UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA COORDINACIÓN GENERAL ACADÉMICA Coordinación De Bibliotecas Biblioteca Digital

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La presente tesis es publicada a texto completo en virtud de que el autor ha dado su autorización por escrito para la incorporación del documento a la Biblioteca Digital y al Repositorio Institucional de la Universidad de Guadalajara, esto sin sufrir menoscabo sobre sus derechos como autor de la obra y los usos que posteriormente quiera darle a la misma.

Av. Hidalgo 935, Colonia Centro, C.P. 44100, Guadalajara, Jalisco, México [email protected] - Tel. 31 34 22 77 ext. 11959 UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA Centro Universitario de los Lagos Doctorado en Ciencia y Tecnología

“ESTUDIO COMPARATIVO DE LA DISTRIBUCIÓN ECOLÓGICA DE CACTÁCEAS GLOBOSAS Y COLUMNARES EN DOS ZONAS REPRESENTATIVAS DE LA REGIÓN ALTOS NORTE DE JALISCO”

TESIS PARA OBTENER EL GRADO DE “DOCTOR EN CIENCIA Y TECNOLOGÍA”

Presenta: M. EN C. MAURICIO LARIOS ULLOA

Directora de Tesis DRA. SOFÍA LOZA CORNEJO

Lagos de Moreno, Jalisco, xxxx de 2019

Agradecimientos

I.-Índice General

1.-INTRODUCCIÓN 1 2.- ANTECEDENTES 3 2.1.- Conceptos básicos de biodiversidad ecología y conservación de 3 especies. 2.2.- Cactáceas de México 6 2.3.- Estudios de abundancia y biología de la reproducción de cactáceas 7 2.4.- Factores abióticos y bióticos que afectan la abundancia y distribución 8 de cactáceas 2.5.- Estado actual y conservación de especies de Mammillaria 12 2.6.- El cerro “La Mesa Redonda” 15 2.7.- Especies de Mammillaria del cerro “La Mesa Redonda” 16 2.8.- Descripción morfológica de las especies 17  Mammillaria crinita subsp. crinita DC. 17  Mammillaria polythele subsp. polythele Mart. 18  Mammillaria uncinata Zucc. 20 2.9.- Etnobotánica 22 2.10.- Jardín Demostrativo de Cactáceas y Otras Suculentas 22

3.- PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 23 4.- JUSTIFICACIÓN 24 5.- HIPÓTESIS 25 6.- OBJETIVO GENERAL 25 6.1.- Objetivos particulares 25

7.- MATERIALES Y MÉTODOS 26 7.1.- Área de estudio 26 a) Lagos de Moreno, Jalisco 26 b) Cerro “La Mesa Redonda” 27 c) Análisis de suelo del área de estudio 28 7.2.- Abundancia y distribución 29 a) Distribución geográfica y altitudinal 30 b) Frecuencia 30 c) Densidad y estructura de tamaños 30 d) Patrones de distribución espacial 31 e) Supervivencia in situ y factor de riesgo para la permanencia de las 31 poblaciones f) Análisis de datos 32 7.3.- Biología reproductiva 32 a) Floración y fructificación 32 b) Germinación de semillas 32 b.1) Germinación de semillas sin tratamiento físico-químico 33 b.2) Germinación de semillas con tratamiento físico-químico 34 (aplicación de irradiación laser) 7.4.- Etnobotánica 35 7.5.- Colección botánica 36 7.6.- Jardín Demostrativo de Cactáceas y Otras Suculentas 36

8.- RESULTADOS 37 8.1.- Factores abióticos 37 8.1.1.- Análisis de suelo 38 8.2.- Abundancia y distribución 42 8.2.1.- Distribución geográfica y altitudinal 42 8.2.2.- Densidad, estructura de tamaño y distribución espacial 43 8.2.3.- Supervivencia in situ y factor de riesgo para la permanencia de las 47 poblaciones 8.2.4.- Frecuencia 49 8.2.5.- Índice de correlación de Pearson 49 8.3.- Biología reproductiva 50 8.3.1.- Floración y fructificación 50 8.3.2.- Tratamientos germinativos 59 8.4.- Etnobotánica 62 8.5.- Colección botánica 71 8.6.- Jardín Demostrativo de Cactáceas y Otras Suculentas 72

9.- DISCUSIÓN 74 9.1.- Factores abióticos 74 9.2.- Abundancia y distribución 76 9.2.1.- Distribución geográfica y altitudinal 76 9.2.2.- Densidad estructura de tamaño y distribución espacial 77 a) Densidad 77 b) Estructura de tamaño 78 c) Patrones de distribución 79 d) Supervivencia in situ y factor de riesgo para la permanencia de las 82 poblaciones 9.2.3.- Frecuencia 83

9.2.4.- Índice de correlación de Pearson 83 9.3.- Biología reproductiva 84 9.3.1.- Fenología reproductiva 84 9.3.2.- Morfología reproductiva 85 9.3.3.- Tratamientos germinativos 89 9.4.- Etnobotánica 90 9.5.- Colección botánica y Jardín Demostrativo de Cactáceas 92 y Otras Suculentas

10.- CONCLUSIONES 95 11.- PERSPECTIVAS 97 12.- REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 98

Índice de Figuras Figura 1.- Mammillaria crinita subsp. crinita DC. 18 Figura 2.- Mammillaria polythele subsp. polythele Mart. 20 Figura 3.- Mammillaria uncinata Zucc. 21 Figura 4.- El cerro “La Mesa Redonda” 28 Figura 5.- Localización del cerro “La Mesa Redonda” 29 Figura 6.- Densidad de tres especies de Mammillaria 43 Figura 7.- Detalle de tubérculos de Mammillaria uncinata 45 Figura 8.- Forma de crecimiento “agrupada” en M. crinita 46 Figura 9.- Distribución espacial de M. polythele en “roca” 46 Figura 10.- Distribución espacial de M. uncinata “asociada a nodriza” 47 Figura 11.- Censo poblacional por especie de Mammillaria 48 Figura 12.- Detalle de flor de M. crinita 53 Figura 13.- Detalle de flor de M. polythele 53 Figura 14.- Detalle de flor de M. uncinata 54 Figura 15.- Apertura floral de M. crinita 55 Figura 16.- Apertura floral de M. polythele 56 Figura 17.- Apertura floral de M. uncinata 57 Figura 18.- Porcentaje de germinación de semillas de M. crinita 61 Figura 19.- Porcentaje de germinación de semillas de M. polythele 61 Figura 20.- Porcentaje de germinación de semillas de M. uncinata 62 Figura 21.- Gráfica Pregunta 1Encuesta Etnobotánica 64 Figura 22.- Gráfica Pregunta 2 Encuesta Etnobotánica 64 Figura 23.- Gráfica Pregunta 3 Encuesta Etnobotánica 65 Figura 24.- Gráfica Pregunta 4 Encuesta Etnobotánica 66 Figura 25.- Gráfica Pregunta 5 Encuesta Etnobotánica 66

Figura 26.- Gráfica Pregunta 6 Encuesta Etnobotánica 67 Figura 27.- Gráfica Pregunta 7 Encuesta Etnobotánica 68 Figura 28.- Gráfica Pregunta 8 Encuesta Etnobotánica 68 Figura 29.- Gráfica Pregunta 9 Encuesta Etnobotánica 69 Figura 30.- Gráfica Pregunta 10 Encuesta Etnobotánica 69 Figura 31.- Gráfica Pregunta 11 Encuesta Etnobotánica 70 Figura 32.- Colección botánica 72 Figura 33.- Jardín Demostrativo de Cactáceas y Otras Suculentas 72

Índice de cuadros Cuadro I.- Temperatura, humedad e intensidad lumínica en dos 37 zonas de estudio Cuadro II.- Características del suelo correspondiente al hábitat de M. crinita 39 Cuadro III.- Características del suelo correspondiente al hábitat 40 de M. crinita y M. polythele Cuadro IV.- Características del suelo correspondiente al hábitat de M. 41 uncinata Cuadro V.- Ubicación geográfica de tres especies de Mammillaria 42 Cuadro VI.- Características morfológicas del tallo, forma de crecimiento y 44 distribución espacial de tres especies de Mammillaria Cuadro VII.- Categoría de tamaño de tres especies de Mammillaria 45 Cuadro VIII.- Frecuencia para las tres especies de Mammillaria 49 Cuadro IX.- Correlación de Pearson de tres especies de Mammillaria 50 Cuadro X.- Calendario de botones florales, flores y frutos 51 Cuadro XI.- Altura y diámetro floral de tres especies de Mammillaria 52 Cuadro XII.- Morfología floral de tres especies de Mammillaria 52 Cuadro XIII.- Variable apertura floral de tres especies de Mammillaria 54 Cuadro XIV.- Longitud, ancho, peso y número de semillas por fruto de tres 58 especies de Mammillaria Cuadro XV.- Tamaño y peso de semillas de tres especies de Mammillaria 59 Cuadro XVI.- Porcentajes de germinación obtenidos por tratamiento 60 Cuadro XVII.- Localidades y total de encuestas Etnobotánicas 63 Cuadro XVIII.- Colección botánica 71 Cuadro XIX.- Jardín Demostrativo de Cactáceas y Otras Suculentas 73

II.- RESUMEN

Los Altos Norte de Jalisco presentan vegetación característica de clima seco y Eliminado: semiseco, además de selva baja caducifolia, tal es el caso de la zona donde se llevó a cabo un estudio sobre la abundancia, distribución y biología de la reproducción de tres especies de Mammillaria (M. crinita, M. polythele y M. uncinata) presentes en el Cerro “La Mesa Redonda”, municipio de Lagos de Moreno Jalisco. Se establecieron tres unidades de muestreo (UM) en diferentes sitios (faldas y laderas) del cerro, para determinar su distribución, así como caracteres morfológicos de las especies. Para cada especie se llevó a cabo también un registro de los patrones de distribución espacial (asociación con nodrizas, rocas o espacios) abiertos, su estadio fenológico y sanidad. Para el estudio de la biología reproductiva (floración y fructificación), la observación se realizó a las plantas adultas de cada sitio mediante un censo cada 15 días; de cada especie se registró el período de floración y fructificación, horario de máxima antesis y expresión sexual. En lo que se refiere a fructificación, se registró tamaño de frutos, caracteres morfológicos cuantitativos y cualitativos de semillas y respuesta germinativa de semillas en condiciones de laboratorio. En el presente proyecto de investigación se incluyó además, un estudio etnobotánico para determinar el uso e importancia de cada una de las tres especies de Mammillaria. Eliminado: Finalmente, otro de los objetivos importantes de esta investigación fue contribuir a la creación de un “Jardín Demostrativo de Cactáceas y Otras Suculentas” con estas tres especies de Mammillaria y de otras cactáceas presentes en la zona de estudio

1.- INTRODUCCIÓN Las zonas áridas y semiáridas en el país representan más del 60% del territorio y es en ellas donde se tiene el mayor número de endemismos de especies de Cactaceae (Rzedowski, 1966; Martínez-Avalos, 2005; Hernández-Hernández et al., 2008). El desarrollo de investigaciones científicas en estos ambientes ha llevado a propuestas para la conservación de las mismas. (Gómez-Hinostrosa y Hernández, 2000; Hernández et al., 2001; Fuentes-Mayo, 2012). En las últimas décadas gran cantidad de especies de cactáceas han sufrido disminución de sus poblaciones, debido a la colecta directa y a la pérdida de hábitats (Hernández y Godínez, 1994; Portilla- Alonso y Martorell, 2011; Martorell & Peters, 2005; Godínez-Álvarez et al., 2003). La familia completa de las cactáceas está incluida en los Apéndices de la Convención Internacional sobre Tráfico de Especies Silvestres y de Flora y Fauna Amenazadas

(CITES, 1990) y muchas especies también están en el listado de la Unión Eliminado: Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales; razón por la cual se considera a México como una de las 12 regiones prioritarias en el mundo para la investigación y protección debido a su alta biodiversidad (IUCN, 2011).Las contribuciones sobre ecología y conservación de la familia Cactaceae, han aumentado, sin embargo, de gran número de especies sólo se tiene una descripción taxonómica (Fuentes-Mayo, 2012). Los trabajos de distribución y abundancia de cactáceas han mostrado la existencia de una alta variación debida principalmente a diversos factores topográficos, edáficos, de temperatura y precipitación que determinan la distribución a nivel regional (Hernández et al., 2008). No obstante, cabe destacar que para el municipio de Lagos de Moreno, no existen estudios sobre abundancia y reproducción de especies de esta familia, los trabajos se limitan a Eliminado: describir la vegetación. El cerro “La Mesa Redonda” es una zona representativa del municipio en donde se distribuyen varias especies de cactáceas algunas de ellas endémicas de la región, además, es considerado un símbolo histórico religioso (Barrera y Zaragoza, 2005; Larios-Ulloa, 2010; INEGI, 2009), este hecho, junto con la expansión urbana lo hace vulnerable a la pérdida de vegetación nativa. En el presente trabajo se pretende reconocer el estado actual de las poblaciones de

Mammillaria crinita, M. polythele (endemismos del cerro “La Mesa Redonda”) y M. uncinata, por medio de un estudio demográfico de las especies, establecer los sitios de distribución particular de cada especie e identificar las características principales de la biología reproductiva. La finalidad de esta investigación es tener un mayor conocimiento y contribuir a la conservación de estas tres especies de Cactaceae. Aquí convendría agregar algún comentario sobre el jardín demostrativo

2. ANTECEDENTES 2.1. Conceptos básicos de Biodiversidad, Ecología y Conservación de especies La NOM-059-SEMARNAT-2010 establece los siguientes conceptos:  Biodiversidad. La variabilidad de organismos vivos de cualquier fuente, incluidos, entre otros, los ecosistemas terrestres, marinos y otros ecosistemas acuáticos, así como los complejos ecológicos de los que forman parte; comprende la diversidad dentro de cada especie, entre las especies y de los ecosistemas.  Categorías de riesgo. - Probablemente extinta en el medio silvestre (E). Aquella especie nativa de México cuyos ejemplares en vida libre del territorio nacional han desaparecido, hasta donde la documentación y los estudios realizados lo prueban, y por lo cual se conoce la existencia de ejemplares vivos, en confinamiento o fuera del territorio mexicano. - En peligro de extinción (P). Aquéllas especies cuyas áreas de distribución o tamaño de sus poblaciones en el territorio nacional han disminuido drásticamente poniendo en riesgo su viabilidad biológica en su hábitat natural, debido a factores tales como la destrucción o modificación del hábitat, aprovechamiento no sustentable, enfermedades, depredación, entre otros. - Amenazadas (A). Aquéllas especies que podrían llegar a encontrarse en peligro de desaparecer a corto o mediano plazo, si siguen operando los factores que inciden negativamente en su viabilidad, al ocasionar el deterioro o modificación de su hábitat o disminuir directamente el tamaño de sus poblaciones. - Sujetas a protección especial (Pr). Aquéllas que podrían llegar a encontrarse amenazadas por factores que inciden negativamente en su

viabilidad, por lo que se determina la necesidad de propiciar su recuperación y conservación o la recuperación y conservación de poblaciones de especies asociadas.  Especie. La unidad básica de clasificación taxonómica, formada por un conjunto de individuos que son capaces de reproducirse entre sí y generar descendencia fértil compartiendo rasgos fisonómicos, fisiológicos y conductuales. Puede referirse a subespecies y razas geográficas.  Especie asociada. Aquélla que comparte el hábitat natural y forma parte de la comunidad biológica de una especie en particular.  Especie clave. Aquélla cuya presencia determina significativa y desproporcionadamente respecto a su abundancia, la diversidad biológica, la estructura o el funcionamiento de una comunidad.  Especie endémica. Especie cuyo ámbito de distribución natural se encuentra circunscrito únicamente al territorio nacional y a las zonas donde la nación ejerce su soberanía y jurisdicción.  Hábitat. El sitio especifico en un medio ambiente físico, ocupado por un organismo, por una población, por una especie o por comunidades de especies en un tiempo determinado.  Población. El conjunto de individuos de una especie silvestre, que comparten el mismo hábitat. Se considera la unidad básica de manejo de las especies silvestres en vida libre.  UICN. Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.

De acuerdo a Smith, T y Smith, R. (2012), los siguientes conceptos también son importantes en los estudios de biodiversidad:  Abundancia. Es el número de individuos de una especie en un área determinada.  Densidad. Tamaño de una población en relación con una determinada unidad de espacio.

 Distribución. Disposición de los organismos en un área, región o grandes zonas.  Frecuencia. Proporción de parcelas de muestra en que se presenta una determinada especie, en relación con el número total de parcelas; esto es, la probabilidad de encontrar la especie en cualquier muestreo.

2.2. Las cactáceas de México Las zonas áridas y semiáridas tienen importancia especial en nuestro país, ya que representan más del 60% de la extensión de nuestro territorio y es en ellas donde se han registrado el mayor número de endemismos de diversas especies de plantas, incluyendo especies de Cactaceae (Rzedowski, 1966; Martínez-Avalos, 2005; Hernández et al., 2008; Fuentes-Mayo, 2012); esto ha propiciado el desarrollo de investigaciones científicas en estos ambientes y ha llevado a la elaboración de propuestas tendientes a la conservación de las mismas (Gómez-Hinostrosa y Hernández, 2000; Hernández-Hernández et al., 2011; Fuentes-Mayo, 2012). En las últimas décadas, una gran cantidad de especies de cactáceas ha sufrido disminución de sus poblaciones, esto se debe a la recolecta directa de ejemplares en el campo y modificación de hábitats naturales, se estima por ejemplo, que la pérdida de vegetación primaria a escala nacional es de aproximadamente 1.5 millones de hectáreas al año. Aunado a esta sobrecolecta y destrucción del hábitat, se debe Eliminado: tener en cuenta la limitada habilidad que presentan las cactáceas para restablecerse demográficamente después de un evento de perturbación (Hernández y Godínez, 1994; Godínez-Álvarez et al., 2003; Martorell & Peters, 2005; Portilla-Alonso y Martorell, 2011). Por estas razones, la familia completa de las cactáceas está incluida en los Apéndices de la “Convención Internacional sobre Tráfico de Especies Silvestres y de Flora y Fauna Amenazadas” (CITES, 1990). Además, muchas de sus especies están incluidas en el listado de la “Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales”. Como consecuencia, se considera a

México como una de las 12 regiones prioritarias en el mundo para la investigación y protección debido a su riqueza de biodiversidad (IUCN, 2011).

2.3. Estudios de abundancia y biología de la reproducción de cactáceas Las contribuciones sobre ecología y conservación de la familia Cactaceae, han presentado un incremento en los últimos años; sin embargo, existen especies de las cuales sólo se tiene su descripción taxonómica (Fuentes-Mayo, 2012). Diversos trabajos sobre patrones de distribución y abundancia de cactáceas han mostrado que estos atributos varían tanto espacial como temporalmente. La alta variación que ocurre en el ambiente representada por diversos factores topográficos y edáficos, así como en gradientes de temperatura y precipitación, pueden determinar los límites de distribución de especies de cactáceas a nivel regional (Hernández et al., 2008). Los estudios de abundancia y distribución de especies de cactáceas son escasos; Álvarez, et al. (2004) estudiaron los aspectos ecológicos de dos especies de cactáceas amenazadas en el estado de Querétaro, en el caso de especies de Mammillaria, Sánchez-Arias (2006) en su estudio “Especies de cactáceas prioritarias para la conservación en la zona árida Queretano-Hidalguense”, hace referencia a la conservación de Mammillaria crinita subsp. painter debido a su endemismo. No obstante, cabe destacar que para el municipio de Lagos de Moreno, no existen trabajos sobre abundancia y distribución y biología de la reproducción de especies de Cactaceae; algunos estudios, por ejemplo, se limitan a la descripción de la vegetación y taxonomía de las especies, como es el caso del trabajo de Rzedowski y McVaugh (1966) así como Castro-Sandoval (1978) que describen los tipos de vegetación en Lagos de Moreno; de acuerdo a dichos autores, el pastizal y matorral xerófilo constituyen la vegetación predominante en este municipio.. En el caso Eliminado: Lagos de Moreno particular de cactáceas Santana et al. (1987) enlistan especies para Lagos de Moreno y Ojuelos de Jalisco. Arreola-Nava (1996) realizó un inventario de las cactáceas en dichos municipios y hace mención del Cerro de “La Mesa Redonda” y

las cactáceas que se distribuyen en la zona. Posteriormente, Larios-Ulloa (2010), realizó un catálogo de las cactáceas encontradas en esta elevación del municipio.

2.4. Factores abióticos y bióticos que afectan la abundancia y distribución de cactáceas Existen factores que inciden sobre la abundancia y distribución en las especies vegetales y animales, estos factores se clasifican como bióticos y abióticos (Naranjo- Dirzo et al. 2009), algunos de estos afectan particularmente a las cactáceas. Varios trabajos han evaluado los factores bióticos y abióticos que influyen en patrones de abundancia y distribución de especies (Del Castillo, 1996; Huerta-Martínez y Escobar-Santos, 1998; Zavala y Valverde, 2003). Dentro de los factores bióticos se incluyen principalmente: el nodricismo, la polinización biótica, depredadores, el factor antropogénico, enfermedades. El nodricismo es la relación que se presenta entre arbustos perennes y cactáceas (u otras plantas), las cuales se reclutan bajo su sombra principalmente en ecosistemas desérticos o semidesérticos. Esta relación favorece la germinación de las semillas y el establecimiento de las plántulas de cactáceas, ya que los arbustos proveen un microambiente en el cual se puede disponer de niveles hídricos y temperatura adecuados (Bravo-Mendoza; et al. 2007). A nivel fisiológico, las nodrizas influyen notablemente en la reducción de la temperatura de los tallos por disminución de la radiación, reducción en las temperaturas del aire y del suelo bajo sus copas con respecto a los sitios abiertos; incrementan, además, los nutrientes y la cantidad de humedad disponibles. Por la noche y especialmente en invierno, las nodrizas impiden el enfriamiento excesivo de los tejidos de las plantas, evitando así efectos letales (Jordan, et al. 2010). La polinización biótica es otro factor que se da por los animales e insectos; los polinizadores y la polinización son cruciales en el funcionamiento de casi todos los ecosistemas terrestres incluidos los dominados por la agricultura (Alvarado-Alvarado, 2010), para llevar a cabo el trasporte del polen desde una flor hacia otra, muchas veces es necesaria la ayuda de ciertos agentes conocidos como polinizadores, estos agentes son animales como murciélagos, colibríes y ciertos insectos como abejas,

mariposas o palomillas; así como existen gran variedad de plantas con flor, también existe un gran número de polinizadores, incluso algunos actúan como polinizadores exclusivos de un sola especie de planta (Arias-Toledo, A. et al. 2000). En lo que se refiere a depredadores, estos pueden ser por ejemplo, plagas de insectos, los cuales son una de las limitantes bióticas más importantes. Particularmente en la producción de ciertas especies cultivadas (por ejemplo, nopal verdura) en México, la cochinilla silvestre del nopal, Dactylopius spp. y el picudo del nopal, Metamasius spinolae son plagas primarias. A pesar de que se conoce la importancia de la cochinilla silvestre del nopal como una de las plagas más relevantes, se carece de estudios taxonómicos que permitan conocer la identidad específica de esta plaga (Vanegas–Rico, et al. 2010). Para las cactáceas globosas son escasos los estudios sobre depredadores que afecten a sus poblaciones en el campo. Por otro lado, el factor antropogénico es un factor biótico de suma importancia ya que las perturbaciones antropogénicas en zonas desérticas y semidesérticas son diversas y Comentario [B1]: Poner un sinónimo para no repetir este termino su intensidad se ha acentuado con el incremento de la población humana; el cambio de uso del suelo provoca que los ambientes naturales sean completamente trasformados, ya sea en áreas agrícolas, ganaderas o utilizados con fines urbanos; la introducción de especies ajenas al ambiente también es un factor de riesgo, por ejemplo la introducción de ganado para pastoreo, ha cambiado por completo el Comentario [B2]: Buscar un sinonimo paisaje, el ganado es una amenaza cuando utiliza las cactáceas como forraje vivo o trasformando la dinámica de la comunidad vegetal, pues la extracción del follaje de árboles y arbustos disminuye el nodricismo, así como también el pisoteo pone en riesgo a muchas especies de cactáceas disminuyendo la posibilidad de supervivencia de nuevos individuos (Jiménez-Sierra, 2011). La colecta directa debido al interés ornamental o etnobotánico de algunas especies es otra actividad humana que también pone en riesgo a las poblaciones (Jiménez-Sierra, 2011), dentro de esta actividad de extracción de plantas de su hábitat natural, se tiene el uso tradicional que se da a numerosas especies con valor medicinal, alimenticio, ornamental, ritual, artesanal o para obtención de fibras, y el no llevar un manejo sostenible pone en riesgo a distintas especies de cactáceas (Naranjo-Dirzo et al. 2009), por último se

encuentran las enfermedades y plagas, García (1979), recopiló y publicó una gran variedad de enfermedades de plantas, el listado incluye enfermedades en la mayoría de plantas cultivadas o plantas ornamentales entre ellas diferentes especies de cactáceas como son especies de Opuntia, Myrtillocactus, Mammillaria, que son típicas de las regiones áridas y semiáridas de México. De la Torre (2001) en su investigación sobre enfermedades y plagas identificó para Mammillaria spp. al hongo Sphaceloma sp. como el causante de la mancha rosada y el hongo Drecheslera cactivora causante la pudrición del tallo. Para los factores abióticos que influyen en la abundancia y la distribución de las cactáceas Brum (1973); Gibson y Nobel (1986); Flores y Yeaton (2003), han demostrado que la variabilidad en algunos factores ambientales puede influir en una disminución de los porcentajes de sobrevivencia, crecimiento y reproducción de cactáceas; además de limitar su distribución y los patrones de abundancia. Cabe destacar, sin embargo, que las cactáceas son organismos de rápida adaptación a condiciones climáticas que se desarrollan, principalmente, en comunidades bióticas áridas y semiáridas (CONABIO y SEMARNAT. 2009). Algunos de los factores a considerar entre los factores abióticos son la temperatura, características del suelo, humedad, luz. Para el factor temperatura, Godínez-Álvarez y Ortega-Baes (2007) documentaron que los patrones de diversidad de cactáceas pueden estar afectados por factores ambientales (como la precipitación y la temperatura) que se presentan en algunas regiones de México. Por ejemplo, la temperatura diurna/nocturna óptima para la asimilación de CO2 en algunas especies, como Ferocactus acanthodes es de 25/15ºC (Nobel, 1988; Andrade, 2007). Golubov et al. (2010), menciona para Mammillaria carnea una temperatura media anual de 24.5°C. En relación al factor suelo, Luna-Olvera, et al (2012), en su trabajo de “Caracterización de suelos en una localidad tipo que alberga cactáceas prioritarias para su conservación” presenta la fertilidad de los suelos, las poblaciones microbianas y las actividades enzimáticas de la rizósfera de cuatro cactáceas, entre ellas Mammillaria mathildae y M. magnimamma. Arias-Toledo et al (2000), define el tipo de suelo en Zapotitlán Salinas, Puebla, una zona característica por endemismos de cactáceas. En cuanto al

factor humedad, Ortega-Baes et al. (2010) han documentado que la precipitación pluvial es el factor principal que afecta la emergencia de las plántulas y la sobrevivencia, y que las variaciones espaciales y temporales en ese factor explican los patrones de establecimiento de las cactáceas. Para el Municipio de Lagos de Moreno se ha mencionado una precipitación media anual de 573.2mm con régimen se lluvia de junio a octubre (Larios-Ulloa, 2010), el agua que en diversos trabajos se clasifica como el factor más importante para la germinación es debido a la baja disponibilidad en zonas secas (Contreras y Valverde, 2002); finalmente haciendo referencia al factor luz, para cactáceas que crecen expuestas en ambientes áridos, la asimilación de CO2 tiende a incrementarse de manera lineal con el flujo de fotones para la fotosíntesis, para lo cual se requieren longitudes de onda entre 400 y 700 nm (Andrade et al. 2007).

2.5. Estado actual y conservación de especies de Mammillaria Cactaceae es una de las familias más representadas en el país, México se considera el centro de diversidad mundial de la familia Cactaceae con cerca del 37% del total Comentario [R3]: CHECA ESTA CIFRA, PORQUE DE ACUERDO A HUNT, 2005 de los taxa (Bravo-Hollis, 1978; Arias 1997; Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada 1991; EXISTEN ALREDEDOR DE 1500 ESPECIES Y SEGÚN GUZMAN ET AL 2007 MEXICO TIENE Guzmán 1997), 84% de las especies de cactáceas presentes en México son 669 ESPECIES, ENTONCES EL PORCENTAJE ES MAYOR AL QUE TU SEÑALAS, ES DE 44.6 endémicas, lo cual ubica al país como el de mayor número de cactáceas endémicas a nivel mundial (Arias, 1993). Cerca de 200 especies están incluidas en la lista de especies protegidas por las leyes mexicanas (SEMARNAT, 2002), todos los taxa de Comentario [R4]: EL MAS RECIENTE ES 2010 la familia están incluidos en el Apéndice II del CITES (Hunt, 1999), y muchas de sus especies pertenecen a la categoría de especies raras (Rabinowitz et al. 1986; Rodríguez et al. 2006). El género Mammillaria tiene 306 especies (Villaseñor 2004), en México se encuentra su principal centro de diversificación, con un alto porcentaje de endemismos. El género Mammillaria se distribuye en Estados Unidos, México, Guatemala, Honduras, Colombia, Venezuela y las Antillas (Arias et al. 1997). Para Jalisco se ha señalado la existencia de 20 especies de Mammillaria y sólo 7 están protegidas (Flores-Martínez y Manzanero, 2010).

En lo referente a la protección y conservación del entorno natural, la legislación mexicana tiene sólidas bases teóricas, basadas casi por completo en las Evaluaciones de Impacto Ambiental (Gutiérrez-Yurrita, 2004). La protección de especies endémicas es más efectiva a través del manejo de sus poblaciones silvestres (conservación in situ); es esta estrategia de largo plazo, una de las más recurridas para conservar especies silvestres. Sin embargo, para numerosas especies el nivel de deterioro poblacional es tan elevado que hay que emprender enfoques de conservación más agresivos, como la reproducción de especies en jardines botánicos; esta conservación ex situ ha permitido preservar muchos organismos que han visto deteriorado su hábitat (Viswambharan et al., 2006). La conservación biológica requiere necesariamente, un conocimiento amplio de la distribución y el estado que guardan las poblaciones. En especies raras o poco estudiadas esta información puede ser difícil de obtener. El cambio rápido del paisaje obliga a la actuación oportuna para la conservación de especies raras o amenazadas. Para ello, es indispensable conocer y entender las asociaciones que se establecen entre la flora y fauna local (García-Rubio, 2009). La conservación in situ pretende mantener el ambiente natural, y con ello la diversidad genética de las especies en conjunto con una dinámica del ecosistema; la protección ha sido encaminada sobre todo con especies endémicas, amenazadas y en peligro de extinción, este sistema opera con la designación de Áreas Naturales Protegidas (ANP), que abarca desde ecosistemas terrestres y acuáticos, donde el entorno haya sido alterado por actividades humanas o tenga un número significativo de endemismos (Valdés et al. 2006). Las cactáceas han sido vulneradas por la colecta clandestina dentro y fuera de las ANP, razón por la cual, la Secretaria de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT), ha implementado un Sistema de Unidades de Manejo para la conservación de la Vida Silvestre (SUMA), como un esquema de gestión que busca el desarrollo de alternativas para el cuidado de la biodiversidad y el ambiente, a través de una planificación de manejo sostenible y ordenado de los recursos (CONABIO y SEMARNAT, 2009).

2.6. El cerro “La Mesa Redonda” El cerro “La Mesa Redonda” es una zona representativa del Municipio de Lagos de Moreno por su altura contrastante en comparación con las planicies que la rodean (Barrera y Zaragoza, 2005). Esta fisiografía ha determinado el establecimiento de diferentes gradientes de vegetación en donde se distribuyen varias especies de cactáceas, algunas de ellas endémicas de la región (Larios-Ulloa, 2010). El cerro es considerado como un símbolo histórico religioso en la zona, ya que en el mismo tuvieron lugar batallas durante la guerra Cristera en los años 1926-1929 (INEGI, 2009.), y de la que surgieron mártires cristeros que son venerados cada año con actividades diversas, todas sobre el cerro, ocasionando perturbación y secuelas en la vegetación del mismo. La realización de peregrinaciones y eventos religiosos masivos han traído graves consecuencias para la vegetación nativa (Larios-Ulloa, 2010). Por ejemplo, en dichas peregrinaciones de fieles que suben al cerro se provoca con fogatas la quema de la vegetación nativa, así como el saqueo de plantas o el daño con la acumulación de basura (Arriaga, 2008). Otras actividades como el sobrepastoreo, la construcción y apertura de caminos, la expansión de los centros urbanos y cambios en la estética paisajista por la colocación constante de figuras religiosas de grandes dimensiones, han contribuido al deterioro de la vegetación del lugar. En la parte más alta del cerro se presenta vegetación secundaria ocasionada por las actividades anteriormente mencionadas. Sin embargo, las laderas no están totalmente expuestas a la constante perturbación, por su difícil acceso (Larios-Ulloa, 2010). 2.7. Especies de Mammillaria del cerro “La Mesa Redonda” Mammillaria crinita es un nuevo registro para la zona de Lagos de Moreno y el cerro “La Mesa Redonda” en el estado de Jalisco, ya que solamente se había mencionado su presencia en los estados de Guanajuato, Querétaro, San Luis Potosí, Hidalgo y Veracruz (Larios-Ulloa, 2010). De acuerdo a este autor, M. crinita es una especie rupícola que tiene un número considerable de ejemplares debido a que se encuentra en las pendientes y laderas del cerro, frecuentemente en la exposición noreste y por lo inaccesible del terreno, esta población permanece fuera del alcance de los

visitantes al cerro; sin embargo, el mismo autor sugirió la realización de trabajos acerca de la abundancia y distribución de esta especie, con fines de conservación. Mammillaria polythele subsp. polythele es otra especie presente en el cerro “La Mesa Redonda”; Arreola-Nava (1996) registró esta especie por primera vez en esa zona, sin embargo, este taxón no se distribuye en otras localidades en Jalisco. Esta especie se distribuye en los estados de Guanajuato, Hidalgo, Michoacán y Querétaro (Larios-Ulloa, 2010), como en el caso anterior de M. crinita, Larios-Ulloa (2010) sugirió la importancia de llevar a cabo un estudio de abundancia y distribución para la conservación de la misma. Mammillaria uncinata, se encuentra entre 1950 a 2000 msnm. Es una planta aparentemente poco común y difícil de observarla ya que suele enterrarse mucho en suelo en época de sequía. Cuando llueve se hincha y cambia de forma, por lo que es más fácil encontrarla en esta época o cuando florece. Habita en terrenos planos en las faldas del cerro, a la sombra de árboles o arbustos bajos. En otras zonas del municipio también tiene presencia abundante como es en las inmediaciones del cerro, camino a Comanja de Corona o en el “cerro de la Bola” (Larios-Ulloa, 2010). Estas tres especies de Mammillaria son importantes no sólo para el municipio, sino para la flora de Jalisco, es necesario que se encaminen acciones tendientes a su conservación, ya que se corre el riesgo de que desaparezcan de la región. Como se mencionó anteriormente, el cerro “La Mesa Redonda” está sometido a una constante perturbación debido a las actividades humanas que se realizan en torno a él.

2.8. Descripción morfológica de las especies en estudio  Mammillaria crinita subsp. crinita. D.C. “Biznaguilla” Planta rupícola sobre todo en rocas verticales (Fig. 1), se agrupa en colonias de hasta 15 ejemplares con una altura de aproximadamente 18 cm; tallos globosos, de color verde oscuro, tubérculos cilíndricos de forma oval, de unos 6 mm de altura y de 4 mm de ancho, axilas con tricomas y lana; aréolas lanosas cuando son jóvenes; espinas radiales de 15-18, divergentes, blancas, delgadas, pilosas, flexibles y centrales 0-7, amarillas a rojizas hasta negras de ca. de 8 mm de longitud, la inferior

es ligeramente más larga y ganchuda en su extremo; flores, blanco amarillas a rosa pálido, segmentos externos del perianto internos ovobados con el margen lacerado de color amarillo pálido con una franja media color rosa; segmentos internos, blanco- amarillentos, margen lacerado, estambres numerosos, con filamentos blancos y la antera amarillo pálido, lóbulos del estigma blanco amarillento 4-5; fruto claviforme, de ca. de 1 cm de largo, rojo purpúreo, semillas pequeñas con testa negra. Florece durante la primavera (marzo-mayo) y fructifica en el verano (agosto-septiembre). No se reportan usos de esta planta (Larios-Ulloa, 2010).

Figura 1. Mammillaria crinita D.C

 Mammillaria polythele subsp. polythele Mart. “Biznaguilla” Planta solitaria globosa, obcónica, de 10-15 cm de largo y 5-8 de diámetro; tubérculos en series de espirales arreglados en 8-13, de ca. de 12 cm de largo y 1.2 cm de diámetro en la base, de color verde oscuro; axilas con lana blanca, de 1.2 cm de largo, caduca en tubérculos maduros; aréolas ovobadas a circulares pequeñas de 2-3 mm de largo con abundante lana blanca, hirsuta y después caduca; espinas radiales 4, aciculares ligeramente recurvas, de 1.4-2.1 cm, la espina superior es de mayor tamaño que las demás, de color blanco-amarillento, después grisáceas con punta negra; espinas centrales ausentes; flor campanulada de 1.8 cm de largo y 1.3 cm de diámetro en antesis, pericarpelo de color blanco verdoso de 4 mm de largo, desnudo; segmentos externos del perianto oblongos, ápice mucronado y con borde aserrado de 7 mm de largo y 2.5 mm de ancho color rojo púrpura (Fig. 2); estilo de 9 mm de longitud, grueso, coloración rosa y blanco-verdoso hacia la base; lóbulos del estigma de 1 mm de largo color verde pálido a amarillo pálido; filamentos blancos- purpúreos, anteras color amarillo pálido; fruto de 2-3 cm de largo y 4-6 mm de ancho claviforme, blanco verdoso con ligeros tintes purpúreos; semilla con ala tegumentaria lateral de 7 mm de largo, testa color marrón claro. Florece de agosto a noviembre y de marzo a abril; fructifica en enero y mayo; no se mencionan sus usos para esta especie (Larios-Ulloa, 2010).

Figura 2. Mammillaria polythele subsp. polythele Mart

 Mammillaria uncinata Zucc. “Biznaguilla” Planta solitaria, rara vez cespitosa, globosa redondeada (Fig. 3), con el ápice aplanado, de 3-8 cm de largo y 3-10 cm de diámetro de color verde oscuro; raíz pivotante de donde surgen raíces secundarias fibrosas; tubérculos en 8-13 series de espirales, cónicos, gruesos angulados en la base de 7-14 mm de largo y 6-8 mm de diámetro, presenta jugo lechoso, axila con abundante lana blanca en tubérculos jóvenes, después caduca; aréolas ovobadas a circulares de 1.5 mm diámetro, con lana blanca caduca, espinas radiales 4-8, aciculares de 3.5 mm de largo; las dos superiores más cortas, divergentes blancas con la punta negra; una espina central ganchuda de 4-10 mm de largo de color rosa con la punta roja a negra; flor campanulada de 2.2 cm de largo y 1.3-1.5 cm de diámetro en la antesis; pericarpelo blanco verdoso con dos escamas lineales de 2.5 mm de largo, blanco; segmentos

externos lanceolados, mucronados con bordes ciliados de 4-10 mm de largo y 2-3 mm de ancho color blanco con una banda moreno-rojiza, estilo de 1.4 cm de largo blanco, delgado con 7 lóbulos del estigma de 2 mm de largo color amarillo pálido, semillas en forma de coma, testa color marrón claro. Florece en abril y mayo; fructifica de agosto a septiembre, se reporta el fruto como comestible (Larios-Ulloa, 2010).

Figura 3. Mammillaria uncinata Zucc.

2.9. Etnobotánica Nuestro país posee una amplia tradición en la utilización de las cactáceas para diversos fines en los diferentes hábitats donde se distribuyen. Estas plantas por sus características morfológicas y fisiológicas así como la capacidad de crecer en suelos pobres en materia orgánica y humedad, forman un grupo ideal para ser utilizadas en

zonas áridas o semiáridas (Cornejo-Denman, 2009). Los estudios etnobotánicos sin duda alguna, ocupan un lugar importante en la ciencia, gracias a la diversidad biológica, ecológica y cultural de México (Casas et al., 1999). Determinar el uso, manejo e importancia que pueden tener las diferentes especies de cactáceas permite conocer el tipo de aprovechamiento (alimenticio, ornamental y medicinal) que las comunidades cercanas o pobladores de determinadas localidades le dan a estas especies, contribuyendo al conocimiento y/o sabiduría botánica tradicional

2.10. Jardín Demostrativo de Cactáceas y otras Suculentas Los Jardines Botánicos tienen colecciones de plantas con algún propósito, principalmente incrementar el valor de éstas como colecciones científicas. Las plantas usualmente son de origen silvestre regional, nacional o de otras partes del mundo, a veces también pueden ser cultivadas. Estos jardines tienen una misión u objetivo, dentro del cual se encuentran cuatro puntos claves: investigación científica, conservación, educación y difusión; exhibiendo y conservando colecciones de plantas que reúnan ciertas características (Volvides, et al., 2010). En el mundo se tienen jardines botánicos antiguos y otros que han sido conformados a lo largo del tiempo, a través del esfuerzo de investigadores y personal preocupado por mantener estos espacios (Piña-Puente, 2007), En México existen algunos Jardines Botánicos que cumplen los objetivos planteados como el Cactario Regional y Jardín Botánico “Hernando Sánchez-Mejorada” en el estado de Querétaro, el Jardín Botánico del Instituto de Biología de la UNAM, entre otros (Caballero, 2012).

3.- PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA El Cerro “La Mesa Redonda”, perteneciente al macizo antiguo de la Meseta Central, es una zona característica no solo por la elevación y aparente redondez, también alberga diferentes tipos de vegetación como son los pastizales, matorral, nopaleras y selva baja caducifolia, dentro de éstos se encuentran por lo menos dos especies

endémicas de Jalisco, Mammillaria crinita y M. polythele. Este Cerro está constantemente expuesto al deterioro ecológico debido al pastoreo, apertura de caminos y sobre todo a las diversas manifestaciones del turismo religioso que se dan cita tanto en las faldas como en la base del mismo a lo largo del año, provocando saqueos, quema y acumulación de basura, desmonte para estacionamientos, entre otros; por lo tanto, el paisaje original se va deteriorando y pierde su biodiversidad original o ésta resulta modificada, aunado a esto, los estudios sobre la biodiversidad y el impacto antropogénico en el cerro “La Mesa Redonda” son escasos. Por lo anterior, este estudio tiene como objetivos contribuir al conocimiento de la diversidad vegetal presente en el cerro con esta elevación. El estudio se realizó particularmente sobre tres especies del género Mammillaria (Cactaceae) las cuales son: Mammillaria crinita, M. polythele y M. uncinata, analizando la abundancia y la biología de las mismas, así como los posibles efectos adversos que están influenciando a dichas comunidades; además de llevar a cabo un estudio etnobotánico que enriquezca el trabajo y aporte datos sustanciales, a fin de poder sugerir medidas de conservación.

4.- JUSTIFICACIÓN En la presente investigación se pretende conocer el estado actual de las poblaciones de Mammillaria crinita, M. polythele y M. uncinata, con un estudio demográfico de las especies, identificando los sitios de distribución particular de cada especie y una descripción de las características principales de la biología reproductiva. Las tres especies de Mammillaria son importantes no sólo para el municipio sino para la flora de Jalisco, es necesario que se encaminen acciones tendientes a su conservación, ya que se corre el riesgo de que desaparezcan de la región (Larios-Ulloa, 2010). El objetivo principal es realizar un estudio de las tres especies de Mammillaria, sus patrones de distribución, su relación con los factores bióticos y abióticos, además de la biología reproductiva de cada especie. Con estos datos determinar la abundancia, el hábitat específico de cada una, para sugerir medidas para la conservación de dichas especies. El estudio etnobotánico permitirá determinar, el uso, manejo e

importancia que tienen estas tres especies de Mammillaria, así mismo nos permitirá conocer el aprovechamiento alimenticio, ornamental y medicinal que las comunidades cercanas al cerro le han dado y le dan a estas especies, contribuyendo al conocimiento y/o sabiduría botánica tradicional. Finalmente, el establecimiento del “Jardín Demostrativo de Cactáceas y otras Suculentas” tiene la finalidad de preservar y mostrar las plantas de climas seco y semiseco, en especial especies de cactáceas que se distribuyen en Lagos de Moreno y municipios aledaños, al contribuir en la Eliminado: M conservación de la biodiversidad florística regional, en la educación ambiental y en el conocimiento del acervo vegetal que caracteriza a la zona Altos Norte del estado de Jalisco.

5.- HIPÓTESIS Las variables o factores bióticos y abióticos a analizar en este trabajo de investigación nos permitirán conocer el estado actual y predecir la dinámica poblacional de Mammillaria crinita, M. polythele y M. uncinata presentes en el cerro “La Mesa Redonda”, Lagos de Moreno. Jal.

6.- OBJETIVO GENERAL Realizar un estudio de la abundancia, distribución y biología de la reproducción de Mammillaria crinita, M. polythele y M. uncinata, presentes en el cerro “La Mesa Redonda”, Municipio de Lagos de Moreno, Jalisco con la finalidad de conocer el estado actual de las poblaciones de estas especies y contribuir a su conservación.

6.1. Objetivos particulares a) Identificar los sitios de distribución en el cerro “La Mesa Redonda” de las especies, Mammillaria crinita, M. polythele y M. uncinata y su relación con factores bióticos y abióticos. b) Determinar la densidad poblacional de Mammillaria crinita, M. polythele y M. uncinata en sitios representativos de la vegetación de la zona de estudio.

c) Realizar un estudio demográfico de las poblaciones (tamaño y reproducción) de las tres especies de Mammillaria. d) Conocer las características principales de la biología reproductiva de las tres especies de Mammillaria mencionadas, considerando: estructura floral, fenología de la flor, tipo de polinizadores y germinación de semillas. e) Conocer a través de entrevistas informales los usos, utilidad e importancia de Mammillaria crinita, M. polythele y M. uncinata. f) Contribuir a la creación de un Jardín Demostrativo de Cactáceas y otras

Suculentas en el Centro Universitario Lagos de la Universidad de Guadalajara Eliminado: AGOS (CULAGOS) con elementos paisajísticos y descriptivos de cada una de las especies de Mammillaria estudiadas y de otras cactáceas que se distribuyen en la región.

7.- MATERIALES Y MÉTODOS 7.1. Área de estudio a) Lagos de Moreno, Jalisco El municipio de Lagos de Moreno está situado en la región Altos Norte del estado de Jalisco. Se localiza entre las coordenadas 21o 12´00´´ al 21o 55´00´´ de latitud Norte y de los 101o 32´30´´ a los 102o 10´30´´ de longitud Oeste, con alturas entre 1,900 a 2,500 m.s.n.m. La cabecera municipal que lleva el mismo nombre está a una altitud de 1,942 msnm y abarca una superficie de 2,849.36 km2 (INEGI, 2013). El Noroeste de Jalisco es conocido como Los Altos Norte de Jalisco, forma parte de la provincia de La Mesa Central, de la cuenca sedimentaria del Río Verde y de los bloques elevados del “plateauriolitico” con predominio de clima tropical subhúmedo y semiseco (Barrera y Zaragoza, 2005). La temperatura media anual es de 18.7oC y tiene una precipitación media anual de 573.2 mm con régimen de lluvias en los meses de junio a octubre (INEGI, 2013). En esta zona se aprecian tres paisajes diferenciados principalmente por el relieve y las formas de explotación agropecuaria;

de planicies, de mesas elevadas y de pastizales dedicados a la actividad ganadera y a una agricultura complementaria a la ganadería con escasos recursos hídricos (Barrera y Zaragoza, 2005). El subsuelo del municipio pertenece a los períodos Terciario y Cuaternario y se compone de rocas ígneas intrusivas, granito, granodiorita, cionita, rocas metamórficas, filita, pizarra, rocas ígneas extrusivas, basalto, toba, brecha volcánica y suelo pluvial residual y lacustre (INEGI, 2013).

b) Cerro “La Mesa Redonda” La “Mesa Redonda” pertenece al macizo antiguo de la Mesa Central ubicada al Noroeste del estado de Jalisco en los límites con Aguascalientes y San Luis Potosí (Fig. 4). De acuerdo a Barrera y Zaragoza (2005), se le da este nombre por los relieves mesetiformes elevados por encima de los 2,200 y 2,400 msnm que forman parte de la Mesa Central y se encuentran separados por los relieves más bajos del borde occidental por un extenso piedemonte (punto donde nace el cerro). Se localiza entre los 21o 17´20´´ y 21o 17´24´´ latitud Norte y entre 102o 00´00´´ y 102o 00´ 01´´ longitud Oeste (Fig. 5). Presenta una vegetación de matorral semiseco y selva baja caducifolia donde se encuentran varias especies de cactáceas (INEGI, 2013).

c) Factores abióticos del área de estudio Se realizó un muestreo de suelo correspondiente a tres zonas específicas del Cerro “La Mesa Redonda” de acuerdo a las especificaciones de la NOM-021-SEMARNAT- 2000, la primera muestra se obtuvo en las faldas del cerro cubriendo el hábitat de M. uncinata, las otras dos muestras se tomaron de las laderas del Cerro para llevar a cabo la caracterización del suelo de M. crinita y de M. polythele, las tres muestras de suelo obtenidas se llevaron al Laboratorio de Agrología del Departamento de Producción Agrícola del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (CUCBA) de la Universidad de Guadalajara. Se registraron otras variables ambientales en el sitio de estudio, tales como, temperatura y humedad relativa utilizando un Datalogger; la intensidad lumínica con un luxómetro HANNA.

Figura 4. El Cerro “La Mesa Redonda”

Figura 5. Localización del Cerro “La Mesa Redonda”

7.2. Abundancia y distribución Se establecieron tres unidades de muestreo (UM) de 50 x 50 m, para los cuatro sitios (delimitados geográficamente con ayuda de un GPS (Garmin serie eTrex HC), tratando de abarcar las cuatro caras del Cerro). En cada UM se marcaron con etiquetas de aluminio (de 1.5 cm de ancho por 4 cm de largo) a todos los ejemplares de las especies de Mammillaria presentes en la zona. Para cada planta se recabaron los siguientes datos: - Número de UM - Coordenadas geográficas y altitud - Altura y diámetro máximo del tallo - Número de tubérculos presentes en cinco ejemplares por especie en cada sitio de muestreo - Patrones de distribución espacial - Estadio fenológico y sanidad (presencia/ausencia de daños mecánicos, enfermedades y daños por incendios) Con base a lo anterior se obtuvieron los siguientes datos poblacionales y de la biología de las tres especies de Mammillaria: a) Distribución geográfica y altitudinal. Se registró la presencia o ausencia de individuos de cada especie, las coordenadas geográficas y la altitud de los sitios donde se encentran las especies, utilizando un GPS. b) Frecuencia. La frecuencia se define como la probabilidad de encontrar una especie en una unidad muestral y se mide en porcentaje. La frecuencia se divide en absoluta y relativa; la frecuencia absoluta es el número total de registro de una especie en cada unidad muestral y la frecuencia relativa es la relación de los registros absolutos de una especie y el número total de registros de todas las especies. La fórmula general de la frecuencia relativa utilizada en el estudio fue:

FR= ai/A)*100, donde: a es igual al número de apariciones de una determinada especie y A es igual al número de apariciones de todas las especies. Para la determinación de abundancia se llevó a cabo el cálculo de frecuencia relativa (f)

mencionado por Mostacedo. y Todd, (2000), para ello se graficó el número de Eliminado: (

individuos de las tres especies de Mammillaria en cada unidad de muestreo y se comparó con el número de individuos de otras especies presentes en las UM (Hernández et al. 2008). c) Densidad y estructura de tamaños. La densidad es un parámetro que permite conocer la abundancia de una especie o una clase de plantas. La densidad (D) es el número de individuos (N) en un área (A) determinada: D= N/A (Mostacedo y Todd, 2000). Una vez marcados los ejemplares se clasificó con base en el diámetro máximo de tallo, en categorías de tamaño (pequeño, mediano y grande); las mediciones se realizaron con un vernier digital (Mitutoyo) para el caso de plantas pequeñas y una cinta métrica para las de mayor tamaño. d) Patrones de distribución espacial. La ocupación del hábitat de las especies se determinó con base en los censos realizados in situ. Se registraron todas las plantas que se encontraron asociadas a nodrizas, a rocas mayores de 50 cm y en espacios desprotegidos o a luz plena. Como ya se mencionó anteriormente, se tomaron muestras de suelo de los sitios de distribución particular de cada una de las especies de Mammillaria estudiados; dichas muestras se llevaron al laboratorio de análisis de suelos de la División de Agronomía del CUCBA, con la finalidad de conocer la variabilidad en composición de éstos. Otras variables ambientales que se registraron en cada uno de los sitios de muestreo fueron: pH y temperatura del suelo así como temperatura y humedad relativa del ambiente, para ello se utilizó un medidor de pH portátil (HANNA) y un datalogger (Dickson TP125), respectivamente. e) Supervivencia in situ y factor de riesgo para la permanencia de las poblaciones. Las especies de Mammillaria marcadas en cada sitio de muestreo se censaron cada dos meses durante el periodo de un año. En cada visita se registró el número de individuos vivos y la presencia de brotes vegetativos (nuevos individuos), botones, flores y frutos, con el propósito de documentar el estadio fenológico y en el caso de los individuos muertos se registró la causa probable.

f) Análisis de datos. Para conocer la asociación entre la variable diámetro de tallo Comentario [R5]: Inciso sin cursiva con el número de tubérculos de la planta se llevó a cabo una estimación del coeficiente de correlación de Pearson. La ocupación del hábitat se analizó en términos porcentuales (SAS, 2002).

7.3 Biología reproductiva de las tres especies de Mammillaria a) Floración y fructificación. La observación sobre la fenología reproductiva de las especies se inició en el período de marzo a mayo del 2014, para floración y de enero a mayo y de agosto a septiembre de 2014 para fructificación. Se marcaron en el área de estudio las plantas adultas y se censaron cada 15 días durante una sola temporada. Para cada especie se registró el periodo de floración y maduración de frutos, se cuantificó el número de botones florales, número de flores en antesis, obteniendo valores máximos, mínimos y promedio para cada especie. Se estimó la relación de la apertura floral durante 12 horas, horario de máxima antesis, expresión sexual, depredación parcial o total de flores, tamaño del fruto (largo x ancho), promedio de semillas por fruto (N=5 frutos) y tamaño promedio de semillas (N=20 semillas de cada especie) utilizando un vernier digital. b) Germinación de semillas. Se realizaron recorridos de campo con la finalidad de recolectar frutos de las tres especies de Mammillaria durante los meses de agosto-septiembre de 2014 para M. crinita y M. uncinata; y enero de 2014 para M. polythele. Una vez recolectado el fruto y después del registro de sus caracteres morfológicos cuantitativos (largo, ancho) y cualitativos (forma, color). En el laboratorio se llevó a cabo su disección para la obtención de las semillas, las cuales se enjuagaron con agua corriente y se colocaron en papel absorbente hasta secar, una vez secas se contaron y se guardaron en sobres de papel. La observación de las semillas se llevó a cabo con la ayuda de un estereomicroscopio (Leica Zoom 2000, Modelo No. Z45V, adaptado a un analizador de imágenes Imagen Pro Plus.) con el fin de seleccionar las semillas

en buen estado para los experimentos de germinación. Las variables morfológicas que se registraron para las semillas incluyeron los datos de largo y ancho de 25 semillas de cada una de las especies, esto se realizó con ayuda de un estereomicroscopio (Leica Z45V).

b.1) Germinación de semillas sin tratamientos físico-químicos Con formato: Fuente: 12 pto, Sin Cursiva Los experimentos de germinación se realizaron utilizando lotes de semillas de Con formato: Fuente: Sin Cursiva frutos recién recolectados ya que, de acuerdo a Baskin y Baskin (1998), la germinación debe evaluarse entre los 7 y 10 días después de ser cosechados los frutos y semillas porque “la respuesta germinativa puede cambiar durante el almacenamiento a temperatura ambiente”. Las semillas se desinfectaron con una solución comercial de hipoclorito de sodio al 10% durante 5-10 min y se enjuagaron varias veces con agua destilada. Después se colocaron 10 semillas de cada una de las especies a evaluar en cajas de Petri con papel filtro previamente humedecido con 10 ml de agua destilada, las cajas se sellaron con plástico adherible para evitar contaminación y pérdida de agua por evaporación, para cada experimento, se realizaron tres repeticiones por especie.

b.2) Germinación de semillas con tratamientos físicos (aplicación de Con formato: Fuente: 12 pto, Sin Cursiva irradiación láser) Con formato: Fuente: Sin Cursiva

Se utilizaron semillas de las tres especies de Mammillaria recolectadas de frutos maduros y sanos de especies silvestres. Las semillas se lavaron con agua corriente para eliminar restos de pulpa del fruto y mucilago, se colocaron en papel absorbente hasta secar completamente. Se seleccionaron minuciosamente, para descartar aquellas que mostraran algún daño visible a nivel de la testa. Posteriormente se dividieron en lotes de 10 semillas cada uno por especie (Loza- Cornejo, 2004). Los grupos de semillas se sometieron a tratamientos (diferentes tiempos de irradiación láser He-Ne), de baja intensidad (longitud de onda de 632 nm, potencia de 10 mW) comprendido en la zona roja del espectro de luz. Se

aplicaron 6 tratamientos o tiempos de irradiación (30, 60, 90, 120, 150 y 300 segundos) con dos repeticiones de 10 semillas cada una. El tratamiento de germinación (semillas no irradiadas) del experimento mencionado anteriormente fue utilizado como control. El dispositivo láser, con el cual se realizó la estimulación láser (irradiación) se encuentra en el Laboratorio de Aplicaciones de Láseres del Centro de Investigaciones en Óptica (CIO), Unidad Aguascalientes. c) Análisis de datos. Para el análisis de datos morfológicos de las plantas, flores en antesis y caracteres morfológicos de frutos y semillas, se aplicó la estadística descriptiva para la obtención de los parámetros media ± error estándar y análisis de varianza. Se evaluó el éxito reproductivo en términos porcentuales con respecto al número de frutos producidos. Para relacionar la variable alometría (tamaño de la planta) con la variable número de flores, se aplicó un análisis de correlación de Pearson. Todos los análisis se realizaron con el programa SAS versión 9.0 (SAS, 2002).

7.4 Etnobotánica de las especies de Mammillaria Se realizaron entrevistas informales para determinar si las tres especies de Mammillaria estudiadas tienen alguna utilidad o de qué manera son aprovechadas por los pobladores cercanos al sitio de estudio (faldas y alrededores del cerro), tomando como referencia el trabajo de Cornejo-Denman (2009).

Durante de las entrevistas abiertas se trató de obtener respuestas a las siguientes preguntas: a) ¿Conoce algún tipo de biznaga? b) ¿Qué planta es? ¿Cómo es la planta, su forma, su color? c) ¿Tiene alguna en su casa, jardín, patio? d) ¿Qué utilidad tiene para usted? ¿Para qué sirve? e) ¿En qué temporada la podemos encontrar? f) ¿Cómo se prepara o se procesa? (en caso de que se le otorgue algún uso medicinal o alimenticio)

g) ¿Usted los recolecta del campo, los cultiva o los compra? h) ¿Durante sus salidas al campo, puede recordar haber visto alguna planta cactácea de la que conozca algún uso? En algunos casos se mostró la fotografía al entrevistado de las tres especies de Mammillaria para preguntar si conocía la planta.

7.5. Colección Botánica del Centro Universitario de Los Lagos Adicionalmente, se llevó a cabo un registro de supervivencia de ejemplares de cada especie en condiciones de invernadero (colección botánica), para ello, se recolectaron individuos de las tres especies y se llevaron a las instalaciones del CULAGOS con la finalidad de estudiar a detalle la planta y su comportamiento en vivero, así como implementación de medidas para su conservación y uso en futuras investigaciones.

7.6. Jardín demostrativo de cactáceas y otras suculentas del Centro Universitario de los Lagos Se contribuyó a la creación de un Jardín Demostrativo de Cactáceas y Otras Suculentas, el cual incluye las tres especies de Mammillaria estudiadas y de otras especies de cactáceas y suculentas que se distribuyen en municipios de la región Altos Norte de Jalisco. El Jardín tiene la finalidad de preservar y mostrar de un modo paisajístico las plantas de clima seco y semiseco, en especial, especies de cactáceas que se distribuyen en el municipio de Lagos de Moreno.

8.- RESULTADOS 8.1. Factores Abióticos El Cuadro I muestra los promedios correspondientes a las variables ambientales registradas en las dos zonas de estudio. En la zona en la que se encuentra Mammillaria uncinata se registró un porcentaje de humedad de 20%, el cual es menor en comparación con la zona perteneciente a la distribución de M. crinita y M. polythele que fue de 30%. Para la variable intensidad de luz en las faldas del cerro, que es la zona de distribución de M. uncinata se registraron valores más altos (2.12 lux), en comparación con una intensidad de 1 lux presente en las laderas, zona donde están presentes M. crinita y M. polythele. En lo que se refiere a la variable temperatura se obtuvo el mismo valor promedio (18ºC) para ambos hábitats analizados (Cuadro I).

Cuadro I. Temperatura, humedad e intensidad lumínica en las dos zonas de estudio.

Localidad Especie Temperatura Humedad Intensidad de luz

Faldas de la M. uncinata 18 º C 20 % 2.12 Mesa Lux

Ladera de la M. crinita y M. 18 º C 30 % 1 Mesa polythele Lux

8.1.1. Análisis de Suelo El análisis de suelo se dividió en tres zonas características del hábitat para las especies de Mammillaria, el Cuadro II muestra las características del suelo de distribución de M. crinita, franco arenoso (58%, de arena, 30% de limo) y un pH de 6.65. El Cuadro III muestra los resultados de la caracterización del suelo en la zona de estudio compartida por M. crinita y M. polythele, también con suelo franco arenoso (54%, de arena, 34% de limo) y con un pH de 5.73 y por último el Cuadro IV corresponde al análisis del suelo franco arenoso (55%, de arena, 33% de limo) y pH de 5.19, de la zona en la cual se distribuye M. uncinata. La comparación de parámetros del suelo de los sitios de distribución de las especies de Mammillaria muestra diferencias notables, por ejemplo, en textura, el suelo del sitio de M. crinita tiene mayor porcentaje de arena y menor de porcentaje de agua aprovechable y materia orgánica, así como una menor cantidad de elementos (fosforo, potasio, calcio, magnesio) y menor conductividad eléctrica (0.03 mili-mhos/cm) y de pH.

Cuadro II. Características del suelo correspondiente al hábitat de M. crinita Parámetro (NOM-021-SEMARNAT-2000) Resultado Densidad real g/c.c 2.38 Densidad aparente g/c.c 1.22 Color ( seco) 10 YR 5/2 Color Café grisáceo Color (Húmedo) 10 YR 3/2 Color Café grisáceo muy oscuro Textura Arena % 58.08 Limo % 30.64 Arcilla% 11.28 Clasificación Textural Fa Agua Aprovechable % 13 Materia orgánica % 1.46 C.I.C. meq/100g 11.20 Cationes intercambiables Ca+Mg Meq/100 g 1.46 Ca Meq/100 g 11.20 Mg Meq/100 g 1.46 Na Meq/100 g 11.20 K Meq/100 g 1.46 Fertilidad pH 6.65 Nitrógeno nítrico ppm 2.057 Nitrógeno amoniacal ppm 12 Fósforo ppm 25 Potasio ppm 180 Calcio ppm 900 Magnesio ppm 25 Manganeso ppm 5 Conductividad eléctrica en mili-mhos/cm a 25 oC 0.03

Cuadro III. Características del suelo correspondiente al hábitat de M. crinita y M. polythele Parámetro (NOM-021-SEMARNAT-2000) Resultado Densidad real g/c.c 2.21 Densidad aparente g/c.c 0.83 Color ( seco) 10 YR 4/3 Color Café Color (Húmedo) 10 YR 2/2 Color Café muy oscuro Textura Arena % 54.08 Limo % 34.64 Arcilla % 11.28 Clasificación Textural Fa Agua Aprovechable % 14 Materia orgánica % 8.24 C.I.C. meq/100g 44.45 Cationes intercambiables Ca+Mg Meq/100 g 8.169 Ca Meq/100 g 5.106 Mg Meq/100 g 3.063 Na Meq/100 g 0.189 K Meq/100 g 2.351 Fertilidad pH 5.73 Nitrógeno nítrico ppm 8.23 Nitrógeno amoniacal ppm 12 Fósforo ppm 50 Potasio ppm 250 Calcio ppm 1600 Magnesio ppm 50 Manganeso ppm N.D. No detectable Conductividad eléctrica en mili-mhos/cm a 25 oC 0.17

Cuadro. IV. Características del suelo correspondiente al hábitat de M. uncinata Parámetro (NOM-021-SEMARNAT-2000) Resultado Densidad real g/c.c 2.21 Densidad aparente g/c.c 0.83 Color ( seco) 10 YR 4/3 Color Café Color (Húmedo) 10 YR 2/2 Color Café muy oscuro Textura Arena % 54.08 Limo % 34.64 Arcilla % 11.28 Clasificación Textural Fa Agua Aprovechable % 14 Materia orgánica % 8.24 C.I.C. meq/100g 44.45 Cationes intercambiables Ca+Mg Meq/100 g 8.169 Ca Meq/100 g 5.106 Mg Meq/100 g 3.063 Na Meq/100 g 0.189 K Meq/100 g 2.351 Fertilidad pH 5.73 Nitrógeno nítrico ppm 8.23 Nitrógeno amoniacal ppm 12 Fósforo ppm 50 Potasio ppm 250 Calcio ppm 1600 Magnesio ppm 50 Manganeso ppm N.D. No detectable Conductividad eléctrica en mili-mhos/cm a 25 oC 0.17

8.2.- Abundancia y Distribución 8.2.1. Distribución geográfica y altitudinal La presencia de individuos de las tres especies de Mammillaria fue registrada en las laderas y faldas del cerro; en la parte Norte del cerro M. crinita y M. polythele comparten el hábitat en las laderas (Cuadro V). M. crinita se distribuye desde 1,987 a

2,011 msnm, M. polythele se encontró desde 1,981 a 2,022 msnm, mientras la altitud Comentario [R6]: Arriba denotas altitud con una separación del millar con de M. uncinata fue de 1,853 a 1,874 msnm que se localiza en las faldas. comas, entonces aquí también

Cuadro V. Ubicación geográfica de M. crinita, M. polythele y M. uncinata

Municipio Localidad y Zona M. crinita M. polythele M. uncinata Coordenadas Geográficas

Lagos de Cerro La Ladera X X - Moreno, Mesa Redonda Norte Jalisco 21⁰17´20´Ń ,21⁰17´24´Ó 102⁰00´00´Ń, 102⁰00´01´Ó

Lagos de Cerro La Falda Moreno, Mesa Redonda Norte - - X Jalisco 21⁰17´20´Ń, 21⁰17´24´Ó 102⁰00´00´Ń, 102⁰00´01´Ó

8.2.2. Densidad, estructura de tamaño y distribución espacial El análisis de densidad de poblaciones mostró lo siguiente: un total de 166 plantas correspondientes a la especie Mammillaria crinita fueron registradas, lo cual equivale a un valor de densidad de 0.016 ind./m²; M. polythele registró 44 plantas, por lo que el resultado del cálculo de valor de densidad fue de 0.0044 ind./m²; ambas densidades fueron registradas para un transecto de 1,000 m de largo por 10 m de ancho (10,000 m²). Para M. uncinata se obtuvo un valor de 78 plantas (densidad de 0.0104 ind./m²), para una superficie de 7,500 m² dividido en tres cuadrantes de 50 x 50 m cada uno (Figura 6).

0.018 0.016

0.016

0.014

0.012 0.0104 M. crinita (10,000m²) 0.01

0.008 M. polythele (10,000m²)

0.006 0.0044 M. uncinata (7,500m²) D E N S I D A D Ind/m A E D S N I D 0.004

0.002

0 Especies

Figura 6. Densidad de tres especies de Mammillaria presentes en el cerro “La Mesa Redonda”, Lagos de Moreno, Jal.

El cuadro VI muestra que los individuos de M. crinita tienen un promedio de altura de 1.7±0.2, un diámetro de 1.2±0.1 y tallos con 14.4±6.5 tubérculos; los ejemplares de M. polythele registraron una media de 3.2±0.9 cm de altura y 1.9±0.6 cm de diámetro

y un promedio de 14.5±6.5 tubérculos en el tallo. M. uncinata se caracterizó por presentar ejemplares con una altura promedio de 4.3±0.5 cm, un diámetro de 9±0.6 cm y 44.2±19.7 tubérculos (Cuadro VI, Figura 7). La forma de crecimiento observada en M. crinita fue agrupada (Figura 8), M. polythele tuvo un 89% de forma de crecimiento individual; mientras que en M. uncinata la forma de crecimiento más abundante (68%) fue individual. En cuanto a la distribución espacial para M. crinita y M. polythele (Figura 9), el total de las plantas se encuentran en roca, mientras que en M. uncinata un 93% de las plantas están asociadas a nodrizas y el resto en luz plena (Figura 10).

Cuadro VI. Características morfológicas del tallo, forma de crecimiento y distribución espacial de tres especies de Mammillaria.

Especie Variables morfológicas Crecimiento y distribución

n Altura Diámetro No. de n Forma Distribución (cm) (cm) tubérculos de espacial crecimiento M. crinita 50 1.7±0.2 1.2±01 138±6.5 166 A R

M. 30 3.2±0.9 1.9±0.6 100±7.5 44 I R polythele

M. 78 4.3±0.5 9±0.6 220±19.7 78 I Nd uncinata

A= Agrupada; I= Individual; R= Roca; Nd = Nodriza Las categorías de tamaño se muestran en el Cuadro VII, donde se puede apreciar que M. crinita está conformada en su mayoría por individuos clasificados como

tamaño mediano, M. polythele se caracteriza por tener un tamaño de planta pequeña y M. uncinata en su mayoría son plantas pequeñas.

Cuadro VII. Porcentaje de categorías de tamaño (variación intraespecífica) de tres especies de Mammillaria.

Especie n Pequeña* Mediana* Grande*

M. crinita 50 28 % 48 % 24 %

M. polythele 30 44 % 40 % 16 %

M. uncinata 78 56 % 28 % 16 %

* De acuerdo a los criterios establecidos por Mostacedo y Todd (2000).

Figura 7. Detalle de los tubérculos de M. uncinata

Figura 8. Forma de crecimiento “Agrupada” en M, crinita

Figura 9. Distribución espacial de M. polythele en “Roca”

Figura 10. Distribución espacial M. uncinata asociada a “Nodriza

8.2.3. Supervivencia in situ y factores de riesgo para la permanencia de las poblaciones Mammillaria crinita sólo se ha registrado para el estado de Jalisco en el cerro “La Mesa Redonda” (Larios-Ulloa, 2010), es una especie rupícola que forma una densa población debido a que se encuentra en las pendientes y laderas del cerro, en la exposición Norte, lo que la hace inaccesible y permanece fuera del alcance de los visitantes del cerro o exenta de algún cambio de uso de suelo. M. polythele también se distribuye en el cerro “La Mesa Redonda”, en suelo o espacios abiertos y también rupícola. M. uncinata se encuentra en las faldas exposición Norte, tiene una distribución más amplia en cuanto a área, sin embargo, su hábitat lo constituyen potreros de ganado vacuno. El censo de número de ejemplares fue durante las diferentes épocas de muestreo de la presente investigación la cual abarco el periodo de los meses de enero a agosto del 2014 (Figura 11).

180

160

140 M. crinita 120

M. 100 polythele

80 M. uncinata

N D I V I D N V I U D S O 60 I I

ESPECIES

Figura 11. Censo poblacional de especies de tres especies de Mammillaria durante los meses de enero a agosto del 2014. Las barras representan número de plantas registradas por especie.

8.2.4. Frecuencia La frecuencia o frecuencia relativa (Fr) es el número de veces que se puede encontrar determinada especiedentro de una muestra y se calcula en porcentaje Eliminado: s (Smith y Smith, 2012). El cálculo de la frecuencia relativa de las tres especies de Mammillaria, mostró variabilidad interespecífica. M. polythele tuvo una frecuencia (Fr) = 4.0, valor cuatro veces menor con respecto a M. crinita (Fr = 15.3), M. uncinata presentó una Fr = 17.2 (Cuadro VIII).

Cuadro VIII. Frecuencia para las tres especies de Mammillaria

Especie Zona Frecuencia %

M. crinita Ladera de la Mesa 15.3 %

M. polythele Ladera de la Mesa 4.0 %

M. uncinata Faldas de la Mesa 17.21 %

8.2.5. Índice de Correlación de Pearson El Cuadro IX, nos muestra que en general ninguna de las variables estudiadas (altura y diámetro de la planta vs número de flores) y (altura y diámetro de la planta vs número de tubérculos) correspondientes a las tres especies de Mammillaria están asociadas, como lo demostraron los valores de correlación de Pearson, los cuales oscilaron de 0.3 hasta -0.5.

Cuadro IX. Correlación de Pearson* de tres especies de Mammillaria

Producción de flores Número de tubérculos

Especie n Altura/No. Diámetro/No. n Altura/ No. de Diámetro/No. de flores de flores tubérculos de tubérculos

M. crinita 25 -0.506011628 -0.48780251 5 -0.812511556 -0.465281367

M. polythele 25 0.376294524 -0.03167346 5 -0.216919482 0.146957112

M. uncinata 25 -0.014615704 0.006202835 5 -0.182439157 0.303559309

* Valores negativos indican asociación negativa

8.3. Biología reproductiva 8.3.1. Floración y fructificación Se obtuvo un calendario de formación de flores y frutos (Cuadro X) en cual nos muestra que M. crinita inicia la formación de botones florales en mayo y florece desde mayo a julio, fructificando de junio a septiembre. M. polythele presenta botones florales en junio y florece desde junio hasta octubre; los frutos son desarrollados en el mes de enero. Mientras que para M. uncinata se observó que en marzo comienza la formación de botones florales y los meses de floración corresponden a marzo y abril, para fructificar en mayo y junio (Cuadro X).

Cuadro X. Calendario de formación de botones florales, flores y frutos durante el período (marzo 2014 - enero 2015) de tres especies de Mammillaria.

Especie Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sept. Oct. Ene.

M. crinita - - B,F B,F, B,F, FR FR - - FR FR

M. polythele - - - B,F B,F B,F F F FR

M. uncinata B B,F FR FR - - - - -

B= Botón Floral; F= Flor; FR= Fruto

El Cuadro XI muestra los resultados de la altura y diámetro floral de las tres especies Comentario [R7]: longitud de Mammillaria presentes en el cerro “La Mesa Redonda”, donde se observa que, de una muestra de N=25 flores de cada una de las especies estudiadas, M. uncinata presentó las flores de mayor longitud (8.33±1.82 mm), lo cual equivale Comentario [R8]: se me hacen muy pequeñas en comparación con lo que he aproximadamente cuatro veces masque las de M. polythele (1.93±0.78 mm) y M. visto Comentario [R9]: Checa por favor crinita (6.42±0.56 mm). Para la variable diámetro, las flores de M. uncinata se estas cantidades porque las flores de solo 2 mm de largo se me hacen ,muy pequeñitas caracterizaron nuevamente por un mayor valor promedio ya que miden 16.16±0.74 Eliminado: a una altura mm; las flores de M. crinita miden 7.74±0.40 mm y las flores de M. polythele son las Eliminado: mayor más pequeñas en diámetro ya que miden 1.69±0.69 mm. M. crinita presentó flores Comentario [R10]: Revisa tus resultados, pues son flores muy pequeñitas de color blanco con franjas centrales amarillas a rosa pálido en cada segmento externo del perianto (Figura 12), M. polythele tiene color rojo púrpura para el total de los segmentos externos del perianto (Figura 13), mientras que en M. uncinata se observó una tonalidad blanca con franjas centrales de rojo a rosa en los segmentos externos (Figura 14), las flores de las tres especies se caracterizan por tener forma campanulada y expresión sexual hermafrodita (Cuadro XII)

Cuadro XI. Altura y diámetro floral de tres especies de Mammillaria.

Especie n Altura (mm) Diámetro (mm) Comentario [R11]: Mejor decir largo o longitud e la flor

M. crinita 25 6.42±0.56 7.74±0.40

M. polythele 25 1.93±0.78 1.69±0.69

M. uncinata 25 8.33±1.82 16.16±0.74

Cuadro XII. Morfología floral de tres de especies de Mammillaria.

Especie Forma Color Expresión sexual

M. crinita Campanulada Blanca con una franja amarilla a

rosa pálido

M. polythele Campanulada Rojo púrpura

M. uncinata Campanulada Blanca con una franja de rojo a rosa

Figura 12. Detalle de flor de M. crinita

Figura 13. Detalle de flor de M. polythele

Figura 14. Detalle de flor de Mammillaria uncinata

El Cuadro XIII, presenta la variable de la apertura floral durante 12 horas continuas, destacando que a las 13:30 h. se registró la apertura máxima para las tres especies, la apertura mínima fue a las 7:30 h. para M. crinita (Figura 15) y a las 19:30 h. para M. polythele (Figura 16) y M. uncinata (Figura 17). Se recolectaron dos probables polinizadores para las tres especies de Mammillaria que fueron clasificados taxonómicamente como Chelinidea tabulata (Hemíptera Coroidea) o “Chinche gris” y Comentario [R12]: Notación científica de género y especie separados porque no Dasiopis bennetti Mac Alpinae (Díptera: Lonchaeidae). se entiende

A B

Figura 15. Detalle de apertura floral de Mammillaria crinita. A. 7:30 h. B. 10:30 h. C. 13:30 h.

A B

Figura 16. Detalle de apertura floral de Mammillaria polythele. A. 7:30 h. B. 10:30 h. C. 13:30 h.

A B

Figura 17. Detalle de la apertura floral de Mammillaria uncinata. A. 7:30 h. B. 10:30 h. C. 13:30 h.

Los datos de tamaño (longitud y ancho) así como el peso y el número de semillas correspondiente a los frutos de las tres especies de Mammillaria se muestran en el Cuadro XIV. M. uncinata presentó los valores longitud, ancho, peso y número de semillas más altos en comparación con las otras dos especies, siguiendo un orden descendente M. polythele y por último M. crinita.

El Cuadro XV, muestra los valores de tamaño y peso de las semillas por especie, donde se observa que M. crinita tiene los valores más bajos, seguida de M. polythele y M. uncinata que presenta los registros más altos.

Cuadro XIV. Longitud, ancho, peso y número de semillas por fruto de tres especies de Mammillaria

Especie n Longitud Ancho Peso fruto No. de (mm) (mm) (g) semillas por fruto

M. crinita 20 7.7±0.4 6.4± 0.56 0.1± 0.08 22.8±0.7

M. polythele 10 13.58±1.95 3.36±0.26 0.05±0.01 51.5±0.9

M. uncinata 44 16.01± 0.7 8.3 ±1.82 0.6± 0.04 96.9±0.01

Cuadro XV. Longitud y peso de semillas de tres especies de Mammillaria Comentario [R13]: Checa tus datos porque las semillas también se me hacen muy pequeñitas, casi como polvo, pues no alcanzan ni un cm. Especie n Longitud (mm) Peso (g)

M. crinita 97 0.075±0.003 0.001±0.001

M. polythele 110 0.4±0.002 0.009±0.001

M. uncinata 200 0.7±0.14 1.1±0.15

8.3.2. Tratamientos germinativos Se obtuvo una respuesta positiva de germinación de semillas con el tratamiento pregerminativo de irradiación láser He-Ne, obteniendo valores de 50% o más de semillas germinadas para las tres especies; el tratamiento de irradiación (con un tiempo de 150s) fue el más efectivo, aunque las semillas de M. uncinata presentaron mejor respuesta germinativa (mayor porcentaje de germinación) en todos los tratamientos (Cuadro XVI).

Cuadro XVI. Porcentaje de germinación de semillas de especies de Mammillaria obtenidos por los diferentes tratamientos de irradiación¹

Tiempo (segundos)

N 60s 90s 120s 150s Control

M. crinita 20 50% 50% 50% 90% 20%

M. polythele 20 50% 20% 70% 50% 0%

M. uncinata 20 100% 100% 100% 100% 50%

¹ Aplicación “Laser He-Ne de baja intensidad (longitud de onda de 632nm, potencia de 10nW), comprendido en la zona roja del espectro de luz.

Las siguientes gráficas muestran la respuesta germinativa de semillas de las tres especies de Mammillaria. Se observó que la germinación inicia al tercer día del experimento en M. polythele y M. uncinata; mientras que en M. crinita es hasta el noveno día cuando inicia la respuesta germinativa. El mayor número de semillas germinadas (74%) para M. crinita se registró el día 15, con el tratamiento 150s de irradiación láser (Figura 18). Para M. polythele los mayores porcentajes de germinación (22-24%) se observaron entre los días 9 y 15 del experimento, con los tratamientos de 60 y 120s de irradiación láser He-Ne (Figura 19). M. uncinata mostró una respuesta germinativa relativamente rápida con todos los tratamientos, ya que más del 90% de las semillas germinaron al sexto día del experimento (Figura 20).

Figura 18. Porcentaje de germinación de semillas de Mammillaria crinita, las barras representan el promedio de dos repeticiones por tratamiento (N= 10 semillas)

Figura 19. Porcentaje de germinación de semillas de Mammillaria polythele, las barras representan el promedio de dos repeticiones por tratamiento (N= 10 semillas)

Figura 20. Porcentaje de germinación de semillas de Mammillaria uncinata, las barras representan el promedio de dos repeticiones por tratamiento (N= 10 semillas)

8.4. Etnobotánica de las especies de Mammillaria Para el estudio etnobotánico de las especies de Mammillaria presentes en el cerro “La Mesa Redonda”, se realizaron entrevistas que consistieron de 8 preguntas realizadas a pobladores de las localidades cercanas a la zona de estudio, así como en puntos estratégicos a habitantes de la cabecera municipal (Lagos de Moreno, Jalisco), como se muestra el Cuadro XVII.

Cuadro XVII. Localidades y total de encuestas etnobotánicas

Localidad n (número de entrevistados)

El Circo 9

El Molino 4

El Paso de la Mesa 16

Jaritas 4

Cabecera Municipal (*puntos estratégicos) 37

Las Juntas 4

Total 74

*Centro, “Mercado Grande” y “Mercado Chico”

A la pregunta; ¿Conoce algún tipo de biznaga? el 97% de los encuestados contestaron afirmativamente (Fig. 21). Para el cuestionamiento ¿Cómo es la planta, su forma, su color?, las respuestas fueron variadas, destacando respuesta que la forma de la planta era globosa, color verde, la presencia de espinas y con flores (Fig. 22). La tercera pregunta; ¿Tiene usted alguna en su casa, jardín, patio?, la mayoría (66%) contestaron no tener alguna biznaga en casa (Fig. 23).

¿Conoce algún tipo de biznaga? 120%

100%

80%

60%

40%

20%

0% SI NO

Figura 21. Porcentaje de personas entrevistadas que mencionaron tener conocimiento de “biznagas” presentes en el cerro “La Mesa Redonda” (n=74 personas entrevistadas).

¿Cómo es la planta, su forma, su color? 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

Figura 22. Resultados a la entrevista sobre conocimiento morfológico de las especies de Mammillaria presentes en el cerro “La Mesa Redonda” (n=74 personas entrevistadas).

¿Tiene alguna biznaga en su casa, jardín, patio? 70%

60%

50%

40%

30%

20%

10%

0% SI NO

Figura 23. Porcentaje de personas entrevistadas que respondieron tener alguna especies de “biznaga” (n=74 personas entrevistadas).

La Figura 24 nos muestra los resultados a la pregunta; ¿Qué utilidad tiene para usted? ¿Para qué sirve?, se puede destacar que el 32% de los encuestados respondieron que sólo conocían su uso ornamental, seguido de un 22% que dijo haber consumido o saber que se comían los “chirlitos” (frutos), y un 20% mencionó consumir el dulce de biznaga; entre otras respuestas. En el cuestionamiento ¿En qué temporada la podemos encontrar?, la respuesta más frecuentemente proporcionada fue que se encontraba en temporada de lluvias (26%) seguido de época de primavera (14%) y verano (13%), entre otras respuestas, como lo muestra la Figura 25. Para saber si se conoce algún tipo de preparación de las plantas; (¿Conoce algún tipo de preparación?), se obtuvieron tres respuestas, la mayoría afirma no conocer o darle ninguna preparación con un 56%, seguido del conocimiento o saber de alguien que prepara el dulce de biznaga con un 19% y por último se obtuvo una respuesta que afirma conocer una preparación de la planta para tratamiento de una afección en la próstata (Figura 26).

¿Qué utilidad tiene para usted la ¿En qué temporada podemos planta? ¿Para qué sirve? encontrar la planta? 35% 30%

30% 25%

25% 20% 20% 15% 15% 10% 10%

5% 5%

0% 0%

Figura 24. Porcentaje de personas Figura 25. Porcentaje de entrevistados entrevistadas que mencionaron algún que mencionaron conocer la temporadas uso de las especies de Mammillaria particular de mayor frecuencia de las presentes en el cerro “La Mesa especies de Mammillaria presentes en el Redonda” (n=74personas entrevistadas). cerro “La Mesa Redonda” (n=74 personas entrevistadas).

La Figura 27 nos muestra los resultados a la pregunta: Usted ¿Los recolecta del campo, los cultiva o los compra? a lo que un 35% respondió haberlas obtenido del campo, un 15% dijo haberlas comprado y el resto (44%) contestó que no tiene biznagas. Para la pregunta: durante sus salidas al campo ¿Puede recordar haber visto y reconocer alguna biznaga?, la mayoría (64%) contestó afirmativamente, el resto contestó que no las reconocía en campo o no las conoce (36%) (Fig. 28). Por último a algunos de los encuestados se les mostró una foto de las tres especies de

Mammillaria para ver si les era posible reconocerlas o creían conocerlas, las respuestas obtenidas mostraron que un 49% reconoció o cree reconocer a M. crinita (Fig. 29), el mismo porcentaje reconoció o cree reconocer a M. polythele (Fig. 30) y un 45% reconoció o cree reconocer a M. uncinata (Fig. 31).

¿Conoce algun tipo de Usted, ¿los recolecta del preparación? (en caso de que la campo, los cultiva o los planta tenga algún uso compra? medicinal o alimenticio) 50% 80% 45% 70% 40% 60% 35% 30% 50% 25% 40% 20% 30% 15% 20% 10% 10% 5% 0% 0% NINGUNO DULCE DE PROSTATA NO CAMPO COMPRA CULTIVO BIZNAGA TIENE

Figura 26. Resultados sobre Figura 27. Resultados acerca de conocimiento medicinal o alimenticio las actividades de compra, de las especies de Mammillaria extracción o cultivo de las presentes en el cerro especies de Mammillaria presentes “La Mesa Redonda” (n=74 personas en el cerro “La Mesa Redonda” entrevistadas). (n=74 personas entrevistadas).

Durante sus salidas a campo ¿Reconoce a M. crinita, M. ¿puede recordar el haber visto y polythele y M. unicinata? (se le reconocer alguna biznaga? mostró una foto) 70% 50%

60% 49%

50% 48%

40% 47%

30% 46%

20% 45%

10% 44%

0% 43% SI NO M. crinita M. polythele M. uncinata

Figura 28. Resultados a la entrevista Figura 29. Resultados a la entrevista sobre reconocimiento de alguna sobre reconocimiento de las especies de “biznaga” presente en el cerro Mammillaria presentes en el cerro “La Mesa Redonda” (n=74 personas “La Mesa Redonda” (n=74 personas entrevistadas). entrevistadas).

8.5. Colección Botánica del Centro Universitario de los Lagos El Laboratorio de Cactáceas del CUCBA, proporcionó a manera de donación alrededor de 80 individuos de cactáceas representativas de la zona Altos Norte de Jalisco y se han incluido además especies del cerro “La Mesa Redonda”, por lo que la colección botánica establecida como Jardín Demostrativo de Cactáceas y Otras Suculentas tiene un total de 238 plantas que se encuentran dentro de las instalaciones del Centro Universitario de Los Lagos (Cuadro XVIII) (Fig. 30).

Cuadro XVIII. Número de especies incluidas en la Colección Botánica

Especies Número de ejemplares

Agave 3

Coryphantha 12

Ferocactus 43

Mammillaria 113

Stenocactus 27

Stenocereus 31

Total 238

Figura 30. Parte de la Colección Botánica en el invernadero del Centro Universitario de los Lagos.

8.6. Jardín demostrativo de Cactáceas y otras Suculentas Dentro del Jardín se cuenta actualmente con 134 plantas representativas de Lagos de Moreno y municipios aledaños, entre las que destacan especies de los géneros Ferocactus y Mammillaria (Figura 31, Cuadro XIX).

Figura 31. Vista lateral del Jardín demostrativo de Cactáceas y otras Suculentas en el Centro Universitario de los Lagos.

Cuadro. XIX. Número de especies incluidas en el Jardín demostrativo de Cactáceas y otras Suculentas

Especie Número de ejemplares

Agave 3

Coryphantha 7

Ferocactus 48

Mammillaria 48

Stenocactus 3

Stenocereus 25

Total 134

9.- DISCUSIÓN 9.1.- Factores abióticos Los ambientes áridos poseen condiciones que restringen la abundancia y crecimiento de diversas especies de plantas; por ejemplo, las características edáficas determinan la disponibilidad de recursos y en combinación con las condiciones microclimáticas influyen en patrones de vegetación a pequeña escala y riqueza de especies (Golubov et al., 2000; Bradford et al., 2003). En ambientes extremos, tales como los ambientes áridos, los factores abióticos tienen un papel dominante al influir en la distribución y abundancia de especies (Reynolds et al., 2004; Holmgren et al., 2006; Ramírez, 2011).

Las cactáceas son especies vegetales de rápida adaptación a condiciones climáticas diversas y se desarrollan principalmente en comunidades bióticas áridas y semiáridas (Brum, 1973; Gibson y Nobel, 1986; Flores y Yeaton, 2003, SEMARNAT 2014). Sin embargo, se ha demostrado que la variabilidad en factores abióticos no sólo disminuye la sobrevivencia, el crecimiento y la reproducción de éstas, también puede limitar su distribución y patrones de abundancia. Por ejemplo, para la cactácea columnar Harrisia portoricencis, Rojas-Sandoval y Meléndez-Hackerman (2013), han mencionado que su variabilidad espacial es el resultado de una combinación de factores (temperatura, topografía, propiedades del suelo, precipitación pluvial y disponibilidad de plantas nodriza), los cuales determinan los patrones de distribución y abundancia local; aunado a ello, la vegetación donde se distribuye esta especie es vulnerable debido a la presencia de pastizales invasivos y fauna nociva que provoca cambios estructurales a la vegetación nativa. En la presente investigación se observó variabilidad de factores ambientales en la zona de estudio, por ejemplo, la temperatura promedio registrada fue de 18ºC; otros autores mencionan un promedio de temperatura media anual en el municipio de 18.7º C (Larios-Ulloa, 2010; CONAGUAa, 2014). Estos valores promedio de temperatura están por debajo de la temperatura en los sitios de distribución de otras especies de Mammillaria, por ejemplo, para M. carnea Golubov (2010), menciona una temperatura media anual de

24.5°C. La humedad relativa promedio que se registró en las distintas unidades de muestreo del cerro “La Mesa Redonda” fue de 43 % en las laderas, 13% menos que en las faldas esto debido a la sombra que proporciona el acantilado, lo que coincide con lo que menciona Martorell (2006), en su estudio sobre la distribución de Mammillaria crucigera, especie que vive en los acantilados y que, de acuerdo con este autor, no recibe ningún tipo de radiación directa antes de las 10:52 h. Para las faldas se obtuvo un 30% de humedad relativa, según registros de la Comisión Nacional del Agua (CONAGUA), la humedad media anual registrada para la zona de la Meseta Central es de 43%; sin embargo, la zona de estudio presenta vegetación de matorral xerófilo por lo que es congruente que los registros de porcentaje de humedad relativa de la presente investigación sean menores (CONAGUA b, 2014).

La intensidad lumínica registrada para las laderas fue de 1 lux, esta intensidad lumínica baja es debido probablemente a la misma sombra generada por el acantilado como ya se ha mencionado para otras especies de Mammillaria (Martorell, 2006). Para las faldas del cerro La Mesa Redonda se registró una intensidad de 2.12 lux, ya que la vegetación presenta matorrales que proporcionan menos sombra.

Las características edáficas como ya se mencionó anteriormente también desempeñan una función importante en la determinación de patrones de abundancia y distribución de las especies, particularmente cactáceas. Para Mammillaria carnea, por ejemplo, se ha establecido que el suelo tiene influencia importante en sus patrones de distribución en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán (región árida con clima semiárido en el estado de Puebla, México), en esta zona el suelo es franco arenoso y limoso, tiene un alto contenido de calcio y un pH de 7.2 a 7.6 (Torres-Cortés et al., 2012). Estas características del suelo favorecen un alto nivel de diversidad microbiana compuesta principalmente por bacterias del Phylum Acidobacteria (grupo predominante de baterías en ambientes semiáridos (Bachar et al., 2010) y bacterias del Phyllum Actinobacteria. Estos dos grupos microbianos constituyen la rizósfera de Mammillaria carnea y de acuerdo a Torres-Cortés, et al. (2012), esta diversidad

microbiana en la rizósfera de cactáceas en ambientes semiáridos permite el establecimiento de relaciones complejas entre plantas-microorganismos y contribuye a procesos de adaptación que influyen en la distribución temporal y estacional de las especies. Las características estructurales del suelo en la zona de estudio del presente trabajo de investigación, son similares a las del hábitat de M. carnea ya que también el suelo del cerro la “Mesa Redonda” es franco arenoso (54-58 % de arena,

30 a 34% de limo), aunque el suelo es más ácido (pH= 5.19 a 6.65). Comentario [R14]: En este inciso es importante resaltar que existen cactáceas calcícolas (como las de Tehuacán, pero que otras no lo son y prefieren suelos ácidos, 9.2.- Abundancia y Distribución buscar alguna referencia al respecto 9.2.1. Distribución geográfica y altitudinal La distribución geográfica M. crinita, M. polythele y M. uncinata coincide con la mencionada por Larios-Ulloa (2010); sin embargo, la presencia de M. crinita no se había mencionado para Jalisco, únicamente para los estados de Aguascalientes, Guanajuato y San Luis Potosí (Guzmán et al., 2003); cabe destacar, sin embargo, la cercanía y/o colindancia de éstos con la zona Altos Norte de Jalisco, a donde pertenece el cerro “La Mesa Redonda”. Comentario [R15]: Seria muy importante hacer ejemplares de herbario y Los factores abióticos ejercen una gran influencia en los patrones de distribución y enviarlos a IBUG y MEXU abundancia de las especies de Cactáceas. En un estudio sobre los factores que afectan la distribución y abundancia de tres especies de Neobuxbaumia; Ruedas et al. (2006) concluyeron que factores ambientales como son la temperatura media anual, la altitud, la precipitación pluvial y propiedades del suelo tales como textura y contenido de materia orgánica influyen en la distribución y abundancia de las especies. De acuerdo a estos autores, N. mezcalaensis alcanza densidades de población máxima de 14,740 plantas por hectárea (densidad promedio = 3943 plantas/ha) y está asociada con localidades caracterizadas por una mayor precipitación pluvial. Otra de las especies estudiadas por estos autores (N. tetetzo), se localiza a grandes latitudes y alcanza densidades de 14,060 plantas por hectárea (densidad promedio de 3070 plantas /ha) y está asociada con suelos de alto contenido de fósforo. Finalmente, N. macrocephala presentó una densidad de 1,180 plantas por hectárea (promedio = 607 plantas/ha) y de acuerdo a Ruedas et al.

(2006), se localiza en hábitats con alto contenido de calcio en el suelo. La abundancia promedio de otra cactácea columnar Harrisia portoricencis es de 0.008 a 0.013 plantas/m2 y una densidad de 0.0001 plantas/m2 (Rojas-Sandoval y Meléndez- Ackerman, 2013); de acuerdo a estos autores, estos valores bajos en abundancia son determinados por diferentes factores abióticos que contribuyen a que la especie esté considerada en categoría de riesgo.

9.2.2. Densidad, estructura de tamaño y distribución espacial a) Densidad La fragmentación del hábitat disminuye las poblaciones y puede ocasionar la desaparición de especies con distribución restringida, las cactáceas al presentar altos grados de endemismos son vulnerables a la pérdida del hábitat (Meza-Rangel, 2014; Valencia-Díaz, 2012, Godínez-Álvarez et al., 2003).

Los trabajos de densidad, estructura de tamaño y distribución espacial para el cerro “La Mesa Redonda” e incluso para el municipio son ausentes. Se considera que el tamaño de muestra de este estudio es representativa debido a que se muestrearon zonas representativas al hábitat de las tres especies. Cabe mencionar, sin embargo, que los datos de densidad, estructura de tamaño y patrones de distribución de las especies de Mammillaria estudiadas pueden ser comparados con los establecidos para otras especies del género en otras regiones e incluso otras cactáceas.

La densidad de M. crinita fue de 0.016 ind/m², para M. polythele fue de 0.0044 ind/m² y para M. uncinata fue de 0.0104 ind/m²; una densidad menor comparada con la de Mammillaria eriacantha (0.68 ind/m²) establecida por Valencia-Díaz, (2012). Los valores de densidad promedio varían de 0.045 a 0.60 ind/m2 y de 0.015 a 0.63 ind/m2 para Mammillaria huitzilopochtli y M. supertexta respectivamente (Solórzano et al., 2014), los cuales son mayores también a los de las especies de Mammillaria de la presente investigación. En un estudio sobre la dinámica poblacional de

Mammillaria gaumeri, Ferrer-Cervantes et al. (2012), llevaron a cabo censos poblacionales de esta especie y concluyeron sobre la existencia de fluctuaciones en la población en diferentes fechas de muestreo; así, para un área de 2,700 m2 registraron en el año 1999, 778 individuos (densidad= 0.29 ind/m2 de M. gaumeri; para el año 2007 tuvieron un registro de 419 plantas (densidad= 0.16 indiv./m2; finalmente, el último censo realizado en el 2008 para poblaciones de dicha especie, los autores registraron 663 plantas (densidad= 0.24 ind/m2). Las fluctuaciones en la densidad pueden ser causadas por las características de las especies y la ocurrencia de diferentes eventos de disturbio (Olmsted y Álvarez-Buylla, 1995). De acuerdo a Ferrer-Cervantes et al. (2012) en el caso de M. gaumeri, su estado de riesgo es causado principalmente por disturbios antropogénicos, tales como urbanización, construcción de carreteras, pastoreo y agricultura, los cuales cambian la vegetación y fragmentan el hábitat. M. gaumeri presentó densidades bajas de población compuestas principalmente de individuos adultos, ya que no registraron plántulas en los sitios investigados.

b) Estructura de tamaño Los resultados de la estructura de tamaño mostraron porcentajes mayores de individuos de tamaño pequeño para M. polythele y M. uncinata e individuos de tamaño mediano de M. crinita. Para M. gaumeri, Ferrer-Cervantes et al. (2012) establecieron una frecuencia baja de individuos de la categoría de tamaño pequeño y en la categoría de tamaño más grande, lo cual sería un indicio de bajo reclutamiento de esta especie en la categoría de plántula y la extracción de plantas adultas en el caso de la categoría de mayor tamaño. Una situación similar sería para las categorías de tamaño establecidas de las especies M. crinita, M. polythele y M. uncinata de la presente investigación, que se caracterizaron por la ausencia de Comentario [R16]: Pero al mismo tiempo, esta frecuencia en plantas plantas de tamaño grande, debido posiblemente a la extracción de su hábitat natural. pequeñas indica que hay una reclutación importante de las poblaciones y que estas se están regenerando. Sin embargo el tiempo que tarda cada especie en madurar determinará si el ritmo en que estas poblaciones se están regenerando puede garantizar la permanencia de la población o su disminución.

c) Patrones de distribución

En relación a los patrones de distribución espacial de las especies de Mammillaria estudiadas en la presente investigación, se observó que M. crinita y M. polythele se encuentran asociadas a rocas, mientras que M. uncinata se encontró asociada a plantas nodriza. De acuerdo a Bashan et al. (2002, 2006), las plantas que colonizan rocas del desierto tienen una ventaja ecológica significativa sobre otras especies que son incapaces de establecerse en condiciones de sustrato extremas. El hábitat rocoso representa un hábitat limitante caracterizado por temperaturas extremadamente altas, alta insolación, baja disponibilidad de agua y un sustrato altamente impermeable para raíces, limitado volumen de suelo y nutrientes escasos; sin embargo, poco se conoce acerca de los factores que controlan la abundancia de plantas que colonizan las rocas (Nobel y Zutta, 2007). Algunas especies de Cactaceae tienen una distribución espacial sobre rocas, Mammillaria fraileana, por ejemplo, es una cactácea globosa que crece en grupos de 10 a 15 cm de altura y 3 cm de diámetro, es endémica de Baja California Sur, México; generalmente crece en las fisuras de las rocas que son penetradas profundamente por las raíces. En un estudio sobre la abundancia de esta especie colonizadora de rocas, López et al. (2009), observaron que en los diferentes sitios muestreados donde se distribuye M. fraileana, numerosas fisuras y grietas en las rocas estuvieron relacionadas con una mayor abundancia. De acuerdo a estos autores, las fisuras y grietas proporcionan micrositios seguros contra herbívoros y protegen la planta de condiciones ambientales extremas tales como radiación solar directa. Además de los factores físicos, se sabe que la presencia y concentración de minerales específicos, la tasa de erosión de la roca para la disolución de minerales y sales, así como la disponibilidad de nutrientes, pueden ser factores esenciales que afectan la colonización de la roca. Tales factores, específicamente la composición mineral y química de las rocas, contribuyen al éxito ecológico de M. fraileana y posiblemente controlan su distribución local. El análisis de la composición mineral de las rocas colonizadas por M. fraileana mostró que los nutrientes esenciales para el crecimiento de las plantas

tales como potasio y fósforo fueron significativamente diferentes entre los sitios de muestreo y aproximadamente un 70% de los elementos principales (K, Si, Na) estuvieron fuertemente relacionados con una mayor abundancia de M. fraileana; en contraste, la existencia elevada de algunos cationes como Ca, Mg, Fe, Mn limita la abundancia de la especie. Este podría ser el caso de los diversos patrones de distribución de las especies de Mammillaria del presente trabajo de investigación, ya que se observó que la porción del suelo tomada de las raíces de M. crinita (especie rupícola) se caracterizó por la presencia de una concentración mayor de Na (0.312 Meq/100g) y K (1.183 Meq/100g), probablemente esta composición mineral y química del suelo está relacionada con la presencia restringida a este sitio de M. crinita, similar a lo observado para los patrones de abundancia establecidos para M. fraileana, en los que los sitios con mayor abundancia de individuos contienen rocas de ryodacita, riolita y andesita y son ricas en minerales como Si, K y Na. El sodio es considerado esencial en algunas plantas, pero la respuesta varía dependiendo de la edad de la planta y puede ser influido por condiciones de sequía (Winter y Holtum, 2005). En comparación, la porción de suelo analizada de los sitios de distribución de M. uncinata y M. polythele tiene una mayor concentración de calcio (2.808-5.106 Meq/100g), magnesio (3.063-3.574 Meq/100g), 14% de agua aprovechable y pH que varía de 5.19 a 5.73. Para otras especies de Mammillaria (M. carnea y M. haageana) se ha establecido que su presencia es de 3 a 9.5 veces más común bajo arbustos que en áreas sin vegetación, siendo Prosopis laevigata la nodriza más comúnmente utilizada ya que esta planta retiene sus hojas durante largo tiempo y por lo tanto puede facilitar la supervivencia de las plantas bajo su dosel por más tiempo. Las cactáceas frecuentemente se asocian con plantas nodriza que proporcionan un dosel más constante, como es el caso de Prosopis; de este modo, las cactáceas se benefician con la protección de la excesiva radiación solar y las bajas temperaturas (18-25 °C) proporcionadas por la sombra de la planta nodriza, en comparación con las temperaturas de 18 a 40°C en áreas abiertas o desprovistas de vegetación (Mandujano et al., 2002). En otros estudios sobre patrones de distribución espacial de especies de Ferocactus y Mammillaria se ha demostrado que un porcentaje

considerable de individuos de estas cactáceas globosas se establecen bajo la sombra de especies de Acacia y Prosopis, siendo mayor el porcentaje de establecimiento (51.4%) bajo el dosel de Prosopis. Estos patrones de distribución espacial se han observado para otras formas de crecimiento de cactáceas, concluyendo así, que el establecimiento y reclutamiento de muchas especies de cactos puede tener lugar en áreas cubiertas de arbustos. Aunque también los cactos globosos son capaces de establecerse en áreas abiertas, reforzándose así la hipótesis que la asociación con plantas nodriza es facultativa (López y Valdivia, 2007). Algunas rocas, varias superficies irregulares o herbáceas pueden actuar como facilitadores potenciales o efímeros permitiendo la germinación y supervivencia de plántulas (Munguía-Rosas y Sosa, 2008; Peters et al., 2008). De acuerdo a Castillo- Landero y Valiente-Banuet (2010), las plantas nodriza mejoran el crecimiento, supervivencia y reproducción de las plantas bajo su dosel. Los principales mecanismos facilitadores proporcionados por las plantas nodriza son un factor de mejoramiento del microclima, protección contra herbívoros y mejoramiento de las propiedades físicas y químicas del suelo.

El término “cespitoso” se emplea cuando surgen tallos (ramas) en la base de la planta, (Craig, 1989; Dicht y Lüthy, 2005, Vázquez-Sánchez et. al, 2012), también se emplea este término para las cactáceas que forman nuevos brotes en la base o a los lados del tallo (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991). Una planta cespitosa es aquella que amacolla y cubre extensiones más o menos grandes (Font-Quer, 1977). Gibson (2009), señala que este crecimiento rizomatoso es debido a que se rompe el ápice y es común en cactáceas; Hernández-Hernández et al. (2011) mencionan que algunas cactáceas tienen un crecimiento globoso-cespitoso o agrupado, sin embargo Vázquez-Sánchez et. al, (2012), evidencian que de acuerdo a sus observaciones en campo sobre cactáceas, las nuevas ramas surgen de la base del tallo principal o de nuevas ramas (ramificación basítona), no del rizoma como en los pastos; basados en lo anterior, los autores consideran que el termino adecuado para este hábito es arbustivo y el 12% de las especies de cactáceas tienen este crecimiento, entre ellas

varias especies de Mammillaria. Este trabajo de investigación muestra que M. crinita tiene un crecimiento arbustivo y coincide con lo observado por Larios-Ulloa (2010) y con el 12% de especies de cactáceas que presentan este crecimiento (Vázquez- Sánchez et. al, 2012). Según la forma de crecimiento para 102 especies de cactáceas estudiadas el crecimiento globoso solitario es de un 50% aproximadamente (Vázquez-Sánchez et. al, 2012). d) Supervivencia in situ y factor de riesgo para las poblaciones. La presencia de M. crinita subsp. crinita, ha sido establecida para el estado de Jalisco sólo en la “Mesa Redonda” (Larios-Ulloa, 2010), está especie se encuentra aislada debido a su distribución rupícola en las laderas norte del cerro lo que hace Eliminado: N suponer que está fuera del alcance de los visitantes del cerro y del posible cambio de uso de suelo, es una especie de crecimiento agrupado (basítona), por lo que su permanencia es menos vulnerable, sin embargo en la zona existe una constante amenaza por ser un sitio de importancia turística y religiosa y no existe además control ambiental en el mismo. M. polythele subsp. polythele, tiene una distribución rupícola en la ladera norte del cerro, lo cual le confiere una ventaja similar a la de M. Eliminado: N crinita subsp. crinita, fuera de peligro, sin embargo Larios-Ulloa (2010) y Arreola- Nava (1996) la mencionaron con una distribución asociada a nodriza sobre suelo, este trabajo demuestra una distribución sólo rupícola y fue difícil encontrar la planta, esto sugiere que M. polythele subsp. polythele ha sufrido una disminución considerable en la zona a consecuencia de la alteración de la vegetación original y el saqueo de la planta ya que, como se mencionó anteriormente, el cerro es un centro turístico religioso. Para M. crinita subsp. crinita y M. polythele subsp. polythele no se presentaron evidencias de mortalidad de individuos. M. uncinata, se encuentra en las faldas de la parte norte del Cerro, tiene una distribución más amplia en cuanto al área comparada con las otras dos especies, sin embargo, se encuentra en potreros de ganado vacuno, lo que la hace vulnerable al pisoteo, tala y quema de vegetación, es por ello que a pesar que la mayoría de las especies globosas han demostrado “preferir” zonas libres de vegetación a luz plena (Peters 2008 et al.; Martínez-Berdeja et al. 2008), M. uncinata parece desarrollarse en mayoría asociada a nodriza

(mezquite), esto sugiere que la especie ha sobrevivido gracias a esta asociación que la mantiene protegida del pisoteo de ganado como sugiere Jordan (2010).

9.2.3. Frecuencia La frecuencia relativa porcentual de M. crinita fue de 9.21%, para M. polythele fue de 9.09% y para M. uncinata fue de 22%, frecuencias altas comparadas con M. heyderi, (0.58%) M. plumosa (0.38%) y M. rosealba (1.73%), analizadas por Carmona-Lara (2008). Los estudios de frecuencia para las tres especies de Mammillaria en particular y en la zona Altos Norte son escasos o nulos, por ello, necesario resaltar la importancia de este trabajo.

9.2.4. Índice de Correlación de Pearson El índice de correlación mostró resultados negativos, es decir, que ni el diámetro de la planta, ni el número de tubérculos influyen en la producción de flores, contrario a lo establecido por Fuentes-Mayo (2012), quien señala una correlación en cuanto al diámetro de Coryphantha cornifera y el número de flores también Stenocactus anfractuosus sus resultados muestran una correlación positiva a medida que el tallo Eliminado: c aumenta de tamaño el número de flores también aumenta, este patrón positivo también ha sido documentado por Contreras y Valverde (2002) para Mammillaria crucigera. Esto siguiere que se requieren estudios más extensos en cuanto a tiempo para investigar los tipos de correlación de dichas variables en las tres especies de Mammillaria estudiadas.

9.3. Biología reproductiva 9.3.1.- Fenología Reproductiva Existe poca información disponible sobre las características de la biología reproductiva de las especies de Mammillaria y de sus polinizadores (Giovanetti et al., 2007). Sin embargo, se conoce que diferentes variables ambientales tales como temperatura, fotoperiodo, precipitación, concentración de nutrientes, pueden influir en

el inicio de la floración. Se ha propuesto que en bosques tropicales secos y desiertos la variación estacional en precipitación pluvial y disponibilidad de agua del suelo son los factores abióticos primarios que afectan patrones fenológicos (Borchet et al. 2004). En otras especies de Cactaceae se ha observado que el tamaño de la planta tiene una relación significativa con el número de flores en antesis y con el número de frutos producidos por cada planta. En Stenocereus thurberi, por ejemplo, se presenta una fenología de floración unimodal con un pico al final de la estación seca. Este patrón es común en otras cactáceas con periodos de floración de dos a cuatro meses. La floración durante la estación seca permite la dispersión de semillas y el reclutamiento de plántulas durante la siguiente estación lluviosa. El tiempo de dispersión es particularmente importante para especies perennes del desierto con reclutamiento episódico debido a que las plántulas se establecen y sobreviven solamente en años que son particularmente benignos, especialmente en términos de la cantidad y distribución de precipitación pluvial. Por otro lado, de acuerdo a Bustamante y Búrquez (2008), el tamaño de la planta afecta la fecundidad y el tiempo de floración. Por tanto, la estructura de la población afecta en gran manera la fenología floral.

En algunas especies de Mammillaria los periodos de floración están asociados con la temporada de lluvias y la maduración del fruto comúnmente ocurre hacia el interior del tallo (Zavala-Hurtado y Valverde, 2003; López et al., 2009).

9.3.2.- Floración y fructificación de especies de Mammillaria La biología reproductiva de especies de Cactaceae es un campo relativamente inexplorado. Debido a la variedad de formas de vida de las especies y sus rutas fotosintéticas, la investigación sobre la diversidad floral se ha enfocado en aspectos de taxonomía, morfología y fisiología de las especies (Gurvich et al., 2008; Mandujano et al., 2010; Ortíz et al., 2010). De manera particular, existe también poca información disponible sobre las características de la biología reproductiva de las especies de Mammillaria (Valverde y Zavala-Hurtado, 2006; Giovanetti et al., 2007;

Valverde et al., 2015). Algunos autores mencionan que en algunas especies de Mammillaria los periodos de floración están asociados con la temporada de lluvias y la maduración del fruto comúnmente ocurre en épocas de mayor disponibilidad hídrica (Zavala-Hurtado y Valverde, 2003), similar a lo observado en las tres especies estudiadas en la presente investigación. Las especies de Mammillaria estudiadas presentaron flores de forma campanulada y hermafroditas, caracteres consistentes con lo previamente descrito para otras especies del género (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991) y especies de otros géneros (Martínez-Peralta y Mandujano, 2012; Mandujano et al., 2013). El perianto presenta diversos colores que podrían resultar atractivos a los polinizadores. En lo que se refiere a los patrones fenológicos se observó una diferencia significativa en los ciclos reproductivos, M. crinita completa su ciclo reproductivo en 5 meses (mayo- septiembre), M. polythele completa el ciclo de junio a enero (8 meses), mientras que M. uncinata sólo en cuatro meses (febrero-junio); Godínez-Álvarez (2003) menciona que la mayoría de las cactáceas globosas tienes ciclos reproductivos mayores a 5 meses lo que coincide con las tres especies estudiadas, así también como en M. Comentario [R17]: Mas bien solo con las dos primeras especies huitzilopochtli que presenta cuatro meses sólo de floración (Flores-Martínez, 2013), esta diferencia en tiempos reproductivos marca una clara estrategia para no competir directamente por los polinizadores. Este hecho también pudiera estar presente en las especies analizadas en la presente investigación, ya que por ejemplo, a pesar de presentarse diferencias interespecíficas en la morfología floral, sobre todo en relación al tamaño y coloración del perianto, esto no representa una competencia directa entre las especies ya que como se comentó anteriormente, los ciclos reproductivos se llevan a cabo en diferentes periodos a lo largo del año; sin embargo, al presentar polinizadores generalistas si se pudieran presentar relaciones de competencia con otras especies presentes en las zona. La apertura floral examinada durante 12 horas para las tres especies de Mammillaria mostró que la máxima antesis responde directamente a la incidencia de la luz solar. En otras especies de Mammillaria, por ejemplo, Mammillaria huitzilopochtli, M. pectinifera y M. grahammi y otras cactáceas como Myrtillocactus schenckii, Ariocarpus fissuratus, Opuntia macrocentra y

Melocactus schatzlii el patrón de antesis presenta este mismo comportamiento (Bowers, 2002; Giovanetti et al., 2007; Casado y Soriano, 2010; Ortíz et al., 2010;; Martínez-Peralta y Mandujano, 2011; Martínez-Peralta y Mandujano, 2012; Flores- Martínez, et al., 2013; Mandujano et al., 2013; Martínez-Peralta, et al., 2014).

El tamaño del fruto y la cantidad de semillas por fruto fue diferente en cada una de las especies estudiadas. M. uncinata presentó los valores más altos para longitud del fruto (16.01±0.7 mm) y mayor cantidad de semillas (97 semillas/fruto), mientras que M. crinita y M. polythele presentaron valores de longitud de semillas más bajos (7.7 y 13.58 mm respectivamente), y menor cantidad de semillas (23 y 52 semillas/fruto, respectivamente). Para individuos de Mammillaria uncinata recolectados en otras localidades de Jalisco, México, se han mencionado valores similares para tamaño del fruto, así como del número de semillas/fruto (Loza-Cornejo et al., 2012; Aparicio- Fernández et al., 2013). Esta variabilidad en tamaño del fruto y cantidad de semillas, también ha sido observada en otras especies de Mammillaria; M. magnimamma, por ejemplo, se caracteriza por un promedio de 93 semillas por fruto (Valverde et al., 2004), M. crucígera produce menos semillas (en promedio 20 semillas por fruto) (Contreras y Valverde, 2002), resultados coincidentes con los registrados para las especies de Mammillaria de la presente investigación. Para otras especies de cactáceas globosas como Coryphantha bumamma, C. clavata, C. cornifera, los valores para tamaño de fruto oscilan entre 1.4 y 2.7 cm de longitud y con un número de semillas desde 56 hasta 99 (Loza-Cornejo et al., 2012; Aparicio-Fernández et al., 2013). Individuos de la cactácea globosa, Ferocactus histrix, en contraste, destacan por presentar frutos de mayor tamaño y con una gran cantidad de semillas (2100±90 semillas/fruto) (Loza-Cornejo et al., 2012). La producción anual de frutos en cactáceas varía considerablemente entre especies. Para cactáceas columnares, por ejemplo, la formación de frutos varía de 24 frutos/año/individuo en Stenocereus thurberi, hasta 850 frutos/año/individuo en Lophocereus schottii (Nassar et al., 2008); de acuerdo a estos autores, la producción de frutos en ambas especies de cardón fue mucho más variable en espacio y tiempo que la producción de flores, sugiriendo

que la producción floral es menos dependiente de las condiciones particulares presentes a lo largo del año en una localidad particular y más dependiente de la condición fisiológica de cada individuo. En contraste, la producción de frutos y semillas (procesos energéticamente más costosos), parecen depender más directamente de la disponibilidad de recursos, entre ellos, el recurso hídrico.

En el caso de las especies de Mammillaria de la presente investigación se sugiere profundizar en el estudio de las características que hacen a una especie superior en términos reproductivos (formación de flores y frutos) mediante análisis más detallados de las condiciones microambientales que favorecen o no su potencial reproductivo, ya que para otras especies de Cactaceae se ha demostrado que la fecundidad representada por la formación de flores y frutos, puede ser dependiente de la disponibilidad de recursos (Nassar et al., 2007, 2008; Ortíz et al., 2010). Finalmente, podemos mencionar que el conocimiento de las características de las plantas, tales como mecanismos de reproducción sexual (incluyendo fenología de la floración y germinación de semillas), es crucial para entender las causas de rareza de alguna especie y para implementar mecanismos de conservación de especies con características o atributos particulares, como lo son las especies M. crinita subsp. crinita y M. polythele, subsp. polythele, endemismos del cerro “La Mesa Redonda” en Lagos de Moreno, Jalisco, México

9.3.3. Tratamientos germinativos Los diferentes tamaños de las semillas tienden a influir en la supervivencia de las plántulas (Venable, 1992; Anderson y Milberg, 1998). Las semillas más grandes están propensas a incrementar su viabilidad, germinación y velocidad de emergencia así como sobrevivir en condiciones adversas (Banovetz y Scheiver, 1994). En cambio, las semillas pequeñas tienen la ventaja que pueden formar un banco de semillas (Rojas-Aréchiga y Batis, 2001) y evadir más exitosamente la depredación (Funes et al., 1999). En Stenocereus beneckei las semillas de tamaño intermedio y grande tuvieron los porcentajes de germinación más altos, contrario a lo que

presentaron las semillas pequeñas, que posiblemente requieren de más tiempo para alcanzar su madurez fisiológica, los resultados indican que las semillas de mayor tamaño responden mejor a la germinación (Ayala-Cordero, 2004). Dicho lo anterior se puede justificar que las semillas de M. uncinata al presentar los valores de tamaño más altos para las tres plantas, respondieron de manera más exitosa al tratamiento de láser e incluso también al control (sin tratamiento laser) germinando en mayor número que M. crinita y M. polythele. La irradiación laser como fenómeno físico bioestimulante otorga a las células y tejidos la capacidad de absorber y almacenar energía lumínica. Este fenómeno también se presenta en semillas (Dziwulska, et al, 2006). El comportamiento en los indicadores de crecimiento puede ser atribuido a que las bajas dosis de radiación actúan como mecanismo disparador o impulsor que intensifica la actividad general de las enzimas hidrolíticas y provoca un incremento de la velocidad de conversión de los sustratos respiratorios en pequeñas moléculas, a partir de las cuales se forman los nuevos constituyentes celulares que dan origen a la joven plántula (Chen YP, 2005; Álvarez, A. 2012; Álvarez-Fonseca, 2013). También se ha relacionado el efecto estimulante de las bajas dosis de radiación con la activación de varias enzimas, como la polifenoloxidasas, catalasas, peroxidasas y esterasas, las cuales conllevan a la formación de sustancias fisiológicamente activas que a bajas concentraciones aceleran la división celular conjuntamente con la morfogénesis en las células, de importantes orgánelos como las mitocondrias y los cloroplastos (Cwintal, 2007 y Álvarez-Fonseca, 2013). Por otro lado, existen evidencias que indican que la irradiación a bajas dosis es esencial en la vida de los organismos, incluyendo las plantas; que los radicales libres, iones y moléculas excitadas que se forman por su efecto contribuyen a una mayor eficiencia en la utilización de las vías bioquímico–metabólicas, las cuales se reflejan en el crecimiento y desarrollo de las plantas (Álvarez-Fonseca, 2013). Las semillas de las tres especies respondieron significativamente a los tratamientos, M. crinita y M. uncinata a 150s y M. polythele a 120s, gracias a estos experimentos y las evidencias expuestas anteriormente, es posible utilizar estos tratamientos físicos

para la germinación en laboratorio de cactáceas vulnerables en su medio natural y posteriormente introducirlas a su hábitat a fin de conservar las especies en la zona.

9.4. Etnobotánica de las especies de Mammillaria El uso más común en cactáceas, es el comestible. En general son comestibles todos los órganos de las cactáceas (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991 y Cornejo- Denman, 2009), el género más extensamente utilizado es Opuntia, los cladodios son utilizados como vegetales (Russell y Felker, 1987 y Cornejo-Denman 2009). Según las encuestas realizadas en este trabajo, el conocimiento en particular de cada una de las tres especies es escaso, denominando a toda cactácea globosa como

“biznaga” (97%), la mayoría coincide en describirlas con espinas, redondas de color Comentario [R18]: De donde surge entonces que arriba señales que se llaman verde, la mayoría no tienen “biznagas” en su casa, los que sí tienen mencionan “biznaguilla” haberla obtenido del campo mientras que un porcentaje más bajo aseguró haberla comprado. En cuanto al uso de las mismas, el ornamental fue el más mencionado seguido del consumo de “chirlitos” (frutos) y dulce de biznaga (cabe destacar que este dulce no se realiza de ninguna de las especies en cuestión), la mayor parte de los encuestados asevera no darles ni conocer algún uso medicinal; sin embargo, es importante resaltar que un encuestado dijo saber preparar y haber utilizado un tipo de cactáceas globosa para tratar afecciones de próstata, ya que esta especie no se pudo identificar se sugiere un estudio más amplio en relación al uso de algunas cactáceas globosas de la región.

La temporada en que más se encuentra, según los datos obtenidos, fue en la de “lluvias” seguido de primavera y verano, esto coincide con la mayoría de las especies globosas que tienen su floración en esa época del año, el porcentaje más alto dice poder identificar una “biznaga” en sus salidas al campo, coincidente con el 97% de

los encuestados que mencionaron si conocerlas. M. crinita tuvo un 49 % de reconocimiento a través de una foto que se les enseñó a los encuestados, Scheinvar (2004) y Meza-Nivón (2011), reportan a esta especie con usos artístico, artesanal, así como una planta ornamental muy apreciada por los coleccionistas, escasa y por lo tanto vulnerable, para el estado de Querétaro; sin embargo, en este estudio los resultados en cuanto el uso lo mencionan sólo ornamental seguido del consumo del fruto, contrastante con los usos nulos reportado por Larios-Ulloa (2010), esto es debido a que este trabajo se enfocó en preguntar por las “biznagas” en general de la zona. M. polythele obtuvo de igual forma, un 49% de reconocimiento a través de fotos, Scheinvar (2004) y Meza-Nivón (2011) la reporta con usos de alimento (fruto comestible) y artístico artesanal, así como de ornato; este estudio etnobotánico dio como resultado que M. polythele se usa como ornamental y consumo del fruto, Larios-Ulloa (2010) no registró ningún uso para esta especie para la zona del Cerro de La Mesa. El reconocimiento para M. uncinata fue de sólo un 45% de los encuestados (enseñándose una foto de la planta). Se reporta a esta especie con uso alimenticio (fruto comestible), así como artístico artesanal (Scheinvar 2004 y Meza- Nivón, 2011) y al igual que M. polythele Cornejo-Denman (2009) reportó que la planta es cultivada en viveros para su venta como ornamental. El uso reportado para M. uncinata fue de ornamental y comestible (frutos), Larios-Ulloa (2010) registró el consumo de los frutos como golosina natural, además que un 5% de los encuestados mencionaron usar algún tipo de cactácea globosa para adorno navideño, lo que podría sugerir que esta cactácea sea la más usada en ese aspecto ya que Cabrera‐ Luna et al. (2007) reportó que esta especie es extraída de su medio ambiente, utilizada y comercializada en el municipio de Querétaro, Querétaro, como planta decorativa en las festividades navideñas.

Cabe mencionar que los datos están basados en la interpretación personal de cada encuestado y enfoca el uso de las “biznagas” por lo que es posible que los usos y el conocimiento este basado en alguna otra cactácea globosa de la zona y al reconocer

las especies de Mammillaria mostradas en las fotos, no correspondan realmente a las especies en estudio.

9.5. Colección Botánica y Jardín Demostrativo de Cactáceas y otras Suculentas del Centro Universitario de Los Lagos La conservación del patrimonio florístico de México es sin lugar a dudas una prioridad que no ha sido lo suficientemente valorada, los Jardines Botánicos se han creado para preservar principalmente la flora regional y se establecen en su mayoría en zonas urbanas (Piña-Puente, 2007, Vovides, 2010 Sahagún-Godínez, 2011 y Monroy-Ata, 2014). Los Jardines Botánicos ofrecen espacios seguros y atractivos para conocer el entorno vegetal que nos rodea y nos invitan a observar las plantas originarias de nuestras regiones, ya que la mayoría alberga colecciones regionales (Vovides, 2010).

Vovides, (2010) señala los puntos que un Jardín Botánico, necesariamente debe cumplir:  Mantienen colecciones documentadas bajo una normativa de colecciones con registro y sistema de ubicación dentro del lugar. Los registros normalmente contienen datos del origen de la planta, tipo de material, el nombre y número de colecta del colector o donador, datos del ambiente donde fue colectada, fecha de colecta, región geográfica, localidad, vegetación, suelo y altitud entre otros datos de la planta.  Las plantas en exposición o en invernaderos tienen etiquetas de identificación que normalmente contienen la familia botánica a la que pertenece, el

espécimen, género y especie (nombre científico), nombre común, distribución geográfica y usos, así como su número de acceso  Mantiene colecciones de plantas de referencia, por ejemplo, para propósitos de identificación o como material para investigación científica, que puede ser para estudios sistemáticos, farmacéuticos, etnobotánicos, de horticultura, de biología de la conservación o fisiológicos, entre otras disciplinas, o para la educación y la formación de personal.  Tienen programas de propagación (particularmente para las especies en peligro de extinción y con personal capacitado) por medios tradicionales de horticultura o de cultivo de tejidos a partir de especímenes conservados en las colecciones, además participa en programas de reintroducción y manejo sustentable.  Fomenta el conocimiento acerca de plantas, para servir a los propósitos de los usuarios que busquen asesoría, (estudiantes, jardineros, pedagogos, científicos, autoridades, artistas o público en general).  Pone a disposición del visitante información acerca de las plantas de manera similar a la de un museo. Este servicio se hace a través de las etiquetas de los especímenes, señales, folletos y guías del jardín, entre otras publicaciones, así como exposiciones temáticas, conferencias, cursos y talleres, entre otras actividades.

Se estableció el Jardín Demostrativo de Cactáceas y Otras Suculentas y con base a lo anterior tiene algunos de los puntos que Vovides (2010) cita, sin embargo para considerarlo como un Jardín Botánico es necesario cumplir con todos los requisitos, dicho Jardín se encuentra dentro de las instalaciones del Centro Universitario de los Lagos, esto le da el beneficio de poder ser respaldado por las autoridades correspondientes y no solo conservarse, sino ampliarlo y en la medida de lo posible cumplir con los requerimientos para nombrarle Jardín Botánico. Existe la Asociación Mexicana de Jardines Botánicos que respalda y crea vínculos entre los Jardines miembros.

Conservación ex situ

En la mayoría de los jardines botánicos, la conservación de las plantas es ex situ (fuera de su lugar), según Meilleur (1997) por lo general estas colecciones son de dos tipos:

 Las colecciones de conservación son muestras representativas del grupo genético de germoplasma saludable, de origen conocido y documentado. Están dedicadas desde el principio a evitar la extinción y a ser fuente de material para propagación, restauración ecológica y reintroducción.  Las colecciones con valor de conservación son conjuntos de plantas raras que se usan para educación o investigación relacionada con el resguardo de las mismas; no son por necesidad genéticamente representativas de poblaciones naturales, y por eso son consideradas inadecuadas para la prevención de la extinción o para proyectos de restauración.

Parte de la Colección Botánica, son las tres especies de Mammillaria presentes en “La Mesa Redonda”, las cuales fueron extraídas de su hábitat, eligiendo las que presentaran mejor estado de sanidad, fueron propagadas a través de los experimentos de germinación mencionados anteriormente, a fin de consérvalas ex situ y si fuera necesario introducir las plantas a su medio natural, evitando así la pérdida de las poblaciones.

10.- CONCLUSIONES

1.- Los factores abióticos (características del suelo, humedad, temperatura) influyen de manera considerable para el establecimiento de M. crinita y M. polythele y en menor medida para M. uncinata.

2.- Mammillaria crinita y M. polythele se distribuyen de 1,981 a 2,022 msnm, mientras que M. uncinata de 1,853 a 1,874 msnm.

3.- Mammillaria uncinata presentó los valores más altos de densidad y frecuencia relativa.

4.- Los ejemplares de Mammillaria polythele y M. uncinata estudiadas mostraron una categoría de tamaño pequeño, mientras que en M. crinita su tamaño es mediano en relación a los criterio de tamaños establecidos, además de presentar un crecimiento agrupado. Comentario [R19]: Mas bien este es un resultado. Debes de decir qué significo este resultado en tu investigación 5.- Mammillaria crinita y M. polythele están asociadas a roca y M. uncinata asociada a nodriza. Comentario [R20]: Esto también es un resultado, que implica que estas especies estén asociadas a roca o a nodriza en términos de su conservación y de las 6.- La supervivencia de M. crinita y M. polythele, muestra una tendencia decreciente, estrategias que puedes proponer el riesgo radica en el saqueo y los incendios, derivados del factor antropogénico. En

cuanto a M. uncinata el riesgo radica en el hecho de encontrarse en potreros destinados al pastoreo y pérdida de vegetación. Comentario [R21]:

Aquí concluye algo 7.- Las tres especies tienen ciclos reproductivos diferentes, esto permite evitar la competencia por polinizadores.. Habla sobre los aportes de tu trabajo al Eliminado: Las flores son campanuladas, hermafroditas y de conocimiento sobre la biología floral del género Mammillaria en especies que no se antesis diurna; se diferencian en su color y tamaño habían estudiado antes y que este conocimiento va a permitir establecer un protocolo de recolección

8.- El tamaño y peso del fruto, así como el tamaño, peso y número de semillas, fue mayor para M. uncinata, seguido de M. polythele y M. crinita. Lo que evidencia que Comentario [R22]: Esto ya lo dijiste antes, pero qué significa. la primera especie tiene una estrategia de reproducción más amplia que las otras dos especies, de allí también su densidad y frecuencia y que en un momento pudiera ser de las tras especies la que mayor adaptabilidad tenga a las condiciones cambiantes del ambiente y la que mejor sobreviva de las tres Con formato: Fuente: Sin Cursiva

9.- El tratamiento de 150s de irradiación laser fue el más eficaz y puede ser Eliminado: Los experimentos para germinación de semillas de las tres considerado como una posibilidad para inducir un alto rendimiento en la producción especies fueron en general favorables al obtener porcentajes mayores del de plantas ya sea con fines de conservación o de reproducción 50%, en comparación con el control. Eliminado: .

10.- El estudio etnobotánico demostró un escaso conocimiento de las especies de Mammillaria de la zona y que los pobladores no tienen influencia en la extracción de las mismas de su hábitat natural y permitirá elaborar campañas educativas para la revaloración de los recursos endémicos de la zona Eliminado: .

11.- Se logró el establecimiento de una Colección Botánica con representantes de estas tres Mammillarias estudiadas y compuesta de otros 235 ejemplares de plantas Con formato: Fuente: Cursiva de las familias Cactaceae y Agavaceae que cumplirá con los propósitos didácticos y Eliminado: 8 de conservación en el Centro Universitario de Lagos Universidad de Guadalajara y es punto de partida para investigaciones subsecuentes exsitu. Eliminado: .

11.- PERSPECTIVAS El presente trabajo, primero en su tipo con respecto al estudio de la vegetación, particularmente de especies de Cactaceae en el Cerro “La Mesa Redonda”, pretende ser la base de nuevos estudios dirigidos no sólo a las cactáceas de la zona, sino a todo análisis relacionado con abundancia, distribución, biología reproductiva, importancia económica y medicinal de otras especies vegetales presentes en la zona. Los datos obtenidos en la investigación serán de suma importancia para el establecimiento de propuestas que permitan la conservación de por lo menos dos especies endémicas (Mammillaria crinita subsp crinita y M. polythele subsp. polythele). El llevar a cabo un estudio etnobotánico más detallado de las especies de Mammillaria u otras cactáceas permitirá reforzar las propuestas de aprovechamiento sostenible y conservación de las especies. Es necesario, además, la aplicación de

índices de impacto ambiental para evaluar el nivel de disturbio provocado por el factor ambiente y factor antropogénico. En el futuro, la aplicación de métodos de propagación (germinación de semillas, cultivo in vitro) para la reproducción exitosa de especies de Mammillaria y cactáceas del Cerro La Mesa Redonda, será de gran importancia para conservar la flora nativa y endémica. Finalmente es sustancial proyectar la permanecía y crecimiento de la Colección Botánica y el Jardín Demostrativo de Cactáceas y Otras Suculentas del CULagos, con mayor número de ejemplares procedentes de recolectas, donaciones por parte de otras instituciones e incluso individuos obtenidos de trabajos de investigación en los cuales se hayan aplicado métodos físicos y/o químicos para la germinación de semillas.

12.- REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

 Alvarado-Alvarado, M. 210. Caracterización de la interacción entre insectos polinizadores y flores. Tesis de Maestría en Tecnología Avanzada. Instituto Politécnico Nacional, Unidad Querétaro. Santiago de Querétaro, Querétaro.  Álvarez, A.; Chávez, I. y Ramírez, R. 2012. Indicadores fisiológicos en plantas de solanumlycopersicum l., procedente de semillas irradiadas con rayos x. Biotecnología vegetal. 12(3): 173-177.

 Álvarez, R.; Godínez-Álvarez, H.; Guzmán, U. y Dávila, P. 2004. Aspectos ecológicos de dos cactáceas amenazadas: implicaciones para su conservación. Bol. Soc. Bot. Méx. 75:7-16.  Álvarez-Fonseca, A.; Chávez-Suárez, L; Ramírez-Fernández, R.; Estrada- Prado, W.; Estrada-Labrada, Y. y Maldonado-Rodríguez. A. 2013. Efecto del tratamiento de semillas con bajas dosis de rayos x en plantas de pimiento

(Capsicum annuum l.). Nucleus no 53, 2013 and genera of vascular plants. Con formato: Fuente: 12 pto, Cursiva Edited by K. Kubítzki. Volumen. II: Flowering plants. Eliminado: c  Andersson, L.; Milberg, P. 1998. Variation in seed dormancy among mother plants, populations and years of seed collection. Seed Science Research. 8: 29-38  Andrade, J. L.; Barrera, E.; Reyes-García, C.; Ricalde, M. F.; Vargas-Soto, G.; Cervera, J. C. 2007. El metabolismo ácido de las crasuláceas: diversidad, fisiología ambiental y productividad. Boletín de la Sociedad Botánica de México, No. 81, pp. 37-50  Arias M. S., Gama L.S. & Guzmán C.L.U. 1997. Flora del Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Fascículo 14. Cactaceae A. L. Juss. Instituto de Biología, UNAM.

146 pp. Comentario [R23]: Fijate que toda la bibliografía citada tenga el mismo formato.  Arias, S. 1993. Cactáceas: conservación y diversidad en México. Revista de la Aquí los nombres de los autores no tenián ni punto ni espacios. Esto tiene que ser Sociedad Mexicana de Historia Natural. 44:109-115. uniforme para todo. Ve en la cita abajo como en lugar de & pones una y  Arreola-Nava, H. J. 1996. Contribución al conocimiento de las cactáceas de Comentario [R24]: Cita repetida Eliminado: <#>Arias, M.S.; Gama, los municipios de Lagos de Moreno y Ojuelos de Jalisco, México. Tesis de L.S. y Guzmán, C.L.U. 1997. Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Licenciatura. Universidad Nacional Autónoma de México. Los Reyes Iztacala, Fascículo 14. Cactaceae A. L. Juss. Instituto de Biología, UNAM. 146 pp.¶ Edo. de México. México. <#>Arias, S. 1993. Cactáceas: conservación y diversidad en  Arriaga, L. 2008. Implicaciones en el cambio de uso de suelo en la México. Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural. biodiversidad de los matorrales xerófilos: un enfoque multiescalar. 44:109-115.¶ Investigación Ambiental. Associates Inc. Sunderland, Mass. 1(1) : 6-16  Arias-Toledo, A.; Terrazas, T.; Reyes-Santiago, J. 2000. Las Plantas de la región de Zapotitlán Salinas, Puebla. CONABIO. pp.11.

 Ayala-Cordero, G.; Terrazas, T.; López-Mata L. y Trejo C. 2004. Variación en el tamaño y peso de la semilla y su relación con la germinación en una población de Stenocereus beneckei. Interciencia, vol. 29, núm. pp. 692-697  Bachar, A., A. Al-Ashhab, M. I. Soares, M. Y. Skarz, R. Ángel, E. D. Ungar, O. Gillor. 2010. Soil microbial abundance and diversity along a low precipitation gradient. Microbiological Ecology. 60: 453-461.  Banovetz, J.S.; Scheiver, S.M. 1994. The effects of seed mass on the seed ecology of Coreopsis lanceolata. The American Midland Naturalist. 131: 65-74.  Bañuelos-Mercado, A. y Granados, D. 2002. La Pitaya (tribu Pachycereeae) Biología, Ecología, Fisiología, Sistemática, Etnobotánica. Universidad Autónoma de Chapingo. Edo. De México. México.  Barrera, R. y Zaragoza, F. 2005. Geomorfología del estado de Jalisco, ordenamiento ecológico del estado. Las estructuras del relieve del estado de Jalisco. http://www.acude.udg.mx/jalisciencia/diagnostico/fisgeolsintes.pdf  Barthlott, W. y Hunt, D. 1993. ''Cactaceae". Tomo "The families”. pp. 161-196.

 Bashan, Y., C. Y. Li, V. K. Lebsky, M. Moreno, L. E. de Bashan. 2002. Primary colonization of volcanic rocks by plants in arid Baja California Mexico. Plant Biology. 4: 392-402.  Bashan, Y., H. Vierheiling, B. G. Salazar, L. E. de Bashan. 2006. Primary colonization and breakdown of igneous rocks by endemic succulent elephant trees (Pachycormus discolor) of the deserts in Baja California, Mexico. Naturwissens-Chafte. 93: 344-347.  Baskin, C. y J. Baskin. 1998. Seeds: Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination. San Diego: Academic Press. 666 p.  Borchet, R., S. A. Meyer, R. S. Felger, L. Porter-Bolland. 2004. Environmental control of flowering periodicity in Costa Rican and Mexican tropical dry forest. Global Ecology and Biogeography. 13: 409-425.  Bradford, A. H., R. Fiel, H. W. Cornell, D. J. Currie, J. F. Guegan, D. M. Kaufman, J. T. Kerr, G. G. Mittelbach, T. Oberdoff, E. M. O´Brien, E. E. Porter,

J. R. G. Turner. 2003. Energy, water, and broad-scale geographic patterns of species richness. Ecology. 84: 3105-3117.  Bravo-Hollis H & H Sánchez-Mejorada R. 1991.Las Cactáceas de México. Tomos II y III.UNAM. México.  Bravo-Hollis, H. 1978. Las cactáceas de México. Segunda edición. Vol. I. UNAM, México.  Bravo-Mendoza, M.; Espinosa-Cantú, A.; Castellanos-Vargas, I.; Cano- Santana, Z. 2007. Tamaño de Neobuxbaumia tetetzo y longitud de sus espinas apicales en un gradiente de luz bajo Mimosa luisana, un arbusto nodriza. Acta Botánica Mexicana. 79: 69-80. pp. 69-80.  Brum, G. D. 1973. "Ecology of the saguaro (Carnegiea gigantea): Phenology and Establishment in marginal populations", Madroño. 22: 194-204.  Bustamante, E., A. Búrquez. 2008. Effects of plant size and weather on the flowering phenology of the organ pipe cactus (Stenocereus thurberi). Annals of Botany. 102: 1019-1030.  Caballero, N.J. (coord.). 2012. Jardines botánicos: contribución a la conservación vegetal de México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. CONABIO. México  Cabrera-Luna, J. A. y Gómez-Sánchez, M. Análisis florístico de La Cañada, Querétaro, México. Boletín de la Sociedad Botánica de México [en línea] 2005, (diciembre-Sin mes): [Fecha de consulta: 25 de marzo de 2015] Disponible en: ISSN 0366-2128  Cabrera-Luna, J.A.; Serrano-Cárdenas, V.; Pérez-Marín, A. 2007. Plantas vasculares comercializadas como ornamentales decembrinas en 12 municipios de Querétaro, México. Polibotánica, Núm. 24, pp. 117-138, Cact. Suc. Mex. 35: 3-12.  Carmona-Lara, M.P.; Foroughbakhch, R.; Flores-Valdés, A.; Guzmán-Lucio, M.A. 2008. Flora cactológica y especies asociadas en el área natural protegida Sierra Corral de los Bandidos, Nuevo León, México. Revista Mexicana de Biodiversidad. 79: 307- 323.

 Castillo-Landero, J. P. y Valiente-Banuet, A. 2010. Species-specifity of nurse plants for the establishment, survivorship and growth of a columnar cactus. American Journal of Botany. 97 (8): 1289-1295.  Castro-Sandoval, A. 1978. Tipos de Vegetación en el municipio de Lagos de Moreno, Jalisco sus características y condición. Tesis de Licenciatura. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Jalisco  Chen, Y.P.; Iiu Y.J.; Wang X.L. 2005. Effect of microwave and he-ne laser on enzyme activity and biophoton emission of isatisindigotica. J. Integrat. Plant Biology. 47(7): 849-855.  CONABIO y SEMARNAT. 2009. Cuarto Informe Nacional de México al Convenio sobre Diversidad Biológica (CDB). Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad y Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales. México D.F.  CONAGUA.2014a. http://smn.cna.gob.mx/index.php?option=com_content&view=article&id=188:jal isco&catid=14&Itemid=74  CONAGUA. 2014b.  http://smn.cna.gob.mx/observatorios/historica/lagosmoreno.pdf  Convention on International Trade in Endagered Species (CITES). 1990. Appendice I and II to the Convention. US Fish and Wildlife Service. Washington. D.C. http://www.eoearth.org/view/article/151445/.  Contreras C. y Valverde T. 2002. Evaluation of the conservation status of a rare cactus (Mammillaria crucigera) through the analysis of its population dynamics. Journal of Arid Environments 51:89–102.  Cornejo-Denman, L.A. 2009. Usos actuales y potenciales de las cactáceas de Jalisco. Tesis de Licenciatura. Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universidad de Guadalajara. Las Agujas, Zapopan, Jalisco, México.

 Craig, R.T. 1989. The Mammillaria Handbook: with Descriptions, Illustrations, and Key to the Species of the Genus Mammillaria of the Cactaceae. Abbey Garden Press, Pasadena.  Cwintal, M. y Olszewski, J. 2007. Influence of pre-sowing laser stimulation of seeds on photosynthesis and transpiration intensity and on yielding of alfalfa. Acta Agrophysica. 9(2): 345-352.  De la Torre Almaráz, R. 2001. Inventario fitopatológico de las especies vegetales dominantes en la región de Zapotitlán de las Salinas, Pue. Universidad Nacional Autónoma de México. Facultad de Estudios Superiores Iztacala. Informe final SNIB-CONABIO proyecto No. R013. México, D.F.  Dicht, R.F. y Luthy, A.D. 2005. Coryphantha: Cacti of Mexico and Souther USA. Springer Verlag, Berlín.  Dziwulska, A.; Wilczek, M. and Cwintal, D.M. 2006. Effect of laser stimulation on crop yield of alfalfa and hybrid alfalfa studied in years of full land use. Acta Agrophysica, 7(2): 327-336.  Eguiarte-Fruns, L.E. 2000. Análisis de la distribución y estructura de las poblaciones de Echinocactus platyacnthus Link et Otto, en el Valle de Zapotitlán, Puebla.  Evans-Schultes, R. y Hofmann A. 2010. Plantas de los Dioses, orígenes del uso de los alucinógenos. Fondo de Cultura Económica, México.  Ferrer-Cervantes, M.E.; Méndez-González, M.E.; Quintana-Ascencio, P.F.; Dorantes, A.; Dzib, G. y Durán, R. 2012. Population dynamics of the cactus Mammillaria gaumeri: an integral projection model approach. Population Ecology. 54: 321-334.  Flores, F.; J. L. y Yeaton, R. 2003. "The replacement of arborescent cactus species along a climatic gradient in the southern Chihuahua Desert: Competitive hierarchies and response to freezing temperatures". Journal of Arid Environments.55: 583-594.

 Flores-Martínez, A.; Manzanero M. G. I. 2010. El género Mammillaria en Oaxaca. Relación entre filogenia y la distribución geográfica. Cactáceas y Suculentas Mexicanas 55 (4): 100-111.  Font- Quer, P. 1977. Diccionario de Botánica. Editorial Labor, Barcelona.  Fuentes-Mayo, V. 2012. Atributos demográficos y biología reproductiva de Coryphantha cornifera y Stencactus anfractuosus con fines de conservación. Tesis de Doctorado. Instituto de Enseñanza e Investigación en Ciencias Agrícolas, Campus Montecillo. Montecillo, Texcoco, Estado de México.  Funes, G.; Baconcelo, S.; Díaz, S.; Cabido, M. 1999. Seed size and shape are good predictors of seed persistence in soil in temperate mountain grasslands of Argentina. Seed Science Research. 9: 341-345.  Gallegos, C. M. y Medina Y. 2008. Caracterización y propagación de cactáceas de importancia actual y potencial en el municipio de Lagos de Moreno, Jalisco. Tesis de Licenciatura. Centro Universitario de los Lagos. Universidad de Guadalajara. México.  García, A. M. 1979. Enfermedades de las plantas en la República Mexicana. Editorial Limusa. México. p.93.  García-Rubio. 2009. Protocolo para la Restauración de una de una Población de Mammillaria mathildae en la Provincia de Juriquilla, Qro. Tesis de Doctorado en Recursos Bióticos. Universidad Autónoma de Querétaro.  Gibson, J.D. 2009. Grasses and Grassiand Ecology. Oxford Univesity Press Nueva York.  Gibson A.C. y Nobel P.S. 1986. The Cactus Primer. Harvard University Press, Cambridge  Giovanetti, M., J. C. Cervera, J. L. Andrade. 2007. Pollinators of an endemic and endangered species, Mammillaria gaumeri (Cactaceae) in its natural habitat (coastal dune) and in and botanical garden. Madroño 54 (4): 286-292.

 Godínez-Álvarez, H. y Ortega-Baes, P. 2007. " Mexican cactus diversity: enviromental correlates and conservation priorities ", Boletín de la Sociedad Botánica de México, 81: 81-87.  Godínez-Álvarez, H.; Valverde, T.; Ortega Baes, P., 2003. Demographic trends in the Cactaceae. Botanical Review. 69:173-203.  Golubov, J., M. C. Mandujano, C. Montaña. 2000. Cactaceae associated with grasslands of Hilariamutica in the Mapimi Biosphere Reserve, Mexico. Cactáceas y Suculentas Mexicanas. 45 (4): 84-89.  Golubov, J.; Martínez-Velenzuela, P.A.; Durán-Campos, E.; y Martínez- Cervantes, Y. 2010. Distribución especial y nodricismo en Mammillaria carnea en el municipio de Valerio Trujano, Cuicatlan, Oaxaca. Cactáceae y Suculentas Mexicanas. 55(2): 56-64.  Gómez-Hinostrosa, C. y Hernández, H. 2000. Diversity, geographical distribution, and conservation of Cactaceae in the Mier y Noriega region, Mexico. Biodiversity and Conservation. 9: 403-418.  González-Durán, A., M. E. Riojas-López, H. J. Arreola-Nava. 2001. El género Opuntia en Jalisco: Guia de Campo. Universidad de Guadalajara. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Guadalajara, Jalisco. México.  Gsso, N.; C. A. y Nobel, P.S. 1986. The Cactus Primer. Cambridge, Harvard University Press.  Gutiérrez-Yurrita. 2004. Análisis de la legislatura Mexicana en material de Impacto Ambiental. Scientiae Naturae. Vol.7. No.1. 5-25.  Guzmán CLU, Arias S. & Dávila P. 2003. Catálogo de cactáceas mexicanas. CONABIO. UNAM. México.  Guzmán, C. L. U. ,1997. „„Grupos taxonómicos‟‟. UNAM-SEMARNAP. México. Suculentas Mexicanas Cactáceas pp: 37- 41.

 Guzmán U., Arias S. y Dávila P. 2003. Catálogo de Cactáceas Mexicanas. Universidad Nacional Autónoma de México y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. D.F.  Guzmán, C.L.U. 1997. Grupos taxonómicos, páginas 31-41. En Suculentas mexicanas. Cactáceas. CONABIO. SEMARNAT. UNAM.  Hernández, H. M. 2006. "La vida en los desiertos mexicanos". Fondo de Cultura Económica.  Hernández, H.M.; Goettsch B.; Gómez-Hinostrosa, C. y Arita, H.T. 2008. Cactus species turnover and diversity along a latitudinal transect in the Chihuahua Desert Region. Biodiversity Conserve. 17:703-720.  Hernández, M. H. y H. Godínez. 1994. Contribución al conocimiento de las cactáceas mexicanas amenazadas. Acta Botánica Mexicana. 26: 33-87.  Hernández-Hernández T.; Hernández, M.H.; De-Nova, J.A.; Puente, R. Eguiarte, L.E. y Magallón, S. 2011. Phylogenetic relationships and evolution of growth form in Cactaceae (Caryophyllales, Eudicotyledonae). American Journal of Botany. 98:44-61.  Holmgren, M., P. Stapp, C. R. Dickman. 2006. Extreme climatic events shape arid and semiarid ecosystems, Frontiers in Ecology and the Environment. 4: 87-95.  Hunt D. 1999. Cites. Cactaceae checklist. Royal Botanical Gardens & International Organization for Succulent Plant Study, Kew, England.  INEGI.2013.http://www3.inegi.org.mx/sistemas/mexicocifras/default.aspx?e=14  INEGI. 2009. Cronología de la estadística en México (1521-2008). http://www.inegi.org.mx/prod_serv/contenidos/espanol/bvinegi/productos/integr acion/pais/historicas2/cronologiaest/cronologia.pdf.  IUCN. 2011. Red list of threatened species. htpp://www.uncredlist.org.  Jiménez-Sierra, C. 2011. Las cactáceae mexicanas y los riesgos que enfrentan. Revista Digital Universtaria. Vol. 12 No.1.

 Jordan, G.; Martínez-Valenzuela, P.; Durán-Campos, E. y Martínez-Cervantes, Y. 2010. Distribución espacial y nodricismo en Mammillaria carnea en el municipio de Valerio Trujano, Cuicatlán, Oaxaca. Cactáceas y Suculentas Mexicanas. 55(2):56-64.  Larios-Ulloa, M. 2010. Catálogo de las cactáceas del Cerro La Mesa Redonda, municipio de Lagos de Moreno, Jalisco. Tesis de Licenciatura. Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universidad de Guadalajara. Las Agujas, Zapopan, Jalisco, México.  Larrea-Alcázar, D. M., J. J. Murillo, C. J. Figueredo, P. J. Soriano.2008. Spatial associations between two globose cacti and two dominant mimosoid bushes in a tropical semiarid enclave. Ecotrópicos. 21 (2): 97-105.  Lebgue-Kelenge, T; Viramontes-Olivas, O.A.; Soto-Cruz, R.A.; Quiñonez- Martínez, M.; Balderrama-Castañeda, S. y Aviña-Domínguez, Y.E. 2011. Cactáceas endémicas y raras del estado de Chihuahua, México. Tecnociencia Chihuahua, Vol. V Num. 1. Chihuahua, Chihuahua, México.  Leirana-Alcocer, J. y Parra-Tabla, V. 1991.Factors affecting the distribution, abundance and seedling survival of Mammillaria gaumeri , an endemic cactus of coastal Yucatán, México. Journal of Arid Environments. 41: 421–428  López, B. R., Y. Bahan, M. Basilio, G. de la Cruz-Agüero. 2009. Rock- colonizing plants abundance of the endemic cactus Mammillaria fraileana related to rock type in the Southern Sonoran Desert. Plant Ecology. 201: 575- 588.  López, R. P. y S. Valdivia. 2007. The importance of shrubs cover for four cactus species differing in growth form in an Andean semi-desert. Journal of Vegetation Science. 18: 263-270.  Loza–Cornejo S. 2004. Características de semillas, germinación y desarrollo de plántulas de seis especies de Pachycereeae (Cactaceae). Tesis de Doctorado en Ciencias. Programa de Botánica, Colegio de Postgraduados. Montecillo, Estado de México. 157 p.

 Luna-Morales, C. y Aguirre, R. J. R. 2001. Clasificación tradicional, aprovechamiento y distribución ecológica de la pitaya mixteca en México. Interciencia. 26: 18-24.  Luna-Olvera, A.; Espino-Armendáriz, M.; Luna-Martínez, L.; Pacheco-Aguilar, J.R. 2012. Caracterización de suelos en una localidad tipo que alberga cactáceas prioritarias para su conservación. Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas, No. 4 pp. 672-678.  Mandujano, M. C.; Flores-Martínez, A.; Golubov, A. y Ezcurra, E. 2002. Spatial distribution of three globose cacti in relation to different nurse-plant canopies and bare areas. Southwestern Naturalist. 47: 162-168.  Martínez-Avalos, JG.y Jurado E. 2005. Geographic distribution and conservation of Cactaceae from Tamaulipas Mexico. Biodiversity & Conservation. Vol. 14. No. 10. 2483-2506.  Martínez-Berdeja, A y Valverde, T. 2008. Growth response of three globose cacti to radiation and soil moisture: An experimental test of the mechanism behind the nurse effect. Journal of Arid Environments. 72. 1766– 1774.  Martorell, C.; Patiño, P. 2006. Globose cacti (Mammillaria) living on cliffs avoid high temperatures in a hot dryland of Southern Mexico. Journal of Arid Environments. 67: 541-552.  Martorell C, & Peters EM. 2005. The measurement of chronic disturbance and its effects on the threatened cactus Mammillaria pectinifera. Biological Conservation. 124: 199-207.  Meilleur, B. A. 1997. “Conservation collections versus collections with conservation values”, en: D. H. Touchell y K. W. Dixon (eds.), Conservation into the 21st Century. Perth: Botanic Gardens Conservation International, pp. 235-238.  Meza-Nivón, M.V. 2011, Segundo informe referente a la realización de la asesoría número INE/ADA‐026/2011 denominada “cactáceas mexicanas: usos y amenazas”. INE/ADA‐026/2011.

100

 Meza-Rangel, E.; Tafoya, F.; Lindig-Cisneros, R.; Sigala-Rodríguez, J.J. y Pérez-Molphe-Balch, E. 2014. Distribución actual y potencial de las cactáceas Ferocactus histrix, Mammillaria bombycinay M. Perezdelarosae en el estado de Aguascalientes, México. Acta Botánica Mexicana. 108: 67-80.  Monroy-Ata, A.; Vázquez-Benítez, B. 2014. Jardín xerófito para divulgación científica. Revista Especializada en Ciencias Químico-Biológicas, 17 Diciembre : [Fecha de consulta: 11 de marzo de 2015] Disponible en: ISSN 1405-888X  Mostacedo, B. y Todd, S. F. 2000. Manual de Métodos Básico de Muestreo y Análisis en Ecología Vegetal. Santa Cruz, Bolivia.  Murguía-Rosas, M. A. y J. Sosa. 2008. Nurse plants vs. nurse objects: effects of woody plants and rocky cavities on the recruitment of the Pilosocereus leucocephalus columnar cactus. Annals of Botany.101: 175-185.  Naranjo, E.J., R. Dirzo et al. 2009. Impacto de los factores antropogénicos de afectación directa a las poblaciones silvestres de flora y fauna, en Capital natural de México, vol. II: Estado de conservación y tendencias de cambio. CONABIO, México, pp. 247-276.  Nobel PS. 1988. Environmental biology of agaves and cacti. Cambridge University Press, Cambridge, U.K.  Nobel, P. S., B. R. Zutta. 2007. Rock associations, root depth, and temperature tolerances for the “rock live-forever” Dudleyasaxosa, at three elevations in the north-western Sonoran Desert. Journal of Arid Environments. 69: 15-28.  Olmsted I. and Álvarez-Buylla E. R. 1995. Sustainable Harvesting of Tropical Trees: Demography and Matrix Models of Two Palm Species in Mexico. Ecological Applications. Vol. 5, No. 2. pp. 484-500  Peters, E. M., C. Martorell, E. Ezcurra. 2008. Nurse rocks are more important that nurse plants in determining the distribution and establishment of globose cacti (Mammillaria) in the Tehuacan Valley, Mexico. Journal of Arid Environments. 72: 593-601.

101

 Peters, E. y Martorell, C. 2001. Conocimiento y conservación de las Mammillarias endémicas del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Universidad Autónoma de México, Instituto de Ecología. 38 pp.  Peters, E.; Martorell, C. y Ezcurra, E. 2008. Nurse rocks are more important than nurse plants in determining the distribution and establishment of globose cacti (Mammillaria) in the Tehuacan Valley, Mexico. Journal of Arid Environments. 72:593–601.  Pimienta-Barrios, E. 1999. El pitayo en Jalisco y especies afines en México. Universidad de Guadalajara. Fundación Produce, Jalisco. A. C. Guadalajara, Jalisco, México.  Piña-Puente, J.F. 2007. Importancia de un Jardín Botánico en el conocimiento y la conservación de las plantas nativas, en Baja California Sur México. X Reunión de la Red de Popularización de la Ciencia y la Tecnología en América Latina y el Caribe (RED POP - UNESCO) y IV Taller “Ciencia, Comunicación y Sociedad” San José, Costa Rica.  Portilla-Alonso RM & Martorell C. 2011. Demographic consequences of chronic anthropogenic disturbance on three populations of the endangered globose cactus Coryphantha werdermannii. Journal of Arid Environments.75: 509-515.  Rabinowitz D, Cairns S & Dillon T. 1986. Seven forms of rarity and their frequency in the flora of the British Isles, In: Soule ME (ed.). Conservation Biology: The science of scarcity and diversity. pp. 182-204  Ramirez, D. A. 2011. The nurse objects as helter and nutrient source: reflections on Cactaceae establishment and restoration in arid zones belonging to the Andean western slopes. Ecología Aplicada. 10: 83-86.  Reynolds, J. F., P. R. Kemp, K. Ogle. 2004. Modifying the „pulse reserve‟ paradigm for deserts of North America: precipitation, pulses, soil water, and plant responses. Oecologia. 141: 194-210.  Riojas-López, M. E. y E. Mellink, 2006. Herpetofauna del rancho Las Papas, Jalisco, Llanuras de Ojuelos. Acta Zoológica Mexicana. 22: 85-94

102

 Rivas, M. G. 1978. Una forma sencilla de sembrar semillas de cactos. Cactáceas y Suculentas Mexicanas. 23(1):94-95  Rodrigues ASL, Pilgrim JD, Lamoreux JF, Hoffmann M & Brooks TM. 2006. The value of the IUCN. Red List for conservation. Tree. 21:71-76.  Rojas-Aréchiga, M. y Arias, S. 2007. Avances y perspectivas en la investigación biológica de la familia Cactácea en México. Boletín de la Sociedad Latinoamericana y del Caribe de Cactaceae y otras Suculentas. 1:1-3  Rojas-Aréchiga, M. y Batis, A. 2001. Las semillas de cactáceas ¿forman bancos en el suelo? Cactáceas y Suculentas Mexicanas. 46: 76-82.  Rojas-Sandoval, J., E. J. y Meléndez-Ackerman. 2013. Spatial patterns of distribution and abundance of Harrisia portoricensis, an endangered Caribbean cactus. Journal of Plant Ecology. Vol.6. No. 6. 489–4981-10.  Ruedas, M., T. Valverde, J. A. Zavala-Hurtado. 2006. Analysis of the factors that affect the distribution and abundance of three Neobuxbaumia species (Cactaceae) that differ in their degree of rarity. Acta Ecological. 29: 155-164.  Russell, C. E. and Felke, P. 1987. The Prickly-Pears (Opuntia spp., Cactaceae): A Source of Human and Animal Food in Semiarid Regions. Economic Botany Vol. 41, No. 3.pp. 433-445.  Rzedowski, J. y McVaugh, R. 1966. La vegetación de Nueva Galicia. Contributions from the University of Michigan Herbarium.  Sahagún-Godínez, E. 2011. Estudio descriptivo de la flora y de la vegetación nativa en la parte este y oeste de Los Jardines Botánicos de Vallarta, Cabo Corrientes, Jalisco. Vallarta Botanical Gardens A. C.  Sánchez, Barra F. R. y Arredondo-Gómez, A. 2002. Cactáceas de la Reserva Estatal con Características de la Biosfera real de Guadalcazar. UASLP. San Luis Potosí. México.  Sánchez, E. Arias, S. Hernández M. y Chávez, R. 2006. Ficha técnica de Mammillaria crinita painteri. En Sánchez, E (compilador). Apuntes técnicos para el conocimiento de la situación de conservación de especies de la familia

103

Cactaceae en el estado de Querétaro. Jardín Botánico Regional de Cadereyta “Ing Manuel González de Cosió” Consejo de Ciencia y Tecnología del Estado de Querétaro (CONCyTEQ). Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. CK016. México D.F.  Sánchez-Martínez, E.; Chávez-Martínez, R.J.; Hernández-Oria, J.G.; y Hernández-Martínez, M.M.; 2006. Especies de Cactáceae prioritarias para la conservación en la zona árida Querétaro-Hidalguense. CONCyTEQ. Botánica- 98 pp.  Sánchez-Mejorada, H.1986. Técnicas especiales de recolección y preparación de ejemplares de grupos selectos de plantas. En: Manual de Herbario. Lott, A y F. Chiang, comps. Consejo Nacional de la Flora de México. A.C. México. 103- 111.  Santana-Michel, F.; Scheinvar, L. y Arreola-Nava, H. J. 1987. Guía de excursión botánica a Lagos de Moreno y Ojuelos. En: X Congreso Mexicano de Botánica. Guías de Excursiones Botánicas en México VIII. La Voz de Michoacán. Morelia, México. pp. 49-74.  Scheinvar, L. 2004. Flora cactológica del estado de Querétaro: diversidad y riqueza. Fondo de Cultura Económica. 968167314X 9789681673147. 390 pág.  SEMARNAT. 2002. Norma Oficial Mexicana NOM-059-ecol-2001. Diario Oficial de la Federación. 2a. sección.  Solórzano, S., P. D. Cuevas-Alducin, V. García-Gómez, P. Dávila. 2014. Genetic diversity and conservation of Mammillaria huitzilopochtli and M. supertexta, two threatened species endemic of the semiarid region of Central Mexico. Revista Mexicana de Biodiversidad. 85: 565-575.  Smith, T.M. and R.L. Smith. 2012. Elements of Ecology, 8th Edition  Torres-Cortés, G., V. Millan, A. J. Fernández-González, J. F. Aguirre-Garrido, H. C. Ramírez-Saad, M. Fernández-López, N. Toro, F. Martínez-Abarca. 2012. Bacterial community in the rizhosphere of the cactus species Mammillaria carnea during dry and rainy seasons assessed by deep sequencing. Plant Soil. 357: 275-288.

104

 Ürtega-Baes, P.; Sühring, S.; Samaja, J.; Sotola, E.; Alonso-Perado, M.; Bravo, S. y Godínez-Álvarez, H. 2010. "Diversity and conservation in the cactus family", en k. G. Ramawat (ed.) Desertplants. Springer-verlag. Berlín- heidelberg.  Valencia-Díaz, S.; Flores-Palacios, A. y Castillo-Campos, G. 2012. Tamaño poblacional y características del hábitat de Mammillaria eriacantha, una cactácea endémica del centro de México. Botanical Sciences. 90: 195-202.  Valverde, T.; Quijas, S.; López-Villavicencio, M.; Castillo, S. 2004. Population dynamics of Mammillaria magnimamma Haworth (Cactaceae) in a lava-eld in Central Mexico. Plant Ecology. 170: 167-184.  Vanegas-Rico, J.M.; Lomeli-Flores, J.R.; Rodríguez-Leyva, E.; Mora-Aguilera, G.; Valdez, J.M. 2010. Enemigos naturales de Dactylopius opuntiae (Cockerell) en Opuntia ficus–indica (L.) Miller., en el centro de México. Acta Zoológica Mexicana. Vol.26 No.2. 415-433  Vázquez-Sánchez, M.; Terrazas, T. y Arias, S. 2012. El hábito y la forma de Crecimiento en la tribu Cacteae (Cactaceae, Cactoideae). Botanical Sciences. 90 (2): 97-108.  Venable, D.L. 1992. Size-number trade-offs and the variation of seed size with plant resource status. The American Naturalist. 140: 287-304.  Villaseñor, J.L. 2004. Los géneros de las plantas vasculares de la flora mexicana. Bol SocBot núm. 75. pp. 105-135  Viswambharan S.; Cripps R.; Ramsay M.M.; Atherton, C.; McMichen, M.; Prendergast, G. and Rowntree JK. 2006. Conservation in vitro of threatened plants – progress in the past decade. In Vitro Cell Develop Biol. P 42:206–214  Volvides, A.P.; Linares, E.; Bye, R. 2010. Jardines Botánicos de México: Historia y Perspectivas. Secretaría de Educación de Veracruz. México.  Winter, K., J. A. M. Holtum. 2005. The effects of salinity, crassulacean acid metabolism and plant age of the carbon isotope composition of Mesenbryan the mumcristallinum L., a halophytic C3-CAM species. Planta. 222: 201-209.

105

 Zavala-Hurtado, J. A., P. L. Valverde. 2003. Habitat restriction in Mammillaria pectinifera, a threatened endemic Mexican cactus. Journal of vegetation Science.14: 891-898.

Eliminado: ¶ ¶ ¶ ¶ Con formato: Fuente: (Predeterminado) Times New Roman, 12 pto

106