Apocynaceae) No Estado Da Paraíba-Brasil

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA

MICKAELLY DE LUCENA MAMEDE

ESTUDO TAXONÔMICO DE RAUVOLFIOIDEAE KOSTEL. (APOCYNACEAE) NO ESTADO DA PARAÍBA-BRASIL

RECIFE 2020

MICKAELLY DE LUCENA MAMEDE

ESTUDO TAXONÔMICO DE RAUVOLFIOIDEAE KOSTEL. (APOCYNACEAE) NO

ESTADO DA PARAÍBA-BRASIL

Dissertação de Mestrado apresentada junto ao Programa de

Pós-Graduação em Botânica da Universidade Federal Rural de

Pernambuco, como requisito para obtenção do título de

Mestre.

Orientador: Prof. Dr. José Iranildo Miranda de Melo (UEPB)

RECIFE

2020

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação Universidade Federal Rural de Pernambuco Sistema Integrado de Bibliotecas Gerada automaticamente, mediante os dados fornecidos pelo(a) autor(a)

M264e Mamede, Mickaelly Estudo taxonômico de Rauvolfioideae Kostel. (Apocynaceae) no Estado da Paraíba-Brasil / Mickaelly Mamede. - 2020. 80 f. : il.

Orientador: Jose Iranildo Miranda de Melo. Inclui referências.

Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal Rural de Pernambuco, Programa de Pós-Graduação em Botânica, Recife, 2023.

1. Angiospermas. 2. Flora. 3. Gentianales. 4. Taxonomia. I. Melo, Jose Iranildo Miranda de, orient. II. Título

CDD 581

MICKAELLY DE LUCENA MAMEDE

ESTUDO TAXONÔMICO DE RAUVOLFIOIDEAE KOSTEL. (APOCYNACEAE) NO

ESTADO DA PARAÍBA-BRASIL

Dissertação defendida e aprovada pela banca examinadora em 18 de fevereiro de 2020

BANCA EXAMINADORA

______Profº. Dr. José Iranildo Miranda de Melo (UEPB) ˗ Presidente

______Prof.ª Dr.ª Maria Teresa Aureliano Buril Vital (UFRPE) ˗ Titular

______Prof.ª Dr.ª Sarah Maria Athiê de Souza (UFRPE) ˗ Titular

______Dr.ª Rafaela Alves Pereira da Silva (UFRPE) – Suplente

______Prof.ª Dr.ª Margareth Ferreira de Sales (UFRPE) - Suplente

A todos que acompanharam a minha formação e torceram por mim a cada etapa,

Dedico.

“Perguntei à terra, ao mar, à profundeza e, entre os animais, às criaturas que rastejam, Perguntei aos ventos que sopram e aos seres que o mar encerra. Perguntei aos céus, ao sol, à lua e às estrelas e a todas as criaturas à volta da minha carne: Minha pergunta era o olhar que eu lhes lançava Sua resposta era a sua beleza.”

Santo Agostinho

Agradecimentos

Eu tenho bastante a agradecer, tantas mãos amigas foram oferecidas no decorrer dessa etapa, nas quais pude me apoiar e seguir em frente nos melhores e piores momentos.

Agradeço à minha família por sonhar junto comigo nas minhas escolhas. Aos meus pais, Maria José e Marcos, meus exemplos de pessoas de bem e lutadores que me apoiam com tanto carinho. Meus irmãos Michelly, Marquinhos e Mariana, que me dão o aconchego de lar e de companheirismo que é próprio da irmandade. Aos meus avós, Maria e Zé, e meus tios, tias e primos que comemoram e estão à disposição para me ajudar sempre que podem, encontro o verdadeiro significado de família com vocês.

Ao meu noivo, Alan, por todo o carinho e compreensão durante toda essa etapa, no qual esteve sempre me apoiando e torcendo por mim. Obrigada por ser essa pessoa maravilhosa, que me impulsiona a ir atrás dos meus objetivos e sonhos.

Ao meu orientador, José Iranildo Miranda de Melo, pela disponibilidade em me orientar e por toda a paciência e elegância em me conduzir com seus ensinamentos e conhecimentos no mestrado. Foi um período de muito aprendizado e cordialidade, do qual sempre serei grata.

Ao LABOT (Laboratório de botânica da UEPB) o qual usufrui para o desenvolvimento dessa pesquisa e onde criei vários laços de amizades com pessoas excepcionais, guardarei na lembrança todos que dele fazem parte (Sabrina, Fernanda, Luan Pedro, Thaynara, Fábio, Geofry, Juliane, Elimar, Robson e Macelly) e agregados (Anderson e Tamyres), pelo tanto que me ajudaram diretamente e indiretamente a desenvolver esse trabalho.

Ao amigo Luan Pedro pela parceria e apoio nesse trabalho, e por toda prontidão e disposição para ajudar.

À minha amiga Ketley pelo companheirismo e amizade em todos esses últimos anos, tanto na vida acadêmica quanto fora.

Aos amigos Emanoel Messias, Ketley, Alícia, Swami, Diego, Juliana Alencar, Rafael Lopes, Whélley, Sebastiana e Carlinhos que me acompanharam e ajudaram seja no desenvolvimento desse trabalho ou em expedições de campo.

Ao grupo do Facebook Bolsistas CAPES por toda rede de apoio, risadas e contribuições mesmo que indiretamente.

Ao professor Rubens Queiroz pelas ótimas contribuições nesse trabalho ao participar como examinador na banca de avaliação do Seminário B.

Às professoras Teresa Buril, Sarah Athiê, Margareth Ferreira e Rafaela Alves, por aceitarem participar como examinadoras da banca de avaliação da defesa final.

A professora Solange Kerpel, por se mostrar tão solicita nos momentos de necessidade.

À ilustradora Regina Carvalho pelas belas ilustrações que compõem esse trabalho.

Á secretária de Pós-Graduação em Botânica (PPGB), Cynara Leleu por toda a sua eficiência e carinho com todos que ela atende.

Aos herbários (PEUFR, HST, IPA, HCSTR, HACAM, EAN, JPB, ALCB e HUEFS), curadores e técnicos pela disponibilidade e cordialidade durante as visitas.

Ao Centro de Saúde e Tecnologia Rural da Universidade Federal de Campina Grande - Campus Patos (UFCG/CSTR) pelo suporte nas expedições de campo para o desenvolvimento desse projeto. À professora Fátima Araújo pelo apoio nesse trabalho e tantos outros desde a graduação.

A Universidade Estadual da Paraíba, Campus I (UEPB) pelo espaço físico concedido e todo apoio em expedições de campo para execução e desenvolvimento dessa pesquisa.

Ao Programa de Pós-Graduação em Botânica (PPGB) e à Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), por toda a assistência e apoio para a aquisição do título de mestre.

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela bolsa de mestrado concedida.

A todos os programas de políticas públicas do governo, que me acompanharam de criança até o ensino superior, certamente não conseguiria chegar à pós-graduação apenas por meritocracia.

A todos que contribuíram diretamente e indiretamente para esse trabalho, agradeço.

Lista de figuras

Manuscrito I

FIGURE 1. Map of the location of Paraíba state, Brazil ...... 28

Manuscrito II

Figura 1: Mapa de localização do Estado da Paraíba, Brasil ...... 34

Figura 2: Allamanda blanchetii: A) Ramo florífero; B) Gineceu; C) Corola, vista frontal; D) Corola, vista lateral; Allamanda cathartica: E) Ramo florífero; F) Gineceu; G) Flor; Allamanda doniana: H) Ramo florífero; I) Gineceu; J) Folha; K) Corola, vista lateral ...... 49

Figura 3: Aspidosperma cuspa: A) Folha, B) Semente, C) Fruto; Aspidosperma discolor: D) Folha, E) Semente, F) Fruto; Hancornia speciosa: G) Ramo frutificado, H) Fruto, I) Flor; Aspidosperma pyrifolium: J) Fruto, K) Semente, L) Flor; Aspidosperma melanocalyx: M) Fruto; Aspidosperma nigricans: N) Ramo frutificado, O) Semente, P) Fruto ...... 60

Figura 4: Himatanthus bracteatus: A) Ramo florido, B) Semente, C) Fruto; Macoubea guianensis: D) Folha, E) Fruto evidenciando a semente, F) Fruto; Rauvolfia ligustrina: G) Ramo frutificado; Tabernaemontana flavicans: H) Fruto, I) Flor; Tabernaemontana catharinensis: J) Flor, K) Fruto; Tabernaemontana laeta: L) Flor ...... 70

Figura 5: Espécies de Rauvolfioideae da área de estudo, Paraíba, Brasil. A: Allamanda blanchetii; B-C: Allamanda cathartica; D: Allamanda doniana; E-G: Aspidosperma pyrifolium. Fotos: Mickaelly L. Mamede (A-D, F,G); Emanoel M.P. Fernando (E) ...... 71

Figura 6: Espécies de Rauvolfioideae da área de estudo, Paraíba, Brasil. A: Hancornia speciosa; B- C: Himatanthus bracteatus; D-E: Macoubea guianensis; F: Tabernaemontana flavicans. Fotos: M.L. Mamede (A-C); Lucas Monteiro (D-E); Thales Coutinho (F) ...... 72

Lista de tabelas

Tabela 1: Histórico da classificação de Apocynaceae ...... 17

SUMÁRIO

RESUMO ...... 11

ABSTRACT ...... 12

INTRODUÇÃO ...... 13

REVISÃO BIBLIOGRÁFICA...... 14

Histórico da Família Apocynaceae ...... 14

Caracterização de Apocynaceae ...... 18

Estudos taxonômicos de Apocynaceae Juss. no Brasil ...... 19

A subfamília Rauvolfioideae Kostel...... 19

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 21

MANUSCRITO I: ...... 26

MANUSCRITO II: ...... 30

CONSIDERAÇÕES FINAIS ...... 79

NORMAS DAS REVISTAS ...... 80

RESUMO

Rauvolfioideae pertence à família Apocynaceae, e é a subfamília que primeiro se diversificou em relação às demais, apresentando atualmente 11 tribos e 79 gêneros. Diferencia-se das demais subfamílias por caracteres relacionados aos frutos e sementes, como deiscência, tamanho e consistência do pericarpo e composição da porção nutritiva. O presente estudo visa contribuir para o conhecimento da flora nordestina ao apresentar o tratamento taxonômico das espécies de Rauvolfioideae (Apocynaceae) no Estado da Paraíba, Brasil. Para essa finalidade, foram feitos levantamentos de espécimes-tipo, consulta dos protólogos das espécies de Rauvolfioideae ao mesmo tempo em que foram realizadas análises de espécimes dos herbários da Paraíba (CSTR, EAN, HACAM e JPB), Pernambuco (HST, IPA e PEUFR) e Bahia (ALCB e HUEFS). As expedições foram realizadas entre setembro/2018 a agosto/2019, contemplando as estações de estiagem e chuvosa. As análises morfológicas seguiram as técnicas usuais em taxonomia vegetal. Foram registrados sete gêneros e 15 espécies: Allamanda blanchetii A.DC., Allamanda cathartica L., Allamanda doniana Müll.Arg., Aspidosperma cuspa (Kunth) S.F. Blake ex Pittier, Aspidosperma discolor A.DC., Aspidosperma melanocalyx Mull. Arg., Aspidosperma nigricans Handro, Aspidosperma pyrifolium Mart. & Zucc., Hancornia speciosa Gomes, Himatanthus bracteatus (A. DC.) Woodson, Macoubea guianensis Aubl., Rauvolfia ligustrina Willd. ex Roem. & Schult., Tabernaemontana catharinensis A.DC., Tabernaemontana flavicans Willd. ex Roem. & Schult. e Tabernaemontana laeta Mart. São registradas aqui, pela primeira vez para a Paraíba, as espécies: Aspidosperma discolor, A. melanocalyx, M. guianensis, T. catharinensis e T. flavicans. Os principais caracteres utéis para separar as espécies foram os foliares (filotaxia, tamanho, textura e forma lâmina foliar, base e ápice da lâmina foliar, tipo de venação, disposição das folhas no ramo), florais (lacínios do cálice, forma das brácteas, tipo de ovário, relação de tamanho do tubo e lobos, forma e cor da corola, forma do disco nectarífero) e do fruto (tipo, superfície e forma). As espécies se concentram em maioria na vegetação de Mata Atlântica, no interior e borda de mata, assim como algumas ocorrem em áreas antropizadas. São apresentados descrições, comentários sobre afinidades taxonômicas, dados de floração e ou frutificação, distribuição geográfica, ambientes preferenciais, estampas e ou imagens fotográficas contendo os principais caracteres diagnósticos para as espécies.

Palavras-chave: Angiospermas, flora, Gentianales, taxonomia.

ABSTRACT

Rauvolfioideae belongs to the Apocynaceae family, and it is the subfamily that first diversified in relation to the others currently presenting 11 tribes and 79 genera. It differs from the other subfamilies by characters related to fruits and seeds, such as dehiscence, size and consistency of the pericarp and composition of the nutritional portion. The present study aims to contribute to the knowledge of the Northeastern flora by presenting the taxonomic treatment of the species of Rauvolfioideae (Apocynaceae) in the State of Paraíba, Brazil. For this purpose, surveys of standard specimens were carried out, consultation with protologists of the species of Rauvolfioideae at the same time as analyzes of specimens from the herbaria of Paraíba (CSTR, EAN, HACAM and JPB), Pernambuco (HST, IPA and PEUFR) and Bahia (ALCB and HUEFS). The expeditions were carried out between September / 2018 to August / 2019, covering dry and rainy seasons. The morphological analyzes followed the usual techniques in plant taxonomy. Seven genera and fifteen species were recorded: Allamanda blanchetii A.DC., Allamanda cathartica L., Allamanda doniana Müll.Arg., Aspidosperma cuspa (Kunth) S.F. Blake ex Pittier, Aspidosperma discolor A.DC., Aspidosperma melanocalyx Mull. Arg., Aspidosperma nigricans Handro, Aspidosperma pyrifolium Mart. & Zucc., Hancornia speciosa Gomes, Himatanthus bracteatus (A. DC.) Woodson, Macoubea guianensis Aubl., Rauvolfia ligustrina Willd. ex Roem. & Schult., Tabernaemontana catharinensis A.DC., Tabernaemontana flavicans Willd. ex Roem. & Schult. and Tabernaemontana laeta Mart. The following species are registered for the first time for Paraíba: Aspidosperma discolor, A. melanocalyx, M. guianensis, T. catharinensis, and T. flavicans. The main characters that were useful for separating the species were the leaf characters (phyllotaxis, size, texture and shape of the leaf blade, base and leaf blade apex, type of venation, arrangement of the leaves on the branch), floral (calyx laciniae, shape of the bracts, type of ovary, ratio of size of the tube and lobes, shape and color of the corolla, nectariferous disk shape) and the fruit (type, surface and shape). The species are mostly concentrated in the Atlantic Forest vegetation, inland and on the edge of the forest, as well as some occur in anthropized areas. Descriptions, comments on taxonomic affinities, flowering and / or fruiting data, geographical distribution, preferential environments, prints and or photographic images containing the main diagnostic characters for the species are presented.

Keywords: Angiosperms, flora, Gentianales, taxonomy.

INTRODUÇÃO

Apocynaceae Juss. pertence à ordem Gentianales, a qual acomoda outras quatro famílias (Rubiaceae, Loganiaceae, Gelseminaceae e Gentianaceae) (APG IV, 2016). Esta é uma das maiores e mais complexas famílias de angiospermas (ENDRESS; BRUYNS, 2000), sendo reconhecida por apresentar plantas laticíferas, com látex geralmente leitoso, branco, raramente amarelo ou vermelho, e gineceu bicarpelar (ENDRESS; BRUYNS, 2000; RAPINI, 2012).

Atualmente, a família está subdividida em cinco subfamílias: Rauvolfioideae Kostel., Apocynoideae Burnett, Asclepiadoideae Burnett, Secamonoideae Endl. e Periplocoideae Endl. (ENDRESS; BRUYNS, 2000). Também segundo esses autores, Rauvolfioideae e Apocynoideae são consideradas parafiléticas enquanto as subfamílias restantes são monofiléticas.

Possui distribuição predominantemente pantropical, com alguns representantes nas regiões temperadas, apresentando cerca de 375 gêneros e 5.000 espécies (RAPINI, 2012; ENDRESS, 2004; SENNBLAD; BREMER, 2002). Apocynaceae no Brasil possui atualmente 976 espécies e 94 gêneros, enquanto no Nordeste ocorrem 261 espécies e 60 gêneros e na Paraíba 43 espécies e 21 gêneros (Flora do Brasil 2020, em contrução). No Estado da Paraíba ocorrem 9 espécies e 6 gêneros da subfamília Rauvolfioideae (Flora do Brasil 2020, em contrução).

Rauvolfioideae é considerada basal em relação às demais subfamílias (RAPINI, 2012; ENDRESS; BRUYNS, 2000), das quais se diferencia pela variedade de caracteres dos frutos e sementes, como deiscência, tamanho e consistência do pericarpo e composição da porção nutritiva (SIMÕES et al., 2010).

De modo geral, essa subfamília apresenta grande importância ornamental, especialmente por possuir flores vistosas e atrativas, que por esta razão são bastante utilizadas no paisagismo, como as espécies: Allamanda cathartica L., Allamanda blanchetii A.DC., Catharanthus roseus L., Nerium oleander L. e Plumeria rubra L. (RAPINI, 2012; SOUZA; LORENZI, 2012; JUDD et al., 2009).

As espécies de Rauvolfioideae possuem as flores menos especializadas dentro da família, exceto Tabernaemontaneae, que apresenta trilhos de guias lignificados nas anteras (ENDRESS; BRUYNS, 2000). De um modo geral, os caracteres florais em Rauvolfioideae são semelhantes entre si, dificultando a classificação de suas tribos, e por esta razão a delimitação das mesmas vem sendo baseada, principalmente, em caracteres carpológicos (ENDRESS; BRUYNS, 2000). As flores

14 apresentam corola hipocrateriforme, contorta no botão, os lobos da corola são sinistrorsos, e as anteras estão livres da cabeça do estilete (ENDRESS; BRUYNS, 2000).

Levando-se em conta a importância de catalogar as espécies para melhor preserva-las e da utilização dessas informações para estudos posteriores, o presente estudo visa contribuir com o conhecimento da flora paraibana e colaborar com a execução do projeto “Flora do Brasil 2020 (em construção) ” através do levantamento taxonômico da subfamília Rauvolfioideae.

REVISÃO BIBLIOGRÁFICA

Histórico da Família Apocynaceae

A família Apocynaceae foi estabelecida por Adanson (1768) com o nome de Apocyna, considerando que antes era englobada com outros táxons que produziam látex, como por exemplo, as atuais Euphorbiaceae, sob o nome de Apocynum (WOODSON, 1930). Adanson (1768) eleveou Apocyna ao status de família e a subdividiu nas seções: plantas com ovário sincárpico (Ahouai Tourn., Carandas Rumph., Odollam Adans, Rauvolfia Plum., Sideroxylum Mill., Thevetia Adans.) ou com ovário apocárpico (Apocynum Tourn., Asclepias Tourn., Belutta-Kaka Adans., Cameraria Plum., Nerium Tourn., Niota Adans., Pervinca Tourn., Plumiera Tourn., Tabernaemontana Plum.).

Jussieu (1789) prosseguiu com a família Apocyna sem modificar sua circunscrição, mas substituiu esse termo por Apocineae, e desde então vem sendo citado como autor da família por diversos autores. O nome Apocynaceae tornou-se um nome conservado, segundo o Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas. O mesmo autor, arranjou os gêneros em três grupos com as seguintes características: 1) Ovário apocárpico, dois folículos e sementes glabras (Cameraria L., Matelea Aubl., Ochrosia Juss., Plumeria L., Tabernaemontana L., Vinca L.); 2) Ovário apocárpico, dois folículos e sementes comosas (Apocynum L., Asclepias L., Ceropegia L., Cynanchum L., Echites Jacq. L., Nerium L., Pergularia L., Periploca L., Stapelia L.) e 3) Ovário sincárpico, folículos unidos em baga ou drupa, mas raramente capsulares (Allamanda L., Ambelania Aubl., Carissa L., Cerbera L., Gynopogon J.R. Forst. & G. Forst., Melodinus J.R. Forst. & G. Forst., Ophioxylon L., Pacouria Aubl., Rauvolfia L.).

Brown (1810) segregou Apocyneae nas famílias Asclepiadeae e Apocyneae. Asclepiadeae compreendendo as espécies com transladores e polínias e Apocineae sem as duas estruturas. Esta última família foi dividida pelo autor em quatro seções: 1) presença de sementes comosas e divisões dos tricomas da semente; 2) presença de ovário apocárpico, sementes glabras e 2 folículos; 3) ovário sincárpico, folículos unidos em baga ou drupas, raramente cápsula; 4) Presença de albúmen ruminado.

Lindley (1836) concordou com a manutenção das duas famílias propostas por Brown (1810), mas propôs a renomeação de ambas para Apocynaceae e Asclepiadaceae. Apocynaceae foi dividida por Lindley (1836) em três grupos: Echitea, Carissea e Rauvolfia, com base em características de frutos e sementes. Em Echitea, as espécies apresentavam dois folículos, capsulares, polispermos e sementes com pouco albúmen. O grupo Carissea caracterizava-se por apresentar baga polisperma e sementes com muito albúmen, enquanto Rauvolfia apresentava drupas de uma a duas sementes, e sementes com pouco albúmen.

Candolle (1844) classificou Apocynaceae em sete tribos: Alstonieae, Carissieae, Echiteae, Parsonieae, Plumerieae, Willughbeae e Wrightieae. Os caracteres utilizados na separação destes grupos foram: presença/ausência de sementes plumosas ou glabras, ovário apocárpico ou sincárpico, unilocular ou bilocular. Por outro lado, a família Asclepiadaceae foi dividida em cinco tribos: Asclepiadeae R. Br. Wern., Gonolobae R. Br. Wern., Periploceae R. Br. Wern., Stapeliae Dne. e Secamonae R. Br. Wern.

Apocynaceae foi monografada por Muller (1860) na Flora Brasiliensis, e foi dividida nas tribos Allamandeae, Carisseae, Echitieae, Malouetieae, Ophioxileae e Plumerieae. Sua classificação fundamentou-se nas anteras totalmente ou parcialmente férteis, ovário sincárpico ou apocárpico, tipos de inflorescências e frutos. Segundo Muller (1860), as tribos Allamandae, Carisseae, Ophioxyleae e Plumerieae possuem anteras totalmente férteis, sendo que as duas primeiras tribos têm gineceu sincárpico e as duas últimas apresentam gineceu apocárpico. Allamandae compreende somente o gênero Allamanda, que é unilocular e possui frutos capsulares ao passo que Carisseae tem de 1-2 lóculos e frutos bacáceos ou drupáceos bem como Ophioxyleae que também possui frutos drupáceos. Já em Plumerieae (XX) os frutos são foliculares. Echiteae reúne espécies com sementes comosas e inflorescência racemosa ou paniculada. Por fim, Malouetieae Mull. Arg. possui somente um gênero, Malouetia A. DC., apresentando sementes desprovidas de tufos de tricomas.

Gray (1878) restringiu Plumerioideae e Echitoideae às tribos: Plumerieae e Echiteae, utilizando caracteres relacionados às anteras, se livres ou coniventes entre si, férteis ou parcialmente férteis, aderidos ou não à cabeça do estilete.

Schumann (1895) elevou as tribos de Gray (1878) à categoria de subfamílias, Plumerioideae (=Rauvolfioideae) e Echitoideae (= Apocynoideae), sendo dividida em relação à posição dos estames na corola e morfologia do ovário e dos frutos. A subfamília Plumerioideae foi subdividida em três tribos: Arduineae, Pleiocarpeae e Plumereae, com base na morfologia do fruto e do ovário enquanto Echitoideae inclui duas tribos: Echitideae e Parsonsieae, subdividida com base na posição dos estames em relação aos lobos da corola.

Woodson (1930) seguiu a classificação de Schumann (1895) admitindo as subfamílias Echitoideae e Plumerioideae, mas também reconheceu uma nova subfamília, Apocynoideae, desmembrada de Echitoideae, baseada em caracteres morfológicos e anatômicos.

Pichon (1950) aceitou o tratamento proposto por Woodson (1930). Além disso, sugeriu a elevação da subtribo Cerberineae à categoria de subfamília, Cerberoideae, na qual foram alocados os gêneros pertencentes à Plumerioideae, com base na deiscência das anteras. Pichon (1950) também dividiu Plumerioideae em dois grupos baseando-se nos tipos de frutos (carnosos ou secos), enquanto as tribos de Echitoideae foram circunscritas com base, principalmente, na conexão da antera e na cabeça do estilete.

Deste modo, Pichon (1948) reconhece quatro subfamílias a partir de características morfológicas de sementes, pólen, retináculo e principalmente de estames: 1) Cerberoideae: anteras com lóculos quase opostos, dispostos dois a dois, prolongados no ápice por um apículo caudiforme, com deiscência sublateral; 2) Echitoideae: anteras iguais àquelas de Tabernaemontanoideae, mas com retináculo, sementes não aladas; 3) Plumerioideae: anteras com lóculos co-laterais, deiscência introrsa; 4) Tabernamontanoideae: anteras sagitadas com apenas dois lóculos férteis e dois outros prolongados na base formando caudas estéreis mais ou menos desenvolvidas, e sementes aladas.

Allorge (1976) circunscreveu as espécies de Apocynaceae em cinco subfamílias (Apocynoideae, Cerberoideae, Echitoideae, Plumerioideae e Tabernaemontanaoideae). Os caracteres utilizados para essa divisão foram basicamente da estrutura floral. As subfamílias foram divididas em tribos com base em caracteres estruturais dos frutos e sementes, sendo Plumerioideae considerada a mais basal.

Leeuwenberg (1994) seguiu com a separação de Apocynaceae e Asclepiadaceae, mas não concordou com a classificação infrafamiliar de Apocynaceae. O autor manteve somente Plumerioideae e Apocynoideae. Plumerioideae com nove tribos e 80 gêneros e Apocynoideae com três tribos e 74 gêneros.

Os primeiros estudos filogenéticos em Apocynaceae foram realizados por Sennblad e Bremer (1996), constatando a proximidade entre os gêneros de Asclepiadaceae e Apocynaceae. Desse modo, a separação dessas duas famílias resultaria em Apocynaceae como um grupo parafilético. Endress e Bruyns (2000) unificaram Apocynaceae, Asclepiadaceae e Periplocaceae em Apocynaceae sensu lato, a partir de análises moleculares e estudos morfológicos. A classificação atual de Apocynaceae sensu lato admite cinco subfamílias: Rauvolfioideae Kostel, Apocynoideae Burnett, Periplocoideae R. Br. ex Endl., Secamonoideae Endl. e Asclepiadoideae R. Br. ex Burnett (ENDRESS; BRUYNS, 2000).

Tabela 1: Histórico da classificação de Apocynaceae.

Lindley (1836) Apocynaceae (Echitea, Carissea e Rauvolfia)

Asclepiadaceae (Genuinae e Periploceae) Candolle (1844) Apocynaceae (Willughbeae, Carissieae, Plumerieae, Parsonieae, Wrightieae, Alstonieae e Echiteae)

Asclepiadaceae (Periploceae, Secamonae, Asclepiadeae, Gonolobae, Stapeliae)

Muller (1860) Apocynaceae (Carisseae, Ophioxileae, Plumerieae, Malouetieae, Echiteae e Allamandeae) Schumann (1895) Apocynaceae (Plumerioideae e Echitoideae) Woodson (1930) Apocynaceae (Apocynoideae, Plumerioideae e Echitoideae)

Pichon Apocynaceae (Plumerioideae, Echitoideae, Cerberoideae e (1948/1950) Tabernaemontanoideae)

Allorge (1976) Apocynaceae (Plumerioideae, Tabernaemontanoideae, Echitoideae, Apocynoideae e Cerberoideae) Leeuwenberg Apocynaceae (Plumerioideae e Apocynoideae) (1994) Asclepiadaceae Endress e Bruyns Apocynaceae (Rauvolfioideae, Apocynoideae, Asclepiadoideae, (2000) Secamonoideae e Periplocoideae)

Caracterização de Apocynaceae

A família Apocynaceae pode apresentar todos os tipos de hábitos (árvores, arbustos, lianas e ervas), por vezes incluindo plantas cactiformes. Uma característica marcante para o reconhecimento da família é a presença de laticíferos com látex geralmente leitoso e gineceu bicarpelar (RAPINI, 2012); coléteres geralmente presentes na base do pecíolo ou na base da superfície adaxial das sépalas. Suas folhas são geralmente opostas, às vezes verticiladas, alternas e espiraladas, com ou sem estípulas, e algumas espécies apresentam ginostégio e políneas (massa de pólen) (JUDD et al, 2009).

Suas inflorescências são determinadas, axilares ou terminais, paniculadas, racemosas, corimbosas ou umbeliformes, sendo raramente encontradas flores solitárias. As flores são gamopétalas, actinomorfas ou discretamente zigomorfas, bissexuadas, 5-meras, corola hipocrateriforme infundibuliforme, campanulada, urceolada ou rotácea, frequentemente provida de apêndices (corona), lobos da corola valvares ou contortos. O cálice é gamossépalo, com 5 sépalas, com ou sem coléteres. A corola pode apresentar prefloração sinistrorsa ou dextrorsa, de cores variadas.

O disco nectarífero é inteiro ou lobado, envolto na base do ovário ou ausente. O ovário é súpero, raramente semi-ínfero (Himatanthus), apocárpico ou sincárpico; 2-carpelar, com óvulos geralmente numerosos ou raro 1 por lóculo. A placentação pode ser axilar ou marginal (parietal em Allamanda). Os estames são 5, com filetes curtos, por vezes conatos, geralmente adnatos à corola; anteras total ou parcialmente férteis, podendo ser livres, justapostas ou adnatas à cabeça do estilete.

Os grãos de pólen geralmente são tricolporados, diporados ou triporados. O pólen é liberado em mônades, ou aderidos entre si, como tétrades ou coesos, formando políneas (JUDD et al., 2009).

Os frutos encontram-se frequentemente aos pares, dos tipos foliculares, capsulares, drupáceos ou raramente bacáceos; de superfície lisa ou com excrescências. As sementes são de 1-numerosas, em geral comosas, menos frequentemente aladas (Allamanda, Aspidosperma, Plumeria), raramente ariladas.

Estudos taxonômicos de Apocynaceae no Brasil

O principal tratamento taxonômico de Apocynaceae para o Brasil ainda é o da Flora Brasiliensis elaborado por Müller (1860), em que apresenta significativos estudos para a identificação e entendimento dos seus gêneros e espécies. Os estudos taxonômicos mais recentes realizados no Brasil abrangem, principalmente, a região Sudeste, no Estado de Minas Gerais (VITAL et al., 2017; MOROKAWA et al., 2013; MATOZINHOS; KONNO, 2011; MATOZINHOS; KONNO, 2008; MONGUILHOTT; MELLO- SILVA, 2008; KINOSHITA, SIMÕES, 2005; RAPINI et al., 2003; SIMÕES; KINOSHITA, 2002; RAPINI et al., 2001; VASCONCELLOS; GOUVEA, 1993). Em São Paulo, abordando a Flora fanerogâmica de todo o Estado (KINOSHITA, 2005; FONTELLA-PEREIRA, 2005; KOCH; KINOSHITA, 1999), no Estado do Rio de Janeiro (QUINET; ANDREATA, 2005) e no Espírito Santo (GOES; PEREIRA, 2009). Na região Centro-Oeste, o principal tratamento para a família é o de Fontella-Pereira e Valente (1993) para o projeto “Flora dos Estados de Goiás e Tocantins”, com o volume sobre Asclepiadaceae e pelos estudos na Chapada dos Guimarães, em Mato Grosso (RAPINI et al., 2010) e mais recentemente para o Mato Grosso do Sul (MACHATE et al., 2016). No Nordeste, os estudos que contemplaram a taxonomia de Apocynaceae foram realizados na Bahia (WATANABE et al., 2009), Bahia e Minas Gerais (RAPINI; FONTELLA-PEREIRA, 2011) e Sergipe (FARINACCIO et al., 2013). Mais recentemente, foram conduzidas abordagens taxonômicas nos Estados de Pernambuco (COUTINHO; LOUSADA, 2018; SOUSA-SILVA et al., 2010) e Rio Grande do Norte (SOUSA-JÚNIOR, 2016), além do estudo taxonômico da subfamília Apocynoideae no Nordeste Oriental do Brasil (COUTINHO, 2017). Na Paraíba há uma carência de estudos,

20 possivelmente pode ser por causa das dificuldades de acesso a essas espécies. Por tratar-se de espécies restritas principalmente a matas, muitas vezes arbóreas de grande porte, assim como as trepadeiras em grandes altitudes. Na Região Norte, os estudos sobre a taxonomia da família incluem o Estado do Pará (FERNANDES; MOTA; SIMÕES, 2018; VIANA; SANTOS; SIMÕES, 2017; PEREIRA; SIMÕES; SANTOS, 2016) e os Estados do Acre e Amazonas (MORALES, 2004).

A subfamília Rauvolfioideae Kostel.

Rauvolfioideae sensu Endress et al. (2014), abrange 12 tribos e 80 gêneros. Os representantes da subfamília são caracterizados pelo hábito subarbustivo ou herbáceo, com flores vistosas, geralmente azuis, ovário apocárpico e folículos de paredes delgadas (ENDRESS et al., 2014). Adicionalmente, a tribo Vinceae foi subdividida nas subtribos Tonduziinae M.E. Endress e Vincinae M.E. Endress. A primeira é caracterizada por englobar árvores e arbustos, com flores pequenas e frutos de folículos longos e delgados e sementes numerosas, recobertas com tufos de tricomas (ENDRESS et al., 2014). Enquanto Vincinae é constituída por ervas perenes, com flores vistosas, corola infundibuliforme, filetes espessos e geniculados, apêndice espatulado apical, folículos delgados e sementes de testa avermelhada, oblongas com um sulco hilar (ENDRESS et al., 2014).

Esta subfamília é caracterizada por possuir os lobos da corola contorcidos (sinistrorsos) no botão e anteras que não se ligam à cabeça do estilete, exceto pelo gênero Thevetia, e uma diversidade de tipos de frutos e sementes (ENDRESS; BRUYNS, 2000), sendo os frutos, já muito utilizados para separar as espécies na classificação tribal em Rauvolfioideae (LEEUWENBERG, 1994; FALLEN, 1983).

Morfologicamente, caracteriza-se por englobar todos os tipos de hábitos; desde árvores, arbustos e lianas ou mais raramente ervas. As flores geralmente são pequenas e brancas, com corola hipocrateriforme e as anteras ovais (ENDRESS; BRUYNS, 2000), podendo estar providos de ovários sincárpicos ou apocárpicos (GOMES, 2008). Os frutos podem ser indeiscentes a deiscentes, do tipo baga, drupa, folículo ou cápsula, carnoso ou seco, geralmente com o endocarpo lignificado e sementes nuas, aladas, total a parcialmente revestidas por tricomas (JUDD et al.,1999; ENDRESS; BRUYNS, 2000).

Nas tribos Carisseae, Hunterieae, Melodineae, Plumerieae e Willughbeieae e em alguns representantes de Tabernaemontaneae, os frutos são bacáceos na maioria de suas espécies, sendo capsulares em Allamanda L. e drupáceos nas tribos Vinceae e Alyxieae (SAKANE; SHEPHERD, 1986). Os frutos do tipo foliculares carnosos podem ser encontrados em diversos gêneros de Tabernaemontaneae, e foliculares secos nas espécies de Alstonieae, Aspidospermeae, Plumerieae e Vinceae (AGUIAR, 2009, 2003; ENDRESS et al., 2007; SIMÕES et al., 2007; ENDRESS; BRUYNS, 2000;).

As sementes ariladas são encontradas nos frutos carnosos de Tabernaemontaneae (SIMÕES et al., 2010; AGUIAR et al., 2009) e as aladas nos representantes das tribos Aspidospermeae e Vinceae (MARCONDES-FERREIRA, 2005) enquanto que em Alstonieae e Vinceae (Rauvolfioideae) podem ser observadas sementes ciliadas (ENDRESS; BRUYNS, 2000).

A delimitação das tribos em Rauvolfioideae era baseada em caracteres dos frutos, sementes, cabeça do estilete e no ovário (LEEUWENBERG, 1994; SCHUMANN, 1895; CANDOLLE, 1844; entre outros). Entretanto, a partir de estudos filogenéticos essas delimitações se tornaram incongruentes, sugerindo que esses caracteres evoluíram de forma convergente em diferentes linhagens da subfamília (ENDRESS et al., 2007; SIMÕES et al., 2007). Os frutos carnosos, secos, deiscentes e indeiscentes evoluíram várias vezes em Rauvolfioideae, em resposta a fatores ambientais, principalmente pela dispersão desses pelo vento, água ou por animais (SIMÕES et al., 2007; ENDRESS; BRUYNS, 2000).

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ADANSON, M. Familles des plantes. (Reimp. 1966. Introdução de F.A. Stafleu.) Ed. Lehre, Paris. 1768.

AGUIAR, S. Morfoanatomia de frutos e sementes de Apocynaceae. Tese de Doutorado. Universidade Estadual de Campinas, Campinas. 2009.

AGUIAR, S. Morfologia e ontogenia de frutos e sementes de espécies de Apocynaceae do cerrado do estado de São Paulo. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de Campinas, Campinas. 2003.

AGUIAR, S.; CARMELLO-GUERREIRO, S.M.; KINOSHITA L.S. Ontogenia e estrutura do pericarpo de Prestonia riedelii (Müll. Arg.) Markgr. (Apocynaceae). Acta botanica Brasilica 23: 729-737. 2009.

ALLORGE, L. Morphologie et biologie florale des Apocynacées: Aplications taxonomiques. PhD diss. École pratique des Hautes Etudes, Paris. 1976.

APG IV (Angiosperm Phylogeny Group). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society 181: 1-20. 2016.

BROWN, R. Prodomus Flore Nove Hollandie et insute van-diemen, exhibens chacacteres Plantarum quas Annis 1802-1805. Londini. Botanical Museum of Harvard University. 1810.

CANDOLLE, A. P. Ordo CXXIX. Apocynaceae. - In Candolle, A. E. DE, (Ed.): Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Paris: Fortin, Masson. 1844.

COUTINHO, T. S.; LOUZADA, R.B. Flora da Usina São José, Igarassu, Pernambuco: Apocynaceae. Rodriguésia 69 (2): 699-714. 2018.

COUTINHO, T.S. Apocynoideae Burnett (Apocynaceae) no Nordeste Oriental do Brasil. Dissertação de mestrado. Universidade Federal de Pernambuco. Recife. 2017. ENDRESS, M. E. Apocynaceae: Brown and now. Telopea 10: 525-541. 2004. ENDRESS, M. E.; BRUYNS, P. A revised classification of Apocynaceae s.l. Botanical Review 66 (1): 56-74. 2000. ENDRESS, M. E.; LIEDE-SCHUMANN, S.; MEVE, U. An updated classification for Apocynaceae. Phytotaxa 159 (3): 175–194. 2014.

ENDRESS, M.E.; LIEDE-SCHUMANN, S.; MEVE, U. Advances in Apocynaceae: the enlightenment, an introduction. Annals of the Missouri Botanical Garden 94: 259- 267. 2007.

FALLEN, M. E. Morphological, functional, and evolutionary aspects of the flower in the Apocynaceae. Ph.D. thesis, University of Zurich, Zurich. 1983.

FARINACCIO, M.A. Apocynaceae in: PRATA, A.P.N.; AMARAL, M.C.E.; FARIAS, M.C.V.; ALVES, M.V. Flora de Sergipe. Aracaju: Gráfica e Editora Triunfo 1: 45-96. 2013.

FERNANDES, G.E.A.; MOTA, N.F.O.; SIMÕES, A.O. Flora das cangas da Serra dos Carajás, Pará, Brasil: Apocynaceae. Rodriguésia 69 (1): 03-23. 2018

FONTELLA-PEREIRA, J. Asclepiadaceae. In: WANDERLEY, M. G. L., SHERPHED, G. J., MELHEM, T.S., MARTINS, S.E., KIRIZAWA, M., GIULIETTI, A. M. Flora fanerogâmica do Estado de São Paulo Online. Instituto de Botânica, 4: 93-156. 2005.

FONTELLA-PEREIRA, J.; VALENTE, M.C. Asclepiadaceae in: Flora dos Estados de Goiás e Tocantins. Goiânia: CEGRAF/UFG. 1993.

GOES, M. B.; PEREIRA, J.F. Asclepiadoideae (Apocynaceae) no município de Santa Teresa, Espírito Santo, Brasil. Rodriguésia 60 (3): 509-529. 2009.

GOMES, S.M. Morfo-anatomia de frutos em espécies de Apocynaceae: significado ecológico e evolutivo. Acta botanica Brasilica 22: 521-534. 2008.

GRAY, A. Trachelospermum in: Synoptical Flora of North America. New York Ivison, Blakeman, Taylor and Co. 1878.

JUDD, W.S.; CAMPBELL, C.S.; KELLOGG, E.A.; STEVENS, P.F. Plant systematics: a phylogenetic approach. Sunderland: Sinauer Associates. 1999.

JUDD, W.S.; CAMPBELL, C.S.; KELLOGG, E.A.; STEVENS, P.F.; DONOGHUE, M.J. Sistemática Vegetal: Um Enfoque Filogenético. 3ª Edição. Artmed. 2009.

JUSSIEU, A. L. DE. Genera Plantarum. Herissant, Paris. 1789.

KINOSHITA, L. S. Apocynaceae in: WANDERLEY, M. G. L., SHERPHED, G. J., MELHEM, T.S., MARTINS, S.E., KIRIZAWA, M., GIULIETTI, A. M. Flora fanerogâmica do Estado de São Paulo Online. Instituto de Botânica 4: 35-92. 2005.

KINOSHITA, L. S.; SIMÕES, A. O. Flora da Serra do Cipó, Minas Gerais: Apocynoideae s. str. (Rauvolfioideae e Apocynoideae). Boletim de Botânica da Universidade São Paulo 23 (2): 235- 256. 2005.

KOCH, I.; KINOSHITA, L. S. As Apocynaceae s. str. da Região de Bauru, São Paulo, Brasil. Acta botanica Brasilica. 13 (1): 61-86. 1999.

LEEUWENBERG, A.J.M. A revision of Tabernaemontana. The New World species and Stemmadenia. Royal Botanical Gardens, Kew, Kent. 1994.

LINDLEY, J. A natural system of botany; or, A systematic view of the organization, natural affinities, and geographical distribution of the whole vegetable kingdom: together with the uses of the most importante species in medicine, the arts, and rural or domestic economy. 2ª edição. London: Longman. 1836.

MACHATE, D. J.; ALVES, F. M.; FARINACCIO, M.A. Aspidosperma (Apocynaceae) no estado de Mato Grosso do Sul, Brasil. Rodriguésia 67 (4): 1011-1024. 2016.

MARCONDES-FERREIRA, W. Aspidosperma Mart. Pp. 39 – 47. In: M.G.L. Wanderley; G.J. Shepherd; T.S. Melhem; A.M. Giulietti (orgs.). Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo. São Paulo, FAPESP/HUCITEC. 2005.

MATOZINHOS C. N.; KONNO, T.U.P. Diversidade taxonômica de Apocynaceae na Serra Negra, MG, Brasil. Hoehnea 38 (4): 569-595. 2011.

MATOZINHOS, C. N.; KONNO, T.U.P. Apocynaceae s.l. na Reserva Biológica da Represa do Grama, Descoberto, Minas Gerais, Brasil. Rodriguésia 59 (1): 087-098. 2008.

MONGUILHOTT, L.; MELLO-SILVA, R. Apocynaceae do Parque Estadual de Ibitipoca, Minas Gerais, Brasil. Boletim de Botânica da Universidade São Paulo 26 (2): 93-130. 2008.

MORALES, J.F. Estudios en las Apocynaceae Neotropicales VI: Una nueva especie de Prestonia (Apocynaceae, Apocynoideae) para Brasil. Acta Amazonica 34 (4): 669 - 670. 2004.

MOROKAWA, R.; SIMÕES, A. O.; KINOSHITA, L. S. Apocynaceae s. str. do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. Rodriguésia 64 (1): 179-199. 2013. MULLER, J. M. Apocynaceae. In: MARTIUS, C.P.P. (Ed.). Flora brasiliensis. Lipsiae: Frid. Fleisher. 1860.

PEREIRA, A. S. S.; SIMÕES, A. O.; SANTOS, J. U. M. Taxonomy of Aspidosperma Mart. (Apocynaceae, Rauvolfioideae) in the State of Pará, Northern Brazil. Biota Neotropica 16 (2): e20150080. 2016.

PICHON, M. Classification des Apocynacées. XXVIII. Supplément aux Plumérioïdées. Mémoires du Muséum national d'histoire naturelle. Série B, Botanique 1: 145–173. 1950. PICHON, M. Classification des Apocynacées. I Carissés et Ambelaniées. Mémoires du Muséum national d'histoire naturelle. Série B, Botanique 24 (3): 111-81. 1948.

QUINET, C. G. P.; ANDREATA, R. H. P. Estudo Taxonômico e morfológico das espécies de Apocynaceae Adans. na Reserva Rio das Pedras, município de Mangaratiba, Rio De Janeiro, Brasil. Pesquisas, Botânica 56: 13-74. 2005.

RAPINI, A. Taxonomy “under construction”: advances in the systematics of Apocynaceae, with emphasis on the Brazilian Asclepiadoideae. Rodriguésia 63 (1): 075-088. 2012.

RAPINI, A.; FONTELLA-PEREIRA, J. Two new species of Marsdenia R. Br. (Apocynaceae: Asclepiadoideae) from the semi-arid region of Brazil. Kew Bulletin 66 (1): 137-142. 2011.

RAPINI, A.; KOCH, I.; SIMÕES, A. O. Rauvolfia anomala, uma nova espécie de Apocynaceae da Chapada dos Guimarães, Mato Grosso, Brasil. Rodriguésia 61 (1): 095-100. 2010.

RAPINI, A.; MELLO-SILVA, R.; KAWASAKI, M.L. Flora de Grão-Mogol, Minas Gerais: Apocynaceae s.l.- Asclepiadoideae. Boletim de Botânica da Universidade São Paulo 21 (1): 83-96. 2003.

RAPINI, A.; MELLO-SILVA, R.; KAWASAKI, M. L. Asclepiadoideae (Apocynaceae) da Cadeia do Espinhaço de Minas Gerais, Brasil. Boletim de Botânica da Universidade São Paulo 19: 55- 169. 2001.

SAKANE, M.; SHEPHERD, G. J. Uma revisão do gênero Allamanda L. (Apocynaceae). Revista Brasileira de Botânica 9:125-149. 1986. SCHUMANN, K. Apocynaceae. In: Engler, A e Prantl, L. (ed) Die Natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, Wilhelm Engelmann 4 (2): 109-189. 1895.

SENNBLAD, B.; BREMER, B. Classification of Apocynaceae s.l. according to a new approach combining Linnaean and phylogenetic taxonomy. Systematic Biology 51: 389-409. 2002.

SENNBLAD, B.; BREMER, B. The familial and subfamilial relationships of Apocynaceae and Asclepiadaceae evaluated with rbcL data. Plant Systematics and Evolution 202: 153-175. 1996.

SIMÕES, A. O.; ENDRESS, M. E.; CONTI, E. Systematics and character evolution of Tabernaemontaneae (Apocynaceae, Rauvolfioideae) based on molecular and morphological evidence. Taxon 59 (3): 772-790. 2010. SIMÕES, A. O.; KINOSHITA, L. S. The Apocynaceae s. str. of the Carrancas Region, Minas Gerais, Brazil. Darwiniana 40 (1-4):127-169. 2002.

SIMÕES, A. O.; LIVSHULTZ, T.; CONTI, E.; ENDRESS, M. E. Phylogenetic and systematics of the Raulvolfioideae (Apocynaceae) based on molecular and morphological evidence. Annals of the Missouri Botanical Garden 94: 268. 2007.

SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica Sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG III. 3 ed. Instituto Plantarum. 2012. SOUSA-JÚNIOR, J. C.; JARDIM, J. G. Apocynaceae Juss. na Mata Atlântica do Rio Grande do Norte, Brasil. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal, RN. 2016. SOUSA-SILVA, R. F.; RAPINI, A.; MORALES, J. F. Mandevilla catimbauensis (Apocynaceae), a new species from the semi-arid region, Pernambuco, Brazil. Edinburgh Journal of Botany 67 (1): 1-5. 2010.

VASCONCELLOS, M. B.; GOUVEA, L. S. K. As Apocynaceae da região de Poços de Caldas, Minas Gerais, Brasil. Acta Botanica Brasilica 7 (1): 107-127. 1993.

VIANA, S. S.; SANTOS, J. U. M.; SIMÕES, A.O. Diversidade taxonômica de Apocynaceae na ilha do Marajó, PA, Brasil. Rodriguésia 68 (2): 623-652. 2017. VITAL, F.A.Z.; SOUZA, T. V.; MANSANARES, M. E. A família Apocynaceae Juss. no município de Lavras, Minas Gerais. Scientific Electronic Archives 10 (2). 2017.

WATANABE, M. T. C.; ROQUE, N.; RAPINI, A. Apocynaceae sensu strictum no Parque Municipal de Mucugê, Bahia, Brasil, incluindo a publicação válida de dois nomes em Mandevilla Lindl. Iheringia 64 (1): 63-75. 2009.

WOODSON, R. E. Studies in the Apocynaceae. I. A critical study of the Apocynoideae (with special reference to the genus Apocynum). Annals of the Missouri Botanical Garden 17: 1-213. 1930.

Manuscrito 1

New records of Rauvolfioideae (Apocynaceae, Gentianales) for Paraiba state, Brazil

Mickaelly de Lucena Mamede¹, Luan Pedro-Silva², and José Iranildo Miranda de Melo² ³

Artigo publicado no Periódico Harvard Papers in Botany (Qualis B2-Biodiversidade)

Manuscrito 2

Diversidade e distribuição de Rauvolfioideae (Apocynaceae) no Estado da Paraíba, Brasil

Mickaelly de Lucena Mamede, José Iranildo Miranda de Melo

Manuscrito a ser submetido ao Periódico Brazilian Journal of Botany (Qualis B1-Biodiversidade)

Diversidade e distribuição de Rauvolfioideae (Apocynaceae) no Estado da Paraíba, Brasil

Mickaelly de Lucena Mamedea*, José Iranildo Miranda de Melob a Departamento de Biologia, Universidade Federal Rural de Pernambuco, 52171-900 Recife, Pernambuco, Brazil;

b Departamento de Biologia, Centro de Ciências Biológicas e da Saúde, Universidade Estadual da Paraíba, 58429-500 Campina Grande, Paraíba, Brazil

* Rua Dom Manuel de Medeiros, Recife, PE, Brasil. E-mail: [email protected]

Diversidade e distribuição de Rauvolfioideae (Apocynaceae) no Estado da

Paraíba, Brasil

Resumo

Rauvolfioideae (Apocynaceae) apresenta atualmente 11 tribos e 79 gêneros. No Brasil engloba 206 espécies e 24 gêneros, no Nordeste 74 espécies e 18 gêneros. Distingue-se das demais subfamílias por caracteres relacionados aos frutos e sementes, como deiscência, tamanho e consistência do pericarpo e composição da porção nutritiva. O presente trabalho trata do levantamento taxonômico das espécies de Rauvolfioideae (Apocynaceae) no Estado da Paraíba, Brasil. Foram analisados os materiais dos herbários da Paraíba (CSTR, EAN, HACAM e JPB), Pernambuco (HST, IPA e

PEUFR) e Bahia (ALCB e HUEFS) e realizadas expedições de coletas botânicas em vários municípios paraibanos no período de setembro/2018 a agosto/2019. Foram registrados sete gêneros

(Allamanda, Aspidosperma, Hancornia, Himatanthus, Macoubea, Rauvolfia e Tabernaemontana) e

15 espécies para a área de estudo. O tratamento apresenta descrições taxonômicas e comentários enfocando seus aspectos morfológicos, dados de floração, frutificação, distribuição geográfica e ambientes preferenciais, estampas e imagens contendo os principais caracteres para as espécies.

Palavras-chave: Flora, Gentianales, taxonomia, vegetação.

1 Introdução

Rauvolfioideae é uma subfamília que pertence à família Apoycnaceae, que compreende 11 tribos e

79 gêneros (Endress et al. 2014), e possui distribuição pantropical (APG IV 2016). No Brasil

33 apresenta 206 espécies e 24 gêneros, no Nordeste 74 espécies e 18 gêneros e no estado da Paraíba ocorre 9 espécies e 6 gêneros (Flora do Brasil 2020, em construção). A morfologia dessa subfamília reúne todos os tipos de hábitos, flores geralmente brancas com corola contorcidas, e uma diversidade de tipos de frutos (Endress e Bruyns 2000), frequentemente utilizados para classificar as suas tribos

(Leeuwenberg 1994; Fallen 1983). Os frutos podem ser baga, drupa, folículo ou cápsula, indeiscentes a deiscentes, carnosos ou secos, geralmente com o endocarpo lignificado e sementes nuas, aladas, total a parcialmente revestidas por tricomas (Judd et al. 1999; Endress e Bruyns 2000).

Alguns gêneros apresentam frutos comestíveis, como a espécie Hancornia speciosa Gomes

(mangaba) que é de sabor adocicado e muito apreciado no Nordeste, com alto valor nutritivo e teor de proteína elevado em relação a outras frutíferas (Vieira-Neto 1994). O látex de Couma utilis

(Mart.) Müll. Arg. é comestível e empregado em grande escala na produção industrial de gomas de mascar, além de fornecer vernizes e borracha (Falcão e Lleras 1981).

Estudos farmacológicos vêm sendo realizados em diversas espécies de Rauvolfioideae, visando testar a eficácia delas para o tratamento de feridas externas, verminoses e artrite, com as espécies do gênero

Himatanthus Willd. ex Schult. (Rodrigues et al. 2010; Neto et al. 2002; Miranda et al. 2000; Vilegas et al. 1997; Endo et al. 1994). Na casca de espécies desse gênero foram observados iridoides lactônicos (plumericina, alamandina e isoplumericina), sendo que destes, a plumericina e isoplumericina são tóxicos a fungos (SILVA et al. 1998). O ácido confluentico também foi isolado de Himatanthus, que é um inibidor da mono-amino oxidase B, tendo sido usado em estudos no tratamento da doença de Parkinson (Endo et al. 1994).

O gênero Rauvolfia L. possui espécies com ações antimicrobianas além de ser venenosa (Agra et al.

2008; Agra et al. 2007). Thevetia peruviana (Pers.) K. Schum. e Nerium oleander L., apresentam propriedades tóxicas cardíacas, causando bloqueio antro-ventricular e em alta concentração pode ser depressora do coração (Agra et al. 2007; Pedroso et al. 2009).

Levando-se em consideração os atributos que essa subfamília apresenta e com o intuito de expandir os estudos sobre Apocynaceae e da flora brasileira, realizou-se o tratamento taxonômico da subfamília Rauvolfioideae (Apocynaceae) para o estado da Paraíba, nordeste brasileiro.

2 Material e Métodos

Área de estudo

O estado da Paraíba (Figura 1) possui 56.467, 239 km² (IBGE 2018) e engloba predominantemente a vegetação de Caatinga, que ocupa aproximadamente 80% do seu território e os demais tipos vegetacionais incluem mata subcaducifolia de transição, matas serranas e úmidas, manguezais, tabuleiros e a vegetação pioneira de praias, restingas e campos (IBGE 2004). O tipo climático é Bsh

(Francisco et al. 2015) no Sertão e Cariri/Curimataú e As no Litoral, Agreste, Brejos e partes do

Sertão (Francisco et al. 2015).

Figura 1: Mapa de localização do Estado da Paraíba, Brasil. Fonte; Rodrigues, 2017.

No Estado, a precipitação anual varia entre 300 a 1.900 mm, com as menores precipitações ocorrendo nas áreas ao Oeste e região central e maiores oscilações no litoral (Francisco et al. 2015).

O período chuvoso no setor centro-oeste compreende os meses mais intensos entre fevereiro a maio, enquanto no setor leste é entre os meses de abril a julho (AESA 2006). As principais causas de chuvas no Estado estão relacionadas aos sistemas de Zona de Convergência Intertropical e os

Vórtices Ciclônicos em Ar Superior, que provocam as precipitações em praticamente 80% da região

(AESA 2006).

Tratamento taxonômico

Expedições de campo foram realizadas no período de setembro/2018 a agosto/2019, contemplando as estações de estiagem e chuvosa e todas as regiões intermediárias da Paraíba. As coletas e a herborização foram baseadas nos métodos usuais em taxonomia vegetal (Judd et al. 2009) e os exemplares obtidos incorporados ao herbário PEUFR, da Universidade Federal Rural de Pernambuco

(UFRPE), e as duplicatas serão enviadas aos herbários HACAM, da Universidade Estadual da

Paraíba (UEPB), e HCSTR da Universidade Federal da Campina Grande (UFCG, Campus Patos).

Foram realizadas visitas aos herbários da Paraíba (CSTR, EAN, HACAM e JPB), Pernambuco

(HST, IPA e PEUFR) e Bahia (ALCB e HUEFS), além de consultadas as plataformas do Herbário

Virtual da Flora e dos Fungos (Reflora) e do The New York Botanical Garden (NYBG). Também foram verificadas as bases de dados “Flora do Brasil 2020 – Algas, Fungos e Plantas” (Flora do

Brasil 2020 em construção), “INCT - Herbário Virtual da Flora e dos Fungos” (Species Link) e

“Tropicos'' (Missouri Botanical Garden). Os acrônimos dos herbários seguem Thiers (2020, continuamente atualizado).

Para a identificação de gêneros e espécies utilizou-se a bibliografia especializada (Farinaccio e

Simões 2018; Fernandes et al. 2018; Viana et al. 2017; Pereira et al. 2016; Morokawa et al. 2013;

Matozinhos e Konno 2008, 2011; Simões e Kinoshita 2002; Koch e Kinoshita 1999), além de consultas aos protologos e tipos nomenclaturais. Para a elaboração das descrições taxonômicas, foram adotadas as terminologias de Harris e Harris (2000) e Gonçalves e Lorenzi (2011).

Os comentários sobre aspectos morfológicos e os dados de floração e ou frutificação das espécies foram baseados em observações de campo complementados pelas informações contidas nos rótulos das exsicatas analisadas.

Os dados de distribuição geográfica e ambientes preferenciais das espécies foram baseados nas etiquetas das exsicatas e observações próprias. Utilizou-se a bibliografia especializada (Cabrera

1973; Boechat e Longhi-Wagner 2000; Morrone 2014, 2015) para determinar os tipos de padrões de distribuição.

3 Resultados e Discussão

Nesse estudo foram encontrados cinco espécies (Aspidosperma discolor A.DC., A. melanocalyx

Müll. Arg., Macoubea guianensis Aubl., Tabernaemontana catharinensis A.DC. e T. flavicans

Willd. ex Roem. & Schult.) além do esperado, dentre esses um novo gênero (Macoubea) para o estado (Mamede; Pedro-Silva; Melo 2020), tendo em vista que o Flora do Brasil em construção

(2020) relata nove espécies de Rauvolfioideae na Paraíba e o estudo de Leeuwenberg (1994) registra a espécie Tabernaemontana laeta.

Na área foram registradas 15 espécies distribuídas em sete gêneros: Allamanda blanchetii A.DC.,

Allamanda cathartica L., Allamanda doniana Müll. Arg., Aspidosperma cuspa (Kunth) S.F. Blake

37 ex Pittier, Aspidosperma discolor A.DC., Aspidosperma melanocalyx Müll. Arg., Aspidosperma nigricans Handro, Aspidosperma pyrifolium Mart. & Zucc., Hancornia speciosa Gomes,

Himatanthus bracteatus (A.DC.) Woodson, Macoubea guianensis Aubl., Rauvolfia ligustrina Willd. ex Roem. & Schult., Tabernaemontana catharinensis A.DC., Tabernaemontana flavicans Willd. ex

Roem. & Schult. e Tabernaemontana laeta Mart. Destas, sendo duas espécies exclusivas da região

Nordeste.

O gênero Aspidosperma é o mais diverso em Rauvolfioideae no estado da Paraíba (5 spp.). Esse mesmo padrão de diversidade é encontrado nos outros estados do Nordeste: Alagoas (5 spp.), Bahia

(18 spp.), Ceará (8 spp.), Maranhão (10 spp.), Pernambuco (8 spp.), Piauí (7 spp.), Rio Grande do

Norte (4 spp.), e Sergipe (3 spp.) apresentam o maior número de espécies em relação aos outros gêneros dessa subfamília (Flora do Brasil em construção 2020). Assim como em outros estudos realizados no Nordeste Aspidosperma aparece como o mais representativo (Coutinho & Louzada

2018; Castello et al. 2018; Farias et al. 2017; Farinaccio et al. 2013; Pereira-Júnior et al. 2012;

Lacerda et al. 2005).

A maioria das espécies pode ser encontrada em áreas de mata úmida, em brejos e na vegetação

Atlântica litorânea. As espécies são observadas geralmente em interior de florestas, áreas de bordas, riachos, falésias e algumas em áreas antropizadas. Espécies como as do gênero Aspidosperma podem ser encontradas principalmente em áreas mais secas, predominando na vegetação de Caatinga estando associadas a solos pedregosos, em inselbergs, interior e borda de florestas. Ainda é possível observar espécies desse gênero em florestas úmidas ao longo da Mata Atlântica e áreas de brejo próximas ao litoral.

Várias espécies dessa subfamília são encontradas em Unidades de Conservação nas áreas protegidas de Mata Atlântica, incluindo os brejos, e Caatinga. No município de Mamanguape há registros para a

Reserva Biológica de Guaribas e Estação Ecológica do Pau- Brasil. Em João Pessoa no Jardim

Botânico Benjamin Maranhão, conhecido como Mata do Buraquinho. No Parque Estadual do Pico

38 do Jabre, em Maturéia, Parque Estadual Mata do Pau-Ferro em Areia, Parque Estadual da Pedra da

Boca em Araruna e Tacima. Também foram encontradas espécies no Parque Nacional do Vale dos

Dinossauros, localizado em Sousa, sertão do Estado, e em Áreas de Proteção Ambiental (APA) que foram a APA das Onças em São João do Tigre, APA de Tambaba no Conde e APA do Roncador em

Bananeiras, além das Reservas Particulares do Patrimônio Natural (RPPN), a RPPN Fazenda Almas em São José dos Cordeiros, RPPN Fazenda Tamanduá em Santa Terezinha e a RPPN Fazenda

Pacatuba em Sapé.

Os caracteres que foram reunidos para separar as espécies de Rauvolfioideae da área de estudo incluem desde a superfície do caule e coloração do látex, a caracteres foliares (filotaxia, tamanho, textura e forma, base e ápice da lâmina foliar, tipo de venação, disposição das folhas no ramo), florais (lacínios do cálice, forma das brácteas, tipo de ovário, relação de tamanho do tubo e lobos, forma e cor da corola, forma do disco nectarífero) e caracteres do fruto (tipo, superfície e forma do fruto).

Rauvolfioideae Kostel

Arbustos, arvoretas e árvores, caule lenhoso, sublenhoso ou herbáceo, reto ou sulcado, látex geralmente branco ou avermelhado; ramos lenticelados ou não lenticelados, glabros ou pilosos.

Pecioladas ou sesseis. Folhas simples, alternas, opostas ou verticiladas, laxas ou congestas no ápice dos ramos; lâmina oblanceolada, elíptica, lanceolada, obovada, margem inteira, levemente ondulada ou revoluta, cartácea ou membranácea, concolor ou discolor; venação broquidódroma, craspedódroma, camptódroma ou reticulódroma. Inflorescências terminais ou axilares. Brácteas lineares, ovais, petaloides, lineares, naviculadas ou triangulares. Flores róseas, brancas, creme, vináceas ou amarelas; cálice geralmente com 5 sépalas, com lacínios subiguais ou desiguais entre si;

39 corola hipocrateriforme ou infundibuliforme. Estames longitudinais com tricomas na base, anteras livres, triangulares, lanceoladas ou ovais. Ovário globoso, súpero ou semi-ínfero, glabro ou tomentoso. Disco nectarífero presente ou ausente. Folículo, baga, cápsula ou drupa; superfície lisa, muricada ou sulcada; lenticelas conspícuas, inconspícuas ou ausentes, costas evidentes ou ausentes, com ou sem estipe, pericarpo carnoso ou seco; equinado ou inerme, deiscente ou indeiscente.

Sementes lisas ou rugosas, orbiculares, arrendondadas, elípticas, ovadas ou oblongas, nuas ou aladas.

Chave de identificação para as espécies de Rauvolfioideae encontradas no Estado da

Paraíba

1. Folhas opostas...... 2

2. Árvore, ca. 20 m alt.; folhas 8,2 – 16 × 5,4 – 10 cm, lâmina obovada, base arredondada a

obtusa, ápice arredondado; lacínios do cálice ovais; baga, subglobosa, lisa......

...... Macoubea guianensis

2’. Árvore, 2–8 m alt., folhas 2,5 – 10,8 × 0,8 – 4 cm, lâmina oblonga ou elíptica, base

obtusa ou cuneada, ápice cuneada, acuminado ou agudo; lacínios do cálice deltoides, ovais,

ou triangulares; baga ou folículo, globular, convexo-côncavo ou elipsoide, muricado ou

liso...... 3

3. Folhas 2,5 – 5,2 × 0,8 – 2,6 cm, lâmina oblonga a elíptica, base cuneada, ápice

acuminado, glabras em ambas as faces; venação craspedródoma; flores puberulentas,

lacínios do cálice deltoide; corola com tubo 29 – 31 × 2 – 3 mm, lobos 5 – 9 × 1 – 2

mm, baga...... Hancornia speciosa

3’. Folhas 5,3 – 10,8 × 2,3 – 4 cm, lâmina elíptica, base obtusa ou cuneada, ápice

cuneado, agudo ou acuminado, glabras em ambas as faces, venação camptódroma ou

broquidodroma; flores glabras, lacínios do cálice triangulares ou ovais; corola com

tubo 5 – 27 × 1 – 2 mm, lobos 4 – 21 × 4 – 8 mm, folículo ...... 4

4. Venação broquidódroma; brácteas triangulares a ovais, tubo floral maior

que os lobos; folículo liso, elipsoide ...... Tabernaemontana flavicans

4’. Venação camptódroma; brácteas lanceoladas ou ovais, tubo floral maior

que os lobos ou menor que os lobos; folículo muricado, elipsoide ou convexo-

côncavo ...... 5

5. Base foliar obtusa a cuneada, ápice cuneado a acuminado, cartácea;

brácteas 1,5 × 1 mm, ovais, cálice 3 × 2 mm, lacínios ovais, plano; tubo

floral menor que os lobos; folículo elipsoide..... Tabernaemontana laeta

5’. Base foliar cuneada, ápice agudo, membranácea, brácteas ca. 2 × 2

mm, lanceoladas; cálice ca. 4 × 3 mm, lacínios triangulares, revolutos;

tubo floral maior que os lobos; folículo convexo-côncavo......

...... Tabernaemontana catharinensis

1’.Folhas verticiladas ou alternas...... 6

6. Folhas verticiladas, 3-4 por nó; corola infundibuliforme ou hipocrateriforme; fruto do tipo

cápsula ou baga...... 7

7. Folhas 2,4 – 3,7 × 1 – 1,5 cm; lâmina elíptica a oval, base obtusa, ápice cuspidado,

membranácea; corola hipocrateriforme, fruto do tipo baga...... Rauvolfia ligustrina

7’. Folhas 3,5 – 8 × 2 – 3,3 cm; lâmina lanceolada a elíptica, cartácea; corola

infundibuliforme, fruto do tipo capsula ...... 8

8. Ramos híspidos, folhas híspidos; pecíolos sesseis, flores vinaceas ou roséas,

disco nectarífero 5-lobado...... Allamanda blanchetii

8’. Ramos glabros ou pubescentes, folhas hispidas, pubescentes ou glabras;

pecioladas, flores amarelas, disco nectarífero levemente ondulado ou inteiro.....

...... 9

9. Lâmina lanceolada, margem inteira; tubo da corola inferior maior

que o tubo superior e os lobos; lobos da corola orbiculares com ápice

arredondado, disco nectarífero levemente ondulado......

...... Allamanda cathartica

9’. Lâmina oblanceolada a ovais, margem levemente ondulada; tubo da

corola inferior menor que o tubo superior e os lobos; lobos da corola

obovados com ápice cuspidado, disco nectarífero inteiro......

...... Allamanda doniana

6’. Folhas alternas, 2 por nó; corola hipocrateriforme; fruto do tipo folículo...... 9

10. Folhas 12,7 – 21,5 × 4 – 7 cm, lâmina oblanceolada, venação broquidódroma,

brácteas petalóides; cálice com 1 lacínio conspícuo, e os demais reduzidos, ovário

semi-ínfero; folículo oblongo...... Himatanthus bracteatus

10’. Folhas 2,1 – 10,4 × 0,9 – 4,5 cm, lâmina elíptica, oblanceolada, oblonga ou

obovada, venação craspedódroma, broquidódroma ou reticulódroma; brácteas

42 triangulares; cálice com lacínios iguais ou desiguais entre si, ovário súpero; folículo falcado, dolabriforme ou piriforme ...... 11

11. Folhas congestas no ápice do ramo...... 12

12. Folhas 3,9 – 5 × 4 cm, alternas, lâmina elíptica, margem inteira,

base aguda, ápice agudo a acuminado, concolor, face adaxial glabra e

abaxial estrigosa; venação broquidódroma. Flores brancas; corola com

tubo menor que os lobos; folículos piriformes, glabros......

...... Aspidosperma pyrifolium

12’. Folhas 6 – 7,4 × 1,2 – 2 cm, alternas, lâmina oblanceolada a

oblonga, margem levemente ondulada, base aguda e fortemente

revoluta, ápice agudo a cuneado, discolor, face adaxial pubescente a

glabrescente, face abaxial tomentosa a glabra; venação craspedódroma.

Flores creme; corola com tubo igual ou maior que os lobos; folículos

dolabriformes, tomentoso...... Aspidosperma nigricans

11’. Folhas laxas...... 13

13. Lâmina foliar elíptica a obovada, base cuneada a obtusa, ápice

cuneado a arredondado, venação reticulódroma; flores amarelas;

folículo falcado, liso ...... Aspidosperma cuspa

13’. Lâmina foliar elíptica ou oblonga, base cuneada ou cuneada e

fortemente revoluta, ápice obtuso ou cuneado, venação broquidódroma

ou craspedódroma; flores amarelas ou brancas; folículo dolabriforme

ou piriforme, sulcado ou muricado...... 14

14. Caule sulcado, látex branco; lâmina elíptica; flores brancas;

folículo dolabriforme, muricado, costa discreta a ausente, glabro

...... Aspidosperma discolor

14’. Caule reto, látex vermelho; lâmina oblonga; flores

amarelas; folículo piriforme, sulcado, costa evidente, tomentoso

...... Aspidosperma melanocalyx

Allamanda L., Mant. Pl. 2: 146, 214–215. 1771.

Tipo: A. cathartica L., Mant. Pl. 2: 214-215. 1771.

Arbustos ou subarbustos, caule herbáceo ou sublenhoso, látex branco; ramos não lenticelados.

Pecioladas ou sésseis. Folhas verticiladas, 3 – 4 por nó, laxas; lâmina lanceolada a elíptica, margem inteira, cartácea, discolor; venação broquidódroma; coléteres intrapeciolares ou ausentes.

Inflorescências terminais; brácteas lineares. Flores róseas, vináceas ou amarelas; cálice com sépalas

5, de comprimento igual ou desigual entre si; corola infundibuliforme. Estames longitudinais com tricomas na base. Ovário globoso, súpero, glabro. Disco nectarífero presente. Fruto capsular, circular-compresso ou elíptico, equinado. Sementes orbiculares, geralmente com funículo, aladas.

Allamanda blanchetii A.DC., Prodr., 8: 319. 1844.

Fig. 2 A-D; Fig. 5 A, B.

Arbustos, 1,5 – 4 m alt., caule sublenhoso; ramos híspidos. Folhas 3 por nó, sésseis; lâmina 3,5 – 8 ×

2 – 3,3 cm, lanceolada a elíptica, margem inteira a repanda, base cuneada, ápice cuspidado a acuminado, discolor, híspida em ambas as faces, nervura central proeminente; venação broquidódroma; coléteres intrapeciolares. Inflorescência 6 – 10 cm compr.; pedúnculo ca. 4 mm compr., híspido; brácteas 1,5 × 1 mm, lineares, pubescentes. Flores vináceas ou roséas; cálice 2,8 ×

0,7 cm, lacínios lanceolados a ovados, subiguais, híspidos a glabrescentes na face externa, híspidos na face interna; corola infundibuliforme, tubo inferior 2,3 × 0,4 cm, tubo superior 2,8 × 1,4 cm, lobos

2,0 × 2,7 cm, orbiculares levemente ondulados, glabra. Anteras ca. 3 mm compr., tricomas concentrados na base. Ovário 2 – 3 mm compr., globoso, glabro, cabeça do estilete ca. 2 mm compr., cilíndrica. Disco nectarífero 5 – lobado, ca. 0,5 mm compr. Cápsula 4,3 × 3,7 cm, elíptica a obovado

– compressa, equinada, glabra. Sementes 2,1 × 1,7 mm, orbiculares, aladas.

Material examinado: BRASIL, Paraíba: Alagoa Grande, 28/I/2010, fl., L.P. Félix 16011 (EAN);

Alcantil, 21/XII/2007, fl., L.P. Félix 12059 (EAN); Araruna, 14/IV/2002, fl., M.R. Barbosa 2412

(JPB); Areia, 26/V/2001, fl., L.P. Félix 7104 (HST); Cuité, 11/III/2008, fl., L.P. Félix 12135 (EAN);

Esperança, 17/VI/2003, fl., S. Pitrez 273 (EAN); Itaporanga, 07/II/2015, fl., fr., P.F. Souza 81

(CSTR); Itapororoca, 17/XI/2008, fr., L.P. Félix 12633 (EAN); Juazeirinho, 03/III/1993, fl., M.F.

Agra et al. 1593 (IPA); Maturéia, 08/IV/1999, fl., M.F. Agra 5443 (JPB); Monte Horebe,

15/III/2000, fl., M.R. Barbosa 2054 (JPB); Monteiro, 09/VII/2009,fl., fr., J.A.Siqueira-Filho 2176;

Ibidem, 13/V/2009, fr., J.G. Carvalho-Sobrinho 2189 (HVASF); Patos, 24/IV/2015, fl., M.L.

Mamede 04 (CSTR); Picuí, 29/I/1998, fl., E.A. Rocha 256 (IPA); Queimadas, 27/V/2014, fl., M.

Oliveira 5802 (IPA); Ibidem, 29/I/2006, fl., I.C. Dantas 748 (HACAM); Remígio, 30/IV/2019, fl.,

M.L. Mamede 30 (PEUFR); São Bentinho, 28/V/2015, fr., I.S. Silva 5942 (CSTR); São João do

Tigre, 13/III/2010 fl., fr., M.C. Pessoa 566 (JPB); São José de Piranhas, 03/IV/2018, fl., M.L.

Mamede 16 (PEUFR); Ibidem, 17/VII/2008, fl., J.R. Andrade 61 (PEUFR); São José dos Cordeiros,

20/V/2017, fl., M. Figueira 621 (JPB); Serraria, 26/I/2007, fl., L.P. Félix 12385 (EAN); Serra

Branca, 26/IV/2006, fl., fr., P.C. Gadelha-Neto 1510 (JPB); Sobrado, 28/I/2010, fl., L.P. Félix 16010

(EAN); Solânea, 30/VIII/2001, fl., fr., T.M. Grisi-Velôso 287 (JPB); Tenório, 07/II/2006, fl., A.N.B.

Aurino 08 (JPB).

Distribuição geográfica: Allamanda blanchetii é endêmica do Brasil, apresentando distribuição geográfica disjunta, e padrão Caatinga-Cerrado (Flora do Brasil 2020 em construção). A espécie pode ser encontrada em todo o Nordeste (Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco,

Piauí, Rio Grande do Norte e Sergipe) e no estado de Goiás (Flora do Brasil 2020 em construção).

Na Paraíba é observada com frequência na Caatinga e em áreas de brejos, em solos areno pedregosos. Foi encontrada em beira de estradas, bordas de mata, lajedos, inselbergs, serras, podendo ser vista em grandes altitudes e pastagens de gado. A espécie é encontrada em áreas protegidas como o Parque Estadual da Pedra da Boca- Araruna e Tacima, Parque Estadual do Pico do Jabre-Maturéia, RPPN Fazenda Almas-São José dos Cordeiros e na APA das Onças- São João do

Tigre.

Caracteriza-se morfologicamente por ser um arbusto revestido de indumento híspido, com corola roséa a vinacea que se destaca na paisagem e pelo disco nectário 5-lobado. Encontrada florida de dezembro a agosto e frutificada nos meses de fevereiro a novembro.

Allamanda cathartica L., Mant. Pl. 2: 214. 1771.

Fig. 2 E-G.

Arbustos escandentes ou subarbustos, ca. 0,5 m alt., caule herbáceo ou sublenhoso; ramos glabros.

Pecíolo 0,3 – 0,5 cm compr., glabro. Folhas 4 por nó; lâmina 6,5-10,2 × 2,9 – 4,1 cm, lanceolada, margem inteira, base cuneada, ápice acuminado, discolor, face adaxial glabra, verde-escuro

brilhante, face abaxial verde-claro, glabra; venação broquidódroma. Inflorescência 8 – 9 cm compr. ; pedúnculo 2 – 6 cm compr., glabro; brácteas 1 – 4 mm compr., lineares, glabras. Flores amarelas, pedicelo 0,5 – 1 cm compr., glabro; cálice 1,2 – 1,5 × 0,4-0,6 cm, lacínios lanceolados, desiguais entre si, verde-claro, glabros; corola infundibuliforme; tubo inferior 3 – 3,8 x 0,3 cm, tubo superior

2,8 – 3 × 1,9 – 2,8 cm, lobos 2,2 – 3,5 × 2,2 – 3,4 cm, orbiculares, ápice arredondado, glabros.

Estames inseridos na porção mediana do tubo; anteras ca. 6 × 2 cm, longitudinal, tricoma barbado na base da antera. Ovário ca. 2 × 2 mm, globoso, glabro, cabeça do estilete ca. 2 × 1 mm, anel membranoso e constricta na região mediana. Disco nectarífero ca. 1 × 3 mm, levemente 5 – lobado.

Cápsula ca. 3,2 × 3 cm, circular-compressa, equinada, glabra. Sementes não vistas.

Material examinado: BRASIL, Paraíba: Areia, 13/VIII/2013, fl., L.P. Félix 14.295 (EAN); João

Pessoa, 29/VIII/1982, fl., N.F. Montenegro 21 (JPB).

Material adicional: BRASIL, Bahia: Mucuri, 23/IX/2018, fr., G. Martinelli et al. 20598 (RB).

Distribuição geográfica: Distribui-se desde a América Central ao Brasil e Bolívia, introduzida no

México, sul da Ásia e Sudeste da África (Tropicos 2019). No Brasil está associada a todo o território

(Flora do Brasil 2020 em construção; Simões e Kinoshita 2005), sendo encontrada, principalmente, em borda de matas. Apresenta distribuição contínua restrita e padrão Amazônico-Cerrado-Atlântico.

A espécie pode ser encontrada na mata e brejo paraibano, em capoeiras, áreas úmidas de brejo e mata.

Allamanda cathartica é uma espécie escandente ou subarbustiva, glabra, que pode ser reconhecida, principalmente, pelas flores vistosas de cálice com lacínios desiguais entre si, corola amarela, disco levemente 5 – lobado e cabeça do estilete com constricção na região mediana do anel membranoso.

Encontrada florida de fevereiro a outubro.

Allamanda doniana Müll., Arg. Fl. Bras. 6(1): 11. 1860.

Fig. 2 H-K; Fig. 5 C, D.

Arbustos, ca. 1,5 m alt., caule sublenhoso; ramos pubescentes. Pecíolo 0,5 – 1 cm compr., híspido.

Folhas 4 por nó; lâmina 7 – 10,7 × 2,5 – 3,8 cm, oblanceolada a obovada, margem levemente ondulada, base atenuada, ápice acuminado, face adaxial esparsamente pubescente, face abaxial pubescente com nervura principal e secundárias híspidas; venação broquidódroma. Inflorescência ca.

12 cm compr.; pedúnculo ca. 3 cm compr., híspido; brácteas 3 × 1 mm, lineares, glabras. Flores amarelas, pedicelo 0,3 – 0,7 cm compr., híspido; cálice 1,5 – 2 × 0,4 cm, lacínios lanceolados a ovais, pubescentes; corola infundibuliforme, tubo inferior 2 – 2,5 × 0,2 – 0,3 cm, tubo superior 3 – 4 × 1,6 –

2,6 cm, lobos 2 × 2 – 2,4 cm, obovados com ápice cuspidado, glabra. Anteras ca. 5 × 2 mm, com indumento barbado na base. Ovário ca. 2 × 2 mm, globoso, glabro, cabeça do estilete ca. 2 mm compr., cilíndrica, apresentando membrana no ápice. Disco nectarífero ca. 1 × 3 mm, inteiro, levemente ondulado. Cápsula 2,7 × 2,3 cm, circular-compressa, equinada, glabra. Sementes não vistas.

Material examinado: BRASIL, Paraíba: Areia, 10/III/1997, fl., fr., L.P. Félix et al. 7094 (HST);

Santa Rita, 15/X/2018, fl., M.L. Mamede 22 (PEUFR); Ibidem, 07/IV/2008, fl., L.P. Félix et al.

12262 (EAN).

Distribuição geográfica: Esta espécie é endêmica do Brasil, ocorrendo nas regiões Norte

(Amazonas, Amapá e Pará) e Nordeste (Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco,

Piauí, Rio Grande do Norte e Sergipe) (Flora do Brasil 2020 em construção). Possui distribuição contínua restrita e padrão de distribuição Amazônico-Caatinga-Cerrado.

Na Paraíba pode ser encontrada no brejo, onde foi observada em margem de estrada, terrenos arenosos e capoeiras.

Assemelha-se morfologicamente a A. cathartica, diferenciando-se das demais espécies congêneres encontradas na área de estudo pelo tamanho do tubo da corola (tubo inferior menor que o tubo superior e os lobos em A. doniana, enquanto em A. cathartica ocorre o contrário) e por apresentar disco inteiro e cabeça estigmática cilíndrica em A. doniana. Encontrada florida nos meses de março e abril e frutificada em março.

Ramo florífero; I) Gineceu; J) Folha; K) Corola, vista lateral.

Aspidosperma Mart., Nov. Gen. Sp. Pl. 1: 57, t. 34-36.1824.

Tipo: A. tomentosum Mart., Nov. Gen. Sp. Pl. 1 :58, t.34-36. 1824.

Árvores, caule reto ou sulcado, látex branco ou vermelho; ramos densamente ou esparsamente lenticelados. Pecíolo achatado, canaliculado, piloso ou glabro. Folhas alternas, congestas no ápice ou laxas; lâmina elíptica, oblanceolada, oblonga ou obovada, margem inteira ou revoluta, cartáceas, concolores ou discolores; venação craspedódroma, broquidódroma ou reticulódroma. Inflorescência terminal ou axilar; brácteas triangulares. Flores amarelas, brancas ou cremes; cálice lanceolado, filiforme ou oval, com lacínios iguais ou desiguais entre si; corola hipocrateriforme. Estames com anteras livres, triangulares, lanceoladas ou ovais. Ovário globoso, súpero, tomentoso ou glabro.

Disco nectarífero ausente. Folículo falcado, dolabriforme ou piriforme, liso, muricado ou sulcado, lenticelas conspícuas ou inconspicuas, costa evidente ou ausente, estipe presente ou ausente, ápice mucronado ou redondo, piloso ou glabro. Sementes oblongas, arredondadas, ovadas ou elípticas, aladas.

Aspidosperma cuspa (Kunth) S.F. Blake ex Pittier, Manual de las plantas usuales de Venezuela 110.

1926.

Fig. 3 A-C.

Árvores, ca. 4 m alt., caule reto, látex branco; ramos glabros, com lenticelas esparsas. Pecíolo 0,7 –

0,9 cm compr., canaliculado, pubescente. Folhas alternas, laxas; lâmina 2,1 – 4 × 0,9 – 1,3 cm, elíptica a obovada, margem revoluta, base cuneada a obtusa, ápice cuneado a arredondado, cartácea, discolor, face adaxial esparsamente pubescente, face abaxial esparsamente pubescente; venação

51 reticulódroma. Inflorescência ca. 4,5 cm compr., axilar, paniculada; pedúnculo ca. 2 mm compr., tomentoso; brácteas ca. 1 mm compr., triangulares, tomentosas. Flores amarelas, pedicelo ca. 1 mm compr.; cálice 1,5 – 1,9 × 1 mm, ovado, ápice agudo, externa tomentoso, interno glabro; corola hipocrateriforme, tubo ca. 3 mm compr., cilíndrico levemente inflado no ápice da corola, externo glabro, interno pubescente a glabrescente, lobos ca. 1 × 0,5 mm, oblongos, faces glabras, tomentosa na inserção dos estames. Estames inseridos na porção mediana do tubo, anteras ca. 1 mm compr., lanceoladas. Ovário ca. 1 mm compr., globoso, glabro. Folículo 1,6 – 3,7 × 0,7 – 2 cm, castanho, falcado, liso, lenticelas conspícuas, costa evidente, estipitado, ápice mucronado, puberuloso.

Sementes ca. 1,2 × 0,7 cm, oblongas, ala apical 1,3 × 0,9 cm.

Material examinado: BRASIL, Paraíba: Coremas, 17/VII/2009, fr., J.R. Andrade 27 (PEUFR);

Lagoa, 31/VII/2011, fr., Laboratório de Etnoecologia s/n (EAN - 17.564); Nazarezinho, 08/IX/2002, fl., P.C. Gadelha-Neto 755 (JPB); São José de Piranhas, 08/VI/2010, fr., M. Oliveira 4946 (IPA);

Ibidem, 25/II/2010, fl., A.P. Fontana et al. 6522 (IPA); Ibidem, 18/IX/2009, fr., J.G. Carvalho-

Sobrinho 2378 (HUEFS); Ibidem, 17/VII/2008, fr., J.R. Andrade 62 (PEUFR); Sousa, 07/II/1998, fl.,

P.C. Gadelha-Neto 403 (JPB).

Distribuição geográfica: Distribui-se desde a Bolivia, Brasil, Colômbia, República Dominicana,

Equador, Haiti, Panamá, Paraguai, Peru, Trindade eTobago e Venezuela (Tropicos 2019). No Brasil

é encontrada nas regiões Nordeste (Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí e Rio

Grande do Norte), Norte (Pará e Tocantins), Centro-Oeste (Goiás, Mato Grosso do Sul e Mato

Grosso) e Sudeste (Minas Gerais, Rio de Janeiro e São Paulo) (Flora do Brasil 2020 em construção).

Possui distribuição geográfica contínua ampla e padrão Amazônico-Caatinga-Cerrado-Atlântico.

Essa espécie é distribuída na caatinga arbórea-arbustiva pelo sertão paraibano, em solos pedregosos e arenosos, próximos a serras.

Aspidosperma cuspa pode ser distinguida das demais espécies congêneres registradas na área de estudo pela venação reticulódroma (vs. broquidódroma em A. discolor e A. pyrifolium, craspedódroma em A. melanocalyx e A. nigricans), inflorescência paniculada, folículo falcado e alas apicais das sementes.

Aspidosperma discolor A.DC., Prodr. 8: 398. 1844.

Fig. 3 D-F.

Árvores, ca. 20 m compr., caule sulcado, látex branco; ramos fortemente lenticelados, glabros.

Pecíolo ca. 0,6 cm compr., achatado, canaliculado, pubescente. Folhas alternas, laxas; lâmina ca. 9 ×

3 cm, elíptica, margem revoluta, base cuneada e fortemente revoluta, ápice obtuso a cuneado, cartácea, discolor, face adaxial puberulento, face abaxial pubescente; venação broquidódroma.

Inflorescência ca. 4 cm compr., terminal, corimbiformes; pedúnculo 1 – 3 mm compr., pubescente; brácteas ca. 1 mm compr., triangulares, pubescentes. Flores brancas, pedicelo ca. 1 mm compr., pubescente; cálice 1 – 2 × 1 mm, lanceolados, com lacínios desiguais entre si, pubescentes externamente e glabros internamente; corola hipocrateriforme, tubo ca. 4 × 1 mm, levemente inflado no ápice, pubescente internamente e externamente; lobos ca. 2 × 1 mm, ovais, internamente glabros e externamente pubescentes. Estames inseridos no ápice no tubo, anteras ca. 1 mm compr., lanceoladas. Ovário 1,2 – 1,3 mm compr., globoso, tomentoso. Folículo ca. 4,5 × 3 cm, castanho, dolabriforme, muricado, lenticelas inconspícuas, costa discreta a ausente, estipitado, ápice redondo, glabro. Sementes ca. 2 × 1,6 cm, ovais, alas membranosas excêntricas.

Material examinado: BRASIL, Paraíba: Cruz de Espírito Santo, 25/XI/1968, fl., Andrade-Lima, 68-

5.471 (IPA); João Pessoa, 10/III/1995, fr., M.R. Barbosa et al. 1456 (JPB); Rio Tinto, 21/XI/1991, fl., L.P. Félix et al. 4554 (EAN).

Distribuição geográfica: Aspidosperma discolor é uma espécie endêmica do Nordeste brasileiro, sendo encontrada nos estados de Alagoas, Bahia, Pernambuco e Sergipe (Flora do Brasil 2020 em construção). Apresenta padrão Caatinga-Atlântico e distribuição disjunta.

Na Paraíba pode ser encontrada na Mata Atlântica, em remanescentes de mata e em uma área protegida, a Estação Ecológica do Pau-Brasil.

Esta espécie pode ser caracterizada pelo caule sulcado, folhas laxas, de lâmina discolor com base fortemente revoluta e pelos frutos muricados, glabros. Encontrada florida em novembro e frutificada em março.

Aspidosperma melanocalyx Mull. Arg., in Mart. Fl. Bras., 6(1): 52.1860.

Fig. 3 M.

Árvores, ca. 20 m alt., caule reto, látex vermelho; ramos glabros, sem lenticelas. Pecíolo ca. 2 cm compr., achatado, glabro. Folhas alternas, laxas; lâmina 6,2 – 10,4 × 2,9 – 4,5 cm, oblonga, margem inteira, base cuneada, ápice cuneado, cartácea, discolor, faces glabras; venação craspedódroma.

Inflorescência ca. 6,5 cm compr., axilar, multiflora; pedúnculo 5 – 8 mm compr., tomentoso; brácteas ca. 1 mm compr., triangulares, tomentosas. Flores amarelas, pedicelo 1 – 3 mm compr., tomentoso; cálice 2 – 2,5 × 1,5 mm, ovais, lacínios iguais entre si, tomentosos; corola hipocrateriforme, tubo ca.

3 × 1 mm, levemente inflado na base, externamente glabro, internamente tomentoso, lobos ca. 2 × 1 mm, linear, glabros. Estames inseridos na porção superior do tubo, anteras ca. 4 mm compr., ovais.

Ovário ca. 1 mm compr., globoso achatado, glabro. Folículo ca. 10 × 5,2 cm, verde-escuro, piriforme, superfície sulcada, lenticelas inconspícuas, costa evidente, estipitado, ápice redondo, densamente tomentoso. Sementes não vistas.

Material examinado: BRASIL, Paraíba: João Pessoa, 09/III/1995, fr., M.R. Barbosa et al. 1446

(JPB); Ibidem, 08/X/1988, fl., C.A.B. Miranda 7767 (JPB); Ibidem, 24/II/1984, fl., C. Alonso 56697

(JPB).

Distribuição geográfica: Restringe-se ao território brasileiro, sendo encontrada nas regiões Nordeste

(Alagoas, Bahia, Pernambuco e Sergipe), Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro e

São Paulo) e Centro-Oeste (Distrito Federal, Goiás e Mato Grosso) (Flora do Brasil 2020 em construção). Apresenta padrão Cerrado-Atlântico e distribuição disjunta.

Aspidosperma melanocalyx foi registrada na Mata Atlântica paraibana, em área de preservação permanente no Jardim Botânico Benjamin Maranhão, conhecido como Mata do buraquinho.

Esta espécie pode ser reconhecida por possuir látex vermelho, folhas oblongas glabras, flores amarelas e pelos folículos piriformes densamente tomentosos, sulcados, e de colaração verde-escuro.

Geralmente é confundida nas coleções dos herbários com A. spruceanum Benth ex Müll. Arg., sendo que no Brasil, essa última restringe-se ao estado do Amazonas. Aspidosperma melanocalyx pode ser diferenciada pelas folhas de lâmina oblonga com ápice cuneado, face abaxial glabra e pelo folículo piriforme, enquanto que A. spruceanum as folhas possuem lâmina obovada com ápice arredondado, face abaxial esbranquiçada e folículos dolabriformes. Foi observada florida de outubro a fevereiro e frutificada em março.

Aspidosperma nigricans Handro, Arq. Bot. Estado São Paulo 3: 282 t. 69. 1962.

Fig. 3 N-P.

Árvores, ca. 4 – 8 m alt., caule reto, látex branco; ramos lenticelados, estriados, glabros. Pecíolo ca. 3 mm compr., achatado, pubescente a glabro. Folhas alternas, congestas no ápice; lâmina 6 – 7,4 × 1,2

– 2 cm, oblanceolada a oblonga, margem levemente ondulada, base aguda e fortemente revoluta,

ápice agudo a cuneado, cartácea, discolor, face adaxial pubescente a glabrescente, face abaxial tomentosa a glabra; venação craspedódroma. Inflorescência ca. 3 cm compr., terminal, corimbiformes; pedúnculo ca. 1,5 mm compr., pubescente; brácteas ausentes. Flores cremes, pedicelo ca. 2 mm compr., pubescente; cálice 1,5 – 2 × 0,7 – 1 mm, ovais, lacínios subiguais entre si, com ápice agudo, face externa pubescente, face interna glabra; corola hipocrateriforme, tubo 2 – 4 ×

1 mm, cilíndrico levemente inflado na porção superior do tubo, pubescente; lobos ca. 2 × 1 mm, ovais, pubescentes. Estames inseridos no ápice do tubo, anteras ca. 1 mm compr., ovais. Ovário ca. 1 mm compr., globoso, tomentoso. Folículo 3,7 – 6,5 × 1,5 – 3 cm, castanho-amarelado, dolabriforme, liso, lenticelas conspícuas, costa proeminente, estípite alongado, ápice mucronado, densamente tomentoso. Sementes ca. 14 × 7 mm, caramelo, elípticas a ovadas, ala circundante membranosa 12 ×

5 mm.

Material examinado: BRASIL, Paraíba: Areia–Cuité ou Campina Grande, 25/V/1978, fr., Andrade-

Lima 78-8.412 (IPA); Areia, V/1944, fl., J.C. Moraes 243 (EAN); Coremas, 16/VII/2008, fr., J.R.

Andrade et al. 07 (PEUFR); Itaporanga, 01/III/2015, fr., P.F. Souza 72 (CSTR); Lagoa Seca,

29/VII/2001, fr., C.E.L. Lourenço et al. 241 (JPB); Ibidem, 10/XII/2000, fr., M.C. Carneiro et al. 56

(JPB); Maturéia, 29/VII/2014, fr., J.M.P. Cordeiro et al. 330 (EAN); Ibidem, 10/V/1998, fr., M.F.

Agra et al. 5153 (JPB); Ibidem, 17/XI/1997, fr., M.F. Agra et al. 4396 (JPB).

Distribuição geográfica: Esta espécie é endêmica do Brasil, sendo encontrada exclusivamente na região Nordeste, nos estados da Paraíba, Pernambuco e Alagoas (Flora do Brasil 2020 em construção). Possui padrão Caatinga e distribuição geográfica muito restrita.

Na Paraíba é encontrada na Caatinga e em áreas de brejo, geralmente associada ao estrato arbustivo- arbóreo. Foi encontrada em bordas de mata, próximas a área serrana e em altitudes elevadas. Essa espécie tem registro em uma unidade de conservação, o Parque Estadual do Pico do Jabre - Maturéia.

Aspidosperma nigricans pode ser reconhecida por apresentar folhas congestas no ápice do ramo, flores creme e pelo fruto castanho-amarelado, densamente tomentoso, com estipe alongada.

Encontrada com flores em maio e frutificada de novembro a julho.

Aspidosperma pyrifolium Mart. & Zucc., Flora 7(1, Beil.): 136. 1824.

Fig. 3 J-L; Fig. 5 G, H.

Árvores, ca. 5 m alt., caule reto, látex branco; ramos densamente lenticelados, glabros. Pecíolo 1,1 –

1,5 cm compr., cilindrico, glabro. Folhas alternas, congestas no ápice dos ramos; lâmina 3,9 – 5 × 4 cm, elíptica, margem inteira, base aguda, ápice agudo a acuminado, cartácea, concolor, face adaxial glabra e abaxial estrigosa; venação broquidódroma. Inflorescência ca. 4 cm compr., terminal, corimbiforme; pedúnculo 5 – 8 mm compr., pubescente; brácteas ausentes. Flores brancas, pedicelo ca. 3 mm compr., pubescente; cálice 1 – 2,9 × 0,5 mm, filiforme, lacinias iguais ou desiguais entre si, glabros; corola hipocrateriforme, tubo ca. 4 × 1 mm, cilíndrico levemente inflado ao ápice do tubo, tomentoso na porção mediana e na fauce, lobos ca. 12 × 2 mm, lineares, margem inteira, glabra. Estames inseridos no ápice do tubo, anteras ca. 1 mm compr., triangulares. Ovário ca. 2,2 mm compr., globoso, glabro. Folículo 4 – 6,5 × 2,5 – 4 cm, castanhos, piriformes, liso, densamente lenticelados, lenticelas conspícuas, costa discreta a ausente, estipe presente, ápice redondo, glabros.

Sementes 1,1 – 1,4 × 1,1 – 1,2 cm, arredondadas, com alas concêntricas com ca. 2 cm compr.

Material examinado: BRASIL, Paraíba: Aparecida, 18/V/2019, fr., M.L. Mamede 31 (PEUFR);

Areia, 14/XI/2016, fr., L.P. Félix 16118 (EAN); Boa Vista, 15/IV/2010, fl., H.O. Machado-Filho

140 (ACAM); Cabaceiras, 21/IX/2007, fr., M.C. Pessoa 204 (JPB); Campina Grande, 20/XI/2006, fl., L.P. Félix 11314 (EAN); Catingueira, 17/III/2010, fl., C.A. Santos 01 (CSTR); Coremas,

16/I/2019, fr., M.L. Mamede 27 (PEUFR); Diamante, 02/V/2011, fr., C.E.F. Diniz 2082 (CSTR);

Itaporanga, 12/X/2011, fr., L.P. Félix 17261 (EAN); Malta, 12/II/2013, fr., K.C.S. Ferreira 3910

(CSTR); Natuba, 26/XI/1971, fl., D. Andrade-Lima 1038 (IPA); Patos, 05/X/2018, fr., M.L. Mamede

21 (PEUFR); Ibidem, 22/IX/2018, fr., M.L. Mamede 19 (PEUFR); Ibidem, 28/V/2015, fr., M.L.

Mamede 11 (CSTR); Ibidem, 25/VI/2006, fr., M.G. Nóbrega 70.203 (IPA); Ibidem, 29/XI/2000, fr.,

J.V.B. Silva 411 (JPB); Pocinhos, 21/VI/2011, fr., I.V.P. Nóbrega 247 (CSTR); Pombal, 28/X/2011, fl., I.S. Queiroga 151 (CSTR); Queimadas, 18/XII/2013, fr., L.P. Félix 14629 (EAN); Santa

Terezinha, 18/IV/2006, fr., C.M.A. Pegado 24 (EAN);São Bento, 12/IV/2015, fr., F.G. Silva 5928

(CSTR); São João do Cariri, 13/III/2003, fr., A.V. Lacerda 51 (JPB); São João do Tigre, 13/III/2010, fr., M.C. Pessoa 567 (JPB); São José de Piranhas, 14/I/2009, fr., J.R. Andrade 63 (PEUFR); São José do Bonfim, 23/IV/2010, fr., C. Duarte 22 (CSTR); São José do Sabugi, 03/X/2018, fr., M.L Mamede

20 (PEUFR); Serra Branca, 11/III/2002, fr., G.S. Baracho 5696 (JPB); Solânea, 21/I/2000, fl., fr., T.

Grisi 84 (JPB); Soledade, 30/III/2006, fr., R.F.P. Lucena 216 (PEUFR); Ibidem, 22/II/2006, fr.,

I.M.M. Sá 342 (HST); Sousa, 03/X/2000, fl., P.C. Gadelha-Neto 602 (JPB); Taperoá, 20/VII/1986, fr., M.F. Agra 525 (JPB); Ibidem, 01/VII/1986, fr., M.F. Agra et al. 48681 (IPA).

Distribuição geográfica: Ocorre desde o Paraguai, Brasil e Bolívia (Tropicos 2019). No Brasil pode ser encontrada nas regiões Nordeste (Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí,

Rio Grande do Norte e Sergipe), Norte (Tocantins), Centro-Oeste (Distrito Federal, Goiás, Mato

Grosso do Sul e Mato Grosso) e Sudeste (Minas Gerais) (Flora do Brasil 2020 em construção).

Apresenta padrão Caatinga-Cerrado e distribuição geográfica disjunta.

Na Paraíba está distribuída na Caatinga, principalmente no sertão do estado, associada a solos areno- pedregosos e matas secas. Foi encontrada no interior e borda de mata, margem de estradas, inselbergs e no entorno de afloramentos rochosos graníticos. Possui registros em áreas protegidas como a RPPN Fazenda Almas - São José dos Cordeiros, Parque Estadual Vale dos Dinossauros –

Sousa, RPPN Fazenda Tamanduá – Santa Terezinha e APA das Onças – São João do Tigre.

Aspidosperma pyrifolium é reconhecida pelas flores de corola branca com lobos ca. 12 mm compr. sendo maiores que o tubo com ca. 4 mm de compr., e pelos folículos piriformes, densamente lenticelados. A floração e frutificação ocorrem praticamente todo o ano.

Hancornia speciosa Gomes, Mem. Math. Phis. Acad. Real Sci. Lisboa 2: 1, pl. 1. 1803.

Fig. 3 G-I; Fig. 5 E, F.

Árvores, 2 – 5 m alt., caule reto, látex branco; ramos glabros, lenticelados. Pecíolo 0,6 – 1,0 cm compr., glabro. Folhas opostas, laxas; lâmina 2,5 – 5,2 × 0,8 – 2,6 cm, oblonga a elíptica, margem inteira, base cuneada, ápice acuminado, cartácea, concolor, glabra em ambas as faces, profusas nervuras secundárias paralelas próximas entre si; venação craspedródoma. Inflorescência ca. 6 cm compr., terminal, cimeira; pedúnculo séssil; brácteas ausentes. Flores brancas, pedicelo 0,8 – 0,9 cm compr., puberulento; cálice 1,8 – 2 × 1 mm, deltoide, face interna glabra e a face externa puberulenta; corola hipocrateriforme, tubo 29 – 31 × 2 – 3 mm, externo glabro, interno hirsuto, lobos

5 – 9 × 1 – 2 mm, margem ciliada, deltoide, glabros. Estames localizados na parte superior do tubo, anteras ca. 2,3 mm compr., glabras, base cordada. Ovário 1 – 2 × 1 mm, ovoide, súpero, glabro; estilete ca. 19 mm compr., cabeça do estilete ca. 2 mm compr., fusiforme, glabro. Disco nectarífero ausente. Baga 1,9 – 2,6 × 1,3 – 2,3 cm, amarelo, globular, liso, lenticelas ausentes, costa ausente, pericarpo carnoso, glabro. Sementes não vistas.

Material examinado: BRASIL, Paraíba: Baía da Traição, 26/IV/2008, fl., R. Lima 2265 (JPB);

Cabedelo, 19/XI/1999, fl., A.F. Pontes 292 (JPB); Conde, 06/X/2012, fl., E.Q. Lima 23 (EAN);

Ibidem, 10/VII/2012, fr., M.F.M. Brito 250 (JPB); Ibidem, 11/VIII/2008, fr., P.C. Gadelha-Neto

2404 (JPB); João Pessoa, 25/III/2019, fr., M.L. Mamede 28 (PEUFR); Ibidem, 22/II/2011, fr., L.A.

Pereira 158 (JPB); Ibidem, 28/III/2008, fr., M.A.A. Araújo 125 (JPB); Ibidem, 07/VIII/1993, fl., fr.,

O.T. Moura 1036 (JPB); Mamanguape, 27/X/2013, fr., L.P. Félix 14519 (EAN); Marcação,

26/IX/2006, fl., fr., G. Freitas 166 (JPB); Rio Tinto, 03/III/2003, fr., M.R. Barbosa 2753 (JPB);

Santa Rita, 05/II/1992, fr., M.F. Agra 1365 (JPB); Sapé, 09/III/2001, fr., G.O. Dionísio 100 (JPB).

Distribuição geográfica: Distribui-se desde o Peru, Bolívia, Paraguai e no Brasil (Tropicos 2019).

Encontrada praticamente em todo o país, exceto nos estados do Rio Grande do Sul, Santa Catarina,

Acre e Roraima (Flora do Brasil 2020 em construção). Apresenta padrão Amazônico-Caatinga-

Cerrado-Atlântico e distribuição geográfica contínua ampla.

Na Paraíba essa espécie pode ser observada na Mata Atlântica em solo arenoso. Pode ser encontrada no interior de mata de tabuleiros, margem de estrada e falésias. Hancornia speciosa foi registrada em

áreas de preservação ambiental como a Reserva Biológica de Guaribas – Mamanguape e Rio Tinto,

RPPN fazenda Pacatuba - Sapé, APA de Tambaba – Conde e o Jardim Botânico Benjamin Maranhão

- João Pessoa.

Hancornia speciosa é caracterizada pelas folhas opostas, com profusas nervuras secundárias paralelas entre si e pela baga globular. Essa espécie é conhecida popularmente como mangaba, um fruto comestível e de aroma agradável (Kinoshita 2005). A floração e a frutificação foram observadas entre os meses de agosto a março.

Figura 3: Aspidosperma cuspa: A) Folha, B) Semente, C) Fruto; Aspidosperma discolor: D) Folha,

E) Semente, F) Fruto; Hancornia speciosa: G) Ramo frutificado, H) Fruto, I) Flor; Aspidosperma pyrifolium: J) Fruto, K) Semente, L) Flor; Aspidosperma melanocalyx: M) Fruto; Aspidosperma nigricans: N) Ramo frutificado, O) Semente, P) Fruto.

Himatanthus bracteatus (A. DC.) Woodson, Ann. Missouri Bot. Gard. 25(1): 200. 1938[1937].

Fig. 4 A-C; Fig. 5 I, J.

Árvores, 2 – 6 m alt., caule reto, látex branco; ramos lenhosos, glabros. Pecíolo 1 – 4 cm compr., híspido. Folhas alternas, congestas no ápice; lâmina 12,7 – 21,5 × 4 – 7 cm, oblanceolada, margem inteira, base atenuada, ápice cuspidado a arredondado, cartácea, concolor, glabra em ambas as faces; venação boquidódroma. Inflorescência ca. 10 cm compr., terminal, tirsóide; pedúnculo 0,8 – 0,9 cm compr., glabro; brácteas 3,8 × 2,2 cm, petaloides, glabras. Flores brancas com fauce amarela, pedicelo 3 – 9 mm compr.; cálice com 1 lacínio conspícuo, e os demais reduzidos, glabros; corola hipocrateriforme, convoluta, sinestrorsa, tubo da corola 20 – 25 × 3 mm, glabra externamente e pilosa na parte interna do tubo, lobos 36 – 48 × 9 mm, oblanceolados a obovados. Anteras 2,5 – 3 mm compr., glabras, base cordada, tufo de pelos na base. Ovário 2 – 2,5 × 2 mm, ovoide, semi-

ínfero, hipantóide, glabro; cabeça do estilete ca. 2 mm compr., cilíndrica e sem ornamentos. Disco nectarífero ausente. Folículo 16 – 18 × 3,9 – 4 cm, castanho, oblongo, liso, lenticelas ausentes, costa ausente, glabro. Semente 2 – 2,3 cm compr., elíptica, alas elípticas,

Material examinado: BRASIL, Paraíba: Areia, 28/II/2001, fl., I. Nascimento 26565 (JPB); Baía da

Traição, 24/I/2007, fl., R. Lima 2168 (JPB); Conde, 15/X/2018, fl., fr., M.L. Mamede 23 (PEUFR);

Ibidem, 22/VIII/2008, fr., P.C. Gadelha-Neto 2411 (JPB); João Pessoa, 25/III/2019, fl., M.L.

Mamede 29 (PEUFR); Ibidem, 28/III/2008, fl., A.A.M. Araújo 128 (JPB); Ibidem, 23/XI/2002, fr.,

P.C. Gadelha-Neto 849 (JPB); Mamanguape, 06/I/2008, fl., S. Satyro 08 (JPB); Ibidem, 22/V/1994, fl., S.M. Rodrigues 89 (HST); Ibidem, 01/II/1989, fl., L. P. Félix 6336 (EAN); Pedra de Fogo,

28/II/1998, fl., M.F.A. Lucena 403 (PEUFR); Santa Rita, 07/II/1986, fl., M.M. Plumel 6528 (JPB);

Sapé, 27/X/2000, fl., G.O. Dionisio 58 (JPB).

Distribuição geográfica: Esta espécie é endêmica do Brasil, ocorrendo nas regiões Nordeste

(Alagoas, Bahia, Paraíba, Pernambuco, Rio Grande do Norte e Sergipe) e Sudeste (Espírito Santo,

Minas Gerais e Rio de Janeiro) (Flora do Brasil 2020 em construção). Possui padrão Atlântico e distribuição geográfica muito restrita.

Na Paraíba está associada, principalmente, à vegetação de Mata Atlântica e em brejos, em vegetação de restinga, mata de tabuleiro e mata ciliar. Seus indíviduos foram avistados em bordas e interior de matas, falésias, capoeirões e margem de estrada. Possui registros nas áreas de preservação ambiental do Parque Estadual da Pedra da Boca – Araruna e Tacima, Parque Estadual Mata do Pau-Ferro –

Areia, Parque Estadual Vale dos Dinossauros – Sousa, Reserva Biológica de Guaribas –

Mamanguape e Rio Tinto, APA de Tambaba - Conde, Estação Ecológica do Pau-Brasil -

Mamanguape, RPPN – Fazenda Pacatuba – Sapé e Jardim Botânico Benjamin Maranhão – João

Pessoa.

Caracteriza-se por apresentar folhas congestas no ápice, lâmina foliar oblanceolada, flores brancas, grandes, com os lobos maiores que o tubo da corola, e pelo fruto folículo oblongo. A floração foi observada de Janeiro a Outubro e a frutificação de Agosto a Novembro.

Macoubea guianensis Aubl., Hist. Pl. Guiane 2(Suppl.): 18, t. 378. 1775.

Fig. 4 D-F.

Árvores, ca. 20 m alt., caule reto, látex branco; ramos lenticelados, glabros. Pecíolo 1,5 – 2 cm compr., glabro. Folhas opostas, laxas; lâmina 8,2 – 16 × 5,4 – 10 cm, obovada, margem inteira, base arredondada a obtusa, ápice arredondado, cartácea, concolor, glabra em ambas as faces; venação craspedódroma. Inflorescência ca. 3 cm compr., terminal, corimbiforme; pedúnculo ca. 1,5 cm

63 compr., glabro; brácteas ca. 2 mm compr., navicular, glabras. Flores brancas; pedicelo ca. 0,6 mm compr., glabro; cálice ca. 2,5 mm compr., ovais, lacínios subiguais entre si, glabros; corola hipocrateriforme, tubo inferior ca. 2 mm compr., cilíndrico, tubo superior ca. 4 mm compr., cilíndrico; lobos ca. 16 × 1 mm, lineares, glabros. Estames e ovário não observados. Baga 5,8 × 5,5 cm, castanha, liso, subglobosa, pericarpo seco, glabra. Sementes 1,7 × 0,6 cm, rugosas, oblongas, viscosas, não aladas.

Material examinado: BRASIL, Paraíba: João Pessoa, 03/V/2016, fl., P.C. Gadelha-Neto 4034

(JPB); Mamanguape, 10/II/2012, fr., W.W. Thomas et al. 15653 (JPB).

Distribuição geográfica: Ocorre no Panamá e América do Sul (Suriname, Venezuela, Guiana,

Guiana Francesa, Bolívia, Brasil e Peru) (Tropicos 2019). No Brasil apresenta distribuição geográfica disjunta ocorrendo desde o Norte (Acre, Amazonas, Pará e Rondônia), Nordeste (Bahia,

Maranhão e Pernambuco), Centro-Oeste (Mato Grosso) e Sudeste (Espírito Santo) (Flora do Brasil

2020 em construção) exibindo padrão Amazônico-Atlântico.

Na Paraíba, a espécie pode ser encontrada na Mata Atlântica, na área de proteção ambiental Jardim

Botânico Benjamin Maranhão – João Pessoa. Pode ser vista na área de trilha em solos de substrato areno-argiloso.

Macoubea guianensis pode ser reconhecida por apresentar folhas opostas, lâmina foliar obovada, bagas subglobosa com o pericarpo seco e sementes oblongas e viscosas. A floração e frutificação foram registradas nos meses de maio e fevereiro, respectivamente.

Rauvolfia ligustrina Willd. ex Roem. & Schult., Syst. Veg. 4: 805. 1819.

Fig. 4 G.

Arbustos, ca. 0,5 – 1 m alt., caule reto, látex branco, ramos lenticelados, pubescentes. Pecíolo ca. 1 mm compr., pubescente. Folhas laxas, verticiladas, 3 por nó; lâmina 2,4 – 3,7 × 1 – 1,5 cm, elíptica a oval, margem inteira a levemente ondulado, base obtusa, ápice cuspidado, membranácea, discolor, faces glabras com tricomas na nervura principal; venação broquidódroma. Inflorescência ca. 3 cm compr., terminal, cimosa, pleiocásio; pedúnculo 8 – 5 mm compr., pubescente; brácteas ca. 1 mm compr., linear, margem inteira, glabra. Flores brancas, pedicelo ca. 2 mm compr., glabro; cálice com lacínias 2 × 1 mm, triangulares, ápice agudo, margem ciliada, verdes; corola hipocrateriforme, tubo ca. 2 × 1 mm constricta na fauce, lobos ca. 1 mm compr., ovais, ápice arredondado. Anteras ca. 0,6 mm compr. Ovário ca. 1,5 mm, globoso, súpero, glabro. Disco nectarífero ca. 0,5 mm compr. Drupa sincárpica, 5 – 7 × 6 mm, vermelha a preta, globosa, liso, lenticelas ausentes, costa ausente. Sementes não vistas.

Material examinado: BRASIL, Paraíba: Araruna, 17/III/2003, fl., R. Lima 1755 (JPB); Areia,

17/III/1992, fr., L.P. Félix 4733 (HST); Borborema, 16/I/1998, fl., C. Schlindwein 869 (JPB); Cruz de Espírito Santo, 29/I/1991, fr., O.T. Moura 525 (JPB); Dona Inês, 10/IV/1971, fr., F.A.F. Carvalho

3495 (JPB); Santa Rita, 16/VI/2001, fl., fr., M.F. Agra 5594 (JPB); Sousa, 06/IX/2002, fl., P.C.

Gadelha Neto 751 (JPB); Tacima, 11/III/2002, fl., fr., M.F. Agra 5627 (JPB).

Distribuição geográfica: Encontrada no México, América Central e do Sul (Argentina, Belize,

Bolívia, Brasil, Colômbia, Costa Rica, Cuba, El Salvador, Guatemala, Guiana, Mexico, Nicarágua,

Paraguai, Suriname, Trinidad e Tobago e Venezuela) (Tropicos 2019). No Brasil, apresenta distribuição contínua ampla, com padrão Amazônico-Caatinga-Cerrado-Atlântico sendo encontrada

65 nas regiões Norte (Amazonas e Pará), em todo o Nordeste e Centro-Oeste e no estado do Rio de

Janeiro no Sudeste (Flora do Brasil 2020 em construção), associada ao interior de florestas.

Na Paraíba, foi registrada na Mata Atlântica e brejo podendo ser vista no interior de mata, capoeira, arredores de afloramento rochoso, próxima a ricaho, lajedo e margem de estrada. Possui registros nas

áreas protegidas do Parque Estadual da Pedra da Boca – Araruna e Tacima, Parque Estadual Mata do

Pau-Ferro – Areia, Parque Estadual Vale dos Dinossauros – Sousa e APA do Roncador –

Bananeiras.

Rauvolfia ligustrina é caracterizada por ter folhas verticiladas, sendo 3 por nó, de lâmina elíptica a oval e pelas flores pequenas, brancas, com tubo de ca. 2 mm compr. e por drupas sincárpicas.

Encontrada com flores e frutos de março a setembro.

Tabernaemontana L., Sp. Pl. 1: 210. 1753.

Tipo: T. citrifolia L. Sp. Pl. 1: 210. 1753.

Árvores ou arvoretas, caule reto, látex branco; ramos não lenticelados, glabros. Pecíolo cilíndrico, glabro. Folhas opostas, laxas, desiguais no mesmo nó; lâmina elíptica, margem inteira ou levemente ondulada, membranáceas ou cartáceas, concolor; venação broquidódroma ou camptódroma.

Inflorescências axilares ou terminais; brácteas ovais. Flores brancas, fauce amarela; cálice com lacínias subiguais ou desiguais, com ou sem coléteres no interior da sépala; coléteres na face interna da sépala ou ausentes; corola hipocrateriforme. Estames com anteras livres, triangulares. Ovário globoso, súpero, glabro. Disco nectarífero ausente. Folículos convexo-côncavo ou elipsoides, lisos ou muricados, lenticelas ausentes, costa ausente, ápice redondo ou agudo, glabro.

Tabernaemontana catharinensis A.DC., Prodr. 8: 365. 1844.

Fig. 4 J, K.

Árvores, ca. 8 m alt. Pecíolo 0,5 – 0,7 cm compr. Folhas com lâmina 5,3 – 10,8 × 2,3 – 3,6 cm, elíptica, margem inteira, base cuneada, ápice agudo, membranáceas, face adaxial glabra, face abaxial glabra; venação camptódroma. Inflorescência ca. 5 cm compr., axilar, cimosa; pedúnculo 0,4 – 0,6 cm compr., glabro; brácteas ca. 2 × 2 mm, lanceoladas. Flores brancas com fauce amarela apenas no interior do tubo, pedicelo ca. 7 mm compr., glabro; cálice ca. 4 × 3 mm, com lacínios triangulares, revolutos, glabros, coléteres dispostos na face interna da sépala; corola hipocrateriforme, espiralada, glabra, tubo 5 × 2 mm, cilíndrico inflado na base, amarelo-esverdeado, lobos 4 × 4 mm, dolabriforme. Estames com anteras ca. 4 × 1 mm, glabros. Ovário ca. 2 × 2 mm. Folículos 2,4 – 3 ×

1,3 – 1,4 cm, castanhos, convexo-côncavo, muricados. Sementes não vistas.

Material examinado: BRASIL, Paraíba: Alagoa Nova, 08/III/2012, fl., fr., E. Melo et al. 11052

(HUEFS); Ibidem, 08/III/2012, fl., fr., E. Melo et al. 11064 (HUEFS); Ibidem, 05/III/2012, fl., E.

Melo et al. 10910 (HUEFS).

Distribuição geográfica: Tabernaemontanae catharinensis é uma espécie nativa da América do Sul, distribuindo-se na Argentina, Bolívia, Paraguai, Uruguai e Brasil, todavia é cultivada nos Estados

Unidos e na Itália (Tropicos 2019). No Brasil apresenta distribuição disjunta e o padrão é Cerrado-

Atlântico. Encontrada nas regiões Nordeste (Bahia, Ceará, Maranhão, Pernambuco e Sergipe),

Centro-Oeste (Mato Grosso do Sul) e em todos os estados das regiões Sudeste e Sul (Flora do Brasil

2020 em construção).

Pode ser encontrada no brejo paraibano, em margem da estrada, interior de mata, mata de capoeira,

áreas de pastagem e mata ciliar.

Esta espécie pode ser reconhecida pelas folhas de lâmina foliar membranácea e venação camptódroma, lacínios do cálice triangulares, revolutos, corola branca com fauce amarela apenas no interior do tubo, espiralada, tubo maior que o lobo, tubo inflado na base, lobos amarelo-esverdeados e pelos folículos muricados, convexo-côncavos. Encontrada com flores e frutos em março.

Tabernaemontana flavicans Willd. ex Roem. & Schult., Syst. Veg., ed. 15 bis. 4: 797. 1819.

Fig. 4 H, I.

Arvoretas, ca. 2 m alt. Pecíolo 0,7 – 1 cm compr. Folhas com lâmina 8,5 – 10,8 × 3,4 – 3,9 cm, elíptica, margem inteira, base cuneada, ápice acuminado, cartácea, glabra em ambas as faces; venação broquidódroma. Inflorescência ca. 6 cm compr., axilar, cimosa; pedúnculo 0,6 – 0,4 cm compr., glabro; brácteas ca. 1 mm compr., triangulares a ovais. Flores brancas com fauce amarela estendendo-se para o início das pétalas, pedicelo 1,4 – 2 cm compr., glabro; cálice 2 – 3 mm compr., ovais, lacínios desiguais entre si, glabros; corola hipocrateriforme, tubo ca. 27 mm compr., cilíndrico, alvo, levemente inflado no início do tubo, lobos ca. 21 × 8 mm, dolabriformes, glabros.

Estames inseridos na parte mediana do tubo, anteras 2,5 × 1 mm, glabros. Ovário ca. 1 × 1 mm.

Folículo 3,7 × 1 cm, castanhos, elipsóides, ápice agudo, liso. Sementes não vistas.

Material examinado: BRASIL, Paraíba: Baía da Traição, 11/X/2004, fl., P.C. Gadelha-Neto et al

1264 (JPB); João Pessoa, 20/I/2012, fr., P.C. Gadelha-Neto 3147 (JPB); Ibidem, 12/IX/2011, fl.,

P.C. Gadelha-Neto 3053 (JPB); Ibidem, 06/IX/2005, fr., N.T. Amazonas et al. 44 (JPB); Ibidem,

12/VIII/2002, fl., P.C. Gadelha-Neto et al. 727 (JPB); Mamanguape, 04/IX/2004, fl., M.R. Barbosa et al. 3045 (JPB).

Distribuição geográfica: Distribui-se desde a Venezuela, Colômbia, Peru e Bolívia (Tropicos 2019).

No Brasil tem distribuição contínuo-restrita e padrão Amazônico-Cerrado-Atlântico, sendo encontrada nas regiões Norte (Amazonas, Rondônia e Pará), Nordeste (Pernambuco, Maranhão,

Alagoas e Bahia), Centro-Oeste (Mato Grosso) e Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais e Rio de

Janeiro) (Flora do Brasil 2020 em construção).

Na Paraíba, foi encontrada na Mata Atlântica e pode ser observada no interior de floresta entre as trilhas em solos areno-argiloso. Tem registro na Estação Ecológica do Pau-Brasil – Mamanguape e no Jardim Botânico Benjamin Maranhão – João Pessoa.

Caracteriza-se pela lâmina foliar cartácea, de venação broquidódroma, corola branca com fauce amarela estendendo-se para o início das pétalas, tubo maior que os lobos, levemente inflado no início do tubo, e pelo folículo elipsoide com ápice agudo, liso. Encontrada florida entre os meses de agosto a outubro, e frutificada entre setembro a janeiro.

Tabernaemontana laeta Mart., Flora 20(2): Beibl. 98. 1837.

Fig. 4 L.

Árvores, ca. 6 m alt.; ramos estriados. Pecíolo 1 – 1,4 cm compr. Folhas com lâmina 8,4 – 10,5 × 3 –

4 cm, elíptica, margem levemente ondulada, base obtusa a cuneada, ápice cuneado a acuminado, cartácea, glabra em ambas as faces; venação camptódroma; coléteres na região nodal. Inflorescências ca. 7 cm compr., terminal, cimosa; pedúnculo ca. 8 mm compr., glabro; brácteas 1,5 × 1 mm, ovais.

Flores brancas com fauce amarela, pedicelo ca. 7 mm compr., glabro; cálice 3 × 2 mm, lacínios ovais, glabros, coléteres na face interna da sépala; corola hipocrateriforme, espiralada, tubo 10 – 12 ×

2 mm, cilíndrico, inflado na base, amarelo – esverdeado, lobos 13 – 16 × 7 mm, dolabriformes, porção basal externa amarelada, glabra. Anteras 5 × 1 mm, triangulares, glabras. Ovário 2 × 1 mm.

Folículo 3,3 × 2,1 cm, castanhos, elipsóide, ápice redondo, muricado. Sementes não vistas.

Material examinado: BRASIL, Paraíba: Matinhas, 06/XII/2000, fl., M.R. Barbosa et al. 2091

(JPB); Pirpirituba, 02/IV/2008, fl., P.C. Gadelha-Neto et al. 2152 (JPB); Santa Rita, 08/XI/1995, fr.,

M.F. Agra et al. 3681 (JPB); Sapé, 25/XI/2000, fl., G.O. Dionísio 74 (JPB); Ibidem, 10/XI/2000, fl.,

G.O. Dionísio 69 (JPB).

Distribuição geográfica: Essa espécie é endêmica do Brasil e possui distribuição geográfica disjunta ocorrendo nas regiões Nordeste (Pernambuco, Alagoas, Bahia e Sergipe), Centro-Oeste (Distrito

Federal) e Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro e São Paulo) (Flora do Brasil 2020 em construção) e padrão Cerrado-Atlântico,

Pode ser vista no brejo paraibano em solos areno-argilosos. Tem registro nas áreas protegidas da

RPPN – Fazenda Pacatuba – Sapé e APA do Roncador – Bananeiras.

Distingue-se das demais espécies congêneres registradas na área de estudo pela corola espiralada, com lobos maiores que o tubo e pelo folículo elipsoide, muricado. Registrada florida nos meses de abril, novembro e dezembro, e frutificada em novembro.

Figura 4: Himatanthus bracteatus: A) Ramo florido, B) Semente, C) Fruto; Macoubea guianensis:

D) Folha, E) Fruto evidenciando a semente, F) Fruto; Rauvolfia ligustrina: G) Ramo frutificado;

Tabernaemontana flavicans: H) Fruto, I) Flor; Tabernaemontana catharinensis: J) Flor, K) Fruto;

Tabernaemontana laeta: L) Flor.

Figura 5: Espécies de Rauvolfioideae da área de estudo, Paraíba, Brasil. A: Allamanda blanchetii;

B-C: Allamanda cathartica; D: Allamanda doniana; E-G: Aspidosperma pyrifolium. Fotos:

Mickaelly L. Mamede (A-D, F,G); Emanoel M.P. Fernando (E).

Figura 6: Espécies de Rauvolfioideae da área de estudo, Paraíba, Brasil. A: Hancornia speciosa; B-

C: Himatanthus bracteatus; D-E: Macoubea guianensis; F: Tabernaemontana flavicans. Fotos:

M.L. Mamede (A-C); Lucas Monteiro (D-E); Thales Coutinho (F).

Agradecimentos – ML Mamede agradece à CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior) a bolsa de mestrado concedida, à Universidade Estadual da Paraíba (UEPB) pela infraestrutura disponibilizada para a execução desta pesquisa, ao Programa de Pós-Graduação em

Botânica da Universidade Federal Rural de Pernambuco – PPGB/UFRPE a oportunidade de realização do Curso de Mestrado. JIM Melo agradece ao CNPq (Conselho Nacional de

Desenvolvimento Científico e Tecnológico), a Bolsa de Produtividade em Pesquisa concedida (PQ-2

Proc. n. 303860/2019-6).

Referências

AESA (2006) Agência Executiva de Gestão das águas do Estado da Paraíba. Governo do Estado da

Paraíba. Relatório Final. 1-253

Agra MF, Freitas PF, Barbosa-Filho JM (2007) Synopsis of the plants known as medicinal and poisonous in Northeast of Brazil. Brazilian Journal of Pharmacognosy 17 (1) 114-140

Agra MF, Silva KN, Basílio IJL, Freitas PF Barbosa-Filho JM (2008) Survey of medicinal plants used in the region Northeast of Brazil. Brazilian Journal of Pharmacognosy 18 (3) 472-508

APG IV (2019) The Angiosperm Phylogeny Group IV. Disponível em: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ Acesso em: 16 Jan. 2020

Boechat SC, Longhi-Wagner HM (2000) Padrões de distribuição geográfica dos táxons brasileiros de

Eragrostis (Poaceae, Chloridoideae). Revista Brasileiro de Botânica 23 (2):177-194

Cabrera AL (1973) Biogeografia de América Latina. Secretaria General de la Organización de los

Estados Americamos, Chesneau

Endo Y, Hayashi H, Sato T, Maruno M, Ohta T, Nozoe S (1994) Confluetic acid and 2’ –O-

Methylperlatolic acid, monoamine oxidase B inibitors in Brazilian plant, Himatanthus sucuuba.

Chemical & Pharmaceutical Bulletin 42 (6):1198-1201

Endress ME, Bruyns P (2000) A revised classification of Apocynaceae s.l. Botanical Review 66: (1)

56-74

Endress ME, Liede-Schumann S, Meve U (2014) An updated classification for Apocynaceae.

Phytotaxa 159 (3): 175–194

Falcão MA, Lleras E (1981) Aspectos fenológicos, ecológicos e de produtividade da sorva (Couma utilis Muell. Arg.). Acta Amazonica 11(4): 729-741

Fallen ME (1983) Morphological, functional, and evolutionary aspects of the flower in the

Apocynaceae. Ph.D. thesis, University of Zurich, Zurich

Farinaccio MA, Simões AO (2018) Check-list das Apocynaceae do estado de Mato Grosso do Sul,

Brasil. Iheringia, Série Botânica 73(supl.):131-146

Fernandes GEA, Mota NFO, Simões AO (2018) Flora das cangas da Serra dos Carajás, Pará, Brasil:

Apocynaceae. Rodriguésia 69 (1): 003-023

Flora do Brasil 2020 em construção. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível:

http://floradobrasil.jbrj.gov.br/ Acesso em: 19 Mai. 2019

Francisco PRM, Medeiros RM, Santos D, Matos RM (2015) Classificação Climática de Köppen e

Thornthwaite para o Estado da Paraíba. Revista Brasileira de Geografia Física 8(4): 1006-1016

Gonçalves EG, Lorenzi H (2011) Morfologia Vegetal: Organografia e Dicionário Ilustrado de

Morfologia das Plantas Vasculares. 2 ed. Instituto Plantarum

Harris JG, Harris MW (2000) Plant identification terminology: an illustrated glossary. Spring Lake

Publishing, Spring Lake

IBGE (2004) Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Mapa de Biomas do Brasil, primeira aproximação. Rio de Janeiro: IBGE. Disponível em: https://www.ibge.gov.br/geociencias/informacoes-ambientais/15842- biomas.html?edicao=16060&t=downloads Acesso em: 23 Dez 2019

IBGE (2018) Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Área da unidade territorial. Rio de

Janeiro: IBGE. Disponível em: https://cidades.ibge.gov.br/brasil/pb/panorama Acesso em: 23 Dez

2019

INCT- Herbário Virtual da Flora e dos Fungos. SpeciesLink. Disponível em: http://inct.splink.org.br

Acesso em: 03 Jun. 2019

Judd WS, Campbell CS, Kellogg EA, Stevens PF (1999) Plant systematic: a phylogenic approach.

Sunderland: Sinauer Associates

Judd WS, Campbell CS, Kellogg EA, Stevens PF, Donoghue MJ (2009) Sistemática Vegetal: Um

Enfoque Filogenético. 3 ed. Artmed

Kinoshita LS (2005) Apocynaceae In: Wanderley MGL, Shepherd GJ, Melhem TS, Martins SE,

Kirizawa M, Giulietti AM (eds.) Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo. Instituto de Botânica

4: 35-92

Koch I, Kinoshita LS (1999) As Apocynaceae s. str. da Região de Bauru, São Paulo, Brasil. Acta botanica Brasilica. 13 (1): 61-86

Leeuwenberg AJM (1994) A revision of Tabernaemontana two. The new world species and

Stemmadenia. Series of revisions of Apocynaceae: XXXVI. Kew: Royal, Botanic Gardens, 2: 1-450

Matozinhos CN, Konno TUP (2008) Apocynaceae s.l. na Reserva Biológica da Represa do Grama,

Descoberto, Minas Gerais, Brasil. Rodriguésia 59(1): 087-098

Matozinhos CN, Konno TUP (2011) Diversidade taxonômica de Apocynaceae na Serra Negra, MG,

Brasil. Hoehnea 38(4): 569-595

Miranda AL, Silva JR, Rezende CM, Neves JS, Parrini SC, Pinheiro ML, Cordeiro MC, Tamborini

E, Pinto AC (2000) Anti-inflammatory and analgesic activities of the latex containing triterpenes from Himatanthus sucuuba. Planta Medica, v.66, p.284-286

Morokawa R, Simões AO, Kinoshita LS (2013) Apocynaceae s. str. do Parque Nacional da Serra da

Canastra, Minas Gerais, Brasil. Rodriguésia 64 (1): 179-199

Morrone JJ (2014) Biogeographical regionalisation of the Neotropical region. Zootaxa, 3782 (1): 1-

110

Morrone JJ (2015) Biogeographical regionalisation of the Ardean region. Zootaxa. Auckland, 3936

(2): 207-236

Neto CC, Owens CW, Langfield RD, Comeau AB, Onge JS, Vaisber AJ, Hammond GB (2002)

Antibacterial activity of some medicinal plants from the Callejon de Huaylas. Journal of

Ethnopharmacology 79: 133-138

NYBG. Steere herbarium. Disponível: http://sweetgum.nybg.org/science/vh/ Acesso em: 03 Jun.

2018

Pedroso PMO, Bandarra PM, Bezerra-Júnior PS, Raymundo DL, Borba MR, Leal JS, Driemeier D

(2009) Intoxicação natural e experimental por Nerium oleander (Apocynaceae) em bovinos no Rio

Grande do Sul. Pesq. Vet. Bras. 29(5):404-408

Pereira ASS, Simões AO, Santos JUM (2016) Taxonomy of Aspidosperma Mart. (Apocynaceae,

Rauvolfioideae) in the State of Pará, Northern Brazil. Biota Neotrop. 16(2): e20150080

REFLORA. Herbário Virtual. Disponível em: http://reflora.jbrj.gov.br/reflora/herbarioVirtual/ConsultaPublicoHVUC/ConsultaPublicoHVUC.do

Acesso em: 17 Mar. 2019

Rodrigues E, Duarte-Almeida JM, Pires JM (2010) Perfil farmacológico e fitoquímico de plantas indicadas pelos caboclos do Parque Nacional do Jaú (AM) como potenciais analgésicos. Parte I.

Revista Brasileira de Farmacognosia 20 (2) 981-991

Silva JRA, Rezende CM, Pinto AC, Pinheiro MIB, Cordeiro MC, Tamborini E, Yong CM, Bolzani

VS (1998) Ésteres triterpênicos de H. sucuuba (Spruce) Woodson. Química Nova 21 (6): 702-704

Simões AO, Kinoshita LS (2002) The Apocynaceae s.str. of the Carrancas Region, Minas Gerais,

Brazil. Darwiniana 40(1-4):127-169

Simões AO, Kinoshita LS (2005) Allamanda. In: Wanderley MGL, Shepherd GJ, Melhem TS,

Martins SE, Kirizawa M, Giulietti AM Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo. São Paulo:

Instituto de Botânica, v. 4, p. 84.

Thiers, B. [continuously updated]. Index Herbariorum: A global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden's Virtual Herbarium. Disponível em: http://sweetgum.nybg.org/science/ih/ Acesso em: 18 Mai. 2019

Tropicos (2019). Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. Disponível em: http://www.tropicos.org/Name/1800346 Acesso em: 15 Nov. 2019

Viana SS, Santos JUM, Simões AO (2017) Diversidade taxonômica de Apocynaceae na ilha do

Marajó, PA, Brasil. Rodriguésia 68 (2): 623-652

Vieira-Neto RD (1994) Cultura da mangabeira. Aracaju: Embrapa CPATC, p.16. (Circular Técnica,

Villegas LF, Fernandez ID, Maldonado H, Torres R, Zavaleta A, Vaisberg AJ, Hammnond GB

(1997) Evaluation of the wound-healing activity of selected traditional medicinal plants from Peru.

Journal of Ethnopharmacology 55: 193-200

CONSIDERAÇÕES FINAIS

Este trabalho contribuiu com o conhecimento sobre a família Apocynaceae, ao realizar o tratamento da subfamília Rauvolfioideae para o estado da Paraíba. Foram registradas 15 espécies em sete gêneros e o tratamento consiste de uma chave de identificação para as espécies, ilustrações em nanquim, prancha de fotos, comentários de distribuição e dados de floração e frutificação.

Das espécies encontradas seis constituem novos registros (de espécies) e um gênero para a

Paraíba das quais sete são endêmicas do Brasil. Aspidosperma nigricans e A. discolor são espécies exclusivas na região Nordeste nos domínios da Caatinga e Mata Atlântica, nos estados de Alagoas,

Bahia, Paraíba, Pernambuco e Sergipe. As espécies estão associadas, principalmente, à Mata

Atlãntica, no entanto, ainda é necessário investir em esforços de coletas de Apocynaceae na própria

Paraíba, principalmente nos demais grupos não contemplados nesse estudo; fazendo-se necessário traçar rotas nas áreas serranas da Caatinga, que são ambientes de difícil acesso, o que provavelmente resulta em lacunas no conhecimento da flora do Estado.

Para uma melhor delimitação das espécies é preciso um maior incentivo e valorização de estudos florísticos em áreas prioritárias, assim como trabalhos taxonômicos, sendo, portanto, de suma importância para incrementar políticas e ações de conservação em diferentes escalas.

NORMAS DAS REVISTAS

Manuscrito 1:

Normas para publicação no Periódico “Harvard Papers in Botany”:

< https://huh.harvard.edu/pages/manuscript-preparation>

Manuscrito 2:

Normas para publicação no Periódico “Brazilian Journal of Botany”:

< https://www.springer.com/journal/40415/submission-guidelines>