Lederschildkröten 1

Dermochelyidae – Lederschildkröten 1

Dermochelyidae – Lederschildkröten

Von

GABE S. BEVER und WALTER G. JOYCE

Umfang und Phylogenie. Die Lederschildkröte (Dermochelys coriacea [Vandellius, 1761]) ist der einzige rezente Vertreter der Dermochelyidae Lydekker, 1889, einer kosmopolitisch verbreiteten Gruppe von Meeresschildkröten. Der Fossil- bericht der Dermochelyidae reicht 80 Millionen Jahre zurück, bis in die obere Kreidezeit (HIRAYAMA und CHITOKU 1996, PARHAM und STIDHAM 1999). Wir fassen im vorliegenden Kapitel übereinstimmend mit JOYCE et al. (2004) die Dermochelyidae als größtmögliche monophyletische Gruppe auf, die zwar D. coriacea, nicht jedoch die fossile Protostega gigas und die rezenten Cheloniidae beinhaltet. Unter den rezenten Schildkröten sind die Cheloniiden die mit D. coriacea nächstverwandten Formen. Schon in den frühen Werken von BRONGNIART (1800, 1805), GRAY (1825, 1831), FITZINGER (1826), DUMÉRIL und BIBRON (1834) und AGASSIZ (1857) wurden die engen Beziehungen zwischen der Lederschildkröte und den Cheloniiden erkannt. COPE (1871) entwickelte allerdings eine Alternativ- hypothese, bei der D. coriacea als letzter Repräsentant einer Verwandtschafts- gruppe, der Athecae, betrachtet wurde, die sich bereits sehr früh in der Entwick- lungsgeschichte der Schildkröten abgespalten haben soll. In die moderne phylogenetische Terminologie übersetzt wäre D. coriacea demnach als Schwestertaxon aller anderen Schildkröten zu betrachten (GAFFNEY 1984). Der von COPE (1871) gewählte Name Athecae spielt auf die einzigartige Panzer- morphologie der Lederschildkröte an (siehe unten), die letztlich den Anstoß für COPES Hypothese der nur weitläufigen Verwandtschaft von D. coriacea und anderer Schildkröten gab. In mehreren einflußreichen Werken, u. a. von BOULENGER (1889), STRAUCH (1890) und HAY (1908), wurde der Klassifikation von COPE (1871) gefolgt und zwischen den Athecae für die Lederschildkröte und einer Gruppe für alle anderen Schildkröten, den Thecophora, unterschieden. Obwohl durch die detaillie- ren anatomischen Untersuchungen von NICK (1913), VÖLKER (1913) und VERSLUYS (1914) bereits Anfang des 20. Jahrhunderts die Grundlagen für die Erkenntnis geschaffen wurden, daß die Lederschildkröte doch den Cheloniiden 2 8. Dermochelyidae – Lederschildkröten sehr nahesteht, hielten manche Autoren noch bis in die 1950er Jahre an der Einteilung der Schildkröten in Athecae und Thecophora fest (z. B. CARR 1952). DERANIYAGALA (1930, 1932, 1939, 1953) ging sogar noch weiter und nahm an, daß die Lederschildkröte völlig unabhängig von allen anderen Schildkröten ent- standen sei. Andere Autoren, wie NOPCSA (1923), LINDHOLM (1929), WILLIAMS (1950) und ROMER (1956), rückten dagegen die Lederschildkröte wieder in die unmittelbare Verwandtschaft der Cheloniiden. Diese Hypothese wurde seither mehrfach anhand morphologischer und molekularer Daten bestätigt (FRAIR 1979, GAFFNEY und MEYLAN 1988, BOWEN et al. 1993, HIRAYAMA 1994, DUTTON et al. 1996, SHAFFER et al. 1997). Die Lederschildkröte wird allgemein als eine der faszinierendsten Schildkröten- arten betrachtet. Angesichts ihrer einzigartigen Biologie und Morphologie über- rascht das Interesse an dieser Tierart nicht.

Vorkommen und Lebensweise. Dermochelys coriacea besitzt unter allen rezenten Reptilienarten das größte Verbreitungsgebiet und ist im Atlantik, Pazifik und im Indischen Ozean weitverbreitet (PRITCHARD 1980). In europäischen Gewässern werden Lederschildkröten relativ häufig längs der Atlantikküste und im Mittel- meer gefunden (FRAZIER et al. 2005 in diesem Band). Die Fähigkeit, die Körper- temperatur deutlich über der Umgebungstemperatur zu halten (FRAIR et al. 1972, GREER et al. 1973), erlaubt es Lederschildkröten regelmäßig bis in weit nördlich oder südlich gelegene Regionen mit sehr kalten Wassertemperaturen vorzudrin- gen. Zuverlässige Nachweise liegen aus einem Gebiet etwa zwischen dem 69. Grad nördlicher und dem 47. Grad südlicher Breite vor (FRAZIER et al. 2005). Dieses riesige Verbreitungsgebiet führte verschiedentlich zur Anerkennung zweier Subspezies, D. c. coriacea für die atlantischen Populationen und D. c. schlegelii (Garman, 1884) für die Vorkommen im Pazifik und Indischen Ozean (siehe in diesem Band das Kapitel von FRAZIER et al. 2005). Die Nistgebiete von Dermochelys coriacea beschränken sich trotz des großen Verbreitungsgebietes fast völlig auf Strände in den Tropen und seltener auch in den Subtropen (ERNST und BARBOUR 1989). Es ist davon auszugehen, daß die Art auch im Mittelmeer gelegentlich nistet (FRAZIER et al. 2005). Mit Ausnahme der Nistwanderungen werden Leder- schildkröten nur selten in Küstennähe beobachtet. Die Art ist mit Sicherheit unter den rezenten Meeresschildkröten am stärksten an eine pelagische Lebens- weise angepaßt. Von der Ernährung her ist D. coriacea weitgehend auf Quallen spezialisiert, obwohl eine ganze Reihe anderer Nahrungsbestandteile bekannt geworden sind (z. B. Blaugrüne Algen, Stachelhäuter, Tintenfische, Crustaceen, Mollusken, Tunicaten und Fische; BRONGERSMA 1969, HARTOG 1980, HENDRICKSON 1980, FRAZIER et al. 2005). Quallen sind durch den hohen Was- sergehalt extrem voluminös. Da sie wenig Nährstoffe enthalten, macht dies den Verzehr großer Mengen notwendig. Der langgestreckte Schlund der Lederschild- Dermochelyidae – Lederschildkröten 3 kröte mit großen, nach hinten gerichteten Papillen (DUNLAP 1955, SCHUMACHER 1973, siehe auch die Abbildung in FRAZIER et al. 2005 im vorliegenden Band) könnte eine Anpassung an diese spezielle Ernährungsweise darstellen. PRITCHARD und TREBBAU (1984) vermuten, daß die glitschige Nahrung mit diesen Schlund- papillen festgehalten wird, während durch das Maul Wasser ausgepreßt wird. Auch ist denkbar, daß der Schlund quasi als „Zwischenlager“ dient, wenn der Magen voll ist.

Morphologie. Eines der auffälligsten morphologischen Charakteristika der Leder- schildkröte ist ihre gewaltige Größe. GIRONDOT und FRETEY (1996) geben 252 cm als maximale SCL an, womit Dermochelys coriacea die größte rezente Schildkrötenart und eine der größten rezenten Reptilienarten überhaupt darstellt. Hinsichtlich des Körpergewichts ist D. coriacea mit 916 kg (ECKERT und LUGINBUHL 1988) unter rezenten Reptilien zweifellos unübertroffen.

Schädel: Für Abbildungen eines D. coriacea-Schädels sei auf WEGENER (1959) und das Kapitel über die Lederschildkröte im vorliegenden Handbuch- band verwiesen (FRAZIER et al. 2005). Außer von D. coriacea kennt man noch von den fossilen Dermochelyiden Egyptemys oregonensis (Packard, 1940) (Mio- zän) und Eosphargis breineri Nielsen, 1959 (Eozän) den Schädel; Schädel- fragmente sind auch von der oberkretazischen Mesodermochelys undulatus Hirayama und Chitoku, 1996 bekannt. Diese Arten weisen einen Schädelbau auf, der sich durch das Mosaik von stark und schwach verknöcherten Elemen- ten grundlegend von anderen Schildkrötenarten unterscheidet. Das Schädel- dach von Dermochelyiden ist gut verknöchert und, ähnlich wie bei den Cheloniiden, in der unteren und oberen Temporalregion nur wenig rückgebil- det. Die dominierenden Knochenelemente sind im Schädeldach die großen Postorbitalia und Parietalia. Bei D. coriacea erreicht das Parietale eben noch das Squamosum, was bei manchen fossilen Dermochelyiden nicht der Fall ist. Im Unterschied zu anderen Schildkrötengruppen ist bei Dermochelyiden das Quadratojugale relativ klein; es ist daher vergleichsweise wenig am Schädel- dach beteiligt. Parietale und Postorbitale bzw. Squamosum und Postorbitale sind über lange gemeinsame Suturen verbunden; Quadratojugale und Post- orbitale berühren sich jedoch nur auf der Schädelinnenseite; das Quadratojugale berührt das Maxillare nicht. Die Praefrontalia sind groß, berühren einander an der Mittellinie aber normalerweise nicht. Das terminale Ende des absteigen- den Fortsatzes der Praefrontalia ist so schwach verknöchert, daß es die Palatina und das Vomer unterhalb der Augenhöhlen nicht erreicht. Das Frontale von Dermochelyiden ist an der Augenhöhle nicht beteiligt. Wie bei allen anderen rezenten Cryptodiren (sensu JOYCE et al. 2004) fehlen Dermochelyiden Nasalia, Lacrimalia, Postfrontalia und Supratemporalia. 4 8. Dermochelyidae – Lederschildkröten

Die Praemaxillaria sind wie bei Cheloniiden paarig, ein sekundärer Gaumen ist aber nicht vorhanden. Als Besonderheit sind am Oberkieferrand auffällige, zahnartige Zacken ausgeprägt, die von den Praemaxillaria und Maxillaria gebildet werden. Foramina praepalatina und Foramina palatina posterior fehlen. Das Vomer ist unpaar und trägt einen deutlichen Mediankiel auf der Unterseite. Die Basicranialregion von Dermochelyiden ähnelt grundsätzlich den meisten anderen Cryptodiren. An dieser Stelle kann großenteils auf die identischen Merkmalsausprägungen von Cheloniiden verwiesen werden (siehe JOYCE und BEVER 2005 im vorliegenden Handbuchband). Im Unterschied zu Cheloniiden wird bei Dermochelyiden allerdings die gut ausgeprägte Crista supraoccipitalis völlig von der verknöcherten Temporalregion verdeckt und der großen ventra- len Oberfläche des Basisphenoids fehlt die markante Skulpturierung, die sich bei Cheloniiden findet. Das Ohr von Dermochelyiden weicht in seiner Morphologie etwas von anderen Schildkröten ab. Das Cavum tympani ist zwar wie bei den meisten Schildkröten als glatte, nierenförmige Höhlung ausgebildet, jedoch ist an seiner Bildung das Quadratojugale wesentlich beteiligt, namentlich an seinem vorderen Rand. Ein Antrum postoticum fehlt quasi; die Incisura columellae auris ist stets offen. Bei Dermochelyiden ist zwar ein Processus parietalis inferior vorhanden, dieser ist jedoch nur schwach verknöchert. Er erreicht im Schädelinneren weder die Pterygoide noch die Palatina und ist daher nicht an der Ausbildung der vorderen Hirnkapsel beteiligt. Folglich fehlt bei Dermochelyiden das Foramen trigeminale. Dies stellt einen wichtigen Unterschied zu den weitaus meisten anderen Schild- kröten dar. Eine analoge Merkmalsausprägung wie bei Dermochelyiden kennt man sonst nur noch von der obertriassischen Proganochelys quenstedtii (GAFFNEY 1990), wobei der Merkmalszustand bei Dermochelyiden zweifellos eine sekun- däre Reduktion darstellt und nicht für eine basale Position zu allen anderen Schildkröten spricht. Bei allen Schildkröten außer P. quenstedtii und den Dermochelyiden erstreckt sich ein Teil des Processus parietalis inferior bis zu den Pterygoiden und den Palatina und bildet so eine charakteristische Verlängerung der Hirnkapsel nach vorne aus. Ein Epipterygoid fehlt bei Dermochelyiden; das Rostrum basisphenoidale ähnelt dem der meisten non-cheloniiden Schildkröten indem es kurz und flach ausgeprägt ist und völlig durch die Trabeculae und eine gut ausgeprägte Sella turcica geteilt wird. Die Unterkieferäste von Dermochelyiden sind schwach verknöchert und me- dian miteinander verwachsen; Spenialknochen fehlen.

Postcranialskelett: Die Hals- und S c hwanzwirbel sowie S c hul- t e r - und B e c kengürtel von Dermochelyiden ähneln denen von Cheloniiden, so daß hier weitgehend auf die Beschreibung für Seeschildkröten in diesem Band (JOYCE und BEVER 2005) verwiesen werden kann. Lediglich der Dermochelyidae – Lederschildkröten 5

Schultergürtel von Dermochelyiden weist ein paar Besonderheiten auf, insbe- sondere einen deutlich ausgeprägten Acromialfortsatz und einen rundlichen Querschnitt des Coracoids. Ähnlich wie Cheloniiden kann Dermochelys coriacea den Kopf aufgrund seiner Größe kaum in den Panzer einziehen. Auch die Gliedmaßenmorphologie entspricht weitgehend den Cheloniiden (siehe JOYCE und BEVER 2005). Abgesehen von frischgeschlüpften Exemplaren (DERANIYAGALA 1932, 1939, FRAZIER et al. 2005) tragen die Vorder- und Hinterflossen von D. coriacea keine Krallen. Der Panzer von Dermochelyiden weist eine ganze Reihe von Besonderhei- ten auf. Wie bei allen Schildkröten besteht er aus einem Rückenpanzer oder Carapax und einem Bauchpanzer oder Plastron. Lange wurde angenommen, daß diese primär durch Deckknochen gebildet werden, d. h. durch Knochen- elemente, die während der Embryogenese in tiefen Hautschichten angelegt werden (desmale Knochenbildung). Bei den meisten Schildkrötenarten werden tat- sächlich manche Panzerelemente während der Embryogenese vom Stratum compactum (KÄLIN 1945) gebildet, wie es für Deckknochen üblich ist. Sie ste- hen jedoch während der Ontogenese in teilweise engem Zusammenhang mit den darunterliegenden Elementen des Achsenskeletts (d. h. der Wirbelsäule und der Rippen; ZANGERL 1969, GILBERT et al. 2001), so daß eine Unterscheidung von Deck- und Ersatzknochen schwierig wird. Nach RIEPPEL und REISZ (1999) lassen sich die mit den Neuralbögen der Wirbel verschmolzenen Neuralia bzw. die mit den Rippen fusionierten Pleuralia des Schildkrötenpanzers am besten als endoskeletale Zuwachsknochen im Sinne von STARCK (1979) auffassen, wäh- rend sich Proneurale, Metaneuralia, Pygale und Peripheralia von reinen Osteodermen ableiten und damit exoskeletal sind. Häufig wird angenommen, daß sich die Knochenelemente des Plastrons auf Claviculae, Interclavicula und Gastralia des primitiven Reptilienskeletts zurückführen lassen (RIEPPEL 2002), die außen mit Osteodermen verschmolzen sind (ZANGERL 1969). Nach den embryologischen Untersuchungen von CHEREPANOV (1997) sind an den Plastralknochen aber keine exoskeletalen Elemente beteiligt, so daß die Plastralknochen komplett als Ersatzknochen aufzufassen wären. Zusätzlich zu den erwähnten Knochenelementen wird bei manchen Schild- kröten aber noch eine weitere, oberflächliche Schicht von Hautverknöcherungen gebildet, so daß dann zwischen sogenannten „thecalen Panzerknochen“ (d. h. dem eigentlichen Knochenpanzer aus Proneurale, Neuralia, Metaneuralia, Pygale, Pleuralia, Peripheralia, Suprapygale, Epiplastra, Entoplastron, Hyo-, Hypo- und Xiphiplastra) und darüber gelegenen „epithecalen Panzerknochen“ unterschieden werden kann. Wenn epithecale Hautknochen vorhanden sind, bestehen diese normalerweise nur aus einigen wenigen isolierten Ossikeln, die sich zwischen den thecalen Panzer- elementen und den darüberliegenden Hornschildern entwickeln (z. B. bei Chelus fimbriatus; HAY 1922, 1928). 6 8. Dermochelyidae – Lederschildkröten

Abb. 44: Skelett einer adulten Lederschildkröte (Dermochelys coriacea). Links Dorsal-, rechts Ventralansicht. Unterkiefer und Zungenbein sind weggelassen. Der epithecale Carapax ist links hell-, rechts dunkelgrau dargestellt. Man beachte links das einzige noch vorhan- dene thecale Panzerelement (Proneurale – prn) im Nackenbereich und rechts das zu einem Rahmen aus spangenförmigen Knochenelementen reduzierte knöcherne Plastron; Original I. DANILOV, kombiniert nach Abbildungen in GERVAIS (1872). Im vorliegenden Band wird dasselbe Skelett ohne epithecalen Panzer auf S. ### gezeigt.

Der Panzer der rezenten Lederschildkröte zeigt nun eine ganze Reihe von Be- sonderheiten, wovon vor allem das Auftreten Tausender epithecaler Ossikeln hervorzuheben ist. Die unterschiedlich geformten Ossikeln sind auf dem Rücken- panzer wie ein knöchernes Mosaik angeordnet und bilden zusammen einen so- liden Knochenpanzer, der als „Epitheca“ bezeichnet wird. Die Epitheca ist in eine lederartige Schwarte aus Bindegewebe eingebettet, die mit einer glatten Hautschicht bedeckt ist. Die Hautschicht weist keinerlei keratinisierte Schuppen oder Schilder auf. Auf dem Panzer von Jungtieren sind zwar zahlreiche kleine Dermochelyidae – Lederschildkröten 7

Hornschuppen vorhanden, doch gehen diese während der Ontogenese verloren (DERANIYAGALA 1932, 1939). Die Stärke der Epitheca von D. coriacea variiert zwischen 3 und 4 mm. Dies ist in Anbetracht der Größe erwachsener Leder- schildkröten ausgesprochen dünn. Die Schwarte, in die die Epitheca eingebettet ist, bringt es allein schon auf 40 mm. Auf dem Rückenpanzer sind die Ossikeln unter den sieben in Körperlängsrichtung verlaufenden Längskielen am dicksten. Der Mittelkiel ist dabei stets am stärksten ausgeprägt. Bei den unter den Kielen gelegenen Ossikeln ist die Unterseite jeweils konvex. Der erhaben ausgebildete Teil jedes Kiels ist unterschiedlich hoch und erscheint von der Seite betrachtet als undulierende Linie. Zwischen diesen Kielen ist die Epitheca extrem dünn und bildet wannenförmige Rinnen. In diesen Rinnen sind die Ossikeln ziemlich klein, dafür ist aber ihre Zahl vermehrt, so daß 11-18 Ossikel zwischen zwei Längskielen zu liegen kommen (WOOD et al. 1996). Die thecalen Carapaxteile, die unter der Epitheca liegen, sind bei D. coriacea extrem reduziert. Die Neuralia-, Pleuralia- und Peripheralia-Reihen fehlen völ- lig, so daß lediglich das Proneurale als einziges thecales Carapaxelement übrig 8 8. Dermochelyidae – Lederschildkröten bleibt (Abb. 44). Das Proneurale ist schmetterlingsförmig und berührt den ach- ten Halswirbel. Die Epitheca ist im Unterschied zu den thecalen Carapaxele- menten vom Achsenskelett völlig unabhängig. Die breiten und flachen Rippen von D. coriacea sind daher völlig frei (DERANIYAGALA 1932, 1939, WOOD et al. 1996). Die thecalen Plastralelemente der Lederschildkröte sind zwar fast noch komplett vorhanden, aber weitgehend reduziert. Das einzige völlig abhanden ge- kommene Plastralelement ist das Entoplastron. Epi-, Hyo-, Hypo- und Xiphiplastra sind noch vorhanden, jedoch nur noch als stabförmige Elemente ausgeprägt, die längs des Plastronaußenrandes angeordnet sind. Sie bilden quasi eine Art Rahmen um eine sehr große, in der Plastronmitte gelegene Fontanelle, die – wie der Rückenpanzer – nach außen von einer dicken bindegewebsreichen Schicht mit einer dünnen, glatten Haut an der Oberfläche bedeckt wird (Abb. 44). Auch im Bauchpanzer sind epithecale Ossikeln vorhanden, die aber nur als kleine, voneinander isolierte Elemente ausgebildet sind, die in Längsrichtung verlaufenden Reihen angeordnet sind, die mit den sechs parallelen Plastralkielen zusammenfallen (BRONGERSMA 1969). Eine Hypothese bezüglich der Entstehung des Panzers von Dermochelyiden geht davon aus, daß bei den Stammreptilien, von denen sich die Schildkröten ableiten lassen, im Verlauf der Evolution die epithecalen Osteodermen immer zahlreicher wurden, bis schließlich ein kompletter, solider epithecaler Panzer ausgebildet war (HAY 1898, 1908, 1022, 1928). Nach dieser Hypothese sollen sich unter dem epithecalen Panzer sekundär die thecalen Panzerelemente entwickelt haben. Wenn dieses Szenario zutreffen würde, müßte der epithecale Panzer und die nur minimal vorhandenen thecalen Panzerelemente von D. coriacea ur- sprüngliche Merkmalszustände darstellen. Das Fehlen eines epithecalen Panzers bei allen anderen Schildkröten wäre demnach das Resultat einer sekundären, vollständigen Reduktion einer ursprünglich vorhandenen Struktur. Wie HAY (1928) ausgeführt hat, könnte für diese Hypothese durchaus das sporadische Vorkommen kleiner epithecaler Ossikeln bei manchen Schildkrötengruppen sprechen. Allerdings gibt es damit auch einige Schwierigkeiten (RIEPPEL 2001). So besitzt bereits die älteste bekannte Schildkröte, die obertriassische Proganochelys quenstedtii zwar einen kompletten thecalen Panzer, jedoch keinerlei Anzeichen für eine Epitheca (GAFFNEY 1990). Auch entwickelt sich die Epitheca von D. coriacea erst nach den thecalen Panzerelementen während der Embryogenese (DERANIYAGALA 1932) – in diesem Zusammenhang sei an die sogenannte „Bio- genetische Grundregel“ von HAECKEL (1866) erinnert, nach der die Ontogenie die Phylogenie rekapituliert. Schließlich lassen heutige Hypothesen zur Phylo- genie von Schildkröten darauf schließen, daß D. coriacea keineswegs das Schwestertaxon aller anderen Schildkröten darstellt, sondern eindeutig ein Ver- treter der Cryptodira und nächstverwandt mit den Cheloniiden ist (z. B. GAFFNEY Dermochelyidae – Lederschildkröten 9 und MEYLAN 1988, SHAFFER et al. 1997). Zusammenfassend erscheint aus heu- tigem Blickwinkel die Denkmöglichkeit, daß Dermochelyiden eine ursprüngli- che Morphologie bewahrt haben, also wenig wahrscheinlich. Die schlagkräftig- sten Argumente hierfür liefert allerdings der Fossilbericht der Dermochelyidae.

Fossilbericht. Ursprünglich ging man davon aus, daß der Fossilbericht eine relativ einfache und geradlinige Entwicklung der Dermochelyidae widerspiegelt und daß für die rezente Dermochelys coriacea keine eindeutigen Fossilbelege existieren (WOOD et al. 1996). Die meisten Fossilfunde wurden grundsätzlich zu Psephophorus gestellt, eine schlecht abgegrenzte, ausgestorbene Gattung, die allgemein als direkter Vorläufer der rezenten D. coriacea betrachtet wurde. Es über- rascht nicht, daß neuere phylogenetische Revisionen eine wesentlich komplexe- re Situation für die fossilen Formen zeigen (HIRAYAMA 1994, HIRAYAMA und CHITOKU 1996, WOOD et al. 1996). Die ältesten dermochelyiden Funde liegen aus der Oberkreide vor. Aus dieser Zeit sind zwei Taxa bekannt (HIRAYAMA und CHITOKU 1996): Corsochelys haliniches Zangerl, 1960 aus Nordamerika und Mesodermochelys undulatus Hirayama und Chitoku, 1996 aus Japan. Unbestimmte, fragmentarische Funde sind auch aus Nordamerika bekannt (PARHAM und STIDHAM 1999). Corsochelys haliniches und Mesodermochelys undulatus unterscheiden sich von allen anderen bekannten Dermochelyiden durch das Fehlen einer Epitheca und den Besitz von Neuralia, Pleuralia und Periperalia. Außerdem weisen beide noch epidermale Schildnähte (Sulci) auf dem Panzer auf (HIRAYAMA und CHITOKU 1996, WOOD et al. 1996). Die systematische Stellung dieser Taxa nahe der Basis des Lederschildkröten- Stammbaums bestätigt, daß die thecalen Panzerelemente bei Dermochelyiden sekundär reduziert wurden und eine Epitheca erst dann entwickelt wurde. Aus dem Paläozän kennt man keine Dermochelyiden, wenn man von Arabemys crassiscutata Tong et al., 1999 einmal absieht, einem Taxon, das aus dem oberen Paläozän oder dem unteren Eozän von Saudi Arabien beschrieben wurde. Im Eozän erscheinen Vertreter dieser Familie dann im Fossilbericht Europas (Eosphargis; NIELSEN 1959, 1963), Ägyptens (Egyptemys eocaenus Wood et al., 1996; Cosmochelys dolloi Andrews, 1919) und Neuseelands („Psephophorus“ terrypratchetti Köhler, 1995). Eosphargis ist aus eozänen Ablagerungen in England, Belgien und Dänemark bekannt, wobei sich die Funde mindestens zwei Arten zuordnen lassen (E. breineri und E. gigas; NIELSEN 1959, 1963). Am Panzer von Eosphargis sind noch, ähnlich wie bei den kretazischen Dermochelyiden, Neuralia, Peripheralia und Schildnähte erhalten. Allerdings fehlen Eosphargis bereits Pleuralia, und die Plastralknochen sind nur noch als rahmenartige Spangen um eine große Mittelfontanelle erhalten, wie man es auch von der rezenten D. coriacea kennt. Bei Egyptemys eocaenus, Cosmochelys dolloi und einem noch unbeschriebe- nen weiteren Taxon aus dem Eozän von Nordamerika ist bereits eine voll- 10 8. Dermochelyidae – Lederschildkröten entwickelte Epitheca vorhanden, die schon charakteristische Längskiele wie bei D. coriacea erkennen läßt (WOOD et al. 1996). Allerdings besitzt eine Gruppe von hauptsächlich aus dem Oligozän bekannten Dermochelyiden vollentwickelte Epithecae, denen diese Längskiele fehlen – ein Merkmalszustand, den WOOD et al. (1996) als plesiomorph interpretieren. Zu dieser Gruppe gehören Formen wie Natemys peruvianus Wood et al., 1996 aus dem Oberoligozän von Peru, „Psephophorus“ calvertensis Palmer, 1909 aus dem Miozän von Nordamerika und „Psephophorus“ rupeliensis (Beneden, 1883) aus dem Mitteloligozän von Belgien. Bei Natemys peruvianus ist die Epitheca am Rücken- und Bauchpanzer ausgebildet, während sie bei den anderen beiden Formen auf den Carapax beschränkt ist. Psephophorus polygonus Meyer, 1846, eine heute nur noch anhand des Neo- typus bekannte Form (SEELEY 1880, WOOD et al. 1996), besitzt einen Panzer, der bereits stark dem von D. coriacea ähnelt. WOOD et al. (1996) nehmen nicht zuletzt deshalb an, daß P. polygonus mit der rezenten D. coriacea nahe verwandt ist. Dermochelys coriacea ist im Fossilbericht bis heute noch nicht eindeutig nach- gewiesen worden (WOOD et al. 1996). Weitere Angaben zu fossilen Dermochelyiden aus Europa finden sich in LAPPARENT DE BROIN (2001) und im Kapitel von DANILOV (2005) im vorliegenden Handbuchband.

Danksagung. G. BEVER dankt Dr. C. BELL (University of Texas at Austin) für den Zugang zu seiner Forschungsbibliothek. Dr. J. F. PARHAM machte hilfreiche Anmerkungen zum Manuskript dieses Kapitels.

Literatur

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