En Släktskapsstudie Om Central- Amerikas Ciklider
Total Page：16
File Type：pdf, Size：1020Kb
Centralamerikanska ciklider En släktskapsstudie om Central- amerikas ciklider Text och foto: Willem Heijns Översättning: Ove Planstedt Cryptoheros nigrofasciatus, hane från Ometepe,Nicaragua ystematiken för i Sydamerika. Konsekvensen av detta historiska inträffade. Det finns heller ingen Centralameri- blev att övriga arter nu saknade ett giltigt skriftlig redogörelse för händelsen. Alla Skas ciklider har vetenskapligt namn. Flera författare, en fylogenetiska påståenden måste ses i det under lång tid varit del av dem akvarister, har försökt fylla sammanhanget. De historiska händelser mycket diffus och detta tomrum genom att använda gamla jag åsyftar till är artbildning, ”födelsen” synonymer och ibland också fabricerat av en ny art, ursprungen från dess förfa- oklar. Sedan Kullander (1983) nya namn för arter, som man antagit varit der. Artbildning kan förklara förhållandet delade upp släktet Cichlasoma närbesläktade. I en tidigare artikel (Heijns mellan de resulterande arterna, arter vi har taxonomin för dessa cikli- 2000) kallad ”the death of Cichlasoma” för närvarande kan observera i naturen. der varit ofullständig. Men nu överblickade jag ämnet. Tillsammans kan artbildningen bilda ett kan vi skönja ljuset i tunneln. Vi genealogiskt träd, i likhet med ett släkt- kommer snart att få ordning på På senare år har det blivit vanligare att träd, som exempel. namnen för de centralamerikan- klassificera centralamerikanska ciklider ska cikliderna, så läs vidare så ur ett evolutionärt perspektiv (Hulsey m fl. Artträd får du se. 2004, 2006; Chakrabarty 2006; Concheiro Hur kan vi nu återskapa detta träd? Som Pérez m fl. 2007), beroende på att moderna jag sade tidigare; ingen av oss var där när Historia taxonomer anser att klassificeringen bör artbildningen inträffade. Och ingen förde spegla det evolutionära ursprunget. Man En av de första vetenskapsmännen, som några anteckningar om det inträffade kan säga, för att ett antal arter ska hänföras klassificerade denna grupp ciklider var heller. Så vi får använda en indirekt metod. till samma släkte, så ska dessa arter ha ett Charles Tate Regan (1905). I sin berömda Den indirekta metoden använder sig av gemensamt ursprung. Att se taxonomin på revision av släktet Cichlasoma delar nedärvda kännetecken, som ursprungli- ett evolutionärt sätt har fått stor betydelse han in släktet i sektioner och i ett antal gen kommer från artens förfader. Ju fler för Centralamerikas cikliders systematik, undersläkten, där han använder namn, som gemensamma kännetecken två arter har som vi snart kommer att få se. föreslagits av tidigare författare. De flesta desto närmare släkt är de. Återigen; det av dessa namn var från början artnamn. behöver inte vara så. Kännetecken är bara Fylogeni är historia. Alla som studerar Många av dessa sektioner hade sin utbred- en fingervisning. Låt oss försöka bygga fylogeni eller systematik försöker egentli- ning i Centralamerika. Regans revision vårt träd. En viktig startpunkt är den så gen återskapa historiska händelser. Detta är var under lång tid den gällande taxonomin kallade ”träd- taxonomiförklaringen”. viktigt att komma ihåg, eftersom det bety- för Centralamerikas ciklider. År 1983 Denna förklaring säger att av tre taxa, arter der att vi aldrig kan vara helt säkra på det vi krympte Kullander släktet Cichlasoma eller/och högre taxa är två närmare släkt hittar i våra fylogenetiska studier. Av den till endast tolv arter, alla förekommande med varandra jämfört med det tredje. Med enkla anledningen att vi inte var där när det enkla kännetecken kommer vi till: 6 Ciklidbladet 4/2009 - Årgång 42 www.ciklid.org Släktträd med kännetecken Problemet med att välja kännetecken blir grupperna måste man tänka om. Hur kan Studera figurerna längst ner på sidan. uppenbart när du ska bestämma om du ska jag förklara det? Är min fylogenetiska Arterna 1, 2 och 3 är grupperade med använda morfologiska eller molekylära, hypotes korrekt? Alltför ofta saknas dessa avseende på kroppsfärg. Arterna 4, 5 och DNA, kännetecken. Debatten mellan dessa frågor i artiklar om fylogeni. Till sist! Är 6 är grupperade med avseende på fenfärg. discipliner pågår fortfarande. Traditionellt resultatet av min studie rimligt? Jämför man sedan de två grupperna med används morfologi för både taxonomiska art 7, som är randig, så får man förhållandet och fylogenetiska studier, men på senare Taxonomi, regler och ordning till den sista arten. Arterna 1, 2 och 3 kan tid har molekylärbiologin gjort stora fram- Taxonomi är den vetenskap som försöker kallas släkte A och arterna 4, 5 och 6 släkte steg. Morfologins förespråkare hävdar, skapa ordning och struktur i den biologiska B. Denna process kan repeteras för att hitta att det naturliga urvalet, med andra ord mångfalden. Ett av målen med taxonomi är förhållandet mellan större grupper. evolutionen, endast kan fungera med att namnge alla arter, släkten, familjer etc., morfologiska kännetecken eftersom det som befolkar vår planet. Den 10e upplagan Det finns två problem med denna metod naturliga urvalet har sin verkan på orga- av ”Systema Naturae” (Linné 1758) ligger att angripa problemet. Det första är art- nismer (Darwin 1859). Andra hävdar att till grund för dagens namngivningsbruk. samling. Man kan bara hitta förhållandet morfologin är förgiftad med konvergens, Linnés binomialsystem används än idag. mellan de arter man studerar. Om man kännetecken som evolverar oberoende i I binomialsystemet ges varje art ett namn utelämnar en eller flera arter kan det fylo- obesläktade linjer, och därför värdelös. bestående av två ord: ett som anger vilken genetiska förhållandet förändras drama- DNA är för dem alltid informativ och säger grupp arten tillhör, släktet, och ett som tiskt, när dessa utelämnade arter införs i ett enbart sanningen. Personligen tycker jag är unikt för arten ifråga. Genom att man senare skede. Flera studier på senare tid har att det finns sanning i båda. Det naturliga följde detta system samt på grund av fått plikta på grund av detta, då man använt urvalet verkar på organismer och driver okunskap i början på 1900-talet placerades ett alltför begränsat antal arter. Om du vill således evolutionen, men kromosomer de flesta centralamerikanska cikliderna i dra fylogenetiska slutsatser av dina studier (DNA) är den mekanism som ligger bakom det stora ”allt i allo”-släktet Cichlasoma bör du allra minst inkludera typarten av och de bör därför behandlas så. Innan vi (Regan 1905). Likheter i arternas mor- det släkte du studerar. Hur kan man säga känner den exakta interaktionen mellan fologi låg till grund för denna taxonomi. något om släktet Theraps, om man inte dessa två får vi arbeta med antaganden Analfenstrålar och käkmorfologi är några har studerat Theraps irregularis? Släkt- om vilka kännetecken som är de bästa exempel, som Regan och andra använde sig namnet Theraps är per definition kopplat indikatorerna för evolutionär förändring. av. Tack vare större kunskap om morfologi till artnamnet irregularis. Släktnamnet samt molekylärbiologiska studier har idag Theraps kommer alltid att följa artnamnet Det är en sak jag vill tillägga. När vi hypo- mer information blivit tillgänglig. Till- irregularis, antingen som giltigt namn eller tiserar kring artbildning i den grupp av lämpningen av denna information till en ny som synonym. arter vi studerar får vi aldrig glömma att taxonomi måste följa ICZN (International fylogeni är historia. Med andra ord; finns Code for Zoological Nomenclature). Det andra problemet är mer komplicerat. det några andra händelser, förutom artbild- Det beror på val av kännetecken. Vilka ning, som kan ge stöd åt vår föreslagna Som jag nämnde tidigare har det på senare kännetecken ska man leta efter? Man fylogeni? Biogeografi kan vara en sådan tid gjorts ett antal studier som har avhand- säger ofta, att kännetecknen måste vara händelse. Två närbesläktade grupper på lat centralamerikanska cikliders släktskap. fylogenetiskt informativa. Om ett kän- var sin sida om en geografisk barriär, till De flesta har varit bristfälliga med allt netecken endast förekommer hos en art, exempel en bergskedja kan vara en sådan för få arter i studien eller för få och/eller av de arter man studerar, är inte det kän- barriär. Bildandet av en bergskedja kan ha otillräckligt informativa kännetecken. År netecknet informativt. Det kan som bäst varit den geologiska händelse som separe- 2008 publicerade Oldřich Říčan och hans ses som ett kännetecken för den specifika rade en population och som sedan kom att medarbetare en artikel om de centralame- bäraren av kännetecknet. Å andra sidan; ett leda till att två populationer utvecklades rikanska ciklidernas fylogeni där nästan kännetecken, som samtliga arter i studien oberoende av varandra, vilket resulterade alla arter ingick. I studien använde de är bärare av, är inte heller informativt. i nya arter och/eller släkten. Om å andra många kännetecken, både morfologiska Det kan dock vara ett kännetecken, som sidan två närbesläktade grupper före- och molekylärbiologiska. Denna studie förenar dessa arter som en grupp i en kommer långt ifrån varandra utan några verkar ha fått rätsida på de problem som bredare studie. släktingar som kan sammankoppla de två www.ciklid.org Ciklidbladet 4/2009 - Årgång 42 7 Evolutionärt träd enligt Říčan et al (2008), skrivet på en karta över Centralamerika och som visar huvudgrupperna av heroina ciklider. Släkten som för närvarande anses giltiga inom kladen amphilophines (Říčan m. fl. 2008). man har haft i tidigare studier och kan slag och det är det jag kommer att diskutera originalförfattarna för att undvika