Sami Karjalainen • Matti Hämäläinen

Neidonkorennot Solisevien vetten lentävät jalokivet Demoiselle Damselflies Winged Jewels of Silvery Streams

Caloptera Publishing Esipuhe Preface

Tämä kirja kertoo hyönteisistä kauneimmista, nei- This book is about those arguably most beautiful donkorennoista (Calopterygidae). Ei ole mahdol- of all insects – the Demoiselles (Calopterygidae). lista tehdä kirjaa, joka olisi yhtä elegantti ja ihastut- It would be impossible to create a book which was tava kuin neidonkorento on. Tavoitteenamme on itself as elegant and delightful as a demoiselle, but kuitenkin ilmentää neidonkorentojen erityislaatuis- we have tried to capture their extraordinary beauty ta kauneutta ja lumoavaa käyttäytymistä parhaam- and fascinating behaviour as best we can. me mukaan. The text provides an overview of the world fauna Kirja tarjoaa yleiskatsauksen maailman neidon- of Demoiselles, introducing the reader to every ge- korentolajistoon ja neidonkorentojen ekologiaan ja nus, and as far as possible, its natural history. A ma- käyttäytymiseen. Painopiste on niiden kiintoisassa jor theme is their reproductive behaviour, the most lisääntymiskäyttäytymisessä. Esittelemme tässä distinct and striking aspect of demoiselle biology, kirjassa kaikki Euroopan neidonkorentolajit ja maa- although this is only known in detail in a limited ilman neidonkorentosuvut. Lyhyen esittelyn saa- range of species. We also provide short introduc- vat lisäksi neidonkorentojen lähimmät sukulaiset, tions to the Demoiselles’ nearest relatives, The New muut ”Caloptera”-lajit. World Rubyspots and allies and the largely tropical Käyttäytymistä ja ekologiaa käsittelevät luvut Asian Jewels and Satinwings. (s. 12–109) on kirjoittanut Sami Karjalainen sk( ). The chapters dealing with behaviour and ecol- Matti Hämäläinen mh( ) on kirjoittanut muut si- ogy of the Demoiselles (pp. 12–109) were written vuilla 110–215 olevat luvut. Hän vastaa myös lajiluet- by Sami Karjalainen (sk) alone. Matti Hämäläinen telosta (s. 206–207). Tekstit on alun perin kirjoi- (mh) wrote the remaining chapters on pp. 110–215 tettu englanniksi. Suomenkieliset käännökset ovat and compiled the species list (pp. 206–207). In the useimmissa luvuissa samansisältöiset kuin englan- chapters on ecology and behaviour we have includ- ninkieliset, mutta lähdeviitenumerot mainitaan ai- ed references to published papers. In the generic noastaan englanninkielisessä tekstissä. and family accounts we give only a few key refer- Useimmat valokuvat ovat sk:n otoksia Suomesta ences, since the quantity of supporting literature is tai muualta. (Jollei valokuvien yhteydessä muuta too great to list in space available. mainita, ne ovat sk:n Suomessa kuvaamia.) Lisäk- Most of the photographs reproduced in this si mukana on täydentäviä otoksia mh:lta ja muilta book were taken by sk, either in Finland or at valokuvaajilta. Teimme neljä yhteistä matkaa ul- various locations around the world. (Except where komaille, Thaimaahan loka–marraskuussa 2010, stated otherwise all photographs were taken in Fin- Kiinaan kesäkuussa 2011, Laosiin ja Thaimaahan land by sk.) A few were provided by mh or other

Immenkorentokoiras. Male Calopteryx splendens.

8

Lentäminen Flight

Neidonkorentojen lentotapa on lepatteleva ja pouk- Demoiselles tend to beat their wings quite slowly koileva, perhosen lentoa muistuttava. Siivet lyövät and the flight style is generally a lively bouncing hitaammin kuin muilla sudenkorennoilla. Siipien dance-like motion. Wing beat frequency is low in leveys lisää perhosmaista vaikutelmaa, mutta pit- normal flight, and Demoiselles are reminiscent of kästä takaruumiistaan neidonkorento on helppo butterflies with their broad wings, although they erottaa perhosesta. could seldom be confused with butterflies, except Neidonkorentojen lentotaidot ovat erinomai- at a distance on account of their long abdomens. set muiden sudenkorentojen tapaan. Voimakkailla Demoiselles have excellent aerobatic skills, simi- lentolihaksillaan neidonkorennot kykenevät lii- lar to those found in other dragonflies. They have kuttamaan kutakin neljää siipeään erikseen, ja ne powerful flight muscles and are capable of using pystyvät sopeuttamaan lentotapansa eri tarkoituk- their four wings independently. They are masters siin. Kesken tavallista eteenpäin lentoa ne pystyvät in modifying their flight style for different activi- yhtäkkiä kiihdyttämään vauhtiaan. Lentosuunnan ties. For example, in rapid flight they can shoot for- vaihtaminen onnistuu yhdellä tai kahdella siiven wards suddenly 113 and changes of flight direction lyönnillä. Kosiessaan naarasta ja taistellessaan re- can be accomplished on a spot, by only one or two viiristä Neurobasis chinensis -koiras pitää vihreänä wing beats 114. Often the male ofNeurobasis chinen- kimaltelevat takasiipensä lähes paikallaan, mutta sis scarcely moves his heavy, brilliant green hind- etusiivet lyövät tiheästi. wings at all during courtship and territorial display, Tytönkorennoilla (jotka ovat neidonkorentoja all power being provided by the rapidly beating pienempiä sudenkorentoja) on kapeat siivet, ja ne forewings.e.g. 103

Kuvasarja neidonkorentokoiraan lennosta. Yksittäiset kuvat otettiin 1/₂₅ sekunnin välein, mikä ei riitä tallentamaan siipien liikkeen kaikkia vaiheita. Flight sequence of patrolling Calopteryx virgo male. The interval between pictures th Useita immenkorentokoiraita is 1/₂₅ of a second, which is not enough ja neidonkorentokoiras to show all wing phases. lennossa sopivan munintapaikan yläpuolella. Several males (Calopteryx splendens and C. virgo) in flight above aquatic plants suitable for oviposition.

36 37 Kosinta Courtship

Neidonkorentokoiraat esittävät reviirilleen saapu- Male Demoiselles perform elaborate courtship ville naaraille hienostuneet kosiotanssinsa, joissa displays towards females arriving in their territory. on muusta käyttäytymisestä selvästi poikkeavia Courtship displays have features clearly distin- piirteitä. guishable from other behaviour. Kosiva koiras lentää kasvillisuuteen tai kivelle A courting male hovers close to a perched female laskeutuneen naaraan lähellä joko ilmassa paikal- while maintaining a stationary position or swing- laan pysyen tai hitaasti sivulta toiselle kaarimaisesti ing, fairly slowly from side to side, in an arc around liikkuen. Siivet lyövät nopeammin kuin tavallises- the female. The wing beat frequency during court- sa lennossa. Immenkorennon koiraan siivet lyövät ship is higher than in ordinary flight. InCalopteryx normaalisti 16 ja sen kosiessa naarasta 38 kertaa se- splendens the frequency has been measured at 38 Hz kunnissa. Calopteryx maculata -lajin kosiolento kes- (cycles per second) compared to 16 Hz in normal tää usein korkeintaan viisi tai kymmenen sekuntia, flight.113 In Calopteryx maculata hovering flight of- mutta voi venyä yli minuutin mittaiseksi, jos naaras ten lasts less than five to ten seconds but may extend vaihtaa paikkaa useita kertoja. Mnais costalis -lajista to more than a minute if the female continues mov- tiedetään, että ne koiraat, joiden keskiruumiin läm- ing to another perch.152 In Mnais costalis those males pötila on pitkäkestoisemman auringossa paistatte- with a higher thoracic temperature, resulting from lun jäljiltä korkeampi, pystyvät esittämään intensii- longer periods spent sunning themselves, exhibit visemmän kosinnan, mikä edistää mahdollisuuksia more intensive courtship displays and have a higher onnistua kosinnassa. probability of successful courtship.143 Eri lajien keskinäinen parittelu ei ole suden- In most dragonflies, the genitalia of closely re- korennoilla yleensä mahdollista, koska parittelueli- lated species are often so different that copulation is met ovat rakenteeltaan erilaiset. Neidonkorennot physically impossible. By contrast in many Demoi- ovat tässä suhteessa poikkeuksellisia: monien selles the genitalia are very similar and there is no neidonkorentolajien paritteluelimet ovat hyvin physical barrier to copulation between different samankaltaiset, eikä fyysistä estettä keskinäiselle species. Therefore, before mating is even attempt- parittelulle ole. Näin ollen on tärkeää, että naaraat ed, females recognise potential mates of the correct tunnistavat oman lajinsa koiraat niiden esittämäs- species by the courtship displays of the males. As tä kosiotanssista. Naaraat ovat erityisen valikoivia females especially can be very discriminating when koiraan kosiotanssia arvioidessaan ja osoittavat assessing a male’s behaviour, and quickly signal re- Kuparineidonkorennon koiras kosii nopeasti haluttomuutensa tai lähtevät pois, mikäli jection or fly off if the male is of the wrong species, naarasta lentämällä sen lähellä. Siivet lyövät nopeammin kuin tavallisessa koiras on väärää lajia. Tästä syystä koiraat onnistu- there is effective reproductive isolation between lennossa. Ranska. vat parittelemaan yleensä vain oman lajinsa naarai- species. Male Calopteryx haemorrhoidalis den kanssa. To give some examples, there are often clear dif- hovering close to a perched female. The Eri lajien koiraiden kosiotansseissa on suur- ferences in the hovering flight of different species. wing beat frequency is higher than in nopeuskameralla kuvaamalla todettu selviä eroja. European Calopteryx Demoiselles show the follow- ordinary flight. France.

80 81 Idän jättiläiset Giants of the east

Euroopan neidonkorentojen siipien kärkiväli on Many demoiselle species occurring in Eastern 6–7 cm ja ruumiin kokonaispituus alle 5 cm. Itä- Asia are substantially larger than the common Eu- Aasiassa esiintyy useita paljon kookkaampia la- ropean Calopteryx species, which have wing spans jeja, lähes jättiläisiä neidonkorentojen mitoissa. of 6–7 cm and a total body length less than 5 cm. Archineura-lajit ovat kaikkein kookkaimpia, niiden However in size and robustness species of the ge- siipiväli on 11–12 cm ja pituus 8–9 cm. Muutamien nus Archineura surpass all others. Their wingspan muidenkin aasialaisten neidonkorentolajien (esi- can reach 10–11 cm and their body is 8–9 cm long. A merkiksi Atrocalopteryx coomani, Atrocalopteryx few other Asian Demoiselles, such as Atrocalopteryx melli ja Atroalopteryx [?] laosica) siipiväli (9– coomani, Atrocalopteryx melli and Atrocalopteryx (?) 10,5 cm) on lähes Archineuran mittainen, mutta laosica attain a wingspan (9–10.5 cm) almost equal- niiden kokonaispituus on lyhyempi (noin 7 cm) ja ling that of Archineura, but their body is shorter keskiruumis hennompi. (around 7 cm) and thorax much more lightly built.

Archineura incarnata Archineura incarnata

Archineura incarnata on parhaiten tunnettu näistä The best known of these giants,Archineura incar- kookkaista lajeista. Se on edelleen paikoittain mel- nata, is still locally common on mountain streams ko yleinen sopivilla biotoopeilla suuressa osassa throughout most of southern China.44 Its range Etelä-Kiinaa, 22. ja 30. leveysasteen välisellä alueel- between the latitudes 22° and 30° extends from la, läntisestä Sichuanin maakunnasta Zhejiangiin Sichuan in west to Zhejiang in east. It’s preferred asti idässä. Laji esiintyy vuoristoisilla seuduilla, habitats are shallow, semi-open forested mountain 500–900 metrin korkeudella merenpinnasta olevis- streams about 10–20 m wide with plenty of boul- sa melko vuolaasti virtaavissa, kivikkoisissa ja ma- ders and a moderate flow rate, mainly between the talissa joissa. altitudes of 500–900 m. A. incarnata -koiras on näyttävä ja komea hyön- The maleA. incarnata is handsome and conspic- teinen. Se on helppo tunnistaa siipien tyven kar- uous, easily recognised by its hyaline wings with miininpunaisesta värityksestä, joka peittää noin striking carmine red at the base covering about one neljäsosan siipien pituudesta. Tukevahkossa me- fourth of the length of the wing. The robust tho-

Archineura incarnata on kookas, vain Etelä- Archineura incarnata laskeutuu tyypillisesti Kiinassa esiintyvä laji. Koiras. Kiina. vedessä oleville kookkaille kiville. Koiras. Kiina. Archineura incarnata is a large species Archineura incarnata typically lands on large occuring only in southern China. Male. China. stones in streams. Male. China.

133 Kaunisvärinen Rhinocypha arguta on Viehättävä Aristocypha chaoi on tavattu harvinainen vuoristolaji, joka on löytynyt vain Etelä-Kiinassa ja Pohjois-Vietnamissa. Pohjois-Thaimaasta ja Pohjois-Vietnamista. Koiras. Kiina. Koiras. Thaimaa. Aristocypha chaoi is an attractive damselfly The beautifully coloured Rhinocypha arguta recorded only in south China and north is a rare montane species found in north Vietnam. Male. China. Heliocypha biforata kuuluu laajalle levinneisiin Thailand and north Vietnam. Male. Thailand. lajeihin trooppisessa Aasiassa. Koiras. Thaimaa. Heliocypha biforata is one of the most widespread species in tropical Asia. Male. Thailand.

Libellago lineata on laajalle levinnyt ja paikallisesti yleinen trooppisessa Aasiassa. Levinneisyysalue ulottuu Pohjois-Intiasta Heliocypha perforata on laajalle levinnyt ja pitkälle itään, Taiwaniin, Borneoon ja yleinen trooppisessa Aasiassa. Koiras vartioi Jaavaan. Koiras. Thaimaa. munivaa naarasta. Thaimaa. Libellago lineata is widespread and locally Heliocypha perforata is widespread and common in tropical Asia. It ranges from common in tropical Asia. The male is guarding northern India to Taiwan, Borneo and Java an ovipositing female. Thailand. in the east. Male. Thailand.

190 191