En Släktskapsstudie Om Central- Amerikas Ciklider

Centralamerikanska ciklider

En släktskapsstudie om Central- amerikas ciklider

Text och foto: Willem Heijns Översättning: Ove Planstedt

Cryptoheros nigrofasciatus, hane från Ometepe,Nicaragua ystematiken för i Sydamerika. Konsekvensen av detta historiska inträffade. Det finns heller ingen Centralameri- blev att övriga arter nu saknade ett giltigt skriftlig redogörelse för händelsen. Alla Skas ciklider har vetenskapligt namn. Flera författare, en fylogenetiska påståenden måste ses i det under lång tid varit del av dem akvarister, har försökt fylla sammanhanget. De historiska händelser mycket diffus och detta tomrum genom att använda gamla jag åsyftar till är artbildning, ”födelsen” synonymer och ibland också fabricerat av en ny art, ursprungen från dess förfa- oklar. Sedan Kullander (1983) nya namn för arter, som man antagit varit der. Artbildning kan förklara förhållandet delade upp släktet Cichlasoma närbesläktade. I en tidigare artikel (Heijns mellan de resulterande arterna, arter vi har taxonomin för dessa cikli- 2000) kallad ”the death of Cichlasoma” för närvarande kan observera i naturen. der varit ofullständig. Men nu överblickade jag ämnet. Tillsammans kan artbildningen bilda ett kan vi skönja ljuset i tunneln. Vi genealogiskt träd, i likhet med ett släkt- kommer snart att få ordning på På senare år har det blivit vanligare att träd, som exempel. namnen för de centralamerikan- klassificera centralamerikanska ciklider ska cikliderna, så läs vidare så ur ett evolutionärt perspektiv (Hulsey m fl. Artträd får du se. 2004, 2006; Chakrabarty 2006; Concheiro Hur kan vi nu återskapa detta träd? Som Pérez m fl. 2007), beroende på att moderna jag sade tidigare; ingen av oss var där när Historia taxonomer anser att klassificeringen bör artbildningen inträffade. Och ingen förde spegla det evolutionära ursprunget. Man En av de första vetenskapsmännen, som några anteckningar om det inträffade kan säga, för att ett antal arter ska hänföras klassificerade denna grupp ciklider var heller. Så vi får använda en indirekt metod. till samma släkte, så ska dessa arter ha ett Charles Tate Regan (1905). I sin berömda Den indirekta metoden använder sig av gemensamt ursprung. Att se taxonomin på revision av släktet Cichlasoma delar nedärvda kännetecken, som ursprungli- ett evolutionärt sätt har fått stor betydelse han in släktet i sektioner och i ett antal gen kommer från artens förfader. Ju fler för Centralamerikas cikliders systematik, undersläkten, där han använder namn, som gemensamma kännetecken två arter har som vi snart kommer att få se. föreslagits av tidigare författare. De flesta desto närmare släkt är de. Återigen; det av dessa namn var från början artnamn. behöver inte vara så. Kännetecken är bara Fylogeni är historia. Alla som studerar Många av dessa sektioner hade sin utbred- en fingervisning. Låt oss försöka bygga fylogeni eller systematik försöker egentli- ning i Centralamerika. Regans revision vårt träd. En viktig startpunkt är den så gen återskapa historiska händelser. Detta är var under lång tid den gällande taxonomin kallade ”träd- taxonomiförklaringen”. viktigt att komma ihåg, eftersom det bety- för Centralamerikas ciklider. År 1983 Denna förklaring säger att av tre taxa, arter der att vi aldrig kan vara helt säkra på det vi krympte Kullander släktet Cichlasoma eller/och högre taxa är två närmare släkt hittar i våra fylogenetiska studier. Av den till endast tolv arter, alla förekommande med varandra jämfört med det tredje. Med enkla anledningen att vi inte var där när det enkla kännetecken kommer vi till:

6 Ciklidbladet 4/2009 - Årgång 42 www.ciklid.org Släktträd med kännetecken Problemet med att välja kännetecken blir grupperna måste man tänka om. Hur kan Studera figurerna längst ner på sidan. uppenbart när du ska bestämma om du ska jag förklara det? Är min fylogenetiska Arterna 1, 2 och 3 är grupperade med använda morfologiska eller molekylära, hypotes korrekt? Alltför ofta saknas dessa avseende på kroppsfärg. Arterna 4, 5 och DNA, kännetecken. Debatten mellan dessa frågor i artiklar om fylogeni. Till sist! Är 6 är grupperade med avseende på fenfärg. discipliner pågår fortfarande. Traditionellt resultatet av min studie rimligt? Jämför man sedan de två grupperna med används morfologi för både taxonomiska art 7, som är randig, så får man förhållandet och fylogenetiska studier, men på senare Taxonomi, regler och ordning till den sista arten. Arterna 1, 2 och 3 kan tid har molekylärbiologin gjort stora fram- Taxonomi är den vetenskap som försöker kallas släkte A och arterna 4, 5 och 6 släkte steg. Morfologins förespråkare hävdar, skapa ordning och struktur i den biologiska B. Denna process kan repeteras för att hitta att det naturliga urvalet, med andra ord mångfalden. Ett av målen med taxonomi är förhållandet mellan större grupper. evolutionen, endast kan fungera med att namnge alla arter, släkten, familjer etc., morfologiska kännetecken eftersom det som befolkar vår planet. Den 10e upplagan Det finns två problem med denna metod naturliga urvalet har sin verkan på orga- av ”Systema Naturae” (Linné 1758) ligger att angripa problemet. Det första är art- nismer (Darwin 1859). Andra hävdar att till grund för dagens namngivningsbruk. samling. Man kan bara hitta förhållandet morfologin är förgiftad med konvergens, Linnés binomialsystem används än idag. mellan de arter man studerar. Om man kännetecken som evolverar oberoende i I binomialsystemet ges varje art ett namn utelämnar en eller flera arter kan det fylo- obesläktade linjer, och därför värdelös. bestående av två ord: ett som anger vilken genetiska förhållandet förändras drama- DNA är för dem alltid informativ och säger grupp arten tillhör, släktet, och ett som tiskt, när dessa utelämnade arter införs i ett enbart sanningen. Personligen tycker jag är unikt för arten ifråga. Genom att man senare skede. Flera studier på senare tid har att det finns sanning i båda. Det naturliga följde detta system samt på grund av fått plikta på grund av detta, då man använt urvalet verkar på organismer och driver okunskap i början på 1900-talet placerades ett alltför begränsat antal arter. Om du vill således evolutionen, men kromosomer de flesta centralamerikanska cikliderna i dra fylogenetiska slutsatser av dina studier (DNA) är den mekanism som ligger bakom det stora ”allt i allo”-släktet Cichlasoma bör du allra minst inkludera typarten av och de bör därför behandlas så. Innan vi (Regan 1905). Likheter i arternas mor- det släkte du studerar. Hur kan man säga känner den exakta interaktionen mellan fologi låg till grund för denna taxonomi. något om släktet Theraps, om man inte dessa två får vi arbeta med antaganden Analfenstrålar och käkmorfologi är några har studerat Theraps irregularis? Släkt- om vilka kännetecken som är de bästa exempel, som Regan och andra använde sig namnet Theraps är per definition kopplat indikatorerna för evolutionär förändring. av. Tack vare större kunskap om morfologi till artnamnet irregularis. Släktnamnet samt molekylärbiologiska studier har idag Theraps kommer alltid att följa artnamnet Det är en sak jag vill tillägga. När vi hypo- mer information blivit tillgänglig. Til�- irregularis, antingen som giltigt namn eller tiserar kring artbildning i den grupp av lämpningen av denna information till en ny som synonym. arter vi studerar får vi aldrig glömma att taxonomi måste följa ICZN (International fylogeni är historia. Med andra ord; finns Code for Zoological Nomenclature). Det andra problemet är mer komplicerat. det några andra händelser, förutom artbild- Det beror på val av kännetecken. Vilka ning, som kan ge stöd åt vår föreslagna Som jag nämnde tidigare har det på senare kännetecken ska man leta efter? Man fylogeni? Biogeografi kan vara en sådan tid gjorts ett antal studier som har avhand- säger ofta, att kännetecknen måste vara händelse. Två närbesläktade grupper på lat centralamerikanska cikliders släktskap. fylogenetiskt informativa. Om ett kän- var sin sida om en geografisk barriär, till De flesta har varit bristfälliga med allt netecken endast förekommer hos en art, exempel en bergskedja kan vara en sådan för få arter i studien eller för få och/eller av de arter man studerar, är inte det kän- barriär. Bildandet av en bergskedja kan ha otillräckligt informativa kännetecken. År netecknet informativt. Det kan som bäst varit den geologiska händelse som separe- 2008 publicerade Oldřich Říčan och hans ses som ett kännetecken för den specifika rade en population och som sedan kom att medarbetare en artikel om de centralame- bäraren av kännetecknet. Å andra sidan; ett leda till att två populationer utvecklades rikanska ciklidernas fylogeni där nästan kännetecken, som samtliga arter i studien oberoende av varandra, vilket resulterade alla arter ingick. I studien använde de är bärare av, är inte heller informativt. i nya arter och/eller släkten. Om å andra många kännetecken, både morfologiska Det kan dock vara ett kännetecken, som sidan två närbesläktade grupper före- och molekylärbiologiska. Denna studie förenar dessa arter som en grupp i en kommer långt ifrån varandra utan några verkar ha fått rätsida på de problem som bredare studie. släktingar som kan sammankoppla de två

www.ciklid.org Ciklidbladet 4/2009 - Årgång 42 7 Evolutionärt träd enligt Říčan et al (2008), skrivet på en karta över Centralamerika och som visar huvudgrupperna av heroina ciklider. Släkten som för närvarande anses giltiga inom kladen amphilophines (Říčan m. fl. 2008).

man har haft i tidigare studier och kan slag och det är det jag kommer att diskutera originalförfattarna för att undvika släkt- mycket väl vara början på en ny taxonomi i fortsättningen. namnsförvirring. med stabila släktnamn för alla centralamerikanska ciklider. Den kritik man kan ge Říčan är: Han har Amphilophinerna inte använt samma artprover i alla analy- Representanterna för den amphilophina I gällande artsamling utelämnar Říčan ser. Därför innehåller det sista trädet färre gruppen finner man enbart i Centralame- endast följande arter: arter, bara dem som finns med i alla träd. rika. Denna grupp består endast av fem - den nybeskrivna Amphilophus-arterna Lyckligtvis saknas inga viktiga prover, släkten, varav Amphilophus naturligtvis är från kratersjöarna i Nicaragua som typarter, i det sista trädet. ett. Här är det fyra saker jag vill poängtera: - Archocentrus spinosissimus - Cryptoheros altoflavus Den högsta nivån i trädet representerar För det första; Parachromis, Amphilophus, - Paraneetroplus gibbiceps och nebuli- de tidigaste händelserna i historien. Sex Archocentrus och Cryptoheros har en ferus linjer ciklider kan urskiljas, tre av dem i systergrupp, som jag inte har inkluderat i - Paratheraps hartwegi och zonatus Centralamerika. De härstammar allihop kartan. Denna systergrupp har fyra arter - Thorichthys socolofi från en sydamerikansk förfader, som beskrivna som Heros istlanum, Heros också gav upphov till de amazonina cikli- beani, Heros sieboldii och Cichlasoma I studien behandlas inte mindre än 92 derna (Heros etc.). Vad som är mycket tuyrense. När det gäller systerarterna arter. Även ett antal sydamerikanska arter anmärkningsvärt är att den grupp som är Heros istlanum och Heros beani, kan jag ingår, men här koncentrerar vi oss på de närmast släkt med de centralamerikanska förstå varför de har placerats i den fylo- centralamerikanska arterna. Říčan med cikliderna är släktet Australoheros från genetiska positionen. Heros seiboldii och flera studerade både morfologiska och södra Brasilien, Argentina och Uruguay. Cichlasoma tuyrense, också systerarter, är molekylärbiologiska kännetecken. Av de Det är ett stort fördelningsgap mellan dessa en annan sak. Dessa arter lever i Costa Rica senare, tre nukleära DNA-markörer samt två så kallade systergrupper. Som jag sade och Panama, långt ifrån sin systergrupp, mitokondriens cytokrom-b gen. De tittade tidigare, vad hände med de släktingar som ytterligare ett oförklarligt fördelningsgap. även på 81 morfologiska kännetecken. Jag levde i området mellan dessa grupper? Říčan avser att placera dessa arter i ett har aldrig sett en studie, där man har använt Eftersom splittringen är mycket gammal nytt släkte, vilket får till följd att Heros så många och varierande kännetecken. kan väldigt många faktorer ha påverkat. sieboldii flyttas från Tomocichla, vilket T ex kan den grupp ciklider som en gång jag kan hålla med om. Říčan utförde flera olika analyser och levde där ha utplånats som en följd av resultatet blev fem olika fylogenetiska träd: utbredningen av de amazonina cikliderna För det andra: Petenia är lite knepigare än - de tre nukleära generna eller någon annan fiskgrupp. Vad det beror vad jag har visat. Petenia är systergrupp till - alla gener (nukleära och mitokondrie) på kommer vi aldrig att få reda på. Intres- Heros urophtalmus. Den senare kommer - 81 morfologiska kännetecken sant är att Nandopsis är systergrupp till de förmodligen att placeras i ett eget släkte. - cytokrom-b i kombination med morfologi tre centralamerikanska grupperna, även Det här är helt okej, men den näst närmaste - alla gener i kombination med morfologi Caquetaia. Förklaringen här är geografisk, släktingen till dessa två är Cichlasoma Antillerna låg ungefär där Nicaragua och calobrense, som också kommer att pla- Som väntat är inte dessa fem träd identiska. Honduras ligger idag. När Kuba drev mot ceras i ett nytt eget släkte. Cichlasoma De är motsägelsefulla beroende på vilka sin nuvarande position tog det förfadern till calobrense förekommer dock i Panama, kännetecken som använts. Samma sak Nandopsis med sig och lämnade samtidigt långt ifrån både Petenia och Heros uroph- brukar inträffa i andra studier. Frågan är förfadern till övriga grupper bakom sig i talmus. Att Cichlasoma calobrense inte hör då: Är det molekylärbiologin som har rätt? det område vi idag kallar södra Mexiko. till Astatheros kan bli svårt att acceptera Eller är det morfologin? Låt oss titta på det Detta kan vara ett ganska enkelt och för en del. sista trädet. Det som använder alla gener rimligt antagande. Låt oss nu titta på de och all morfologi. Det är det första i sitt tre uppdelade grupperna. Jag kommer att Det tredje, som jag kallar problemet ”Cryp- använda de artnamn, som föreslogs av toheros”. Říčan’s träd visar tre artpar;

8 Ciklidbladet 4/2009 - Årgång 42 www.ciklid.org AMPHILOPHINES HERICHTHYINES Amphilophus Herichthys Amphilophus amarillo Herichthys bartoni Amphilophus astorquii Herichthys carpintis Amphilophus chancho Herichthys cyanoguttatus Amphilophus citrinellus Herichthys deppii Amphilophus flaveolus Herichthys labridens Amphilophus hogaboomorus Herichthys minckleyi Amphilophus labiatus Herichthys pantostictus Amphilophus lyonsi? Herichthys steindachneri Amphilophus sagittae Herichthys tamasopoensis Amphilophus trimaculatus? Amphilophus xiloaensis Paraneetroplus Amphilophus zaliosus Paraneetroplus bulleri Paraneetroplus gibbiceps Nytt släkte 1 Paraneetroplus nebuliferus 'Heros' beani *Vieja argentea 'Heros' istlanus *Vieja regani Två arter, Heros bocourti och Heros pearsei, kommer att förenas i Archocentrus Paratheraps samma släkte. Archocentrus centrarchus Paratheraps bifasciatus Paratheraps breidohri Cryptoheros Paratheraps fenestratus Cryptoheros altoflavus Paratheraps guttulatus Cryptoheros myrnae Paratheraps hartwegi Cryptoheros nanoluteus Paratheraps zonatus Cryptoheros nigrofasciatus Cryptoheros panamensis Theraps Cryptoheros sajica Theraps coeruleus Cryptoheros septemfasciatus *Chuco godmani Cryptoheros spilurus Theraps irregularis *Hypsophrys nicaraguensis *Chuco intermedius *Neetroplus nematopus Theraps lentiginosus *Chuco microphthalmus Parachromis Theraps nourissati Parachromis dovii Parachromis friedrichsthalii Thorichthys Parachromis loisellei Thorichthys affinis Heros urophtalmus har stor spridning. Den är systerart till Petenia och kommer Parachromis managuensis Thorichthys aureus att placeras i ett nytt, monotypiskt, släkte. Parachromis motaguensis Thorichthys callolepis Thorichthys helleri Petenia Thorichthys ellioti Petenia splendida Thorichthys meeki Thorichthys pasionis Nytt släkte 2 Thorichthys socolofi 'Heros' sieboldii 'Heros' tuyrensis Tomocichla Tomocichla asfraci Nytt släkte 3 Tomocichla tuba 'Heros' calobrensis 'Heros microlepis Vieja Vieja maculicauda Nytt släkte 4 Vieja melanura 'Heros' urophthalmus Vieja synspila 'Vieja' heterospila Nytt släkte 5 Heros wesseli, som Miller endast preliminärt placerade i Theraps, 'Heros' wesseli Nytt släkte 6 kommer också att få ett nytt släktnamn. 'Heros' atromaculatus ASTATHEROINES 'Heros' festae Astatheros 'Heros' ornatus Astatheros alfari Astatheros altifrons Nytt släkte7 Astatheros bussingi 'Heros' bocourti Astatheros diquis 'Heros' pearsei Astatheros longimanus *Vieja ufermanni Astatheros macracanthus Astatheros margaritifer Nytt släkte 8 Astatheros rhytisma 'Heros' salvini Astatheros robertsoni Astatheros rostratus Nytt släkte 9 'Heros' grammodes Herotilapia Herotilapia multispinosa NANDOPSINES Nandopsis Rocio Nandopsis haitiensis Rocio octofasciata Nandopsis ramsdeni Överraskande hör dessa båda arter till samma släkt. Heros sieboldii har många Archocentrus spinosissimus Nandopsis tetracanthus placerat i Tomocichla medan Heros tuyrensis länge placerats i Vieja. Nandopsis vombergae Central- och Nordamerikas heroina ciklider. Fet stil: typart för släktet. *Arter som W. Heijns placerat eller valt namnet på. www.ciklid.org Ciklidbladet 4/2009 - Årgång 42 9 Cichlasoma grammodes är tydligen inte nära släkt med Heros istlanus och kommer därför att tilldelas ett nytt släktnamn.

Heros festae kommer slutligen att få ett riktigt släktnamn, så också Heros ornatus och Heros atromaculatum.

Hane av en obeskriven Herichthys som ibland går Vieja maculicauda, hane Herichthys labridens från Río Verde, México under namnet ”Turquoise Herichthys”. Jag fångade detta exemplar i Río Pantepec, nära Alamo, México.

Amphilophus trimaculatus Astatheros macracanthus, hane Neetroplus nematopus, hane från Laguna Xiloá, Nicaragua.

Astatheros bussingi, hane

10 Ciklidbladet 4/2009 - Årgång 42 www.ciklid.org Enligt Říčan m. fl. är Heros istlanus och Heros beani systerarter så de bör Cichlasoma calobrensis kommer att återfå sitt gamla släktnamn. placeras i ett eget släkte. spilurus/nigrofasciatus, sajica/septemfas- Till sist, var Theraps wesseli ska placeras separerade från Amazonas. Troligen här- ciatus och nematopus/nicaraguensis. Det är inte klarlagt. Říčan hävdar att den inte stammar de norrifrån. På basen av deras känns bra att se nigrofasciatus som syster- ska tillhöra Theraps, utan att den ska utseende har jag alltid velat placera dessa art till spilurus igen. Det dåligt definierade tillhöra ett eget släkte. Han kan dock inte arter i Amphilophus. En del författare har Amatitlania behövs inte längre. Det är inga säga var i det amphlophina trädet det ska till och med inkluderat dem i Amphilophus, konstigheter med artparet sajica/septem- placeras. men det finns inget stöd för detta i något fasciatus. Det är det enda artparet som av de fylogenetiska träden i denna studie. föreslogs av Bussing (1974), som är giltigt Astatheroinerna Dock bildar de en naturlig grupp med avse- än idag. Det tredje paret, nematopus/nica- Den astatheroina kartan är den enklaste av ende på att de har samma förfader. Dessa raguensis, är det inga allvarliga tveksam- dem alla. Den innehåller bara tre släkten arter kommer så småningom att få tillhöra heter med heller. Att dessa två arter skulle utan några allvarliga motsägelser. Åter- ett eget släkte. De är trots allt ”Heroiner tillhöra samma släkte, Hypsophrys, bara upplivningen av Herotilapia är nog det från Anderna”. för att de råkar vara systerarter är något mest anmärkningsvärda. Morfologiskt sett jag inte kan hålla med om. Problemet har är släktets enda art, Heros multispinosus, En av de tidigaste beskrivna arterna i med det inbördes förhållandet mellan de systerart med Archocentrus centrarchus, denna grupp är Thorichthys. Flera förfat- tre paren att göra. Sajica/septemfasciatus vilket jag alltid har trott. Att A.centrarchus tare har använt detta namn på de vackra är närmare släkt med nematopus/nicara- är systerart med Rocio octofasciata är nu arterna som man kan finna i södra Mexiko. guensis än med spilurus/nigrofasciatus, bevisat, vilket jag anser vara rimligt, då Min allra första ciklid var en Thorichthys, vilket gör Cryptoheros parafyletiskt. Det jag ofta hävdat att Jack Dempsey tillhör eldbuk. Men vilka arter är dess närmaste finns två möjliga lösningar på problemet. Archocentrus, vilket även Regan ansåg. släkting? Denna studie säger att det inte Vi kan skapa ett nytt släkte för sajica/ är Astatheros. Några författare ansåg att septemfasciatus och lämna Cryptoheros Herichtyinerna Montaguförskjutningen bildade en barriär exklusivt till spilurus/nigrofasciatus eller Den sista gruppen är relativt komplex. mellan en population av en gemensam för- så låter vi nematopus/nicaraguensis ingå Namnet antyder en nordlig spridning men fader, som senare skulle bli Thorichtys och i Cryptoheros. Říčan föreslår det senare. som du kan se på kartan förekommer Astatheros. Att barriären finns där råder Frånvaron av Cryptoheros-arterna från denna grupp över hela Centralamerika och det ingen tvekan om, men förhållandet är Panama kan komplicera saken. De ingår i Sydamerika. Heros festae, Cichlasoma annorlunda. Systerart till Thorichtys är den inte här, eftersom de bara analyserades i ornatum och Cichlasoma atromaculatum art som från början beskrevs som Heros ett eller några få träd. förekommer väster om Anderna, väl salvini, en art vars fylogenetiska ursprung,

Släkten som för närvarande anses giltiga inom kladen astatheroines Släkten som för närvarande anses giltiga inom kladen herichtyines (Říčan m. fl. 2008). (Říčan m. fl. 2008). www.ciklid.org Ciklidbladet 4/2009 - Årgång 42 11 Salvinigruppen: Heros salvini är nära släkt med Thorichthys, ändå passar den inte in i det släktet. Ett nytt släktnamn kommer troligen snart. Det stora fotot visar en vacker hona, det mindre en hane. fram till nu, varit oklar. Heros salvini Theraps irregularis, en art som en gång komplicerad. Det sista är inte sagt ännu på kommer att tilldelas ett nytt släkte. Det- flyttades frånTheraps bara för att den inte långa vägar. Men Říčans arbete har givit samma gäller för Cichlasoma grammodes, passade in i den reviderade beskrivningen oss en mer stabiliserad taxonomi för denna som är systerart till gruppen Thorichtys/ av Theraps (Allgayer 1989). intressanta grupp fiskar. Det är jobbigt att salvini. I det här fallet har jag mina tvivel, behöva vänta på den taxonomiska upp- främst på grund av att det förmodade nära De närmaste släktingarna till det utökade följningen men när den kommer lovar jag släktskapet mellan Heros grammodes och släktet Theraps är Neetroplus bocourti att återkomma och ge er de rätta namnen. Heros istlanum inte bekräftas av Říčan. och Herichthys pearsei. Det har länge varit oklart var dessa två arter hör hemma Referenser Allgayer R, 1989. Révision et redescription du Ett annat intressant släkte är Theraps. och om jag ska vara helt ärlig är jag inte genre Theraps Günther, 1862, description de Říčan erkänner inte Chuco, utan placerar helt säker på att de blivit rätt placerade nu deux espèces nouvelles du Mexique (Pisces, arterna ur denna grupp i Theraps. De för- heller. Jag kan dock hålla med om att de bör Perciformes, Cichlidae). Rev Fr Cich 90: 4-30. enas av Theraps nourissati, systerart med tilldelas ett eget släkte, vilket leder till den Bussing WA, 1974. Two new species of cichlid fishes, Cichlasoma sajica an C. diquis, from south- sista gruppen, Paratheraps och Vieja. Det eastern Costa Rica. Rev Biol Trop 22(1): 29-49 har debatterats flitigt om dessa två släkten Chakrabarty P, 2006. Nuclear, mitochondrial and ska förenas till ett, Vieja, eller om de ska morphological combined phylogenetic analyses vara separerade. Jag har alltid hävdat att of Middle American Cichlidae. Doktorsavhan- Ordförklaringar dling. V: 197-235 Vieja maculicauda och Paratheraps inte Concheiro Perez GA, Říčan O, Ortí, Bermingham Fylogeni: Den evolutionära histo- ska tillhöra samma släkte. Říčans studie E, Doadrio I, Zardoya R. 2007. Phylogeny and biogeography of 91 species of heroine cichlids rian för till exempel en art eller ett stöder detta, men till min besvikelse placeras Cichlasoma synspilum i Vieja som (Teleostei: Cichlidae) based on sequences of the släkte. Läran om släktskap mellan cytochrome b gene. Mol Phyl Evol 43: 91-110 olika organismer. systerart till Vieja maculicauda. Ja, man Heijns WPC, 2000. Cichlasoma, death of a genus. Fylogenetiskt träd: Visualisering kan inte få allt! Systergrupp till Vieja är Cichlid News 9(4): 22-30 Hulsey CD, García de León FJ, Rodiles-Hernández av den evolutionära historien i ett Paraneetroplus. Det har jag inga problem med. Att placera Cichlasoma regani och R, 2006. Micro- and macroevolutionary decou- släktträd. pling of cichlid jaws: a test of Liem’s key innova- Parafyletisk: En fylogenetisk Vieja argentea i Paraneetroplus verkar tion hypothesis. Evolution 60(10): 2096-2109 gren med mer än en evolutionär dock märkligt. Kullander SO, 1983. A revision of the South Ameri- can cichlid genus Cichlasoma (Teleostei: Cichli- historia. Dessa grupperingar är Till slut, placeringen av Cichlasoma hete- dae). Swed Mus Nat Hist, Stockholm: 296 sidor. inte ”tillåtna” och kräver revision. Regan CT, 1905. A revision of the fishes of the Revision: En genomgång och rospila och Vieja ufermanni förblir oklar. American cichlid genus Cichlosoma and of the uppdatering utifrån den tillgängliga Říčan lyckas inte få med dem i sitt sista allied genera. Ann Mag Nat Hist 7(16): 60-77; 225-243; 316-340; 433-445 informationen. träd, men i det morfologiska trädet tillhör de den herichtyna gruppen. Říčan vill ändå Říčan O, Zardoya R, Doadrio I. 2008. Phylogenetic Systematik: Gruppering av orga- relationships of Middle American cichlids nismer utifrån deras fylogeni. inte placera dem i ett nytt eget släkte. Jag (Cichlidae, Heroini) based on combined evi- Taxonomi: Läran om reglerna för vill därför föreslå att de får ingå i Vieja, dence from nuclear genes, mtDNA and morphol- ogy. Mol Phyl Evol 49: 941-957 indelningen av olika arter. I prak- eftersom de är närbesläktatde med Vieja. tiken används den ofta när arter Artikeln har tidigare publicerats i Cichlid News. och släkten ges sitt vetenskapliga Slutsatser namn. Evolutionen för Centralamerikas ciklider var, är och kommer för alltid att vara

12 Ciklidbladet 4/2009 - Årgång 42 www.ciklid.org Aquarium Stockholm

KVALITET OCH KUNSKAP! I våra 200 akvarier har vi över 150 arter vildfångade och odlade Malawi/ Tanganyikaciklider. Stort sortiment av saltvattensﬁ sk/koraller och tillbehör. Vi har även sällskapsﬁ sk, malar, discus och många andra sorters ciklider. Akvarier, foder, växter och tillbehör till verkligt bra priser! Hos oss går det även bra att beställa akvarium efter egen design.

STOCKHOLMS MESTA AKVARIEBUTIK NÄR DET GÄLLER! Vi har egenodlad, importerad och vildfångad ﬁ sk. Hos oss hittar du ett bra sortiment med saltvattenﬁ sk, koraller och tillbehör. Vi har tillbehören för att starta både enklare samt mer avancerade system för söt och saltvattensakvarium. I sortimentet ingår bl.a, NLS, Aquaterra,Tropic Marin, Aquatic nature, Eheim, JBL, Hydor, Tropical, Ocean Nutritions och Korallen-zucht.

www.aquariumstockholm.se

Aquarium Stockholm Tel. 08-98-72 70 Öppettider Akvarie-Leasing AB Fax. 08-28 27 08 Mån-fre 12-19 Starrbäcksgatanwww.ciklid.org 3 [email protected] 4/2009 - Årgång 42 Sommartid maj-aug 12-18 13 172 74 Stockholm www.aquariumstockholm.se Lör 10-14