Auf Den Ostfriesischen Inseln – Verbreitung, Koexistenz Und Ökologie

Dornschrecken (Orthoptera, Tetrigidae) auf den Ostfriesichen Inseln 47

Entomologie heute 17 (2005): 47-63

Dornschrecken (Orthoptera, Tetrigidae) auf den Ostfriesischen Inseln – Verbreitung, Koexistenz und Ökologie

Ground-hoppers (Orthoptera, Tetrigidae) on the East Frisian Islands (Germany, Lower Saxony), with Notes on their Distribution, Coexistence and Ecology

JULIA GRÖNING, JUDITH KOCHMANN & AXEL H OCHKIRCH

Zusammenfassung: Aufgrund einer hohen Nischenüberlappung ist die Koexistenz nahe verwand- ter Tierarten häufig nur eingeschränkt möglich. So stellt sich auch für drei Dornschrecken-Arten (Gattung Tetrix) mit recht ähnlichen Habitatpräferenzen die Frage, ob und unter welchen Bedin- gungen sie in Nordwestdeutschland koexistieren können. In den Jahren 2004 und 2005 wurde die Verbreitung der drei Tetrix-Arten auf den Ostfriesischen Inseln untersucht. Die Säbeldornschrecke T. subulata wurde von allen Inseln nachgewiesen, jedoch handelte es sich meist nur um Einzeltiere. Die Westliche Dornschrecke T. ceperoi fehlte auf Wangerooge und war auf allen übrigen Inseln häufig vertreten. Die Gemeine Dornschrecke T. undulata wurde dagegen nur auf Norderney angetroffen. Gemeinsame individuenreiche Populationen der Tetrix-Arten kamen auf den Inseln nicht vor. Lediglich in einigen restituierten Flutmulden an der Hase (Landkreis Emsland) wurde ein syntopes Auftreten individuenstarker Population von T. ceperoi und T. subulata festgestellt. Es bleibt jedoch noch abzuwarten, inwieweit hier eine längerfristige Koexistenz der Arten möglich ist. Auf den Ostfriesischen Inseln hatte T. ceperoi ein recht breites Habitatspektrum. Sie kam in nahezu allen feuchten Habitaten vor, abgesehen von extrem salzbeeinflussten Bereichen. So wurde die Art in offenen, feuchten Dünentälern, Senken, Uferbereichen, Übergangszonen zwischen Dünen und Salzrasen, Offenstellen auf Grünlandflächen, Fahrspuren und ähnlichen kleinräumigen Bodenver- letzungen gefunden. Im niedersächsischen Binnenland war das Habitatspektrum der Westlichen Dornschrecke dagegen deutlich enger. Hier kam sie ausschließlich in anthropogenen Lebensräu- men vor, wie Sand- und Tongruben, Heideweihern sowie den restituierten Flutmulden an der Hase. Dies könnte auf eine Konkurrenz oder Interferenz zwischen T. subulata und T. ceperoi hinweisen. Um zu testen, inwieweit Aggregationen der Tiere auftreten und mit welchen Habitatparametern diese korrelieren, wurde in einem Dünental auf Langeoog die räumliche Verteilung von T. ceperoi untersucht. Dabei zeigte sich eine klare Aggregation der Tiere, die mit feuchten, offenen Boden- stellen korrelierte. Als Schutzmaßnahme für die in Niedersachsen stark gefährdete T. ceperoi spielt die Redynamisierung von Auenlandschaften eine wichtige Rolle. Nur hierdurch kann ein Mosaik von ephemeren Gewässern mit hoher natürlicher Dynamik entstehen.

Schlüsselwörter: Interferenz, Habitatpräferenzen, Nischenüberlappung, Gefährdung

Summary: Due to a strong niche overlap, the coexistence of closely related animal species is often restricted. This might also affect three ground-hopper species of the genus Tetrix (Orthoptera, Tetrigidae), which have rather similar habitat preferences. The question arises, if and under which circumstances the coexistence of these species is possible in northwestern Germany. In 2004 and 2005, we mapped the distribution of the three species on the East Frisian Islands (Lower Saxony, Germany). While the Slender Ground-hopper T. subulata was found on all islands, but mostly in low numbers, Cepero’s Ground-hopper T. ceperoi was common on all islands, except for Wangerooge.

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The Common Ground-hopper T. undulata was recorded exclusively from the isle of Norderney. Syntopic occurrences of large populations of the species T. subulata and T. ceperoi have not been found on the East Frisian Islands, but were recorded on the mainland, in the restored floodplain of the river Hase (Emsland, Germany). It remains uncertain, whether long-term coexistence of these species is possible. On the islands, T. ceperoi was found in a rather broad range of habitats, like damp dune valleys, hollows, bare mud patches on pastures, drainage ditches, transition zones between dunes and salt marshes or shores of ponds. It was found in nearly all damp places, except for extremely salty sites. On the mainland of Lower Saxony the range of occupied habitats was much narrower. Here, the species occurred exclusively in anthropogenic habitats, such as sand and clay pits, heathland ponds or restored flood troughs at the river Hase. The results suggest that compe- tition or interference might act between T. subulata and T. ceperoi. To test whether aggregations oc- cur within the populations of T. ceperoi and which habitat features correlate with its dispersion, the spatial distribution was mapped in a dune valley on the isle of Langeoog. The ground-hoppers occurred in aggregations, which correlated with damp, open soil patches. The restoration of dy- namic riverine systems is of high importance for the conservation of the endangered species T. ceperoi. It requires a mosaic of ephemeral ponds with high spatio-temporal dynamics.

Keywords: interference, habitat preferences, niche overlap, conservation

1. Einleitung ulata die Paarungshäufigkeit von Tetrix ceperoi auf 0 % sank (A. BÜCKER unveröff.). Umge- Nahe verwandte Arten haben oft ähnliche kehrt traten keine negativen Effekte auf. Die- ökologische Ansprüche (PETERSON et al. se Untersuchungen lassen vermuten, dass 1999). Daher stellt sich die Frage, ob und sexuelle Interferenz einen Gefährdungsfak- unter welchen Bedingungen ihre Koexistenz tor für T. ceperoi darstellen könnte. Bei ge- möglich ist. Nach dem Konkurrenzaus- meinsamer Haltung von Tetrix undulata und schluss-Prinzip (GAUSE 1934) ist die notwen- T. subulata ging dagegen der Paarungserfolg dige Voraussetzung für eine Koexistenz die von T. subulata auf Null zurück. Es kam wie- Differenzierung der realisierten Nischen der derholt zu Fehlpaarungen zwischen diesen Arten. Bei einer hohen Nischenüberlappung beiden Arten. Es stellt sich daher die Frage, kommt es häufig zu einer Aufteilung der ob Interferenz die dauerhafte Koexistenz die- Ressourcen und Requisiten und damit zu ser Arten verhindert oder ob bestimmte Me- einer engeren Einnischung (BEGON et al. chanismen ein syntopes Vorkommen ermög- 1997). Aufgrund der recht jungen (postgla- lichen. Als mögliche Mechanismen der Ko- zialen) Besiedlung Mitteleuropas durch existenz sind eine höhere Abundanz der un- Tier- und Pflanzenarten verschiedener Re- terlegenen Art, Vorkommen in Aggregatio- fugialgebiete treffen gerade in diesem Ge- nen oder unterschiedliche Mikrohabitate biet häufig Schwesterarten verschiedener denkbar. Um diese Frage zu prüfen, wurden Taxa aufeinander (HEWITT 2000). So sind in den Jahren 2004 und 2005 das Artenspek- in Deutschland sechs Dornschrecken-Arten tum und die Abundanzverhältnisse der Tet- aus der Gattung Tetrix zu finden (MAAS et rix-Arten auf den Ostfriesischen Inseln un- al. 2002), von denen drei Arten mit ähnli- tersucht. Im Mittelpunkt stand hierbei die in chen ökologischen Ansprüchen auf den Niedersachsen stark gefährdete Westliche Ostfriesischen Inseln vorkommen (BRÖRING Dornschrecke T. ceperoi (GREIN 1995). In ei- et al. 1990). Neben der Nischenüberlappung nem feuchten Dünental auf Langeoog wur- könnte sexuelle Interferenz zwischen die- de eine kleinräumige Rasterkartierung durch- sen Arten eine Koexistenz verhindern. geführt, um Aufschluss über die Habitatan- In einem Ersetzungsexperiment wurde fest- sprüche und räumliche Verteilung dieser Art gestellt, dass bei Anwesenheit von Tetrix sub- in ihrem Primärlebensraum zu bekommen. Dornschrecken (Orthoptera, Tetrigidae) auf den Ostfriesichen Inseln 49

Hierbei sollte geklärt werden, ob das Vertei- Die Westliche Dornschrecke T. ceperoi ist eine lungsmuster von T. ceperoi aggregiert oder westmediterrane Art, die schwerpunktmäßig zufallsbedingt ist und ob die Art an bestimm- in West- und Südeuropa sowie Nordafrika te Vegetationsstrukturen gebunden ist. verbreitet ist und einige nordöstliche Vor- Folgende Fragen standen dabei im Vorder- posten (z.B. Südengland, Niederlande, grund: Deutschland) aufweist (KLEUKERS et al. 1997). 1. Wie sind die drei Arten T. ceperoi, Typischer Primärlebensraum dieser thermo- T. subulata und T. undulata auf den Ost- hygrophilen Art sind feuchte Dünentäler und friesischen Inseln verbreitet? Gewässerufer (MAAS et al. 2002). Sekundär 2. Kommen die drei Arten gemeinsam auf besiedelt sie anthropogen beeinflusste Ha- einer Insel vor? bitate wie Kies-, Sand- und Tongruben so- 3. Sind die Arten gemeinsam an einem wie stillgelegte Tagebauflächen (DETZEL Fundort anzutreffen? 1998). Die Flug- und Schwimmfähigkeit ist 4. Gibt es gemeinsame individuenreiche bei T. ceperoi wie auch bei T. subulata gut aus- Vorkommen von mindestens zwei der geprägt (HARZ 1957; MARSHALL & HAES 1988; drei Arten? KLEUKERS et al. 1997). Beides sind typische 5. Ist die Verteilung der Individuen von Pionierarten, die schnell neue Standorte be- T. ceperoi auf einer Untersuchungsfläche siedeln (KLEINERT 1992). Da T. ceperoi in der aggregiert? Vergangenheit häufig übersehen bzw. mit 6. Mit welchen Faktoren korrelieren sol- T. subulata verwechselt wurde, fehlen Belege che Aggregationen? und Informationen zu ihrer früheren Ver- breitung und Häufigkeit. Aufgrund der un- 2. Die Untersuchungsobjekte zureichenden Datenlage wird die Westliche Dornschrecke nach der aktuellen Roten Lis- Dornschrecken wurden bislang in der For- te gefährdeter Tiere Deutschlands der Ka- schung weitgehend vernachlässigt, insbe- tegorie G zugeordnet: „Gefährdung anzu- sondere was ihre Ökologie betrifft. Dies nehmen, aber Status unbekannt“ (INGRISCH hängt vermutlich mit ihrer geringen Kör- & KÖHLER 1998; MAAS et al. 2002). Sie ist in pergröße, guten Tarnung, ungewöhnlichen Deutschland sehr selten und im Vorkommen Phänologie und dem Fehlen hörbarer Laut- stark isoliert; Verbreitungsschwerpunkte lie- äußerungen zusammen (HOCHKIRCH et al. gen in Niedersachsen, Ostdeutschland und 2000). Die Vertreter dieser ursprünglichen dem Rheingraben (MAAS et al. 2002). In Nie- Heuschreckenfamilie sind meist terricol, dersachsen und Bremen gilt sie als „stark ge- Farbpolymorphismus ist weit verbreitet fährdet“ (GREIN 1995), dabei sind die Ursa- (PAUL 1988). Viele Tetrigidenarten sind gute chen für die Seltenheit und Gefährdung der „Schwimmer“ und „Taucher“ (PARANJAPE Art bisher unklar. et al. 1987). Ihre Nahrung besteht meist aus Die Säbeldornschrecke T. subulata besiedelt Algen, Moosen, Pilzen, Flechten und Det- ähnliche Habitate wie T. ceperoi, hat jedoch ritus (PARANJAPE et al. 1987; MARSHALL & im Binnenland ein breiteres Lebensraum- HAES 1988). Auch Keimlinge von Gräsern spektrum. Diese hygrophile Pionierart oder Kräutern werden als Nahrung genutzt kommt typischerweise in Feuchtgebieten, an (HOCHKIRCH et al. 1999). Von den Ostfrie- Gewässerufern und in Flussauen vor (KAL- sischen Inseln wurden bisher drei Arten der TENBACH 1963). Ihre optimalen Lebensräu- Gattung Tetrix nachgewiesen: Tetrix ceperoi me findet sie auf besonnten, mäßig feuch- (Bolívar, 1887), Tetrix subulata (Linnaeus, ten Böden (DETZEL 1998). Das Verbreitungs- 1758) und Tetrix undulata (Sowerby, 1806) gebiet von T. subulata umfasst Nordamerika (BRÖRING et al. 1990). und Europa und erstreckt sich bis in den

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Nordosten Chinas. In Deutschland ist sie aus gen Strömungsverhältnissen beeinflusst wer- allen Bundesländern bekannt (MAAS et al. den, zeichnen sie sich durch eine sehr hohe 2002), wobei sie im Süden häufiger auftritt. natürliche Dynamik aus (POTT 1995). Sie wird in Niedersachsen und Bremen als „gefährdet“ eingestuft (GREIN 1995). 3.2. Kartierung der Tetrigiden Die Gemeine Dornschrecke T. undulata zeigt eine weite Valenz in der Besiedlung von Le- Zur Erfassung der Tetrix-Vorkommen auf bensräumen. Typischerweise findet man sie den Ostfriesischen Inseln wurden typische auf Waldlichtungen, Heideflächen, in Moor- Lebensräume wie Dünentäler, feuchte Sen- gebieten und Sandgruben. Diese mesophile ken, Gewässerufer und feuchte Weiden, aber (schwach hygrophile) Art ist vor allem in den auch trockenere Bereiche gezielt abgesucht. atlantisch beeinflussten Regionen Europas Die Lage der Fundorte wurde in einer Kar- verbreitet (KLEUKERS et al. 1997). In Deutsch- te festgehalten und ihre genaue Lage per GPS land ist sie die häufigste Art der Gattung und ermittelt (Anhang 1). Die Bestimmung der daher nicht gefährdet. Tetrix-Arten erfolgte nach KLEUKERS et al. (1997). Die Bearbeitung der Inseln fand von 3. Material und Methoden April 2004 bis Mai 2005 statt: ! 17.-25.4.2004: Baltrum, Langeoog, Spie- 3.1. Das Untersuchungsgebiet keroog; ! 8.-10.5.2005: Wangerooge; Die Untersuchung fand schwerpunktmäßig ! 21.-22.6.2004 und 4.-6.5.2005: Juist; auf den Ostfriesischen Inseln statt, da hier ! 29.9.-1.10.2004 und 2.-4.5.2005: Nor- zum einen bereits ältere Daten zur Verbrei- derney; tung der Tetrigidae vorlagen (BRÖRING et ! 14.-16.5.2005: Borkum. al. 1990) und es sich aufgrund der umge- Da Fehlbestimmungen bei dieser Heuschre- benden Watt- und Wasserflächen um stark ckenfamilie häufig vorkommen, wurde die separierte geographische Einheiten handelt. Belegsammlung von BRÖRING et al. (1990) Zudem kommt es gerade auf Inseln bei überprüft. Im April und Mai der Jahre 2004 Ausfall einer konkurrierenden Art häufig zu und 2005 wurden des Weiteren potenzielle einer Verbreiterung der ökologischen Ni- Lebensräume der Tetrix-Arten in den Land- schen durch Konkurrenzentlastung (SELAN- kreisen Emsland und Osnabrück aufgesucht DER 1966). Darüber hinaus stellen die Dü- und die Artenzusammensetzung notiert. Ge- nentäler der Inseln vermutlich die einzigen nauere Zählungen fanden nur in wenigen noch vorhandenen Primärlebensräume der Gebieten statt. Die Häufigkeitsangaben be- in Deutschland seltenen T. ceperoi dar. treffen Schätzungen in drei Kategorien (sel- Die sieben Ostfriesischen Düneninseln lie- ten: 1 bis 5 Individuen; einige Tiere: 6 bis 20 gen zwischen der Emsmündung sowie dem Individuen; häufig: mehr als 20 Individuen). Dollart im Westen und der Jadebucht im Osten und gehören zum „Nationalpark Nie- 3.3. Rasterkartierung im Pirolatal dersächsisches Wattenmeer“. Die Bildung (Langeoog) dieser so genannten Barriere-Inseln erfolgte seit ca. 1 200 v. Chr. durch das Zusammen- Die Rasterkartierung wurde in einem feuch- spiel von Strömungen, Seegang und Wind ten Dünental auf Langeoog am Ostrand des über verschiedene Entwicklungsstadien, von Pirolatals durchgeführt (53°45,24' n.Br., periodisch überfluteten Sandplaten über 7°30,92' ö.L.). Die Wahl dieser Untersu- Strandwälle bis hin zu Düneninseln. Da Form chungsfläche erfolgte vor allem aufgrund der und Lage der Inseln stark von den jeweili- hohen Abundanz von T. ceperoi und der Hete- Dornschrecken (Orthoptera, Tetrigidae) auf den Ostfriesichen Inseln 51 rogenität des Gebietes, um optimale, subop- 3.4. Statistische Auswertung timale und nicht geeignete Bereiche analysie- ren zu können. Auf der Fläche wurde am Die Anzahl der T. ceperoi pro Raster wurde 11.5.2004 ein 5 x 5 m-Raster angelegt, um die auf Korrelationen mit den Deckungsgra- räumliche Verteilung der Tiere zu erfassen und den der Vegetation (und anderer Parame- mit der Vegetationsdeckung korrelieren zu ter) überprüft. Hierfür wurde ein non-pa- können. Die Größe der Rasterfläche beträgt rametrischer Test angewendet (Spearman- 55x35 m (53 Rasterzellen) und umfasst Dü- Test), da die Voraussetzungen für eine li- nenzüge, temporäre Flachgewässer mit neare Regression (Normalverteilung der schwankenden Wasserständen, feuchte Sen- Residuen, Varianzhomogenität) nicht erfüllt ken und Rinnen und eine Offenfläche. Das waren (KÖHLER et al. 1996). Die Durchfüh- Tal wird von Ausläufern der Braundünen rung der Analysen erfolgte mit dem Pro- umrandet und liegt in einer Windschneise. gramm SPSS 11.5, bei einem Signifikanzni- Zwischen dem 12.5.2004 und dem 29.6.2004 veau von p = 0,05. wurde innerhalb jeden Rasters die Vegetati- Um das räumliche Verteilungsmuster von onsstruktur erfasst. Die Bestimmung der T. ceperoi auf der Untersuchungsfläche zu höheren Pflanzen erfolgte nach OBERDOR- bestimmen, wurde der Dispersions-Index FER (1994). Neben den häufigen Pflanzenar- (I) nach KREBS (1989) berechnet (zufällige, ten und Artengruppen wurden auch Algen- gleichmäßige oder geklumpte Verteilung der matten, Wasserflächen sowie trockener und Individuen) und mit dem z-Test bei einem feuchter Offenboden unterschieden. Am Signifikanzniveau von 5 % getestet. 17.5.2004 und am 17.5.2005 erfolgte die Kartierung der Tetrigiden. Des Weiteren 4. Ergebnisse wurde geprüft, ob ein Zusammenhang der Verteilung der Tetrix-Individuen mit dem 4.1. Tetrix-Fundorte auf den Inseln Geländeprofil besteht. Hierzu fand ein Flä- chen-Nivellement statt, wobei jeder Raster- Im Untersuchungszeitraum war T. ceperoi auf pflock vermessen wurde, um relative Höhen- allen Ostfriesischen Inseln außer Wangeroo- unterschiede darstellen zu können. Diese ge vertreten (Tab. 1). Die Art wurde in nahezu Angaben beziehen sich auf den am tiefsten allen feuchten Habitaten, abgesehen von ex- gelegenen Pflock, der als Nullpunkt diente. trem salzbeeinflussten oder zu dicht bewach-

Tab. 1: Vorkommen der drei Tetrix-Arten auf den Ostfriesischen Inseln. Grau unterlegt sind eige- ne Nachweise, die übrigen Angaben stammen aus BRÖRING et al. (1990) und von G. GREIN (schriftl. Mitt.). Änderungen aufgrund der Nachbestimmung der Sammlung von BRÖRING et al. (1990) sind fett gedruckt (? = fraglicher Nachweis, durchgestrichen = Fehlbestimmung). Table 1: Records of the three Tetrix species on the East Frisian Islands. Shaded cells refer to own observations. All other data are based on BRÖRING et al. (1990) and G. GREIN (pers. comm.). Years printed in bold represent changes due to a new determination of the collection of BRÖRING et al. (1990) (? = doubtful record, crossed out = misidentification).

Entomologie heute 17 (2005) 52 JULIA GRÖNING, JUDITH KOCHMANN & AXEL HOCHKIRCH senen Bereichen, angetroffen. T. subulata kam auf den meisten Inseln nur in sehr geringer Anzahl vor. Lediglich auf Borkum wurden an zwei Stellen mehr als zehn Tiere gefunden (Anhang 1). T. undulata wurde nur von zwei Orten auf Norderney nachgewiesen. Es gab somit kaum gemeinsame Vorkommen der Abb. 3: Fundorte von Tetrigiden auf Langeoog Arten auf den Inseln (Anhang 1). Bei den 2004 (Punkte: Tetrix ceperoi; Quadrate: gemeinsa- wenigen Ausnahmen war meist eine Art do- me Vorkommen von T. ceperoi und T. subulata). Es minant oder beide Arten waren selten. wurden nur Einzeltiere von T. subulata gefunden. Fig. 3: Records of Tetrigidae on the isle of Lan- geoog in 2004 (spots: Tetrix ceperoi; squares: syntopic occurrence of T. ceperoi and T. subulata). Note that only one individual of T. subulata was found on each of the two sites.

20 Fundorten, wie zum Beispiel feuchten, Abb. 1: Fundorte von Tetrix subulata auf Wange- offenen Stellen oder Senken in Dünentä- rooge 2004. Es wurden nur wenige Individuen lern, in Grünland, auf Weiden und an Ge- gefunden. wässerufern angetroffen (Anhang 1). Viele Fig. 1: Records of Tetrix subulata on the isle of der Fundorte lagen im Übergangsbereich Wangerooge in 2004. Note that only few individuals were found. zwischen Dünen und Salzrasen. Von T. subulata wurde lediglich an zwei Stellen Auf Wangerooge (Abb. 1) wurden auf ei- je ein Individuum entdeckt, was auch auf ner feuchten Weide im östlichen Teil der Langeoog der Fall war. Auf dieser Insel war Insel insgesamt fünf Individuen von T. ceperoi ähnlich häufig wie auf Spiekeroog; T. subulata gezählt. Die Tiere hielten sich im es wurden 19 Fundorte (Teichufer, feuchte Uferbereich mehrerer kleiner Tümpel und Senken, Feuchtwiesen) der Art festgestellt Senken auf. Die Westliche Dornschrecke (Abb. 3). Auch auf der kleinsten der Ost- war auf Spiekeroog besonders zahlreich friesischen Inseln (Baltrum) kam die West- vertreten (Abb. 2). Sie wurde an insgesamt liche Dornschrecke in hohen Abundanzen vor. Trotz der geringen Fläche dieser Insel wurde die Art an sieben Stellen (feuchte Dünentäler, Teichufer u.a.) angetroffen

Abb. 2: Fundorte von Tetrigiden auf Spiekeroog 2004/2005 (Punkte: Tetrix ceperoi; Quadrate: ge- meinsames Vorkommen von T. ceperoi und T. subulata). Es wurden nur Einzeltiere von T. subulata gefunden. Abb. 4: Fundorte von Tetrix ceperoi auf Baltrum Fig. 2: Records of Tetrigidae on the isle of Spie- 2004. Es wurden keine weiteren Dornschrecken- keroog in 2004/2005 (spots: Tetrix ceperoi; squares: Arten auf der Insel gefunden. syntopic occurrence of T. ceperoi and T. subulata). Fig. 4: Records of Tetrix ceperoi on the isle of Note that only one individual of T. subulata was Baltrum in 2004. No other ground-hopper spe- found on each of the two sites. cies were found on the island. Dornschrecken (Orthoptera, Tetrigidae) auf den Ostfriesichen Inseln 53

Abb. 5: Fundorte von Tetrigiden auf Norderney 2004/2005 (Punkte: Tetrix ceperoi; Rauten: gemeinsame Vorkommen von T. undulata und T. ceperoi; Quadrate: gemeinsame Vorkommen von T. ceperoi und T. subulata). Es wurde nur ein Einzeltier von Abb. 7: Fundorte von Tetrigiden auf Borkum T. subulata gefunden. 2005 (Punkte: Tetrix ceperoi; offene Quadrate: Fig. 5: Records of Tetrigidae on the isle of Nor- T. subulata; gefüllte Quadrate: gemeinsame Vor- derney in 2004/2005 (spots: Tetrix ceperoi; dia- kommen von T. ceperoi und T. subulata). monds: syntopic occurrence of T. undulata and Fig. 7: Records of Tetrigidae on the isle of Bor- T. ceperoi; squares: syntopic occurrence of T. ceperoi kum in 2005 (spots: Tetrix ceperoi; open squares: and T. subulata). Note that only one individual of T. subulata; closed squares: syntopic occurrence T. subulata was found. of T. ceperoi and T. subulata).

(Abb. 4). T. subulata konnte dagegen 2004 Übergangsbereich zu kleineren Dünenzü- auf Baltrum nicht nachgewiesen werden. gen, auf. Im Frühjahr 2005 wurden zudem Allerdings befand sich in der Sammlung von in einem feuchten Dünental im Osten der BRÖRING et al. (1990) ein Individuum die- Insel (Möwenkolonie in der Nähe des Flug- ser Art, das fälschlich als T. ceperoi bestimmt platzes) neun Exemplare von T. subulata ge- worden war. Auf Norderney wurde T. cepe- funden. Von der Insel Borkum wurde das roi an acht Orten gefunden (Abb. 5). In ei- Vorkommen von T. ceperoi bereits im Sep- nem lichten Birkenwäldchen und in einem tember 2002 in zwei Dünentälern doku- Dünental kam sie gemeinsam mit T. undulata mentiert. Weitere 13 Nachweise gelangen vor. Der feuchte Boden war hier relativ im Frühjahr 2005 (Abb. 7), die meisten dicht mit Moosen und Zwergsträuchern davon in Dünentälern oder Fahrspuren. Im bewachsen. Von T. subulata wurde ein Ein- zentralen Grünlandbereich der Insel wur- zeltier in einem feuchten Dünental entdeckt. de an neun Stellen T. subulata gefunden. An Die Kartierung der Insel Juist ergab nur zwei dieser Fundorte kam die Art in recht einen Nachweis von T. ceperoi (Abb. 6). We- hoher Anzahl vor, gemeinsam mit wenigen nige Tiere hielten sich in einem feuchten Individuen von T. ceperoi. Diese schien hier Graben einer salzbeeinflussten Wiese, im jedoch die offeneren Bereiche zu besiedeln.

4.2. Fundorte im Binnenland

In den Jahren 2004 und 2005 wurde das Vorkommen von Tetrix-Arten auch im west- niedersächsischen Binnenland (v.a. Land- Abb. 6: Fundorte von Tetrigiden auf Juist 2004/ kreise Emsland und Osnabrück) überprüft, 2005 (Punkt: Tetrix ceperoi; offenes Quadrat: wobei die Dominanzverhältnisse der Arten T. subulata). Es wurden nur wenige Tiere beider sehr unterschiedlich ausfielen. Im Vergleich Arten gefunden. Fig. 6: Records of Tetrigidae on the isle of Juist zu der Vielfalt an Lebensraumtypen von in 2004/2005 (spot: Tetrix ceperoi; open square: T. ceperoi auf den Ostfriesischen Inseln wa- T. subulata). Note that only few individuals of ren alle Fundorte im Binnenland Sekundär- both species were found. lebensräume, wie zum Beispiel Sand- und

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Tongruben, Heideweiher sowie restituierte ZIMMERMANN 2004). In einer dieser Senken Flutmulden. wurden am 20.5.2004 124 Individuen von Im NSG „Grasmoor“ bei Achmer (Bramsche, T. subulata und 49 Individuen von T. ceperoi Landkreis Osnabrück) kamen 2004 alle drei gezählt. Beide Arten kamen im Jahr 2005 in Arten vor. Hier war T. undulata die mit Ab- vier Flutmulden und an einem Graben in stand häufigste Art. Bei einer Begehung wur- hoher Abundanz vor, wobei T. ceperoi den 522 Tiere gezählt (A. FINGER unveröff.). ebenfalls seltener als T. subulata war und sich T. ceperoi, die im Vorjahr noch zahlreich ver- vorwiegend in offeneren Bereichen aufhielt. treten war, war dagegen nur in geringer An- Eine Zählung in zwei dieser Senken ergab zahl auf der Fläche zu finden (sechs Indivi- 62 Individuen von T. ceperoi und 212 duen wurden markiert). Von T. subulata wur- T. subulata. Bei zwei Rasterkartierungen de nur ein Tier gefunden. Alle drei Arten hiel- (12.5.2005 und 25.5.2005) in einer recht ho- ten sich bevorzugt in den feuchten Uferbe- mogenen Flutmulde wurden insgesamt 115 reichen zweier Heideweiher auf. Eine erneu- T. subulata und 40 T. ceperoi erfasst. Die te Zählung im Jahr 2005 ergab 264 Individu- Wiederfangrate war jedoch sehr gering en von T. undulata und fünf von T. ceperoi. (12 %), daher ist von einer deutlich höheren In einer ehemaligen Tongrube zwischen Ach- Populationsgröße auszugehen. mer und Ueffeln (Landkreis Osnabrück) kam im Jahr 2004 vor allem T. undulata vor, wäh- 4.3. Rasterkartierung im Pirolatal rend von T. subulata und T. ceperoi nur Einzel- tiere auftraten. Im Jahr 2005 war hier Die Erfassung der Tetrigiden am 17.5.2004 T. subulata ähnlich häufig wie T. undulata an- und 17.5.2005 ergab eine aggregierte Ver- zutreffen, jedoch im feuchteren Bereich der teilung der Individuen (Dispersions-Index Fläche. Ein weiteres Vorkommen von Tetri- für 2004: I = 16,5; z-Test: FG = 52, χ² = giden lag in einem nicht mehr genutzten Be- 857,74, z = 31,22; p < 0,001, Abb. 8). reich einer Sandgrube bei Freren (Landkreis Insgesamt wurden bei der ersten Begehung Emsland). Auf dieser sehr feuchten Fläche der Fläche im Jahr 2004 314 Individuen ge- mit hohem Offenbodenanteil und Algenbe- zählt; 2005 waren es 233 Tiere. Da nur eine wuchs entlang der Uferzonen war T. ceperoi Erfassung im Jahr stattfand, kann daraus 2004 und 2005 sehr häufig (2005: 223 Indivi- nicht auf die tatsächliche Populationsgrö- duen gezählt), von T. subulata (2005: 20 Indi- ße geschlossen werden. Die Tiere hielten viduen gezählt) und T. undulata wurden jedoch sich bei beiden Kartierungen vorwiegend nur wenige Tiere entdeckt. In einem Hoch- im Uferbereich eines Tümpels und in feuch- wasser-Rückhaltebecken bei Sande (Landkreis ten Senken mit Bolboschoenus maritimus-Be- Friesland) kamen T. ceperoi und T. subulata ge- ständen auf. In den trockenen, höher gele- meinsam vor. Allerdings war hier T. subulata genen Bereichen wurden weniger oder gar deutlich häufiger anzutreffen als T. ceperoi. Es keine Dornschrecken gefunden. fiel auf, dass sich T. ceperoi eher in den offene- Die Analyse der Rasterdaten zeigte eine po- ren Bereichen des Beckens aufhielt. sitive Korrelation der Anzahl T. ceperoi mit Der einzige uns bekannte Ort, an dem T. dem Deckungsgrad an feuchtem Offenbo- ceperoi und T. subulata im Untersuchungszeit- den (Rangkorrelation nach Spearman, rs = raum gemeinsam in großer Anzahl vorka- 0,635; p < 0,001). Ab einem Anteil von ca. men, ist die so genannte „Hammer Schlei- 3 % feuchtem Offenboden in einem Ras- fe“ bei Haselünne (Landkreis Emsland). In ter wurden immer Individuen von T. ceperoi diesem Gebiet entstanden im Winter 2001/ angetroffen (Abb. 9). Da der Deckungsgrad 2002 vegetationsarme Flutmulden durch ver- von B. maritimus mit dem Anteil an feuch- schiedene Restitutionsmaßnahmen (REMY & tem Offenboden positiv korreliert war, er- Dornschrecken (Orthoptera, Tetrigidae) auf den Ostfriesichen Inseln 55

Abb. 8: Geländetopographie der Rasterfläche und Verteilung von T. ceperoi (2004). Die Höhenan- gaben [cm] beziehen sich auf den Unterschied zum tiefst gelegenen Rasterpflock. Die Häufigkeit von T. ceperoi ist in Kategorien angegeben (kleine Kreise: 1-6 Individuen, mittlere: 7-11, große: 12- 40, sehr große: > 40). Man erkennt die Aggregation der Individuen in den tiefer gelegenen Senken und dem Uferbereich des Tümpels (dunkle Bereiche). Fig. 8: Topography of the study site and spatial distribution of T. ceperoi (2004). The elevation [cm] refers to the lowest stake of a single grid. The number of individuals is given in categories (small circles: 1-6 individuals, medium: 7-11, large: 12-40, extra large: > 40). Note the aggregations of the ground-hoppers at low elevations (dark colour).

Abb. 9: Zusammenhang zwischen der Anzahl Tetrix ceperoi und dem Anteil an feuchtem Offenboden in einer Rasterzelle (2004) (Rangkorrelation nach

Spearman, rs = 0,635; p < 0,001). Fig. 9: Correlation between the number of Tetrix ceperoi and the percentage of open ground in a grid cell (2004) (Spearman’s rank correlation, rs = 0.635; p < 0.001).

gab sich auch ein positiver Zusammenhang T. ceperoi mit Algenmatten (rs = 0,385; p = zwischen der Anzahl der Tetrigiden und den 0,004), Agrostis stolonifera (rs = 0,345; p =

Deckungsgraden dieser Pflanzenart (rs = 0,012) und Wasserflächen (rs = 0,325; p = 0,735; p < 0,001). Ebenso bestanden posi- 0,018), wobei diese Faktoren jedoch auch tive Korrelationen der Vorkommen von untereinander stark korrelierten. Die De-

Entomologie heute 17 (2005) 56 JULIA GRÖNING, JUDITH KOCHMANN & AXEL HOCHKIRCH

ckungsgrade von trockenem Offenboden (rs Dies trifft auch weitgehend auf die unter-

= - 0,295; p = 0,032), Holcus lanatus (rs = suchten Populationen im niedersächsischen

- 0,342; p = 0,012), trockener Grasstreu (rs Binnenland zu. Die einzige Ausnahme sind

= - 0,337; p = 0,014) und Kräutern (rs = die Flutmulden an der Hase („Hammer - 0,477; p < 0,001; vorwiegend Rumex aceto- Schleife“), wo T. subulata und T. ceperoi in sella und Ononis spinosa) korrelierten negativ recht hoher Dichte nachgewiesen wurden. mit der Anzahl der T. ceperoi. In Rastern mit Da es sich hierbei um sehr junge Sukzessi- einem Krautanteil von > 10 % wurden nur onsstadien handelt, muss davon ausgegan- wenige Dornschrecken gezählt. gen werden, dass die Senken erst vor kur- zem besiedelt worden sind und dass sich erst 5. Diskussion im Laufe der nächsten Jahre abzeichnen wird, ob hier die Koexistenz von T. ceperoi und 5.1. Verbreitung und Koexistenz der T. subulata möglich ist. Es ist jedoch zu be- Arten fürchten, dass die Flutmulden durch das Aufwachsen von Salix-Gebüschen im Laufe Es zeigte sich, dass T. ceperoi während des der Sukzession ihre Eignung für beide Dorn- Untersuchungszeitraumes die mit Abstand schreckenarten verlieren. häufigste Tetrix-Art auf den Ostfriesischen Auf den meisten Inseln kam T. ceperoi sehr Inseln war. T. subulata wurde zwar auf allen häufig vor. Eine Ausnahme stellten Wange- Inseln gefunden, jedoch bei weit geringeren rooge (keine Nachweise) und Juist (nur ein Populationsgrößen. Mit Ausnahme von Bor- Fundort mit wenigen Tieren) dar. Das Feh- kum wurden auf keiner Insel mehr als zehn len der Art auf Wangerooge ist erstaunlich, Tiere gefunden. T. undulata kam dagegen aus- da potenzielle Habitate, wie feuchte Weiden schließlich auf Norderney vor (Tab. 1). Auf- mit Offenbodenstellen, hier zahlreich vor- grund der in Laborversuchen festgestellten handen sind. Die Seltenheit von T. ceperoi auf sexuellen Interferenz zwischen den drei Tet- der Insel Juist könnte dagegen auf die ge- rigiden-Arten (A. BÜCKER unveröff.) stellte ringe Anzahl potenzieller Habitate zurück- sich die Frage, inwieweit eine Koexistenz zuführen sein. Die Braundünen auf Juist sind langfristig im Freiland möglich ist und ob es stark verbuscht und die Übergangszone zum Mechanismen gibt, die ein Zusammenleben Salzgrünland ist sehr schmal. ermöglichen. Die Überlappung der Fundor- te erwies sich im Untersuchungszeitraum als 5.2. Vergleich mit alten Fundortdaten äußerst gering. An fünf Fundorten auf Lan- geoog, Spiekeroog und Norderney wurden Die Fundortdaten von den Ostfriesischen Einzeltiere von T. subulata gemeinsam mit Inseln aus den Jahren 2004 und 2005 un- T. ceperoi gefunden. Auf Borkum gab es terscheiden sich deutlich von Nachweisen insgesamt vier gemeinsame Vorkommen die- aus früheren Untersuchungen (BRÖRING et ser beiden Arten, bei denen jedoch entwe- al. 1990). So wurde T. ceperoi erstmals auch der eine oder beide Arten selten waren. An auf Juist und Spiekeroog gefunden; eine einem der beiden gemeinsamen Vorkommen ältere Meldung von Wangerooge (leg. Kühl- von T. undulata und T. ceperoi auf Norderney horn 1954, G. GREIN mdl. Mitt.) konnte kamen beide Arten ähnlich häufig vor. Je- dagegen nicht erneut belegt werden. doch wurde zwischen diesem Artenpaar T. subulata, die von BRÖRING et al. (1990) bislang auch keine Interferenz beobachtet. ausschließlich auf Langeoog gefunden wur- Es gab keine gemeinsamen individuenstar- de, ist nun auch von Borkum, Juist, Nor- ken Vorkommen von mindestens zwei der derney, Spiekeroog und Wangerooge be- drei Arten auf den Ostfriesischen Inseln. kannt. Das Vorkommen von T. undulata Dornschrecken (Orthoptera, Tetrigidae) auf den Ostfriesichen Inseln 57 konnte indessen lediglich für Norderney von Salzwasser überflutet werden. Es stellt bestätigt werden. Die Gründe für diese sich daher die Frage, ob T. ceperoi eine höhe- Abweichungen können vielfältig sein. So ist re Toleranz für Salzwasser hat als T. subulata. zunächst darauf hinzuweisen, dass die Er- Diese Hypothese erscheint insbesondere gebnisse von BRÖRING et al. (1990) nicht aus plausibel, wenn man die Verbreitung beider einer gezielten Untersuchung zum Vorkom- Arten auf Borkum betrachtet. Hier wurde men von Tetrix-Arten stammen, sondern T. subulata vor allem auf Grünlandflächen Beifänge einer Wanzenkartierung darstel- gefunden. Stärkere Populationsgrößen er- len. Zudem kann die Bestimmung von Tet- reichte sie lediglich im Zentrum der Insel, rigiden mitunter Schwierigkeiten bereiten. also relativ weit entfernt von salzbeeinfluss- Dies gilt insbesondere für Nymphen, für ten Lebensräumen. Unterstützt wird diese die bislang kein zuverlässiger Bestimmungs- Hypothese auch von den individuenreichen schlüssel existiert. Bei der Überprüfung der Vorkommen von T. ceperoi auf salzreichen Sammlung von BRÖRING et al. (1990) an der Kohleschlamm-Halden in Nordrhein-West- Universität Oldenburg stellten sich die als falen (KRÜNER 1993). Eine unterschiedliche T. undulata bezeichneten Tiere von Borkum Salztoleranz könnte eine Erklärung für die als Nymphen von T. ceperoi heraus. Auf- Tatsache sein, dass die im Binnenland sel- grund fehlenden Materials ist die Kontrol- tenste der drei Tetrix-Arten (T. ceperoi) auf le der Daten von Wangerooge und Lange- den Ostfriesischen Inseln die häufigste ist. oog leider nicht mehr möglich. Neu ent- Es ist allerdings noch experimentell zu prü- deckt wurden in der Sammlung zwei fen, ob die Salztoleranz von T. ceperoi tatsäch- T. subulata-Männchen von Baltrum, die als lich höher ist als von T. subulata. T. ceperoi bezeichnet worden waren. L. FRYE (mdl. Mitt.) fand in den 1980er-Jah- 5.4. Aggregationen und Habitatpräfe- ren T. subulata auf Langeoog häufiger als renzen von T. ceperoi T. ceperoi. Bei den Angaben zur Verbreitung der Arten ist jedoch zu bedenken, dass es Die Kartierung der T. ceperoi auf der Ras- sich nur um Momentaufnahmen handelt. Da terfläche ergab eine aggregierte Verteilung starke Schwankungen der Populationsgrößen der Individuen im Bereich des Tümpels und von Jahr zu Jahr für Tetrigiden nicht unge- der feuchten, offenen Senken. Höher gele- wöhnlich sind (WIERINGA 1991; MAAS et al. gene, trockene Bereiche wurden dagegen 2002), könnte dies eine mögliche Erklärung gemieden. Als Ursache für solche Aggre- für die Abweichungen der Ergebnisse sein. gationen sind mehrere Gründe denkbar: So könnte das geklumpte Vorkommen eine 5.3. Eine Hypothese zum Einfluss des Folge der Verteilung geeigneter Habitate Salzwassers sein (KÖHLER 1999), aber auch der Vertei- lung anderer Ressourcen, wie Nahrung oder Nahezu alle Fundorte von T. ceperoi und Eiablageorte. Verhaltensbiologische Mecha- T. subulata standen im Winterhalbjahr zeit- nismen (Anlockung durch Balz) könnten weilig unter Wasser. Da beide Arten als Nym- ebenso eine Rolle spielen wie der Schutz phen und Imagines überwintern und das vor Prädatoren (KREBS & DAVIS 1996). Auftreten der Tetrigidae im Frühjahr erst Bei Heuschrecken wird das Auftreten von kurz nach dem Abtrocknen der überflute- Aggregationen meist als Folge der aktiven ten Flächen erfolgte, ist zu vermuten, dass Habitatwahl interpretiert. Die Auswahl ge- die Überwinterung unter Wasser erfolgt. eigneter Habitate geschieht während der zu- Dabei war anhand des Spülsaumes festzu- fälligen Richtungsbewegung der Insekten stellen, dass die Fundorte von T. ceperoi auch (KINDVALL et al. 1998; KÖHLER 1999). Die

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Präferenz für einen bestimmten Habitattyp LER & BRODHUN 1987; CHERILL & BEGON führt dann zu aggregierten Verteilungsmus- 1989). Bei bestimmten Verhaltensweisen, tern und damit auch zu einer erhöhten speziell der Balz und dem Paarungsverhal- Wahrscheinlichkeit der Begegnungen zwi- ten, können Aggregationen von Vorteil sein. schen Individuen (KINDVALL et al. 1998), was Diese Hypothese wird insbesondere durch die Produktivität und Fitness erhöht (BE- die mangelnde Partner-Erkennung der GON et al. 1997). Auch das geklumpte Dis- Männchen von T. ceperoi gestützt (A. BÜCKER persionsmuster von T. ceperoi auf der Ras- unveröff.). Da das Balzverhalten von Tetri- terfläche steht mit der Verteilung geeigne- giden hauptsächlich visuelle Signale beinhal- ter Habitate in Zusammenhang und spie- tet (JACOBS 1953; J. DEPPERMANN unveröff.), gelt die Präferenz der Art für feuchte Of- ist eine erhöhte Wirksamkeit bei Aggregati- fenbodenstellen wider. Diese Bereiche wär- onen in offenen Habitaten zu vermuten. men sich bei Sonneneinstrahlung stark auf Auch die Eiablageorte können für die Habi- und werden dem hohen Wärmeanspruch tatbindung eine große Bedeutung haben der Art gerecht (DETZEL 1998). Die negati- (OSCHMANN 1973; GOTTSCHALK 1997). Durch ve Korrelation mit trockenem Offenboden das gemeinsame Schlüpfen aus den Oothe- zeigt, dass tatsächlich die Feuchtigkeit und ken kommt es zu einem geklumpten Auftre- nicht nur die Offenheit der entscheidende ten der Nymphen, die sich erst mit der Zeit Faktor für die Verteilung von T. ceperoi ist. verteilen. Auf der Rasterfläche wurden bei Die Korrelationen einzelner Pflanzenarten gezielter Suche in feuchten, offenen Bereichen mit dem Vorkommen der Art ist vermut- in der obersten Bodenschicht mehrere Eige- lich auf deren Wuchsform oder gemeinsa- lege von T. ceperoi entdeckt, die darauf hin- me ökologische Ansprüche zurückzufüh- deuten, dass feuchter Offenboden auch als ren. Nach SÄNGER (1977) ist eine direkte Eiablageort eine wichtige Rolle spielt. Abhängigkeit von bestimmten Pflanzenar- ten oder -gesellschaften bei den meisten 5.5. Naturschutzbiologische Aspekte europäischen Heuschreckenarten aufgrund zu T. ceperoi ihrer Polyphagie unwahrscheinlich. Indirek- te Bindungen an die Vegetation bestehen Die Westliche Dornschrecke gilt in Nieder- dagegen in Hinblick auf die mit den Pflan- sachsen und Bremen als „stark gefährdet“ zen assoziierte Raumstruktur sowie mikro- (GREIN 1995). Bezogen auf ganz Deutsch- klimatische Faktoren. land ist die Gefährdungssituation aufgrund Neben den thermischen Vorteilen der Of- der unzureichenden Datenlage bislang je- fenbodenbereiche kann auch das Vorhan- doch unklar (INGRISCH & KÖHLER 1998; densein von Nahrung eine Rolle spielen MAAS et al. 2002). T. ceperoi kommt in (HOCHKIRCH et al. 2000). Tetrigiden ernäh- Deutschland an ihrem Arealrand vor und ren sich vorwiegend von Moosen und Al- könnte daher durch regionale Stenotopie gen (MAAS et al. 2002), was auch bei den Un- (SCHAEFER 2003) beeinflusst werden. Dies tersuchungen auf Langeoog für T. ceperoi könnte die Ursache für die Präferenz bestätigt wurde. Obgleich Aggregationen besonders feuchtwarmer Standorte in auch als Schutz vor Räubern eine Rolle spie- Deutschland sein. Am Arealrand finden len können (KREBS & DAVIS 1996), ist Präda- Arten im Allgemeinen weniger geeignete tion bei Heuschreckenpopulationen meist Habitate und das Aussterberisiko nimmt aus nicht von großer Bedeutung (BELOVSKY & klimatischen Gründen zu (KÖHLER 1999). SLADE 1993). Für die Überlebensrate von Da die Populationsgrößen von T. ceperoi Heuschrecken scheinen abiotische Faktoren meist unter 500 Individuen liegen (MAAS et (z.B. die Witterung) wichtiger zu sein (KÖH- al. 2002), ist eine höhere Empfindlichkeit Dornschrecken (Orthoptera, Tetrigidae) auf den Ostfriesichen Inseln 59 für Umweltfluktuationen anzunehmen. Schlüsselfaktor für das Vorkommen von Die Populationen von T. ceperoi haben in T. ceperoi sind feuchte, warme Offenboden- Deutschland einen Verinselungsgrad von stellen. Anders als im Binnenland, kommt 70 %, der verdeutlicht, wie stark die Vor- sie aber auf den Ostfriesischen Inseln auch kommen dieser Art getrennt sind (MAAS et in kühleren Habitaten vor. Inwieweit sie auf al. 2002). Auf den Ost- und Westfriesischen dem Festland durch T. subulata von solchen Inseln ist schon aufgrund der vorhandenen Standorten verdrängt wird, bleibt weiter of- Watt- und Meeresbereiche von einer gewis- fen. Tatsächlich sind viele der auf den In- sen Separation gegenüber den Festlandspo- seln besiedelten Flächen typische Habitate pulationen und den benachbarten Inseln von T. subulata. Es stellt sich also die Frage, auszugehen. Man kann jedoch annehmen, ob das breitere Habitatspektrum von T. ceperoi dass der Fortbestand der Art auf den meis- auf den Inseln eine Folge von Konkurrenz- ten Inseln gesichert ist, da die Zahl und Ent- entlastung ist. Im Binnenland besiedelt stehung geeigneter Habitate hier relativ groß T. ceperoi meist wärmebegünstigte Sekundär- ist und Interferenz mit T. subulata vermut- standorte, also anthropogene Habitate wie lich keine Rolle spielt. Heideweiher, Sandgruben oder Tagebauflä- T. ceperoi besiedelt auf den Ostfriesischen chen. Auch bei den wenigen gemeinsamen Inseln ein deutlich breiteres Spektrum von Vorkommen von T. ceperoi und T. subulata Lebensräumen als bislang angenommen. Sie schien T. ceperoi auf offeneren Stellen zu fin- kommt nicht nur in feuchten, offenen Dü- den zu sein als T. subulata. Die Schaffung neu- nentälern vor (BRÖRING et al. 1990), sondern er Lebensräume durch den Menschen ist also auch in relativ kühlen, dicht bewachsenen von Vorteil für die Art, wenngleich die Suk- Lebensräumen, wie etwa auf Pferdeweiden, zession der Offenflächen eine Gefahr dar- in Fahrspuren, Gräben, an Gewässerufern stellt. Aufgrund der Seltenheit von dynami- und im Übergangsbereich zwischen Braun- schen Lebensraum-Komplexen im Binnen- dünen und Salzrasen. Ihr Vorkommen land ist die Gefährdung der Art hier deut- scheint auf den Inseln durch die hohe na- lich höher einzustufen als auf den Inseln. türliche Dynamik gesichert zu sein. Durch Zwar können geeignete Habitate (Pionier- den Küstenschutz ist diese Dynamik jedoch standorte) für die Westliche Dornschrecke eingeschränkt worden (PETERSEN 2000). Da- relativ einfach geschaffen werden. Durch die her spielt die künstliche Schaffung neuer Ha- Kurzlebigkeit der meisten Biotope ist bitate (etwa durch den Wegebau, Trittstel- T. ceperoi jedoch auf die ständige Entstehung len, Fahrspuren) vermutlich eine größere neuer Lebensräume angewiesen. Die Redy- Rolle als früher. Der menschliche Einfluss namisierung von Auenlandschaften spielt ist in den Schutzzonen des Nationalparks eine entscheidende Rolle für die Entwick- zwar von geringer Bedeutung, könnte aber lung langlebiger, dynamischer Lebensraum- in Zusammenhang mit der wachsenden Komplexe (z.B. Flachgewässer und Senken Trinkwasserentnahme ein Problem darstel- mit periodischen Überflutungen). Die Eta- len. Der durch den Tourismus gesteigerte blierung der Art in den Flutmulden an der Wasserbedarf führt zu einem Absinken des Hase zeigt, dass die Pionierart T. ceperoi in Grundwasserspiegels, so dass auf fast allen der Lage ist, solche neu entstandenen Le- Inseln die Vegetation der Hydro- und Hy- bensräume rasch zu besiedeln (DETZEL 1998). groserie in Teilbereichen der feuchten Dü- Die „Hammer Schleife“ im Emsland ist also nentäler zerstört oder stark beeinträchtigt ist ein positives Beispiel dafür, dass dynamische (POTT 1995; PETERSEN 2000). Die Bedrohung Auenlandschaften restituierbar sind. In Maß- dieser Lebensgemeinschaften könnte sich nahmen wie dieser liegt ein Schlüssel für die auch negativ auf T. ceperoi auswirken. Erhaltung von T. ceperoi.

Entomologie heute 17 (2005) 60 JULIA GRÖNING, JUDITH KOCHMANN & AXEL HOCHKIRCH

Danksagung Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins zu Bremen 41: 87-96. Für die tatkräftige Unterstützung im Feld CHERRILL, A.J., & BEGON, M. (1989): Predation on grasshoppers by spiders in sand dune bedanken wir uns herzlich bei S. KRAUSE, J. grasslands. Entomologia Experimentalis et DEPPERMANN, A. FINGER, F. SCHAEFER, M. Applicata 50: 225-231. RIEPL, A. FLOHRE, C. DIETRICH, A. GÄRTNER DETZEL, P. (1998): Die Heuschrecken Baden- und M. DAMERAU. A. TSCHUSCHKE unterstütz- Württembergs. Eugen Ulmer; Stuttgart. te uns auf technischem Gebiet, der BUND GAUSE, G.F. (1934): The struggle for existence. „Diepholzer Moorniederung“ stellte das Ni- Williams and Wilkins; Baltimore. velliergerät zur Verfügung. Vielen Dank auch GOTTSCHALK, E. (1997): Habitatbindung und Po- an T. EGGERS, der uns in statistischen Fragen pulationsökologie der Westlichen Beißschrecke beriet, sowie D. REMY und W. BLEEKER, die (Platycleis albopunctata, Goeze 1778) (Orthopte- bei der Pflanzenbestimmung behilflich wa- ra: Tettigoniidae): Eine Grundlage für den Schutz der Art. Cuvillier Verlag; Göttingen. ren. A. KRATOCHWIL danken wir für die Kor- GREIN, G. (1995): Rote Liste der in Niedersach- rektur einer früheren Version dieser Publi- sen und Bremen gefährdeten Heuschrecken. kation. U. BRÖRING, C. RITZAU und R. NIE- 2. Fassung. Informationsdienst Naturschutz DRINGHAUS ermöglichten uns freundlicher- Niedersachsen 15: 17-36. weise einen Einblick in ihre Sammlung zur HARZ, K. (1957): Die Geradflügler Mitteleuro- Nachbestimmung der Tetrigiden, R. POTT pas. Gustav Fischer Verlag; Jena. danken wir für die Vegetationskarten von HEWITT, G.M. (2000): The genetic legacy of the Baltrum und Langeoog. Für die Genehmi- Quaternary ice ages. Nature 405: 907-913. gung der Untersuchung und die problemlo- HOCHKIRCH, A., FOLGER, M., LÄNDER, S., MEYER, C., PAPEN, M., & ZIMMERMANN, M. (1999): se Zusammenarbeit bedanken wir uns bei Habitatpräferenzen von Tetrix subulata (Lin- der Nationalparkverwaltung Niedersächsi- naeus, 1758) und Tetrix tenuicornis (Sahlberg, sches Wattenmeer und dem NLWKN (Nie- 1893) in einer Sandkuhle bei Bremen (Ortho- dersächsischer Landesbetrieb für Wasserwirt- ptera: Tetrigidae). Articulata 14: 31-43. schaft, Küsten- und Naturschutz). Den Kur- HOCHKIRCH, A., GRÖNING, J., LOOS, T., METZING, verwaltungen der Inseln danken wir für die C., & REICHELT, M. (2000): Specialized diet Befreiung von der Kurtaxe. Diese Untersu- and feeding habits as key factors for the habi- chung wurde über die Graduiertenförderung tat requirements of the grasshopper species Tetrix subulata (Orthoptera: Tetrigidae). En- des Landes Niedersachsen (J. GRÖNING), die tomologia generalis 25: 39-51. Gerhard ten Doornkaat Koolman Stiftung INGRISCH, S., & KÖHLER, G. (1998): Die Heuschre- (J. KOCHMANN) und aus Mitteln der Arbeits- cken Mitteleuropas. Neue Brehm Bücherei gruppe Ökologie, Universität Osnabrück, fi- 629. Westarp Wissenschaften; Magdeburg. nanziell unterstützt. JACOBS, W. (1953): Verhaltensbiologische Studi- en an Feldheuschrecken. Zeitschrift für Tier- Literatur psychologie, Beiheft 1: 1-230. KALTENBACH, H. (1963): Milieufeuchtigkeit, Stand- BEGON, M.E., MORTIMER, M., & THOMPSON, D.J. ortbeziehungen und ökologische Valenz bei (1997): Populationsökologie. Spektrum Aka- Orthopteren im pannonischen Raum Öster- demischer Verlag; Heidelberg, Berlin. reichs. Sitzungsberichte der Akademie der Wis- BELOVSKY, G.E., & SLADE, J.B. (1993): The role senschaften in Wien, Mathematisch-naturwis- of vertebrate and invertebrate predators in a senschaftliche Klasse, Abteilung I, 172: 97-119. grasshopper community. Oikos 68: 193-201. KINDVALL, O., VESSBY, K., BERGGREN, A., & HART- BRÖRING, U., NIEDRINGHAUS, R., & RITZAU, C. MAN, G. (1998): Individual mobility prevents (1990): Die Heuschrecken, Ohrwürmer und an Allee effect in sparse populations of the Schaben der Ostfriesischen Inseln (Ortho- bush cricket Metrioptera roeseli: an experimen- pteroidea: Saltatoria, Dermaptera, Blattodea). tal study. Oikos 81: 449-457. Dornschrecken (Orthoptera, Tetrigidae) auf den Ostfriesichen Inseln 61

KLEINERT, H. (1992): Entwicklung eines Biotop- Abhandlungen Staatliches Museum für Tier- bewertungskonzeptes am Beispiel der Saltato- kunde Dresden 4: 177-206. ria (Orthoptera). Articulata, Beiheft 1: 1-117. PARANJAPE, S.Y., BHALERAO, A.M., & NAIDU, N.M. KLEUKERS, R., VAN NIEUKERKEN, E., ODÉ, B., (1987): On etho-ecological characteristics and WILLEMSE, L., & VAN WINGERDEN, W. (1997): phylogeny of Tetrigidae. S. 386-395 in: BAC- De sprinkhanen en krekels van Nederland. CETTI, B.M. (Hrsg.): Evolutionary biology of Nederlandse Fauna I. KNNV en EIS-Neder- orthopteroid insects. Ellis Horwood; New land; Leiden. York, Chichester, Brisbane, Toronto. KÖHLER, G. (1999): Ökologische Grundlagen von PAUL, J. (1988): Colour and pattern variation in Aussterbeprozessen. Fallstudien an Heu- Tetrix ceperoi Bolívar (Orthoptera: Tetrigidae): schrecken (Caelifera et Ensifera). Laurenti- an aid to identification. Entomologists Ga- Verlag; Bochum. zette 39: 133-139. KÖHLER, G., & BRODHUN, H.-P. (1987): Untersu- PETERSEN, J. (2000): Dune slack vegetation of the chungen zur Populationsdynamik zentraleu- wadden sea islands. Ecology, phytosociolo- ropäischer Feldheuschrecken (Orthoptera: gy, nature conservation and management. Acrididae). Zoologische Jahrbücher, Abtei- Wadden Sea Newsletter 1: 12-13. lung Systematik, Ökologie und Geographie PETERSON, A.T., SOBERÓN, J., & SÁNCHEZ-CORDERO, der Tiere 114: 157-191. V. (1999): Conservatism of ecological niches in KÖHLER, W., SCHACHTEL, G., & VOLESKE, P. (1996): evolutionary time. Science 285: 1265-1267. Biostatistik. 2. Auflage. Springer Verlag; Berlin. POTT, R. (1995): Farbatlas Nordseeküste und KREBS, C.J. (1989): Ecological methodology. Har- Nordseeinseln: Ausgewählte Beispiele aus der per Collins Publishers; New York. südlichen Nordsee in geobotanischer Sicht. KREBS, J.R., & DAVIS, N.B. (1996): Einführung in Eugen Ulmer; Stuttgart. die Verhaltensökologie. 3. Auflage. Blackwell REMY, D., & ZIMMERMANN, K. (2004): Restitution Wissenschafts-Verlag; Berlin, Wien. einer extensiven Weidelandschaft im Ems- KRÜNER, U. (1993): Die Heuschreckenfauna der land: Untersuchungsgebiete im BMBF-Pro- Berghalde Carolus Magnus, Übach-Palenberg jekt „Sand-Ökosysteme im Binnenland“. im Kreis Heinsberg. Natur am Niederrhein NNA-Berichte 17: 27-38. 8: 73-76. SÄNGER, K. (1977): Über die Beziehung zwischen MAAS, S., DETZEL, P., & STAUDT, A. (2002): Ge- Heuschrecken und der Raumstruktur ihrer fährdungsanalyse der Heuschrecken Deutsch- Habitate. Zoologische Jahrbücher, Abteilung lands – Verbreitungsatlas, Gefährdungseinstu- Systematik, Ökologie und Geographie der fung und Schutzkonzepte. Bundesamt für Tiere 104: 433-488. Naturschutz; Bonn-Bad Godesberg. SCHAEFER, M. (2003): Wörterbuch der Ökologie. MARSHALL, J.A., & HAES, E.C.M. (1988): Grass- 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag; hoppers and allied insects of Great Britain Heidelberg, Berlin. and Ireland. Harley Books; Essex. SELANDER, R.K. (1966): Sexual dimorphism and OBERDORFER, E. (1994): Pflanzensoziologische differential niche utilization in birds. Condor Exkursionsflora. 7. Auflage. Eugen Ulmer; 68:113-151. Stuttgart. WIERINGA, J. (1991): Opmerkelijke waarnemin- OSCHMANN, M. (1973): Untersuchungen zur Bi- gen: sprinkhanenplaag in Nederland? Nieuws- otopbindung der Orthopteren. Faunistische brief Saltabel 5: 25.

Julia Gröning E-Mail: [email protected] Judith Kochmann osnabrueck.de Dr. Axel Hochkirch [email protected] Universität Osnabrück [email protected] FB Biologie/Chemie, FG Ökologie Barbarastr. 11 D-49076 Osnabrück

Entomologie heute 17 (2005) 62 JULIA GRÖNING, JUDITH KOCHMANN & AXEL HOCHKIRCH

Anhang 1: Geographische Position und Charakteristika der Tetrix-Fundorte (2004/2005) auf den Ostfriesischen Inseln mit Angaben zur Häufigkeit der Arten. Abkürzungen: T. cep. = T. ceperoi; T. sub. = T. subulata; T. und. = T. undulata; dicht = dicht bewachsen; Salix = Salix repens; niederl. = niederlie- gend; selten: < 5 Individuen; einige: 5-20; häufig: > 20. Appendix 1: Geographic position and characteristics of the sites on the East Frisian Islands in 2004/2005 with notes on frequency of the Tetrix species. Abbreviations: T. cep. = T. ceperoi; T. sub. = T. subulata; T. und. = T. undulata; dicht = dense vegetation; Salix = Salix repens; niederl. = flat grasses; selten (rare): < 5; einige (some): 5-20; häufig (frequent): > 20 individuals. Dornschrecken (Orthoptera, Tetrigidae) auf den Ostfriesichen Inseln 63

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued.

Entomologie heute 17 (2005) 64 JULIA GRÖNING, JUDITH KOCHMANN & AXEL HOCHKIRCH

Rezension

Josef Szijj (2004): Die Springschrecken Europas: Saltatoria Europaea. Die Neue Brehm-Bücherei Band 652; Westarp Wissenschaften; Hohenwarsleben. ISBN 3-89432- 910-6. Paperback, 176 Seiten mit 41 Farb- und 2 Schwarzweißtafeln. Preis: 34,95 EUR.

In der traditionsreichen Reihe ‘Die Neue Brehm-Bücherei’ ist nach Band 629, „Die Heuschrecken Mit- teleuropas: Biologie, Ökologie, Verhalten“ (1998), von Sigfrid Ingrisch und Günther Köhler, nun wieder ein neues Werk über Heuschrecken erschienen. In sechs kurzen Kapiteln werden Ziel, Inhalt und Benut- zung des Buches erläutert sowie die Systematik, der Körperbau und die Bedeutung des Lebensraumes der Heuschrecken zusammengefasst. Einen breiten Raum nimmt dagegen ein dichotomer Bestimmungs- schlüssel der Gattungen der europäischen Saltatoria ein, in dem 170 der 201 in Europa vorkommenden Gattungen der Springschrecken behandelt werden. Auf 38 Seiten schließlich werden diese Gattungen vorgestellt. Hierbei wird auf die Artenzahl und die Verbreitung im bearbeiteten Gebiet eingegangen und es werden Aussagen zur Körpergröße gemacht. In diesen Texten werden alle in Deutschland vorkommenden Arten erwähnt und bei den meisten finden sich Verweise auf zeichnerische Darstellungen. Die 41 aquarellierten Farbtafeln zeigen neben den ganzen Insekten, entweder in dorsaler oder lateraler An- sicht, auch etliche Details, wie zum Beispiel Hinterleibsanhänge, Legeröhren, Halsschilder oder Hinter- flügel. Über 700 Einzelbilder stellen für jede behandelte Gattung mindestens eine Art dar. In der Regel sind es jedoch mehrere, bei den deutschen Arten fast alle, die abgebildet werden konnten. Im Anhang werden auf zwei Schwarzweißtafeln auch noch die rechten Vorderflügel der schwierigen Gattungen Chorthippus, Omocestus und Stenobothrus im Maßstab 2:1 zeichnerisch dargestellt. Ein kurzes Literaturver- zeichnis der wichtigsten Grundlagenwerke sowie der faunistischen Literatur Deutschlands und Europas sowie ein Register der behandelten Gattungen und Arten runden das Buch ab. Nach dem Erscheinen des monumentalen Bestimmungswerkes von Kurt Harz über „Die Orthopte- ren Europas“ (1969-1976) fehlt bis heute eine aktuelle, umfassende und illustrierte Bestimmungshilfe der europäischen Heuschrecken. Ein erster Schritt hierzu ist Josef Szijj mit diesem Buch zweifellos gelungen. Die Kombination aus Bestimmungsschlüssel und gezeichneten Abbildungen sollte in den meisten Fällen zur Identifikation der Gattung führen. In den knappen Texten über jede Gattung kann die Bestimmung überprüft werden, da hier viele Arten mit wichtigen Merkmalen und ihrer Verbrei- tung aufgeführt werden. Deutlich werden hier auch die Grenzen der Bestimmung aufgezeigt, wenn es zum Beispiel heißt, dass eine Genitalpräparation erforderlich ist. Vermissen wird man bei einigen Gattungen die Angabe, wie viele Arten diese in Europa beinhaltet. Auch werden ausschließlich mor- phologische Merkmale genannt. Hinweise zu den – bei den meisten Arten typischen – Lautäußerun- gen, die sicherlich auch zu einer Bestimmung der Gattung herangezogen werden könnten, fehlen. Die 41 Farbtafeln machen sozusagen das Herzstück dieses Buches aus. Es handelt sich hier durchgehend um detailreiche Habituszeichnungen mit einem hohen Grad an Genauigkeit. Leider fehlen hier gezeichnete Maßstäbe, so dass man sich aus dem Text die Längenmaße erschließen muss. Auch hätte ich mir eine größere Darstellung der Einzelzeichnungen gewünscht, was natürlich auf Kosten des handlichen Formats dieses Buches gegangen wäre. Bei dem von Josef Szijj vorgelegten Buch handelt es sich nicht um eine ausführliche Monografie oder Checkliste der Springschrecken Europas und auch nicht um ein umfassendes Bestimmungs- buch mit dem Anspruch, alle in Europa heimischen Arten zu erfassen. Diese Ansprüche hatte der Autor nicht. Dennoch bietet es mit seiner nahezu vollständigen Auflistung der europäischen Salta- torien-Gattungen, seinem Bestimmungsschlüssel und seinen durchgehend farbigen Zeichnungen von jedem etwas. Es werden sowohl wissenschaftlich arbeitende Leser als auch interessierte Laien angesprochen, die sich einen Überblick über die Formenfülle verschaffen wollen oder im Urlaub gefundene, unbekannte Tiere systematisch einordnen wollen. In diesem Sinne sei diesem Buch, trotz des recht hohen Preises, eine weite Verbreitung und intensive Nutzung gewünscht.

Martin Volpers, Osnabrück