: DR. VINICIUS CASTRO SOUZA
CAMPINAS
2017 Agência(s) de fomento e nº(s) de processo(s): CNPq, 130820/2015-6
Ficha catalográfica Universidade Estadual de Campinas Biblioteca do Instituto de Biologia Mara Janaina de Oliveira - CRB 8/6972
Toledo, Cássio Augusto Patrocinio, 1989- T575g TolO gênero Connarus L. (Connaraceae) na Amazônia brasileira / Cássio Augusto Patrocinio Toledo. – Campinas, SP : [s.n.], 2017.
TolOrientador: Vinicius Castro Souza. TolDissertação (mestrado) – Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia.
Tol1. Plantas - Amazônia. 2. Conaráceas. 3. Taxonomia vegetal. I. Souza, Vinicius Castro. II. Universidade Estadual de Campinas. Instituto de Biologia. III. Título.
Informações para Biblioteca Digital
Título em outro idioma: The genus Connarus L. (Connaraceae) in the Brazilian Amazon Palavras-chave em inglês: Plants - Amazon, River, Region Connaraceae Plant taxonomy Área de concentração: Biologia Vegetal Titulação: Mestre em Biologia Vegetal Banca examinadora: Vinicius Castro Souza [Orientador] André Olmos Simões Rubens Luiz Gayoso Coelho Data de defesa: 02-03-2017 Programa de Pós-Graduação: Biologia Vegetal
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org) Campinas, 02 de março de 2017.
COMISSÃO EXAMINADORA
Prof. Dr. Vinicius Castro Souza
Prof. Dr. André Olmos Simões
Dr. Rubens Luiz Gayoso Coelho
Os membros da Comissão Examinadora acima assinaram a Ata de Defesa, que se encontra no processo de vida acadêmica do aluno.
Agradecimentos
Dedico este trabalho à minha família, em especial minha mãe, Dona Maria, e à minha irmã, Christiane. Agradeço pelo incentivo, motivação e por sempre me apoiar durante toda esta fase da minha vida.
Agradeço em especial, também, ao professor Vinicius Castro Souza, que além de orientador é também um grande exemplo de pessoa e profissional. Obrigado por todos os ensinamentos compartilhados desde a época de graduação.
À Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP) e ao Programa de Pós Graduação em Biologia Vegetal por me fornecer a oportunidade de estudar em uma grande universidade e por me proporcionar os meios para finalizar meu mestrado.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela bolsa de mestrado concedida.
À Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” por toda infraestrutura fornecida ao longo do mestrado.
A todos os membros que participaram desde minha qualificação, pré-branca e banca do mestrado: Dr. André Simões, Dr. Haroldo de Lima, Dr. João Semir, Dra. Maria Fernanda Calió e Dr. Rubens Coelho. Obrigado pelas contribuições ao trabalho.
Ao professor Jefferson Prado por toda ajuda com questões de tipificação.
A todos os colegas botânicos da ESALQ e UNICAMP que de certa forma estiveram presentes nesta jornada. Agradeço em especial aos colegas do Herbário ESA que fazem parte da minha vida acadêmica há um bom tempo: Alexandre, Daniele, Danilo, Gabriel, Juliana, Karinne, Livia, Marcelo Pinus, Marianna, Priscila e Thiago.
A todos os funcionários da UNICAMP, em especial à Roseli, por sua disposição em ajudar os alunos.
Aos curadores dos herbários que abriram as portas para que eu pudesse concluir meu mestrado. Aos meus grandes amigos da vida: Lucas Kumpady, Pedro Bumera, Rodrigo Bóbis, Rafael Piro, Sean e Tarcísio. Obrigado pela amizade compartilhada.
Resumo
O presente trabalho se refere ao estudo taxonômico das espécies de Connarus L. (Connaraceae) ocorrentes na Amazônia brasileira. Connaraceae, família a qual o gênero estudado pertence, possui cerca de 110-200 espécies que ocorrem principalmente em florestas tropicais de baixas altitudes da América do Sul e da África Central. A família é composta por plantas com hábito variado, incluindo árvores e lianas, que, economicamente, destacam-se por produzir compostos de interesse medicinal, tais como anti-inflamatórios e antioxidantes. Connarus é representado por cerca de 75 a 100 espécies, principalmente americanas e africanas, concentradas principalmente na região amazônica do Brasil. Esta área é considerada uma das maiores e mais diversas florestas tropicais do mundo, estendendo-se por uma área de 4.871.000 km2 (cerca de 50% do território brasileiro). O levantamento das espécies foi baseado em bibliografia específica para o gênero, análise dos materiais com coleções amazônicas e expedições de campo. O presente trabalho apontou a ocorrência de 16 espécies de Connarus na Amazônia brasileira: C. celatus, C. coriaceus, C. erianthus, C. fasciculatus, C. favosus, C. incomptus, C. lambertii, C. marlenei, C. martii, C. patrisii, C. perrottetii, C. punctatus, C. ruber, C. wurdackii, Connarus sp.1 e Connarus sp.2, estas duas últimas apontadas aqui como possíveis novidades taxonômicas. Dentre estas espécies, destacam-se por sua ocorrência mais ampla C. coriaceus, C. perrottetii, C. punctatus e C. ruber, ao passo que C. celatus, C. lambertii, C. martii, Connarus sp.1 e Connarus sp.2 apresentam coletas restritas. Além disso, foram aqui reconhecidos 20 sinônimos. É apresentado também neste trabalho chave de identificação para as espécies, descrições morfológicas, comentários taxonômicos, ilustrações e mapas de distribuição geográfica.
Palavras-chave: Flora, Oxalidales, Região Amazônica, Taxonomia.
Abstract
This work refers to the taxonomic study of the species of Connarus L. (Connaraceae) that occur in the Brazilian Amazon Forest. Connaraceae, family which the genus belongs to, comprises about 110-200 species that occur mainly in tropical forests with low altitudes from South America and Central Africa. The family is composed of plants with many types of habit, including trees, shrubs and lianas, which, economically, stand out by producing medicinal compounds, such as anti-inflammatory and antioxidants. Connarus is represented by about 75-100 species, mainly from America and Africa, although most of the richness is concentrated in the Brazilian Amazon Forest. This domain, area of study of this work, is considered as one of the lasgest and richest tropical forests of the world, comprising an area of 4.871.000 km2 (approximately 50% of the Brazilian territory). Therefore, the proposal of this study is justified by the high diversification of Connarus species in the Amazon Forest, as well as by the lack of data related to the botanical collections from this region. This study was carried out based on specific literature for the genus, analysis of material from Amazonian herbaria and field activities. This work pointed out the occurrence of 16 species of Connarus from Brazilian Amazon Forest: C. celatus, C. coriaceus, C. erianthus, C. fasciculatus, C. favosus, C. incomptus, C. lambertii, C. marlenei, C. martii, C. patrisii, C. perrottetii, C. punctatus, C. ruber, C. wurdackii, Connarus sp.1 e Connarus sp.2, where these last two are treated here as probable taxonomic novelties. Among these species, C. coriaceus, C. perrottetii, C. punctatus and C. ruber present a more wide distribution, while C. celatus, C. lambertii, C. martii, Connarus sp.1 and Connarus sp.2 occur in restricted areas. Furthermore, it is recognized here 20 synonyms. It is also presented here an identification key for the species, morphological descriptions, taxonomic comments, illustrations and maps of geographical distribution.
Key-words: Amazonian region, Flora, Oxalidales, Taxonomy.
Sumário 1. Introdução ...... 11
1.1. Connaraceae R.Br...... 11
1.2. O gênero Connarus L...... 14
2. Objetivos ...... 15
3. Material e métodos ...... 15
3.1. Área de estudo...... 15
3.2. Análise dos materiais ...... 16
3.3. Expedições de coleta ...... 18
3.4. Tipificação ...... 19
4. Resultados ...... 19
4.1. Caracterização morfológica das espécies de Connarus L. da Amazônia brasileira ...... 19
4.1.1. Hábito ...... 19
4.1.2. Indumento e tricomas ...... 19
4.1.3. Ramos ...... 20
4.1.4. Folhas ...... 21
4.1.5. Inflorescências ...... 23
4.1.5. Flores...... 24
4.1.6. Frutos ...... 26
4.2. Tratamento taxonômico ...... 26
Connarus ...... 26
Connarus celatus ...... 30
Connarus coriaceus ...... 33
Connarus erianthus ...... 40
Connarus fasciculatus ...... 46
Connarus favosus ...... 52
Connarus incomptus ...... 56
Connarus lambertii ...... 60
Connarus marlenei...... 64
Connarus martii ...... 68
Connarus patrisii ...... 71
Connarus perrottetii...... 74
Connarus punctatus ...... 84
Connarus ruber ...... 89
Connarus wurdackii ...... 102
Connarus sp.1 ...... 105
Connarus sp.2 ...... 109
4.3. Material incompleto para ser determinado ...... 113
5. Considerações finais ...... 113
Bibliografia citada ...... 115
Anexos ...... 120
11
1. Introdução
1.1. Connaraceae R.Br.
Connaraceae possui 12 gêneros e de 110-200 espécies no mundo (Lemmens et al. 2004), distribuídas principalmente em florestas tropicais de baixas altitudes (Forero, 1983). A família possui distribuição pantropical, com espécies ocorrendo principalmente na África Central (Breteler, 1989), na América do Sul e Malásia (Forero, 1983) e algumas poucas se estendendo além dos trópicos (Lemmens et al. 2004).
Na África Central ocorre a maioria dos gêneros, com representantes das quatro tribos de Connaraceae (Lemmens et al. 2004). Por outro lado, a região neotropical é o centro de riqueza da família, uma vez que nela ocorrem cerca de 100 espécies, representando o dobro do número de espécies africanas (Lemmens, 1989b). No Brasil, a família é representada por quatro gêneros (Bernardinia Planch., Connarus L., Pseudoconnarus Radlk. e Rourea Aubl.) e 72 espécies, das quais 43 são exclusivamente brasileiras (Forero, 2015). Estes dados fazem o Brasil se destacar por ser o país com a maior riqueza de espécies no Neotrópico (Forero, 1983).
Ainda considerando a região neotropical, é importante ressaltar que a grande maioria das espécies de Connaraceae ocorre nos domínios fitogeográficos da Amazônia (Forero, 1983), tida como a maior e mais diversa floresta tropical do mundo (Silva, 2005). Estes dados também se refletem para o Brasil, de forma que das 72 espécies brasileiras pertencentes à família, 41 são quase que exclusivamente amazônicas (Forero, 2015). Essas informações demonstram a importância da Floresta Amazônica para a família, tanto no contexto da distribuição geográfica quanto da diversidade e conservação das espécies.
Mesmo com isso e apesar deste domínio ser berçário de uma grande diversidade biológica, alguns estudos indicam que as coleções botânicas na região não são suficientes para amostrar toda sua extensão (Schulman et al. 2007). Em um estudo que compara o número de coletas em cada região do Brasil, Peixoto & Morim (2003) apontam que exista 0,18 espécimes de plantas coletados por km2 na Amazônia. Este número é considerado baixo, especialmente se compararmos com a média brasileira estabelecida pelo mesmo estudo de 0,62 coletas por km2. Além disso, Silva (2005) discute que a Amazônia possui um mosaico de áreas de endemismo em que os cientistas ainda não tiveram total acesso, sem contar um 12 grande número de grupos taxonômicos que não foram detalhadamente estudados, o que reforça a proposta de se manter estudos sobre a diversidade neste domínio fitogeográfico.
Em termos econômicos, a família se destaca por apresentar algumas espécies de interesse medicinal. Uma das propriedades mais referidas é a ação de compostos secundários como antimicrobianos e antioxidantes, tal como mostram os trabalhos de Kalegari (2009) e Reanmongkok et al. (2000) para Rourea induta Planch. e Connarus semidecandrus Jack, respectivamente. Além disso, Connarus perrottetii (DC.) Planch. possui propriedades anti- inflamatórias (Paracampo, 2011). Algumas espécies podem ter utilidade madeireira, como é o caso de Connarus lambertii (DC.) Sagot (Baillon, 1869).
Com relação ao histórico taxonômico da família, Connaraceae foi motivo de muita divergência entre os autores, de forma que até mesmo o reconhecimento de uma família a parte tenha sido questionado. Jussieu (1789), por exemplo, descreveu Cnestis Juss. dentro de Terebinthaceae, juntamente com outras famílias da ordem Sapindales, tais como Rutaceae e Sapindaceae. De Candolle (1825) seguiu a proposta de Jussieu (1789), tratando os gêneros de Connaraceae como uma tribo de Terebinthaceae, além de incluir Rourea como sinônimo de Connarus e manter Omphalobium Gaertn. (hoje sinônimo de Connarus) como gênero a parte.
Por outro lado, Brown (1818) separou Cnestis, Connarus e Rourea de Terebinthaceae e descreveu Connaraceae como família distinta, além de reconhecer Omphalobium como sinônimo de Connarus, sendo, portanto, o gênero reconhecido pela presença de apenas um carpelo. Planchon (1850) também reconheceu o que foi proposto por Brown (1818) e descreveu cinco novos gêneros: Agelaea Sol. ex Planch., Bernardinia Planch., Cnestidium Planch., Manotes Sol. ex Planch. e Roureopsis Planch. (agora sinônimo de Rourea).
Este posicionamento incerto dos gêneros de Connaraceae, muitas vezes reconhecidos como táxons pertencentes às famílias de Sapindales (Jussieu, 1789; De Candolle, 1825), provavelmente se justifica pelas semelhanças morfológicas compartilhadas, como por exemplo a presença de folhas alternas, compostas e sem estípulas. Diante disso, as características diagnósticas utilizadas para reconhecimento de Connaraceae incluem: flores pentâmeras (raramente tetrâmeras), androceu com 10 estames, unidos na base e dispostos em dois verticilos, alternados em tamanho, gineceu com um ou cinco carpelos, dialicarpelar, ovário com dois óvulos e frutos foliculares com apenas uma semente (Forero, 1983; Breteler, 1989 e Lemmens et al., 2004). 13
Apesar das semelhanças morfológicas entre Connaraceae e a ordem Sapindales, os atuais estudos filogenéticos têm demonstrado com grande suporte que a família pertence à ordem Oxalidales, juntamente com Brunelliaceae, Cephalotaceae, Cunoniaceae, Elaeocarpaceae, Huaceae e Oxalidaceae (APG IV, 2016). Dentro da ordem, Connaraceae forma um grupo irmão com Oxalidaceae, sendo este posicionamento sustentado por APG IV (2016) e também por estudos comparativos de anatomia e histologia floral (Matthews & Endress, 2002). Morfologicamente estas duas famílias se assemelham por apresentar flores pentâmeras, heterostílicas e com androceu com 10 estames. Contudo, podem ser diferenciadas porque Connaraceae possui gineceu dialicarpelar e frutos em folículos, enquanto Oxalidaceae possui gineceu gamocarpelar e frutos em cápsulas ou bagas.
Considerando agora a classificação dos grupos de Connaraceae, Planchon (1850) foi o primeiro autor a propor uma subdivisão da família, dividindo-a em duas tribos (Connareae e Cnestideae), baseando-se principalmente na abertura das sépalas e na presença ou ausência de endosperma. O autor (1850) ainda incluiu outros gêneros na família, sendo a tribo Connareae formada por Agelaea Sol. ex Planch., Bernardinia Planch., Byrsocarpus Schumach., Connarus L., Rourea Aubl. e Roureopsis Planch., enquanto que Cnestideae formada por Cnestidium Planch., Cnestis Juss. e Manotes Sol. ex Planch. Posteriormente, Schellenberg (1910) sugeriu a divisão de Connaraceae em duas subfamílias (Connaroideae e Cnestoideae). Entretanto, Schellenberg (1938) acabou reconhecendo a classificação proposta por Gilg (1891), que dividiu a família em duas subfamílias: Jollydoroideae (representada apenas pelo gênero Jollydora Pierre ex Gilg) e Connaroideae. Schellenberg (1938) também subdividiu esta última subfamília em cinco tribos (Cnestidae, Agelaea, Byrsocarpeae, Castanoleae e Connareae) e sugeriu a inclusão de novos gêneros (24 no total), aumentando para 385 o número de espécies de Connaraceae.
Diante da divergência entre estes autores, Lemmens (1989d) apresenta uma nova subdivisão da família, utilizando inúmeros caracteres morfológicos para a construção de um cladograma, tais como número e posição dos folíolos, número de carpelos, número de estames férteis e presença ou ausência de endosperma. O autor (1989d) reduz o número de gêneros para 12 e subdivide Connaraceae em quatro tribos: Connareae, Jollydoreae, Manoteae e Cnestideae. Embora ainda não exista um trabalho de reconstrução filogenética para a família, Chen et al. (2016) utiliza oito espécies de Connaraceae em sua filogenia. Neste estudo, Connarus (juntamente com Rourea glabra Kunth) forma um clado irmão dos 14 demais gêneros da região (Agelaea, Cnestis, Ellipanthus e Rourea), apontando a possibilidade de o gênero Rourea não ser monofilético.
1.2. O gênero Connarus L.
Connarus foi descrito por Linnaeus (1753) com base apenas no tipo nomenclatural de Connarus monocarpus L. Historicamente, o número de espécies incluídas no gênero variou muito ao longo dos anos, muito em virtude da falta de delimitações morfológicas e da sinonimização de muitos táxons. Entre 1753 e 1859 muitos nomes foram publicados e depois sinonimizados em Connarus (Forero, 1983). Planchon (1850), por exemplo, incluiu o gênero Omphalobium como sinônimo de Connarus e reconheceu 33 espécies pertencentes ao gênero, enquanto Schellenberg (1938) reconheceu 121.
Schellenberg (1938) também propôs uma subdivisão para o gênero que incluía três subgêneros, separados com base na abertura e formato dos frutos: C. subgen. Connarus – folículos leguminosos e ligeiramente assimétricos; C. subgen. Connarellus – frutos exclusivamente em folículos; e C. subgen. Neoconnarus – folículos leguminosos e assimétricos. Contudo, Forero (1983) e Lemmens (1989d) argumentam que tais classificações infragenéricas de Connarus são duvidosas e devem ser abandonadas até que estudos mais embasados sejam apresentados.
Por outro lado, as relações de parentesco entre os gêneros de Connaraceae foram propostas por Lemmens (1989d). Neste cladograma, Connarus aparece como grupo irmão do clado formado pelos gêneros Burttia Baker f. & Exell, Ellipanthus Hook.f., Hemandradenia Stapf e Vismianthus Mildbr., que são táxons predominantemente africanos. De acordo com estes estudos, portanto, apesar de Connarus apresentar maior riqueza na região neotropical, o gênero estaria mais próximo, evolutivamente, dos táxons paleotropicais.
Dentro da circunscrição apresentada por Forero (1983), Connarus é um gênero pantropical, mas há certa divergência entre os taxonomistas com relação ao número de espécies, de forma que Lemmens et al. (2004) aponta para a existência de cerca de 75 espécies e Forero (1983), de 80 a 100 espécies. No Brasil, o gênero apresenta 31 espécies que ocorrem em todo território nacional (Forero, 2015) e são distribuídas em uma grande variedade de fitofisionomias como Florestas Estacionais, Florestas de Igapó, Florestas Ombrófilas, Florestas de Terra Firme, Florestas de Várzea, Matas Ciliares, Cerrado s. s., Restinga e Savana Amazônica, sendo muito raras em ambientes com elevadas altitudes. Neste 15 contexto, a Amazônia brasileira se destaca por abrigar uma grande riqueza de espécies do gênero, de forma que das 31 espécies brasileiras de Connarus, 16 ocorrem neste domínio fitogeográfico (Forero, 2015).
2. Objetivos
Realizar o estudo taxonômico das espécies de Connarus ocorrentes na Amazônia brasileira; Atualizar as identificações de Connarus nos principais herbários que possuem coleções representativas da Amazônia; Contribuir para a amostragem das coletas botânicas na região de estudo; Elaborar descrições morfológicas das espécies, lista de sinônimos, chaves de identificação, mapas de distribuição geográfica e pranchas.
3. Material e métodos
3.1. Área de estudo
A área de estudo deste projeto é a Amazônia brasileira, considerada por Silva (2005) como a maior e mais diversa floresta tropical do mundo. Embora estudos recentes (BFG, 2015) mostram que a Mata Atlântica abriga o maior número de espécies de Angiospermas no Brasil, com 15.001 espécies, a Amazônia, com 11.896 espécies, é considerado um bioma ainda mal amostrado e, por isso, sua diversidade pode estar sendo subestimada. Hopkins (2003), por exemplo, estima que existam entre 40.000 e 50.000 espécies de Angiospermas na Amazônia brasileira, sendo a maioria, portanto, ainda não descritas pela ciência.
A Amazônia, segundo Ab'Saber (1977), estende-se desde a faixa próxima ao Oceano Atlântico até a encosta da Cordilheira dos Andes, compondo a vegetação de nove países na América do Sul, sendo que 69% dessa área se situa no Brasil, abrangendo um total de 4.871.000 km2 do território nacional (cerca de 50%), nos estados do Acre, Amapá, Amazonas, Maranhão, Mato Grosso, Pará, Rondônia, Roraima e Tocantins (IBGE, 2004).
Em virtude de sua grande extensão, esta região apresenta uma grande variedade de tipos climáticos, geológicos e edáficos. Um dos principais fatores que determinam o clima da 16
Amazônia é a precipitação anual de chuvas que varia de 1000 a 3600mm, com estações chuvosas que duram de 5 a 6 meses (Bastos, 1972; Brasil, 1984). As temperaturas médias anuais na região variam entre 22 e 28°C, com umidade relativa do ar geralmente superior a 64% (Bastos, 1972). O clima, de acordo com a classificação de Köppen é quente e úmido, podendo ser dividido nas áreas climáticas Afi, Ami e Awi (Bastos, 1972; Brasil, 1984).
Com relação à classificação pedológica, Rodrigues (1996) aponta que as principais classes de solos distróficos encontrados na região da Amazônia são: Latossolos (principalmente Amarelo e Vermelho Escuro), Podzólicos (Vermelho Amarelo e Amarelo) e Plintossolos. Os solos eutróficos são encontrados em menores proporções, sendo os mais comuns os Latossolos, Podzólicos e Terras Roxas.
Considerando a grande variação climática, edáfica e geomorfológica da Amazônia, é também de se esperar a ocorrência de diversos tipos de vegetação na região. Seguindo a classificação do IBGE (2012), as fitofisionomias dominantes na Amazônia brasileira são: Floresta Ombrófila Densa, Floresta Ombrófila Aberta, Floresta Estacional Sempre-Verde e Campinarana.
Além de contribuir para a amostragem das coletas botânicas na região, a proposta de se estudar Connaraceae dentro dos domínios da Amazônia brasileira também se justifica pelo elevado número de materiais pertencentes à família que estão indeterminados ou incorretamente identificados nos herbários. De acordo com os dados coletados do Centro de Referência em Informação Ambiental (CRIA, 2016), disponível em
3.2. Análise dos materiais
O trabalho foi baseado no levantamento bibliográfico por meio de referências específicas para o gênero, consulta a materiais dos principais herbários com coleções da Amazônia e expedições de campo. As principais obras de referência utilizadas incluem a Flora Neotropica (Forero, 1983), revisão de Connaraceae com ênfase nas espécies africanas (Breteler, 1989) e também as obra princeps onde as espécies foram descritas (De Candolle, 1825; Planchon, 1850; Schellenberg, 1910, 1938). Com relação à terminologia morfológica 17 usada para elaboração das descrições, foram usados os trabalhos de Font Quer (1953), Radford et al. (1974) e Hickey (1979). As atividades de laboratório foram desenvolvidas nas dependências do Departamento de Ciências Biológicas da Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” – Universidade de São Paulo, Piracicaba. A análise morfológica foi realizada através do estudo dos materiais herborizados e o maior número possível de caracteres vegetativos e reprodutivos (flores e frutos) foi observado. Foram feitos descrições morfológicas, mapas de distribuição geográfica, ilustrações e comentários taxonômicos e de fenologia. A análise das estruturas com tamanho reduzido (partes florais e tricomas) foi feita por meio do uso de um estereomicroscópio com iluminação LED. Para este procedimento, as flores presentes nos materiais herborizados foram rehidratadas por meio do fervimento de água, possibilitando o manuseio destas estruturas. As descrições morfológicas das espécies foram elaboradas com base principalmente em materiais herborizados encontrados nos principais herbários com coleções da região, incluindo também as imagens provenientes dos herbários virtuais estrangeiros. Com relação às medidas, foram incluídos os extremos das variações, de forma que, para estruturas geralmente maiores que 1cm, como folíolos e frutos, a unidade utilizada foi centímetros, ao passo que estruturas menores, tais como partes florais, a unidade utilizada foi milímetros. No caso do cálice, uma vez que as sépalas são ligeiramente unidas na base, as medidas aqui incorporadas se referem ao tamanho dos lobos, ou seja, considerando desde o ponto onde as sépalas se tornam livres até o ápice das mesmas. Já para os estames, que são todos unidos na base, foi feita a medição considerando desde a base unida, os filetes e até as anteras. Para a medida dos folíolos, foi considerado os extremos da base até o ápice (acúmen) do limbo. A medida do acúmen foi feita a partir do ponto em que o ângulo do ápice do folíolo se torna mais agudo até a extremidade distal do acúmen. Com relação aos nomes dos sinônimos aqui tratados, estes foram incluídos no cabeçário das espécies e esta lista foi gerada com base no trabalho de Forero (1983). Contudo, é importante ressaltar que a maioria dos materiais destes sinônimos foram vistos e revisados no presente trabalho, mas quando isso não possível, eles foram listados apenas seguindo a literatura. Comentários taxonômicos foram adicionados quando houve discordância com relação ao posicionamento tomado por Forero (1983). As consultas aos herbários foram realizadas por meio de visitas, pedidos de empréstimo e análises de imagens dos herbários virtuais. Nos casos em que os materiais tipo foram analisados, mesmo que apenas por imagem, a citação do respectivo herbário vem 18 acompanhada por exclamação (!). Os herbários brasileiros com coleções analisadas no presente trabalho foram (acrônimos segundo Thiers [atualizado continuamente]): ESA – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Piracicaba/SP; IAC – Instituto Agronômico de Campinas, Campinas/SP; IAN – Instituto Agronômico do Norte, Belém/PA; IFAM – Instituto Federal, Manaus/AM INPA – Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus/AM; MG – Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém/PA; UFMT – Universidade Federal do Mato Grosso, Cuiabá/MT; R – Museu Nacional, Rio de Janeiro/RJ; RB – Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro/RJ; RON – Universidade Federal de Rondônia, Porto Velho/RO SP – Jardim Botânico de São Paulo, São Paulo/RJ; SPF – Universidade de São Paulo, São Paulo/SP; UB – Universidade de Brasília, Brasília/DF; UEC – Universidade Estadual de Campinas, Campinas/SP. Foram também analisadas as imagens dos herbários virtuais das seguintes instituições estrangeiras: F – Field Museum of Natural History, Chicago/IL; K – Royal Botanic Gardens, Kew/Inglaterra; M – Botanische Staatssammlung München, Munique/Alemanhã; MO – Missouri Botanical Garden, Saint Louis/MO; NY – New York Botanical Garden, Bronx/NY; P – Muséum National d’Histoire Naturalle, Paris/França; US – Smithsonian Institution, Washington/DC; W – Naturhistrisches Museum Wien, Viena/Aústria.
3.3. Expedições de coleta
Ao longo deste projeto, foram realizadas coletas de material em campo durante quatro dias em Manaus/AM, nas seguintes localidades:
1) Reserva Florestal Adolpho Ducke. 2) Fragmentos florestais ao longo da estrada Manaus - Presidente Figueiredo. 3) Fragmentos florestais ao longo da estrada Manaus - Maracapurú. 19
3.4. Tipificação
Durante o desenvolvimento deste trabalho, observou-se a necessidade em rever e propor lectótipos para alguns materiais em que o holótipo não foi designado na obra original. Em muitos destes casos, Schellenberg (1938) propôs um lectótipo, mas não designou o herbário. Em outros casos, o material e o herbário são designados, mas o material possui duplicatas no mesmo herbário. Alguns dos nomes que apresentam esta problemática são C. erianthus e C. ruber. Com isso, optou-se aqui apenas por indicar as situações que necessitam de uma revisão, com a ressalva de que tais lectotipificações sejam indicadas em um segundo momento, depois que todos os materiais sejam vistos nos respectivos herbários estrangeiros.
4. Resultados
4.1. Caracterização morfológica das espécies de Connarus L. da Amazônia brasileira
4.1.1. Hábito
As espécies de Connarus apresentam grande variedade de formas de vida, incluindo árvores, arbustos, arbustos escandentes e lianas. As espécies de Connarus na Amazônia brasileira são em sua grande maioria lianas, encontradas em árvores de até 30 metros de altura, tais como C. punctatus Planch. e C. ruber (Poepp.) Planch., duas das espécies lianescentes mais coletadas na região de estudo.
Dentre os indivíduos arbóreos, C. perrottetii (DC.) Planch. se destaca por ser a única espécie com representantes de até 30 metros de altura, além de ser uma das mais comuns na região amazônica. Outras espécies com hábito arbóreo representativas nas coleções dos herbários são C. erianthus Benth. ex Baker e C. fasciculatus (DC.) Planch.
4.1.2. Indumento e tricomas
Tem sido observado para Connarus uma grande variação de indumento e da morfologia dos tricomas, de forma que tais características são importantes para a distinção dos táxons. Com relação aos ramos, a maioria das espécies apresenta indumento subglabro ou glabrescente nos ramos jovens. 20
Por outro lado, o indumento presente nas inflorescências é sempre mais denso, de forma que a visualização dos tricomas fica mais evidente nesta estrutura reprodutiva. Os tipos de indumento encontrados nas inflorescências de Connarus são: hirsuto (C. celatus Forero), pubescente (C. coriaceus G.Schellenb.), seríceo (C. punctatus) ou tomentoso (C. perrottetii). A coloração do indumento das inflorescências também é utilizada para a separação das espécies, pois varia de uma coloração ocrácea (C. coriaceus) até ferrugínea ou castanha (maioria das espécies).
Nos ramos e inflorescências, são encontrados três tipos principais de tricomas: dendróides, simples unicelulares e simples multicelulares. Os tricomas dendróides (Figura 2- F) são caracterizados por apresentar um eixo principal com diversas outras células se ramificando lateralmente. Os tricomas simples unicelulares não possuem ramificações laterais e são compostos por uma única célula. Por outro lado, os tricomas simples multicelulares não apresentam ramificações laterais, mas são compostos por numerosas células. Todos estes tricomas foram muito bem ilustrados por Forero (1983).
A utilização do tipo de tricoma presente nas inflorescências tem sido importante para o reconhecimento das espécies, de forma que as principais espécies que possuem tricomas dendróides são C. erianthus, C. fasciculatus e C. perrottetii, ao passo que as principais que possuem somente tricomas simples incluem C. coriaceus, C. favosus Planch., C. punctatus e C. ruber. Apenas C. erianthus e C. wurdackii Prance apresentam tricomas simples multicelulares.
Outro tipo de tricoma frequentemente encontrado nas espécies do gênero são os glandulares. No entanto, diferentemente dos tricomas descritos até o momento, os glandulares não estão presentes nos ramos ou inflorescências, mas sim nos filetes (C. coriaceus, C. incomptus Planch. e C. martii G.Schellenb.), margem das pétalas (C. coriaceus e C. favosus) ou face interna dos frutos (C. patrisii (DC.) Planch.). Estes tricomas são caracterizados por uma base mais fina e ápice globular geralmente multicelular.
4.1.3. Ramos
Os ramos, dentre as espécies incluídas neste estudo, são geralmente lisos, embora algumas espécies apresentam pequenas fissuras longitudinais ou estrias, tais como C. celatus, C. marlenei Forero e C. patrisii. Em secção transversal, os ramos possuem formato cilíndrico. 21
O gênero é também caracterizado por espécies quase sempre com ramos lenticelados, sendo que as lenticelas variam ligeiramente em número e tamanho.
A maioria das espécies de Connarus da região neotropical é representada por lianas volúveis, com ramos que se enrolam nas árvores sem o auxílio de órgãos especiais trepadores, tal como as gavinhas.
4.1.4. Folhas
Em Connarus, as folhas são compostas, alternas e sem estípulas. O número de folíolos pode variar dentro do gênero, desde imparipinadas (com 5-21 folíolos) a trifolioladas ou ainda raramente unifolioladas.
O pecíolo apresenta pulvino na base, geralmente mais engrossado e rugoso. Tanto o pecíolo quanto a raque foliar são geralmente lisos e cilíndricos. Os peciólulos são rugosos, medem em torno de 5mm de comprimento e se conectam com a base do limbo de forma ligeiramente peltada na grande maioria dos casos.
Os folíolos podem ser opostos ou subopostos, raramente alternos em espécies que apresentam folhas com folíolos numerosos. A margem é sempre inteira, porém plana ou revoluta. A consistência dos folíolos pode variar de cartácea (C. celatus, C. marlenei e C. martii) a coriácea (C. coriaceus e C. patrisii). O ápice do limbo é geralmente acuminado, embora o tamanho do acúmen possa variar. Este caráter se mostrou importante para separação de algumas espécies, com medidas que variam de 0,4-0,5 cm (C. martii) a 3,4 cm (C. fasciculatus) de comprimento.
Com relação à nervação dos folíolos, as nervuras primárias são geralmente proeminentes na face abaxial e impressas na face adaxial. A nervação secundária é broquidódroma e as nervuras secundárias variam em número de pares (6-15) e podem ser planas ou proeminentes na face abaxial e planas ou impressas na face adaxial. Para a relação do ângulo formado entre as nervuras secundárias e as primárias, observou-se que a maioria das espécies possui ângulo de 45°, embora algumas delas se destacam por apresentar ângulos de 60-80° (C. incomptus e C. punctatus), ao passo que C. patrisii possui apenas as nervuras basais ascendentes. Já as nervuras terciárias são divididas em reticuladas e percorrentes (Figura 1). As primeiras se caracterizam por nervuras terciárias que se ramificam e se conectam entre si, enquanto as percorrentes formam ângulos retos com a nervura primária, 22 são paralelas entre si e geralmente conectam as nervuras secundárias sem se ramificar com as demais nervuras terciárias.
Figura 1: Padrão das nervuras terciárias de Connarus. A – folíolo com nervuras terciárias percorrentes de C. ruber var. ruber. (Voucher: G. Pereira-Silva et al. 16231); B – folíolo com nervuras terciárias reticuladas de C. favosus. (Voucher: A. S. L. da Silva et al. 3818).
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4.1.5. Inflorescências
As inflorescências em Connarus são geralmente axilares. Lemmens (1989d) argumenta que não existem inflorescências terminais em Connaraceae já que quando dispostas no extremo dos ramos, elas se localizam na verdade nas axilas de folhas jovens rudimentares e ainda não desenvolvidas. Assim sendo, foi considerado neste trabalho que as espécies de Connarus possuem inflorescências axilares ou ocasionalmente subterminais (encontradas na porção terminal dos ramos).
A grande maioria das espécies possui inflorescências paniculadas, caracterizada por ramos laterais maiores que 2cm de comprimento, com exceção de C. celatus que apresenta os ramos laterais reduzidos em comprimento (ca. 0,5cm), portando de 2-5 flores. Algumas espécies possuem inflorescências em racemos que são geralmente dispostos em números de 2-5 por axila, o que foi chamado neste estudo de racemos fasciculados, uma vez que se ramificam a partir de um mesmo ponto na base da axila (C. erianthus, C. lambertii (DC.) Sagot e C. marlenei). Lemmens (1989c) discute que estes tipos de racemos estão relacionados com um encurtamento do pedúnculo e da raque da inflorescência, estrutura a qual o autor dá o nome de pseudoracemo. Um esquema ilustrando estes tipos principais de inflorescências é apresentado na Figura 2.
Figura 2: Esquema ilustrando os três tipos de inflorescências encontrados nas espécies de Connarus da Amazônia brasileira. A – Panículas; B – Racemos fasciculados e C – Panículas com ramos laterais curtos e reduzidos a 2-5 flores. As setas indicam que as inflorescências são indeterminadas e os pontos pretos indicam as flores. 24
Existem também casos em que as inflorescências se desenvolvem a partir de gemas localizadas no caule ou nos ramos sem folhas das plantas. Estes eventos de caulifloria são comuns em C. fasciculatus.
4.1.5. Flores
As flores das espécies observadas de Connarus são sempre pequenas e não vistosas, embora sejam em muitos casos aromáticas. São também bissexuadas e actinomorfas com prefloração imbricada. Podem ser sésseis ou pediceladas, sendo neste caso o pedicelo curto (medindo no máximo 5mm).
O cálice possui cinco sépalas ligeiramente unidas na base, com exceção de C. erianthus e C. fasciculatus que apresentam duas das cinco sépalas unidas até a porção mediana e de C. wurdackii, que possui 4 sépalas unidas até a porção mediana. O formato é geralmente lanceolado a ovalado-elíptico. Com relação ao indumento, são pubescentes ou tomentosas na face externa, mas apresentam face interna com poucos tricomas e ainda possuem numerosos pontos glandulosos enegrecidos distribuídos em ambas as faces. O cálice é na maioria das vezes persistente na maturação dos frutos.
A corola apresenta cinco pétalas livres na base, mas que podem estar sobrepostas ou até ligeiramente aderidas na região mediana, dando a impressão de que a corola forma um tubo. O formato das pétalas é geralmente sempre oboval-oblongas. A corola pode ser inteiramente glabra ou até mesmo pubescente ou tomentosa e é comum a presença de tricomas glandulares nas pétalas, principalmente na margem. Outra característica importante das pétalas de Connarus é a presença de pontos glandulosos enegrecidos (Figura 3), assim como nas sépalas. A ausência destes pontos é rara e pode acontecer em C. celatus e C. marlenei.
O androceu é composto por 10 estames unidos na base, cinco maiores e cinco menores que se alternam em tamanho de acordo com o verticilo (Figura 6D). Os filetes são glabros ou com tricomas glandulares e as anteras possuem abertura rimosa. Eventos de heterostilia são relatados para Connarus e também para a família como um todo (Leenhouts, 1958; Baker, 1962; Lemmens, 1989c), desta forma, as relações de medidas entre androceu e gineceu foram apresentadas nas descrições morfológicas, mas não foram utilizadas para separação dos táxons na chave de identificação. 25
Figura 3: Pontos glandulosos enegrecidos de C. punctatus. (Voucher: R. C. Forzza 5864).
Todos os gêneros neotropicais possuem gineceu com cinco carpelos livres, com exceção de Connarus, que apresenta um único carpelo. O ovário é sempre séssil, embora a maturação dos frutos apresenta o desenvolvimento de um estipe. Os óvulos são dois por carpelo, mas apenas um se desenvolve em semente. Tanto ovário quanto estilete apresentam indumento na face externa, mas o estigma é sempre glabro e pode ser aplanado, bilobado ou discoide. 26
4.1.6. Frutos
Os frutos em Connaraceae são folículos (embora em raras exceções os frutos se abrem pelas suturas ventral e dorsal, semelhante a um legume). Em Connarus, pode ser diferenciado dos demais gêneros neotropicais por ser geralmente semiorbicular, enquanto os demais são elipsoides. A presença de um estipe na base dos frutos, bem como sua medida, é uma característica importante para separar alguns táxons do gênero. A maioria das espécies possui fruto estipitado, embora algumas delas podem apresentar frutos sésseis, tais como C. erianthus e C. perrottetii var. perrottetii. É muito comum em Connarus que o cálice seja persistente durante a maturação dos frutos, sendo que as sépalas podem ser dispostas de forma ascendente (C. punctatus) ou reflexa (C. ruber).
Dos dois óvulos presentes no ovário, apenas um se desenvolve em uma semente com formato elipsoide e com testa negra, geralmente lisa e lustrosa. A existência de um arilo tem sido questionada e de fato não existem trabalhos que confirmem a origem deste tecido. Desta forma, tal como empregado por Forero (1983), optou-se por utilizar o termo ariloide em referência ao tecido que recobre a base ou até a porção mediana das sementes. Este ariloide pode ser amarelo, branco ou laranja. As sementes em Connarus não possuem endosperma.
4.2. Tratamento taxonômico
Connarus L., Sp. Pl. 2: 675. 1753. Espécie tipo: Connarus monocarpus L.
Canicidia Vell., Fl. Flumin. 184. 1825. Espécie tipo: Canicidia rostrata Vell.
Omphalobium Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 1: 217, t.46. 1788. Espécie tipo: Omphalobium indicum Gaertn.
Árvores, arbustos ou lianas; ramos lenticelados, indumento com tricomas dendróides ou simples. Folhas alternas, compostas imparipinadas, trifolioladas ou raramente unifolioladas, sem estípulas; folíolos cartáceos a coriáceos, face abaxial glabra a tomentosa, face adaxial glabra a esparsamente pubescente, margem inteira, plana ou revoluta; nervação secundária broquidódroma, terciárias reticuladas ou percorrentes. Inflorescências em panículas ou racemos, ocasionalmente espigas, axilares ou subterminais, raramente caulifloras, indumento com tricomas dendróides, simples unicelulares ou simples 27 multicelulares. Flores pouco vistosas, aromáticas, bissexuadas, sésseis ou pediceladas; sépalas 5, geralmente ligeiramente unidas na base, raramente 2 unidas até a porção mediana, pontos glandulosos enegrecidos geralmente presentes; pétalas 5, amarelas, brancas ou cremes, livres entre si ou aderidas somente na porção mediada, com pontos glandulosos enegrecidos, raramente sem pontos; estames 10, 5 maiores e 5 menores, alternados em tamanho, unidos na base, anteras rimosas; ovário unicarpelar, óvulos 2 e apenas 1 desenvolvendo em semente, estígma aplanado, discoide ou bilobado. Frutos em folículos geralmente semiorbiculares, sésseis ou estipitados, ápice acuminado, arredondado, pontiagudo ou rostrado, cálice persistente ou caduco, sépalas ascendentes ou reflexas; semente 1, negra, elipsoide, ariloide presente, endosperma ausente.
O gênero apresenta de 80-100 espécies com distribuição pantropical, ocorrendo principalmente em florestas de baixas altitudes da América do Sul, África e Ásia. No Novo Mundo, as espécies se distribuem desde o México até o Sul do Brasil, embora apresentem maior diversidade na região amazônica. O Brasil é considerado o centro de diversidade do gênero e abriga 31 espécies, das quais 18 ocorrem exclusivamente em território nacional. Deste total, 16 espécies, duas subespécies e cinco variedades são encontradas na Amazônia brasileira.
Chave para as espécies de Connarus da Amazônia brasileira
1. Ramos e inflorescências com tricomas dendróides e tricomas simples.
2. Folíolos com base assimétrica ou ligeiramente assimétrica; inflorescências em racemos fasciculados, muito raramente panículas com ramos laterais com 0,3-0,5cm.
3. Folíolos médios e apicais 6,4-16,3(-18,5)x2,5-5,3cm, acúmen 0,7-1,3cm, jovens densamente ferrugíneo-hirsutos; nervuras secundárias planas na face adaxial; inflorescências axilares, raramente ramifloras...... 3. C. erianthus
3’. Folíolos médios e apicais (9,5-)15-33x(3,5-)5-11cm, acúmen (1,5-)2-3,4cm, jovens glabros ou esparsamente pubescentes sobre as nervuras; nervuras secundárias impressas na face adaxial; inflorescências caulifloras ou ramifloras. 4. C. fasciculatus
2’. Folíolos com base simétrica, se ligeiramente assimétrica, então lianas; inflorescências em panículas com ramos laterais 1-8cm. 28
4. Árvores; folíolos com face abaxial pubescente ou tomentosa.... 11. C. perrottetii
4’. Arbustos, arbustos escandentes ou lianas; folíolos com face abaxial glabra, subglabra ou pubescente somente sobre as nervuras.
5. Folíolos com base cuneada ou obtusa; nervuras primárias proeminentes na face adaxial; sépalas 4, unidas até a porcão mediana...... 14. C. wurdackii
5’. Folíolos com base arredondada ou subcordada; nervuras primárias impressas na face adaxial; sépalas 5, ligeiramente unidas na base.
6. Folíolos com peciólulo tomentoso e glabrescente; nervuras secundárias 8-12 pares, formando ângulos 60-80° com a nervura primária, terciárias conspícuas na face adaxial; estigma aplanado, curvo...... 6. C. incomptus
6’. Folíolos com peciólulo subglabro; nervuras secundárias 5-8 pares, formando ângulos de 45° com a nervura primária, terciárias inconspícuas na face adaxial; estigma discoide ou bilobado.
7. Folíolos coriáceos, oblongos, ovalado-oblongos a ovalado-elípticos, acúmen 0,4-0,7(-1)cm; flores sésseis ou pedicelo 1mm; estigma discoide, lobado...... 10. C. patrisii
7’. Folíolos cartáceos, ovalados a ovalado-elípticos, acúmen 0,8-1,8cm; flores com pedicelo 1-2mm; estigma bilobado...... 16. Connarus sp.1
1’. Ramos e inflorescências somente com tricomas simples.
8. Folíolos com face abaxial serícea, tomentosa ou velutina.
9. Folíolos 3-5(-7), 4,3-12,8x(2-)3-5cm; nervuras terciárias reticuladas; inflorescências axilares; frutos sésseis ou estipe 0,1cm...... 5. C. favosus
9’. Folíolos (1-)3, 10,3-16x6,3-8,5cm; nervuras terciárias percorrentes; inflorescências ramifloras; frutos com estipe 0,3-0,5cm...... 15. Connarus sp.2
8’. Folíolos com face abaxial glabra a esparsamente pubescente sobre as nervuras.
10. Pétalas sem ou com 1-4 pontos glandulosos presentes no ápice. 29
11. Inflorescências em panículas com mais de 40 flores, ramos laterais com 0,5cm, portanto 2-4 flores, raque (8-)10-23cm...... 1. C. celatus
11’. Inflorescências em racemos com 10-35 flores, raque 3-8(- 12)cm...... 8. C. marlenei
10’. Pétalas com mais de 5 pontos glandulosos.
12. Folíolos (3-)5-7; nervuras terciárias conspícuas em ambas as faces; frutos com cálice persistente, sépalas ascendentes...... 12. C. punctatus
12’. Folíolos (1-)3; nervuras terciárias inconspícuas em ambas as faces ou conspícuas apenas na face abaxial; frutos com cálice caduco, se persistente, então sépalas reflexas, raramente ascendentes em C. lambertii.
13. Inflorescências com indumento ocráceo; sépalas com ambas as faces ocráceo-tomentosas.
14. Folíolos 5,5-15,5(-17,5)x2,8-7,7(-8,5)cm, subcoriáceos a coriáceos, ovalado-elípticos, menos frequentemente elípticos, acúmen 0,5- 1,7cm...... 2. C. coriaceus
14’. Folíolos 5-8,5x2,5-3,7cm, cartáceos, elípticos, acúmen 0,4- 0,5cm...... 9. C. martii
13’. Inflorescências com indumento marrom ou ferrugíneo; sépalas com face externa marrom ou ferrugíneo-tomentosa, face interna subglaba a esparsamente pubescente.
15. Folíolos com nervuras secundárias 5-8 pares, planas ou ligeiramente proeminentes na face abaxial, terciárias reticuladas; inflorescências em racemos fasciculadas ou raramente panículas com 1-3 ramificações, raque 3-7(-10)cm; frutos 1,7-1,9x1,1-1,4cm...... 7. C. lambertii
15’. Folíolos com nervuras secundárias 8-13 pares, geralmente proeminentes na face abaxial, terciárias percorrentes ou raramente reticuladas (C. ruber var. acutissimus); inflorescências em panículas, raque (5-)10-35cm; frutos 1,2-1,7(-2)x1-1,4(-1,6)cm...... 13. C. ruber 30
1. Connarus celatus Forero, Brittonia 32(1): 33. 1980. Tipo: Brasil. Pará. Prainha, beira do Rio Jauary, V/1903, A. Ducke 3566 (holótipo: MG!; isótipos: IAN!, RB!). Mapa 1.
Árvores ou arvoretas; ramos ligeiramente fendidos, jovens ferrugíneo-pubescentes, posteriormente subglabros, com tricomas simples unicelulares, lenticelas pouco numerosas, inconspícuas. Folhas com pecíolo 2,5-6,5(-9)cm, glabro a subglabro; raque 1-3cm, glabra a subglabra; peciólulo 4-5mm, esparsamente pubérulo ou pubescente, ocasionalmente com tufo de tricomas somente na base e no ápice; folíolos 3, opostos a subopostos, 5,7-15,5x2,5- 4,8cm, cartáceos, jovens membranáceos, concolores, elípticos, base simétrica, ligeiramente peltada ou não peltada, arredondada a subcordada, ápice acuminado a longo-acuminado, acúmen 0,7-1,1cm, margem plana, face abaxial pubescente sobre as nervuras em folíolos jovens, posteriormente ambas as faces glabras, face adaxial opaca; nervuras primárias proeminentes na face abaxial, impressas na face adaxial, secundárias 8-10 pares, proeminentes na face abaxial, planas na face adaxial, formando ângulos de 45° com a nervura primária, terciárias reticuladas, percorrentes somente na porção basal, inconspícuas em ambas as faces. Inflorescências em panículas axilares, 1-2 por axila, pedúnculo 0,5-2cm, raque (8- )10-23cm, ramos laterais com 0,5cm, portando 2-4 flores, ferrugíneo-hirsutas ou ferrugíneo- tomentosas, com tricomas simples unicelulares. Flores mais de 40 por inflorescência; sésseis ou pedicelo 1-2mm; sépalas 5, ligeiramente unidas na base, 3x1,5mm, ovalado-elípticas a lanceoladas, face externa ferrugíneo-pubescente a tomentosa, face interna glabra, pontos glandulosos conspícuos; pétalas com coloração não observada, (4-)5-7x2mm, aderidas na porção mediana, oblongo-elípticas ou oboval-oblongas, glabras em ambas as faces, pontos glandulosos ausentes ou 1-4 distribuídos no ápice, inconspícuos; estames unidos na base por 0,5-0,7mm, menores 3-4mm, maiores 4,5-5mm, glabros; ovário 1,5mm, hirsuto, estilete e estigma não observados. Frutos laranjas, 1,9-2,1x1,3-1,4cm, estipe 0,4-0,5cm, oboval- oblongos, ápice pontiagudo, face externa subglabra a pubérula, pontoações negras numerosas, face interna esparsamente pubescente, tricomas glandulares presentes, cálice persistente, sépalas ascendentes; sementes 1,8-1,9x0,6-0,7cm, ariloide com coloração não observada, presente na base. Material examinado: Brasil. Pará. Igarapé das fazendas, Fazenda São Joaquim (Lago Grande), V/1984, I. A. Rodrigues & M. R. Cordeiro 1099 (IAN); Monte Alegre. Matas ciliares do lago Grande, V/1996, Projeto IARA s.n. (IAN 164434); Várzea do Gurupatuba, IV/1916, A. Ducke s.n. (MG 16043, IAN, RB). 31
Distribuição geográfica e fenologia. Connarus celatus apresenta distribuição restrita ao estado do Pará e era até o presente trabalho conhecida apenas pelo tipo nomenclatural. A espécie é encontrada em florestas ciliares e de várzea. Floresce de abril a maio. Connarus celatus pode ser reconhecida pela a ausência total ou presença de 1-4 pontos glandulosos localizados no ápice das pétalas. Este estado de caráter é incomum dentro de Connarus, uma vez que a grande maioria das espécies apresenta numerosos pontos glandulosos distribuídos por toda extensão das pétalas. Outras duas espécies que compartilham tais características são C. marlenei e C. elsae. Esta última possui distribuição restrita ao Peru e apresenta folhas imparipinadas com geralmente 5 folíolos, enquanto C. celatus apresenta folhas exclusivamente trifolioladas. Já C. marlenei ocorre em áreas próximas a C. celatus e também apresenta folhas trifolioladas, mas difere por apresentar inflorescências em racemos com 10-35 flores, enquanto que as inflorescências em C. celatus são panículas com mais de 40 flores e com ramos laterais reduzidos com 2-4 flores. Esta última característica faz com as flores em C. celatus fiquem agrupadas na inflorescência, dando a impressão de que elas formam pequenos aglomerados ao longo do eixo principal.
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Mapa 1: Distribuição geográfica de C. celatus no Brasil.
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2. Connarus coriaceus G.Schellenb., Candollea 2: 108. 1925. Tipo: Guiana. Roraima, 1842-3, R. H. Schomburgk 996 (lectótipo: W, selecionado por Forero, 1983; isolectótipos: F!, G!, K!, M, P!).
Connarus neglectus G.Schellenb., Candollea 2: 109. 1925. Tipo: Guiana. Localidade desconhecida, I/1843, R. H. Schomburgk 1116 (lectótipo: B†, selecionado por Schellenberg, 1938; isolectótipo: US!).
Connarus opacus G.Schellenb., in Engler, Pflanzenreich IV. 127(Heft 123): 244. 1938. Tipo: Guiana. Localidade desconhecida, s.d., R. H. Schomburgk 456 (holótipo: B†).
Connarus rigidus Forero, Brittonia 32(1): 38. 1980. Tipo: Venezuela. Amazonas, between Rio Negro and Comunidad, IV/1953, B. Maguire & J. J. Wurdack 35546 (holótipo: COL!; isótipos: NY!, VEN), syn. nov.
Figura 4. Mapa 2.
Lianas; ramos lisos, subglabros a esparsamente pubérulos, com tricomas simples unicelulares, lenticelas numerosas, conspícuas. Folhas com pecíolo (2-)3-12cm, glabro a subglabro; raque 1,5-3cm, glabra a subglabra; peciólulo 5-6mm, glabro a subglabro; folíolos (1-)3, opostos a subopostos, 5,5-15,5(-17,5)x2,8-7,7(-8,5)cm, subcoriáceos a coriáceos, concolores ou discolores, ovalado-elípticos, menos frequentemente elípticos, base simétrica, ligeiramente peltada ou não peltada, arredondada ou subcordada, raramente obtusa, ápice acuminado ou longo acuminado, acúmen 0,5-1,7cm, margem plana ou ligeiramente revoluta, ambas as faces glabras ou subglabras próximo às nervuras, face adaxial frequentemente lustrosa; nervuras primárias proeminentes na face abaxial, impressas na face adaxial, secundárias 5-8 pares, planas ou ligeiramente proeminentes na face abaxial, planas na face adaxial, formando ângulos de 45-60° com a nervura primária, terciárias percorrentes, ocasionalmente reticuladas na porção apical dos folíolos, inconspícuas ou ligeiramente conspícuas em ambas as faces. Inflorescências em panículas axilares ou subterminais, 1 por axila, pedúnculo 1-4cm, raque 5-19cm; ramos laterais com 1-6cm, ocráceo-tomentosas ou ocráceo-seríceas, com tricomas simples unicelulares. Flores mais de 40 por inflorescência; pedicelo 2-4mm; sépalas 5, ligeiramente unidas na base, 2-3x1-1,3mm, elípticas, ovalado- elípticas ou lanceoladas, ambas as faces ocráceo-tomentosas, pontos glandulosos esparsos, 34 inconspícuos; pétalas amarelas, 3,5-5,5x1,5mm, aderidas na porção mediana, oboval- oblongas a elíptico-oblongas, face externa subglabra a pubérula, face interna glabra, margem ciliada, tricomas glandulares presentes, pontos glandulosos mais de 5, distribuídos em toda extensão, conspícuos; estames unidos na base por 0,5-1mm, menores 1,5-2mm, maiores 2,5- 3mm, filetes com tricomas glandulares; ovário 1,5mm, seríceo, estilete 1,5mm, seríceo, estigma bilobado ou bífido-encurvado. Frutos amarelos, laranjas ou vermelhos, (1,7-)2- 2,7x(1,1)1,3-1,7cm, estipe (0,4-)0,6-1,3cm, semiorbiculares a oboval-oblongos, ápice acuminado ou pontiagudo, face externa glabra ou esparsamente pubérula, pontoações negras ausentes ou numerosas, face interna pubescente, tricomas glandulares ausentes, cálice caduco, frequentemente parcialmente persistente, sépalas reflexas; sementes 1,7-1,9x0,6- 0,8cm, ariloide amarelo ou branco, presente na base. Material examinado: Brasil. Amapá. Localidade desconhecida, 1956, fl., M. Bastos 205 (RB). Amazonas. 03 a 06 km ao Sul da parte central da Serra Anacá, no caminho entre a pista de baixo e o rio Jauari, III/1984, fr., W. A. Rodrigues et al. 10541 (INPA, RB, UB); 03 a 06km ao Sul da parte central da Serra Aracá, no caminho entre a pista de baixo e o Rio Jauari, III/1984, fr., W. A. Rodrigues et al. 10541 (RB); Barcelos, IX/1962, fr., A. P. Duarte 7069 (INPA, RB); Barcelos, beira do Rio Jauari passando do igarapé Pretinho, VI/1985, fr., J. A. Silva 169 (MG, NY); Barcelos, margens do Rio Araçá, próximo à fóz do Rio Jauari, II/1985, fr., I. Cordeiro 138 (INPA, NY); Barcelos, margens do Rio Jauari, afluente do Rio Aracá, 15km da Serra do Aracá, VI/1985, fr., I. Cordeiro 88 (INPA); Barcelos, Rio Negro, III/1952, fl., R. L. Fróes 28388 (SP); Barcelos, Margem do Rio Negro, IV/2014, fr., P. H. Labiak et al. 5554 (INPA, RB); Borba, acima da Terra Preta, campina do Rio Surubim, afluente do Rio Abacaxis, IV/1983, fr., C. A. C. Ferreira 4055 (INPA); Borba, margem do Rio Acarí, fazenda Piquiá, III/1960, fr., W. Rodrigues 1570 (NY); Borba, rio Canumã, lugar Patauá, II/1960, fl., W. Rodrigues 1622 (INPA, NY); Humaitá, estrada Humaitá-Jacarecanga, km 45, rio Maici-Mirim, VI/1982, fr., L. O. A. Teixeira et al. 1229 (INPA, RB); Ilha Gavião, near mouth Rio Branco, V/1967, fr., R. R. Schultes 24525 (INPA); Leaf bank of Rio Negro, between mouth of Rio Caurés and Barcelos, VI/1987, fr., P. J. M Maas et al. s.n. (INPA); Left bank of Rio Negro, between mouth of Rio Caurés and Barcelos, VI/1987, fr., P. J. M. Maas et al. 6594 (INPA); Left bank of Rio Negro, between Rio Cuiuni and Rio Ararirá, NW of Barcelos, VII/1987, fr., P. J. M. Maas et al. 6623 (INPA, MG); Manaus, V/1933, fl., A. Ducke 25664 (RB); Manicoré, BR 230, 110 km ao L de Humaitá; Rio Marcelos entre a Rod. E a Cachoeira do Paricá (R.I. dos Tenharim), XI/1989, fr., C. A. C. Ferreira 5567 (HRCB, INPA, UB); Manicoré, BR 230, 110km ao L de Humaitá, Rio Marmelos entre a Rod. e a 35
Cachoeira do Paricá, IV/1985, fr., C. A. C. Ferreira 5567 (NY); Manicoré, BR 230. 110km ao L de Humaitá; Rio Marmelos entre a Rod. e a Cachoeira do Paricá (R. I. Dos Tanharim), IV/1985, fl., C. A. C. Ferreira 5567 (HRCB, INPA, MG); Manicoré. BR 230 . 110km ao L de Humaitá, Rio Marmelos entre a Rod. e a Cachoeira de Paricá, IV/1985, fr., C. A. C. Ferreira 5567 (INPA, RB); Maués, basin of Rio Maués, along Rio Parauari above mouth of Rio Amazã, VII/1983, fr., J. L. Zarucchi et al. 3030 (INPA, NY); Porto Indigena Jauareté, Rio Negro, X/1945, st., R. L. Fróes 21164 (IAN, NY); R. Negro, R. Curicuriari, na catinga de t. Firme, V/1973, fr., M. F. Silva 1697 (INPA); Rio Carabinani (água preta), afluente do Rio Jaú, Projeto RADAM/BRASIL, VIII/1976, fr., J. F. Ramos s.n. (INPA); Rio Negro between mouth of Rio Caurés & Barcelos, XII/1971, fr., G. T. Prance et al. 15108 (INPA, NY); Rio Negro, between Rio Cuiuni and Rio Ararirá, NW of Barcelos, VII/1987, fr., P. J. M. Maas et al. 6623 (MG); Rio Negro, no caminho entre o Remanso de Camanaus e Curicuriarí, a 3km da boca do Curicuriarí, V/1973, fr., M. F. Silva et al. 1658 (INPA, NY); Rio Negro, Praia Grande, XII/1989, fr., S. Mori et al. s.n. (NY); Rio Negro, próximo à S. Felipe, V/1975, fr., N. A. Rosa 375 (MG); Rio Negro, rio Curicuriarí, V/1973, fr., M. F. Silva et al. 1697 (NY); Rio Negro. Praia Grande, XII/1989, fr., S. Mori 20489 (INPA); Santa Isabel do Rio Negro, Igarapé do Daará, X/1978, fr., M. Madison et al. PFE247 (INPA); São Gabriel da Cachoeira, Rio Içana, above mouth of Rio Cubate, II/1987, fr., D. C. Daly & D. W. Stevenson 5556 (NY); São Gabriel da Cachoeira, Rio Negro, baía Aparecida, 4km NW da Ilha Açaí, campinas inundada, VII/1991, fr., G. Martinelli & J. Ramos 14512 (RB); Serra Aracá, southern massif, W facing talus slope, I/1984, fr., J. Pipoly et al. 6757 (INPA, NY, W). Pará. Almeirim, distrito de Monte Dourado, Comunidade de Freguesia, coletas ao longo do Rio Arraiólos, III/2010, fr., E. S. Leal & R. C. Forzza 222 (RB); Almeirim; região do Jutaí, margem inundada do igarapé Pirapitinga, IX/1923, fl., A. Ducke 18387 (IAN); Belém, X/1914, fl., A. Ducke 19740 (RB); Belém, Água Preta, X/1914, fl., A. Ducke 15518 (MG); Districto Acará, Thome Assu, up Rio Acará, VII/1931, st., Y. Mexia 5986 (NY); Districto Acará, Thome Assu, up Rio Acará, V/1931, fl., Y. Mexia 6052 (NY); Furos de Breves, Rio Anapu, Bahia Pracajaí, III/1985, fr., K. Kubitzki 85-54 (MG, NY); Lago Cuçarí, Planalto de Santarém, IV/1955, fr., R. L. Fróes 31662 (IAN); Melgaço, Caxiuanã, V/2002, fr., D. D. Amaral et al. 307 (MFS, MG); Melgaço, Estação Cientifica Ferreira Penna, margem esquerda do rio Caxiuanã, XII/1999, fr., A. S. L. da Silva et al. 3795 (MG, RB); Melgaço, Floresta Nacional de Caxiuanã, Esação Científica Ferreira Penna, margem do Rio Caxiuanã, X/1191, fr., A. S. L. da Silva & M. C. da Silva 2391 (RB); Moju, Campo Experimental da Embrapa Amazônia Oriental, Km-30 da rodovia PA-150, ramal do Km-34, X/2000, fl., M. R. Mesquita 36 et al. 375 (IAN); Região de Jutaby de Almeirim, Pirapetinga, IX/1923, fl., A. Ducke s.n. (IAN, RB); Rio Preto, localidade Vitória, município de Melgaço Comarca de Breves, III/1989, fl., C. Rosário & M. das Graças 1267 (MG); Rio Tapajós, Bela Vista, IX/1922, fl., A. Ducke 18393 (RB); Rio Tapajós, Itaituba, margem do rio, X/1978, fr., M. G. Silva & C. Rosário 3637 (NY); Rio Xingú, em frente Souzel, mun. Porto de Méz, XI/1955, fl., R. L. Fróes 32356 (IAN); Rios Pacaja and Muirapiranga, IX/1965, fr., G. T. Prance et al. 1443 (NY); Rios Pacaja and Muirapiranga, IX/1965, fr., G. T. Prance et al. 1445 (NY); Santarém, Rio Curuá Una, acima da cachoeira do Palhão, VI/1966, fr., P. Cavalcante & M. Silva 1645 (MG); São Domingos do Capim, X/2003, fr., F. C. A. Lucas 1168 (MFS); Tapajós, Itaituba, VIII/1902, fl., A. Ducke 2946 (RB); Localidade desconhecida, s.d., fl., Ferreira s.n. (P). Rondônia. Porto Velho, Represa Samuel, VI/1986, fr., W. Thomas et al. 5090 (INPA). Roraima. Caracaraí, Parque Nacional do Viruá, km 17, próximo à entrada do Parque, lado esquerdo, I/2002, fr., C. A. C. Ferreira et al. 12404 (INPA); Dormida, foothills of Serra da Lua, I/1969, fr., G. T. Prance et al. 9291 (INPA, NY); Rio Uraricoera, Cachoeira Tocuxema, IX/1979, fr., J. M. Pires et al. 16902 (MG); Serra da Lua, Dormida, I/1969, fr., G. T. Prance et al. 9291 (INPA, NY, R); T. F. de Roraima, Rio Branco, margem do rio Anauá, VII/1978, fl., N. T. Silva 4548 (MG, NY, RB); Vicinity of Uaicá airstrip, Rio Uraricoeira, II/1971, fl., G. T. Prance et al. 10716 (NY). Sem estado. Jari, I/1913, fl., J. G. Kuhlmann 350 (NY, RB); Rio Negro between mouth of Rio Caurés & Barcelos, Black Water flooded river bank, XII/1971, fr., G. T. Prance et al. 15124 (INPA, NY); Localidade desconhecida, II/1913, fl., J. G. Kuhlmann 184 (RB).
Distribuição geográfica e fenologia. Connarus coriaceus é uma espécie predominantemente amazônica, encontrada no Brasil, Guiana, Guiana Francesa, Suriname e Venezuela. Em território nacional se distribui pelos estados do Acre, Amapá, Amazonas, Mato Grosso, Pará e Roraima, ocorrendo principalmente em áreas alagadas, matas ciliares e florestas de igapó, sobre solos argilosos e em altitudes de cerca de 200 metros. Floresce e frutifica praticamente todo o ano.
Connarus coriaceus pode ser reconhecida principalmente por apresentar frutos com estipe de (0,4-)0,6-1,3cm (maior medida observada dentre as espécies estudadas). Além disso, esta espécie possui folíolos geralmente coriáceos, inflorescências com indumento ocráceo-tomentoso ou seríceo e sépalas tomentosas em ambas as faces. Pode ser confundida com C. martii, uma vez que ambas possuem inflorescências com indumento ocráceo, mas diferem pelos folíolos coriáceos e com acúmen de 0,5-1,7cm em C. coriaceus, enquanto os 37 folíolos em C. martii são cartáceos e com acúmen de 0,4-0,5cm. Destaca-se, contudo, que as circunscrições de ambas as espécies devem ser melhor analisadas, uma vez que as diferenças morfológicas entre elas são sutis e existem, até o momento, apenas três coletas de C. martii.
Forero (1980) descreveu C. rigidus como uma espécie muito semelhante morfologicamente a C. coriaceus, diferenciando-as pelas características apresentadas na Tabela 1. Contudo, observou-se que algumas destas características, como por exemplo o comprimento do pedicelo e das pétalas apresentam sobreposições. Além disso, a presença ou ausência do cálice nos frutos, caráter utilizado por Forero (1980, 1983) para separar C. coriaceus e C. rigidus, não se mostrou como uma característica eficaz para a distinção, uma vez que os materiais observados para ambas as espécies possuem cálice caduco nos frutos ou pelo menos com tendência a perder as sépalas. A presença ou ausência de indumento nas pétalas também não deve ser utilizada, principalmente porque as pétalas jovens são geralmente pubérulas, mas tendem a perder os tricomas com a maturação, evento observado tanto em C. coriaceus quanto em C. rigidus. Por estes motivos, é reconhecido agora o nome C. rigidus como sinônimo de C. coriaceus.
Tabela 1: Diferenciação de C. coriaceus e C. rigidus, segundo Forero (1980, 1983). Espécie Pedicelo Pétalas Cálice nos frutos Folíolos Connarus 3mm 3,5-4mm, glabras Persistente Elípticos coriaceus 4,5-5,5mm, Connarus rigidus 5-8mm Caduco Ovalado-elípticos pubérulas 38
Figura 4: Ilustração de C. coriaceus. A – ramo com infrutescência. (Voucher: K. Kubitzki 85- 54) C. fasciculatus subsp. pachyneurus. B – fruto, face externa; C – fruto, face interna com semente; D – semente com ariloide; E – infrutescência cauliflora; F – tricoma dendroide; G – folha. (Voucher: J. Ramos e G. Mota 346).
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Mapa 2: Distribuição geográfica de C. coriaceus no Brasil.
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3. Connarus erianthus Benth. ex Baker, in Martius, Fl. Bras. 14(2): 191. 1871. Tipo: Brasil. Pará. Vic. of Santarém, IV-VIII/1850, R. Spruce 794 (lectótipo: M, selecionado por Forero, 1983; isolectótipos: BM, F!, G, GH, IAN, K!, NY!, P!, RB!, W).
Ilustração: Baker (1871). Mapa 3.
Árvores ou arbustos, 2-18m; ramos ligeiramente fendidos, jovens densamente ferrugíneo-hirsutos, posteriormente glabrescentes, com tricomas dendróides e tricomas simples unicelulares e multicelulares, lenticelas numerosas, inconspícuas. Folhas com pecíolo 2,5-7,6cm, jovem ferrugíneo-hirsuto, posteriormente glabrescente; raque 4,3-16(- 20,5)cm, jovem ferrugíneo-hirsuto, posteriormente glabrescente; peciólulo 3-4mm, ferrugíneo-hirsuto ou tomentoso, posteriormente glabrescente; folíolos 7-11, opostos a alternos, basais (2,3-)3-6,9(-10)x(1,5-)2,1-4cm, demais 6,4-16,3(-18,5)x2,5-5,3cm, cartáceos, concolores, elípticos, ovalado-elípticos ou elíptico-oblongos, base assimétrica ou ligeiramente assimétrica, ligeiramente peltada ou não peltada, arredondada ou obtusa, ápice acuminado ou longo acuminado, acúmen 0,7-1,3cm, margem plana ou ligeiramente revoluta, jovens densamente ferrugíneo-hirsutos em ambas as faces, com tricomas simples multicelulares, posteriormente com face abaxial glabra ou esparsamente pubescente sobre as nervuras, face adaxial glabra, opaca; nervuras primárias proeminentes na face abaxial, planas na face adaxial, secundárias 5-7 pares, proeminentes na face abaxial, planas na face adaxial, formando ângulos de 45° com a nervura primária, terciárias reticuladas, geralmente conspícuas em ambas as faces. Inflorescências em racemos ou espigas axilares, raramente ramifloras, geralmente fasciculadas, 1-5 por axila, muito raramente panículas com ramos laterais com 0,3-0,5cm reduzidos a 2-5 flores, pedúnculo séssil ou 0,5-1cm, raque 4-14cm, densamente ferrugíneo-hirsutas ou ferrugíneo-tomentosas, com tricomas dendróides e tricomas simples unicelulares e multicelulares. Flores mais de 40 por inflorescência; pedicelo séssil ou 1-3mm; sépalas 4-5, 2 unidas até a porção mediana, 3x1mm, elípticas, ovalado- elípticas ou lanceoladas, face externa ferrugíneo-tomentosa, face interna glabra, pontos glandulosos esparsos, conspícuos; pétalas cremes a amarelas, 3-4x1,5-2mm, aderidas ou livres na porção mediana, oboval-oblongas ou oboval-elípticas, ambas as faces glabras, pontos glandulosos ca. 5, distribuídos em toda extensão, inconspícuos; estames unidos na 41 base por 0,5mm, menores 1,5-3mm, maiores 2,5-4,5mm, filetes glabros; ovário 1,5mm, hirsuto, estilete 1mm, hirsuto, estigma discóide, margem lobada. Frutos marrom- avermelhados, vermelhos ou laranjas, 1,7-2,6x0,8-1,5cm, estipe séssil ou 0,1-0,3cm, estreitamente semiorbiculares a oboval-oblongos, ápice acuminado ou pontiagudo, proeminente ou curvado, face externa ferrugíneo-hirsuta, posteriormente glabrescente, pontoações negras numerosas ou ausentes, face interna pubescente a tomentosa, triomas glandulares ausentes, cálice persistente ou parcialmente persistente, sépalas ascendentes ou reflexas; sementes 1,1-1,4x0,5-0,7cm, ariloide amarelo, presente na base.
Material examinado: Brasil. Acre. Cruzeiro do Sul, Rio Jurus & Rio Moa, Igarapé São Francisco, IX/1971, fl., P. J. M. Maas et al. 12837 (INPA, NY); Estrada Rio Branco/Porto Acre, km 33, aprox., XI/1980, B. Nelson 691 (UB); Estrada Rio Branco/Porto Acre, km 33, aprox: 10°'S, 67°50'W, XI/1980, fr., B. Nelson 691 (NY); Mâncio Lima, Parque Nacional Serra do Divisor, Serra do Moa, Hunting trail leading from Boca da Serra to Igarapé Anil (=Ig. República), IX/1996, fl., D. C. Daly et al. 8975 (NY); Mâncio Lima. Parque Nacional Serra do Divisor, Serra do Moa, eastern piedmont, VI/1996, fl., D. C. Daly et al. 8872 (NY); Manoel Urbano, Rio Purus, colocação Lago Novo, próximo ao roçado, XI/1996, fr., M. Silveira et al. 1412 (NY); Rio Jurupari, X/2009, fr., I. Brasil et al. 386 (RB); Tarauacá, VI/2006, fr., M. Silveira et al. 3863 (RB). Amapá. Camaipi, EMBRAPA resserve and vicinity, V/1983, st., S. Mori et al. 15858 (NY); Mazagão, Margem esqueda do rio Jarí, morro do Felipe VI, VIII/1985, fl., J. M. P. Pires et al. 553 (INPA); Rio Araguari, VII/1961, fr., J. M. Pires et al. 51100 (M, MG, NY, U, UB, US); Serra do Navio, Rio Amapari, IX/1954, fr., R. S. Cowan 38179 (RB); Serra do Navio, Rio Amapari, X/1954, fr., R. S. Cowan 98218 (IAN, NY); Serra do Navio, Rio Amapari, IX/1974, fr., R. S. Cowan 38179 (NY); Vic. Igarapá Ariramba, III/1962, fr., J. M. Pires & P. B. Cavalcante 52320 (IAN, MG, NY). Amazonas. Boca do Acre, entrada do igarapé São Francisco, V/2009, fr., M. G. Bovini et al. 2909 (MBM, RB, VIC); BR-319, km 380, Manaus-Porto Velho Road, 2 km south of Rio Jutaí, X/1974, fr., G. T. Prance et al. 22854 (INPA, NY, P); Estrada Manaus-Itacoatiara, km 133, XI/1974, fl., W. Rodrigues & A. Loureiro 9473 (INPA); Estrada Manaus-Itacoatiara, km 135, VII/1974, W. Rodrigues & A. Loureiro 9415 (INPA); Estrada Manaus-Itacoatiara, km 135, estrada do Beco, VII/1974, fl., W. Rodrigues & Osmarino 9514 (INPA, NY); Manaus-Itacoatiara Road, km 69-70, V/1973, fr., G. T. Prance et al. 17542 (INPA, NY); Manicoré, near Santa Fé, basin of Rio Madeira, IX/1934, fr., B. A. Krukoff 6042 (NY). Mato Grosso. Picadão que dá acesso ao Rio Juruena à pista do garimpo do mesmo nome, XII/1977, 42 fl., N. A. Rosa & M. S. Santos 2110 (RB). Pará. Almeirim, Monte Dourado, gleba Monte Dourado da Reserva Genetica do Jari, VIII/1987, fr., J. M. Pires 1791 (INPA, NY, W); Along E side of road to Punta Piedra, about 3.4 km from where the road departs to the NW from the Santarém-Alter do Chão road (PA-457), ca. 21.5 km E and somewhat S of Santarém, XI/2011, fr., B. M. Torke et al. 1289 (RB); Balterra, VIII/1943, Baldwin 2762 (F, IAN); Campos de Monte Alegre, VII/1902, fr., A. Ducke 2867 (RB); Centro de Treinamento da FAO, Santarém, V/1962, fr., A. P. Duarte 7068 (INPA, RB); Faro, IX/1907, fl., A. Ducke 8701 (RB); Gurupi, 50-65 km north of Gurupi, Belém-Brasília, XII/1964, fr., G. T. Prance & N. T. Silva 58680 (NY, P, UB); Jarí, estrado do Munguba, km 10, X/1969, fl., N. T. Silva 2387 (MG, NY); Km 159-166 da estrada Belém-Brasília, IV/1960, fl.,fr., E. Oliveira 582 (IAN, UB); Monte Alegre, IX/1933, fl., N. de Andrade 62 (RB); Monte Alegre, VIII/1953, fr., R. L. Fróes 30561 (IAN); Monte Alegre, Região do Igarapé da Mulata, IX/1953, fl., R. L. Fróes 30384 (IAN, UB); Monte Alegre, Serra do Ererê, parte do Mirante, VI/1987, fr., C. A. C. Ferreira 9499 (INPA, RB); Óbidos, s.d., fr., A. Ducke s.n. (RB); Paragominas, área do Projeto Sustentabilidade dos Usos da Terra na Amazônia. serria cikel município de paragominas. B: 549, T:4, IV/2011, E. A. P. Nascimento 147 (IAN, RB); Paragominas, Belém-Brasília Highway, km 161, VIII/1974, fr., G. T. Prance & N. T. Silva 58925 (NY, UB); Perto do Aeroporto Santarém, VIII/1955, G. A. Black 18739 (IAN); Porto de Moz, confluência dos rios Pinaticáua com o Jacaru, VII/1955, fr., R. L. Fróes 32098 (IAN); Porto de Moz, região do Rio Xingú, XI/1955, fr., R. L. Fróes 32408 (IAN); Região do Anapú, Rio Flexal, Portel, VII/1956, fr., R. L. Fróes 32759 (IAN); Rio Arapiuns, Rio Mentái, XII/1952, fl., J. N. Pires & N. T. Silva 4358 (IAN, NY); Rio Jarí, estrada que liga Monte Dourado a Caracurú, XII/1957, fr., E. de Oliveira 3728 (IAN, NY); Rio Jarí, estrada que liga Monte Dourado a Caracurú, VI/1967, fr., E. de Oliveira 3759 (IAN, NY); Rio Jarí, Monte Dourado, II/1967, fr., E. de Oliveira 3805 (IAN); Rio Jarí, Planalto do Monte Dourado, I/1968, fr., E. de Oliveira 3951 (IAN); Rio Jarí, Planalto do Monte Dourado, I/1968, fr., E. de Oliveira 3951 (NY); Rio Una, região do planalto de Santarém, VII/1955, fl., fr., R. L. Fróes 32007 (IAN); Santarém, s.d., fl., sem coletor 1002 (K); Santarém, XI/1849, fr., R. Spruce s.n. (K); Santarém, XI-III/1849-1850, fr., R. Spruce 325 (K, P); Santarém, XI/1966, fl., Cavalcante & Silva 1686 (IAN, MG); Santarém (Alter do Chão), vegetação de Cerrado, I/2009, fr., L. C. B. Lobato et al. 3560 (MG); Santarém, arredores da FAO, VIII/1968, fr., M. Silva 1693 (MG); Santarém, Belterra, Porto Novo, II/1978, st., M. G. Albuquerque et al. 43 (NY); Santarém, estrada que liga Alter do Chão, XII/1978, fl., R. Vilhena et al. 217 (MG, NY); Santarém, km 70 da estrada do Palhão, ramal do Castatú, XI/1969, fr., M. Silva & R. Souza 2551 (MG, 43
NY); Santarém, região do Tapajós, próximo de Porto Novo, estrada para Belterra, XI/1978, st., U. N. Maciel & M. R. Cordeiro 67 (MG, NY); Santarém, Rio Tapajós, Alter do Chão, VIII/1968, M. Silva 1668 (MG); Santarém. Alter do Chão. Savana próxima à cidade (área de estudo do INPA), X/2000, fl., M. A. D. de Souza 1578 (IAN); Serra dos Carajás, AMZA camp. 3-Alfa, VII/1982, fl., C. R. Sperlinng et al. 5936 (NY); Serra dos Carajás, estrada N- 13, km 7, VIII/1972, fr., N. T. Silva & Ribeiro 3592 (IAN).
Distribuição geográfica e fenologia. Connarus erianthus pode ser encontrada no Brasil, Peru e Suriname. Em território nacional é uma das espécies de Connarus mais coletadas na região amazônica, ocorrendo nos estados do Acre, Amapá, Amazonas, Mato Grosso e Pará, distribuindo-se em florestas de terra firme e em campinaranas, crescendo sobre solos arenosos não alagáveis e em altitudes de cerca de 525 metros. Floresce de junho a dezembro e frutifica praticamente todo o ano.
Connarus erianthus pode ser reconhecida pelas folhas jovens que possuem indumento densamente ferrugíneo-hirsuto com tricomas que são simples multicelulares e longos, além dos folíolos de base assimétrica e do cálice que apresenta 2 sépalas unidas até a porção mediana. Dentre o grupo de espécies que possui tricomas dendróides nos ramos e inflorescências, C. erianthus se destaca, juntamente com C. fasciculatus e C. perrottetii, por apresentar indivíduos arbóreos. Devido a isso e ao formato dos folíolos, C. etianthus pode ser confundida algumas vezes com C. fasciculatus, mas difere desta pelas características apresentadas na Tabela 2.
Forero (1983) separa C. erianthus em três variedades (C. erianthus var. erianthus, C. erianthus var. pedicellatus e C. erianthus var. stipitatus), baseando-se no tamanho do pedicelo e no tamanho do estipe nos frutos. No entanto, observou-se que tais variedades ocorrem em simpatria e as características utilizadas para separação delas muitas vezes se sobrepõem. Além disso, pela chave de identificação proposta pelo autor, as variedades C. erianthus var. erianthus e C. erianthus var. stipitatus só podem ser diferenciadas quando os frutos estão presentes. Desta forma, este trabalho reconhece C. erianthus como unidade taxonômica, mas não sua subdivisão em variedades.
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Tabela 2: Diferenciação de C. erianthus e C. fasciculatus. Inflorescência Espécie Folíolos apicais Acúmen Nervuras secundárias s 6,4-16,3(- 0,7- Planas na face Connarus erianthus Axilares 18,5)x2,5-5,3cm 1,3cm adaxial Connarus 1,5- Impressas na face Caulifloras ou 15-33x5-11cm fasciculatus 3,4cm adaxial ramifloras
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Mapa 3: Distribuição geográfica de C. erianthus no Brasil.
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4. Connarus fasciculatus (DC.) Planch., Linnaea 23: 432. 1850; Omphalobium fasciculatum DC., Prodr. 2: 86. 1825. Tipo: Guiana Francesa. Cayene, s.d., C. F. P. von Martius s.n. (holótipo: P!).
Mapa 4.
Árvores ou arbustos, 2-8(-12)m; ramos lisos, jovens ferrugíneo-tomentosos, posteriormente glabrescentes, com tricomas dendróides e tricomas simples unicelulares, lenticelas numerosas, conspícuas ou inconspícuas. Folhas com pecíolo 5,5-23cm, glabro ou subglabro; raque 18-52cm, glabra ou subglabra; peciólulo 6-5mm, subglabro; folíolos 9-13(- 21), opostos a alternos, basais 5,5-15,3x2,5-4,3cm, demais 15-33x5-11cm, cartáceos, concolores, oblongos, elíptico-oblongos ou oboval-oblongos, raramente estreitamente elíptico-oblongos, base assimétrica ou ligeiramente assimétrica, não peltada, ocasionalmente ligeiramente peltada, arredondada, obtusa ou cuneada, ápice longo acuminado a cuspidado, acúmen (1,5-)2-3,4cm, margem plana, face abaxial glabra ou esparsamente pubescente sobre as nervuras, face adaxial glabra, opaca; nervuras primárias proeminentes na face abaxial e impressas na face adaxial, secundárias 5-8(-10) pares, proeminentes na face abaxial, impressas na face adaxial, formando ângulos de 45° com a nervura primária, terciárias reticuladas ou percorrentes, conspícuas na face abaxial, inconspícuas na face adaxial. Inflorescências em racemos caulifloros ou ramifloros, muito raramente axilares, fasciculados, 1-3 por axila, séssil ou pedúnculo 0,5cm, raque 2-7(-12,5)cm, ferrugíneo- tomentosos, com tricomas dendróides e tricomas simples unicelulares. Flores 10-35 por inflorescência; pedicelo 1-3mm; sépalas 4-5, 2 pares de 2 sépalas unidas até a porção apical, 3x2mm, elípticas a ovalado-elípticas, face externa ferrugíneo-tomentosa, face interna glabra, pontos glandulosos ca. 5, distribuídos em toda extensão, conspícuos; pétalas cremes, 4- 5x1,5mm, aderidas ou livres na porção mediana, oboval-oblongas ou oboval-elípticas, ambas as faces glabras, pontos glandulosos esparsos, inconspícuos; estames unidos na base por 0,5mm, menores 2mm, maiores 3-3,5mm, filetes glabros; ovário ca. 1,5mm, tomentoso, estilete tomentoso, estigma não observado. Frutos amarelos, laranjas ou vermelhos, 1,5- 2,3x0,9-1,5cm, estipe 0,1-0,4cm, estreitamente semiorbiculares a oboval-oblongos, ápice acuminado ou pontiagudo, proeminente, ocasionalmente curvado, face externa ferrugíneo- tomentosa, posteriormente glabrescente, pontoações negras ausentes, face interna glabra, pubescente ou tomentosa, tricomas glandulares presentes ou ausentes, cálice persistente ou 47 parcialmente persistente, sépalas reflexas; sementes 1,2-1,5x0,6-1cm, ariloide amarelo, presente na base ou até a porção mediana.
Connarus fasciculatus pode ser reconhecida por apresentar inflorescências em racemos caulifloros ou ramifloros, sendo raras as exceções em que as inflorescências são axilares. A espécie é morfologicamente semelhante a C. erianthus, uma vez que ambas possuem folíolos com base assimétrica, cálice com pelo menos duas sépalas unidas até a porção mediana e frutos estreitamente semiorbiculares a oboval-oblongos. Contudo, ambas podem ser diferenciadas pelas características apresentadas na Tabela 2.
Chave para as subespécies de C. fasciculatus
1. Folíolos 15-21, apicais 14-20x2,5-5,2cm, estreitamente elíptico-oblongos, nervuras secundárias 8-10 pares; frutos glabros na face interna; ocorrência restrita ao norte do Amapá...... C. fasciculatus subsp. fasciculatus
1’. Folíolos 9-13, apicais (9,5-)15-33x(3,5-)5-11cm, oblongos, elíptico-oblongos ou oboval- oblongos, nervuras secundárias 5-8 pares; frutos pubescentes a tomentosos na face interna; ocorre no Acre, Amazonas, Pará e Rondônia...... C. fasciculatus subsp. pachyneurus
4.1. Connarus fasciculatus (DC.) Planch. subsp. fasciculatus Forero, Fl. Neotrop. Monogr. 36: 53. 1983.
Arbustos ou árvores, 2-4m. Folhas com pecíolo 7,5-23cm; raque 30-52cm; folíolos 15-21, apicais 14-20x2,5-5,2cm, estreitamente elíptico-oblongos; nervuras secundárias 8-10 pares. Frutos glabros na face interna.
Material examinado: Brasil. Amapá. Rio Oiapoque, 1,5km south of Pedra Alice, VII/1960, fl., H. S. Irwin et al. 47591 (COL, IAN, MG, NY).
Material adicional examinado: Guiana Francesa. Cayenne. Mots Atachi Bacca; layon de ligne de crète à sichemin, III/1971, fr., Granville 744 (COL, NY, P, U); Río Approuague, Criqte Tortue, transecto LUTERMA, I/1967, st., R. A. A. Oldeman 2380 (COL, IAN, NY, P, U). 48
Distribuição geográfica e fenologia. Connarus fasciculatus subsp. fasciculatus pode ser encontrada no Brasil, Guiana Francesa e Suriname. Em território nacional a subespécie se restringe ao norte do estado do Amapá. Coletada com flores em agosto.
4.2. Connarus fasciculatus subsp. pachyneurus (Radlk.) Forero, Fl. Neotrop. Monogr. 36: 54. 1983; Connarus pachyneurus Radlk., Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. München 16: 365. 1886. Tipo: Brasil. Alto Amazonas, in sylvis Yapurensibus, Ene, C. F. P. von Martius s.n. (holótipo: M).
Figura 4.
Arbustos ou árvores, 2-8(-12)m. Folhas com pecíolo 5,5-17,5cm; raque 18-32(- 40)cm; folíolos 9-13, apicais (9,5-)15-33x(3,5-)5-11cm, oblongos, elíptico-oblongos ou oboval-oblongos; nervuras secundárias 5-8 pares. Frutos pubescentes a tomentosos na face interna.
Material examinado: Brasil. Acre. Cruzeiro do Sul, BR 364, VII/1975, fr., A. Rosas Jr. et al. 291 (RB); Cruzeiro do Sul, Igarapé Humaitá, afluente da margem direita do Rio Juruá, Colocação Sto. Antônia, X/1991, fr., C. A. C. Ferreira et al. 10481 (NY); Cruzeiro do Sul, próximo do novo Aeroporto, VI/1976, fr., O. P. Monteiro & C. Damião 134 (INPA, NY); Cruzeiro do Sul, sub-base do Projeto RADAM/BRASIL, VIII/1976, fr., J. Ramos & G. Mota 346 (INPA); Estrada do Alemanha, Cruzeiro do Sul, IV/1966, fr., G. T. Prance et al. 3007 (INPA, NY); Estrada do Alemanha, Cruzeiro do Sul, IV/1971, fr., G. T. Prance et al. 11879 (INPA, NY); Mâncio Lima, Bacia do Alto Juruá, Rio Moa, Parque Nacional da Serra do Divisor, margem direita, Apertado da Horta, VIII/1996, fr., M. Silveira et al. 1306 (NY); Mâncio Lima, Bacia do Rio Juruá, BR 307, 40km de Cruzeiro do Sul, localidade Santa Bárbara, VIII/2007, fl., M. Silveira et al. 3732 (RB); Mâncio Lima, BR 307, 40km de Cruzeiro do Sul, localidade Santa Bárbara, VIII/2007, fl., M. Silveira et al. 3683 (RB); Mancio Lima, pé da Serra do Divisor, entre o lugar Pedernal e Fazenda Boa Vista, X/1989, fr., C. A. C. Ferreira et al. 10075 (INPA, NY); Manoel Urbano, Lago Novo, Rio Purus, colocação Lago Novo, próximo ao roçado, XI/1996, fr., M. Silveira et al. 1412 (INPA); Margem do Rio Iquiri, a ca. 200km de Rio Branco, VII/1993, st., M. S. Armando & L. Coelho 1117 (UB); Proj. RADAM, sub-base Cruzeiro do Sul, II/1976, fr., Marinho 349 (IAN); Proj. RADAM, sub-base Cruzeiro do Sul, VIII/1976, fr., Marinho 22 (IAN); Tarauacá, Rio 49
Tarauacá, river at low water, Seringal Universo, Colocação Cumaru, IX/1994, fr., D. C. Daly et al. 8344 (NY). Amapá. Rio Oiapoque, 1,5km south of Pedra Alice, VIII/1960, fl., H. S. Irwin et al. 47591 (COL, IAN, MG, NY). Amazonas. Autazes, Campo da Tupana, III/2007, fr., D. O. Maurenza & P. L. Viana 13 (INPA); Boca do Acre, Flona do Rio Purus, entre colocações Juarí, Miná e no lago Florí, VII/2009, fr., M. Silveira et al. 4256 (RB); Boca do Acre, Rio São Domingos, Floresta Nacional do Mapiá-Inauiní, XII/2009, fr., A. Quinet et al. 1833 (ESA, RB); Borba, bacia do Rio Amazonas, afluente do Rio Madeira, Igarapé das Onças, 3km ao Norte da Vila de Canumã, Rio Canumã, VI/1983, fr., C. A. C. Ferreira 3958 (NY); Borba, BR 230, Estrada Transamazônica, 9km E of Sucunduri, V/1985, fr., A. Henderson et al. 430 (NY); BR 319, km 135, rodovia Manaus-Porto Velho, entre Rio Tupana e Rio Igapó-açu, XI/1974, fr., G. T. Prance et al. 22797 (INPA, MG, NY); Carauari, Noroeste do Rio Juruá, Poço NEJ I, VI/1980, fr., A. S. L. da Silva et al. 403 (INPA); Esperança, Javaré, X/1945, fl., A. Ducke 1875 (NY, RB); Estr. Manaus-Porto Velho, trecho Castanho-Tupana, VII/1972, fr., M. F. Silva et al. 165 (INPA); Estrada Manaus-Porto Velho, Rio Castanho, igarapé do Tupananzinho, VII/1972, fl., M. F. Silva et al. 779 (INPA); Estrada Manaus-Porto Velho, trecho compreendido entre os rios Castanho e Araça, XII/1972, fr., M. F. Silva et al. 539 (INPA); Fonte Boa. Paraná Mimeruá (tributary of Rio Juruá) Paraná Mamupina, right bank, near mouth of paraná, III/1986, fr., D. C. Daly et al. 4223 (INPA, NY); Humaitá, estrada Humaitá-Porto Velho, km 60, III/1982, fr., L. O. A. Teixeira et al. 191 (INPA, NY); Humaitá, near Três Casas, basin of Rio Madeira, VII/1934, fl., B. A. Krukoff 6240 (NY); Ilha das Flores, Alto do Rio Negro, inventário florestal da catinga da Ilha das Flores, II/1959, st., W. A. Rodrigues 1022 (INPA); Manaus, km 50 da estrada Manaus- Itacoatiara, VIII/1961, fr., W. A. Rodrigues & J. Lima 2395 (INPA); Maués, VI/1946, st., J. M. Pires 40 (IAN, NY); Maués, across from Guaraná factory. Flooded igapó, IV/1974, fr., D. G. Campbell et al. P22011 (INPA, MG, NY, P); Maués, Rio Apoquitaua, acima do lugar São Sebastião, VII/1983, fr., C. A. C. Ferreira 4280 (INPA, NY); Morro dos 6 Lagos, Lago Dragão, S. Gabriel da Cachoeira, X/1991, fr., A. Knob et al. 1101 (INPA); Mun. De Humaitá, BR 230. Rod. Transamazônica, R. Indígena dos Tenharim. Km 130 de Humaitá, IV/1985, fl., C. A. C. Ferreira 5492 (INPA, NY); Near mouth of Rio Embira (tributary of Rio Tarauaca), VII/1933, fl., B. A. Krukoff 4990 (NY); Rio Abacaxis, Terra Preta, V/1983, fr., C. Todzia et al. 2316 (NY); Rio Coruquetê, vicinity of Cachoeira Santo Antonio, VII/1971, st., G. T. Prance et al. 14389 (INPA. NY); Rio Javarí, XI/1975, fr., N. T. Silva 4047 (IAN); Rio Javari, behind Angamo Garrison, IV/1973, fr., E. Lleras et al. P17152 (INPA, NY); Rio Javari, behind Palmeiras Army Post, VII/1973, fr., E. Lleras et al. P16978 (INPA); Rio Javari, 50 estirão do Equador, X/1976, fl., P. I. S. Braga & J. R. Nascimento 71021 (INPA); Rio Negro above Camanaus, basin of Rio Negro, II/1971, fr., G. T. Prance et al. 16044 (INPA, NY); São Gabriel da Cachoeira. Morro dos Seis Lagos Igarapé Yá-mirim, IX/2008, fr., M. H. Terra-Araujo 393 (INPA); São Paulo de Olivença, V/1927, fr., A. Ducke 19714 (IAN, NY, RB); Tabatinga, estrada de assentamento do INCRA, ramal paralelo à Geodésia, I/1989, fr., C. A. C. Ferreira et al. 986 (NY). Pará. Altamira, Estação Experimental da Embrapa, rodovia Transamazônica, trecho Altamira-Itaituba, km 23, XII/1978, fr., R. P. Bahia 1 (MG, NY); Altamira, km 74 da estrada transamazônica, no rumbo de Itaituba, VII/1971, fl., Cavalcante & Silva 2810 (MG); Planalto de Santarém, estrada do Japonés, VII/1954, fr., R. L. Fróes 30910 (IAN); Rio Guajará, Planalto de Santarém, VI/1955, fl., R. L. Fróes 31977 (IAN); Santarém, boca do Tapajós, terrenos da SUDAM, X/1969, fl., M. Silva & R. Souza 2660 (MG); Santarém, km 35 da estrada do Palhão, arredores do Acampamento do Igarapé Curupira, IV/1969, fr., M. Silva & R. Souza 2501 (MG, NY). Rondônia. Município de Santa Barbara, Rodovia Br 364, km 120, 9°10'S, 63°07'W, 10 km ao Norte da Sede da Mineração, V/1982, fr., L. O. A. Teixeira et al. 740 (INPA, NY); Município de Santa Barbara, Rodovia Br 364, km 120, 9°10'S, 63°07'W, 10 km da Sede da Mineração, VI/1982, fl., L. O. A. Teixeira et al. 776 (INPA, NY); Porto Velho, Represa Samuel, forest along PR-3 road, ca. 10km SE of dam, VI/1986, fr., W. Thomas et al. 5142 (INPA, NY); Porto Velho, UHE Samuel, Dique da margem esquerda final, VIII/1987, fr., F. Dionizia et al. 158 (INPA, NY). Sem estado definido. 57°56'W, 04°48'S, Rio Parauari, black water, tributary of the Rio Maués-Açú, at Água Mineral, VII/1983, fr., S. R. Hill et al. 13070 (NY).
Distribuição geográfica e fenologia. Esta subespécie pode ser encontrada no Brasil, Colômbia e Peru. Em território nacional é amplamente distribuída na região amazônica, ocorrendo nos estados do Acre, Amazonas, Pará e Rondônia, em florestas de terra firme e igapós com solos argilosos e em altitudes de aproximadamente 260 metros. Floresce de abril a outubro e frutifica praticamente todo o ano.
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Mapa 4: Distribuição geográfica de C. fasciculatus var. fasciculatus (quadrados) e C. fasciculatus var. pachyneurus (pontos) no Brasil.
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5. Connarus favosus Planch., Linnaea 23: 434. 1850. Tipo: Brasil. Maranhão. Localidade desconhecida, VI/1841, G. Gardner 6011 (holótipo: K!; isótipos: BM, OXF).
Connarus crassifolius Benth. ex Baker, in Martius, Fl. Bras. 14(2): 186. 1871, nom. nud. in syn.
Figura 1B. Mapa 5.
Arbustos 1-4m ou lianas; ramos ligeiramente fendidos, marrom ou gríseo- pubescentes a tomentosos, com tricomas simples unicelulares, lenticelas numerosas, conspícuas. Folhas com pecíolo 2-6cm, pubescente a tomentoso; raque 1-6cm, pubescente a tomentosa; peciólulo 3-5mm, glabro; folíolos 3-5(-7), opostos a subopostos, 4,3-12,8x(2-)3- 5cm, coriáceos, geralmente discolores, obovais, oboval-elípticos, oboval-oblongos a elípticos, base simétrica, ligeiramente peltada, obtusa, arredondada ou subcordada, ápice curto acuminado, acúmen 0,2-0,5cm, margem revoluta, face abaxial marrom, gríseo ou ferrugíneo- tomentosa a velutina, face adaxial glabra, lustrosa; nervuras primárias proeminentes na face abaxial, impressas na face adaxial, secundárias 6-8 pares, planas em ambas as faces, formando ângulos de 45° com a nervura primária, terciárias reticuladas, inconspícuas em ambas as faces. Inflorescências em panículas axilares ou subterminais, 1 por axila, pedúnculo 1-3cm, raque 6-20cm, ramos laterais 1-6cm, densamente marrom a ferrugínea- tomentosas, com tricomas simples unicelulares. Flores mais de 40 por inflorescência; pedicelo 1-2mm; sépalas 5, ligeiramente unidas na base, 2-2,5x1cm, ovalado-elípticas a lanceoladas, face externa marrom-pubescente a tomentosa, face interna pubérula, pontos glandulosos esparsos ou numerosos, inconspícuos; pétalas amarelas, 3-4x1,5mm, aderidas na porção mediana, oboval-oblongas a oboval-elípticas, ambas as faces glabras a pubérulas, margem ciliada, tricomas glandulares presentes, pontos glandulosos mais de 5, distribuídos em toda extensão, conspícuos ou inconspícuos; estames unidos na base por 0,5mm, menores 1,5-2mm, maiores 2,5mm, filetes glabros; ovário 1,5mm, seríceo, estilte 1,5mm, seríceo, estigma curvo, achatado ou lobado. Frutos amarelos ou laranjas, 1,4-2x1-1,5cm, sésseis ou estipe 0,1cm, semiorbiculares, ápice acuminado ou pontiagudo, proeminente, face externa ferrugíneo-pubescente a tomentosa, posteriormente glabrescente, pontoações negras ausentes ou esparsas, face interna esparsamente pubescente a pubescente, tricomas glandulares 53 presentes, cálice persistente, sépalas ascendentes; sementes 1,2-1,3x0,6-0,8cm, ariloide com coloração não observada, presente na base ou até a porção mediana.
Material examinado: Brasil. Ceará. Granja, Serra de Santana, XI/1977, fr., D. de A. Lima s.n. (RB). Maranhão. Caxias, VI/1907, fr., A. Ducke RB19720 (RB, IAN); Maracaçumé River Region, XI/1932, fl., R. L. Fróes 2006 (P); Mineirinho, Rio Pindaré, V/1979, fl., J. Jangoux & R. P. Bahia 837 (RB); Rio Mearim, Sta. Cruz, III/1976, fl., N. T. Silva 4297 (IAN); São Luis, Praia do Calhau, III/1989, fl., M. C. L. C. Marques & J. Ferreira 96 (HRCB); São Luis, Praia do Calhau, III/1989, fl., M. C. L. C. Marques & J. Ferreira 96B (HRCB); São Luis, Praia do Calhau, VIII/1989, fr., M. C. L. C. Marques & J. Ferreira 96A (HRCB); São Luis, Rio Anil, vic. of Anil, X/1949, fr., R. L. Fróes 24208 (IAN, SP). Pará. Almeirim, Serra de Tabatinga, IV/1923, fl., fr., A. Ducke 18386 (RB); Altamira, Ilha Belo- Horizinte, Rio Xingu, XI/1986, fr., A. T. G. Dias 505 (MG); Altamira-Itaituba, BR 230, Rodovia Transamazônica, X/1977, fr., G. T. Prance et al. P24746 (MG, RB); Aprox. 18km east of Tucurui and Rio Tocantins, by BR 263, X/1981, fr., D. C. Daly et al. 940 (INPA); Campos Altos do Jutay, Almeirim, IV/1923, fl., fr., A. Ducke RB18385 (IAN, RB); Melgaço, Estação Científica Ferreira Penna, margem do Rio Curuá, XII/1999, fr., A. S. L. da Silva et al. 3818 (MG, RB); Monte Alegre, altos da Setta do Ereré, V/1953, fl., D. A. Lima 1593 (IAN); Monte Dourado, área da Água Azul, Almeirim, III/1986, fl., M. J. P. Pires et al. 835 (INPA, MG); Pinhel, vegetação de savana sobre solo arenoso, V/1990, fr., T. M. S. 115 (INPA); Rio Capim, VI/1897, fr., J. Huber 852 (RB); Rio Capim, VIII/1957, fr., R. L. Fróes 33598 (IAN); Rio Capim, entre Aproaga e Igarapé Candirú, III/1949, fl., R. L. Fróes & J. M. Pires 24106 (INPA); Santarém, Centro de Treinamento da FAO, V/1962, fr., A. P. Duarte 7067 (RB); Santarém, penísula em frente a Alter do Chão, V/1990, fr., T. M. S. 114 (INPA); Santarém, região do Tapajós, Cajutuba, prario do rio, arenosa, II/1978, fr., U. N. Maciel & M. R. Cordeiro 126 (INPA); Santarém, Rio Tapajós, VIII/1968, fr., M. Silva 1612 (MG); São Domingos do Capim, Rio Capim, III/1974, fr., Cavalcante 2955 (MG); Tapajos, Itaituba, IV/1933, fl., fr., R. M. da Costa 1029 (F, IAN); Tucuruí, BR 263, km 16, VIII/1980, fr., M. G. da Silva 5805 (INPA); Tucuruí, margem direita do Rio Tocantins, V/1980, fr., M. G. Silva & N. A. Rosa 5243 (INPA, HRCB); Tucuruí, PA 263, Km 15, sentido Tucuruí-Goianésia, 1,5km do Ramal do Dique Dois, entrada a direita, antes de atravessar o Dique, IV/2000, fr., E. S. Leal et al. 276 (RB).
Distribuição geográfica e fenologia. Connarus favosus é uma espécie exclusivamente brasileira, distribuída nos estados do Ceará, Maranhão e Pará. Dentro do domínio da 54
Amazônia, a espécie é encontrada em áreas alagadas, florestas de terra firme e campinaranas, em altitudes de aproximadamente 150 metros. Floresce de março a maio e frutifica de maio a outubro.
Essa espécie é facilmente reconhecida por apresentar folíolos com a face abaxial tomentosa a velutina deixando as nervuras terciárias pouco visíveis. Além disso, os folíolos são coriáceos, lustrosos na face adaxial e com margem revoluta. Por conta disso, C. favosus é algumas vezes confundida com C. perrottetii, mas difere desta por apresentar ramos e inflorescências somente com tricomas simples, enquanto C. perrottetii possui tricomas dendróides.
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Mapa 5: Distribuição geográfica de C. favosus no Brasil.
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6. Connarus incomptus Planch., Linnaea 23: 433. 1850. Tipo: Guiana. Localidade desconhecida, 1840, R. H. Schomburgk 827 (holótipo: K!; isótipos: BM, G, P!, U, W).
Connarus incomptus var. subcordata Baker, in Martius, Fl. Bras. 14(2). 1871. Tipo: Guiana. Pirara, 1841-1842, R. H. Schomburgk 439 (lectótipo: K!, selecionado por Forero, 1983; isolectótipos: F!, G, GH, W).
Ilustração: Schellenberg (1938). Mapa 6.
Arbustos escandentes 1-3m ou lianas; ramos ligeiramente fendidos, jovens ferrugíneo-pubescentes a tomentosos, posteriormente glabrescentes, com tricomas dendróides e tricomas simples unicelulares, lenticelas numerosas, conspícuas. Folhas com pecíolo 2,2- 5,7cm, ferrigíneo-tomentoso, posteriormente glabrescente; raque 2-6,5cm, ferrugíneo- tomentosa, posteriormente glabrescente; peciólulo 3-4mm, ferrugíneo-tomentoso, posteriormente glabrescente; folíolos 5-9, subopostos a alternos, 4-9,2x1,6-3,4cm, cartáceos, concolores, ovalado-elípticos, elípticos a oblongos, base simétrica ou ligeiramente assimétrica, ligeiramente peltada, arredondada a subcordada, ápice acuminado, acúmen 0,2- 0,5cm, margem plana ou ligeiramente revoluta, ambas as faces glabras, face adaxial geralmente lustrosa; nervuras primárias proeminentes na face abaxial, impressas na face adaxial, secundárias 8-12 pares, proeminentes na face abaxial, planas na face adaxial, formando ângulos de 60-80° com a nervura primária, terciárias reticuladas, ocasionalmente percorrentes na porção basal, conspícuas em ambas as faces. Inflorescências em panículas axilares ou subterminais, 1-4 por axila, pedúnculo 1-3cm, raque 5,5-18cm, ramos laterais 1- 5cm, densamente ferrugíneo-tomentosas, com tricomas dendróides e tricomas simples unicelulares. Flores mais de 40 por inflorescência; pedicelo 1-2mm; sépalas 5, ligeiramente unidas na base, 2,5x1mm, ovalado-elípticas a lanceoladas, face externa ferrugíneo-tomentosa, face interna glabra, pontos glandulosos mais de 5, distribuídos em toda extensão, conspícuos; pétalas brancas, 3,5-4,5x1,5mm, aderidas ou livres na porção mediana, oboval-elípticas a oboval-oblongas, ambas as faces glabras a subglabras, margem ciliada, mais densamente no ápice, pontos glandulosos numerosos, conspícuos; estames unidos na base por 0,5-1mm, menores 2,5-3mm, maiores 3,5-5mm, filetes com tricomas glandulares; ovário 1,5mm, hirsuto, estilete 1,5mm, hirsuto, estigma aplanado, curvo. Frutos amarelos, laranjas ou vermelhos, (1-)1,2-1,7x0,7-1,1cm, estipe 0,1-0,2cm, semiorbiculares a orbiculares, ápice 57 acuminado, face externa ferrugíneo-tomentosa, posteriormente glabrescente, pontoações negras esparsas, face interna pubérula a pubescente, tricomas glandulares presentes, cálice persistente, sépalas ascendentes; sementes 1,1-1,2x0,4cm, ariloide com coloração não observada, presente até a porção mediada.
Material examinado: Brasil. Amazonas. Localidade desconhecida, VIII/1913, fl., Khulmann 486 (COL, NY, RB). Roraima. Boa Vista. VIII/1951, fl., G. A. Black 51-12499 (NY); X/1908, fl., fr., Ule 7586 (MG, NY); VIII/1943, fr., A. Ducke 1342 (IAN, MG, NY, RB); Caminho de Samauma ao campo de aviação de Mucajai, kms 14-15 da estrada Boa Vista-Caracarai, VIII/1951, fl., G. A. Black & Magalhães 12937 (IAN); Estrada BR-174-Boa Vista-Venezuela, na beira do Rio Caomé, lado direito, V/1986, fl., J. A. Silva et al. 619 (INPA, NY, UB); Estrada da Serra Grande, II/1986, fr., J. A. Silva et al. 574 (NY); Lago Redondo, V/1992, M. L. Absy 24 (INPA); Ramal no km 47 da estrada para Passarão, NE de Boa Vista, IX/1993, fr., T. M. Sanaiotti 265 (ESA, INPA); Região do Rio Cauame, afluente do Rio Branco, XII/1977, fr., N. A. Rosa & M. R. Cordeiro 1451 (RB); Rio Branco, campo ao redor da cidade, VIII/1951, fl., G. A. Black 51-12547 (RB); Rodovia Boa Vista-Mucajaí, BR 174, km 1, próximo ao Igarapé Grande, XI/1981, fr., L. Coradin et al. 4875 (CEN). Caracaraí, Estrada Perimetral Norte (BR 210), 09km do entroncamento com Estrada Manaus- Caracaraí (BR 174), próximo a Novo Paraíso, VIII/1987, fl., C. A. C. Ferreira 9213 (INPA, NY); Margin of Rio Murupu, north of Boa Vista, I/1969, fr., G. T. Prance et al. 9577 (INPA, MG, NY); On an Azimuth of 45°5' from Boa Vista at a distance of 50 km (BR401) Fazenda Quixabeira, X/1977, fr., L. Coradin & M. dos R. Cordeiro 646 (INPA, NY); Rio Branco. VIII/2009, fl., Ule 8128 (K, MG); Entre Faz. Bom Intento e Capela, VIII/1951, fl., G. A. Black 13236 (IAN, P); Faz. Bom Intento, VIII/1951, fr., G. A. Black 13290 (IAN); Igarapé Caraná, 6km a W de Boa Vista, X/1851, fl., G. A. Black 13771 (IAN); Rio Cantá, X/1851, fl., G. A. Black 13820 (IAN); Rio Contigo, aldeia do Contão, Maloca Cauari, III/1964, fr., M. Silva 102 (MG); Rio Contigo, aldeia do Limão, XII/1964, fr., M. Silva 166 (MG); Rio Murupu, 28km NW of Boa Vista; road to Taiano, VIII/1969, fr., G. T. Prance 9102 (INPA, MG, NY). Sem estado. Localidade desconhecida, XII/1927, fl., P. Luetzelburg 20483 (NY).
Distribuição geográfica e fenologia. Connarus incomptus ocorre na Guiana, e nos estados do Amazonas e Roraima. A espécie é encontrada em áreas de campinarana dentro da Amazônia, em terrenos com solos arenosos, alagáveis ou não e em altitudes de cerca de 150 metros. Floresce de agosto a dezembro e frutifica de agosto a fevereiro. 58
Dentre as espécies que apresentam ramos e inflorescências com tricomas simples e dendróides, C. incomptus é reconhecida pelos frutos comparativamente menores do que as demais espécies analisadas: (1-)1,2-1,7x0,7-1,1cm. Além disso, os folíolos possuem peciólulo geralmente ferrugíneo-tomentoso, nervuras secundárias com 8-12 pares que formam ângulos de 60-80° com a nervura primária e nervuras terciárias reticuladas, conspícuas em ambas as faces.
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Mapa 6: Distribuição geográfica de C. incomptus no Brasil.
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7. Connarus lambertii (DC.) Sagot, Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 6, 13: 295. 1882; Omphalobium lambertii DC., Prodr. 2: 85. 1825. Tipo: Guiana. St. Vincent, 1816, A. B. Lambert s.n. (holótipo: M!).
Connarus guianensis Lam., in Martius, Fl. Bras. 14(2): 188. 1871, nome inválido.
Connarus laevis G.Schellenb., in Engler, Pflanzenreich IV. 127(Heft 103): 226. 1938. Tipo: Brasil. Minas Gerais. Caraça, entrada para o Rio, II/1881, A. F. M. Glaziou 13676 (holótipo: B†; isótipos: C!, F, MO, P!).
Connarus lonchotus Blake, Contr. Gray Herb. n.s. 52: 69. 1917. Tipo: Belise. Moho River, III/1907, M. E. Peck 727 (holótipo: GH; isótipo: K!).
Connarus merizaldinus Cuatrecasas, Fieldiana Bot. 27(2): 101. 1951. Tipo: Colômbia. Valle, Costa del Pacífico, Río Naya, Puerto Merizalde, II/1943, J. Cuatrecasas 14067 (holótipo: F!; isótipos: COL!, US!).
Connarus schomburgkii Planch., Linnaea 23: 431. 1850. Tipo: Guiana. Berbice, 1837, R. H. Schomburgk 333 (holótipo: K!; isótipos: G, K!, P!, U).
Mapa 7.
Arbustos escandentes ou lianas; ramos lisos, subglabros a esparsamente pubérulos, com tricomas simples unicelulares, lenticelas numerosas, conspícuas ou inconspícuas. Folhas com pecíolo 4-7(-10), glabro a subglabro; raque 1-1,5cm, glabra a subglabra; peciólulo 4- 5mm, glabro; folíolos 3, opostos a subopostos, 5-13,5(-17)x2,5-6(-7,5)cm, cartáceos a subcoriáceos, concolores, elípticos a ligeiramente ovalado-elípticos, base simétrica, ligeiramente peltada, arredondada ou obtusa, ápice acuminado a longo acuminado, acúmen 0,5-1,5cm, margem plana ou ligeiramente revoluta, face abaxial glabra ou subglabra sobre a nervura primária, face adaxial glabra, opaca; nervuras primárias proeminentes na face abaxial, planas ou levemente impressas na face adaxial, secundárias 5-8 pares, planas ou ligeiramente proeminentes na face abaxial, planas na face adaxial, formando ângulos de 45° com a nervura primária, terciárias reticuladas, inconspícuas em ambas as faces. Inflorescências em racemos fasciculados ou panículas com 1-5 ramificações, axilares ou subterminais, 1-5 por axila, pedúnculo 0,5-1cm, raque 3-7(-10)cm, ramos laterais 1-3cm, marrom ou ferrugíneo-pubescentes, com tricomas simples unicelulares. Flores 10-30 por 61 inflorescência; pedicelo 1-2mm; sépalas 5, ligeiramente unidas na base, 2,5-3x1mm, ovalado- elípticas, face externa marrom-tomentosa, face interna pubérula a esparsamente pubescente, pontos glandulosos numerosos, conspícuos; pétalas cremes, (3-)4-7x1,5-2mm, aderidas na porção mediana, oblongas, oboval-oblongas ou elíptico-oblongas, ambas as faces glabras ou subglabras, margem glabra ou subglabra, tricomas glandulares geralmente presentes, pontos glandulosos mais de 5, distribuídos em toda extensão, conspícuos; estames unidos na base por 0,5-1mm, menores 1,5-3mm, maiores 2-5mm, filetes glabros ou com tricomas glandulares; ovário 1,5-3mm, tomentoso ou seríceo, estilete 1-2mm, tomentoso ou seríceo, estigma bilobado. Frutos vermelhos, 1,7-1,9x1,1-1,4cm, estipe 0,2-0,4cm, semiorbiculares a oboval-oblongos, ápice acuminado ou pontiagudo, face externa glabra ou pubérula, pontoações negras numerosas, face interna pubérula, tricomas glandulares presentes, cálice geralmente persistente, sépalas ascendentes; sementes 1,4-1,6x0,9-1cm, ariloide branco, presente na base.
Material examinado: Brasil. Amapá. Campo às proximidades da cidade de Calçoene, XI/1982, fl, M. Dantas & M. R. Cordeiro 1371 (IAN). Amazonas. Enseada Grande, Ponta Negra, IV/1961, fl, W. Rodrigues & J. Lima 2323 (INPA). Manaus. Comunidade Nossa Senhora de Fátima (rio Taruma-mirim), V/1992, fl, L. V. Ferreira 248 (INPA); Igapó do Franco, IV/1986, fl, D. F. Coelho s.n. (IAN, INPA). Repartimento, Malalaha, Rio Preto, Barcelos, VII/1990, L. Emperaire & J. P. Lescure 7002 (INPA); Rio Tiririca, afluente do Rio Preto, VI/1964, fr, W. Rodrigues & D. Coelho 5866 (INPA); San Fernando de Atabapo, II/1954, fl, B. Maguire 37686 (MG).
Distribuição geográfica e fenologia. A espécie é amplamente distribuída na América Central e norte da América do Sul, particularmente em Belize, Colômbia, Panamá e Venezuela, mas apresenta poucas coletas no Brasil, concentradas principalmente no norte do estado do Amazonas e apenas uma no Amapá. No Brasil a espécie ocorre em terrenos alagados, sobre solos arenosos ou argilosos e em altitudes de cerca de 120 metros. Coletada com flores de fevereiro a maio e em novembro e com frutos em junho.
Connarus lambertii pode ser reconhecida pelas folhas trifolioladas, pelas inflorescências em racemos fasciculados com indumento marrom ou ferrugíneo-pubescente e pelas pétalas que possuem numerosos pontos glandulosos.
Forero (1983) reconheceu oito sinônimos para C. lambertii, dentre eles, C. laevis. Durante o desenvolvimento do presente trabalho, foram analisadas imagens dos materiais 62 pertencentes a estes nomes e observou-se certa variação, principalmente no tipo de inflorescência. Todos estes materiais possuem panículas com raque e ramos laterais longos, com exceção de C. laevis, que possui inflorescências em racemos fasciculados ou panículas com raque e ramos laterais curtos. Os materiais de C. lambertii incluídos no presente trabalho se assemelham com o lectótipo de C. laevis, principalmente por possuir inflorescências em racemos fasciculados e folíolos elípticos. Desta forma, os limites morfológicos de C. lambertii foram considerados em um sentido mais amplo, incluindo C. laevis e os demais sinônimos, como apontado por Forero (1983), com a ressalva de que tais sinônimos podem ser revalidados em futuras revisões taxonômicas.
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Mapa 7: Distribuição geográfica de C. lambertii no Brasil.
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8. Connarus marlenei Forero, Brittonia 32(1): 35. 1980. Tipo: Brasil. Amazonas. Lago de Janauacá, south of Rio Solimões, VIII/1973, C. C. Berg et al. P19800 (holótipo: INPA!; isótipos: COL!, MG!, NY!).
Ilustração: Forero (1980). Mapa 8.
Árvores ou arvoretas, 2-14m; ramos ligeiramente fendidos, estriados, subglabros, com tricomas simples unicelulares, lenticelas numerosas, inconspícuas. Folhas com pecíolo 2,8-7,5cm, glabro; raque 0,5-1,5cm, glabra; peciólulo 3-5mm, glabro; folíolos 3, opostos a subopostos, 5,2-13(-16)x2,3-5(-6)cm, cartáceos, concolores, raramente discolores, elípticos a ovalado-elípticos, base simétrica, ligeiramente peltada ou não peltada, arredondada, subcordada ou obtusa, ápice acuminado a longo-acuminado, acúmen 0,8-1,4cm, margem plana, ambas as faces glabras; nervuras primárias proeminentes na face abaxial, impressas na face adaxial, secundárias 6-8 pares, proeminentes na face abaxial, planas na face adaxial, formando ângulos de 45° com a nervura primária, terciárias reticuladas, percorrentes somente na porção basal, inconspícuas em ambas as faces. Inflorescências em racemos axilares, 1-3(- 5) por axila, raramente com ramos laterais não reduzidos, pedúnculo 0,5-1,5cm, raque 3-8(- 12)cm, ramos laterais 1-3cm, ferrugíneo-tomentosas, com tricomas simples unicelulares. Flores 10-35 por inflorescência; pedicelo 1-2mm; sépalas 5, ligeiramente unidas na base, 2- 3x1mm, ovalado-elípticas a lanceoladas, face externa ferrugíneo-pubescente a tomentosa, face interna glabra ou com tricomas esparsos, pontos glandulosos conspícuos; pétalas brancas ou amarelas, 4-5x1,5mm, aderidas na porção mediana, oblongo-elípticas ou oboval-oblongas, glabras em ambas as faces, pontos glandulosos ausentes ou 1-4 distribuídos no ápice, inconspícuos; estames unidos na base por 1mm, menores 2,5-3mm, maiores 4mm, filetes glabros; ovário 1,5mm, hirsuto, estilete e estigma não observados. Frutos vermelhos, 1,5- 2,2x0,9-1,5cm, estipe 0,2-0,6cm, semiorbiculares a oboval-oblongos, ápice pontigudo, proeminente, face externa pubérula, pontoações negras numerosas, face interna pubescente, tricomas glandulares presentes, cálice persistente, sépalas ascendentes; sementes 0,9-1,1x0,5- 0,6cm, ariloide com coloração não observada, presente na base.
Material examinado: Brasil. Amazonas. Estrada Manaus-Porto Velho, Lago do Castanho, margem esquerda, IX/1972, fr., M. F. da Silva 304 (INPA, NY); Ilha do Marapatá, boca do Rio Negro, VI/1961, fl., fr., W. Rodrigues & D. Coelho 2827 (INPA, NY); Janauari, 65
Rio Negro opposite Manaus, I/1971, fl., G. T. Prance et al. 11242 (INPA, NY); Lago do Araparí, Paraná do Autraz-Mirim, XI/1966, fl., F. Mello 13 (INPA); Lago do Castanho- Mirim, igarapé Andiroba, VI/1973, fr., B. Albuquerque et al. 733 (INPA); Lago do Castanho- Mirim, igarapé do Itauba, III/1973, fl., B. Albuquerque et al. 1062 (INPA, NY); Lago do Janauacá, Italiano, IX/1969, fr., Byron 203 (INPA, UEC); Lago Janauacá, Sul do Rio Solimões, Água Preta, VIII/1973, fr., C. C. Berg et al. P19800 (INPA, NY); Manaus. Autaz- Mirim, Rosa Branca, VI/1973, fr., A. Loureiro et al. s.n. (INPA, NY); Enseada Grande, Ponta Negra, IX/1961, fr., W. A. Rodrigues & J. Lima 2202 (INPA, NY); Lago do Janauarí, boca do Rio Negro, II/1961, fr., W. Rodrigues et al. 2690 (INPA, NY). Rio Preto, local das 3 bocas, VI/1964, fl., W. Rodrigues & D. Coelho 5877 (INPA, NY). Pará. Cacaual Grande, Águas Pretas, VI/1952, fl., G. A. Black 15460 (IAN, UB); Monte Alegre, Lago do Jacaré, IX/1908, fr., E. Snethlage s.n. (MG); Santarém, Cacaual Grande, Igarapé Água Preta, X/1950, fl., G. A. Black & P. Ledoux 10348 (INPA).
Distribuição geográfica e fenologia. Connarus marlenei é exclusiva da Amazônia brasileira e pode ser encontrada nos estados do Amazonas e Pará, em áreas alagadas e florestas de várzea, em altitudes de cerca de 70 metros. Floresce de abril a junho e frutifica de junho a agosto.
Connarus marlenei é semelhante morfologicamente a C. celatus, principalmente por apresentar folhas trifolioladas com folíolos geralmente elípticos e pétalas com pontos glandulosos ausentes ou em número de 1-4 localizados apenas no ápice. Além disso, ambas podem ocorrer em simpatria em algumas regiões do estado do Pará. Estas espécies são diferenciadas pela estrutura das inflorescências, uma vez que C. marlenei possui racemos com raque de 3-8(-12)cm, enquanto C. celatus possui panículas com raque de (8-)10-23cm, sendo os ramos laterais muito reduzidos portando de 2-4 flores. No entanto, observou-se que o material Albuquerque et al. 1062 (NY), designado como parátipo de C. marlenei por Forero (1980), apresenta inflorescências em racemos e também em panículas, mas neste caso os ramos laterais não são reduzidos como em C. celatus. É possível que este espécime apresente uma variação incomum para C. marlenei, uma vez que todos os outros materiais examinados desta espécie possuem inflorescências em racemos. Contudo, é importante salientar que C. marlenei e C. celatus são espécies muito pouco coletadas e conhecidas nos herbários principalmente por suas coleções tipo. Devido a isso e à grande semelhança entre essas espécies, é possível que os padrões observados nas inflorescências dos materiais tipo representem extremos de um caráter que pode apresentar variações mais amplas e com 66 sobreposições. Optou-se neste trabalho, contudo, por reconhecer C. marlenei e C. celatus como táxons distintos, destacando que mais espécimes devem ser analisados no sentido de ampliar as delimitações morfológicas entre eles.
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Mapa 8: Distribuição geográfica de C. marlenei no Brasil.
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9. Connarus martii G.Schellenb., Candollea 2: 116. 1925. Tipo: Brasil. Rio Negro ad Solimões, s.d., C. F. P. von Martius s.n. (lectótipo: M!, selecionado por Schellenberg, 1938).
Mapa 9.
Lianas; ramos lisos, subglabros, com tricomas simples unicelulares, lenticelas esparsas, conspícuas ou inconspícuas. Folhas com pecíolo (2,5-)4-7,3cm, glabro; raque 0,5- 1,5cm, glabra; peciólulo 4-5mm, glabro; folíolos 3, opostos, 5-8,5x2,5-3,7cm, cartáceos, concolores, elípticos, base simétrica, ligeiramente peltada ou não peltada, arredondada ou subcordada, ápice curto acuminado, acúmen 0,4-0,5cm, margem plana, ambas as faces glabras, face adaxial opaca; nervuras primárias proeminentes na face abaxial e ligeiramente impressas na face adaxial, secundárias 7-9 pares, planas em ambas as faces, geralmente se confundindo com as nervuras terciárias, formando ângulos de 60-80° com a nervura primária, terciárias reticuladas ou percorrentes, inconspícuas em ambas as faces. Inflorescências em panículas axilares ou subterminais, 1-2 por axila, pedúnculo 0,5-1cm, raque 12-17cm, ramos laterais 1-7 cm, ocráceo-pubescentes ou seríceas, com tricomas simples unicelulares. Flores mais de 40 por inflorescência; pedicelo 1mm; sépalas 5, ligeiramente unidas na base, 2- 2,5x1mm, ovalado-elípticas a lanceoladas, ambas as faces ocráceo-tomentosas, pontos glandulosos esparsos, conspícuos; pétalas brancas ou amarelas, 3,5-4x1,5mm, aderidas na porção mediana, oboval-elípticas, ambas as faces subglabras ou pubérulas, tricomas glandulares presentes, margem glabra ou ciliada, tricomas glandulares presentes, pontos glandulosos mais de 5, distribuídos em toda extensão, conspícuos; estames unidos na base por 0,5-1mm, menores 1,5-2mm, maiores 2-3mm, filetes com tricomas glandulares; ovário 1mm, seríceo, estilete 1-1,5mm, seríceo, estigma bilobado. Frutos não observados.
Material examinado: Brasil. Amazonas. Alto do Amazonas, provinc. São Paulo, s.d., fl., C. F. P. von Martius s.n. (M). Pará. Melgaço, FLONA de Caxiuanã, Rio Curuá, III/2007, fl., F. da Silva et al. 313 (IAN, MG); Moju, campo experimental da Embrapa Amazônia Oriental, Km 30 da rodovia PA-150, ramal do Km 34, X/2000, fl., M. R. Mesquita et al. 375 (IAN).
Distribuição geográfica e fenologia. Connarus martii ocorre somente no Brasil, sendo representada pela coleção tipo, provavelmente proveniente de São Paulo de Olivença (oeste 69 do Amazonas) e por mais duas coletas detectadas no presente trabalho, provenientes do leste do Pará. A espécie foi também referida por Schellenberg (1938) e Forero (1983) para a Bolívia e Peru. No entanto, os materiais pertencentes a estas localidades foram analisados e constatou-se que não se tratam de C. martii. Coletada com flores em outubro e março.
Connarus martii é reconhecida por apresentar folhas trifolioladas e inflorescências com indumento ocráceo. Desta forma, pode ser confundida com C. coriaceus, sendo diferenciada desta por possuir folíolos cartáceos e com nervuras secundárias inconspícuas, de tal forma que são confundidas com as nervuras terciárias, enquanto C. coriaceus apresenta folíolos coriáceos e nervuras secundárias ligeiramente conspícuas e destacadas das nervuras terciárias. Uma vez que as diferenças entre estas espécies são tênues e até agora existem poucas coletas de C. martii, ressalta-se a necessidade de futuros estudos para reavaliar a circunscrição da mesma.
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Mapa 9: Distribuição geográfica de C. martii no Brasil.
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10. Connarus patrisii (DC.) Planch., Linnaea 23: 432. 1850; Omphalobium patrisii DC., Prodr. 2: 86. 1825. Tipo: Guiana Francesa. Cayene, s.d., M. Patris s.n. (lectótipo: P, selecionado por Schellenberg, 1938; isolectótipo: G!).
Ilustração: De Candolle (1826). Mapa 10.
Lianas; ramos estriados, jovens marrom ou gríseo-pubérulos a tomentosos, posteriormente glabrescentes, com tricomas dendróides e tricomas simples unicelulares, lenticelas numerosas, inconspícuas. Folhas com pecíolo 3-10(-13)cm, glabrescente a pubérulo; raque 4-10(-14)cm, ápice pubescente a tomentoso, glabrescente em direção à base; peciólulo 4-7mm, subglabro; folíolos 5-9, opostos a alternos, basais 4-11,2x3,2-5cm, demais 7,2-18x3,7-7,3cm, coriáceos, concolores, oblongos, ovalado-oblongos a ovalado-elípticos, base simétrica ou ligeiramente assimétrica, ligeiramente peltada, arredondada a subcordada, ápice curto acuminado, acúmen 0,4-0,7(-1)cm, margem plana ou ligeiramente revoluta, face abaxial glabra ou esparsamente pubescente sobre as nervuras, face adaxial glabra, opaca; nervuras primárias fortemente proeminentes na face abaxial, impressas na face adaxial, secundárias 5-8 pares, fortemente proeminentes na face abaxial, impressas na face adaxial, basais ascendentes, demais formando ângulos de 45° com a nervura primária, terciárias percorrentes, conspícuas na face abaxial, inconspícuas na face adaxial. Inflorescências em panículas axilares ou subterminais, 1 por axila, pedúnculo 1-3cm, raque 7-35cm, ramos laterais 1-5cm, ferrugíneo-tomentosas, com tricomas dendróides e tricomas simples unicelulares. Flores mais de 40 por inflorescência; sésseis ou pedicelo 1mm; sépalas 5, 2 unidas (Forero, 1983), 2-2,5x1mm, ovalado-elípticas, face externa ferrugíneo-tomentosa, face interna glabra, pontos glandulosos numerosos, conspícuos; pétalas com coloração não observada, 2,5-3x1,2mm, livres na porção mediana, oboval-elípticas, face externa subglabra, face interna glabra, margem ciliada, tricomas glandulares ausentes, pontos glandulosos ca. 5, distribuídos em toda extensão, conspícuos; estames unidos na base por 0,5mm, menores 1mm, maiores 1,5mm, filetes com tricomas glandulares esparsos; ovário 1mm, tomentoso, estilete 1mm, tomentoso, estigma discoide, lobado. Frutos vermelhos, 1,5-2,2x1,1-1,5cm, estipe 0,2-0,4cm, orbiculares a semiorbiculares, ápice pontiagudo, proeminente, jovens ferrugíneo-tomentosos na face externa, posteriormente glabrescentes, face interna pubescente, tricomas glandulares presentes, cálice caduco, raramente persistente, sépalas 72 ascendentes; sementes 1-1,2x0,7-0,8cm, ariloide com coloração não observaa, presente na base.
Material examinado: Brasil. Amapá. Serra do Navio, Rio Amapari, XI/1964, fl., R. S. Cowan 38347 (NY). Amazonas. Jataí, margem direita do Rio Solimões, localidade Copessu, logo abaixo da cidade de Jutaí a 5km da margem, X/1987, fl., C. A. C. Ferreira et al. 8264 (INPA); Rio Negro, Rio Cauaburí, Rio Maturacá, XII/1965, fr., N. T. Silva & U. Brazão 60716 (MG, NY); Rio Negro, Rio Jauaperi, Estirão Tacuera, X/1977, fr., M. R. Santos 79 (MG). Pará. Ilha de Marajó, Rio Anajás, X/1987, fr., H. T. Beck & R. Souza 234 (INPA, MG, NY); Juruti, Estrada do Barroso em sentido da Comunidade São Francisco, VI/2007, fr., M. B. Ramos et al. 216 (INPA). Roraima. Posto Mucajaí, Rio Mucajaí, III/1971, fr., G. T. Prance et al. 11118 (INPA, NY).
Material adicional examinado: Suriname. Tafelberg (Table Mountain), VIII/1944, fl., B. Maguire 24663 (MG, NY).
Distribuição geográfica e fenologia. Connarus patrisii ocorre no Brasil, Guiana, Guiana Francesa e Suriname. Em território nacional é distribuída no Amapá, Amazonas, Pará e Roraima, ocorrendo em florestas de terra firme não alagadas com solos argilosos e em altitudes de 70-400 metros. Floresce de setembro a novembro e frutifica de outubro a março.
Dentre as espécies lianescentes que apresentam ramos e inflorescências com tricomas simples e dendróides, C. patrisii pode ser reconhecida pelos folíolos coriáceos, com ápice curto acuminado e com nervuras secundárias fortemente proeminentes na face abaxial, sendo as basais ascendentes. Além disso, os frutos apresentam tricomas glandulares na face interna e o cálice é geralmente caduco. Connarus patrisii é algumas vezes confundida com C. punctatus por conta do formato dos folíolos (geralmente ovalado-oblongos), mas difere desta pela presença de tricomas dendróides nos ramos e inflorescências, enquanto tais tricomas são ausentes em C. punctatus.
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Mapa 10: Distribuição geográfica de C. patrisii no Brasil.
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11. Connarus perrottetii (DC.) Planch., Linnaea 23: 432. 1850; Omphalobium perrottetii DC., Prodr. 2: 86. 1825. Tipo: Guiana Francesa. Localidade desconhecida, 1820, G. S. Perrottet s.n. (holótipo: P! 1819558).
Árvores 2-30m; ramos lisos ou estriados, jovens ferrugíneo-tomentosos, posteriormente glabrescentes, com tricomas dendróides e tricomas simples unicelulares, lenticelas numerosas, conspícuas. Folhas com pecíolo 4-9cm, glabrescente a marrom ou ferrugíneo-tomentoso; raque 4-15(-20)cm, glabrescente a marrom ou ferrugíneo-tomentosa; peciólulo 4-7mm, glabrescente a ferrugíneo-tomentoso; folíolos 7-11(-13), ocasionalmente 3- 5 em ramos jovens, opostos a subopostos, (5-)7,5-15(-25)x(1,4-)2,5-5(-7)cm, basais ligeiramente menores que apicais, cartáceos a coriáceos, geralmente discolores, elípticos, ovalado-elípticos ou oblongo-elípticos, base simétrica, ligeiramente peltada ou não peltada, arredondada ou obtusa, ápice acuminado, acúmen 0,4-0,8(-1)cm, margem plana ou revoluta, face abaxial gríseo ou ferrugíneo-pubescente ou tomentosa, face adaxial glabra, lustrosa ou opaca; nervuras primárias proeminentes na face abaxial, impressas na face adaxial, secundárias 7-12 pares, proeminentes na face abaxial, impressas ou planas na face adaxial, formando ângulos de 45° com a nervura primária, terciárias reticuladas ou percorrentes, inconspícuas em ambas as faces. Inflorescências em panículas axilares ou subterminais, 1 por axila, pedúnculo 1-4cm, raque (6-)10-23cm, ramos laterais 2-11cm, ferrugíneo- tomentosas, com tricomas dendróides e tricomas simples unicelulares. Flores mais de 40 por inflorescência; pedicelo 2-4mm; sépalas 5, ligeiramente unidas na base, 2-3x1mm, ovalado- elípticas a lanceoladas, face externa ferrugíneo-tomentosa, face interna glabra ou subglabra, pontos glandulosos numerosos, conspícuos; pétalas cremes ou amarelas, 3-3,5x1,5mm, livres na porção mediana, oboval-oblongas a elíptico-oblongas, face externa subglabra, pubérula, pubescente ou tomentosa, face interna subglabra, margem ciliada, tricomas glandulares presentes ou ausentes, pontos glandulosos mais de 5, distribuídos em toda extensão, conspícuos; estames unidos na base por 0,5-1mm, menores 1-2,5mm, maiores 2-4mm, filetes com tricomas glandulares; ovário 2mm, tomentoso, estilete 1,5mm, tomentoso, estigma bilobado. Frutos marrom-avermelhados ou vermelhos, 1,3-2,3x1-1,6cm, estipe séssil ou 0,1- 0,5cm, orbiculares ou semiorbiculares, ápice arredondado, acuminado ou pontiagudo, face externa densamente ferrugíneo-tomentosa, posteriormente glabrescente, pontoações negras esparsas ou ausentes, face interna pubérula a pubescente, tricomas glandulares presentes, 75 cálice caduco ou persistente, sépalas ascendentes; sementes 1-1,2x0,6-0,7cm, ariloide com coloração não observada, presente na base ou até a poção mediana.
Connarus perrottetii é a espécie mais comum do gênero na Amazônia brasileira e apresenta uma grande variação morfológica. Pode ser reconhecida, dentre as espécies com tricomas dendróides nos ramos e inflorescências, pelos folíolos que são em números de 7- 11(-13) e possuem indumento pubescente a tomentoso na face abaxial.
São reconhecidas três variedades para a espécie, sendo elas: C. perrottetii var. angustifolius Radlk., C. perrottetii var. perrottetii (DC.) Planch. e C. perrottetii var. rufus Forero. Neste trabalho, apenas esta última variedade não ocorre na Amazônia brasileira, embora o material C. C. Berg 621 (COL, NY), proveniente do Pará, tenha sido referido por Forero (2015). Apesar disso, as imagens destas exsicatas foram analisadas e as características indicam que este material se trata de um indivíduo de C. perrottetii var. angustifolius.
Chave para as variedades de C. perrottetii
1. Folíolos com margem plana, face abaxial ferrugíneo-tomentosa, nervuras terciárias percorrentes; pétalas com face externa pubescente ou tomentosa; frutos sésseis ou estipe 0,1- 0,3cm, orbiculares, ápice arredondado...... C. perrottetii var. perrottetii
1’. Folíolos com margem revoluta ou ligeiramente revoluta, face abaxial marrom ou gríseo- pubescente a tomentosa, nervuras terciárias reticuladas, raramente percorrentes; pétalas com face externa subglabra ou pubérula; frutos com estipe 0,2-0,5cm, semiorbiculares, raramente orbiculares, ápice pontiagudo ou acuminado, raramente arredondado...... C. perrottetii var. angustifolius
11.1. Connarus perrottetii (DC.) Planch. var. perrottetii
Mapa 11.
Árvores 5-25m. Folíolos 5-9, 5-14(-18)x2,6-4,6(-6,5)cm, margem plana, face abaxial geralmente ferrugíneo-tomentosa; nervuras terciárias percorrentes. Pétalas com face externa 76 pubescente ou tomentosa. Frutos 1,9-2,3x1,2-1,6cm, estipe séssil ou 0,1-0,3cm, orbiculares, ápice arredondado.
Material examinado: Brasil. Amapá. At margin of river, confluence of Rio Iuae with Rio Oiapoque, VIII/1960, fr., H. S. Irwin et al. 47791 (IAN, MG, NY, UB, W); Contagem entre Porto Platon e Serra do Navio, X/1976, st., Rosa 1356 (MG); Rio Araguarí, IV/1961, fr., Pires et al. 51504 (IAN, MG, NY, P); Rio Oiapoque, margin of river, about 3km norheast of mouth of Riv. Eureupucigne, IX/1960, fr., H. S. Irwin et al. 48250 (NY, RB); Serra do Navio, Rio Amapari, XI/1954, fr., R. S. Cowan 38570 (IAN, NY, RB). Amazonas. Itapiranga, Rio Pitinga, margem direita, VIII/1979, fr., C. A. C. Ferreira 687 (INPA); Itapiranga, Rio Uatumã, próximo à cachoeira do Tucumari, VIII/1979, fr., C. A. C. Ferreira et al. 502 (INPA); Presidente Figueiredo, Rio Pitinga, a 2 horas acima da confluência com Rio Uatumã (a montante da UHE de Balbina), III/1986, fl., C. A. C. Ferreira et al. 6918 (INPA, NY); Presidente Figueiredo, Reserva de Balbina, along Rio Pitinga, 2-4 km N of confluence with Rio Uatumã, VIII/1986, fl., W. W. Thomas 5398 (INPA); Rio Uatumã, lado direito do rio, 3º Acampamento, II/1978, fr., P. Ivo 3463 (INPA). Pará. BR 163, km 1414, beside Rio Itapacurá, XI/1977, fr., G. T. Prance et al. P25769 (NY, RB, UEC); Faro, beira do Rio Jamundá, acima de São Jorge, XII/1950, fr., G. A. Black 50-10741 (IAN, INPA, NY); Lago Salgado, Rio Trombetas, X/1919, fl., A. Ducke s.n. (IAN, RB); Oriximiná, alto Rio Erepecuru, próximo ao campo de pouco do acampamento da Cachoeira Paciência, XI/1987, fr., C. A. C. Ferreira 9646 (INPA, NY, RB); Oriximiná, margem direita do Rio Mapuera, próx. A Cach. São Marçal, VIII/1986, fl., C. A. C. Ferreira et al. 7755 (INPA, MG); Rio Erepecurú, Serra de Tumucumaque via Rio Cuminá, IX/1928, fr., A. J. Sampaio 5134 (R); Rio Jamundá, abaixo da boca da Parnatinga, V/1911, fl., fr., A. Ducke 11718 (RB); Serra Norte, VII/1973, fr., Pires & Passos 13182 (IAN).
Distribuição geográfica e fenologia. Esta variedade ocorre no Brasil, Guiana, Guiana Francesa e Suriname. Em território nacional, distribui-se nos estados do Amapá, Amazonas e Pará, ocorrendo em áreas de florestas de terra firme, matas de várzea ou campinaranas, em solos argilosos, arenosos ou em terrenos alagáveis, em altitudes de até cerca de 300 metros. Floresce de março a outubro e frutifica de setembro a fevereiro.
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Mapa 11: Distribuição geográfica de C. perrottetii var. perrottetii no Brasil.
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11.2. Connarus perrottetti var. angustifolius Radlk, Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. München 20: 194. 1890; Connarus angustifolius (Radlk.) G.Schellenb., Candollea 2: 117. 1925. Tipo: Brasil. Pará. Jaguary, s.d., C. F. P. von Martius 2626 (holótipo: M).
Figura 5. Mapa 12.
Árvores 2-30m. Folíolos 7-11(-13), 3-5 em ramos jovens, 3,5-15,2(-25)x2,2-4,5(- 7)cm, margem revoluta ou ligeiramente revoluta face abaxial geralmente marrom ou gríseo- pubescente a tomentosa; nervuras terciárias reticuladas, raramente percorrentes. Pétalas com face externa subglabra ou pubérula. Frutos 1,3-2,3x1-1,6cm, estipe 0,2-0,5cm, semiorbiculares, raramente orbiculares, ápice acuminado a pontiagudo.
Material examinado: Brasil. Amapá. 10km de Macapá, margem da Rodovia Macapá- Santana, V/1982, fr., N. A. Rosa & M. R. Santos 4308 (INPA, NY); Camaipi, EMBRAPA reserve and vicinity, IX/1983, fl., S. Mori et al. s.n. (NY); Macapá, XI/1910, fl., A. Ducke s.n. (RB); Macapá, I/1930, fr., M. Bastos 42 (COL, NY, RB); Macapá, aeroporto, VIII/1945, fr., Briglio 17 (RB); Macapá, APA de Curiaú, III/1993, fl., S. Bridgewater et al. 93 (INPA); Macapá, Parque Estadual da Fazendinha, 12km S of Macapá, III/1983, fl., fr., B. V. Rabelo 2289 (NY); Macapá, Parque Florestal de Macapá, X/1979, fl., D. F. Austin 7026 (INPA, NY, RB); Parque Florestal de Amapá, X/1979, fr., D. F. Austin et al. 7007 (INPA, NY); Porto Planton, X/1957, fr., E. Pereira 3370 (COL, NY, RB); Road to Amapá, Km 134, Água Azul, VII/1962, fl., J. M. Pires & P. B. Cavalcante 52253 (NY). Amazonas. Estrada Manaus- Itacoatiara, km 26, picada 7, árvore 53, XII/1965, st., W. Rodrigues 8169 (INPA); Estrada Manaus-Itacoatiara, km 26, Reserva Florestal Ducke, estrada da Petrobrás, VII/1971, fl., B. W. P. Albuquerque & L. F. Coêlho 1220 (INPA); Manaus, VI/1932, fl., fr., A. Ducke 25659 (RB); Manaus, Reserva Florestal Adolfo Ducke, XI/1965 fr., A. Loureiro 3402 (INPA, NY); Manaus, Reserva Florestal Adolfo Ducke, perto da Q. 1, VIII/1964, fl., W. Rodrigues & Osmarino 6017 (INPA); Manaus, Reserva Florestal Adolfo Ducke, picada base lateral direita, III/1964, fl., W. Rodrigues & A. Loureiro 5929 (INPA, NY); Manaus, Reserva Florestal Ducke, árvore n° 3510, VI/1966, st., W. A. Rodrigues & Osmarino 8116 (INPA); Manaus, Reserva Florestal Ducke, picada 2, VII/1967, fl., J. Elias 408 (INPA); Manaus, Reserva Florestal Ducke, Q. XIX, árvore n° 2683, IX/1966, fr., W. A. Rodrigues & D. Coelho 7551 79
(INPA); Manaus, Reserva Ambiental Adolfo Ducke, estrada do Acará marco 1.10km, IX/2015, fr., M. C. Rodrigues et al. 429 (ESA); Manaus, Reserva Floresta Adolfo Ducke, bosque, VII/1964, fl., W. A. Rodrigues & Osmarino 5973 (F, INPA); Manaus, Reserva Floresta Adolfo Ducke, perto do barracão, I/1983, fr., W. A. Rodrigues 6027 (INPA, NY); Manaus/Itacoatiara, Reserva Florestal Ducke, km 26, VII/1995, fl., M. A. S. Costa 324 (INPA, NY, UB); Manaus/Itacoatiara, Reserva Florestal Ducke, km 26, II/1997, fr., J. M. Brito & P. A. C. L. Assunção 23 (INPA, NY, UB); Manaus-Itacoatiara, km 26, Reserva Florestal Adolfo Ducke, I/1997, fr., J. M. Brito & P. A. C. L. Assunção 23 (INPA). Maranhão. São Luis, Praia do Aracagi, VIII/1989, fl., M. C. L. C. Marques 243 (HRCB). Mato Grosso. Alto Araguaia, Serra da Saudade, camp 120 km beyond Alto Araguaia, Brasília-Acre Highway, VIII/1963, fr., B. Maguire et al. s.n. (NY, RB); Cuiabá, mata ciliar no alto da Chapada dos Guimarães, perto da Cachoeira Véu da Noiva, Rio Coxipozinho, X/1985, fr., J. Pirani 1316 (INPA); Estação Ecológica de Iquê-Juruena, VIII/1981, fr., G. Guarim Neto & L. A. Neto 544 (INPA, UFMT); Gaúcha do Norte, propriedade de Alfredo Zingles, V/2000, fr., N. M. Ivanauskas 4404 (UEC, UFMT); Gaúcha do Norte, propriedade do Alfredo Zingler, V/2010, fr., N. M. Ivanauskas 4404 (ESA); Nobres, BR 163, Rod. Cuiabá-Sinop. Estr. da Fazendo Santa Maria do Amazonas a 65km S de Sinop, IX/1985, fr., C. A. C. Ferreira et al. 6154 (INPA); Nova Suia, VIII/1997, fr., L. C. Bernacci 2446 (ESA, IAC); Pontes e Lacerda, quinto braço da Mineradora Santa Elina, XII/1997, fr., A. G. Nave et al. 2105 (ESA, MT, UNIP); Querência, sem data definida, fr., F. C. A. Lucas & M. F. da Silva 570 (MFS); São Féliz do Araguaia, área da Fazenda Jamaica, 28km S do cruzamento das estradas BR 158 e MT 242 (Posto da Mata), X/1985, fr., C. A. C. Ferreira et al. 6476 (INPA); São Féliz do Araguaia, área da Fazenda Jamaica, 28km S do cruzamento das estradas BR 158 e MT 242 (Posto da Mata), X/1985, fr., C. A. C. Ferreira et al. 6474 (INPA); Sinop - MT. Margem da estrada entre Cláudia e Sinop, VII/1996, fr., G. F. Árbocz et al. 3107 (ESA); Sinop & Colider, along BR 080 ca 94 km E of jct with BR 163, III/1985, fr., W. Thomas et al. 4182 (INPA); Sinop & Colider, along BR 080 ca 94 km E of jct with BR 163, III/1985, fr., W. Thomas et al. 4182 (MG, SPF); Tapurah, Estrada entre a Fazenda Contagro e o assentamento do INCRA (antiga fazenda Agrolasa), VII/1997, fl., V. C. Souza et al. 17311 (ESA, UFMT); Localidade desconhecida, s.d., F. C. A. Lucas & M. F. da Silva 564 (RB). Pará. Almeirim, VI/1984, fl., N. T. Silva 5477 (INPA); Almeirim, estrada da Água Azul, VI/1979, fr., M. R. Santos 651 (NY); Almeirim, Monte Dourado, estrada MTD oeste, área da Água Azul, próximo à entrada para Torre 8, VIII/1985, fl., M. J. P. Pires et al. 591 (INPA); Almeirim, Mt. Dourado, Reserva Genética do Jarí-Gelba Quaruba, X/1986, st., M. J. 80
P. Pires et al. 870 (INPA); Barcarena, Ilha da Trambioca, XI/2001, fr., M. N. Bastos et al. 2370 (RB); Belém, XII/1960, st., J. M. Pires 51865 (NY, UB); Belém, X/1914, fl., A. Ducke 15501 (RB); Belém, VIII/1945, Murça & Black 159 (RB); Belém, Granja Magoary, VI/1942, fr., A. Ducke 951 (NY); Belém, IAN, sem data definida, fl., T. N. Guedes 205 (UB); Belém, IPEAN, V/1964, fl., N. T. Silva 57889 (NY, UB); Bragança, X/1923, fl., A. Ducke s.n. (NY, RB); Curuçá, Abade, XII/1973, fl., M. G. Silva 4056 (NY); Faro, VIII/1907, fl., A. Ducke 8394 (RB); Igarapé-Açu, casa de campo do Sr. Natan, margem do igarapé Pau Cheiroso, XI/1978, fl., N. C. Bastos et al. 125 (NY); Igarapé-Açu, estrada velha do cafezal, X/2009, fr., J. C. L. de Oliveira et al. 491 (IAN, RB); Ilha de Marajó, XI/1927, fr., A. Ducke s.n. (NY); Ilha de Marajó, XI/1927, fr., A. Ducke s.n. (RB); Jacundá, 3 km towards Jatobal, area to be flooded by Tucuruí dam, Rio Tocantins, X/1977, fl., A. S. Silva et al. 139 (NY); Juruti, estrada da PA Translago, VI/2007, fl., M. B. Ramos et al. 263 (INPA); Marabá, Carajás, Serra Norte. Estrada H-7, 30km do acampamento, IV/1982, fl., U. N. Maciel et al. 747 (INPA, MG, NY); Marabá, Serra dos Carajás, V/1969, fl., fr., Cavalcante 2151 (MG, NY); Maracanã, XII/1977, E. Oliveira 6728 (NY, UB); Maracanã, a 300 m do centro, V/1977, fl., E. Oliveira 6667 (NY, UB); Marajó, Joanes, município de Salvaterra, III/1978, fr., N. C. Bastos et al. 34 (NY); Marajó, Salvaterra, Joanes, margem da estrada, próximo do Ceará, IV/1980, fr., N. A. Rosa 3634 (INPA, NY); Marajó, Salvaterra, Joanes, IX/1976, fl., N. do Carmo et al. s.n. (INPA); Marapánim-Castanhal, Km 12, I/1976, fr., Sem coletor s.n. (RB); Martins Pinheiro, Campina do Mangaba, II/1975, fr., L. Coradin 123 (RB); Óbidos, IX/1913, fl., A. Ducke 14830 (RB); Óbidos, XI/1926, fl., A. Ducke s.n. (RB); Óbidos, Campos de Ariramba no lugar Tabuleta, 18km do Rio Jaramacaru, VI/1987, fl., C. A. C. Ferreira 9798 (MG, RB); Porto Trombetas - Viveiro, estrada da mina, Km 7, área de campina, VI/1986, fl., E. Soares 133 (INPA); Santa Isabel do Pará, Prope Santa Isabel (ad viam ferream inter Belém do Pará et Bragança), IX/1908, fl., Herb. Amaz. Mus. Pará 9677 (P); Santarém, Km 35 da estrada do Palhão, arredores do acampamento do Igarapé Curupira, IX/1969, fl., M. Silva & R. Souza 2653 (NY); Serra do Cachimbo, BR 163, Cuiabá-Santarém Highway, VIII/1977, fr., G. T. Prance 25069 (NY, RB); Serra dos Carajás, 7km west of camp ECB on the ferrovia, ca. 52km west of road BR 150, VI/1982, fl., C. R. Sperling et al. 6358 (NY); Serra dos Carajás, Serra do Norte, ca. 20km N, of AMZA Exploration Camp, X/1977, fr., C. C. Berg et al. BG621 (NY, P, RB, UEC); Sete Varas airstrip on Rio Curus, VII/1981, fl., J. J. Strudwick et al. 4275 (NY); Tucuruí, Rio Tocantins, ca. 3km NE of Repartimento (ca 140km on the road Marabá-Altamira), X/1977, fr., C. C. Berg et al. BG715 (NY, RB, UEC). Rondônia. Chapada dos Parecis a 29km de Vilhena, X/1979, fr., M. G. Vieira et al. 740 (INPA, NY, RB); 81
Colorado do Oeste, BR 364, Porto Velho-Cuiabá, estrada para Colorado do Oeste, km 18, Serra da Biquinha, VIII/1984, fl., C. A. C. Ferreira et al. 4375 (INPA, NY); Porto Velho, linha de transmissão Jirau/Sto Antonio, ponto 17, VIII/2012, fl., G. Pereira-Silva 16288 (RB); Road Vilhena to Colorado, 10km from Vilhena (2km from BR 264), X/1979, fr., J. L. Zarucchi et al. 2797 (INPA, NY, RB); Rodovia RO-399, a 13km de Vilhena, no km 10 da estrada que vai para Chapada dos Parecis, V/1974, fr., M. G. Vieira et al. 947 (INPA, NY, RB); Vilhena, BR 364, rodovia Porto Velho-Cuiabá, Km 18, X/1984, fl., C. A. C. Ferreira et al. 4494 (RB); Vilhena, estrada de Vilhena para Juína (MT)(BR174), estrada vicinal à dir., pouco mais de 10km de Vilhena, VIII/2006, fl., P. Fiaschi & I. J. Geremias 3010 (SPF).
Distribuição geográfica e fenologia. Esta variedade é exclusiva do Brasil, embora apresente ampla distribuição na Amazônia brasileira e em algumas áreas de Cerrado que fazem transição com a Amazônia, ocorrendo nos estados do Amapá, Amazonas, Maranhão, Mato Grosso, Pará e Rondônia. Connarus perrottetii var. angustifolius é encontrada principalmente em florestas de terra firme, podendo também ocorrer em florestas de platô, campinas e topos de dunas, em terrenos geralmente não alagáveis de solos argilosos ou arenosos, em altitudes de cerca de 100 metros. Floresce de maio a outubro e frutifica de agosto a abril.
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Figura 5: Connarus perrottetii var. angustifolius. Ramo com frutos soltos. (Foto: C. A. P. Toledo; voucher: M. C. Rodrigues 429).
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Mapa 12: Distribuição geográfica de C. perrottetii var. angustifolius no Brasil.
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12. Connarus punctatus Planch., Linnaea 23: 432. 1850. Tipo: Suriname. Localidades desconhecida, s.d., W. R. Hostmann 1146 (holótipo: K!; isótipos: F, G, K!, MO!, P!, U, US!, W).
Connarus patrisii (DC.) Planch, auct. non Baker, in Martius, Fl. Bras. 14(2): 189. 1871.
Connarus penningtonii Prance, Mem. New York Bot. Gard. 15: 129. 1966. Tipo: Brasil. Pará. Banks of Rio Piria, S of Curupati, XI/1965, G. T. Prance & T. D. Pennington 2051 (holótipo: NY!; isótipos: F!, IAN!, K!, NY!, RB!, U, US!).
Figura 3. Mapa 13.
Arbustos escandentes 3-8m ou lianas; ramos lisos ou estriados, glabros a levemente pubérulos, com tricomas simples unicelulares, lenticelas numerosas, conspícuas. Folhas com pecíolo 2,5-9(-11)cm, glabro a pubérulo; raque 2-10cm, glabra a pubérula; peciólulo 3-5mm, glabro; folíolos (3-)5-7, opostos a subopostos, 7,3-18x3,2-6cm, cartáceos a subcoriáceos, concolores, oboval-oblongos a oboval-elípticos, base simétrica, ligeiramente peltada ou não peltada, obtusa, arredondada ou subcordada, ápice longo acuminado, acúmen 0,5-1,5cm, margem plana, face abaxial glabra ou raramente esparsamente pubérula próximo às nervuras, face adaxial glabra, opaca, geralmente com pontuações negras; nervuras primárias impressas na face abaxial, proeminentes na face adaxial, secundárias (8-)10-13(-15) pares, proeminentes na face abaxial, planas na face adaxial, formando ângulos de 60-80° com a nervura primária, terciárias percorrentes, fortemente conspícuas na face abaxial, conspícuas na face adaxial. Inflorescências em panículas ou racemos fasciculados, axilares, 1-3 racemos por axila, pedúnculo 0,5-5cm, raque 5-22cm, ramos laterais 2-8cm, marrom ou ferrugínea- seríceas ou tomentosas, com tricomas simples unicelulares. Flores mais de 40 por inflorescência; pedicelo 1-3mm; sépalas 5, ligeiramente unidas na base, 2-3x1mm, ovalado- elípticas a lanceoladas, face externa marrom-pubescente, face interna glabra ou com tricomas esparsos, pontos glandulosos conspícuos; pétalas cremes, (3-)4-6x1,5mm, aderidas na porção mediana, oboval-oblongas, pubérulas em ambas as faces, margem ciliada, tricomas glandulares presentes, pontos glandulosos mais de 5, distribuídos em toda extensão, conspícuos; estames unidos na base por 0,5-1mm, menores 2-3mm, maiores 3-5mm, filetes com tricomas glandulares; ovário 1-2mm, seríceo, estilete 1-2mm, seríceo, estigma não 85 observado. Frutos laranjas ou vermelhos, 1,8-2,8x1,1-1,6cm, estipe 0,3-0,7cm, semiorbiculares a oboval-oblongos, ápice pontiagudo, proeminente, face externa subglabra a pubérula, pontoações negras numerosas, face interna esparsamente pubescente a pubescente, tricomas glandulares ausentes, cálice persistente, sépalas ascendentes; sementes 1,5-2x0,7- 0,9cm, ariloide amarelo, presente na base.
Material examinado: Brasil. Acre. Mâncio Lima, Rio Moa (Japim), fr., I/2007, F. Obermuller & E. C. Oliveira 302 (RB). Amapá. Cachoeira Utussansian, IX/1960, fr., H. S. Irwin et al. 47995 (UB); Macapá, Igarapé do Ambé, no afluente do Rio Pedreira, VIII/1951, fr., R. L. Fróes & G. A. Black 27327 (IAN); Macapá, Rio Macacoari, IX/1951, fr., R. L. Fróes & G. A. Black 27234 (IAN, NY); Município de Apuã, Rio Urucú, mata de várzea, IX/1992, fl., U. N. Maciel & M. R. Santos 1975 (MG); Parque Nacional Montanhas do Tumucumaque, Rio Anotaié, Cachoeira do Lampião, fr., XI/2005, A. Lobão et al. 912 (RB); Rio Araguarí, VII/1951, fr., R. L. Fróes & G. A. Black 27549 (IAN, UB); Rio Oiapoque, VI/1904, fl., fr., A. Ducke MG4785 (IAN, MG). Amazonas. Along Dermini River (a tributary of Aracá River), VIII/1996, fr., P. Acevedo-Rodriguez et al. 8226 (INPA); Estrada Manaus-Caracaraí, Km 58, Reserva Biológica INPA-SUFRAMA, IX/1976, fl., D. F. Coêlho & C. D. A. da Mota 860 (IFAM, INPA); Ilha Tipinambarana, paraná Urariá, between rio Abacaxis and rio Paraconi, várzea, VII/1983, fr., R. S. Hill 13051 (INPA); Lábrea, Rio Purus, X/1978, fr., G. T. Prance & L. G. Farias 8075 (INPA); Rio Bauana, II/1974, fr., L. P. Krieger & Eliana 12810 (INPA); Rio Purús, Lago Mapongapá, III/1904, fr., J. Huber s.n. (MG). Maranhão. Campo da Boa Esperança, Maracassumé River Region, VIII/1932, fr., R. de L. Fróes 1813 (NY); Cândido Mendes, Maracassumé River Region, VII/1932, fl., R. de L. Fróes 1782 (NY); Carutapera, margem do Rio Gurupi. V/2010, fl., R. C. Forzza et al. 5864 (ESA, K, MG, RB). Mato Grosso. Novo Mundo, Parque Estadual Cristalino, acampamento 35km da pousada, XI/2008, fl., fr., D. Zappi et al. 1187 (SPF); Novo Mundo, Parque Estadual Cristalino, Beira do Rio Cristalino, acima da base do Limão, II/2007, fl., J. Nascimento et al. 04 (INPA); Novo Mundo, Parque Estadual Cristalino, próximo ao médio Rio Cristalino, estre a pousada e Limão, VIII/2008, fr., S. Sasaki et al. 2453 (SPF). Pará. Belém, I.A.N., X/1951, fl., J. M. Pires s.n. (INPA 2322); Bragança, Penísula de Ajuruteua, Salinas dos Roques/Jabuti, I/2006, fr., N. B. Vale et al. 22 (HBRA); Fazenda São João, R. Anabijú, Marajó, VI/1962, fr., E. Oliveira 2060 (UB); Jarí, estrado do Munguba, km 16, V/1969, fl., N. T. Silva 1999 (NY); Monte Dourado, Jarí, margem do Rio Jarí, XII/1969, fr., N. T. Silva 2411 (NY); Monte Dourado, Rio Jarí, pé da Serra do Matadouro, VIII/1968, fr., E. Oliveira 4422 (IAN, NY); 86
Oriximiná, Rio Trombetas, margem esquerda em frente à Mineração Patricia, VII/1980, fr., C. A. C. Ferreira et al. 1344 (RB); Marajó, Chaves, Matta, IV/1901, fl., A. Ducke 2535 (MG); Mun. Melgaço, Rio Camuim, Igapó à beira do rio, I/1993, fr., L. C. B. Lobato 570 (MG); Pau D'arco, Marajoara, IX/1997, fr., J. Grogan 101 (INPA); Rio Guamá, S. Miguél do Guamá, VIII/1948, fl., G. A. Black & Lima 3096 (IAN); Rio Guamá, S. Miguél do Guamá, Beira do rio, VIII/1948, fr., Black & Derdano 3106 (IAN); Rio Jarí, entre Munguba e Caracarú, VII/1968, fr., E. Oliveira 4783 (NY); Road Bragança to Viseu, banks of Rio Piria, south of Curapati, IX/1965, fr., G. T. Prance & T. D. Pennington 2051 (IAN, K); Santana do Araguaia, 100km south of Redenção on road PA 150 to Barreiras dos Campos, Fazenda Inajaporã, II/1980, fl., T. Plowman et al. 8840 (INPA, MG); Santana do Araguaia, 100km south of Redenção on road PA 150 to Barreiras dos Campos, Fazenda Inajaporã, II/1980, fl., T. Plowman et al. 8859 (NY); Serra dos Carajás, Riverbanks of Rio Itacaiúnas near ferry crossing to AMZA camp 3-Alfa, XII/1982, fr., C. R. Sperling et al. 6118 (MG); Vitória do Xingu, IV/2015, fl., A. C. Gonçalves s.n. (RB). Rondônia. Ariquemes, 21km SE of Ariquemes on hwy. BR 364, then 1km E of "Linea 45", III/1987, fl., M. Nee 34425 (INPA); Porto Velho, margem esquerda do Rio Madeira, VI/2010, fr., G. Pereira-Silva et al. 15469 (INPA); Rio Machado, curso inferior, I/1981, fr., M. Goulding 1342 (MG). Tocantins. Tocantinópolis, VIII/1949, fr., J. M. Pires & G. A. Black 1675a (IAN).
Distribuição geográfica e fenologia. Espécie principalmente amazônica, encontrada no Brasil, Colômbia, Guiana, Guiana Francesa, Peru e Suriname. Em território nacional a espécie se distribui pelos estados do Acre, Amazonas, Amapá, Maranhão, Mato Grosso, Pará e Rondônia, podendo alcançar algumas áreas de Cerrado no Tocantins. Ocorre em áreas alagadas e florestas de várzea e em altitudes de aproximadamente 260 metros. Floresce e frutifica praticamente todo o ano.
Connarus punctatus é distinguida das demais espécies lianescentes por apresentar (3- )5-7 folíolos, geralmente oboval-oblongos, com (8-)10-13 pares de nervuras secundárias que formam ângulos de 60-80° com a nervura primária e nervuras terciárias conspícuas em ambas as faces. Além disso, os frutos desta espécie apresentam numerosos pontos enegrecidos na face externa, cálice persistente com sépalas ascendentes e ápice conspicuamente pontiagudo. Connarus punctatus foi ilustrada por Baker (1871), no entanto designada como C. patrisii. Esta confusão fez com que Forero (1983) incluísse C. patrisii (auct. non Baker, 1871) como sinônimo de C. punctatus. Ambas as espécies podem ser distinguidas pelo indumento dos 87 ramos e inflorescências, uma vez que C. punctatus apresenta somente tricomas simples, enquanto C. patrisii apresenta tricomas simples e dendróides.
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Mapa 13: Distribuição geográfica de C. punctatus no Brasil.
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13. Connarus ruber (Poepp.) Planch., Linnaea 23: 436. 1850; Omphalobium rubrum Poepp., Nov. Gen. Sp. Pl. 3: 76, pl. 288. 1845. Tipo: Brasil. Amazonas. Ega (Tefé), 1831, E. F. Poeppig 2759 (lectótipo: W, selecionado por Schellenberg, 1938; isolectótipo: W).
Arbustos escandentes ou lianas; ramos lisos, jovens subglabros a marrom-pubérulos, posteriormente glabrescente, com tricomas simples unicelulares, lenticelas numerosas, conspícuas. Folhas com pecíolo 4,5-13(-17)cm, glabro a pubérulo; raque 1,5-3cm, glabra a pubérula; peciólulo 5-7mm, glabro; folíolos 3, opostos a subopostos, (6-)10-25(-45)x(2,5- )4,5-9,5(-12)cm, cartáceos a coriáceos, concolores, ovalado-elípticos, ocasionalmente elípticos, base simétrica, ligeiramente peltada ou não peltada, subcordada, arredondada, obtusa ou cuneada, ápice acuminado a cuspidado, acúmen 0,7-3,5cm, margem plana ou ligeiramente revoluta, ambas as faces glabras ou pubérulas sobre as nervuras, face adaxial opaca, raramente lustrosa; nervuras primárias fortemente proeminentes na face abaxial, impressas na face adaxial, secundárias 8-13 pares, proeminentes na face abaxial, impressas na face adaxial, muito raramente planas em ambas as faces, formando ângulos de 45° com a nervura primária, terciárias percorrentes, raramente reticuladas, geralmente conspícuas na face abaxial, inconspícuas na face adaxial. Inflorescências em panículas axilares ou subterminais, 1-2 por axila, pedúnculo 1-4,3cm, raque (5-)10-35cm, ramos laterais 3-14cm, marrom ou ferrugíneo-pubescentes a tomentosas, com tricomas simples unicelulares. Flores mais de 40 por inflorescência; pedicelo 1-3mm; sépalas 5, ligeiramente unidas na base, 1,5- 2x0,7-1mm, ovalado-elípticas a lanceoladas, face externa marrom ou ferrigíneo-pubescente, face interna subglabra ou pubérula, pontos glandulosos numerosos, conspícuos ou inconspícuos; pétalas brancas ou cremes, 2,5-4-5x1-1,8mm, aderidas na porção mediana, oboval-oblongas ou elíptico-oblongas, ambas as faces glabras a pubérulas, margem glabra ou esparsamente ciliada, tricomas glandulares presentes ou ausentes, pontos glandulosos mais de 5, distribuídos em toda extensão, conspícuos; estames unidos na base por 0,5-1mm, menores (0,7-)1,5-2,5mm, maiores (1-)2-3,5mm, filetes glabros; ovário 1-2mm, seríceo, estilete 1- 2mm, seríceo, estigma bilobado. Frutos vermelhos ou vermelho-alaranjados, 1,2-1,7(-2)x1- 1,4(-1,6)cm, estipe 0,1-0,3cm, orbiculares a semiorbiculares, ápice acuminado, face externa glabra a pubérula, pontoações negras ausentes, face interna pubescente, tricomas glandulares ausentes, cálice caduco ou parcialmente persistente, sépalas reflexas; sementes 1,2-1,4x0,7- 0,8cm, ariloide amarelo, presente na base. 90
Connarus ruber pode ser reconhecida pelos folíolos com 8-13 pares de nervuras secundárias fortemente proeminentes na face abaxial e impressas na face adaxial. As inflorescências apresentam raque com geralmente 10-35cm e frutos pequenos (geralmente 1,2-1,7 x1-1,4cm), com estipe de 0,1-0,3cm. Connarus ruber pode ser confundida com C. coriaceus, mas difere desta por apresentar inflorescências com indumento marrom ou ferrugíneo, frutos com 1,2-1,7(-2)x1-1,4(-1,6)cm e estipe 0,1-0,3cm, enquanto C. coriaceus possui inflorescências com indumento ocráceo e frutos com geralmente 2-2,7x(1,1)1,3-1,7cm e estipe medindo (0,4-)0,6-1,3cm.
Forero (1983) reconheceu três variedades para esta espécie: C. ruber (Poepp.) Planch. var. ruber, C. ruber var. acutissimus (G.Schellenb.) Forero e C. ruber var. sprucei (Baker) Forero. Durante o desenvolvimento deste trabalho, observou-se que as características utilizadas para separação destes três táxons parecem ser extremos de variação com algumas sobreposições, como por exemplo a base dos folíolos e o tamanho das pétalas. Além disso, as variedades podem ocorrer em simpatria em algumas localidades da Amazônia brasileira. Contudo, optou-se por manter estas variedades como caráter provisório nesta monografia, particularmente porque C. ruber var. acutissimus parece ser um táxon diferente morfologicamente das outras variedades, sendo possível que tal variedade seja tratada como uma espécie a parte de C. ruber em um futuro trabalho de revisão taxonômica.
Chave para as variedades de C. ruber
1. Folíolos com nervuras terciárias reticuladas...... 13.2. C. ruber var. acutissimus
1’. Folíolos com nervuras terciárias percorrentes.
2. Folíolos com base arredondada a subcordada; pétalas 2,5-3,7x1-1,2mm; filetes glabros...... 13.3. C. ruber var. sprucei
2’. Folíolos com base cuneada; pétalas 3,5-5x1-1,8mm; filetes com tricomas glandulares...... 13.1. C. ruber var. ruber
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13.1. Connarus ruber (Poepp.) Planch. var. ruber
Figura 1A. Mapa 14.
Folíolos (7-)10-40x(3-)4,5-14cm, base cuneada, ápice acuminado a cuspidado; nervuras secundárias fortemente proeminentes na face abaxial, terciárias percorrentes. Inflorescências com raque 7-20cm. Flores com pétalas 3,5-5x1-1,8mm; filetes com tricomas glandulares.
Material examinado: Brasil. Acre. Mâncio Lima, Ramal do Chaparal à beira de um afluente do igarapé preto, XII/2013, fl., D. S. Costa et al. 181 (RB). Amazonas. Alto Rio Negro, Ilha do Mauá, IX/1959, fl., W. Rodrigues 849 (NY); Arquipélago das Anavilhanas, Rio Negro, foz do Rio Cuieiras, IV/1976, fr., M. E. Medri 36 (INPA); Estrada Humaitá-Porto Velho, Km 60, II/1982, fr., L. O. A. Teixeira et al. 154 (INPA, NY); Estrada Manaus-Porto Velho, BR 319, Km 540, IV/1976, fr., O. P. Monteiro & J. Ramos 801 (INPA); Estrada Manaus-Porto Velho, Km 85, XII/1971, fr., Luis 130 (NY); Estrada Manaus-Porto Velho, Rio Castanho, Igarapé Tupanazinho, IX/1972, fr., M. F. Silva et al. 321 (INPA); Ilha Nova, upper Rio Negro, XII/1944, fr., Baldwin 3442 (IAN); Manaus, estrada Manaus-Itacoatiara, Km 26, Reserva Florestal Ducke, V/1961, fl., W. Rodrigues & J. Lima 2638 (NY); Manaus, Igarapé da Chachoeira Alta, sem data definida, fr., D. Coêlho & J. Chagas s.n. (INPA, NY); Manaus, Igarapé da Onça, V/1956, fl., D. Coelho s.n. (INPA); Manaus, Igarapé da Onça, V/1956, fl., Dionísio s.n. (NY); Manaus, Igarapé do Passarinho, V/1956, fl., D. Coelho s.n. (INPA); Manaus, margem direira do Tarumãzinho, IX/1956, fl., L. Francisco s.n. (IAN, INPA); Manicoré, BR 230, 150km ao L de Humaitá e 18km ao S pela R. do Estanho, IV/1985, C. A. C. Ferreira 5502 (HRCB, INPA); Manicoré, BR 230, Rod. Transamazônica Km 302, Rio Aripuanã entre a Rod. E a Cachoeira Matamatá, IV/1985, fl., C. A. C. Ferreira 5772 (INPA, NY, RB); Maués. Mata baixa na beira de um igarapé, V/1929, fl., A. Ducke s.n. (IAN); Mun. De Manicoré, BR 230. Rod. Transamazônica km 302. Rio Arapuanã entre a Rod. e a Cachoeira Matamatá, IV/1985, fl., C. A. C. Ferreira 5772 (INPA, UB); Prope San Gabriel da Cachoeira, ad Rio Negro, I-VIII/1952, fl., R. Spruce 2763 (NY); Reserva Florestal Ducke, V/1961, fl., W. Rodrigues & J. Lima 2639 (NY); Rio Negro between mouth of Rio Caurés e Barcelos, XII/1971, fl., G. T. Prance et al. 15135 (INPA, NY); Rio Negro, Araras, acampamento da Siderama, VII/1973, fr., A. Loureiro et al. s.n. (INPA); Rio Negro, Município de Tapuruquara, V/1973, fr., M. F. Silva et al. 1725 (NY); Rio Negro, 92
Tapuruquara, VII/1947, fr., J. M. Pires 286 (NY); Rio Negro, Upper Padauiry river, VIII/1947, fl., R. L. Fróes 22617 (IAN); Rio Pitinga, município de Itapiranga, margem direita, VIII/1979, fr., C. A. C. Ferreira et al. 693 (INPA); Santa Isabel do Rio Negro, Paraná do Auixi, Sítio São Sebastião, IX/2000, fr., J. A. Silva et al. 920 (INPA); Tefé, VII/1947, fr., G. A. Black 1438 (IAN). Mato Grosso. Jauru, estrada vicinal em direção norte, para o Rio Guaporé, IV/1997, fr., G. F. Árbocz 3813 (ESA, UFMT); Pontes e Lacerda, estrada da Mineradora Santa Elina, IX/1997, fr., A. G. Nave et al. 2026 (ESA, UFMT); Santa Cruz do Xingu, Parque Estadual do Xingu, limite nordeste do parque, subindo o Rio Fontourinha, II/2011, fl., D. C. Zappi et al. 3058 (RB); Santa Cruz do Xingu, Parque Estadual do Xingu, Rio Fontourinha, após a ponte, XII/2011, fl., W. Milliken et al. 4272 (RB). Pará. 1-10km upriver (SE) from village of Pratatí, XII/1974, fl., W. R. Anderson 10882 (IAN). Rondônia. Alvorada do Oeste, quintal do Sítio Arvoreta, IX/2013, fr., N. C. Bigio et al. 1126 (RB, RON); Porto Velho, margens do Rio Cotia, IV/2014, fr., G. Pereira-Silva et al. 16231 (CEN, INPA, RB, RON).
Distribuição geográfica e fenologia. Esta variedade ocorre predominantemente na região amazônica do Brasil, Colômbia e Venezuela, embora apresente algumas coletas no Cerrado do Mato Grosso. Em território nacional se distribui pelos estados do Amazonas, Mato Grosso, Pará e Rondônia, em matas ciliares com terrenos alagados, crescendo sobre solos argilosos ou arenosos, em altitudes de cerca de 275 metros. Floresce de outubro a maio e frutifica de março a setembro.
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Mapa 14: Distribuição geográfica de C. ruber var. ruber no Brasil.
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13.2. Connarus ruber var. acutissimus (G.Schellenb.) Forero, Fl. Neotrop. Monogr. 36: 115. 1983; Connarus acutissimus G.Schellenb., Pflanzenreich IV. 127(Heft 103): 226. 1938. Tipo: Brasil. Amazonas. Rio Negro, V/1910, Ule 8855 (holótipo: B†; lectótipo selecionado por Forero, 1983: IAN!, MG).
Mapa 15.
Folíolos 6-12(-14)x2,7-4,8cm, base obtusa, ápice acuminado a longo acuminado; nervuras secundárias planas ou levemente proeminentes na face abaxial, terciárias reticuladas. Inflorescências com raque 5-8,5cm. Flores com pétalas 4-5x1,8mm; filetes com tricomas glandulares.
Material examinado: Brasil. Amazonas. Lago do Janauarí, margem direita do Rio Negro, V/1961, fr., W. Rodrigues & D. Coêlho 2493 (INPA, NY); Lower Rio Negro, 20km below mouth of Rio Cuieiras, IX/1971, fr., G. T. Prance et al. 14786 (COL, INPA, MG, NY); Manaus, capoeira baixa do Tarumã, II/1958, fr., W. Rodrigues & D. Coêlho 1330 (INPA, NY); Manaus, igarapé da Cachoeira Irandé, III/1937, fl., A. Ducke 437 (NY); Parintins, V/1946, fl., J. M. Pires & J. A. Black 1224 (IAN); Tefé, Nogueira, II/1973, fr., L. P. Krieger 12570 (INPA).
Distribuição geográfica e fenologia. Esta variedade foi registrada apenas para o estado do Amazonas, em regiões próximas a Manaus. Pode ser encontrada em áreas com terrenos alagados, em altitudes de até 100 metros. Floresce de março a abril e frutifica de maio a outubro.
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Mapa 15: Distribuição geográfica de C. ruber var. acutissimus no Brasil.
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13.3. Connarus ruber var. sprucei (Baker) Forero, Fl. Neotrop. Monogr. 36: 116. 1983; Connarus sprucei Baker, in Martius, Fl. Bras. 14(2): 187. 1871. Tipo: Brasil. Amazonas. Prope San Gabriel da Cachoeira, ad Rio Negro, Brasiliae borealis, 1852, R. Spruce 2264 (lectótipo: F!, G, GH, K!, M, NY!, P!, W, selecionado por Schellenberg, 1938).
Ilustração: Schellenberg (1938). Mapa 16.
Folíolos (8,5-)10,5-23(-45)x(3,5-)4,5-9,5(-12)cm, base arredondada ou subcordada, ápice acuminado a cuspidado; nervuras secundárias fortemente proeminentes na face abaxial, terciárias percorrentes. Inflorescências com raque (8-)12-35cm. Flores com pétalas 2,5- 3,7x1-1,2mm; filetes glabros.
Material examinado: Brasil. Acre. Brasiléia, margem da BR-317, III/2006, fl., J. A. Lombardi et al. 6385 (ESA, HRCB); Bujari, basin of Rio Purus, Rio Antimari, Floresta Estadual do Antimari, left bank, inland from river, VIII/1997, fl., D. C. Daly et al. 9364 (NY); Bujari, Rio Andirá, BR-364, Km 52, III/2011, fl., R. C. Forzza et al. 6291 (RB); Bujari, Riozinho Andirá, along Rio Andirá, II/2009, fl., P. Acevedo-Rodriguez 15010 (RB); Bujari, Riozinho do Andirá, próximo à ponte, III/2013, fr., A. S. Lima et al. 194 (RB); Marechal Taumaturgo, Rio Juruá, Reserva Extrativista do alto Juruá, Seringal Damião, IV/1993, fl., D. C. Daly et al. 7759 (NY); Marechal Thaumaturgo, Bacia do Rio Juruá, Rio Tejo, Reserva Extrativista do Alto Juruá, ca. 10km antes da Vila Restauração, X/2013, fr., H. Medeiros et al. 1296 (RB); Porto Acre, Riozinho do Andirá, margem esquerda, colocação Tira Teima, IV/1996, fl., A. R. S. Oliveira et al. 760 (NY); Rio Branco, Apa do Irineu Serra, X/2007, fl., C. S. Pessôa et al. 269 (RB); Rio Branco, Campus Universitário – UFAC, IX/1989, fr., J. Bosco 113 (NY); Rio Branco, Km 1 ao Km 23 da Rod. Rio Branco-Porto Velho, II/1978, fr., J. U. Santos et al. 81 (MG, NY); Sena Madureira, Rio Caeté, afluente do Rio Iaco, IX/1978, fr., J. Ramos et al. 652 (INPA); Sena Madureira, Riozinho do Andirá, colocação Curitiba, VI/1995, fr., A. R. S. Oliveira et al. 608 (NY); Sena Madureira, vizinhança da cidade, IX/1980, fr., C. A. C. Ferreira & B. W. Nelson 2549 (INPA, RB); Senador Guiomar, Rio Iquiri, III/2011, fl., R. C. Forzza 6109 (RB); Tarauacá, Rio Muru, 12km above confluence with Rio Tarauacá, VII/1968, fr., G. T. Prance et al. 7421 (INPA, MG, NY). Amazonas. Alto Rio Negro, ilha do Mauá, IX/1959, fl., W. Rodrigues 849 (INPA); Alto Rio Negro, rio Waupés, abaixo de Vista Alegre, São Gabriel da Cachoeira, II/1959, fr., 97
W. Rodrigues 946 (INPA); Barcelos, Rio Negro, IV/2014, fr., A. Amorim et al. 8588 (CEPEC, INPA, RB, UPCB); Between Manaus and São Gabriel, Ilha Acaburu, IV/1979, fr., L. Alencar 413 (NY); Between Manaus and São Gabriel, Ilha Acaburu, IV/1979, fl., L. Alencar 432 (NY); Between São Tomé and Temendaui, VI/1979, fr., L. Alencar 215 (NY); Borba, BR 230, Estrada Transamazônica, 1-5km upstream from Sucunduri, along margin of river, IX/1985, fr., A. Henderson et al. 397 (NY); Cemitério do Castelo, acima de Barcelos, abaixo do Tupuruquara, VI/1979, fr., L. A. Maia et al. 215 (INPA); Estrada Manaus-Porto Velho, trecho entre os rios Castanho e Tupana, VII/1972, fr., M. F. Silva et al. 969 (INPA); Estrada Manaus-Porto Velho, trecho entre os rios Castanho e Tupana, VII/1972, fr., M. F. Silva et al. 714 (INPA); Humaitá, Tenharins, Km 132 pela Transamazônica em direçao ao Pará, VI/1980, fr., A. Janssen 467 (INPA); Ilha Acaburu, at mouth of the Rio Marié, IV/1979, fl., J. M. Poole 1850 (INPA, NY); Ilha Acaburu, between Manaus and São Gabriel, IV/1979, fl., L. Alencar 383 (NY); Ilha em frente ao Porto de São Gabriel, VII/1979, fl., L. A. Maia et al. 697 (INPA); Manacapurú, Caranã, II/1957, fl., W. Rodrigues 393 (INPA); Manacapurú, Caranã, II/1957, fl., W. Rodrigues 393 (NY); Manaus, Arquipélago das Anavilhanas, foz do Rio Cuieiras, IV/1976, fl., M. E. Medri 47 (INPA); Manaus, Campus do INPA, próximo ao centro de tecnologia, VII/1982, fr., I. L. Amaral 1 (INPA); Manaus, estrada Manaus- Itacoatiara, Km 90, Rio Preto, VII/1961, fr., W. Rodrigues & J. Chagas 3022 (INPA, NY); Manaus, estrada Manaus-Itacoatiara, Km 90, Rio Preto, VII/1961, fr., W. Rodrigues & J. Chagas 2222 (INPA); Margem direita do Rio Negro, município de São Gabriel da Cachoeira, Costa do Jupati, I/1978, fr., C. D. A. da Mota 2937 (INPA); Margem esquerda do Rio Negro, acima da cachoeira, Município de São Gabriel, V/1988, fr., C. D. A. da Mota 2988 (INPA); Margin of Igapó Açu at crossing with BR 319, Manaus-Porto Velho Road, III/1974, fr., G. T. Prance et al. 20584 (MG, NY, INPA); Mata de várzea do Puruzinho, IX/1976, fr., F. N. Chagas et al. 266090876 (UEC); Novo Aripuanã, BR 230, Rod. Transamazônica a 400km de Humaitá, IV/1985, fl., C. A. C. Ferreira 6037 (INPA, NY); Novo Japurá, Villa Bittencourt, Rio Apapórias, margem esquerda, Igarapé Preguiça, próximo ao 3° Beque de Infantaria, XI/1982, fl., C. A. C. Ferreira & J. Lima 3777 (INPA, NY, RB); Operação Rio Negro, Projeto RADAM/BRASIL, Rio Tarumãzinho, VIII/1976, fr., J. Ramos s.n. (INPA); Pauini. Floresta Nacional do Purus, igarapé Mapiá, VII/2008, fr., A. Quinet 1240 (RB); Pauini. Floresta Nacional do Purus, igarapé Mapiá, VII/2008, fr., A. Quinet 1297 (RB); Presidente Figueiredo, Rio Uatumã, entre a foz do Rio Pitinga e igarapé Arraia, III/1986, fl., C. A. C. Ferreira 6860 (INPA, NY); Região do Rio Madeira, mun. Parintins, X/1957, fr., R. L. Fróes 33705 (IAN); Rio Curuquetê, vicinity of Cachoeira Santo Antonio, VII/1971, fr., G. T. 98
Prance et al. 14198 (INPA); Rio Ituxi, vicinity of Bôca do Curuquetê, X/1971, fr., G. T. Prance et al. 14037 (INPA); Rio Jandiatuba, from mouth to 10km upstream, II/1977, fl., S. A. Mori et al. 9119 (INPA, NY); Rio Negro above Camanaus, II/1971, fr., G. T. Prance et al. 16041 (INPA, NY); Rio Negro between Ilha da Silva & Tapuruquara, X/1971, fr., G. T. Prance et al. 15279 (NY); Rio Negro between Ilha da Silva & Tapuruquara, X/1971, fr., G. T. Prance et al. 15279 (INPA, NY); Rio Negro, acima de Tapurucuara, Ilha Mauá, IX/1959, fl., Cavalcante 566 (MG); Rio Negro, Cucui, lado oposto ao pelotão da fronteira, VI/1973, fr., M. F. Silva et al. 1285 (INPA); Rio Negro, Cucui, lado oposto ao pelotão da fronteira, VI/1973, fr., M. F. Silva et al. 1285 (NY); Rio Negro, ig. Próximo à S. Gabriel da Cachoeira, V/1973, fr., M. F. Silva et al. s.n. (INPA); Rio Negro, igarapé, próximo de São Gabriel da Cachoeira, V/1973, fr., M. F. Silva et al. 1632 (INPA, NY); Rio Negro, Ilha Acaburu, IV/1979, fr., L. A. Maia et al. 413 (INPA); Rio Negro, Ilha Acaburu, IV/1979, fl., L. A. Maia et al. 432 (INPA); Rio Negro, Ilha Acaburu, IV/1979, fl., L. A. Maia et al. 433 (INPA); Rio Negro, Ilha Providência, I/1978, fl., W. C. Steward et al. 363 (NY); Rio Negro, right side of Ilha Tamanduá (locality Ilha Marajó), X/1987, fr., P. J. M. Maas et al. 6817 (INPA, NY); Rio Negro, Rio Cuieiras, Rio Branquinho, XII/1961, fr., W. Rodrigues & D. Coêlho 4022 (INPA, NY); Rio Negro, Rio Curicuari, VIII/1979, fr., O. C. Nascimento 763 (NY); Rio Purus, Rio Ituxi, lake west of Boca do Curuquetê, XI/1971, fr., G. T. Prance et al. 14120 (INPA, NY); Rio Prunus, Rio Ituxi, margin of Lábrea airstrip, VI/1971, fr., G. T. Prance et al. 13886 (INPA, MG, NY); Rio Solimões, lago de Manacapurú (água preta), VIII/1972, fr., O. Pires & Piatã 225 (NY); Rio Uatumã - Itapiranga, 30 minutos de motor de popa, acima da cachoeira Balbina, lado direito do Rio Uatumã, proximo ao igarapé Santa Luzia, VIII/1979, fr., C. A. C. Ferreira et al. 389 (INPA, RB); Rio Uatumã, lado direito do rio, perto da desembocadura do Rio Pitinga, II/1978, fl., P. I. S. Braga et al. 3579 (INPA); Rio Uatumã, margem direita subindo o rio, entre Cachoeira Morena e Balbina, X/1979, fr., C. A. C. Ferreira et al. 104 (INPA, RB); Rio Uneiuxi, afluente do Rio Negro, VI/1976, fr., L. F. Coêlho 534 (INPA); Rio Urubu, between Cachoeiras Lindoia and Iracema, nearer to Iracema, III/1968, fl., G. T. Prance et al. 4942 (INPA, K, MG, NY); Rio Xié, proximidades da Cachoeira Cumati, X/1973, fr., M. F. Silva et al. 1451 (INPA); Rio Uaupés, acima de Sta Rosa, V/1973, fr., M. F. Silva et al. 1593 (INPA); São Gabriel da Cachoeira, Cucuí, Igarapé Bonte, X/1987, fr., C. Farney et al. 1811 (RB); São Gabriel da Cachoeira, Rio Waupés, VII/2012, fr., M. P. Morim et al. 573 (CTBS, HUEFS, RB, Z); São Gabriel, Rio Negro, entre Manaus e São Gabriel, VII/1979, L. Alencar 697 (MG, NY); Tapuruquara, X/1971, fr., G. T. Prance et al. 15748 (INPA, NY); Tefé, Rio Solimões, lago Tefé, próximo à Vila Nogueira, X/1982, fr., C. A. C. 99
Ferreira & J. Lima 3228 (INPA, NY); Tefé, Rio Solimões, margem direita, lago Tefé, Vila Nogueira, X/1982, fr., I. L. Amaral et al. 59 (INPA, NY); Villa Bittencourt, Rio Japurá, margem direita, igarapé Patoá, XI/1982, fl., I. L. Amaral et al. 546 (INPA, NY). Mato Grosso. Aripuanã, VII/1976, fr., M. Gomes & S. Miranda 123 (INPA); Gaúcha do Norte, pripriedade de Alfredo Zingler, XII/1999, fr., N. M. Ivanauskas 4061 (ESA); Itaúba, margem do Rio Teles Pires entre a Balsa J.F.Grimas e o Rancho do Rogerio, VII/2008, fr., V. Maioli et al. 678 (RB); Margem esquerda do R. Juruena, próx. a cachoeira de S. João da Barra, SC 21 VB, VII/1977, fr., N. A. Rosa & M. R. Santos 2076 (INPA, RB); Nova Bandeirantes, beira do Rio São João da Barra, V/1997, fr., G. F. Árbocz et al. 3972 (ESA, UFMT); Novo Mundo, Parque Estadual Cristalino, beira do Rio Cristalino, acima da pousada, I/2007, fr., D. Sasaki et al. 1697 (INPA); Núcleo Pioneiro de Humboldt, Aripuanã, forest along margin of Rio Aripuanã, X/1973, fr., C. C. Berg et al. P19801 (INPA, NY); Porto dos Gaúchos. Beira do Rio Arinos, VIII/1997, fr., A. G. Nave et al. 1860 (ESA); Rio 12 de Outubro, V/1918, fr., J. G. Kuhlmann 1991 (R); Localidade desconhecida, sem data definida, W. Milliken et al. 4272 (RB). Pará. 1-10km upriver (SE) from village of Pratatí, Alto Tapajós, Rio Cururú, XII/1974, fl., W. R. Anderson 10882 (IAN, INPA, NY); Missão Cururú, VI/1974, fl., W. R. Anderson 10522 (INPA); Novo Progresso, Base Aérea Brig. Velloso da Serra do Cachimbo, Rio da Hidrelétrica da Base, VI/2007, fl., C. A. C. Ferreira et al. 12838 (INPA); Novo Progresso, Serra do Cachimbo, rio Braço Norte, VIII/2013, fr., F. Bonadeu & A. K. Koch 736 (NY, RB); São Felix do Xingú, Ponto 8, folha SC 22 VD, XII/1978, fr., C. S. Rosário 75 (NY, RB). Rondônia. Cerejeiras, Pimenteiras, Rio Guaporé, igapós próximo à Pimenteiras, VI/1991, fr., G. Martinelli 14449 (RB); Km 167-169, Madeira-Mamoré railroad near Mutumparaná, IV/1968, fr., G. T. Prance et al. 5576 (INPA, NY); Km 167-169, Madeira-Mamoré railroad near Mutumparaná, IV/1968, fr., G. T. Prance et al. 5577 (INPA, MG, NY); Margem do Rio Candeias, IX/1952, fr., J. F. Silva 108 (IAN); Margem do Rio Preto, VIII/1975, fr., M. R. Cordeiro 705 (IAN); Margem do Rio Urupá, VIII/1975, fr., M. R. Cordeiro 480 (IAN, MG); Pimenteiras do Oeste, Rio Guaporé, ponto igarapé Santa Cruz, IV/2013, fr., N. C. Bigio et al. 773 (RB); Porto Velho, área do Reservatório da Usina Hidrelétrica de Samuel, próximo ao igarapé Japim, VI/1986, fr., C. A. C. Ferreira 7472 (INPA, NY); Porto Velho, beira da estrada de ferro Madeira-Mamoré, V/1952, fr., G. A. Black & Cordeiro 14569A (IAN); Porto Velho, Distrito Jacy Paraná, fora da parcela 10, Seor 3, margem esquerda, Igarapé Caracol, área de impacto Usina Sto. Antônio – CEPEMAR, II/2010, fr., M. P. N. Pereira 249 (RB); Porto Velho, Distrito: Jacy Paraná, fora da parcela 10, Setor 3, margem esquerda, Igarapé Caracol, II/2010, fr., M. P. N. Pereira 249 (RB, RON); Porto Velho, margem direita do rio 100
Mutum Paraná, VI/2010, fr., G. Pereira-Silva et al. 15394 (RB); Porto Velho, Setor 01, margem direita, parcela 10, VIII/2009, fr., M. P. N. Pereira 18 (RB); Road Jaci Paraná to Porto Velho, 1-3km east of Jaciparaná, VI/1968, fr., G. T. Prance et al. 5324 (INPA, MG, NY); Road Mutum Paraná to Porto Velho, 2-4km east of Mutum Paraná, XI/1968, fr., G. T. Prance et al. 8808 (INPA, NY). Sem estado definido. Prop San Gabriel da Cachoeira, ad Rio Negro, Brasiliae borealis, I/VIII/1852, fl., fr., R. Spruce 2264 (P).
Distribuição geográfica e fenologia. Connarus ruber var. sprucei é amplamente distribuída na região amazônica da Bolívia, Brasil, Colômbia, Peru e Venezuela. Em território nacional ocorre nos domínios da Amazônia nos estados do Acre, Amazonas, Pará e Rondônia, sendo também frequentemente encontrada na faixa de transição da Amazônia para o Cerrado no estado do Mato Grosso. A variedade ocorre em florestas de terra firme, florestas ciliares e em várzeas, crescendo sobre solos argilosos ou arenosos, em altitudes de até 200m. Floresce de novembro a julho e frutifica praticamente todo o ano.
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Mapa 16: Distribuição geográfica de C. ruber var. sprucei no Brasil.
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14. Connarus wurdackii Prance, Brittonia 23(4): 443. 1971. Tipo: Peru. Loreto, Alto Amazonas, middle N slopes of Cerro Campanquiz at Pongo de Manseriche, right bank of Rio Marañón, X/1962, J. J. Wurdack 2383 (holótipo: NY!; isótipos: K!, US!).
Ilustração: Prance (1971). Mapa 17.
Arbustos escandentes; ramos lisos jovens ferrugíneo-tomentosos, posteriormente glabrescentes, com tricomas dendróides e tricomas simples unicelulares, lenticelas esparsas, conspícuas. Folhas com pecíolo 6-6,5cm, ferrugíneo-tomentoso, posteriormente glabrescente; raque 3-9cm, ferrugíneo-tomentosa, posteriormente glabrescente; peciólulo 3- 7mm, ferrugíneo-tomentoso, posteriormente glabrescente; folíolos 5-7, opostos a subopostos, 9-18,5x3,2-5,7cm, cartáceos, concolores, oboval-oblongos a oboval-elípticos, base simétrica ou ligeiramente assimétrica, ligeiramente peltada, cuneada ou obtusa, ápice acuminado, acúmen 0,8-1,3cm, margem plana, ambas as faces pubescentes sobre as nervuras; nervuras primárias proeminentes em ambas as faces; secundárias 6-7 pares, proeminentes em ambas as faces, formando ângulos de 45° com a nervura primária, terciárias percorrentes na porção basal e reticuladas na porção apical, conspícuas em ambas as faces. Inflorescências em panículas subterminais, 1 por axila, pedúnculo 2cm, raque 10,5-20cm, ramos laterais 3,5- 8cm, densamente ferrugíneo-hirsutas, com tricomas dendróides e tricomas simples unicelulares e multicelulares. Flores mais de 40 por inflorescência; sésseis; sépalas 4, unidas até a porção mediada, deixando 2 sépalas livres em uma extremidade, 3x1mm, elípticas a ovalado-elípticas, face externa ferrugíneo-tomentosa, face interna glabra, pontos glandulosos mais de 5, distribuídos em toda extensão, inconspícuos; pétalas cremes, 4x1,5mm, livres na porção mediana, oboval-oblongas, glabras em ambas as faces, pontos glandulosos numerosos, inconspícuos; estames unidos na base por 1mm, menores 3mm, maiores 4,5mm, glabros; ovário 1,5mm, hirsuto, estilete e estigma não observados. Frutos não observados.
Material examinado: Brasil. Pará. Rio Tapajós, Bela Vista, VIII/1923, A. Ducke 18391 (IAN, RB).
Distribuição geográfica e fenologia. Connarus wurdackii é conhecida pelo holótipo e pelos isótipos provenientes do Peru no Rio Amazonas e também por um registro no estado do Pará, na região do Rio Tapajós. A espécie pode ser encontrada em florestas de terra firme com altitudes de aproximadamente 750 metros. Floresce de agosto a outubro. 103
Connarus wurdackii é reconhecida principalmente pelos folíolos que apresentam nervuras primárias proeminentes em ambas as faces e também pelas inflorescências paniculadas com indumento densamente ferrugíneo-hirsuto, com tricomas simples multicelulares e dendróides. As flores nesta espécie são sésseis e possuem cálice com 4 sépalas, unidas até a porção mediana, sendo que uma extremidade não apresenta união com as outras sépalas. Além disso, C. wurdackii possui ramos jovens, pecíolo, raque e peciólulo com indumento ferrugíneo-tomentoso e glabrescente.
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Mapa 17: Distribuição geográfica de C. wurdackii no Brasil.
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16. Connarus sp.1.
Figura 7. Mapa 18.
Lianas; ramos ligeiramente fendidos, glabros a subglabros, com tricomas dendróides e tricomas simples unicelulares, lenticelas numerosas, conspícuas. Folhas com pecíolo 3,2- 5,3cm, subglabro a pubérulo; raque 3,5-8cm, subglabra a pubérula; peciólulo 3-5mm, subglabro; folíolos 5-9, subopostos, basais 3,5-7x2-3cm, demais 6,8-10,5x2,5-4cm, cartáceos, concolores, ovados a ovalado-elípticos, base simétrica, ocasionalmente ligeiramente assimétrica, ligeiramente peltada, arredondada ou subcordada, ápice longo acuminado, acúmen 0,8-1,8cm, margem plana, embas as faces glabras ou esparsamente pubescentes sobre a nervura primária; nervuras primárias proeminentes na face abaxial, impressas na face adaxial, secundárias 7-8 pares, ligeiramente proeminentes na face abaxial, planas na face adaxial, formando ângulos de 45° com a nervura primária, terciárias reticuladas ou percorrentes, ligeiramente conspícuas na face abaxial, inconspícuas na face adaxial. Inflorescências em panículas axilares ou subterminais, 1 por axila, pedúnculo 1-2cm, raque 11-16cm, ramos laterais 1,5-7cm, ferrugíneo-tomentosas, com tricomas dendróides e tricomas simples unicelulares. Flores mais de 40 por inflorescência; pedicelo 1-2mm; sépalas 5, ligeiramente unidas na base, 2-2,5x1mm, ovalado-elípticas a lanceoladas, face externa ferrugíneo-tomentosa, face interna esparsamente pubescente, pontos glandulosos numerosos, conspícuos; pétalas 2,5-3,5x1,2mm, aderidas ou livres na porção mediana, estreitamente elípticas ou oblongo-elípticas, ambas as faces glabras ou subglabras, margem subglabra a ciliada, mais densamente no ápice, tricomas glandulares ausentes, pontos glandulosos ausentes ou 1-4, distribuídos em toda extensão, conspícuos; estames unidos na base por 0,3mm, menores 1mm, maiores 1,5mm, filetes glabros; ovário 1mm, tomentoso, estilete 2mm, tomentoso, estigma bilobado. Frutos não observados.
Material examinado: Brasil. Amazonas. Manaus. VI/1932, fl, A. Ducke 25663 (NY, RB); Km 9 da BR-17, VII/1955, fl, J. C. de Almeida s.n. (INPA 1324, MG).
Distribuição geográfica e fenologia. A espécie foi encontrada somente no município de Manaus, em florestas de terra firme sobre solos argilosos. Coletada com flores de junho a julho. 106
Dentre o grupo de espécies com tricomas dendróides, Connarus sp.1 se caracteriza por apresentar folíolos geralmente ovados ou raramente ovalado-elípticos, cartáceos e com acúmen do ápice medindo 0,8-1,8cm. Forero (1983) incluiu o material A. Ducke 25663 dentro de C. patrisii, no entanto, de acordo com as características apresentadas na Tabela 3, é possível concluir que Connarus sp.1 difere morfologicamente de C. patrisii.
Tabela 3: Diferenciação de C. patrisii e Connarus sp.1. Espécie Folíolos Acúmen Flores Coriáceos, oblongos Sésseis ou pedicelo 1mm; Connarus patrisii 0,4-0,7(-1)cm a ovalado-elípticos carpelo com estigma discoide Pedicelo 1-2mm; carpelo com Connarus sp.1 Cartáceos, ovados 0,8-1,8cm estigma bilobado
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Figura 6: Ilustração de Connarus sp.1. A – ramo com inflorescência; B – flor; C – geneceu; D – androceu. (Voucher: A. Ducke 25663).
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Mapa 18: Distribuição geográfica de Connarus sp.1 no Brasil.
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17. Connarus sp.2.
Figura 7. Mapa 19.
Lianas; ramos lisos, jovens ferrugíneo-seríceos, posteriormente glabrescentes, com tricomas simples unicelulares, lenticelas numerosas, conspícuas. Folhas com pecíolo 4,5- 9,5cm, pubérulo, com tricomas adpressos; raque 2,5cm, pubérula, com tricomas adpressos; peciólulo 6-8mm, pubérulo; folíolos (1-)3, supopostos, 10,3-16x6,3-8,5cm, cartáceos, discolores, ovalado-elípticos, base simétrica, não peltada, arredondada, ápice curto acuminado, acúmen 0,3-0,5cm, margem plana, face abaxial ferrugíneo-serícea, lustrosa, face adaxial glabra; nervuras primárias proeminentes na face abaxial, impressas na face adaxial, secundárias 5-7 pares, proeminentes na face abaxial, planas na face adaxial, formando ângulos de 45° com a nervura primária, arqueadas na margem, terciárias percorrentes, ligeiramente conspícuas em ambas as faces. Inflorescências em racemos ou panículas pouco ramificadas, fasciculadas, 1-3 por axila, pedúnculo 0,3-0,5cm, raque 2-6cm, ramos laterais 1cm, marrom a ferrugíneo-seríceas, com tricomas simples unicelulares. Flores não observadas; sépalas (presentes nos frutos) com face externa pubescente, face interna pubérula; pétalas (presentes nos frutos) com face externa pubérula, face interna glabra, pontos glandulosos ca. 5, distribuídos em toda extensão, inconspícuos. Frutos vermelhos, 1,4-1,8x1- 1,2cm, estipe 0,3-0,5cm, semiorbiculares a oboval-oblongos, ápice rostrado, jovens com face externa ferrugíneo-serícea, posteriormente glabrescentes, pontoações negras ausentes, face interna esparsamente pubescente, tricomas glandulares presentes, cálice caduco ou parcialmente persistente, sépalas reflexas; sementes 1-1,2x0,6-0,7cm, ariloide amarelo, presente na base.
Material examinado: Brasil. Amazonas. Tefé, estrada do Luc 6, Porto Urucú, Kms 2 ao 3, VII/1991, fr, A. S. Tavares et al. 526 (ESA, INPA).
Distribuição geográfica e fenologia. Connarus sp.2 é conhecida unicamente pelo material listado neste trabalho, proveniente do estado do Amazonas, no município de Tefé. Foi encontrada em uma área com altitude de até 60 metros. Coletada com frutos em julho.
Connarus sp.2 pode ser diferenciada das demais espécies do gênero por apresentar folíolos discolores, ovalado-elípticos, com nervuras secundárias arqueadas na margem e de 110 face abaxial ferrugíneo-serícea e lustrosa. Além disso, as inflorescências são ramifloras com indumento marrom a ferrugíneo-seríceo e os frutos apresentam ápice rostrado e face externa ferrugíneo-serícea quando os frutos são jovens e posteriormente glabrescentes durante o desenvolvimento. Connarus sp.2 é semelhante morfologicamente a C. ruber, mas difere desta pelas características apresentadas na Tabela 4. Também pode ser confundida com C. favosus, diferindo-se desta pelos folíolos com nervuras terciárias percorrentes e inflorescências ramifloras, enquanto C. favosus possui nervuras terciárias reticuladas e inflorescências axilares.
Tabela 4: Diferenciação de C. ruber e Connarus sp.2. Espécie Face abaxial dos folíolos Inflorescências Estipe nos frutos Glabra ou pubérula sobre Axilares ou Connarus ruber 0,1-0,3cm as nervuras subterminais Connarus sp.2 Serícea Ramifloras 0,3-0,5cm 111
Figura 7: Ilustração de Connarus sp.2. A – ramo com infrutescência; B – detalhe das nervuras dos folíolos; C – fruto, face externa; D – fruto, face interna com semente; E – semente com ariloide. (Voucher: A. S. Tavares et al. 536).
112
Mapa 19: Distribuição geográfica de Connarus sp.2 no Brasil.
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4.3. Material incompleto para ser determinado
Os materiais apresentados a seguir não possuem informações morfológicas suficientes para seu reconhecimento, o que inclui: ausência de material reprodutivo (flor ou fruto), material reprodutivo incompleto ou ainda imaturo (botões e frutos jovens) e falta de informações sobre hábito.
Connarus sp.
Material examinado: Brasil. Amazonas. Autaz-Mirim, canal do Capitari, III/1973, A. Loureiro et al. s.n. (INPA 37571); Manaus. Ponta Negra, VI/1961, W. Rodrigues & D. Coelho 2075 (INPA). Margem direita do Tarumãzinho, I/1956, L. Francisco s.n. (IAN, INPA); Rio Negro, Anavilhanas. V/1980, M. Goulding 62 (MG); V/1980, M. Goulding 62a (MG). Roraima. Rio Branco, margem esquerda do Paraná do Marará, ponto B-1 B-2, III/1977, M. R. Santos 128 (MG).
5. Considerações finais
O presente trabalho contou com a análise de cerca de 650 materiais pertencentes aos principais herbários com coleções amazônicas. Diante desta análise, constatou-se que, para a Amazônia brasileira, Connarus é representado por 16 espécies. De acordo com Forero (1983), ocorrem 51 espécies do gênero na região neotropical, de forma que as 16 espécies listadas neste trabalho representam um total de 31% da flora da região, evidenciando o alto grau de riqueza da Amazônia brasileira. Contudo, vale ressaltar que os dados de Forero (1983, 2015) apontam para a ocorrência de 16 espécies de Connarus na Amazônia brasileira, incluindo 14 espécies já listadas no presente estudo, mais C. perturbatus e C. rigidus. Esta última foi tratada aqui como sinônimo de C. coriaceus, enquanto C. perturbatus simplesmente não apresenta registros para o Brasil. Assim sendo, a lista de espécies apresentada nesta monografia difere das listas de Forero (1983, 2015) pela inclusão de duas novidades taxonômicas, a sinonimização de C. rigidus e a não ocorrência de C. perturbatus para o Brasil.
De acordo com o tratamento taxonômico aqui apresentado, observou-se que as espécies de Connarus possuem uma grande variação de formas de vida, embora na região amazônica a maioria delas são lianescentes. As espécies mais representadas nos herbários 114 visitados foram: C. coriaceus, C. erianthus, C. fasciculatus, C. perrottetii, C. punctatus e C. ruber.
É importante salientar que, provavelmente devido às lacunas existentes com relação às coletas na região da Amazônia, muitas das espécies aqui apresentadas possuem poucas coletas nos herbários, muitas vezes representadas apenas pelas coleções-tipo. Tais casos se referem, principalmente, às espécies C. celatus, C. martii e C. wurdackii.
Outro ponto de destaque neste trabalho foi a descoberta de prováveis novidades taxonômicas, aqui apresentadas como Connarus sp.1 e Connarus sp.2. Esta última se assemelha morfologicamente a C. ruber, mas pode ser reconhecida pelos folíolos com face abaxial ferrugíneo-serícea e inflorescências ramifloras. Já Connarus sp.1 se assemelha a C. patrisii, mas pode ser diferenciada desta pelos folíolos ovais de ápice longo-acuminado. A descoberta destas espécies ainda não descritas pela ciência reitera ainda mais a importância de se continuar estudando as plantas ocorrentes no domínio fitogeográfico da Amazônia.
Além da Amazônia ser berçário de uma biodiversidade ainda pouco explorada, é importante também dar destaque para as espécies que ocorrem exclusivamente na região. Neste sentido, apesar da Amazônia no Brasil ocupar uma área relativamente grande (aproximadamente metade do território nacional), a maioria das espécies de Connarus da região de estudo não ocorrem em outros tipos de ambientes, ou seja, são exclusivamente amazônicas. Neste trabalho, com exceção de C. favosus, C. perrottetii e C. ruber, todas as outras 13 espécies são distribuídas somente na Amazônia, o que confere a este domínio fitogeográfico papel de destaque na manutenção da riqueza de espécies do gênero.
Diante do que foi apresentado neste trabalho, indica-se como direção futura um estudo mais aprofundado de revisão taxonômica das espécies de Connarus, com enfoque principalmente nas espécies neotropicais com folhas trifolioladas, uma vez que foi observada cerca dificuldade na delimitação morfológica entre elas, muito em virtude das semelhanças compartilhadas, bem como da escassez de material herborizado para análise. Além disso, existe a necessidade de se propor lectótipos para algumas espécies e sinônimos aqui tratados, como são os casos de C. erianthus, C. laevis e C. ruber. Neste sentido, espera-se que novos estudos taxonômicos para Connarus sejam feitos com o intuito de preencher tais lacunas.
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