Forcemeasurements in Salvia Flowers
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Pollen-placement and pollen-portioning in diverse Salvia-species Dissertation zur Erlangung des Grades „Doktor der Naturwissenschaften” am Fachbereich Biologie der Johannes Gutenberg-Universität Mainz Sascha Gregor Thimm geb. in Köln am Rhein Mainz, 2008 Dekan: 1. Berichterstatter: 2. Berichterstatter: Tag der mündlichen Prüfung: 12.11.2008 2 Zusammenfassung ................................................................................................................1 Summary of the thesis ..........................................................................................................2 General Introduction ............................................................................................................3 1. Quantitative force measurements in diverse Salvia-species ............................................5 1.1 Abstract ...........................................................................................................................5 1.2 Introduction ....................................................................................................................5 1.3 Material and Methods ....................................................................................................7 1.3.1 Material .................................................................................................................... 7 1.3.2 Methods ...................................................................................................................11 1.3.2.1 Floral force measurements .................................................................................11 1.3.2.2 Floral diversity and floral structures ..................................................................14 1.3.2.3 Weight of pollinators .........................................................................................16 1.4 Results ........................................................................................................................... 16 1.4.1 Floral force measurements .......................................................................................16 1.4.2 Floral diversity and floral structures .........................................................................24 1.4.3 Weight of pollinators ...............................................................................................26 1.5 Discussion ...................................................................................................................... 27 2. Pollen-placement and pollen-portioning in diverse Salvia-species ............................... 31 2.1. Abstract ........................................................................................................................ 31 2.2. Introduction ................................................................................................................. 31 2.3. Material and Methods ................................................................................................. 33 2.3.1 Species .....................................................................................................................33 2.3.2 Morphometry / Pollen placement .............................................................................33 2.3.3 Pollen portioning......................................................................................................33 2.3.4 Comparison with literature .......................................................................................36 2.3.5 Arena of pollen deposition .......................................................................................36 2.4. Results .......................................................................................................................... 37 2.4.1 Pollen placement ......................................................................................................37 2.4.2 Pollen deposition......................................................................................................37 2.4.3. Pollen portioning.....................................................................................................38 2.5. Discussion ..................................................................................................................... 41 2.5.1. Floral diversity and pollen transfer mechanism........................................................41 2.5.1.1. Length of levers constant – area of pollen placement well defined ....................41 2.5.1.2. Sympatric species with similar abaxial lever arms ............................................43 2.5.2 P/O-ratios.................................................................................................................44 2.5.3. Constant amount of pollen in pollen sacs / Pollen portioning ...................................46 3. Anatomy and functionality of the staminal lever in the genus Salvia ........................... 48 3.1 Abstract ......................................................................................................................... 48 3.2 Introduction .................................................................................................................. 48 3.3 Material & Methods ..................................................................................................... 50 3.3.1 The weights of the lever arms...................................................................................50 3.3.2 Experiments on lever mobility and stability ..............................................................50 3.3.3 Histological investigations .......................................................................................51 3.4 Results ........................................................................................................................... 52 3.4.1 The weights of the lever arms...................................................................................52 3.4.2 Experiments on lever mobility and stability ..............................................................53 3.4.3 Histological investigations .......................................................................................54 3.4.4 Morphological observations .....................................................................................58 3.5 Discussion ...................................................................................................................... 62 3.5.1 The weight of the lever arm......................................................................................62 3.5.2 Experiments on lever mobility and stability ..............................................................62 3.5.3 Histological investigations .......................................................................................63 General Conclusion ............................................................................................................ 65 Annex .................................................................................................................................. 67 References ........................................................................................................................... 85 Acknowledgements ............................................................................................................. 96 Curriculum vitae ................................................................................................................ 97 2 Pollen-placement and pollen-portioning in diverse Salvia-species - Zusammenfassung Zusammenfassung Die vorliegende Dissertation befaßt sich mit dem Staubblatthebelmechanismus der Gattung Salvia. Verschiedene Hypothesen zu seiner genauen Funktion und seiner Funktionsweise werden geprüft und erläutert. Die Hypothese, daß der Hebelmechanismus eine mechanische Barriere darstellt, die der Bestäuberselektion dient, indem sie schwache Bestäuber aus der Blüte ausschließt, wird widerlegt. Hierzu werden die Ergebnisse von Kraftmessungen und morphologischen Untersuchungen, die an den Staubblatthebeln und Blüten 8 bienenbestäubter (melittophiler) und 6 vogelbestäubter (ornithophiler) Salbeiarten durchgeführt wurden, dargelegt, statistisch ausgewertet und diskutiert. An einer weiteren melittophilen Art, ohne funktionierenden Staubblatthebel, wurden zum Vergleich Kraftmessungen an anderen Blütenstrukturen vorgenommen, welche ein Hindernis für einen Blütenbesucher darstellen könnten. Die Hypothesen nach denen der Staubblatthebel der Pollenportionierung dient und eine wiederholte, exakte und artspezifische Pollenplazierung auf diversen Bestäubern, vollführen kann und somit das Risiko von Pollenverlust und Hybridisierung mindert, werden hingegen bestätigt. Untersuchungen zur Pollenportionierung wurden an 13 Salbeiarten durchgeführt. Der Hebelmechanismus kann mehrfach hintereinander ausgelöst werden. Dabei geben die Pollensäcke genau plazierte Pollenportionen an den Bestäuber ab. Pollenplazierung wurde an 12 Salbeiarten untersucht. In sympatrisch vorkommenden Salbeiarten sind Hebellänge und Pollenablageplatz von besonderem Interesse. Auf einem gemeinsamen Bestäuber finden sich so artspezifische Areale der Pollenablage für die einzelnen Salbeiarten. Die genaue Pollenplazierung sorgt hierbei für eine effiziente Bestäubung. Die Frage nach der genauen Funktionsweise des Hebelmechanismus hingegen kann in dieser Arbeit nicht zweifelsfrei geklärt werden. Das Zurückschwingen des Hebels wird nicht durch den adaxialen Hebelarm verursacht. Um als Gegengewicht zum abaxialen Hebelarm zu