INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA-INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS (BOTÂNICA) MORFOLOGIA DE FRUTOS, SEMENTES E PLÂNTULAS DE ESPÉCIES NEOTROPICAIS DE CHRYSOBALANACEAE COMO SUPORTE FILOGENÉTICO JAYNNA GONAR LÔBO ISACKSSON MANAUS, AMAZONAS 2018 JAYNNA GONAR LÔBO ISACKSSON MORFOLOGIA DE FRUTOS, SEMENTES E PLÂNTULAS DE ESPÉCIES NEOTROPICAIS DE CHRYSOBALANACEAE COMO SUPORTE FILOGENÉTICO Orientadora: Dra. Isolde Dorothea Kossmann Ferraz Co-orientador: Dr. José Luís Campana Camargo Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Botânica do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas (Botânica). MANAUS, AMAZONAS 2018 2 Relação da banca examinadora Dr. Michel John Gilbert Hopkins Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA Dra. Maria Anália Duarte de Souza Universidade Federal do Amazonas – UFAM Dra. Yêda Maria Boaventura Corrêa Arruda Universidade Federal do Amazonas – UFAM 3 Dedico à minha família, em especial minha mãe e tia, pois sem elas nada disso seria possível. 4 AGRADECIMENTOS Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e ao Programa de Pós- Graduação em Botânica (PPG-Botânica) pela infraestrutura cedida e pela oportunidade de realizar um sonho em uma das instituições mais reconhecidas em pesquisas na Amazônia. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico pela concessão da bolsa de mestrado. Ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF) por todo apoio financeiro e logístico nas coletas botânicas, através do Programa de auxílio campo Dr. Thomas Lovejoy e especialmente à Roseli da equipe de apoio logístico. Aos meus orientadores, que apoiaram a ideia do projeto desde o início do mestrado. Sei que não foi fácil, sei que não sou uma pessoa fácil, mas agradeço muito pela confiança, por toda a paciência, que não foi pouca e pelas oportunidades, discussões e providências de campo e laboratório. À Dra. Isolde Ferraz, profissional muito dedicada ao seu trabalho, laboratórios e principalmente com todos seu orientados. Acredito que sairei daqui com um grande aprendizado tanto profissional quanto pessoal, por todas conversas que tivemos. Agradeço por todo o tempo disponibilizado, principalmente nos fins de semana quando vínhamos fotografar as Chrysobalanaceae e também por ceder gentilmente as informações do banco de dados do “Guia de Propágulos & Plântulas da Amazônia - GP&P” (juntamente com o Dr. José Luís Camargo). Ao Dr. José Luís Camargo por todas as conversas, sugestões, revisões e principalmente paciência, são ensinamentos que levarei para toda a vida. À Mariana Mesquita por toda ajuda com as descrições morfológicas. Aos escaladores e coletores de sementes: Alberto Neves (Cunha), Edimilson Souza (Movido), Lucas Mergulhão e ao José Adailton, pessoas indispensáveis para a realização das coletas de campo, sem vocês não teria dissertação. Ao herbário do INPA, especialmente ao curador e coordenador do PPG-BOT Michael Hopkins e novamente à Mariana Mesquita, por todas as providências para com o depósito das amostras. À Jacinéia Prado, Itamara Gama, Thalita Silva, Antonia Sousa e Caroline Vasconcelos, vocês me ajudaram por demais nas fases de processamento de amostras, acompanhamento da germinação, transplantes de mudas e na prensagem e secagem das 5 amostras. À toda a equipe do laboratório de sementes pela contribuição nas prévias da aula de qualificação e defesa. À Caroline Vasconcelos por toda a ajuda no decorrer desses 24 meses e principalmente agora no fim dessa etapa. Carol sou imensamente grata por tudo! Agradeço a todos os amigos que fiz no mestrado e que direta e indiretamente me ajudaram no meio dessa árdua caminhada Viviane Klein, Edher Cordoba, Abner Lázaro, Semirian Amoêdo, Itamara Gonçalves, Thalita Silva, Jacinéia Prado, Clara Machado e Lorena Oliveira. Não é fácil você se dispor a sair da sua cidade, estado e conforto de familiares e amigos para um lugar novo e com costumes diferentes. Sem a ajuda de cada uma das pessoas que tive a oportunidade e o prazer de conhecer durante todo o período aqui, essa dissertação não sairia. Agradeço de todo o coração a todas as pessoas que direta e indiretamente me ajudaram!!! À Deus pela vida e pela oportunidade de está aqui. As minhas mães Lília Rubia dos Santos Lôbo e Maria da Conceição Trindade por estarem sempre comigo, me apoiando em tudo e me guiando no caminho certo desde meus primeiros passos, obrigada por sua fé e confiança depositadas em mim. Serei eternamente grata pelo amor de vocês. Aos meus familiares por acreditarem em mim e me incentivarem cada vez mais nos estudos. 6 RESUMO Chrysobalanaceae é uma família pantropical, atualmente compreende 27 gêneros e cerca de 500 espécies. Dentre todos os gêneros, Licania é o segundo maior e o que apresenta o histórico taxonômico mais complexo e confuso. A família possui estudos com um bom suporte molecular e destaca a polifilia de Licania. Todavia, quando nos referimos à morfologia de propágulos e plântulas é observada a ausência de estudos mais amplos e minuciosos. Diante disso, o objetivo deste estudo foi caracterizar morfologicamente os frutos, sementes e plântulas, bem como a germinação de espécies neotropicais de Chrysobalanaceae, além de compreender as relações filogenéticas em que o gênero polifilético Licania s.l está incluso, através de informações morfológicas dos propágulos e plântulas. Desta forma, são apresentadas notas de campo dendrológicas, descrições morfológicas, informações sobre a distribuição geográfica e ilustrações do hábito, ramos com frutos, frutos, sementes e plântulas para 21 espécies em seis gêneros de Chrysobalanaceae: Acioa, Couepia, Hymenopus, Licania, Moquilea e Parinari. Frutos maduros foram coletados no estado do Amazonas, nas reservas do PDBFF, Reserva Ducke, RDS-Tupé e sítio da escola Pró-Menor Dom Bosco e depois foram descritos 215 caracteres morfológicos quantitativos e qualitativos (32 de frutos, 28 de sementes e 155 de plântulas). Na filogenia molecular proposta por Sothers et al. (2016) para Chrysobalanaceae foram mapeados 98 caracteres morfológicos, dos quais 17 foram identificados como úteis para fins diagnósticos: A) Superfície do exocarpo; B) Superfície interna do endocarpo; C) Número de sementes por fruto; D) Proeminência do eixo embrionário; E) Superfície externa dos cotilédones; F) Tipo de plântula; G) Catáfilos no eixo epicotilar; H) Margem do catáfilo; I) Catáfilos nos próximos entrenós; J) Filotaxia das primeiras folhas; K) Tipo de superfície na face adaxial das primeiras folhas; L) Número de estípulas nas primeiras folhas; M) Indumento nas estípulas das primeiras folhas; N) Posição das estípulas nas primeiras folhas; O) Forma das estípulas nas primeiras folhas; P)Veia central das primeiras folhas e Q) Filotaxia das próximas folhas. Os resultados obtidos neste estudo sustentam a redelimitação genérica de Licania sensu lato, principalmente para os novos gêneros Hymenopus, core Licania e Moquilea e para os clados irmãos Couepia e Acioa e o grupo externo Parinari também tiveram apoio morfológico por três caracteres de frutos, dois de diásporos e doze de plântulas. Palavras-chaves: morfologia, diásporos, plântulas, taxonomia e Licania. 7 ABSTRACT Chrysobalanaceae is a pantropical family, currently comprising 27 genera and over 500 species. Among all genera, Licania is the second largest and the one with the most complex and confusing taxonomic history. The family has studies with good molecular support and highlights the polyphyly of Licania. However, for morphology of propagules and seedlings more extensive and meticulous studies are needed. Based on this, the present study aimed to characterize the fruits, seeds, seedlings and the germination process of Neotropical Chrysobalanaceae species and contribute to a better understanding of the phylogenetic relationships in which the polyphyletic genus Licania s.l. is included. This study assessed morphological descriptions of the adult plant in the field, branches, fruits, seeds and seedlings with illustrations for 21 species of six genera: Acioa, Couepia, Hymenopus, Licania, Moquilea and Parinari. Mature fruits were collected in Amazonas state, in the municipality of Manaus. A total of 215 quantitative and qualitative morphological characters (32 of fruits, 28 of seeds and 155 of seedlings) were assessed. In the molecular phylogeny proposed by Sothers et al. (2016) for Chrysobalanaceae were mapped 98 morphological characters. Useful for diagnostic purposes were identified the following 17: A) Exocarp surface; B) Inner endocarp surface; C) Number of seeds per fruit; D) Embryonic axis prominence; E) Outter cotyledons surface; F) Type of seedling; G) Cataphylls in epicotilar axis – first leaves; H) Cataphyll margin; I) Cataphylls in next internodes; J) First leaves arrangement; K) Adaxial surface type of first leaves; L) Number of stipules in first leaves; M) Indumentum in stipules of first leaves; N) Stipules position in first leaves; O) Stipules form in first leaves; P) First leaves Midrib; Q) Next leaves arrangement. Our results support the generic re-delimitation of Licania sensu lato, especially for the new genera Hymenopus, core Licania and Moquilea and for the clades Couepia and Acioa and the outgroup Parinari also had morphological support by three characters of fruits, two of diaspores and twelve of seedlings. Key-words: morphology, diaspores, seedlings, taxonomy and Licania. 8 SUMÁRIO RESUMO .........................................................................................................................