Sánchez Marco, A. 2018. Distribución de los Galliformes (Aves) en la Región Mediterránea Occidental al Final del Pleistoceno. Boletim do Centro Português de Geo-História e Pré-História 1 (1) 2018 : 33-45 www.cpgp.pt / boletim.php ISSN (print): 2184-4518 ISSN (online): 1645-9806 ISSN (CD-ROM): 2184-4194
Distribución de los Galliformes (Aves) en la Región Mediterránea Occidental al Final del Pleistoceno
Antonio Sánchez Marco Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont. Barcelona. Spain. [email protected].
Recebido: 2 Novembro 2017 / Aceite: 2 Setembro 2018 / Disponível online: 25 Abril 2019
Abstract
The northern Mediterranean region have been subject of paleontological research for a long time. The avian record from this region, despite of its incompleteness, is accurate enough to support certain inquiries into the paleoenvironmental changes that occurred during the Pleistocene. We account on a fair number of works on climate and environmental changes in the past of this region, based on geological, palynological and faunal records. Avian communities have been widely used for such a purpose as a reliable proxy of climatic and biotic conditions. However, not all birds are equally confident in this regard. The past geographic distributions of galliforms is meaningful in this respect as such a group of birds is composed in most cases of non-migratory species. This fact avoids the animal to have been recorded over migration, or to discriminate between wintering and breeding climatic or environmental conditions. The present study have been carried out with galliform records from layers bearing precise datings. The work focusses on the northwestern margin of the Mediterranean basin due to the fact that the data are more abundant in this area.
Key words: Mediterranean region, Pleistocene, Holocene, geographic distribution, paleoclimatic conditions, paleoenvironmental reconstruction.
Resumo
A região norte do Mediterrâneo foi objecto de pesquisa paleontológica durante um longo período de tempo. O registo aviário da região, apesar de sua incompletude, é precisa o suficiente para apoiar determinadas informações sobre as alterações paleoambientais que ocorreram durante o Plistocénico. Tivemos em conta um bom número de trabalhos de investigação sobre o clima e as mudanças ambientais do passado, na região, feitos com base em registos geológicos, palinológicos e de estudos faunísticos. As associações das comunidades de aves fósseis têm sido amplamente utilizadas para tal finalidade como uma aproximação confiável das condições climáticas e bióticas. No entanto, nem todas as aves são igualmente fiáveis a este respeito. A distribuição geográfica de galliformes é significativa a este respeito, como grupo de aves que é composto na maioria dos casos de espécies não migratórias. Este facto evita que estes animais sejam marcados para a obtenção de dados sobre migração, ou discriminados entre a invernada e a criação de condições climáticas ou ambientais. O presente estudo foi realizado com o registo de Galliformes das camadas com datações precisas. O trabalho concentra-se na margem noroeste da bacia do Mediterrâneo, devido ao facto de os dados serem mais abundantes nesta área.
Palavras-chave: região do Mediterrâneo, distribuição geográfica, Plistocénico e Holocénico, condições paleoclimáticas, reconstruções paleoambientais.
1. INTRODUCCIÓN mediterránea. Perdix también habita en terrenos abiertos, pero en cotas más elevadas que Alectoris así camo en la región La identificación de los restos óseos de aves hallados eurosiberiana. Tetrao y Bonasa ocupan hábitats forestales. en yacimientos paleontológicos y arqueológicos se utiliza En latitudes bajas, las dos especies de Lagopus viven en comúnmente para conocer las características climáticas y montañas, por encima de la línea de bosque. En latitudes ambientales del momento en el que se forma el depósito. altas, son propias de la tundra. Ninguna de estas especies es Son especialmente útiles aquellos taxones que están ligados migratoria, por lo que su presencia en un yacimiento indica las a paisajes y condiciones climáticas estrictas. Entre las condiciones del entorno local (del Hoyo et al., 1994; Huntley galliformes, las especies de los géneros Alectoris, Perdix, et al., 2007). Por otra parte, estos taxones son frecuentes en Bonasa, Tetrao y Lagopus son estenoicas respecto de algunas el registro fósil porque son de alto valor nutritivo y han sido características fundamentales del paisaje y, en consecuencia, cazados frecuentemente por los humanos (Sánchez & Cacho, son buenas indicadoras de regiones bioclimáticas. Alectoris 2010; Finlayson et al., 2011). tiene una distribución circunmediterránea y vive en zonas Los vertebrados terrestres que habitaron Europa durante abiertas. En Europa, es propia de la región bioclimática el Cuaternario se han estudiado extensivamente, al tiempo Sánchez Marco, A. Boletim do Centro Português de Geo-História e Pré-História 1 (1) 2018 33-45 que la datación absoluta de los niveles arqueológicos o (Daura et al., 2017), Grotte Coléoptère (Tyrberg, 1998), paloentológicos se ha convertido en una práctica habitual. Se Églises (Delpeche & Le Gall, 1983; Clot & Mourer-Chauviré, ha acumulado, por tanto, una considerable masa de datos sobre 1986), Ekain (Eastham, 1984), Erralla (Altuna et al., 1985; las faunas que existieron en el sur de Europa, sobre todo durante Eastham, 1985), Estebanvela (Cacho et al., 2003; Sánchez, las últimas fases del Pleistoceno superior y del Holoceno, con 2007), Felsställe (Tyrberg, 1998), Ferrassie (Mourer-Chauviré, referencias cronológicas precisas (Rasines, 2005; Wood et al., 1984; Delibrias & Fontugne, 1990), Figueira Brava (Antunes, 2013), lo que facilita seguir a lo largo del tiempo la distribución 1990; Mourer-Chauviré & Antunes, 2000), Font Juvénal de los taxones más frecuentes en el registro fósil. (Vilette, 1983), Fontbrégoua (Vilette, 1983), Fontéchevade (Berlioz & Bouchud in Alimen et al., 1958; Mourer-Chauviré, Esencialmente, hay dos vías para concebir las condiciones 1975; Chase et al., 2007), Fumane (Bartolomei et al., 1994; climáticas y ambientales del pasado a partir de los taxones Cassoli & Tagliacozzo, 1994), Gorham (Eastham, 1968; del registro fósil. El procedimiento más comúnmente seguido Pettit & Bailey, 2000; Finlayson et al., 2006; Sánchez, datos consiste en considerar los hábitats y rangos de temperaturas nuevos), Grosse Badlhöhle (Tyrberg, 1998), Jarama VI (Jordá, donde viven en la actualidad los taxones hallados y, 2001; Sánchez, 2004), Grotte Jean-Pierre 1 (Tyrberg, 1998), seguidamente, trazar un mosaico de características ambientales Laminak II (Hernández, 1994; Muñoz & Berganza, 1997), y condiciones climáticas congruentes con la lista de los taxones. Lortet (Boivin et al., 1986), Mas-d’Azil (Vilette, 1983), Este método tiene diversas variantes, si bien todas ellas buscan Nietoperzowa (Tyrberg, 1998), Nixloch (Mlíkovský, 1992), el mayor número de coincidencias en las características Oblazowa 1 and 2 (Tyrberg, 1998), Oelknitz (Tyrberg, 1998), ambientales, climáticas o de otro tipo, que implican los taxones Palidoro (Cassoli, 1977, 1989), Ossom (Tyrberg, 1998), El presentes. Si se sigue el otro procedimiento, se comparan los Parco (Hernández, 1993), La Riera (Strauss, 1986; Sánchez, conjuntos de especies. La variante que se ofrece en Elorza 2004), Romaní (Sánchez, 2004; Bischoff et al., 1994), Rond (2014) consiste en comparar estadígrafos. También se puede du Barry (Mourer-Chauviré, 1974, 1975), Saint Romans analizar la estructura de la asociación de especies fósiles y (Desbrosse & Mourer-Chauviré, 1972; Mourer-Chauviré, tratarse como una muestra de una paleocomunidad faunística. 1975), Salpêtre (Vilette et al., 1983), Salpetrière (Vilette, Se comparan carácterísticas estructurales de la asociación fósil 1983), Šandalja II (Tyrberg, 1998), Santa Catalina (Elorza, con las de comunidades actuales típicas, representativas de 2014), Santimamiñe (Gaillard in Aranzadi et al., 1931, 1935; diversos hábitats, comportamientos migratorios, distribuciones Almagro, 1970), Spitzbubenhöhle (Tyrberg, 1998), Temnata geográficas, etc. Esta variante requiere un número relativamente (Boev, 1994), Tossal de la Roca (Cacho, 1986; Cacho et al., elevado de especies en un nivel estratigráfico concreto. Se ha 1995, 2001), Tournal (Vilette, 1983), Trou des Nutons (Tyrberg, aplicado a las aves por Sánchez Marco (1999a, 1999 b). Pero en 1998), Urratxa III (Elorza, 1997; Muñoz & Berganza (1997), el presente trabajo se ha seguido un procedimiento del primer Urtao II (Armendáriz, 1989; Elorza, 1989), Urtiaga (Altuna, tipo. Especies estenoicas de hábitats y biomas de Europa se 1972; Eastham in Elorza, 1990), La Vache (Koby, 1957; Clot sitúan geográfica y cronológicamente en base al registro fósil & Mourer-Chauviré, 1986), Vindija (Tyrberg, 1998), Grotte de niveles datados. De esta forma, se presenta la distribución Walou (Tyrberg, 1998), Weinberghöhle (Tyrberg, 1998), Nerja de tales hábitats y biomas en las últimas fases del Pleistoceno. (Cortés et al., 2009) y Fosca (Sánchez, nuevos datos). Las localidades donde se registran las especies estudiadas 2. MÉTODOS se han proyectado en varias figuras con los siguentes números: Se han examinado sitios arqueológicos y paleontológicos 1- Abauntz, 2- Aitzbitarte IV, 3- Amalda, 4- Ambrosio, 5- situados en la región mediterránea occidental donde aparecen Arbreda, 6- Arene Candide, 7- Aurensan, 8- Cauna de Belvis, restos óseos de Lagopus, Tetrao, Bonasa, Perdix o Alectoris. 9- Baume de Gigny, 10- Bora Gran, 11- Campalou, 12- Cantet, De entre estos, se han seleccionado niveles con dataciones 13- Castillo, 14- Cendres, 15- Cingle Vermell, 16- Cobrante, absolutas que emplacen los registros de estas galliformes en 17- Grotte Coléoptère, 18- Églises, 19- Ekain, 20- Erralla, los estadios MSI-1, MSI-2 (correspondiente al máximo de 21- Estebanvela, 22- Felsställe, 23- Ferrassie, 24- Figueira la última fase glacial) y MSI-3. Las fechas que abarcan los Brava, 25- Font Juvénal, 26- Fontbrégoua, 27- Fontéchevade, tres últimos estadios de isótopos de oxígeno marinos se han 28- Fumane, 29- Gorham, 30- Grosse Badlhöhle, 31- Jarama tomado de Lisiecki & Raymo (2005): MIS-1 (0-14 ka), MIS-2 VI, 32- Grotte Jean-Pierre 1, 33- Laminak II, 34- Lortet, 35- (14-29 ka) y MIS-3 (29-57 ka). Las referencias bibliográficas Mas-d’Azil, 36- Nietoperzowa, 37- Nixloch, 38- Oblazowa 1 de donde se han tomado los datos de presencia de los taxones y and 2, 39- Oelknitz, 40- Palidoro, 41- Ossom, 42- El Parco, de las dataciones de los niveles respectivos son las siguientes, 43- Canyars, 44- La Riera, 45- Romaní, 46- Rond du Barry, para cada localidad: Abauntz (Altuna et al., 2002), Aitzbitarte 47- Saint Romans, 48- Salpêtre, 49- Salpetrière, 50- Šandalja IV (Eastham in Elorza, 1990; Altuna, 1972), Amalda (Eastham, II, 51- Santa Catalina, 52- Santimamiñe, 53- Spitzbubenhöhle, 1990; Altuna, 1992), Ambrosio (Sánchez, 1988; Ripoll & 54- Temnata, 55- Tossal de la Roca, 56- Tournal, 57- Trou Ripoll, 1990), Arbreda (García, 1995; Mourer-Chauviré, 1984; des Nutons, 58- Urratxa III, 59- Urtao II, 60- Urtiaga, 61- La Vilette, 1983; Bischoff et al., 1989), Arene Candide (Cassoli, Vache, 62- Vindija, 63- Grotte Walou, 64- Weinberghöhle, 65- 1980; Tyrberg, 1998), Aurensan (Bouchud, 1972; Clot, 1983), Nerja, 66- Fosca, y 67- Coll Verdaguer (Figura 1). Cauna de Belvis (Tyrberg, 1998), Baume de Gigny (Tyrberg, 1998), Bora Gran (García, 1997), Campalou (Tyrberg, 1998), Cantet (Clot et al., 1984), Canyars (Daura et al., 2013), Castillo (Cabrera & Bernaldo de Quirós, 1996; Sánchez, 2005, en prensa), Cendres (Villaverde et al., 1997), Cingle Vermell (Vilette, 1983), Cobrante (Sánchez, 2009), Coll Verdaguer
34 Sánchez Marco, A. Boletim do Centro Português de Geo-História e Pré-História 1 (1) 2018 33-45
Fig. 1 – Localidades que intervienen en este estudio.
3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Las especies que se utilizan para este trabajo son: Lagopus lagopus y Lagopus mutus. Las localidades Alectoris rufa, Perdix perdix, Perdix palaeoperdix, y niveles donde aparecen estas especies se presentan Tetrao urogallus, Tetrao tetrix, Bonasa bonasia, en las Tablas 1, 2 y 3.
Tabla 1 – Distribución cronológica de los registros fósiles de Alectoris y Perdix en Europa occidental. Una flecha indica (→) que el registro se extiende también a la columna de la derecha.
35 Sánchez Marco, A. Boletim do Centro Português de Geo-História e Pré-História 1 (1) 2018 33-45
Tabla 2 – Distribución cronológica de los registros fósiles de Tetrao y Bonasa en Europa occidental. Una flecha indica (→) que el registro se extiende también a la columna de la derecha.
Tabla 3 – Distribución cronológica de los registros fósiles de Lagopus en Europa occidental. Una flecha indica (→) que el registro se extiende también a la columna de la derecha.
3.1. Distribución de galliformes durante el MIS-3 La figura 2 muestra una aproximación de hasta donde llega coincide en bastante medida con la de Tetrao, reforzando la distribución de las especies de Lagopus en Europa occidental la posibilidad de que esa zona de superposición haya sido y central durante el MIS-3. Se observa que los lagópodos están una banda de territorio en la que los bosques avanzaban y ausentes de las penínsulas meridionales, excepto del norte de retrocedían, o tenían movimientos verticales en las zonas la península ibérica, en donde Lagopus penetra un poco. La montañosas. El área de Alectoris solo está bien trazada en la distribución de Tetrao (Figura 3) coincide con notable precisión península ibérica (Figura 5). Las perdices de este género no con la del borde meridional de la de Lagopus, lo que parece se solapan con las áreas de las otras galliformes, excepto con indicar que la cota de la línea de bosque fluctúa en toda esa Perdix, en el norte de Iberia, que puede indicar fluctuaciones zona. Aparentemente, los bosques no llegan a ocupar durante climáticas menores. Los registros de Alectoris en las mucho tiempo lo que hoy es Alemania y Bélgica ya que sólo localidades 27 y 48 no parecen congruentes. En ningún caso se aparecen lagópodos. Durante este mismo intervalo de tiempo puede descartar mezcla de niveles o identificaciones erróneas. que dura el MIS-3, la distribución de Perdix (Figura 4) también
36 Sánchez Marco, A. Boletim do Centro Português de Geo-História e Pré-História 1 (1) 2018 33-45
Fig. 2 – Localidades con niveles del MIS-3 donde aparece Lagopus.
Fig. 3 – Localidades con niveles del MIS-3 donde aparece Tetrao.
37 Sánchez Marco, A. Boletim do Centro Português de Geo-História e Pré-História 1 (1) 2018 33-45 una distribución amplia en el centro de Europa, particularmente
Fig. 4 – Localidades con niveles del MIS-3 donde aparece Perdix.
Fig. 5 – Localidades con niveles del MIS-3 donde aparece Alectoris.
durante el Dryas antiguo (Dryas 1). Los taxones Tetrao y Bonasa 3.2. Distribución de galliformes durante el MIS-2 no están representados en las penínsulas. La distribución geográfica de los sitios donde se registraPerdix (Figura 8) está Esta fase corresponde al máximo de la última fase glacial comprendida en el área actual de la perdiz pardilla, incluso la (Last Glacial Maximum: LGM). La figura 6 muestra que localidad 40 (Palidoro). Perdix también se halla muy repartido Lagopus llega a la costa mediterránea, si bien en la península en el continente durante el Dryas antiguo (Dryas 1), último ibérica no parece pasar de las zonas más septientrionales. De lapso de tiempo del MIS-2 en el que el clima se hace más frío. las otras penínsulas, no se han tomado datos para este trabajo. Con los datos de este estudio, Alectoris se halla restringida a la En la figura 7 se observa que las especies de bosque presentan península ibérica y a la costa Azul (Figura 9). 38 Sánchez Marco, A. Boletim do Centro Português de Geo-História e Pré-História 1 (1) 2018 33-45
Fig. 6 – Localidades con niveles del MIS-3 donde aparece Lagopus. Localidades del Dryas 1, en amarillo.
Fig. 7 – Localidades con niveles del MIS-3 donde aparece Tetrao and Bonasa. Localidades del Dryas 1, en amarillo.
39 Sánchez Marco, A. Boletim do Centro Português de Geo-História e Pré-História 1 (1) 2018 33-45
Fig. 8 – Localidades con niveles del MIS-3 donde aparece Perdix. Localidades del Dryas 1, en amarillo.
Fig. 9 – Localidades con niveles del MIS-3 donde aparece Alectoris. Localidades del Dryas 1, en amarillo.
3.2. Distribución de galliformes durante el MIS-1 límites de Lagopus, tal como se ha evidenciado en los estadios La figura 10 muestra el extremo meridional del área MIS-3 y MIS-2. Las localidades de esta fase con presencia de repartición de Lagopus en Europa occidental y central de Perdix (figura 12) son muy escasas y agrupadas en el sur durante las oscilaciones Bølling/Allerød. En este tiempo del extremo occidental del continente. La perdiz pardilla hay poblaciones de Lagopus en sistemas montañosos descendería más al sur que en la actualidad. El registro de relativamente meridionales. Probablemente, estos animales y Alectoris (Figura 13), restringido en este estudio a la península sus respectivos hábitats persisten en cotas altas tras el retroceso ibérica, guarda coincidencias con el de Perdix. Ambos taxones del casquete glacial. Según la figura 11, donde se proyecta el aparecen en los mismos niveles. Lo que de nuevo podría registro de Tetrao y Bonasa, la distribución geográfica de estas entenderse como consecuencia de cambios repetidos de las galliformes de bosque coincide con bastante precisión con los condiciones climáticas y, en consonancia, ambientales. 40 Sánchez Marco, A. Boletim do Centro Português de Geo-História e Pré-História 1 (1) 2018 33-45
Fig. 10 – Localidades con niveles del Bølling/Allerød donde aparece Lagopus.
Fig. 11 – Localidades con niveles del Bølling/Allerød donde aparece Tetrao and Bonasa.
Fig. 12 – Localidades con niveles del Bølling/Allerød donde aparece Perdix.
41 Sánchez Marco, A. Boletim do Centro Português de Geo-História e Pré-História 1 (1) 2018 33-45
Fig. 13 – Localidades con niveles del Bølling/Allerød donde aparece Alectoris.
A continuación se puede ver la evolución del borde meridional hacia occidente en el norte de Iberia. La figura 15 presenta el del área ocupada por Lagopus desde finales del Pleistoceno borde meridional de Lagopus en el Preboreal, a comienzos a comienzos del Holoceno. Hay pocos datos de presencia de del Holoceno. Cabe aceptar que quedase alguna población en Lagopus en la fase del Dryas 3 (Figura 14), durante la cual se zonas de los Pirineos o en sus inmediaciones (19- Ekain, 59- produce una bajada de temperaturas en Europa con respecto Urtao II), pero que estuvieran en zonas tan próximas al mar a la anterior, Bølling/Allerød. No obstante, si se compara con Mediterráneo como las localidades 48 (Salpêtre) y 6 (Arene la distribución que registra durante esta última fase (Figura Candide) parece difícil. Es posible que haya habido mezcla de 10), no hay cambios significativos. Quizá que el registro niveles o que las dataciones infraestimen las edades reales. de Lagopus en la localidad 44 (La Riera) implica el avance
Fig. 14 – Localidades con niveles del Dryas 3 donde aparece Lagopus.
42 Sánchez Marco, A. Boletim do Centro Português de Geo-História e Pré-História 1 (1) 2018 33-45 (Arraiz, Navarra). Saldvie II, 2001/2002: 1-26.
Fig. 15 – Localidades con niveles del Preboreal donde aparece Lagopus.
Las especies escogidas para este trabajo están ligadas ANTUNES, M.T. (1990). O homem da grutta da Figueira Brava a diferentes condiciones climáticas y a diversos tipos de (ca. 30.000 BP). Contexto ecológico, alimentaçao, canibalismo. cobertura vegetal. La distribución geográfica de las localidades Memórias da Academia das Ciências de Lisboa, 31: 487-536. donde se encuentran a lo largo del periodo estudiado parece ARANZADI, T. & BARANDIARÁN, J.M. (1935). Exploraciones en indicar que hay sucesivos cambios en el paisaje, probablemente la caverna de Santimamiñe (Ba-sondo, Cortézubi). 3a. memoria.- como consecuencia de condiciones climáticas fluctuantes. Yacimientos azilienses y paleolíticos. Exploraciones en la caverna Esto no parece corroborar la disminución de variabilidad en de Lumentxa (Lequeitio). Diput. Vizcaya, 135 pp. las temperaturas que se habrían producido desde el último ARANZADI, T., BARANDIARÁN, J.M. & EGUREN, E. (1931). máximo glacial (LGM) que indican Rehfeld et al. (2018). Exploraciones en la caverna de Santima-miñe (Basondo- Cortézubi). 1a. y 2a. memorias. Diput. Vizcaya, 114 pp.
ARMENDÁRIZ, A. (1989). Excavación de la cueva sepulcral Urtao AGRADECIMIENTOS II (Oñate, Guipúzcoa). Munibe (Antropologia-Arkeologia), 41: 45- 86. Este trabajo se ha realizado con la ayuda de la Agencia Estatal de Investigación (AEI) de España y los Fondos de BARTOLOMEI, G., BROGLIO, A., CASSOLI, P., CASTELLETTI, L., CREMASCHI, M., GIACOBINI, G., MALERBA, G., Desarrollo Regional Europeo de la Unión Europea (CGL2016- MASPERO, A., PERESANI, M., SARTORELLI, A. & 76431-P). TAGLIACOZZO, A. (1994). La Grotte-Abri de Fumane. Un site Aurignacien au Sud des Alps. Preistoria alpina, 28: 131-179. BISCHOFF, J. L., SOLER, N., MAROTO, J. & JULIÀ, R. (1989). 4. REFERENCIAS Abrupt Mousterian/Aurignacian boundary at c. 40 ka bp: ALIMEN, H., ARAMBOUG, C. & SCHRENDER, A. (1958). La Accelerator 14C dates from l’Arbreda Cave (Catalunya, Spain). grotte de Fontéchevade; troisième partie Géologie et Paléontologie. Journal of Archaeological Sciences, 16: 563-576. Archives de l’Institut de Paléontologie Humaine, Mémoires, 29: BISCHOFF, J.L., LUDWIG, K., GARCIA, J.F., CARBONELL, 165-259. E., VAQUERO, M., STAFFORD, T.W. & JULL, A.J.T. (1994). ALMAGRO, M. (1970). Las fechas del C-14 para la Prehistoria y la Dating of the Basal Aurignacian Sandwich at Abric Romanı́ Arqueología peninsular. Trabajos de Prehistoria, 27: 9-43. (Catalunya, Spain) by Radiocarbon and Uranium-Series. Journal of Arquaelogical Science, 21 (4): 541-551. ALTUNA, J. (1972). Fauna de mamíferos de los yacimientos prehistóricos de Guipúzcoa. Munibe, 24: 1-464. BOEV, Z. N. (1994). The upper Pleistocene birds. In Kozlowski J.R. et al. Temnata cave. Excavations in Karlukovo karst area Bulgaria, ALTUNA, J. (1992). Dataciones de radiocarbono para el Perigordiense 1.2: 55-80. Superior del País Vasco. Munibe (Antropologia-Arkeologia), 43: 31-32. BOIVIN, L., CLOT, A. & HEIM, J.L. (1986). Vestiges magdaléniens des déblais de la grotte de Lortet (Hautes-Pyrénées). Bulletin de la ALTUNA, J., BALDEÓN, A. & MARIEZKURRENA, K. (1985). Société Préhistorique Ariége Pyrenées, 41: 171-198. Cazadores magdalenienses en la cueva de Erralla (Cestona, País Vasco). Munibe (Antropologia-Arkeologia), 37: 25-28. BOUCHUD, J. (1972). Les grands herbivores rissiens del “Abîmes de la Fage” en Corrèze (Cervidés, Bovidés, Capridés, Rupricaprinés, ALTUNA, J., MARIEZKURRENA, K. & ELORZA, M. (2002). Suidés et Equidés). Nouvelles Archives du Muséum d’Histoire Arqueozoología de los niveles paleolíticos de la cueva de Abauntz. naturelle de Lyon, 10: 33-59. 43 Sánchez Marco, A. Boletim do Centro Português de Geo-História e Pré-História 1 (1) 2018 33-45 CABRERA, V. & BERNALDO DE QUIRÓS, F. (1996). The origins A.R. & JULIÀ, R. (2017). Palaeoenvironments of the Last of the Upper Paleolithic: a Cantabrian perspective. In E. Carbonell Neanderthals in SW Europe (MIS 3): Cova dell Coll Verdaguer E. & Vaquero M. (eds.). The last neandertals, the first anatomically (Barcelona, NE of Iberian Peninsula). Quaternary Science modern humans. Univ. Rovira i Virgili: 251-265. Reviews, 177: 34-56. CACHO, C. (1986). Nuevos datos sobre la transición del DEL HOYO, J., ELLIOTT, A. & SARGATAL, J. (1994). Handbook Magdaleniense al Epipaleolítico en el País Valenciano: El Tossal of the birds of the world. Volume 2. Lynx Edicions. de la Roca. Boletín del Museo Arqueológico Nacional, 4: 117-129. DELIBRIAS, G. & FONTUGNE, M. (1990). Datations des gisements CACHO, C., FUMANAL, M.P., LÓPEZ, P., LÓPEZ, J.A., PÉREZ, de l’Arignacien et du Mustérien en France. In Farizy C. (ed). M., MARTÍNEZ, R., UZQUIANO, P., ARNANZ, A., SÁNCHEZ, Paléolithique moyen récent et Paléolithique supérieur ancien en A., SEVILLA, P., MORALES, A., ROSELLÓ, E., GARRALDA, Europe. Mémoires du Musée de Préhistoire d’Ile de France, 3: M.D. & GARCÍA CARRILLO, M. (1995). El Tossal de la Roca 39-42. (vall d’Alcalà, Alicante). Reconstrucción paleoambiental y cul- tura de la transición del Tardiglaciar al Holoceno inicial. Recerques DELPECHE, F. & LE GALL, O. (1983). La faune magdalénniene del Museu d’Alcoi, IV: 11 101. de la grotte des Eglises (Ussat, Ariège). Bulletin de la Société Préhistorique de l’Ariege, 38: 91-118. CACHO, C., JORDÁ, J., DE LA TORRE, I. & YRAVEDRA, J. (2001). El Tossal de la Roca (Alicante). Nuevos datos sobre el DESBROSSE, R. & MOURER-CHAUVIRÉ, C. (1973). Les oiseaux Magdaleniense mediterráneo de la península ibérica. Trabajos de magdaléniens de Pierre-Châtel (Ain). Quartär, 23/24:149-164. Prehistoria, 58 (1): 71-93. EASTHAM, A. (1968). The avifauna of Gorham’s Cave, Gibraltar. CACHO, C., RIPOLL, S., JORDÁ, J., MUÑOZ, F., YRAVEDRA, J. Bulletin of the London Institute of Archaeology, 7: 37-42. & MAICAS, R. (2003). Ocupaciones magdalenienses en la meseta EASTHAM, A. (1984). The avifauna of the cave of Ekain. In Altuna norte. La peña de Estebanvela (Segovia). Zephyrvs, 56: 19-37. J. & Merino J.M. (eds.). El yacimiento prehistórico de la cueva de CASSOLI, P.F. (1977). Upper Paleolithic fauna at Palidoro (Rome): Ekain (Deba, Guipúzcoa). Eusko Ikaskuntza: 331-344. 1955 excavations. Quaternaria, 19: 187-196. EASTHAM, A. (1985). The Magdalenian avifauna at Erralla cave. CASSOLI, P.F. (1980). L’avifauna del Pleistocene superiore delle Munibe (Antropología-Arqueología), 37: 59-80. Arene Candide (Liguria). Memo-ria dell’Istituto Italiano de EASTHAM, A. (1990). The bird bones in the cave of Amalda. In Paleontologia Umana, n.s. 3: 155-234. Altuna J., Baldeón A. & Ma-riezkurrena K. (eds.). La Cueva CASSOLI, P.F. (1992) Avifauna dei Pleistocene superiore delle Arene de Amalda (Zestoa, País Vasco): ocupaciones paleolíticas y Candide, Praia e Grotta Romanelli (Italia). Quaternaria Nova, II: postpaleolíticas. Eusko Ikaskuntza: 239-253. 239-246. ELORZA, M. (1989). Avifauna de la cueva sepulcral de Urtao II CASSOLI ,P.F. & TAGLIACOZZO, A. (1994). Considerazioni (Oñati, Guipúzcoa). Munibe (An-tropologia-Arkeologia), 41: 79- paleontologiche, paleoecologiche e ar-cheozoologiche sui 80. macromammiferi e gli uccelli dei livelli del Pleistocene superiore ELORZA, M. (1990). Restos de aves en los yacimientos prehistóricos del riparo di Fumane (VR) (scavi 1988-91). Boll. Mus. civ. St. nat. vascos. Estudios realizados. Munibe (Antropologia-Arkeologia), Verona, 18: 349-445. 42: 263-267. CHASE, P.G., DEBÉNATH, A., DIBBLE, H.L., MCPHERRON, ELORZA, M. (1997). La avifauna del yacimiento de Urratxa S.P., SCHWARCZ, H.P., STAFFORD, T.W. & TOURNEPICHE, III (Orozko, Bizkaia). In Muñoz M. & Berganza E. (eds.). J.F. (2007). Journal of Human Evolution, 52: 217-221. El yacimiento de la cueva de Urratxa III (Orozko, Bizkaia). CLOT, A. (1983). Déterminations de paléontologie quaternaire dans Universidad de Deusto: 191-205. le bassin de l’Adour (Prémier série). Cahiers Gr. Archeol. Pyr. ELORZA, M. (2014). Explotación de aves marinas en el tardiglacial Occid., 3: 121-139. del golfo de Bizkaia: las aves de Santa Catalina. Kobie, 4: 263-296. CLOT, A., BROCHET, G., CHALINE, J., DESSE, G., EVIN, J., FINLAYSON, C., GILES, F., RODRÍGUEZ, J., FA, D., GRANIER, J., MEIN, P., MOURER-CHAUVIRÉ, C., OMNES, GUTIÉRREZ, J.M., SANTIAGO, A., FINLAYSON, G., ALLUÉ, J. & RAGE, J.C. (1984). Faune de la grotte préhistorique du bois E., BAENA, J., CÁCERES, I.,CARRIÓN, J.S., FERNÁNDEz, Y., du Cantet (Espèche, Hautes-Pyrénées France). Munibe, 36: 33-50. GLEED-OWEN, C., JIMÉNEZ, F.J., LÓPEZ, P., LÓPEZ, J.A., CLOT, A. & MOURER-CHAUVIRÉ, C. (1986). Inventaire RIQUELME, J.A., SÁNCHEZ-MARCO, A., GILES, F., BROWN, systematique des oiseaux quaternaires del Pyrenées françaises. K., FUENTES, N., VALARINO, C.A., VILLALPANDO, A., Munibe (Antropología y Arqueología), 38: 171-184. STRINGER, C.B., MARTÍNEZ, F. & SAKAMOTO, T. (2006). Late survival of Neandertals at the southernmost extreme of CORTÉS, M., MORALEs, A., SIMÓN, M.D., BERGADÀ, M.M., Europe. Nature, 443: 850-853. DELGADO, A., LÓPEZ, P., LÓPEZ, J.A., LOZANO, M.C., RIQUELME, J.A., ROSELLÓ, E., SÁNCHEZ-MARCO, A. & FINLAYSON, C., CARRIÓN, J., BROWN, K., FINLAYSON, VERA, J.L. (2009). Palaeoenvironmental and cultural dynamics G.; SÁNCHEZ-MARCO, A., FA, D., RODRÍGUEZ-VIDAL, of the coast of Málaga (Andalusia, Spain) during the Upper J., FERNÁNDEZ, S., FIERRO, E., BERNAL-GÓMEZ, M. & Pleistocene and Early Holocene. Quaternary Science Reviews, 27 GILES-PACHECO, F. (2011). The Homo habitat niche: using (23/24): 2176-2193. the avian fossil record to depict ecological characteristics of Palaeolithic Eurasian hominins. Quaternary Science Reviews, 30: DAURA, J., SANZ, M., GARCÍA, N., ALLUÉ, E., VAQUERO, M., 1525-1532. FIERRO, E., CARRIÓN, J.S., LÓPEZ-GARCÍA, J.M., BLAIN, H.A., SÁNCHEZ-MARCO, A., VALLS, C., ALBERT, R.M., GARCIA, L. (1995). Preliminary study of Upper Pleistocene bird FORNÓS, J.J., JULIÀ, R., FULLOLA, J.M. & ZILHÃO, J. from bone remains from l’Arbre-da cave (Catalonia). Courier (2013). Terrasses de la Riera dels Canyars (Gavà, Barcelona): the Forschungsinstitut Senckenberg, 181: 215-227. landscape of Heinrich Stadial 4 north of the “Ebro frontier” and GARCIA, L. (1997). Les restes d’oiseaux des sites de Serinyà (Pays implications of modern human dispersal into Iberia. Quaternary Catalans). In Fullola J.M. & Soler N. (eds.). El món mediterrani Science Reviews, 60: 26-48. després del Pleniglacial (18.000-12.000 BP). Museu d’Arqueologia DAURA, J., SANZ, M., ALLUÉ, E., VAQUERO, M., LÓPEZ- de Catalunya: 329-344. GARCÍA, J.M., SÁNCHEZ-MARCO, A., DOMÈNECH, R., HUNTLEY, B., GREEN, R.E., COLLINGHAM, Y.C. & WILLIS, MARTINELL, J., CARRIÓN, J.S., ORTIZ, J.E., TORRES, T., S.G. (2007). A climatic atlas of European breeding birds. 521 pp. ARNOLD, L.J., BENSON, A., HOFFMANN, D.L., SKINNER, Lynx Edicions, Barcelona. 44 Sánchez Marco, A. Boletim do Centro Português de Geo-História e Pré-História 1 (1) 2018 33-45 HERNÁNDEZ, F. (1993). Catálogo provisional de los yacimientos SÁNCHEZ MARCO, A. (1999b). Implications of the avian fauna for con aves del Cuaternario de la península ibérica. Archaeofauna, paleoecology in the Early Pleistocene of the Iberian Peninsula. 2: 231-275. Journal of Human Evolution, 37 (3/4): 375-388. HERNÁNDEZ, F. (1994). La avifauna no passeriforme de Laminak SÁNCHEZ-MARCO, A. (2004). Avian zoogeographical patterns II. Kobie, ser. Paleoantropolo-gía, 21: 189-202. during the Quaternary in the Mediterranean region and paleoclimatic interpretation. Ardeola, 51 (1): 91-132. JORDÁ PARDO, J.F. (2001). Dataciones isotópicas del yacimiento del Pleistoceno superior de Jarama VI (Alto Valle del Jarama, SÁNCHEZ-MARCO, A. (2006). Aves fósiles del Auriñaciense Guadalajara, España) y sus implicaciones cronoestratigráficas. In (Pleistoceno superior) de El Castillo (Cantabria, España). In Büchner D. (Ed.), Studien in Memoriam Wilhelm Schüle. Verlag Maíllo J.M. & Baquedano E. (eds.). Miscelanea en homenaje a Marie Leidorf GmbH: 225-235. Victoria Cabrera. Zona Arqueológica, 7, vol. I: 114-121. KOBY, F.E. (1957). La faunule aviaire de la Grotte de la Vache. SÁNCHEZ-MARCO, A. (2007). Avifauna de la peña de Estebanvela Bulletin de la Societé de Préhistoire de l’Ariège, 12: 79-96. (Segovia). In Cacho C., Ripoll S. & Muñoz F.J. (coor.). La Peña de Estebanvela: grupos magdalenienses en el sur del Duero. Arqueología LISIECKI, L.E. & RAYMO, M.E. (2005). A Pliocene-Pleistocene en Castilla y León, 17: 141-144. stack of 57 globally distributed benthic δ18O records. Paleoceanography, 20: PA1003. SÁNCHEZ-MARCO, A. (2009). Aves de la cueva de Cobrante: 101- 106. In: Rasines, P. (dir.). Arqueología en la cueva de Cobrante LÓPEZ, J.M., BLAIN, H.A., CUENCA, G. & ARSUAGA, J.L. (Cantabria, España). Sautuola, XV: 35-243. (2008). Chronological, environmental, and climatic precisions on the Neanderthal site of the cova dal Gegant (Sitges, Barcelona, SÁNCHEZ-MARCO, A. (2018). Las aves de la excavación histórica Spain). Journal of Human Evolution, 55: 1151-1155. de El Castillo: 280-300. In Castaños, P.M. (ed.). El Castillo: historia de una fauna olvidada. Monografías del Museo de Prehistoria y MLÍKOVSKÝ, J. (1992). Jungpleistozäne Vögel aus dem Nixloch Arqueología de Cantabria, Santander. bei Losenstein-Ternberg, O.Ö. Mitt. Komm. Quartärforsch. Öst. Akad. Wissenschaft, 8: 71-81. SÁNCHEZ-MARCO, A. & CACHO QUESADa, C. (2010). Avian wings as ornaments in the Magdalenian? Archaeofauna, 19: 133- MOURER-CHAUVIRÉ, C. (1974). Étude préliminaire des oiseaux 139. de la Grotte du Rond-du-Barry (Maglalénien et Post-glaciaire). Anthropologie, 78: 37-48. STRAUS, L.G. (1986). An overviview of the La Riera chronology, 19-23 1-17. In Straus L.G. & Clark G.A. La Riera cave, Stone Age MOURER-CHAUVIRÉ, C. (1975). Les oiseaux du Pléistocène hunter-gatherer adaptations in northern Spain. Anthropo-logical moyen et supérieur de France. Do-cuments du Laboratoire de Research Papers 36. Géologie de la Faculté de Sciences de Lyon, 64 (2): 1-624. TURQ, A., NORMAND, C. & VALLADAS, H. (1999). Saint-Martin- MOURER-CHAUVIRÉ, C. (1984). Les oiseaux du grand abri de d’Arberoue: Grotte d’Isturitz. Bilan Scientifique 1998. p. 133. la Ferrassie. In Delporte H. (dir.). Le grand abri de la Ferrassie. Direction Régionale des Affaires Culturelles, Service Régional Études quaternaires, 7: 99-103. d’Archéologie, Bordeaux. MOURER-CHAUVIRÉ, C. & ANTUNES, M.T. (2000). L’avifaune TYRBERG, T. (1998). Pleistocene birds of the Palearctic: a catalogue. pléistocène et holocène de Gruta da Figueira Brava (Arrábida, Publications of the Nuttall Ornithological Club, 27: 1-720. Portugal). In Antunes M.T. (Ed.). Colloquium Last Neanderthals in Portugal. Memórias da Academia das Ciências de Lisboa, 38: VILETTE, P. (1983). Avifaunes du Pléistocène final et de l’Holocène 129-159. dans le Sud de la France et en Catalogne. Antacina, 11: 1-190. MUÑOZ, M. & BERGANZA, E. (1997). El yacimiento de la cueva VILLAVERDE, V., MARTÍNEZ-VALLE, R., GUILLEM-CALATAYUD, de Urratxa III (Orozco, bizkaia). Cuadernos de Arqueología, 16. P.M., BADAL, E., ZALBIDEA, L. & GARCÍA, R. (1997). Els Universidad de Deusto. nivells magdalenians de la cova de les Cendres (Teulada, Moraira). Resultats del sondeig del quadre A-17. Aguaits, 13-14: 77-115. PETTIT, P.B. & BAILEY, R.M. (2000). AMS radiocarbon and luminescence dating of Gorham’s and Vanguard caves, Gibraltar, WOOD, R.E., BARROSO-RUÍZ, C., CAPARRÓS, M., JORDÁ and implications for the Middle to Upper Palaeolithic transition PARDO, J.J., GALVÁN SANTOS, B. & HIGHAM, T.F.G. in Iberia. In Stringer C.B., Barton R.N.E. & Finlayson J.C. (eds.). (2013). Radiocarbon dating casts doubt on the late chronology Neanderthals on the Edge. Oxbow Books: 155-162. of the Middle to Upper Palaeolithic transition in southern Iberia. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United RASINES, P. (2005). El final de la Transición. Dataciones de las States of America, 110(8): 2781-2786. primeras ocupaciones del Paleolítico superior en el centro de la región cantábrica. Monografías del Museo de Altamira, 20: 577- 587. REHFELD, K., MÜNCH, T., SZE, L.H. & LAEPPLE, T. (2018). Global patterns of declining temperature variability from the Last Glacial Maximum to the Holocene. Nature, 25454. RIPOLL, S. & RIPOLL, E. (1990). Gravetiense y Solutrense en la península ibérica. Espacio, Tiempo y Forma, serie 1, Prehistoria y Arqueología, 3: 55-70. SÁNCHEZ, A. (1988). Avifauna. In Ripoll S. et al. La Cueva de Ambrosio (Almería, Spain) y su posición cronoestratigráfica en el Mediterráneo Occidental. British Archaeological Reports, International Series, 462: 143-156. SÁNCHEZ-MARCO, A. (1999a). Aves del yacimiento mesopleistoceno de Galería (sierra de Atapuerca). Patro-nes ecológicos en el Pleistoceno medio. In Carbonell E., Rosas A. & Díez J.C. (Eds.). Atapuerca: ocupaciones humanas y paleoecología del yacimiento de Galería. Arqueología en Castilla y León, 7: 211- 224. 45