T.C. Süleyman Demġrel Ünġversġtesġ Fen Bġlġmlerġ Enstġtüsü

T.C. SÜLEYMAN DEMĠREL ÜNĠVERSĠTESĠ FEN BĠLĠMLERĠ ENSTĠTÜSÜ

KIRKGÖZ KAYNAĞI’NDAKĠ Aphanius mento (Heckel, 1843)’NUN EMBRĠYOLOJĠK VE LARVAL GELĠġĠM EVRELERĠNĠN BELĠRLENMESĠ

Soner SEZEN

DanıĢman: Prof. Dr. Murtaza ÖLMEZ

YÜKSEK LĠSANS TEZĠ SU ÜRÜNLERĠ YETĠġTĠRĠCĠLĠĞĠ ANABĠLĠM DALI ISPARTA – 2011 TEZ ONAYI

Soner SEZEN tarafından hazırlanan “Kırkgöz Kaynağı’ndaki Aphanius mento (Heckel, 1843)’nun Embriyolojik ve Larval GeliĢim Evrelerinin Belirlenmesi” adlı tez çalışması aşağıdaki jüri tarafından oy birliği ile Süleyman Demirel Üniversitesi Su Ürünleri Yetiştiriciliği Anabilim Dalı‟nda YÜKSEK LĠSANS TEZĠ olarak kabul edilmiştir.

Danışman : Prof. Dr. Murtaza ÖLMEZ Süleyman Demirel Üniversitesi Su Ürünleri Yetiştiriciliği Anabilim Dalı

Jüri Üyeleri : Doç. Dr. Yusuf BOZKURT Mustafa Kemal Üniversitesi Su Ürünleri Yetiştiriciliği Anabilim Dalı

Yard. Doç. Dr. Mehmet Rüştü ÖZEN Süleyman Demirel Üniversitesi Su Ürünleri Yetiştiriciliği Anabilim Dalı

Doç. Dr. Mehmet Cengiz KAYACAN Enstitü Müdürü Vekili

Not: Bu tezde kullanılan özgün ve başka kaynaktan yapılan bildirişlerin, çizelge, şekil ve fotoğrafların kaynak gösterilmeden kullanımı, 5846 sayılı Fikir ve Sanat Eserleri Kanunundaki hükümlere tabidir. ĠÇĠNDEKĠLER İÇİNDEKİLER ...... i ÖZET ...... iii

TEŞEKKÜR ...... v

ŞEKİLLER DİZİNİ ...... vi ÇİZELGELER DİZİNİ ...... vii SİMGELER DİZİNİ...... viii 1. GİRİŞ ...... 1 2. KAYNAK ÖZETLERİ ...... 4 2.1. Embriyolojik Çalışmaların Amacı ve Önemi ...... 4 2.2. Cyprinodontidae Familyasının Genel Özellikleri ...... 5 2.2.1. Yayılım alanları ...... 5 2.2.2. Morfolojik özellikleri ...... 6 2.2.3. Beslenme özellikleri ...... 6 2.2.4. Üreme özellikleri ...... 6 2.2.5. Ekonomik değeri ...... 7 2.3. Aphanius Cinsinin Genel Özellikleri ...... 7 2.3.1. Yayılım alanları ...... 7 2.3.2. Morfolojik özellikleri ...... 9 2.3.3. Beslenme özellikleri ...... 9 2.3.4. Nesli tehlike altında olan Aphanius türleri ...... 9 2.4. Anadolu‟da Bulunan Aphanius Türleri ...... 9 2.4.1. Aphanius asquamatus (Sözer 1942) ...... 9 2.4.2. Aphanius anatolia splendes (Kosswig & Sözer, 1945) ...... 10 2.4.3. Aphanius anatoliae anatoliae (Leidenfrost, 1912) ...... 11 2.4.4. Aphanius anatoliae transgrediens (Ermin, 1946) ...... 11 2.4.5. Aphanius anatolias sureyanus (Neu, 1937) ...... 12 2.4.6. Aphanius villwocki (Hrbek and Wildekamp,2003) ...... 12 2.4.7. Aphanius danfordii (Boulenger, 1890) ...... 13 2.4.8. Aphanius fasciatus (Valenciennes, 1821) ...... 14 2.4.9. Aphanius mento (Heckel, in: Russegger, 1843) ...... 15 2.4.9.1. Morfolojik görünümü ...... 15

2.4.9.2. Yayılım alanları ...... 16 2.4.9.3. Üreme özellikleri ...... 18 2.4.9.4. Beslenme özellikleri ...... 18 3. MATERYAL ve YÖNTEM ...... 19 3.1. Materyal ...... 19 3.2. Yöntem ...... 21 3.2.1. Balıkların yakalanması ve taşınması ...... 21 3.2.2. Deneme ortamı ve özellikleri ...... 22 3.2.3. Balıkların adaptasyonu ...... 23 3.2.4. Balıkların beslenmesi ...... 23 3.2.5. Balıklardan yumurta alımı ...... 24 3.3. Döllenmiş yumurtaların embriyolojik gelişimi ...... 24 4. BULGULAR ...... 25 4.1. Deneme Ünitesi Su Kriterleri ...... 25 4.2. Aphanius mento‟nun Üreme Davranışları ...... 25 4.3. Aphanius mento‟nun Yumurta Özellikleri ...... 27 4.3. Aphanius mento Yumurtalarının Embriyolojik Gelişimi ...... 27 4.4. Aphanius mento Larva ve Yavrularının Gelişimi ...... 31 5. TARTIŞMA ve SONUÇ ...... 33 6. KAYNAKLAR ...... 37 ÖZGEÇMİŞ ...... 41

ÖZET Yüksek Lisans Tezi

KIRKGÖZ KAYNAĞI’NDAKĠ Aphanius mento (Heckel, 1843)’NUN EMBRĠYOLOJĠK VE LARVAL GELĠġĠM EVRELERĠNĠN BELĠRLENMESĠ Soner SEZEN Süleyman Demirel Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Su Ürünleri YetiĢtiriciliği Anabilim Dalı DanıĢman: Prof. Dr. Murtaza ÖLMEZ

Bu çalışmada, Antalya İli Kırkgöz Kaynağı‟nda bulunan Aphanius mento türünün kontrollü koşullarda üretimleri gerçekleştirilmiş, döllenmiş yumurtalarda embriyolojik ve larval gelişim evreleri incelenmiştir.

Damızlık balıklar su kaynağından ince gözlü tül ağ ve 2,5 mm göz açıklığında torbalı ağlarla yakalanmıştır. Akdeniz Su Ürünleri Araştırma Üretim ve Eğitim Enstitüsü Akvaryum Birimi‟nde adaptasyonları yapılan 25 adet dişi - 10 adet erkek damızlık balık yumurta kolektörleri bulunan üreme tanklarına konularak yumurtlamaları sağlanmıştır.

Aphanius mento türünün yumurtaları küresel şekilli, şeffaf ve yapışkan özellikte olup, mikroskop altında incelemede 7-8 adet yağ damlacığı içerdiği, solgun sarı renkli yumurta sarısı ile dolu olduğu ve dışında ipliksi yapışma flamentleri içerdiği görülmüştür. Ortalama yumurta çapı 1,589±0,50 mm (n=8) olarak ölçülmüştür. A. mento yumurtalarında, 22,5±1,0 ºC su sıcaklığında döllenmeden 9 saat 45 dakika sonra blastula safhasının tamamlandığı gözlenirken, 21. saatte halka oluşumu, 26. saatte notokord oluşumu, 4. günde kalp oluşumu ve kan dolaşımının başlaması, 7. günde kuyruk hareketlenmesi, 11. günde larva çıkışı gözlenmiştir. Yumurtadan yeni çıkmış larvanın total boyu 5,1±0,07 mm, besin kesesi çapı 1,05±0,03 mm olarak ölçülmüştür.

Anahtar Kelimeler: Cyprinodontidae, Aphanius mento, üreme özellikleri, embriyo gelişimi, larval gelişim.

2011, 41 sayfa.

iii

ABSTRACT

M. Sc. Thesis

THE DETERMINATION EMBRIYOLOJIC AND LARVAL DEVELOPMENT STAGES OF Aphanius mento (Heckel, 1843) IN SPRING KIRKGÖZ

Soner SEZEN Suleyman Demirel University Graduate School of Applied and Natural Sciences Department of Aquaculture

Supervisor: Prof. Dr. Murtaza ÖLMEZ

In this study, production of Aphanius mento from Kırkgöz, Antalya, under the controlled conditions was done and embryologic and larval development stages were investigated.

Broodstock was caught from the water source (Kırkgöz Spring) using tulle net or net with 2.5 mm mesh size. The fish were transported to the Aquarium Unit of Mediterranean Fisheries Research Production and Training Institute and adapted to environmental conditions. The eggs were collected from a reproduction tank to which 25 female and 10 male fish were stocked and eggs collectors were installed.

Aphanius mento eggs were spherical, transparent and sticky. Examination with the microscope revealed that the eggs were full of pale yellow egg yolk with 7-8 lipid droplets and had fibrous sticking filaments on the surface. The average egg diameter was 1.59±0.50 mm (n=8). At 22.5±1.0 °C water temperature, completion of blastula stage occured at 9 hours 45 minutes post fertilization (pf), ring formation at 21 hours pf, nothocord at 26 hours pf, the beginning of heart formation and circulation at 4 days pf (dpf), movement of tail at 7 dpf and hatching at 11 dpf. Total length and yolk sac diameter of newly hatched larvae were 5.1±0.07 and 1.05±0.03 mm respectively.

Key Words: Cyprinodontidae, Aphanius mento, reproductive characteristics, embryonal development, larval development

2011, 41 pages.

TEġEKKÜR

Bu çalışma esnasında, karşılaştığım zorlukları bilgi ve tecrübesi ile aşmamda yardımcı olan değerli Danışman Hocam Prof. Dr. Murtaza ÖLMEZ‟e teşekkürü bir borç bilirim.

Tesis imkânlarını kullanarak çalışmamı yürütmeme olanak sağlayan Akdeniz Su Ürünleri Araştırma Üretim ve Eğitim Enstitüsü Müdürü Doç. Dr. Yılmaz EMRE‟ye, laboratuar çalışmalarımda malzemelere ait teknik problemlerimi ve bilgi eksikliğimi gidermemde yardımcı olan sevgili arkadaşım Dr. Abdülkerim AKSOY‟a, akademik bilgi ve görgüsünü sınırsız ve karşılıksız bir şekilde paylaşan değerli arkadaşım Dr. Hüseyin SEVGİLİ‟ye, arazi çalışmalarım başta olmak üzere tüm çalışma boyunca beni yalnız bırakmayarak sonsuz desteklerini sunan saygıdeğer hocam Yrd. Doç. Dr. Mehmet AYDIN, Yüksek Mühendis İsmail DAL ve Mühendis Serkan ERKAN‟a, çalışma süresince ilgi ve desteklerini esirgemeyen tüm Akdeniz Su Ürünleri Araştırma Üretim ve Eğitim Enstitüsü Akvaryum Ünitesi personeline çok teşekkür ederim.

Tez çalışmamın her aşamasında sabır ve hoşgörülerini esirgemeyen aileme sevgi ve saygılarımı sunarım. Soner SEZEN ISPARTA, 2011

ġEKĠLLER DĠZĠNĠ

Şekil 2. 1. Von Baer‟e göre omurgalı hayvanların embriyonik gelişim aşamaları. Filogenetik safhada (I) tüm canlılar temel olarak benzer olmasına rağmen II. safhadan sonra farklılaşmaya başlamaktadır (Langeland and Kimmel, 1997) ...... 5

Şekil 2. 2. Aphanius cinsi balıkların dağılım alanları (Hrbek and Meyer, 2003) ...... 8

Şekil 2. 3. Türkiye içsularında A. mento dışındaki Aphanius tür ve alttürlerinin yayılış alanı (Güçlü, 2003) ...... 8

Şekil 2. 4. Aphanius asquamatus (Seegers, 1997) ...... 10

Şekil 2. 5. Aphanius anatolia splendes (Seegers, 1997) ...... 11

Şekil 2. 6. Aphanius anatoliae anatoliae (Seegers, 1997) ...... 11

Şekil 2. 7. Aphanius aphanius transgrediens (Seegers, 1997) ...... 12

Şekil 2. 8. Aphanius anatolia sureyanus (Seegers, 1997) ...... 12

Şekil 2. 9. Aphanius villwocki (Hrbek and Wildekamp, 2003) ...... 13

Şekil 2. 10. A. danfordii (Anonymous, 2010e) ...... 14

Şekil 2. 11. Aphanius fasciatus (Anonymous, 2010d) ...... 14

Şekil 2. 12. Aphanius mento ...... 15

Şekil 2. 13. A. mento‟ nun dünyadaki yayılış alanı (Wildekamp, 1993) ...... 17

Şekil 2. 14. Aphanius mento‟nun Türkiye‟de bulunduğu yerler (Güçlü, 2003) ...... 17

Şekil 3. 1. Denemede kullanılan damızlık tankları ve filtrasyon sistemi ...... 19

Şekil 3. 2. Tank filtrasyon sistemi (a; elyaf, b; zeolit, c; mercan kırığı ve volkanik taşlar, d; seramik bio ball) ...... 20

Şekil 3. 3 Antalya İli Kırkgöz Kaynağı (Güçlü, 2003) ...... 21

Şekil 3. 4. Kırkgöz Kaynağı‟ndan ince göz tül ağ ile damızlık balıkların yakalanması ...... 22

Şekil 3. 5. Aphanius mento damızlık tankları ...... 23

Şekil 4. 1. Yumurta kolektörleri üzerinde damızlık balıklar ...... 26 Şekil 4. 2. Yumurta kolektörleri üzerinde Aphanius mento yumurtaları ...... 27 Şekil 4. 3. Aphanius mento yumurtasının gelişim evreleri...... 29 Şekil 4. 4. Aphanius mento’nun larva ve yavru gelişim safhaları ...... 32

ÇĠZELGELER DĠZĠNĠ

Çizelge 3. 1. Damızlık beslemede kullanılan ticari yemlerin besin madde içeriği ... 24

Çizelge 4. 1. Araştırmada kullanılan suyun bazı kimyasal parametreleri ...... 25

Çizelge 4. 2. Aphanius mento yumurtasına ait embriyolojik bulgular ...... 28

Çizelge 4. 3. Aphanius mento larva ve yavrusuna ait bulgular ...... 31

Çizelge 5. 1. Çeşitli balık türlerinin yumurta gelişim evrelerinin karşılaştırılması ... 35

vii

SĠMGELER DĠZĠNĠ

cm Santimetre g Gram mg Miligram m Metre mm Milimetre n Birey adedi yy Yüzyıl

IUCN International Union of Consevation Nature and Natural Resources

L Litre

O2 Oksijen

°C Santigrad derece

µ Mikron

µS Mikrosiemens (Elektriksel İletkenlik Değeri)

% Yüzde

♀ Dişi

♂ Erkek

viii

1. GĠRĠġ Döllenmiş bir yumurtanın bölünme, büyüme ve farklılaşmasıyla karmaşık ve bağımsız organ sistemlerine dönüşmesi yani ergin bir hayvan haline gelmesi, tüm biyolojik olayların en etkileyici olanıdır (Akpınar, 1993). Balıklar, en eski ve en çeşitli omurgalı topluluğunu oluşturur. 500 milyon yıl öncesine dayanan geçmişe ve diğer tüm omurgalıların sayısından daha fazla türe sahiptirler. Balıklarla yapılan araştırmalar diğer omurgalılarda yürütülecek çalışmaları anlama ve geliştirmede yardımcı olur. Balıklar tatlı sudan tuzlu suya, soğuk buzul denizlerinden sıcak tropikal bölgelere, yüzey sularından okyanus diplerine kadar geniş bir habitat çeşitliğinde yaşarlar. Gelişim stratejilerinin ve mekanizmalarının izah edilmesinde çeşitli çevre şartlarına adapte olabilen balıkların kullanımı modern biyologları heyecanlandıran dürtülerden birisi olmuştur (Powers, 1989).

Balıklar sadece hayvanlar içinde çok sayıda olmalarıyla değil, yaşam tarzlarının farklı olmasıyla da biyolojik gelişimin deneysel ve kavramsal olarak incelenmesinde önemli rol oynar. Balıkların çoğunluğunda ovipar üreme görülmesine rağmen kıkırdaklı ve kemikli balıkların bazı gruplarında vivipar üreme de görülmektedir (Wourms, 1997). Örneğin Elasmobranchii‟nin Carcharhinidae ve Sphyrnidae familyalarında Teleostei‟nin Goodeidae, Anaplepidae, Pociliidae, Jenynsiidae, Embiotocidae, Zoarcidae familyalarında vivipar üreme görülür (Demir, 2006).

Gastrulasyonda bölünme ve sonrası safhalara dayanan kemikli gelişimi holoblastik, meroblastik veya ikisi arasındaki geçiş aşamalarından oluşur. Holoblastik veya meroblastik örneklerle gelişimin devam edip etmemesine göre son ürünün tek tip kemikli embriyo olması çelişkili bir durumdur. Bu çelişkinin çözümüne embriyo oluşumunun moleküler temelde çalışılması yardım edebilir (Wourms, 1997).

Bütün bunların yanı sıra, gelişmiş dişi balıklarda yumurtlamadan önce yumurta sayıları ve yumurtadan çıkış sonrasındaki erken safhalarda yaşama oranının bilinmesinin artan bir önemi vardır. Çünkü bu erken safhaların yıllık üretim ve verimliliğin sınırlanmasında büyük katkısı bulunmaktadır. Bu nedenle populasyon yoğunluğu ile ilişkili olabilecek ölüm faktörlerinden yumurtadan çıkış zamanı, ilk

1 yem alım zamanı, larva metabolizması ve balık larva populasyonlarına etki eden kimyasal ve fiziksel faktörlerin ilişkisi, balık populasyonlarını anlamaya katkıda bulunacak çalışmalardır (Bagenal and Braum, 1978).

Balıkların üreme özelliklerinin incelenmesi türün geleceği açısından neler yapabileceğimizi belirler. Bu nedenle, ülkemizin doğal ve yapay sucul ekosistemlerindeki balık türlerinin biyolojik özelliklerinin incelenmesi, çevrenin daha etkin korunması açısından da önemlidir.

Doğal ortamdan kültür şartlarına adaptasyon ve evcilleştirme sürecinde bazı kriterlerin göz önünde bulundurulması gerekir. Bu bağlamda yerel türler suni koşullara aşina olmaları, daha az spesifik problem üretmeleri ve büyütme maliyetlerinin daha ekonomik olması nedeniyle ilk adaylardır. Ayrıca oluşturulacak damızlık stoğu için doğadan yakalanan balıklar kontrollü ortama alışmada zorluklar yaşarlar, beslenme aktivitesi az veya hiç olmadığı için açlık ve stresten ölebilirler. Bu nedenle bazı türler yavru veya genç evresinden itibaren kültüre edilmelidir. Balıkların besinleri alma durumlarının takibi, en uygun kültür formunun tespiti, iyi tesis dizaynı ve üremenin kontrol altına alınması yetiştiricilikteki başlıca stratejileri oluşturur (Liao and Huang, 2000).

Türkiye üç tarafını çeviren denizlerinde ve farklı özelliklere sahip akarsu ve göllerinde barındırdığı canlı türlerinin çeşitliliği açısından önemli bir yere sahiptir. Jeolojik devirler boyunca maruz kaldığı coğrafik olaylar ve değişimler söz konusu canlı çeşitliliğindeki en önemli etkenlerden biri olmuştur. Bu çeşitlilikte önemli bir yere sahip olan Cyprinodontidae familyası üyeleri genellikle çok küçük balıklar oldukları için insan gıdası olarak önem taşımazlar. Ancak, sucul ortamdaki besin zincirinin bir halkasını oluşturmaları, sivrisinekle biyolojik mücadelede kullanılmaları, bazı tür ve alttürlerinin endemik özellik taşıması nedeniyle ülkemiz için önemlidir (Sarı vd., 2007).

Ülkemiz Aphanius cinsi balıklarda yapılan bilimsel çalışmalar genellikle fauna tarama çalışmaları, populasyonların biyolojik özelliklerinin tespiti ve türlerin birbirleri ile genetik akrabalık derecesini ölçmekle sınırlı kalmıştır. Yapılan bu

çalışmada Aphanius mento türünün kontrollü ortama adaptasyonu, üreme davranışları, embriyolojik ve larval gelişim evreleri belirlenmiştir.

2. KAYNAK ÖZETLERĠ 2.1. Embriyolojik ÇalıĢmaların Amacı ve Önemi Embriyolojik çalışmalar bir canlının atasal formlarının belirlenmesini destekleyici ispatlar sunarak filogenik gelişmeyi destekler. Memeli embriyosunun gelişme sırasında gerekli besin maddesini ananın dolaşım sisteminden sağlamasına rağmen, yumurta içinde gelişen embriyolardaki gibi vitellin membrana sahip olması, daha aşağı omurgalılarda görülen solungaç yarıklarının memeli embriyolarının erken gelişim safhalarında görülmesi ve balina embriyosunun belirli embriyonik safhalarında görülen dişin daha sonra görülmemesi gibi pek çok konunun açıklanmasını sağlar (Ünal, 2007). Balıklar ve omurgalılar arasındaki köklü benzerlikler ilk olarak 19. yy başlarında değerlendirilmiştir. Von Baer, ilk embriyo safhalarında tüm omurgalıların benzer özellikler gösterdiğini, ancak sonraki safhalarda farklılaşmaların meydana geldiğini bildirmiştir (Şekil 2.1). Omurgalı hayvanlar için verilen bu ortak özellikler ve temel pozisyonlar nedeniyle omurgalı hayvanlarda embriyo oluşumundaki pek çok konunun üzerinde çalışmalar yapmak amacıyla kullanılabilecek en uygun canlı grubu balıklardır. Dahası çoğu balık embriyoları dış ortamda gelişimini sürdürmektedir. Bu durum, diğer pek çok omurgalı hayvanda görülmesi imkânsız olan detaylı gelişim seviyelerinin, hücresel gelişiminin, yaşayan embriyoda direkt muayenesinin yapılmasına olanak sağlar (Langeland and Kimmel, 1997).

Son yıllarda gelişim ve evrim arasındaki ilişkiye yönelik ilginin canlanması ve omurgalı gelişimine model olarak zebra balığı (Danio rerio)‟nın seçilmesiyle bu çalışmaların popülaritesi artmıştır (Wourms, 1997). Zebra türü; damızlıklarının büyük olması, yıl boyunca üretilebilmesi, kolay bakılabilmesi, embriyoların şeffaf olması, ana karnı dışında gelişimin gözlenebilmesi ve mutantların kolayca yavrulara geçirilebilmesi ve bunların da çoğaltılabilmesi açısından önemlidir. Buna ilaveten embriyoları çok hızlı gelişir. Bu sayede organ oluşumu ve gelişiminin takip edilmesine izin verir.

Bu nedenle, tür üzerine yapılan çalışmalar balık gelişiminin tam olarak tanımlanmasında temel teşkil eder. Ayrıca zebra balığı yoğun mutagenez çalışmalarında kullanılan ilk omurgalı hayvandır. Bu balığın embriyoları, özellikle

4 insan sağlığına zararlı olabilecek küçük molekül parçacıklarına sahip kimyasalları test etmeye de izin verir. Örneğin, ethanol veya retinoik asit ilave edilerek zebra gelişimi değiştirilebilir. Balıklarda kusurluluğa neden olan bu iki madde, insanda gelişim sendromlarına neden olmasıyla da benzerlik göstermektedir (Gilbert, 2006).

Ayrıca çoğu balık türü, yaşamlarının erken gelişim safhalarında kolaylıkla birbirlerinden ayırt edilebilir ki, bu durum balık sistematiği açısından önemli bir katkı sağlar (Helfman et al., 1997).

2.2. Cyprinodontidae Familyasının Genel Özellikleri 2.2.1. Yayılım alanları Dünyada 9 cins ve 100 türü bulunan Cyprinodontidae familyası Güney Asya, Kuzey, Orta ve Güney Amerika‟daki denizlerin kıyısal alanlarında, Karayip Adaları, Kuzey

Afrika ve Anadolu‟da yayılış gösterir (Güçlü, 2003). Genellikle Akdeniz Bölgesi‟ndeki sakin, sığ, yosun ve bitkilerle kaplı olan sahillerindeki körfez, liman ve kanalların yanı sıra lagünlerde de pelajik olarak yaşarlar. Geniş bir sıcaklık ve tuzluluk toleransına sahip olan familyanın üyeleri tatlı sulara da rahatlıkla girebilmektedir (Akşiray, 1987).

2.2.2. Morfolojik özellikleri Morfolojik olarak Cyprinidae familyasına benzerler. Çenelerinde maxil dişleri bulunması nedeniyle dişli sazancıklar olarak da isimlendirilir (Geldiay ve Balık, 1996). Demirsoy (1997)‟a göre, (palatinium hariç) ağız, çene ve yutak kemikleri üzerinde dişler bulunur. Omurları 24-53 arasında değişiklik gösterir. Yuvarlak ya da düz kuyruk yüzgecine sahiptirler (Güçlü, 2003). Yüzgeçlerde sert dikensi ışınlar bulunmaz. Baş biraz düz ve ağıza doğru eğimlidir (Golani et al., 2006). Dorsal yüzgeç vücudun arka yarısında yer alır. Yan çizgileri bulunmaz. Vücut genelde pullarla örtülmüş olmakla birlikte pulsuz bölgeler de bulunabilir. Oldukça basitleşmiş küçük bir hava keseleri vardır, körbağırsaklar yoktur. Erkek ve dişi bireyler arasında renk ve desen yönünden farklılıklar görülür (Geldiay ve Balık, 1996). Dünyadaki dişli sazancık türlerinin bazıları 22 cm‟ye ulaşırken, ülkemizdeki türler en fazla 8 cm‟ye kadar ulaşabilmektedir (Akşiray, 1987; Anonymous, 2010b)

2.2.3. Beslenme özellikleri Cyprinodontidae familyasına mensup türler genellikle bulundukları kıyılara bağlı olarak yaşarlar ve karnivor ağırlıklı beslenme özelliği gösterirler. Başlıca besinlerini, yosunlar arasında yaşayan Crustacealar, kurtçuklar, böcek larvaları, plankton vb. küçük omurgasızlar ile küçük balık larvaları oluşturur (Akşiray, 1987).

2.2.4. Üreme özellikleri Genellikle 2 yaşından itibaren cinsel olgunluğa ulaşan familyanın üyeleri, nisan ayının başından itibaren bütün yaz boyunca aralıklı olarak üremelerini sürdürür. Çapları 1-2 mm‟ye kadar olan, az sayıdaki (30-80, nadiren 200‟e kadar) yumurtalarını genellikle su yüzeyine yakın olarak, önceden erkek tarafından temizlenerek hazırlanmış bitkiler üzerine yapıştırırlar. Erkek, genellikle birkaç dişinin aynı bölgeye yumurtlamasını sağlar. Yumurtaların kuluçka süresi su

6 sıcaklığına bağlı olarak 6-10 gün kadar sürer. Pelajik yaşayan larvalar küçük planktonik organizmalarla beslenir (Akşiray, 1987).

2.2.5. Ekonomik değeri Familya içinde bulunan türlerin insan besini olarak ekonomik önemi yoktur. Ancak bazı türler akvaryumlarda süs balığı olarak yetiştirilir ve bilimsel materyal olarak genetik çalışmalarda kullanılır (Güçlü, 2003).

2.3. Aphanius Cinsinin Genel Özellikleri 2.3.1. Yayılım alanları Genellikle sıcaklığı mevsimlere göre fazla değişmeyen kaynak sularıyla tuzlu, acı ve sıcak su kaynaklarında yaşarlar (Geldiay ve Balık, 1996). Aphanius cinsi içerdiği 12 türle Güney Avrupa, Doğu Akdeniz ülkeleri, Kuzey ve Doğu Afrika‟dan Somali‟ ye kadar geniş bir coğrafyada dağılım gösterir (Hrbek and Meyer, 2003) (Şekil 2.2).

İkincil tatlısu formları olarak bilinen bu balıkların Tetis Denizi‟nin (eski jeolojik devirlerde kıta hareketleri sonucu Avrasya ile Afrika kıtaları arasında oluştuğu düşünülen ve bugünkü Akdeniz‟in atası sayılan büyük deniz) kalıntısı olduğu bilinmektedir (Geldiay ve Balık, 1996). Bulunan en eski fosil 30 milyon yaşında olup, jeolojik bulgulara göre yaklaşık 37 milyon yaşında olduğu belirtilmektedir (Bardakçı vd., 2004). Miocene Devrine ait fosil kayıtlarında Ermenistan ve Kırgızistan‟da da Aphanius cinsine ait A. yerevanicus, A. kirgisicus ve A. longipinnis türleri kaydedilmiştir (Vasilyan et al., 2009). Clavero et al. (2007)‟a göre bu cinse ait türler, diğer balıkların yaşamalarına elverişli olmayan çevre şartlarında yaşamayı başarabilmişlerdir. Bu sayede büyük predatörler ve kendileriyle rekabet edebilecek diğer türlerle doğrudan karşılaşmamışlardır (Reichenbacher et al., 2009).

Ülkemiz iç sularında bulunan Aphanius cinsi 6 tür ve 4 alttürle temsil edilmektedir (Karslı ve Aral, 2010) (Şekil 2.3). Akşiray (1948)‟a göre Cyprinodontidae familyasının Anadolu‟da bu kadar çok alttür içeriyor olması, Tetis Denizi kalıntısı olduğu kabul edilen bu formların nispeten erken bir jeolojik devirde (Neojen) Anadolu‟nun deniz seviyesine yakın olan bugünkü yüksek yaylaların iç kısımlarına kadar girerek göl ve akarsularda farklılaşmasıyla izah edilmektedir (Kuru, 2004).

Şekil 2. 2. Aphanius cinsi balıkların dağılım alanları (Hrbek and Meyer, 2003)

Şekil 2. 3. Türkiye içsularında A. mento dışındaki Aphanius tür ve alttürlerinin

yayılış alanı (Güçlü, 2003)

2.3.2. Morfolojik özellikleri Vücut genellikle kısa ve oval yapılı olup, düz kenarlı büyük pullarla kaplıdır. Başın üst tarafı hafifçe yassılaşmış, ağız uç kısımda olup, yukarıya doğru yönelmiştir. Ağızda, her birinin üçer çıkıntısı olan 1-3 sıra halinde dizilmiş küçük sivri dişler bulunur. Dorsal yüzgeç anal yüzgece nazaran biraz daha önden başlar. Kuyruk yüzgeci daima tek loplu olup, serbest kenarı düz veya yuvarlaktır. Dorsal ve anal yüzgeçler erkeklerde, dişilere oranla daha uzun ve daha geniştir. Yan çizgi belirgin değildir ya da hiç bulunmamaktadır (Geldiay ve Balık, 1996). Dişiler erkeklere göre daha büyük olup, yan çizgide 26-29 adet pul bulunur. Ancak bazı türlerde pullar dökülmüştür (Güçlü, 2003). Renklenme türlere ve cinsiyete göre çok büyük farklılıklar gösterir (Geldiay ve Balık, 1996). Erkekler sıklıkla dorsal ve anal yüzgeçlerin büyüklüğü ve parlak renkleri ile dişi bireylerden ayrılır (Wildekamp et al., 1999).

2.3.3. Beslenme özellikleri Başlıca besinlerini çeşitli böcek larvaları ve küçük Crustacealar oluşturur. Bütün türler su filmindeki sivrisinek larvalarını önemli oranda tükettikleri için biyolojik mücadelede de kullanılmaktadır (Geldiay ve Balık, 1996).

2.3.4. Nesli tehlike altında olan Aphanius türleri Bazı Aphanius türlerinin habitatlarında yapılan kurutma işlemleri, artan su kirliliği ve bölgelerine sonradan gelen Gambusia gibi türlerle rekabet edememeleri nedenleriyle varlıkları tehlike altına girmiştir (Oltra and Todoli, 2000). Aphanius almiriensis, Aphanius baeticus, Aphanius burduricus, Aphanius iberus, Aphanius richardsoni, Aphanius sirhani, Aphanius splendens, Aphanius transgrediens bu tehdide maruz kalan Aphanius türleri olarak belirtilmiştir (Anonymous, 2010a).

2.4. Anadolu’da Bulunan Aphanius Türleri

2.4.1. Aphanius asquamatus (Sözer 1942) Elazığ İli Hazar Gölü‟nde bulunan bir türdür. Yanlarda gümüşi-gri olan renk sırtta koyu gri, karında ise gümüş rengini alır. Vücut üzerinde 11-15 arasında değişen koyu renkli enine bantlar ve yüzgeç kenarlarında küçük noktacıklar şeklinde yoğunlaşmalar gösterir. Benzer yapılar baş üzerinde de vardır. Sırt yüzgeci gri olup,

9 orta bölümde dikine uzayan siyah bantlar vardır. Bu bantların şekli erkek bireylerde biraz farklılık gösterebilir. Erkek balıklar üreme zamanı hemen hemen siyah bir renk alır. Dişilerde vücut rengi gri, yanlarda koyu, karın kısmı ise açık renklidir. Kenarlarda 13-18 adet düzensiz, koyu kahverengiden koyu griye kadar değişen benekler içeren devamsız yatay bantlar bulunur. Bütün yüzgeçler renksizdir. Genellikle kıyıya yakın yaşayan balık sürüleri içinde bulunurlar. Üreme zamanı bitkili çalılıklı kayalar etrafındaki bölgelerde yoğunlaşırlar. Gölde oluşan doğa tahribatı, meydana gelen ani su azalması ve drenaj kanalları nedeniyle, Uluslar arası Doğa Koruma Birliği‟nce (IUCN) hazırlanan Kırmızı Liste‟de (Red List) tehlike altındaki balık türleri kategorisinde değerlendirilmektedir (Wildekamp et al., 1999) (Şekil 2.4).

Şekil 2. 4. Aphanius asquamatus (Seegers, 1997)

2.4.2. Aphanius anatolia splendes (Kosswig & Sözer, 1945) Türü tehlike altında bulunan bu tür, Burdur İli Salda Gölü‟ne endemiktir. Dorsal yüzgeçte 9- 10 adet yumuşak ışın bulunur. Erkeklerde enine bantlar genç bireylerde kahverengi olurken, yetişkinlerde siyaha dönüşür. Kuyruk üzerinde 2 adedi belirgin olmak üzere toplam 3 adet bant bulunur, dişilerde ise bant yoktur. Karın bölgesi beyaz, esmer renkli, gövde ve sırt bölgesinde gri benekler bulunur. Kış dönemi hariç havaların ısınmasıyla üreme dönemi başlar, sonbahara kadar devam eder. 5 cm uzunluğa erişebilen bu balıkların ömrü 3-4 yıldır (Anonim, 2010c) (Şekil 2.5).

Şekil 2. 5. Aphanius anatolia splendes (Seegers, 1997)

2.4.3. Aphanius anatoliae anatoliae (Leidenfrost, 1912) Tatlı su gözleri, küçük ırmaklar ve göllerde bulunan tür, ülkemizde Tuz Gölü, Beyşehir Gölü, Eğirdir Gölü, Büyük Menderes ve Sakarya Nehri ile Konya ve Niğde‟deki küçük nehirlerde dağılım gösterir. Erkek ve dişilerin renklenmesi populasyonun durumuna göre değişiklik gösterebilir. Erkeklerde vücut açık gümüşi- gri renktedir. Kenarlarda karından sırta doğru uzanan 6-10 adet koyu gri dikey bantlar önemlidir. Üreme zamanında erkekler parlak gri banta ve siyah sırt yüzgecine sahiptir. Anal yüzgeç kenarlarında siyah çerçeve ve limon sarısı renk vardır. Dişilerde ise solgun renkli olup, vücut üzerindeki koyu gri benekler yoğunlaşmıştır. Bütün yüzgeçler renksizdir (Wildekamp et al., 1999) (Şekil 2.6).

Şekil 2. 6. Aphanius anatoliae anatoliae (Seegers, 1997)

2.4.4. Aphanius anatoliae transgrediens (Ermin, 1946) Acı Göl (Afyon) ve civarındaki acı su kaynaklarına endemik bir türdür. Sürekli olarak gölde yaşamazlar, yaz aylarında tuzluluğun artmasıyla gölü terk edip yağmur mevsiminde geri dönerler. Erkek ve dişilerin renklenmesi populasyonun durumuna göre değişiklik gösterebilir. Açık gümüş-gri vücut rengi üzerinde düzensiz, sayıları 8-11 arasında olan ve koyu griden siyah renge kadar değişen dikine bantlar bulunur. Sırt ve anal yüzgeçlerin vücuda yakın bölgeleri siyah bantla sınırlanmış ve renksizdir. Üreme zamanında bu sınırlar genişleyerek tamamen siyah renk alır.

Dişilerde koyu kahverengiden griye kadar değişen düzensiz, gümüş renkli ve genelde yan orta kısımda yoğunlaşmış benekler bulunur. Tüm yüzgeçleri renksizdir (Wildekamp et al., 1999) (Şekil 2.7).

Şekil 2. 7. Aphanius aphanius transgrediens (Seegers, 1997)

2.4.5. Aphanius anatolias sureyanus (Neu, 1937) Burdur Gölü‟ne endemik olan tür kıyı kesiminde balık sürüleri halinde bulunur. Erkekler genellikle büyük algler ve kayaların bulunduğu kıyı kısımlarında yaşarlar. Erkeklerde dikine bantlaşma bireyden bireye değişiklik gösterebilir. Vücudu parlak gümüşi-gri renklidir. Sayıları bireylere göre farklı olabilen ve rengi koyu griden siyaha kadar değişen bantlara sahiptir. Sırt ile anal yüzgeçler birbirine benzer ve gövdeye yakın kısımları parlak-gri kenarları ise siyah renklidir. Kuyruk yüzgeci renksiz olup, iki adet dikine koyu bant bulundurur. Dişilerde, parlak gümüş renkli vücut üzerinde 6-8 adet olan, büyük ve koyu kahverenginden koyu griye kadar değişebilen beneklere sahip bantlar bulunmaktadır. Tüm yüzgeçler renksizdir (Wildekamp et al., 1999) (Şekil 2.8).

Şekil 2. 8. Aphanius anatolia sureyanus (Seegers, 1997)

2.4.6. Aphanius villwocki (Hrbek and Wildekamp,2003) Dişilerde sırt kısmı koyu yeşil-kahverengi, yan taraflar açık kahverengi, karın kısmı ise açık sarıdır. Vücut üzerinde düzensiz dağılmış ufak benekler, kuyruk yüzgecinin

12 başlangıcında, yan çizgi bitiminde siyah bir benek bulunur. Kuyruk yüzgeci ve dorsal yüzgeç koyu sarı-yeşil renkli, diğer yüzgeçler saydamdır. Erkeklerin sırt kısmı koyu yeşil - kahverengidir. Yan taraflara doğru renk açılır, karın kısmı sarıdır. Vücut üzerinde sayıları 13-15 arasında değişen enine ince bantlar bulunur. Pektoral yüzgeç dışında bütün yüzgeçler renklidir. Dorsal ve kuyruk yüzgeci üzerinde enine çizgi halinde bantlar bulunur. Anal yüzgeç koyu sarı olup, serbest kenarında ince siyah bir bant bulunur (Yeğen vd., 2007) (Şekil 2.9).

Şekil 2. 9. Aphanius villwocki (Hrbek and Wildekamp, 2003)

2.4.7. Aphanius danfordii (Boulenger, 1890) Bu türün dağılım alanları kesin olarak bilinmemekle birlikte; Kızılırmak Nehri‟ne bağlı küçük akıntılar, su gözleri, sulama kanalları ile Kızılırmak‟ın Karadeniz‟e dökülen deltasının yanı sıra yukarı Seyhan Nehri ve Kayseri‟nin güneyinde bulunduğu bildirilmiştir. Yanlarda açık gümüş-gri, sırtta gri ve onun altında gümüşi renk hakimdir. Yanlarda 9-12 adet gri-siyah dikine bant bulunur. Kuyruk yüzgeci renksiz olup, genellikle 3 adet dikine siyah bant bulunur. Erkeklerde üreme zamanında siyah renge dönüşmüş sırt yüzgeci ve sırt yüzgecinin altında bazı parlak benekler görülür. Anal yüzgeç açık sarı renkte, 2-3 adet siyah bant ve etrafında siyah çerçeve içerir. Dişiler vücut boyunca değişik yoğunlukta ve büyüklükte koyu griden kahverengiye kadar değişen benekler içerir. Bunların en büyüğü ve en belirgin olanı daima kuyruk yüzgecinin orta taban kısmında bulunur. Sırt yüzgeci açık kahverengi iken, diğer yüzgeçler genellikle renksizdir (Wildekamp et al., 1999) (Şekil 2.10).

Şekil 2. 10. A. danfordii (Anonymous, 2010e)

2.4.8. Aphanius fasciatus (Valenciennes, 1821) Akdeniz‟e kıyısı olan ülkelerin kıyı bölgelerdeki acı sularında ve iç sularında dağılım göstermektedir. Boyu en fazla 7-8 cm‟dir. Son zamanlarda kıyı bölgelerin bozulması ve yüzyıl başında sivrisinek mücadelesi dolayısıyla da Malaria hastalığını önlemek amacıyla getirilen Gambussia affinis ile yarış halinde olması nedeniyle tehlike altında olan türler listesinde bulunmaktadır (Maltagliati, 1999).

Kısa oval vücut yapısına sahip olan bu balıkların üzeri pullarla örtülüdür. Kuyruk yüzgeci tek loplu ve serbest kenarı düz olarak kesilmiştir. Dişilerin sırtı yeşilimsi veya kahverengimsi, karın bölgesi ile yan tarafları gümüşi renktedir. Yüzgeçler tamamen renksizdir. Erkekler, dişilerdekine benzer sırt rengine sahiptir. Sadece dorsal yüzgecin serbest kenarına kadar uzanan boyuna şekillenmiş bir bant bulunur. Dişilere nazaran dorsal yüzgeç biraz daha uzundur (Alagöz vd., 2006) (Şekil 2.11).

Şekil 2. 11. Aphanius fasciatus (Anonymous, 2010d)

2.4.9. Aphanius mento (Heckel, in: Russegger, 1843)

♂ ♀

Şekil 2. 12. Aphanius mento

Tez çalışmasının ana materyalini oluşturan Aphanius mento türünün sistematikteki yeri aşağıdaki gibidir (Wildekamp, 1993; Geldiay ve Balık, 1996; Wildekamp et al., 1999).

Alem : Chordata Şube : Vertebrata Sınıf : Teleostei Takım : Cyprinodontiformes Familya : Cyprinodontidae Cins : Aphanius Tür : Aphanius mento (Heckel in: Russegger, 1843) (Şekil 2.12)

2.4.9.1. Morfolojik görünümü Vücut nispeten kalın ve kısa yapılı olup, üzeri tamamen pullarla örtülüdür. Kuyruksuz vücut boyu yaklaşık olarak yüksekliğin 2,5-3,0 katıdır. Baş uzunluğu yaklaşık olarak vücut yüksekliğine eşittir. Ağız yukarı doğru yöneliktir. Her bir çene üzerinde, sayıları 15-21 civarında olan üç çatallı maxil dişleri bulunur. Bu dişlerde orta çıkıntının boyu, yandakilerden iki misli daha uzundur. Yan çizgi belirgin değildir. Dorsal yüzgeç, kuyruk yüzgeci başlangıcına ve gözlerin ortasına eşit uzaklıkta bulunur. Pektoral yüzgeçler yuvarlak şekillidir. Kuyruk yüzgeci tek loplu ve serbest kenarı hafif yuvarlaktır (Geldiay ve Balık, 1996; Küçük ve İkiz, 2004). Renk ve desenler, cinsiyetlerin birbirinden ayrılmasında oldukça önemli bir rol

15 oynar. Erkeklerin üreme zamanındaki renkleri normal renklerinden oldukça farklıdır. Vücut renkleri üreme zamanı dışında gri-kahverengidir. Üreme zamanında, tüm vücut siyah - mavimsi bir renk alır. Vücudun yanlarında açık mavi - gümüşi renkte noktalardan oluşmuş düzensiz dikey bantlar bulunur. Dorsal ve anal yüzgeçler mavi - siyah veya kahverengi olup, üzerlerinde gümüşi renkte noktaların oluşturduğu uzunlamasına bantlar yer alır. Kuyruk yüzgeci dorsal ve anal yüzgeçlerle aynı renkte olup, üzerinde düzensiz enine bantlar bulunur. Dişilerin vücut rengi tümüyle gri - kahverengi olup, arka kısım daha koyu, karın kısmı ise parlak gümüşi renktedir. Bazı populasyonlarda ise bu renklenmelere ek olarak vücudun yanlarında siyah benekler de görülür (Güçlü, 2003).

2.4.9.2. Yayılım alanları Irak‟ın güneydoğusu ve batısında, Arabistan Yarımadası‟nın kuzeyinde, Suriye, Lübnan ve İsrail‟deki kıyısal nehir sistemleriyle Ürdün‟ün batısında ve Ölüdeniz (Lut Gölü)‟e dökülen derelerde yayılış gösterirler (Şekil 2.13). Türkiye‟de Seyhan Nehri‟nin nehir ağzı bölgesinde, Fırat Nehri‟nin kollarında, Ceyhan Nehri‟nin Elbistan İlçesi sınırları içinde, Bor yakınlarındaki Kızılca‟da, Samandağ yakınlarındaki Yeşilada Gölü‟nde, Ereğli yakınlarındaki Akgöl‟de (Konya), Kırkgöz Kaynağı (Antalya) ve Aksu Çayı (Antalya)‟nın Karaöz Beldesi yakınlarında yayılış gösterir (Güçlü, 2003) (Şekil 2.14). Daha önceleri bulunmamasına rağmen Gambussia ile birlikte Nemrut Krater Gölü‟ne de girdiği bildirilmiştir (İnnal ve Erk‟akan, 2006).

Şekil 2. 13. A. mento‟ nun dünyadaki yayılış alanı (Wildekamp, 1993)

Şekil 2. 14. Aphanius mento‟nun Türkiye‟de bulunduğu yerler (Güçlü, 2003)

2.4.9.3. Üreme özellikleri Üreme döneminde erkeklerin rengi, koyu mavi veya lacivert, dişilerinki ise gri veya kahverengi ya da yeşildir. Üreme dönemi doğal ortamda mayıs–temmuz ayları arasındadır (Güçlü, 2003; Küçük ve İkiz, 2004). Yumurta verimleri balıkların yaş ve büyüklüğüne bağlı olarak 18-456 adet arasında değişmekte, çapları 35-1756 μ aralığında ve ortalama 1034,783±50,262 μ‟dur (Güçlü, 2003). 14 ºC‟den 30 ºC‟ye kadar değişen geniş bir sıcaklık aralığına tolerans gösterirler. Düşük sıcaklıklarda da üreme başlayabilir. Yumurtadan çıkış 18 ºC‟ de 14 gün sürer (Anonymous, 2010f). Akvaryum koşullarında üretim için bölge savunması yapan erkek balığın dişiye zarar vermemesi için ortama bitkilendirme yapılmalıdır. Koyu renk görünüm sergileyen baskın erkek, pek çok dişiyle çiftleşebilmektedir. Akvaryumlarda su sıcaklıkları 23-27 ºC aralığında iken en iyi sonuçlar alınmaktadır. Yumurtaların bulunduğu materyaller yenme ihtimaline karşı ortamdan uzaklaştırılmalıdır. Yavrular hızlı büyüme göstermemekle birlikte cinsiyet karakterlerini kazanmaları yaklaşık olarak 8 ayı bulmaktadır (Wildekamp, 1993).

2.4.9.4. Beslenme özellikleri Karnivor özellik gösteren bu balıklar böcek larvaları, kabuklular ve alglerle beslenirler. Yapılan bir çalışmada; sindirim kanalı içeriklerini Gammarus sp (Amphipoda), Palaemon sp (Tatlısu teke karidesi), Gastropoda, Raphidogascaris sp (Nematoda), diğer canlı organizmalar (Balık larvası, Odonata) ve detritus oluşturmaktadır (Güçlü, 2003).

3. MATERYAL ve YÖNTEM

3.1. Materyal Çalışma, Akdeniz Su Ürünleri Araştırma Üretim ve Eğitim Enstitüsü Kepez Birimi Akvaryum Ünitesinde Mart 2010 - Mart 2011 tarihleri arasında yürütülmüştür. Çalışmanın deneme materyalini Antalya Kırkgöz Kaynağı‟ndan yakalanan Aphanius mento türünün cinsi olgunluğa ulaşmış erkek ve dişi bireyleri oluşturmuştur. Türün kontrollü ortamlara adaptasyonu, üreme davranışları, embriyolojik ve larval gelişim evrelerinin belirlenmesinde boyu 4-6 cm, ağırlığı 1,1- 3,7 g arasında 10 adet erkek ve boyu 4,5-7,6 cm, ağırlığı 1,3- 6,5 g arasında 25 adet dişi birey kullanılmıştır.

Balıklar kaynaktan ince gözlü tül ağ ve 2,5 mm göz torbalı ağ ile yakalanmıştır. Yakalanan damızlık adayı balıkların naklinde oksijen tüpü ve naylon torbalar, adaptasyon ve bakımları için (1,20 x 1,20 x 0,50 m) boyutlarında 2 adet fiber tank ve balıklar için saklanma yeri olarak fiber dirsek borular kullanılmıştır. Ayrıca tank filtrasyon sisteminin içine konulacağı ayrı bir fiber tank (1,20x0,50x0,40 m), filtrasyon sistemi için seramik bio ball, zeolit, mercan kırığı, volkanik taş ve elyaf materyal kullanılmıştır (Şekil 3.1, Şekil 3.2)

Şekil 3. 1. Denemede kullanılan damızlık tankları ve filtrasyon sistemi

Şekil 3. 2. Tank filtrasyon sistemi (a; elyaf, b; zeolit, c; mercan kırığı ve volkanik taşlar, d; seramik bio ball)

Balıkların yumurtalarını bırakabilmeleri için elyaf veya rafya yumurta kolektörü, yumurtaların embriyo gelişimlerinin incelenmesi için petri kutusu, çukur lam ve lamel, akvaryum (10 L), elde edilecek yavruların bakım ve beslemesi için cam akvaryum (1,20x0,50x0,40 m) kullanılmıştır. Çalışmada su sıcaklığı termostatlı ısıtıcı kullanılarak ortam ışıklandırması ise bir zamanlayıcı ile ayarlanmıştır. Yumurta embriyo gelişiminin izlenmesi Olympus BX40 stereo mikroskoba monte edilmiş olan Altra 20 Made video kamera ile ve Binoküler mikroskopta Samsung S850 fotoğraf makinesi ile yapılmıştır. Alınan fotoğraf kayıtlarından ölçümler ImageJ Bilgisayar Programı (versiyon no: 1.41) kullanılarak yapılmıştır.

3.2. Yöntem

3.2.1. Balıkların yakalanması ve taĢınması Denemede kullanılan damızlık balıklar Antalya Kırkgöz Kaynağı‟ndan ince gözlü tül ağ ve 2,5 mm göz açıklığına sahip torbalı ağlar kullanılarak yakalanmıştır (Şekil 3.3, Şekil 3.4). Yakalanan balıklar, Berka (1986)‟nın bildirdiği canlı balıkların taşınmasına dair prosedürler çerçevesinde, toplam hacmin 1/3‟ü su, 2/3‟ü O2 içeren 10 L‟lik naylon taşıma poşetleri ile Akdeniz Su Ürünleri Araştırma Üretim ve Eğitim Enstitüsü Kepez Birimi Akvaryum Ünitesinde hazırlanmış olan tank sistemine taşınmıştır.

Şekil 3. 3 Antalya İli Kırkgöz Kaynağı (Güçlü, 2003)

Şekil 3. 4. Kırkgöz Kaynağı‟ndan ince göz tül ağ ile damızlık balıkların yakalanması

3.2.2. Deneme ortamı ve özellikleri Tank sistemi (1,20x1,20x0,50 m) boyutlarındaki fiber tank ve 240 L‟lik filtrasyon sisteminin içinde bulunduğu küçük bir fiber tanktan oluşmuştur (Şekil 3.4). Adaptasyon sağlamak için tank ortamına balığın yaşadığı doğal ortamdaki çakıl taşları ve bitkiler yerleştirilmiştir. Su sıcaklığı kaynak suyu sıcaklığı ile aynı tutulmuş, kademeli olarak oda sıcaklığına çıkarılmıştır. Adaptasyon süreci sonrasında ortamdaki materyaller alınarak yumurtlama zamanı kontrol altına alınmaya çalışılmıştır. Tank filtrasyon sisteminin 1. katında seramik bio ball, mercan kırığı-volkanik taş, 2. katında zeolit ve 3. katında elyaf kullanılmıştır. Besleme, günde 3 kez canlı ve kuru yemler kullanılarak yapılmıştır. Su değişimi haftalık olarak toplam su hacminin %30‟u düzeyinde gerçekleştirilmiştir. Sıcaklık, çözünmüş oksijen ve pH günlük, nitrit ve nitrat oranları ise haftalık olarak izlenmiştir. Günlük ışıklandırma süresi 14 saat aydınlık 10 saat karanlık olacak şekilde otomatik zamanlayıcı kullanılarak ayarlanmıştır (Frenkel and Goren, 1997). Doğadan gelmesi muhtemel parazit ve mantar etkenlerine karşı 10 g/L‟lik metilen mavisi - formaldehit stok solusyonundan 12 ml/ton konsantrasyonunda bir saat banyo uygulanmıştır (Noga, 2000).

Şekil 3. 5. Aphanius mento damızlık tankları

3.2.3. Balıkların adaptasyonu Türün ortama adaptasyonu için öncelikle doğal yaşam alanlarıyla ilgili bilgiler taranmış, su kalitesi ve çevresel faktörler ile ilgili veriler toplanmıştır (Liao and Huang, 2000). Doğal ortamda yapılmış olan populasyon özelliklerinin belirlenmesine yönelik çalışmaların verileri baz alınarak (Güçlü, 2003), balığın doğal ortamında bulunan bitkiler tanka yerleştirilmiş ve yavaş su akıntısı sağlanmıştır. Ayrıca ortama fiber dirsek borular konularak saklanma yerleri oluşturulmuş ve erkek balıkların birbirleri ile kavga etmeleri önlenmeye çalışılmıştır. Balıkların beslenmesinde ise canlı yemler (Daphnia sp., tatlı su teke karidesi) kullanılarak kontrollü ortamda yeme alışması sağlanmıştır.

3.2.4. Balıkların beslenmesi Adaptasyon sürecinde balıklar canlı yemlerle (su piresi Daphnia sp., tatlı su teke karidesi Palaemon sp.) birlikte pelet yemler de verilerek yem alımına alıştırılmıştır. Süreç sonrası besleme günde 3 kez, balıklar doyuncaya kadar, Daphnia sp. ve kuru yemler kullanılarak yapılmıştır. Balığın besin madde ihtiyacının tam olarak bilinmemesi nedeniyle damızlık beslemede çeşitli ticari yemler kullanılmıştır. Bu

23 sayede olası sindirim bozukluğu rahatsızlıklarının önüne geçilmeye çalışılmıştır. Kullanılan ticari yemlerin besin madde içerikleri Çizelge 3.1‟de verilmiştir.

Çizelge 3. 1. Damızlık beslemede kullanılan ticari yemlerin besin madde içerikleri (%)*

Tetra Cichlid Yemi Sera Discus Yemi Alabalık Pelet Yemi (2 Numara) Ham protein 31,60 46,20 50,00 Ham yağ 2,75 6,20 15,00 Ham selüloz - 3,70 3,00 Ham kül 5,04 11,2 13,00 (*) Üretici firmalar tarafından belirtilen değerler

Yumurtadan çıkan larvalar ise besin kesesini çektikten sonra bir hafta süreyle rotiferle, sonrasında artemia, sazan toz yemi ve alabalık mikron yemlerle beslenmiştir.

3.2.5. Balıklardan yumurta alımı Adaptasyonları sağlanan damızlık balıkların yumurta ve spermalarını rahatça bırakabilmeleri için tabana rafya ve elyaf yumurta kollektörleri bırakılmıştır (Özen ve Timur, 1999). Bu materyaller üzerinde periyodik olarak yumurta bulunup bulunmadığının kontrolü yapılmıştır. Alınan yumurtaların mantarlaşmasını önlemek için 2 mg/L konsantrasyonunda metilen mavisi kullanılmıştır (Noga, 2000).

3.3. DöllenmiĢ yumurtaların embriyolojik geliĢimi Döllenmiş yumurtalardaki embriyolojik gelişimin gözlenmesi ve ölçümler için binoküler mikroskop, Olympus BX40 stereo mikroskop ve milimetrik kâğıt kullanılmıştır. Embriyonik gelişim evrelerinin gözlemlenmesi çukur lam, lamel ve petri kutusundaki yumurtalardan, larva gelişimi evreleri ise besin kesesi çekilene kadar günlük, sonraki dönemler haftalık olarak mikroskoba monte edilmiş Altra 20 Made video kamera ve Samsung S850 fotoğraf makinesi kullanılarak yapılmıştır. Fotoğraf üzerinden yumurta çapı ve larval boy ölçümleri için ImageJ adlı bilgisayar programından yararlanılmıştır. Çalışmada, gelişim safhalarının isimleri ve karşılaştırmalarında Medaka balığı (Oryzias latipes)‟nın yumurta ve larva gelişim safhaları esas alınmıştır (Iwamatsu, 2004).

4. BULGULAR 4.1. Deneme Ünitesi Su Kriterleri Balığın bulunduğu doğal ortamdaki bazı su özellikleri ve deneme ünitesinde kullanılan suyun bazı fiziksel ve kimyasal özellikleri Çizelge 4.1‟de verilmiştir.

Çizelge 4. 1. Araştırmada kullanılan suyun bazı kimyasal parametreleri

Parametreler Kırkgöz Kaynağı Deneme Ünitesi Sıcaklık (ºC) 14-17 18,5-28,5 pH 7,6 7,8 Çözünmüş oksijen (mg/L) 5,0 8,4 Oksijen doymuşluğu (%) 50 89 Elekrik iletkenliği (25 ºC μS/cm) 809 744 Alkalinite (mg/l CaCO3) 252 229 Toplam sertlik (Fr) 40,8 41,6 Tuzluluk (g/L) 0,4 0,4

Damızlık balıkların bulunduğu üreme tanklarında kaydedilen minimum ve maksimum su sıcaklığı kış aylarında 18,5 ºC, yaz aylarında 28,5 ºC, pH 7,5-8,7, çözünmüş oksijen 3,8-6,8 mg/L olarak ölçülmüş, nitrit ve nitrat düzeylerinin eşik düzeylere ulaşmadığı görülmüştür.

4.2. Aphanius mento’nun Üreme DavranıĢları Denemede damızlık olarak kullanılan erkek ve dişi Aphanius mento bireyleri Antalya İli Kırkgöz Kaynağı‟nın su bitkilerince yoğun ve su akıntısının yavaş olduğu sığ bölgelerinden tül ağlarla yakalanmıştır. Yakalama esnasında erkek bireylerde renk farklılaşmasının yoğun olduğu, fakat deneme tankına alındığı sırada koyu rengin açıldığı tespit edilmiştir.

Deneme tankı, balığın doğal ortamında bulunan bitkiler ve çakıllarla döşenmiş olduğundan adaptasyon sırasında balıkların bu materyaller arasında saklanma eğilimi gösterdikleri görülmüştür. Adaptasyon sonrasında su piresi ve teke karidesi gibi canlı yemler yanında kuru yem verilerek balıkların beslenmesi sağlanmıştır. Ergin balıklar

25 ortama adapte olduktan 2 hafta sonra üreme faaliyeti göstermiş ve ortamdaki bitkiler üzerinde yumurtalara rastlanmıştır. Yumurtlama zamanını kontrol altına almak amacıyla kontrolsüz yumurta atabileceği materyaller ortamdan uzaklaştırılmıştır. Ancak balıklar kavga ettiklerinde saklanabilmeleri için fiber dirsek borular kullanılmış, özellikle erkek balıkların bu mekânlara sahiplendiği görülmüştür (Şekil 4.1). Balıklarda renk farklılaşması ve kovalama hareketlerinin görülmesinden sonra yumurtalarını rahatça bırakabileceği elyaf-rafyadan hazırlanmış yumurta kolektörleri ortama bırakılmıştır. Bu sayede erkekler yuva olarak bu materyalleri seçmeye zorlanmıştır. Baskın erkek, rengin iyice koyulaşması ve diğer erkekleri bu ortamdan kovalaması ile kendini göstermiş ve dişileri de saldırma benzeri hareketlerle bu ortama çekmeye başlamıştır. Bu andan itibaren periyodik olarak elyaf-rafya kolektöründe yumurta kontrolü yapılmıştır. Yumurtlama işlemi bir seferde olmayıp aralıklı olarak birkaç sefere yayılmıştır. Ortamdan yumurta bulunan elyaf-rafya kolektörü alınıp yerine yenisi konduğunda tekrar yumurta bıraktığı tespit edilmiştir (Şekil 4.2).

Şekil 4. 1. Yumurta kolektörleri üzerinde damızlık balıklar

Şekil 4. 2. Yumurta kolektörleri üzerinde Aphanius mento yumurtaları

4.3. Aphanius mento’nun Yumurta Özellikleri Mayıs 2010 tarihinde alınan yumurtaların küresel şekilli, şeffaf ve yapışkan, 7-8 adet yağ damlacığı içeren solgun sarı renkli yumurta sarısı ile dolu olduğu ve dışında ipliksi yapışma flamentleri içerdiği görülmüştür. Ortalama yumurta çapı 1,589±0,50 mm (n=8) olarak ölçülmüştür. Ölçüm için kullanılmayan yumurtalı rafyalar 10 L‟lik inkübasyon akvaryumlarında bekletilmiştir. Mikroskop altında incelenen yumurtalardan larva çıkışı ortalama 22,5±1,0 ºC‟ de 11 gün sürmüş, embriyo gelişim çalışmasında kullanılmayan diğer yumurtalarda yapılan ayrı bir çalışmada ise yumurtadan çıkış 27,0±0,45 ºC‟de 216,9 gün-derecede gerçekleşmiştir. Mikroskop altında ilk bakıda, yumurtanın atılış saatinden 63 dakika sonra blastodisk oluşumunun tamamlandığı tespit edilmiştir. Çalışmadaki embriyolojik gelişim safhaları için başlangıç olarak bu safha verilmiştir (Iwamatsu, 2004).

4.3. Aphanius mento Yumurtalarının Embriyolojik GeliĢimi Aphanius mento yumurtalarının embriyolojik gelişim dönemlerine ilişkin tanımlamalar Çizelge 4.2‟de, bu dönemlere ait resimler Şekil 4.3‟de verilmiştir

Çizelge 4. 2. Aphanius mento yumurtasına ait embriyolojik bulgular

Süre BULGULAR Blastodisk safhası; döllenmeden sonra yumurta kabuğu ile yumurta 1 saat 3. dk. sarısı arasında perivitellin boşluğun oluştuğu saptanmıştır (Şekil 4.3-a) 1 saat 49. dk. 2 hücreli safha (Şekil 4.3-b) 2 saat 31. dk. 4 hücreli safha (Şekil 4.3-c) 3 saat 06. dk. 8 hücreli safha (Şekil 4.3-d) 3 saat 33. dk. 16 hücreli safha (Şekil 4.3-e)

4 saat 03. dk. 32 hücreli safha (Şekil 4.3-f1,f2) 4 saat 36. dk. 64- 128 hücreli Erken morula safhası (Şekil 4.3-g) Son blastula safhası; Embriyo taslağının oluşmaya başladığı ve 9 saat 46. dk. hücrelerin yumurta sarısı üzerine ince bir tabaka halinde yayıldığı safha (Şekil 4.3-h) BaĢlangıç-orta gastrula safhası; blastoderm hücreleri yumurta sarısı 20 saat 05. dk. üzerinde iyice yayılmış ve 1/3‟ünü kaplamış durumdadır (Şekil 4.3-i) Orta gastrula safhası; blastoderm hücreleri yumurta sarısının ½‟sini 20 saat 57. dk. kaplamış durumdadır. Embriyo halka görünümü almıştır (Şekil 4.3-j) Son gastrula safhası; blastoderm hücreleri yumurta sarısı yüzeyinin 24 saat 28. dk. ¾„ünü kaplamıştır (Şekil 4.3-k) Erken neurula safhası; embriyoya ait omurganın ilk taslağı olan 26 saat 35. dk. notochord oluşmuş ve bu embriyonik vücutun ön kısmında baş şekillenmeye başlamıştır (Şekil 4.3-l1,I2) Son neurula safhası; göz çukurunun oluşması ve göz merceği ince bir 28 saat 15. dk. çizgi halinde şekillenmesi görülmeye başlamıştır (Şekil 4.3-m1,m2) 30 saat 15. dk. 2 somit safhası (Şekil 4.3-n) 35 saat 35. dk. 4 somit safhası (Şekil 4.3-o) 35 saat 46. dk. 6 somit safhası (Şekil 4.3-p) 27 saat 10. dk. 9 somit safhası (Şekil 4.3-r) 41 saat 10. dk. 12 somit safhası (Şekil 4.3-s) 49 saat 30. dk. 16 somit safhası) (Şekil 4.3-t) 3. gün Yumurta sarısı üzerinde pigment hücreleri görülmüştür (Şekil 4.3-u) Kalp oluşumu ve kalbin atmaya başladığı görülmüştür. Kan 4. gün hücrelerinin şekillendiği ve renginin beyaza yakın olduğu görülmüştür (Şekil 4.3-v) Gözlerde pigmentasyon tamamlanmış ve iç organlar şekillenmeye 5. gün başlamıştır. Kan hücreleri kırmızı rengini almıştır (Şekil 4.3-y) 6. gün Kuyruk hala yapışık durumdadır (Şekil 4.3-z) 7. gün Kuyruğun ayrıldığı ve hareketlendiği görülmüştür (Şekil 4.3-aa) Gözlerde pigmentasyon artmış ve siyah renk almıştır. Besin kesesi

üzerinde ve tüm vücuttaki damarlarda kan sirkülâsyonu net bir şekilde 8- 9-10. gün izlenmiştir. Embriyoda hareketlenmeler artmıştır (Şekil 4.3-ab,ac,ad) 11. gün Yumurtadan Larva ÇıkıĢı

a b c

d e F1 (yandan)

F2 (üstten) g h

i j k

l1 l2 m1

Şekil 4. 3. Aphanius mento yumurtasının gelişim evreleri

m2 n o

p r s

t u v

y z aa

ab ac ad

Şekil 4. 3. Aphanius mento yumurtasının gelişim evreleri (devamı)

4.4. Aphanius mento Larva ve Yavrularının GeliĢimi Aphanius mento larva ve yavrularının gelişimine ilişkin bulgular Çizelge 4.3 ve Şekil 4.4‟de verilmiştir.

Çizelge 4. 3. Aphanius mento larva ve yavrusuna ait bulgular

1. gün larva Boy ortalaması 5,1±0,07 mm, besin kesesi çapı 1,05±0,03 mm olarak ölçülmüştür. Başın arka, dorsal ve ön ventral kısmında renklenme görülmüştür. Kuyruk yüzgeci tam olarak şekillenmiş durumdadır (Şekil 4.4-a) 2. gün larva (Şekil 4.4-b,c) Boy ortalaması 5,6±0,2 mm olup, yüzgeçler tam olarak gelişmiştir. Balık serbest olarak yüzmekte ve dışarıdan yem 1. hafta almaktadır (Şekil 4.4-d) Boy ortalaması 2,7±0,2 cm olup, yavru balık morfolojik olarak 7. ay ergin balık görünümünü kazanmıştır (Şekil 4.4-e,f)

Şekil 4. 4. Aphanius mento’nun larva ve yavru gelişim safhaları

5. TARTIġMA ve SONUÇ Bu çalışmada ülkemizin en eski ikincil tatlı su balıklarından olan Aphanius mento’ nun kontrollü üretim koşullarında üreme özellikleri ile embriyo ve larva gelişimine ilişkin bulgular elde edilmeye çalışılmıştır. Adaptasyonun başlangıç safhalarında balıklarda meydana gelen renk kayıpları ve saklanma isteğinin stres faktörlerinin etkisiyle oluştuğu düşünülmektedir. Bununla birlikte, deneme ünitesi ve Kırkgöz Kaynağı su verilerinin birbirine oldukça yakın olması adaptasyon sürecinin kısalmasına neden olmuştur. Deneme süresince damızlıkların tutulduğu ortamdaki su kriterlerine ait değerlerin, kurulan filtre sistemi ve düzenli su değişimleri sayesinde balıkların sağlığını tehdit edecek eşik seviyelerini aşmadığı görülmüştür.

Bu çalışmada, Aphanius mento‟nun yumurtlama davranışının Fundulus luciae’ nin göstermiş olduğu davranışlar ile benzer olduğu gözlenmiştir. Her iki türün erkekleri yuvanın bulunduğu bölgeye sahiplenme ve savunma, önce dişi balığa yaklaşma, saldırma benzeri hareketler ve yumurtlatma işlemi için ortamdaki kolektöre çekme ve yumurtlama ile son bulan hareketler dizisi gösterdiği gözlenmiştir (Byrne, 1978). Fundulus waccamensis’te ise erkek bölgesine giren dişiye önce suya dalma benzeri hareketlerle (aşağı-yukarı yüzme) yaklaşmakta, renklerini ve yüzgeçlerini parlamayla göstermekte, dişiye yuvaya kadar önderlik etmekte ve yumurtlama gerçekleşmektedir (Shute et al., 1983).

Güçlü (2003), türün doğal ortamlarında yumurtlama mevsimini şubat - temmuz ayları olarak vermesine rağmen kontrollü şartlarda kasım ayında da yumurta alımı sağlanmıştır. Yumurtlama koşulları ve yeri açısından yıllık balık türleri olan Cyprinodontiformes türleri ile benzerlik göstermektedir. Nitekim Aphanius mento damızlık tanklarında yumurtlama esnasında su sıcaklığı 25 ºC, F. luciae’ da ise 20-25 ºC olarak verilmiştir. Yumurtlama yeri olarak kullanılan elyaf-rafya kolektörler yerine bu tür için mop denilen pamuk ipliğinden yapılmış saplı bez kullanılmıştır. Yumurtalar bu moplar ve rafyalar üzerinde her biri 2-4 adet olan kümeler halinde bulunmaktadır (Byrne, 1978).

Güçlü (2003), yaptığı çalışmada yumurta özellikleri ile ilgili olarak Aphanius mento yumurtalarının ortalama çapını 1034,783±50,262 μ olarak belirlemiştir. En küçük

33 yumurta çapı 35 μ, en büyük yumurta çapı 1756 μ olarak tespit edilmiştir. Yumurta çapı açısından özellikle üreme zamanındaki verilerle, çalışmada belirlenen veriler benzerlik göstermektedir. Çalışmada döllenmiş yumurtaların ortalama çapları 1,589±0,50 mm, küresel şekilli, şeffaf ve yapışkan, dip kısmında 7-8 adet yağ damlacığı içeren ve solgun sarı renkli yumurta sarısı ile dolu olduğu görülmüştür. F. luciae’nin olgun yumurtalarının ortalama çapı 1,96 mm, hafifçe eliptik, yapışkan ve dip kısmında yoğunlaşmış ortalama 21,8 adet yağ damlacığı içermektedir (Byrne, 1978). Cynolebias viarius yumurtalarında çap 1,7 mm, şeffaf, küre şeklinde hücresel olmayan bir zar ile çevrilmiş ve yağ damlacıklı bölge hariç homojen bir görünüme sahip yumurta sarısı içermektedir (Arezo et al., 2005).

Adinia xenica yumurtaları solgun sarı renkli, hücre zarı yapışkan flamentli, yumurta çapı ise değişik tuzluluklarda 1,70-1,90 mm arasındadır. Yağ damlacıklarının büyüklükleri embriyo yaşına bağlı olarak artmaktadır (Cunningham and Balon, 1985). Fundulus waccamensis’in yeni döllenmiş yumurtaları renksiz, küresel ve 2-3 mm çapında ve sayısız yağ damlacığı içermektedir (Shute et al., 1983). F. heteroclitus yumurtaları küresel şekilli, 2,0 mm çapında, açık sarıdan kehribar rengine sahiptir. F. majalis‟te ise küresel şekilli, 2,0-3,0 mm çapında, yarı saydam, sarı- kehribar rengine (amber) sahip ve biraz yapışkan durumdadır (Abraham, 1985; Armstrong and Child, 1965).

Bu çalışmada, yumurtadan larva çıkış süresi 22,5±1,0 ºC‟de 11gün sürmüştür. Ayrıca yapılan gün - derece hesabında ise sonuç 216,9 gün/ºC olarak bulunmuştur. İki sonuç arasındaki farkın sıcaklık derecelerinin sabitlenememesi nedeniyle oluşan sapmalardan kaynaklandığı düşünülmektedir.

Japanesse killifish Oryzias latipes’te 26±0,1 ºC‟de larva çıkış süresi 9 gün olarak bildirilmiştir (Iwamatsu, 2004). Cyprinodontiformes türlerinden Adinia xenica’da çıkış 26-28 ºC de 9-10. günler arasında yoğunluk kazanmıştır (Cunningham and Balon, 1985). Fundulus luciae‟nin 20- 25 ºC‟de çıkış süresi 10-14 gün arasında değişmektedir (Byrne, 1978). Fundulus heteroclitus‟ta 20 ºC‟de çıkış süresi ise 16 gün olarak bildirilmektedir (Armstrong and Child, 1965).

Çizelge 5. 1. Çeşitli balık türlerinin yumurta gelişim evrelerinin karşılaştırılması

Türler A. mento F. heteroclitus O. latipes Danio rerio (22,5±1,0 ºC) (20±0,2 ºC ) (26±0,1 ºC ) (28,5 ºC) (Bu çalışmada) (Armstrong and Child (Iwamatsu, (Kimmel et al., Dönemler 1965) 2004) 1995) Hücre böl. 4 saat 36.dk* 6. saat 4 saat* 2. saat Blastula 9 saat 46.dk 24. saat 8 saat 15. dk 7. saat Gastrula 24 saat 48.dk 37. saat 21. saat 10. saat Nerula 28 saat 15.dk 48. saat 26. saat Somit 49 saat 30.dk** 167. saat *** 44. saat** 32.saat *** oluĢumu ÇıkıĢ 11. gün 16. gün 9. gün 2- 3. gün *Erken morula evresine kadar **16 somit oluşumuna kadar ***0-10 çift somit oluşumuna kadar

Yumurta içinde embriyonun geçirdiği evreler zamanlama açısından karşılaştırıldığında (Çizelge 5.1); Aphanius mento‟nun 64-128‟li bölünme evresine ulaşması yaklaşık 4,5 saat sürmüştür. Bu süreç Oryzias latipes’te 4 saatte gerçekleşmiştir. Blastula devresinin tamamlanması 9 saat 46. dakikada (O. latipes’te 8 saat 15. dk), gastrula safhası 24 saat 48. dakikada (O. latipes’te 21. saatte), nerula safhası 28 saat 15. dakikada (O. latipes’te 26. saatte), 16 somit oluşum safhası ise 49 saat 30. dakikada (O. latipes’te 44. saatte) tamamlanmıştır. C. viarius‟ta hücre bölünme evreleri 25 ºC‟de 1 günde tamamlanırken, C. nigripinnis ve C. constanciae ve C. whitei‟de 28 ºC‟de 9 saat sürmüştür. Blastula evresi, C. viarius‟ta 4. günde, Austrofundulus myersi’de 27. saatte, Nothobranchius korthausae’da 49. saatte, C. nigripinnis, C. constanciae ve C. whitei’de 30. saatte sonuçlanmıştır (Arezo et al., 2005). Bu evre Fundulus heteroclitus’ta 20±0,2 ºC‟de 24. saatte, gastrula evresi 37. saatte, nerula safhası 48. saatte tamamlanmıştır (Armstrong and Child, 1965).

Bu verilerden balık türlerine ve su sıcaklıklarına göre embriyolojik gelişim evreleri ve yumurtadan çıkış sürelerinin farklı olabileceği anlaşılmaktadır. Nitekim Markofsky ve Matias (1977), sıcaklığın gelişim süresi üzerine etkilerinden bahsederken 5 ºC‟lik sıcaklık artışının bazı türlerde embriyo gelişim süresini 10 güne kadar azalttığını bildirmiştir (Arezo et al., 2005).

Bu çalışmada, yumurtadan yeni çıkmış Aphanius mento larvasının toplam boyu 5,1±0,07 mm olarak ölçülmüştür. Başın arka, dorsal ve ön ventral kısmında renklenme olduğu ve kuyruk yüzgecinin tam olarak gelişmediği görülmüştür. Bu

35 familyanın da bağlı olduğu Cyprinidontiformes takımı türlerinden F. heteroclitus‟ta 4,0-7,7 mm (ortalama 5,0 mm) olan larva boyu F. luciae‟da ise 7,0-11,00 mm olarak bildirilmiştir (Abraham, 1985). F. waccamensis’te baş üzerinde, sırt ve karın bölgelerinde renklenmelerin yoğunlaştığı, göğüs ve kuyruk yüzgeçlerinin gelişme sürecinde olduğu ve yeni çıkan larva boyunun 8,1 mm iken F. diaphanus „ta 5,3- 6,4 mm olarak ölçüldüğü bildirilmiştir (Shute et al., 1983).

Farklı balık türleriyle kıyaslandığında Zebra balığı (Danio rerio) yumurtadan çıkış anındaki toplam boyu 3,1 mm, Medaka balığı Oryzias latipes’te 3,8- 4,2 mm, altınbaş oranda japon balıkları Carassius auratus’ta 2,54±0,01 mm, kaliko ryukin japon balıklarında 4,3-4,4 mm olduğu bildirilmiştir (Kimmel et al., 1995; Iwamatsu, 2004; Karslı vd., 2007; Savaş, 2006).

Yapılan bu çalışmada, ülkemizde endemizmi açısından önemli bir yere sahip olan türün tehlike altına girmemiş fakat özellikle çevre kirliliği gibi faktörlerin artması nedeniyle tehdit altında bulunan Aphanius mento’ nun üreme biyolojisi, embriyolojik ve larval gelişimine dair bilgiler elde edilmiştir. Türün üzerinde yapılan ilk yumurta ve larva gelişim çalışması olması nedeniyle de önemlidir. Özellikle dış görünüşlerinin renkli ve güzel olması sebebiyle akvaryum sektörüne kazandırma çalışmalarında kullanılabilecek bu tür için hem üretim modeli oluşturulmaya hem de üreme biyolojisi hakkında veri tabanı oluşturulmaya çalışılmıştır. Bu sayede ileride meydana gelebilecek olumsuz şartlarda türün yok olması tehlikesi de önlenmiş olacaktır.

6. KAYNAKLAR Abraham, B, J., 1985. Species Profiles: Life Histories and Environmental Requirements of Coastal Fishes and Invertebrates (Mid-Atlantic) Mummichog and Striped Killifish. Biological Report 82(11.40). Akpınar, M, A., 1993. Genel Hayvan Embriyolojisi (Ders Kitabı), Cumhuriyet Üniversitesi Yayınları. ISBN: 975-94631-1-3, Sivas. Akşiray, F., 1987. Türkiye Deniz Balıkları Tayin Anahtarı, İstanbul Üniversitesi Rektörlüğü Yayınları, No. 3490, İstanbul. Alagöz, S., Ergüden, D., Göksu, M, Z, L., 2006. Seyhan Baraj Gölü‟nde (Adana) İlk Kez Tespit Edilen Balık Türleri. 1. Balıklandırma ve Rezervuar Yönetimi Sempozyumu Bildirileri. TKB Akdeniz Su Ürünleri Araştırma Üretim ve Eğitim Enstitüsü Yayınları. No:1, 467-473. Antalya Anonymous, 2010a. İnternet Sitesi. http://www.earthsendangered.com/list_html.asp. Erişim Tarihi: 21.09.2010. Anonymous, 2010b. İnternet Sitesi. http://www.fishbase.org/summary/Family Summary.php?ID=212. Erişim Tarihi: 21.09.2010.

Anonymous, 2010c. İnternet Sitesi. http://www.fishbase.org/Summary/species Summary.php?ID=49822&genusname=Lebias&speciesname=splendens Erişim Tarihi: 13.11.2010. Anonymous, 2010d. İnternet Sitesi. http://www.killi.co.uk/SpeciesDetails.php? ID=398%20= %20fasciatus%20data. Erişim Tarihi: 14.07.2010. Anonymous, 2010e. İnternet Sitesi. http://www.killi.co.uk/speciesProfile/Aphanius/ danfordii/ Erişim Tarihi: 15.05.2010. Anonymous, 2010f. İnternet Sitesi. http://www.peixebom.com.br/PUBLICACOES /keepingkillifish.pdf. Erişim Tarihi: 13.10.2010. Arezo, M. J., Pereioro, L., Berois, N., 2005. Early development in the annual fish Cynolebias viarius. Journal of Fish Biology, 66, 1357–1370. Armstrong, P, B., Child J.,S., 1965. Stages ın the normal development of Fundulus heteroclitus, The Bıologıcal Bulletın, 128(2),143-168. Bagenal, T, B., Braum E., 1978. Eggs and Early Life History. In: Methods for Assessment of Fish Production in Freshwaters, Blackwell Science Publication, pp. 165-201, Oxford, UK Bardakçı, F., Tatar, N., Hrbek, T., 2004. Genetic relationships between Anatolian species and subspecies of Aphanius Nardo, 1827 (Pisces, Cyprinodontiformes) based on RAPD markers. Biologia, Bratislava, 59(5), 559-566. Berka, R., 1986. The transport of live fish. A review. EIFAC Tech.Pap., 48,52 p.

Byrne D, M., 1978. Life History of the Spotfin Killifish, Fundulus luciae (Pisces: Cyprinodontidae), in Fox Creek Marsh, Virginia. Estuaries 1(4), 211-227, USA. Clavero M., Blanco-Garrido F., Prenda J., 2007. Population and microhabitat effects of interspecific interactions on the endangered Andalusian toothcarp Aphanius baeticus).Environ Biol Fish 78:173–182 (in Reichenbacher, B., Kamrani, E., Esmaeili, H, R., Teimori, A., 2009. The endangered cyprinodont Aphanius ginaonis (Holly,1929) from southern Iran is a valid species: evidence from otolith morphology. Environ. Biol. Fish., 86, 507– 521.

Cunningham J, E, R., Balon E, K., 1985. Early ontogeny of Adinia xenica (Pisces, Cyprinodontiformes): 1. The development of embryos in hiding. Environmental Biology of Fishes, 14 (213), 115-166.

Demir N., 2006. İHTİYOLOJİ. Nobel Yayın Dağıtım. ISBN: 975-591-909-0. Ankara.

Frenkel, V., Goren, M., 1997. Some Environmental Factors Affecting The Production of Aphanius dispar (Rüppell, 1828). Hydrobiologia, 347, 197- 207. Geldiay, R., Balık, S., 1996. Türkiye Tatlısu Balıkları (Ders Kitabı). Ege Üniversitesi Su Ürünleri Fakültesi Yayınları No:46. 532s, İzmir. Gilbert S, F., 2006. Developmental Biology. Sinauer Associates, Inc. ISBN: 978-0- 87893-250-4, 325p, Sundarland, USA. Golani, D., Öztürk, B., Başusta, N., 2006. Fishes of The Eastern Mediterranean. ISBN 975 8825-12-7, 114p. Güçlü, S, S., 2003. Kırkgöz Kaynağı (Antalya)‟ nda Yaşayan Aphanius mento (Heckel ın: Russegger, 1843)‟ nun Beslenme, Büyüme ve Üreme Özelliklerinin Araştırılması. SDÜ Fen Bilimleri Enstitüsü, Yüksek Lisans Tezi, 43s, Isparta. Helfman, G., S., Collette, B., B., Facey, D., E., 1997. Diversty of Fishes. Blackwell Publishing. ISBN 0-86542-256-7. USA. Hrbek, T., Meyer, A., 2003. Closing of the Tethys Sea and the Phylogeny of Eurasian Killifishes (Cyprinodontiformes: Cyprinodontidae), J. Evol. Biol., 16, 17 – 36. Hrbek, T., Wildekamp, R.H., 2003. Aphanius villwocki, a new species from the Sakarya basin of central Anatolian plain, Turkey (Teleostei: Cyprinodontiformes). İhtiyol. Explor. Freshwater, 14 (2), 137-144. Iwamatsu, T., 2004. Stages of normal development in the medaka Oryzias latipes. Mechanisms of Development, 121, 605–618.

İnnal, D., Erk‟akan, F., 2006. Effects of exotic and translocated fish species in the inland waters of Turkey. Rev. Fish Biol. Fisheries, 16, 39–50.

Karslı, Z., Aral, O., Şahin, D., Doğan, G., 2007. Kırmızıbaş Oranda Japon (Carassius auratus L.,1758) Balığının Üremesi, Embriyo ve Larva Gelişimi Üzerine Bir Araştırma. Türk Sucul Yaşam Dergisi, Yıl: 3-5, Sayı: 5-8, 643-650.

Karslı, Z., Aral, O., 2010. Population Age, Sex Structure and Growth of Aphanius danfordii (Boulenger, 1890) to Sirakaraağaçlar Stream, Turkey. Journal of Animal and Veterinary Advances, 9 (10), 1427-1431. Kimmel C, B., Ballard W,W., Kimmel S, R., Ullmann B., Schilling T, F., 1995. Stages of Embryonic Development of the Zebrafish. Developmental Dynamics 203, 255-310. Kuru, M., 2004. Türkiye İçsu Balıklarının Son Sistematik Durumu. Gazi Eğitim Fakültesi Dergisi, Cilt 24, Sayı 3, 1-21. Küçük, F., İkiz, R., 2004. Antalya Körfezi‟ne Dökülen Akarsuların Balık Faunası. E.U. Journal of Fisheries & Aquatic Sciences, 21, (3-4), 287– 294.

Langeland A, J., Kimmel C, B., 1997. Embryology Constructing the Organism. Sinauer Associates, Inc., ISBN 0-87893-237-2, pp. 383-407, Sundarland, USA. Liao I, C., Huang, Y, S., 2000. Methodological approach used for the domestication of potential candidates for aquaculture . In Recent advances in Mediterranean aquaculture finfish species diversification., CIHEAM-IAMZ, 1999/05/24-28, 97-107

Maltagliati F., 1999. Lactate dehhydrogenase isozyme patent of the Mediterranean killifsh Aphanius fasciatus (Teleostei, Cyprinodontidae). İtal. J. Zool., 66,171-174.

Markofsky, J., Matias, J. R., 1977. The effects of temperature and season collection on the onset and duration of diapause in embryos of the annual fish Nothobranchius guentheri. Journal of Experimental Zoology 202, 49–56. (in Arezo, M. J., Pereioro, L., Berois, N., 2005. Early development in the annual fish Cynolebias viarius. Journal of Fish Biology (2005) 66, 1357– 1370.

Noga, E, J., 2000. Fish Disease: Diagnosis and Treatment. Iowa State Universty Press. ISBN 0-8138-2558-x, pp.536, USA.

Oltra, R., Todoli, R., 2000. Reproduction of the endangered killifish Aphanius iberus at different salinities. Environmental Biology of Fishes 57, 113–115.

Özen, M.R., Timur, G., 1999. Yapay Sartlarda Üretilen Inci (Alburnus orontis) ve Kavinne (Phoxinellus handlirschi) Balıklarının Yumurtalarında Embriyo ve Larva Gelişimi Üzerinde Bir Çalışma. Turkish Journal of Biology. 23, 339- 356.

Powers, D, A., 1989. Fish as Model Systems. Science, New Series, 246 (4928), 352- 358. Reichenbacher, B., Kamrani, E., Esmaeili, H, R., Teimori, A., 2009. The endangered cyprinodont Aphanius ginaonis (Holly,1929) from southern Iran is a valid species: evidence from otolith morphology. Environ. Biol. Fish., 86, 507– 521.

Sarı, M, H., İlhan, A., Yeşilova, B., 2007. Gülbahçe Koyu‟ndan (İzmir Körfezi) Yakalanan Dişli Sazancık, Aphanius fasciatus (Valenciennes, 1821)‟ların Bazı Biyolojik Özellikleri. E.Ü. Su Ürünleri Dergisi Cilt 24, Sayı (3-4): 311–314

Savaş, E., Şener, E., Yıldız M., 2006. Japon Balıklarında (Carassius sp.) Embriyolojik ve Larval Gelişimin İncelenmesi. İstanbul Üniversitesi Veteriner Fakültesi Dergisi 32(3),7-19.

Seegers, L., 1997. Killifishes of The World Old World Killis II. Verlag A.C.S. gmbH, ISBN 3931702308, 112 pp, Germany. Shute, P, W., Lindquist, D, G., Shute, J, R., 1983. Breeding behavior and early life history of the waccamaw killifish, Fundulus waccamensis. Env. Biol. Fish. Vol. 8, No. 3/4, pp. 293-30, USA. Ünal, G., 2007. Hayvan Embriyolojisi . Nobel Yayın Dağıtım. ISBN: 978-9944-77- 096-5, 136s, Ankara. Vasilyan, D. Reichenbacher, B., Carnevale, G., 2009. A new fossil Aphanius species from the Upper Miocene of Armenia (Eastern Paratethys). Palaöntol Z, 83, 511–519. Wildekamp, R, H., 1993. A World of Killies, Atlas of the Oviparous Cyprinodontiform Fishes of the World, Volume I,” The Genera Adamas, Adinia, Aphanius, Aphyoplatys and Aphyosemion “, Published by the American Killifish Association, Inc., 311p, U.S.A. Wildekamp, R, H., Küçük, F., Ünlüsayın, M., Neer, W, V., 1999. Species and Subspecies of the Genus Aphanius Nardo 1897 (Pisces: Cyprinodontidae) in Turkey. Tr. Journal of Zoology, 23, 23-44. Wourms, J, P., 1997. The Rise of Fish Embryology in the Nineteenth Century. Amerikan Zool., 37, 269-310. Yeğen, V., Balık, S., Bilçen, E., Sarı, H, M., Uysal, R., İlhan, A., Bostan, H., 2007. Afyonkarahisar İli Akarsularında Yayılış Gösteren Balık Türleri ve Dağılımları. Türk Sucul Yaşam Dergisi. 3-5 (5-8), 419-428.

ÖZGEÇMĠġ

Adı Soyadı : Soner SEZEN Doğum Yeri ve Yılı : Ankara / 1974 Medeni Hali : Evli Yabancı Dil : İngilizce

Eğitim ve Akademik Durumu:

Lise : Ankara Laborant Meslek Lisesi Lisans : Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi Su Ürünleri Bölümü Yüksek Lisans : SDÜ Eğirdir Su Ürünleri Fakültesi

Çalıştığı Kurum/Kurumlar ve Yıl:

TKB Ankara İl Kontrol Laboratuvarı 1992- 1996 TKB Etlik Veteriner Kontrol Ve Araştırma Enstitüsü 1996- 2000 TKB Akdeniz Su Ürünleri Arş. Ürt. Ve Eğt. Enstitüsü 2000-