(Botânica) Morfologia D

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA-INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS (BOTÂNICA)

MORFOLOGIA DE FRUTOS, SEMENTES E PLÂNTULAS DE ESPÉCIES NEOTROPICAIS DE CHRYSOBALANACEAE COMO SUPORTE FILOGENÉTICO

JAYNNA GONAR LÔBO ISACKSSON

MANAUS, AMAZONAS 2018

JAYNNA GONAR LÔBO ISACKSSON

MORFOLOGIA DE FRUTOS, SEMENTES E PLÂNTULAS DE ESPÉCIES NEOTROPICAIS DE CHRYSOBALANACEAE COMO SUPORTE FILOGENÉTICO

Orientadora: Dra. Isolde Dorothea Kossmann Ferraz Co-orientador: Dr. José Luís Campana Camargo

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Botânica do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas (Botânica).

MANAUS, AMAZONAS 2018 2

Relação da banca examinadora

Dr. Michel John Gilbert Hopkins Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA

Dra. Maria Anália Duarte de Souza Universidade Federal do Amazonas – UFAM

Dra. Yêda Maria Boaventura Corrêa Arruda Universidade Federal do Amazonas – UFAM

Dedico à minha família, em especial minha mãe e tia, pois sem elas nada disso seria possível.

AGRADECIMENTOS

Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e ao Programa de Pós- Graduação em Botânica (PPG-Botânica) pela infraestrutura cedida e pela oportunidade de realizar um sonho em uma das instituições mais reconhecidas em pesquisas na Amazônia. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico pela concessão da bolsa de mestrado. Ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF) por todo apoio financeiro e logístico nas coletas botânicas, através do Programa de auxílio campo Dr. Thomas Lovejoy e especialmente à Roseli da equipe de apoio logístico. Aos meus orientadores, que apoiaram a ideia do projeto desde o início do mestrado. Sei que não foi fácil, sei que não sou uma pessoa fácil, mas agradeço muito pela confiança, por toda a paciência, que não foi pouca e pelas oportunidades, discussões e providências de campo e laboratório. À Dra. Isolde Ferraz, profissional muito dedicada ao seu trabalho, laboratórios e principalmente com todos seu orientados. Acredito que sairei daqui com um grande aprendizado tanto profissional quanto pessoal, por todas conversas que tivemos. Agradeço por todo o tempo disponibilizado, principalmente nos fins de semana quando vínhamos fotografar as Chrysobalanaceae e também por ceder gentilmente as informações do banco de dados do “Guia de Propágulos & Plântulas da Amazônia - GP&P” (juntamente com o Dr. José Luís Camargo). Ao Dr. José Luís Camargo por todas as conversas, sugestões, revisões e principalmente paciência, são ensinamentos que levarei para toda a vida. À Mariana Mesquita por toda ajuda com as descrições morfológicas. Aos escaladores e coletores de sementes: Alberto Neves (Cunha), Edimilson Souza (Movido), Lucas Mergulhão e ao José Adailton, pessoas indispensáveis para a realização das coletas de campo, sem vocês não teria dissertação. Ao herbário do INPA, especialmente ao curador e coordenador do PPG-BOT Michael Hopkins e novamente à Mariana Mesquita, por todas as providências para com o depósito das amostras. À Jacinéia Prado, Itamara Gama, Thalita Silva, Antonia Sousa e Caroline Vasconcelos, vocês me ajudaram por demais nas fases de processamento de amostras, acompanhamento da germinação, transplantes de mudas e na prensagem e secagem das

amostras. À toda a equipe do laboratório de sementes pela contribuição nas prévias da aula de qualificação e defesa. À Caroline Vasconcelos por toda a ajuda no decorrer desses 24 meses e principalmente agora no fim dessa etapa. Carol sou imensamente grata por tudo! Agradeço a todos os amigos que fiz no mestrado e que direta e indiretamente me ajudaram no meio dessa árdua caminhada Viviane Klein, Edher Cordoba, Abner Lázaro, Semirian Amoêdo, Itamara Gonçalves, Thalita Silva, Jacinéia Prado, Clara Machado e Lorena Oliveira. Não é fácil você se dispor a sair da sua cidade, estado e conforto de familiares e amigos para um lugar novo e com costumes diferentes. Sem a ajuda de cada uma das pessoas que tive a oportunidade e o prazer de conhecer durante todo o período aqui, essa dissertação não sairia. Agradeço de todo o coração a todas as pessoas que direta e indiretamente me ajudaram!!! À Deus pela vida e pela oportunidade de está aqui. As minhas mães Lília Rubia dos Santos Lôbo e Maria da Conceição Trindade por estarem sempre comigo, me apoiando em tudo e me guiando no caminho certo desde meus primeiros passos, obrigada por sua fé e confiança depositadas em mim. Serei eternamente grata pelo amor de vocês. Aos meus familiares por acreditarem em mim e me incentivarem cada vez mais nos estudos.

RESUMO

Chrysobalanaceae é uma família pantropical, atualmente compreende 27 gêneros e cerca de 500 espécies. Dentre todos os gêneros, Licania é o segundo maior e o que apresenta o histórico taxonômico mais complexo e confuso. A família possui estudos com um bom suporte molecular e destaca a polifilia de Licania. Todavia, quando nos referimos à morfologia de propágulos e plântulas é observada a ausência de estudos mais amplos e minuciosos. Diante disso, o objetivo deste estudo foi caracterizar morfologicamente os frutos, sementes e plântulas, bem como a germinação de espécies neotropicais de Chrysobalanaceae, além de compreender as relações filogenéticas em que o gênero polifilético Licania s.l está incluso, através de informações morfológicas dos propágulos e plântulas. Desta forma, são apresentadas notas de campo dendrológicas, descrições morfológicas, informações sobre a distribuição geográfica e ilustrações do hábito, ramos com frutos, frutos, sementes e plântulas para 21 espécies em seis gêneros de Chrysobalanaceae: Acioa, Couepia, Hymenopus, Licania, Moquilea e Parinari. Frutos maduros foram coletados no estado do Amazonas, nas reservas do PDBFF, Reserva Ducke, RDS-Tupé e sítio da escola Pró-Menor Dom Bosco e depois foram descritos 215 caracteres morfológicos quantitativos e qualitativos (32 de frutos, 28 de sementes e 155 de plântulas). Na filogenia molecular proposta por Sothers et al. (2016) para Chrysobalanaceae foram mapeados 98 caracteres morfológicos, dos quais 17 foram identificados como úteis para fins diagnósticos: A) Superfície do exocarpo; B) Superfície interna do endocarpo; C) Número de sementes por fruto; D) Proeminência do eixo embrionário; E) Superfície externa dos cotilédones; F) Tipo de plântula; G) Catáfilos no eixo epicotilar; H) Margem do catáfilo; I) Catáfilos nos próximos entrenós; J) Filotaxia das primeiras folhas; K) Tipo de superfície na face adaxial das primeiras folhas; L) Número de estípulas nas primeiras folhas; M) Indumento nas estípulas das primeiras folhas; N) Posição das estípulas nas primeiras folhas; O) Forma das estípulas nas primeiras folhas; P)Veia central das primeiras folhas e Q) Filotaxia das próximas folhas. Os resultados obtidos neste estudo sustentam a redelimitação genérica de Licania sensu lato, principalmente para os novos gêneros Hymenopus, core Licania e Moquilea e para os clados irmãos Couepia e Acioa e o grupo externo Parinari também tiveram apoio morfológico por três caracteres de frutos, dois de diásporos e doze de plântulas.

Palavras-chaves: morfologia, diásporos, plântulas, taxonomia e Licania.

ABSTRACT

Chrysobalanaceae is a pantropical family, currently comprising 27 genera and over 500 species. Among all genera, Licania is the second largest and the one with the most complex and confusing taxonomic history. The family has studies with good molecular support and highlights the polyphyly of Licania. However, for morphology of propagules and seedlings more extensive and meticulous studies are needed. Based on this, the present study aimed to characterize the fruits, seeds, seedlings and the germination process of Neotropical Chrysobalanaceae species and contribute to a better understanding of the phylogenetic relationships in which the polyphyletic genus Licania s.l. is included. This study assessed morphological descriptions of the adult plant in the field, branches, fruits, seeds and seedlings with illustrations for 21 species of six genera: Acioa, Couepia, Hymenopus, Licania, Moquilea and Parinari. Mature fruits were collected in Amazonas state, in the municipality of Manaus. A total of 215 quantitative and qualitative morphological characters (32 of fruits, 28 of seeds and 155 of seedlings) were assessed. In the molecular phylogeny proposed by Sothers et al. (2016) for Chrysobalanaceae were mapped 98 morphological characters. Useful for diagnostic purposes were identified the following 17: A) Exocarp surface; B) Inner endocarp surface; C) Number of seeds per fruit; D) Embryonic axis prominence; E) Outter cotyledons surface; F) Type of seedling; G) Cataphylls in epicotilar axis – first leaves; H) Cataphyll margin; I) Cataphylls in next internodes; J) First leaves arrangement; K) Adaxial surface type of first leaves; L) Number of stipules in first leaves; M) Indumentum in stipules of first leaves; N) Stipules position in first leaves; O) Stipules form in first leaves; P) First leaves Midrib; Q) Next leaves arrangement. Our results support the generic re-delimitation of Licania sensu lato, especially for the new genera Hymenopus, core Licania and Moquilea and for the clades Couepia and Acioa and the outgroup Parinari also had morphological support by three characters of fruits, two of diaspores and twelve of seedlings.

Key-words: morphology, diaspores, seedlings, taxonomy and Licania.

SUMÁRIO RESUMO ...... 7 ABSTRACT ...... 8 LISTA DE FIGURAS ...... 10 INTRODUÇÃO GERAL ...... 16 OBJETIVOS ...... 19 Objetivo geral ...... 19 Objetivos específicos ...... 19 CAPÍTULO I ...... 20 INTRODUÇÃO ...... 21 MATERIAL E MÉTODOS ...... 22 Áreas de coleta ...... 22 Obtenção dos dados morfológicos ...... 24 Análise dos dados morfológicos ...... 26 RESULTADOS E DISCUSSÃO ...... 26 Clado Acioa ...... 29 Clado Couepia ...... 32 Clado Hymenopus ...... 47 Clado Licania ...... 72 Clado Moquilea ...... 91 Clado Parinari ...... 93 CONCLUSÃO ...... 96 REFERÊNCIAS ...... 97 CAPÍTULO II ...... 101 INTRODUÇÃO ...... 102 MATERIAL E MÉTODOS ...... 103 Seleção dos táxons ...... 103 Análise dos dados ...... 103 Mapeamento dos caracteres morfológicos ...... 104 RESULTADOS E DISCUSSÃO ...... 107 CONCLUSÃO ...... 119 REFERÊNCIAS ...... 120 APÊNDICES ...... 123 ANEXOS ...... 137

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Localização das áreas de coleta: ARIE PDBFF (nas reservas Cabo Frio, Colosso, Gavião, Florestal e Km 37); Reserva Florestal Adolpho Ducke; RDS do Tupé e na cidade de Manaus, no sítio da escola Pró Menor Dom Bosco.

Figura 2: Acioa longipendula (Pilg.) Sothers & Prance; A: Ramo com frutos; B: Frutos inteiros e corte transversal; C: Pirênio inteiro, corte longitudinal com detalhe do tegumento e cotilédones; D: Sequencia da germinação e formação de plântula; E: Morfologia de folhas do indivíduo adulto; F: Morfologia de folhas da plântula.

Figura 3: Couepia bracteosa Benth.; A: Base da árvore; B: Ritidoma; C: Camadas do caule; D: Ramo com frutos; E: Frutos maduros; F: Pirênio inteiro e corte transversal com detalhe do tegumento e cotilédones; G: Sequencia da germinação e formação de plântula; H: Morfologia de folhas do indivíduo adulto; I: Morfologia de folhas da plântula; J: Detalhe das folhas dos adultos ampliados na lupa (1) indumento face adaxial, (2) indumento face abaxial, (3) Glândulas; K: Detalhe das estruturas das plântulas ampliadas na lupa: (1 e 2) catáfilos, (3) estipulas e glândulas, (4) indumento face adaxial, (5) indumento face abaxial, (6) glândulas na lâmina.

Figura 4: Couepia guianensis Aubl. subsp. guianensis; A: Base da árvore; B: Ritidoma; C: Camadas do caule; D: Ramo com fruto; E: Frutos maduros e corte longitudinal detalhando as camadas do fruto, cotilédone com o eixo embrionário; F: Pirênios inteiros e detalhe dos cotilédones; G: Sequência da germinação e formação de plântulas; H: Morfologia de folhas do indivíduo adulto; I: Morfologia de folhas das plântulas; J: Detalhe das folhas dos adultos ampliados na lupa (1 e 2) indumento lâmina abaxial, (3) gema terminal; K: Detalhe das estruturas das plântulas ampliadas na lupa (1 e 2) catáfilos no eixo epicotilar, (3) estípulas, (4) indumento na veia ventral adaxial e (5) indumento lâmina abaxial.

Figura 5: Couepia paraensis (Mart. & Zucc.) Benth.; A: Base da árvore; B: Ritidoma; C: Camadas do caule; D: Ramo com frutos; E: Frutos maduros; F: Pirênio inteiro e cotilédones; G: Sequencia da germinação e formação de plântula; H: Morfologia de folhas do indivíduo adulto; I: Morfologia de folhas da plântula; J: Detalhe de folhas dos adultos ampliadas na lupa (1) indumento face abaxial, (2) indumento pecíolo; K: Detalhe das

estruturas das plântulas ampliadas na lupa: (1) catáfilos e lenticelas, (2) estipulas, (3) glândulas, (4) indumento face adaxial, (5) indumento face abaxial, (6) gema terminal.

Figura 6: Couepia subcordata Benth. ex Hook.f.; A: Base da árvore; B: Ritidoma; C: Camadas do caule; D: Ramos com frutos; E: Corte transversal e frutos inteiros, maduro e imaturo; F: Pirênio inteiro e corte longitudinal dos cotilédones; G: Sequencia da germinação e formação de plântula; H: Morfologia de folhas do indivíduo adulto; I: Morfologia de folhas da plântula; J: Detalhe de folhas dos adultos ampliadas na lupa: (1) indumento face adaxial, (2) indumento face abaxial, (3) glândulas pecíolo, (4) estipula; K: Detalhe das estruturas das plântulas ampliadas na lupa: (1) catáfilos, (2) estípulas, (3) indumento face abaxial e (4) indumento face adaxial.

Figura 7: Hymenopus adolphoduckei (Prance) Sothers & Prance; A-B: Tipos de bases da árvore; C: Ritidoma; D: Camadas do caule; E: Ramo estéril; F: Fruto maduro e corte transversal com detalhe dos cotilédones; G: Pirênio inteiro; H: Sequencia da germinação e formação de plântula; I: Morfologia de folhas do indivíduo adulto; J: Morfologia de folhas da plântula; K: Detalhe de folhas dos adultos ampliadas na lupa: (1) glândulas face abaxial, (2) galhas face abaxial; L: Detalhe das estruturas das plântulas ampliadas na lupa: (1) catáfilo, (2) estípula, (3) glândulas na lâmina, (3) gema terminal.

Figura 8: Hymenopus caudatus (Prance) Sothers & Prance; A: Base da árvore; B: Ritidoma; C: Camadas do caule; D: Ramo com frutos imaturos e maduros; E: Morfologia de folhas do indivíduo adulto; F: Frutos maduros e imaturos, com corte longitudinal diferindo as camadas do fruto; G: Pirênio inteiro, “sementes” sem tegumento e com tegumento e detalhe do eixo embrionário; H: Detalhe de folhas dos adultos ampliadas na lupa: (1) estípula, (2) glândulas, (3) indumento na lâmina face abaxial e (4) indumento na veia central face adaxial.

Figura 9: Hymenopus heteromorphus (Benth.) Sothers & Prance; A: Base da árvore; B: Ritidoma; C: Camadas do caule; D: Ramo com frutos; E: Frutos maduros; F: Pirênio inteiro e corte transversal com detalhe dos cotilédones; G: Sequencia da germinação e formação de plântula; H: Morfologia de folhas do indivíduo adulto; I: Morfologia de folhas da plântula; J: Detalhe de folhas dos adultos ampliadas na lupa: (1) estípula solitária intrapeciolar, (2) par de estípulas na base do pecíolo, (3) glândulas base da lâmina abaxial, (4) glândulas espalhadas na lâmina; K: Detalhe das estruturas das plântulas

ampliadas na lupa: (1 e 2) catáfilos, (3 e 4) estípulas, (5) glândulas e (6) indumento na veia central face abaxial .

Figura 10: Hymenopus cf. intrapetiolaris (Spruce ex Hook. f.) Sothers & Prance; A: Frutos maduros; B: Pirênios inteiros e corte longitudinal detalhando os cotilédones e o eixo embrionário; C: Sequência da germinação e formação de plântulas; D: Morfologia de folhas das plântulas; E: Detalhe das estruturas das plântulas ampliadas na lupa: (1) catáfilo, (2) indumento eixo epicotilar, (3) estípula, (4) indumento na lâmina adaxial, (5) indumento na veia central abaxial, (6) gema terminal.

Figura 11: Hymenopus occultans (Prance) Sothers & Prance; A: Base da árvore; B: Ritidoma; C: Camadas do caule; D: Ramo estéril; E: Morfologia de folhas do indivíduo adulto; F: Pirênio inteiro, cotilédones inteiros e corte transversal do pirênio; G: Detalhe de folhas dos adultos ampliadas na lupa: (1) indumento face adaxial, (2) glândulas face abaxial, (3) indumento no pecíolo, (4) gema terminal, (5) superfície externa do endocarpo, (6) superfície interna do tegumento.

Figura 12: Hymenopus cf. prismatocarpus (Spruce ex Hook. f.) Sothers & Prance; A: Base da árvore; B: Ritidoma; C: Camadas do caule; D: Ramo com frutos; E: Frutos maduros; F: Pirênio inteiro, superfície interna e externa do tegumento e cotilédones; G: Sequencia da germinação e formação de plântula; H: Morfologia de folhas do indivíduo adulto; I: Morfologia de folhas da plântula; J: Detalhe de folhas dos adultos ampliadas na lupa: (1) glândulas no pecíolo, (2) indumento no pecíolo, (3) glândulas na lâmina adaxial, (4) gema terminal; K: Detalhe das estruturas das plântulas ampliadas na lupa: (1) catáfilos no eixo epicotilar, (2) indumento e lenticelas no eixo epicotilar, (3) catáfilo, (4) glândulas na base da lâmina, (5) indumento veia central face adaxial, (6) indumento veia central abaxial e (7) gema terminal.

Figura 13: Hymenopus reticulatus (Prance) Sothers & Prance; A: Ramo com frutos; B: Fruto imaturo e frutos maduros inteiros; C: “Semente” inteira, com detalhe da superfície externa reticulada, corte longitudinal e superfície externa e interna do endocarpo; D: Sequencia da germinação e formação de plântulas; E: Morfologia de folhas do indivíduo adulto; F: Morfologia de folhas da plântula; G: Detalhe das estruturas das plântulas ampliadas na lupa: (1) indumento do eixo epicotilar, (2) catáfilo no eixo epicotilar, (3) estípula e o par de glândulas na base da folha, (4) glândulas na lâmina, (4) indumento na veia central abaxial e (6) gema terminal.

Figura 14: Hymenopus sothersiae (Prance) Sothers & Prance; A: Base da árvore; B: Ritidoma; C: Camadas do caule; D: Ramo estéril; E: Frutos maduros; F: Pirênio inteiro e corte transversal com detalhes dos cotilédones; G: Sequencia da germinação e formação de plântula; H: Morfologia de folhas do indivíduo adulto; I: Morfologia de folhas da plântula; J: Detalhe de folhas dos adultos ampliadas na lupa: (1) indumento veia central, face abaxial, (2) estípula, (3) gema terminal, (4) glândulas pecíolo, (5) indumento pecíolo; K: Detalhe das estruturas das plântulas ampliadas na lupa: (1) catáfilos e indumento eixo epicotilar, (2) lenticelas eixo epicotilar, (3) estípula, (4) glândulas face abaxial, (5) indumento face abaxial, (6) gema terminal.

Figura 15: Licania canescens Benoist; A: Base da árvore; B: Ritidoma; C: Camadas do caule; D: Ramo com frutos; E: Morfologia de folhas do indivíduo adulto; F: Frutos maduros; G: Pirênios inteiros e “sementes” com o tegumento; H: Sequencia da germinação e formação de plântula; I : Detalhe de folhas e frutos dos adultos ampliadas na lupa: (1) estípulas na base do pecíolo, (2) glândulas na lâmina, (3) indumento lâmina abaxial, (4) superfície externa do exocarpo, (5) indumento superfície interna do endocarpo; J: Detalhe das estruturas das plântulas ampliadas na lupa: (1 e 2) catáfilos e indumento eixo epicotilar, (3) estípula, (4) indumento lâmina face abaxial, (5) indumento veia central adaxial e (6) gema terminal.

Figura 16: Licania fanshawei Prance; A: Base da árvore; B: Ritidoma; C: Camadas do caule; D: Ramo com frutos; E: Frutos maduros; F: Pirênios inteiros, distintas camadas do endocarpo e corte longitudinal com detalhe dos cotilédone; G: Sequencia da germinação e formação de plântula; H: Morfologia de folhas do indivíduo adulto; I: Morfologia de folhas da plântula; J: Detalhe de folhas e frutos dos adultos ampliadas na lupa: (1) estípulas na base do pecíolo, (2) glândulas na lâmina, (3) glândulas na lâmina, (4) superfície externa do exocarpo, (5) indumento superfície interna do endocarpo; K: Detalhe das estruturas das plântulas ampliadas na lupa: (1) catáfilos e indumento eixo epicotilar, (2) estípulas base do pecíolo, (3) indumento lâmina abaxial, (4) lenticelas próximos entrenós.

Figura 17: Licania impressa Prance; A: Base da árvore; B: Ritidoma; C: Camadas do caule; D: Ramo com frutos; E: Frutos maduros; F: Sementes inteiras com o tegumento; G: Sequencia da germinação; H: Morfologia de folhas do indivíduo adulto; I: Detalhe de folhas e frutos dos adultos ampliadas na lupa: (1) estípulas na base do pecíolo, (2)

indumento do pecíolo, (3) indumento na lâmina abaxial, (4) indumento externa do pericarpo e (5) indumento superfície interna do pericarpo.

Figura 18: Licania membranacea Sagot ex Laness.; A: Base da árvore; B: Ritidoma; C: Camadas do caule; D: Ramo com frutos; E: Frutos maduros; F: Pirênios inteiros e a “semente” com o tegumento; G: Sequencia da germinação e formação de plântulas; H: Morfologia de folhas do indivíduo adulto; I: Morfologia de folhas das plântulas; J: Detalhe de folhas e frutos dos adultos ampliadas na lupa: (1) estípulas na base do pecíolo, (2) glândulas na lâmina, (3) indumento no exocarpo, (4) superfície interna do endocarpo; K: Detalhe das estruturas das plântulas ampliadas na lupa: (1) catáfilo no eixo epicotilar, (2) indumento eixo epicotilar, (3) estípulas no pecíolo, (4 e 5) indumento na lâmina abaxial.

Figura 19: Licania niloi Prance; A: Base da árvore; B: Ritidoma; C: Camadas do caule; D: Ramo com frutos; E: Morfologia de folhas do indivíduo adulto; F: Frutos maduros; G: Sementes inteiras com o tegumento e com corte longitudinal com detalhe dos cotilédones; H: Detalhe de folhas e frutos dos adultos ampliadas na lupa: (1) estípulas na base do pecíolo, (2) par de glândulas na base da lâmina, (3 e 4) indumento lâmina abaxial, (5) indumento do exocarpo, (6) superfície interna do endocarpo.

Figura 20: Licania pallida Spruce ex Sagot; A: Base da árvore; B: Ritidoma; C: Camadas do caule; D: Ramo com frutos; E: Morfologia de folhas do indivíduo adulto; F: Frutos maduros e corte longitudinal com detalhe da “semente”; G: Pirênio inteiro, semente com o tegumento e corte longitudinal com detalhe dos cotilédones; H: Detalhe de folhas e frutos dos adultos ampliadas na lupa: (1) estípulas na base do pecíolo, (2) indumento veia central face adaxial, (3) glândulas na lâmina, (4) indumento lâmina abaxial, (5) indumento do exocarpo, (6) superfície interna do endocarpo.

Figura 21: Moquilea unguiculata (Prance) Sothers & Prance; A: Base da árvore; B: Ritidoma; C: Camadas do caule; D: Ramo com frutos; E: Morfologia de folhas do indivíduo adulto; F: Frutos maduros e corte longitudinal com detalhando as camadas do fruto e cotilédone com o eixo embrionário; G: Pirênios inteiros e detalhe dos cotilédones; H: Detalhe de folhas e frutos dos adultos ampliadas na lupa: (1) estípula, (2) glândulas no pecíolo, (3) indumento lâmina abaxial, (4) superfície externa do pericarpo e (5) tegumento.

Figura 22: Parinari excelsa Sabine; A: Base da árvore; B: Ritidoma; C: Camadas do caule; D: Frutos maduros e corte transversal detalhando as partes do fruto; E: Pirênios inteiros, corte transversal detalhando os cotilédones envoltos por uma fibra e corte longitudinal detalhando o tegumento da “semente”; F: Sequência da germinação e formação de plântulas.

Figura 23: Árvore filogenética adaptado de Sothers et al. (2016). Os nomes genéricos estão com a atualização taxonômica sensu Sothers et al. (2016). Táxons em negrito foram utilizados neste estudo para o mapeamento dos caracteres morfológicos de frutos, sementes e plântulas.

Figura 24: Árvores com os quatro caracteres morfológicos informativos de fruto e diásporo (pirênio/semente); A) Superfície do exocarpo, B) Superfície interna do endocarpo, C) ´Número de sementes por fruto e D) Proeminência do eixo embrionário nos clados Couepia, Moquilea, Hymenopus, Licania s.s, Acioa e Parinari excelsa.

Figura 25: Árvores com os quatro caracteres morfológicos referentes à plântula; E) Superfície dos cotilédones, F) Tipo de plântula (classificação morfofuncional), G) Catáfilos no eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas e H) Margem nos clados Couepia, Moquilea, Hymenopus, Licania s.s, Acioa e Parinari excelsa.

Figura 26: Árvores com os quatro caracteres morfológicos referentes à plântula; I) Catáfilos nos próximos entrenós, J) Filotaxia primeira(s) folha(s), K) Tipo de superfície da face adaxial da(s) primeira(s) folha(s) e L) Número de estípulas nas primeiras folhas nos clados Couepia, Moquilea, Hymenopus, Licania s.s, Acioa e Parinari excelsa.

Figura 27: Árvore caractere morfológico referente à plântula; Q) Filotaxia das próximas folhas nos clados Couepia, Moquilea, Hymenopus, Licania s.s, Acioa e Parinari excelsa.

Figura 28: Árvores com os quatro caracteres morfológicos referentes à plântula; I) Catáfilos nos próximos entrenós, J) Filotaxia primeira(s) folha(s), K) Tipo de superfície da face adaxial da(s) primeira(s) folha(s) e L) Número de estípulas nas primeiras folhas nos clados Couepia, Moquilea, Hymenopus, Licania s.s, Acioa e Parinari excelsa.

INTRODUÇÃO GERAL

A Amazônia detém uma alta diversidade, não completamente conhecida, principalmente quando nos referimos à flora arbórea (MMA, 2002). Muitas áreas nunca foram investigadas botanicamente e espécies novas estão sendo descobertas e descritas frequentemente. Em vista disso, a sistemática de diversos grupos taxonômicos ainda é considerada incompleta e confusa, levando em muitos casos a identificações equivocadas (RIBEIRO et al., 1999; MMA, 2002). Em uma recente publicação de Cardoso et al. (2017) compilando uma série de listas taxonomicamente averiguadas, apresentou estimativas sobre a diversidade de espécies arbóreas amazônicas, constatando 6.627 espécies florestais com DAP ≥ 10 cm distribuídas entre as 10 famílias botânicas mais ricas na Amazônia. Esse número é semelhante em estimativas derivadas de estudos ecológicos não paramétricos, porém tal estimativa é contrária às previsões de modelos paramétricos que apresentam números bem maiores de diversidade de árvores. Desta lista de espécies arbóreas Chrysobalanaceae aparece como a sétima família mais rica (n=256) em espécies na Amazônia. Como mencionado Chrysobalanaceae é uma das famílias botânicas mais representativas nos neotrópicos e na Amazônia (PRANCE e WHITE, 1988; LIMA FILHO et al., 2001; OLIVEIRA e AMARAL, 2004; ICMBIO, 2014; BARDON et al., 2016; CARDOSO et al., 2017). Possui distribuição pantropical, compreende 27 gêneros com mais de 500 espécies, das quais 75% podem ser encontradas nos neotrópicos (PRANCE e WHITE, 1988; SOTHERS e PRANCE, 2014; SOTHERS et al., 2014; BARDON et al., 2013, 2016). No Brasil ocorrem 13 gêneros: Acioa Aubl., Chrysobalanus L., Couepia Aubl., Exellodendron Prance, Gaulettia Sothers & Prance, Hirtella L., Hymenopus Sothers & Prance, Leptobalanus Sothers & Prance, Licania Aubl., Microdesmia Sothers & Prance, Moquilea Sothers & Prance, Parinariopsis Sothers & Prance e Parinari Aubl. (RIBEIRO et al., 1999; SOTHERS e PRANCE, 2014; SOTHERS et al., 2016). A família compreende um grupo de plantas lenhosas, hábito arbóreo, arbustivo ou subarbustivo. As árvores podem ultrapassar 30 m de altura, possuem uma arquitetura bastante uniforme, são típicas de dossel superior ou de camada emergente de uma variedade de habitats como florestas de terra firme, várzeas, florestas tropicais sazonalmente inundadas ou florestas que se formam sobre banco areia branca. Em

compensação possuem uma grande variação quanto às estruturas das inflorescências, flores e frutos que, quando analisados em conjunto, são muito úteis à taxonomia e podem nos informar a respeito de síndromes funcionais relacionados à polinização, dispersão e germinação (PRANCE e WHITE, 1988; RIBEIRO et al., 1999; YAKANDAWALA et al., 2001; WITTMANN et al., 2010). As principais características da família são folhas simples, inteiras, alternas, frequentemente coriáceas, glabras ou com indumento na face abaxial e um par de estípulas caducas ou persistentes. Inflorescências racemosas, paniculadas ou cimosas. Flores actinomorfas a zigomorfas, hermafroditas a raramente poligâmicas e nitidamente períginas. O fruto pode ser uma drupa carnosa ou seca, dura, grande ou pequena, endocarpo espesso ou fino, fibroso ou ósseo fibroso, sementes exalbuminosas, testa membranácea, cotilédones amigdalóides, plano-convexos, carnosos, às vezes ruminados (PRANCE, 1972; KLEIN, 1984; RIBEIRO, et al., 1999). Devido à importância ecológica e de diversidade de espécies pertencentes à família na comunidade de plantas neotropicais (PRANCE, 1972; PRANCE e WHITE 1988; HOPKINS, 2007), estudos filogenéticos, baseados, principalmente, em dados moleculares foram realizados por Yakandawala et al. 2001, 2010; Bardon et al. 2013, 2016; Malé et al. 2014; Sothers et al. 2014, 2016 e Jud et al. 2016 e atualmente a família possui um bom suporte filogenético. Apesar de todo o avanço nos estudos relacionados a taxonomia e relações filogenéticas da família, um gênero em especial se destaca por apresentar um dos históricos taxonômicos mais confusos e complicados dentro de Chrysobalanaceae, o gênero Licania Aubl. é um dos mais ricos (n=214) e abundantes em número de espécies na Amazônia, além de ser exclusivamente neotropical (SOTHERS et al., 2016). Licania é caracterizado por apresentar folhas inteiras, glabras ou com indumento lanado, pulverulento ou estrigoso, ou com cavidades estomacais na superfície abaxial, um par de glândulas na base da folha ou do pecíolo ou glândulas espalhadas na lâmina (PRANCE, 1972). Inflorescências frequentemente em panículas racemosas e menos frequente em panículas cimosas ou em espiga. Frutos grandes a pequenos, drupas secas ou carnosas, o exterior varia de densamente tomentoso a pulverulento ou glabro, com superfície lisa ou verrucosa pericarpo às vezes em uma única camada, mais frequentemente dividido em mesocarpo carnoso e o endocarpo duro, madeiroso ou ósseo. De modo geral, sabe-se que a germinação é criptocotiledonar, hipógea, com primeiro par de folhas alternas (PRANCE, 1972).

As espécies desse gênero tem uma importante função no ecossistema, sendo seus frutos consumidos por animais silvestres, além de serem altamente recomendadas para o plantio misto em áreas degradadas. A importância econômica é considerada alta pelas diversas possibilidades de uso no paisagismo, madeira para construção civil e naval, pó da casca na fabricação de cerâmica, além de algumas espécies serem excelentes produtoras de óleo (GONZAGA, 2006; REIS et al., 2007; KUBTZKI, 2014). Aliada aos estudos filogenéticos, a morfologia, a ciência básica que lida com os caracteres visíveis, talvez seja a mais essencial e que deva ser firmemente combinada com a sistemática molecular, já que os desafios da sistemática são as convergências e a morfologia vem para analisar essas convergências, devendo estar ligadas da melhor maneira possível (STUSSEY, 2003). O conhecimento envolvendo características morfológicas de frutos, sementes e plântulas permitem a identificação de famílias até a classificação de espécies que em muitos casos possuem a taxonomia ainda confusa (MELO et al., 2004), e são imprescindíveis para compreender o ciclo biológico, a dispersão e regeneração natural, pois o uso desses caracteres morfológicos ainda são a estrutura base na sistemática vegetal (STUESSEY, 2003). Levando em consideração tudo o que foi exposto, o presente trabalho tem como objetivo principal a caracterização morfológica dos frutos, sementes e plântulas de espécies neotropicais de Chrysobalanaceae, além de compreender as relações filogenéticas em que o gênero polifilético Licania está incluído, através de informações morfológicas dos propágulos e plântulas, bem como a germinação.

OBJETIVOS

Objetivo geral

Compreender as relações filogenéticas do grupo de espécies neotropicais em que o gênero polifilético Licania está incluído, através de informações morfológicas de frutos, sementes, plântulas, bem como a germinação.

Objetivos específicos

1 Caracterizar e diferenciar a morfometria dos frutos, sementes e plântulas das espécies representativas dos gêneros neotropicais da família Chrysobalanaceae na região de Manaus; 2 Mapear os caracteres morfológicos com base na filogenia proposta por Sothers et al. (2016) e identificar quais são relevantes para entender as relações filogenéticas entre o grupo e aprimorar a filogenia atual.

CAPÍTULO I. TRATAMENTO TAXONÔMICO E CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA FRUTOS, SEMENTES E PLÂNTULAS, BEM COMO A GERMINAÇÃO DE ESPÉCIES NEOTROPICAIS DE CHRYSOBALANACEAE

INTRODUÇÃO

A família Chrysobalanaceae R. Brown foi descrita em 1818 por Robert Brown na obra conhecida como “Chegada de uma expedição para explorar o Rio Zaire” com base no espécime tipo Chrysobalanus L. (PRANCE e WHITE, 1988). Chrysobalanaceae na maioria das classificações taxonômicas anteriores era considerada como uma subfamília de Rosaceae, ordem Rosales. Atualmente, sabe-se que as duas são diferentes em muitos aspectos, como o estilo ginobásico, os óvulos eretos e a anatomia da madeira. Dahlgren e Thorne (1984) questionaram a posição da família, porém sem oferecer uma alternativa e sugeriram que seria conveniente examinar os materiais botânicos em Myrtales. Tobe & Raven (1984) constataram que a embriologia não se assemelha à de Myrtales e sugeriu Theales (PRANCE e SOTHERS, 2003a). Muitas sugestões em outras famílias botânicas foram postuladas em bases morfológicas, incluindo Linaceae, Polygalaceae, Limnanthaceae, Dichapetalaceae, Trigoniaceae, Geraniaceae, Tropaeolaceae, Sapindaceae, Rhizophoraceae, Vochysiaceae e Proteaceae, porém as Chrysobalanaceae nem remotamente se assemelhavam a maioria dessas famílias. Em recentes classificações filogenéticas moleculares, (ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP, 1998; SAVOLAINEN et al., 2000) Chrysobalanaceae é colocado no grupo Eurosid I, ordem Malpighiales, que também inclui Dichapetalaceae e Trigoniaceae e indicou que Euphroniaceae é irmã de Chrysobalanaceae (LITT e CHASE, 1999) no mesmo clado com Dichapetalaceae e Trigoniaceae. Embora alguns estudos moleculares como Litt e Chase (1999) e Chase et al. (2002) mostram uma relação molecular muito forte entre essas famílias, em contrapartida existem muitas diferenças morfológicas, anatômicas e químicas distintas que argumentam a favor da manutenção dessas famílias como entidades separadas. Nesse sentido, estudo morfológicos, principalmente envolvendo frutos, sementes e plântulas também podem fornecer caracteres úteis em diferentes níveis taxonômicos, e para a Chrysobalanaceae há uma lacuna muito grande para isto (PRANCE e WHITE, 1988). As plântulas são estudadas sob diferentes aspectos morfológicos, taxonômicos ou ecológicos (VOGEL, 1980; GARWOOD, 2009). A necessidade de entender qual função as plântulas desempenham no sentido evolutivo, funcional e ecológico da morfologia é crescente (VOGEL, 1980; DUKE e POLHILL, 1981; HLADIK e MIQUEL, 1990; LEISHMAN et al., 1995; KITAJIMA, 1996). A variação encontrada em vários caracteres

de plântulas constitui em uma fonte de caracteres sistemáticos em diferentes níveis taxonômicos (TILLICH, 2003; RODRIGUES e TOZZI, 2008). Até agora, o quadro de conhecimento não melhorou consideravelmente (PRANCE, 1972; PRANCE e WHITE 1988) e diante da importância que a morfologia apresenta, acreditamos que os caracteres morfológicos de frutos, sementes e plântulas fornecerão subsídios expressivos para entender as relações taxonômicas da família, pois nenhum estudo anterior contemplou tais descritores em conjunto. Portanto, este trabalho tem como objetivo a caracterização e diferenciação morfométrica dos frutos, sementes e plântulas, bem como a germinação das espécies representativas dos gêneros neotropicais da família Chrysobalanaceae.

MATERIAL E MÉTODOS

Áreas de coleta

As coletas de material botânico fértil, principalmente ramos com frutos foram realizadas no período de março de 2017 à fevereiro de 2018 nas Área de Relevante Interesse Ecológico Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais-ARIE PDBFF (nas reservas Cabo Frio, Colosso, Gavião, Florestal e Km 37), Reserva Florestal Adolpho Ducke (RFAD), Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Tupé (RDS do Tupé), Paleocanal do Rio Cuieiras, Ramal novo amanhecer no Km21 da BR 174 e na cidade de Manaus, no sítio da escola Pró Menor Dom Bosco (Figura 1). Todos indivíduos que estavam com material fértil foram coletados e as amostras dos ramos foram prensadas, desidratadas em estufa (65ºC) e depositadas no herbário do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA para a confirmação botânica e obtenção do número de registro e na coleção de referência do PDBFF (uma cooperação INPA/Smithsonian Tropical Research Institute - STRI). Todos os espécimes coletados e provenientes do banco de dados do guia de propágulos e plântulas do laboratório de sementes estão detalhados no Apêndice 1.

A Área de Relevante Interesse Ecológico Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais-ARIE PDBFF compreende 1000 km2, com um total de 23 reservas florestais, em florestas contínuas ou em fragmentos florestais que podem ter 1, 10 ou 100 ha. As reservas estão localizadas em três fazendas, Dimona, Porto Alegre e Esteio que fazem parte do Distrito Agropecuário da Suframa. As reservas fragmentadas, um total de 11, são circundadas por pastagem ou áreas de florestas secundárias. Enquanto que as reservas não-isoladas, um total de 12 áreas ainda fazem parte de grandes extensões de floresta contínua. Estas reservas foram declaradas como Área de Relevante Interessante Ecológico (ARIE) por decreto da Presidência da República publicado no D.O.U. em 6/11/85 e são cogeridas pelo ICMBIo e INPA/PDBFF. Com relação a diversidade de árvores que é extremamente alta nas reservas do PDBFF, apresentando em média mais de 280 espécies por hectare na floresta intacta, só para as Chrysobalanaceae estimam-se cerca de 141 espécies de distribuídas em 13.623 plantas em todas as reservas do PDBFF. A Reserva Florestal Adolpho Ducke localiza-se a 25 km de Manaus, Amazonas, Brasil, fazendo limite com o perímetro urbano da cidade. Possui uma área de aproximadamente 10.000 hectares em um formato quadrangular com cerca de 10 km de lado (RIBEIRO et al., 1999). A vegetação principal na Reserva é floresta de terra firme, podendo ser encontrado três principais ambientes, os quais são, as florestas de baixio,

caracterizados por áreas que ocorrem ao longo dos igarapés, as florestas de vertente, que ocorrem nos declives dos platôs e por fim as florestas de campinarana, que ocorrem nas planícies próximas aos igarapés, caracterizada por solos arenosos e grande quantidade de serapilheira (HOPKINS, 2005). A Reserva de Desenvolvimento sustentável Tupé (RDS do Tupé) compreende uma área de 11.973 mil ha, localiza-se na zona rural, à margem esquerda do Rio Negro, a oeste de Manaus distante aproximadamente 25km em linha reta a partir da zona urbana, a uma altitude média 20m acima do nível do mar esparsos. O acesso a reserva é fluvial somente através do rio Negro (subindo) a partir de Manaus até a foz do igarapé Tarumã- Mirim, onde inicia a REDES do Tupé. Foi reconhecida como Reserva de Desenvolvimento Sustentável através do Decreto Municipal nº 8.044/2005 em 25 de junho de 2005 e está sob responsabilidade da SEMMA/UFAM/SEMED/IPÊ. Na REDES a tipologias florestais predominantes são floresta ombrófila densa, floresta de campinarana, além dos igapós em que Chrysobalanaceae está entre as 10 famílias mais abundantes na área (PMM/SEMMA, 2008; SEMMA, 2016).

Obtenção dos dados morfológicos

Em campo foram anotadas observações gerais do hábito dos espécimes recém coletados e realizadas descrições morfológicas dos ramos, frutos, sementes e plântulas dos mesmos e de mais quatro espécies (Acioa longipendula, Hymenopus caudatus, Licania impressa e Parinari excelsa) provenientes do banco de dados do projeto ‘Guia de propágulos e plântulas da Amazônia’- GP&P, coordenado por Isolde D. K. Ferraz e José Luís C. Camargo. Dos frutos e diásporos (pirênios e sementes) foram obtidos dados biométricos e morfológicos no laboratório de sementes do INPA, campus V8. Preferencialmente foram separados no mínimo 30 frutos e 30 diásporos para mensurar dimensões referentes ao comprimento, largura, espessura e peso fresco, considerando a maior variação de tamanho e forma dos mesmos, utilizando-se alguns equipamentos como paquímetro digital, régua graduada em centímetros, pinças, cadinhos de alumínio e balança de precisão de 0,001 g. Para as descrições morfológicas foram utilizados estereomicroscópio (Leica modelo S8APO) e formulários de descrição padrão adotados pelo laboratório de sementes e consultadas literaturas como Spjut (1994), Harris e Harris (2001) e Camargo et al. (2008). A classificação de tamanho dos propágulos seguiu a metodologia adotada pelo Guia de

Propágulos e Plântulas (CAMARGO et al., 2008) que se baseia em valores médios de peso conferindo as classes: muito pequeno (0,0–0,2 g), pequeno (0,2–2,0 g), médio (2,0– 20,0 g), grande (20,0–60,0 g) e muito grande (> 60,0 g). Para a classificação do tipo de embrião quanto ao tamanho, forma e posição seguimos Rocas (1988). Todos os caracteres morfológicos descritos estão no Apêndice 2. Após a extração das sementes dos frutos, foi realizada a semeadura em bandejas plásticas contendo vermiculita com no mínimo três repetições contendo 10 sementes (3x10) para o acompanhamento da germinação e para obtenção de plântulas normais, com a primeira ou várias folhas totalmente expandidas simultaneamente. Vale salientar que a expansão de várias folhas simultaneamente foi observada em algumas espécies, desta forma, no decorrer da dissertação pode aparecer das duas formas como citado anteriormente. Com relação à germinação e formação de plântulas, os cálculos foram realizados no programa RStudio (R Core Team, 2015). Para avaliação da germinação, emergência e formação de plântulas os parâmetros analisados foram: porcentagem de germinação e formação de plântulas (Equação 1), tempo médio de protrusão da raiz primária, germinação e de formação de plântulas (Equação 2) (Adaptado de FERREIRA; BORGHETTI, 2004). Neste estudo, vale ressaltar que para germinação o critério considerado foi a emergência da parte aérea (hipocótilo e ou eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas).

 n   i % G e % P   .100 Equação 1    N  Em que:

n  i : número total de sementes germinadas ou número total de plântulas formadas;

N : número total de sementes dispostas para germinar;

n .t  i i t  (dias), Equação 2 n  i

Em que:

n i : número de sementes com raiz primária e germinadas ou plântulas formadas por dia;

t i : tempo entre o início e último dia de observação;

Para a descrição morfológica das plântulas também foi utilizado o formulário padrão adotado no laboratório, estereomicroscópio para observação e registro fotográfico de estruturas pequenas e foram consultadas as seguintes literaturas: Duke (1969), Garwood (2009), Hickey e King (2001), Harris e Harris (2001) e Camargo et al. (2008). A classificação morfofuncional de plântulas foi baseada em Garwood (2009) organizada em cinco principais grupos, mas aqui representada por apenas três: CHR (Criptocotiledonar-Hipógeo-Reserva, PHR (fanerocotiledonar-Hipógeo-Reserva) e PER (Fanerocotiledonar-Epígeo-Reserva). Sucintamente, esta classificação combina três caracteres morfológicos: exposição (fânero) ou não (cripto) dos cotilédones após a germinação, alongamento (epígeo) ou não (hipógeo) do hipocótilo e natureza/função dos cotilédones (reserva ou foliáceo/armazenadora ou fotossintetizante). Além disso, foram separadas folhas considerando a maior variação de forma e tamanho para a digitalização (HP Scanjet 5590). As plântulas com até seis nós com folhas expandidas desconsiderando os nós com catáfilos foram prensadas, desidratadas em estufa à 45ºC e incorporadas ao herbário do INPA. Vale ressaltar que todas as etapas realizadas desde a coleta botânica até a descrição das plântulas nos laboratórios do INPA foram registradas em fotografias (câmera NIKON modelo FX) para a caracterização visual de todos os atributos analisados das espécies estudadas.

Análises dos dados morfológicos

Para todas as espécies descritas neste estudo foram confeccionadas pranchas ilustrativas, a fim de complementar a caracterização morfológica das mesmas, em que foram selecionadas imagens com os caracteres mais informativos ou estruturas distintas de cada espécie. As imagens e pranchas foram processadas no software Adobe® Photoshop® CS6 2012. O nome completo das espécies (gênero, epíteto específico e autor) pode ser observado na lista de figuras ou apêndice um, pois, no decorrer da dissertação constará apenas o gênero abreviado ou não e epíteto específico. Basiônimos, tipos nomenclaturais e distribuição geográfica foram consultados online em MOBOT – Missouri Botanical Garden, WCSP - World Checklist of Selected Plant Families e no acervo literário para a família.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Com relação as características morfológicas de árvores em geral os táxons presentes neste estudo apresentam hábito arbóreo, com exceção de uma única espécie (Hymenopus intrapetiolaris) com hábito arbustivo. O tronco poder apresentar exsudação ou não, e quando apresenta em geral o exsudato é avermelhado, rosa-claro ou translúcido, escasso e lento. A base do tronco pode ser reta, acanalada, com sapopemas ou raízes escoras. Quanto ao hábitat, podem ser encontradas em diferentes ambientes como florestas de terra firme, igapós ou campinaranas. Todas as informações relacionadas ao hábito, características dendrológicas e hábitat são confirmadas em Prance (1972), Prance e White (1988) e Ribeiro et al. (1999). As folhas apresentaram uma variação principalmente quanto ao tamanho (3,1– 24,0 cm de comprimento), a forma variou de elíptica, obelíptica, oblonga, ovada, obovada, orbicular ou lanceolada e o tipo de indumento quando presente na face adaxial da folha pode ser seríceo, tomentuloso, tricomas malpighiáceos em forma de t e v e lanoso e na face abaxial é pubescente, ceroso, seríceo, setuloso, tomentuloso, malpighiáceo em forma de v e t, farináceo, pulverulento-farináceo, furfuráceo, restrito as cavidades estomáticas e lanoso-aracnoide. Posição das glândulas na base, ápice (margem) ou porção mediana do pecíolo, distribuídas na lâmina face adaxial ou abaxial (espalhadas na lâmina, ao longo da veia central, na axila das nervuras secundárias ou próximas à margem). Estípulas, um par ou solitárias, pequenas ou compridas, laterais na base do pecíolo ou intrapeciolares, persistentes ou geralmente caducas, restando apenas a cicatriz. Prance (1972), Prance e White (1988), Ribeiro et al. (1999), Prance e Sothers (2003a, 2003b) e Prance (2007) constatam esses mesmos padrões de características morfológicas para as espécies, com exceção da presença de indumento na face adaxial da folha, sendo este observado apenas na face abaxial, além da presença de tricomas malpighiáceos em forma de t e v, não descritos em representantes de Chrysobalanaceae até o presente estudo. Os frutos de Chrysobalanaceae são drupas carnosas ou secas, contendo de uma à raramente duas sementes (Licania canescens, Licania niloi e Parinari excelsa), com as três camadas do fruto bem distintas (exocarpo, mesocarpo e endocarpo) ou indistintas sendo descritos neste estudo como superfície externa e interna do pericarpo, com presença do endocarpo (Acioa longipendula e Moquilea unguiculata) ou não (Licania impressa e Licania niloi). Podem variar muito com relação ao tamanho, forma (globosos, globoides, ovoides, piriformes e elipsoides), superfície externa (glabra, lenticelada, puncticulada,

com indumento puberulento, pubescente, tomentoso, setuloso, velutinoso e glandular) e superfície interna (glabra, lepidota, reticulada, puberulenta, serícea, pilosa e lanosa). O mesocarpo pode ser carnoso, pastoso e esponjoso (Hymenopus adolphoduckei). Essas características referentes aos frutos Prance (1972), Prance e White (1988), Prance e Sothers (2003a, 2003b) também são observadas para a família, com exceção do caractere superfície interna em que nem todos os tipos de superfície constatados aqui tem na literatura, ou mesmo algo referente à consistência esponjosa do fruto. Descrições morfológicas sobre frutos das espécies L. fanshawei e L. niloi eram desconhecidas até o presente estudo, isso vale para os diásporos (pirênios e sementes) dessas espécies também, juntamente com Hymenopus occultans. Os pirênios assim como os frutos variam bastante também com relação a forma, sendo observadas as mesmas formas dos frutos. O endocarpo é fibroso, granular, duro, madeiroso e ósseo e em algumas espécies, especialmente as do clado Hymenopus o endocarpo parece estar dividido em duas camadas bem distintas, a mais externa geralmente mais espessa, fibrosa, quebradiça e mais escura, a mais interna delgada, laminada e mais clara. Tegumento geralmente membranáceo e papiráceo à raramente laminado e crustáceo, liso, aveludado, áspero ou rugoso. Embrião sempre basal, eixo rudimentar ou largo, proeminente (especialmente nas espécies dos clados Acioa, Hymenopus e Couepia) e não proeminente (clado Licania s.s) em relação a superfície externa dos cotilédones. Os cotilédones podem ser fusionados, semifusionados ou separados, apresentam a superfície externa lisa ou marcada (foveolada ou reticulada), essa “marca” é proveniente do indumento presente na superfície interna do endocarpo (clado Hymenopus). Em geral são encontradas descrições breves e não aprofundadas a respeito das “sementes” de Chrysobalanaceae, referentes principalmente à espessura, consistência e textura das mesmas nos trabalhos de Prance (1972), Prance e White (1988) e Prance e Sothers (2003a, 2003b). Quanto as plântulas foram constatadas três principais morfotipos: CHR (Criptocotiledonar-Hipógeo-Reserva) para a maioria das espécies, PHR (fanerocotiledonar-Hipógeo-Reserva) para Couepia paraensis subsp. paraensis e C. subcordata e PER (Fanerocotiledonar-Epígeo-Reserva) exclusivamente para Acioa longipendula. Apenas A. longipendula com presença de hipocótilo, enquanto que as demais espécies todas com eixo epicotilar com grande variação em relação ao tamanho (1,7–32,5 cm de comprimento), textura (liso, aveludado, áspero, verrugoso e estriado) e indumento (estrigoso, panoso, setoso, setuloso, lanoso, hirsuto e híspido), sempre com

presença de catáfilos (exceção A. longipendula) lineares, lanceolados ou triangulares, com margem inteira ou denticulada (exclusivamente para o clado Couepia), agrupados na base do eixo epicotilar ou alterno-espiralados ao longo do eixo, com indumento igual ao do eixo epicotilar e podem apresentar lenticelas ou não. Primeiras folhas frequentemente alternas ou raramente opostas (A. longipendula), lineares, lanceoladas, elípticas, obelípticas, ovadas ou obovadas, com indumento geralmente em ambas as faces da folha (pubescente, estrigosa, serícea, setosa, setulosa, tomentulosa, furfurácea, lanosa, farinácea-lanosa, lanosa-aracnoide e hirsuta,); venação pinada; veia central plana, convexa ou raramente biconvexa; veias secundárias frequentemente broquidódromas ou raramente broqui-eucampdódromas (Couepia bracteosa) e eucampdódromas (Parinari excelsa); pecíolo geralmente curto, plano, circular ou acanalado, pode ser glabro ou com indumento semelhante ao do eixo epicotilar; estípulas geralmente em um par, laterais na base do pecíolo, com formato linear, lanceolado e triangular ou estípulas solitárias, intrapeciolares e bífidas (exclusivamente no clado Hymenopus). Próximas folhas não diferem muito das primeiras, sendo geralmente alterno-espiraladas ou alterna-dísticas (predominantemente no clado Licania s.s) e maiores em comprimento. Próximos entrenós com características semelhantes ao do eixo epicotilar, como indumento, lenticelas quando presentes e catáfilos presentes somente nas espécies do clado Couepia e uma do clado Licania s.s (L. membranaceae). Para Chrysobalanaceae até o presente estudo eram constatados apenas dois tipos de classificação referentes a plântulas, sendo tipo PHR, observado pela primeira vez em espécies do clado Couepia. Em geral descrições sucintas e para poucas espécies da família são encontradas em Mensbruge (1966), Duke (1969), Prance e Sothers (2003 a, 2003b) e Garwood (2009).

CLADO ACIOA

Acioa longipendula (Pilg.) Sothers & Prance, Phytotaxa 172(3): 178. 2014. ≡ Couepia longipendula Pilg., Notizbl. Königl. Bot. Gart. Berlin 6: 141. 1914.—TIPO: BRAZIL. Amazonas: Manaus, Bosossa, setembro 1908, Ule 8854 (holótipo: B destruído; lectótipo; K; isolectótipos G, L, LA, MG).

Folhas 9,5–16,0 cm de comprimento, simples, alterna-dísticas, elípticas ou ovais, cartáceas; base arredondada; ápice acuminado; margem inteira e revoluta. Lâmina foliar

discolor, opaca, lisa e glabra em ambas as faces; face adaxial verde-escura e face abaxial verde-clara. Venação pinada; veia central convexa; veias secundárias broquidódromas; veias intersecundárias frequentes; veias terciárias reticuladas; veias quaternárias não observadas. Pecíolo 5,0–9,0 mm de comprimento, marrom-esverdeado, circular ou acanalado, retorcido e glabro. Com um par de estípulas ca. 2,0 mm de comprimento, lanceoladas ou triangulares e enegrecidas (Figura 2: A e E). Fruto grande: comprimento 5,9 (4,9–5,9) cm; largura 4,2 (3,6–4,6) cm; espessura 3,9 (3,2–4,4) cm; peso 48,0 (23,0–94,0) g. Ovoide, base arredondada e ápice arredondado. Exocarpo 1,0–2,0 mm de espessura, película firme, aveludado, marrom, coberto por tricomas claros, muito curtos e eretos. Mesocarpo 5,0–7,0 mm de espessura, seco, fibroso, com fibras marrom-esbranquiçadas. Cálice persistente (Figura 2-B). Pirênio grande: comprimento 5,2 (3,5–5,8) cm; largura 3,7 (3,3–4,1) cm; espessura 3,5 (3,1–3,9) cm; peso 31,4 (26,0–44,4) g. Ovoide. Endocarpo 1,0–2,0 mm de espessura, duro, fibroso, marrom-claro à marrom-amarelo, superfície interna do endocarpo rosada com indumento lanoso. Tegumento membranáceo, delgado, aveludado, com impressões deixadas pelas fibras do endocarpo. Embrião basal, eixo rudimentar e proeminente em relação a superfície externa dos cotilédones (Figura 2-C).

Germinação A emissão da raiz no viveiro ocorre em 3 (2 a 4) semanas e a formação da plântula aproximadamente 7 semanas depois. Após a protrusão da raiz, o hipocótilo se alonga alguns centímetros e passa rapidamente por uma fase de gancho, erguendo o fruto. Em seguida os cotilédones se desprendem do fruto e o hipocótilo se torna ereto. Os cotilédones abrem ligeiramente formando um ângulo menor que 30º entre si. O epicótilo se alonga e as primeiras folhas inicialmente avermelhadas se expandem simultaneamente.

Plântula fanerocotiledonar, epígea, unipolar, com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo 12–20 cm de comprimento, alongado, espesso, inicialmente esbranquiçado, tornando-se verde-claro à marrom, estriado, glabro, com glândulas enegrecidas, puntiformes e diminutas. Cotilédones ca. 9 cm de comprimento, com reserva, não fusionados, lanceolados, amarelo-claros à esverdeados, sésseis, lisos e glabros. Permanecem eretos por pelo menos 3 meses e tornam-se rugosos à medida que a reserva é exaurida. Epicótilo 5,0–7,5 cm de comprimento, com cor, textura e intumescência similares às do hipocótilo. Primeiras folhas 16,0–18,5 cm de comprimento, simples, opostas, elípticas e cartáceas; base cuneada e simétrica; ápice acuminado; margem inteira

e revoluta. Lâmina foliar discolor, opaca, lisa ou levemente rugosa e glabra em ambas as faces; face adaxial verde-escura e face abaxial verde. Glândulas puntiformes e enegrecidas são encontradas na base da folha próxima à margem. Venação pinada; veia central convexa, glabra em ambas as faces; veias secundárias broquidódromas, proeminente na face abaxial; veias intersecundárias abundantes; veias terciárias reticuladas; veias quaternárias incompletas. Pecíolo ca. 10,0 mm de comprimento, verde- avermelhado, acanalado, liso a levemente rugoso e glabro. Com 1–3 estípulas (3,0–5,0 mm de comprimento) avermelhadas, triangulares, caducas e glabras. Próximos entrenós 0,7–3,0 cm de comprimento, verde, levemente emborrachado e glabros, com lenticelas puntiformes, esbranquiçadas, ao longo dos entrenós. Próximas folhas com características semelhantes às primeiras, exceto que são alterna-dísticas; estípulas lanceoladas. Gema terminal ca. 5,0 mm de comprimento, cônica, avermelhada, lisa e glabra (Figura 2: D e F). Distribuição geográfica: Brasil (Norte: Amazonas e Pará).

CLADO COUEPIA

Couepia bracteosa Benth., J. Bot. (Hooker) 2: 215. 1840. ≡ Moquilea bracteosa (Benth.) Walp, Repert. Bot. Syst. 2: 7. 1843.—TIPO: GUIANA. Guiana, savanas de areia, n.d, R. H. Schomburgk 485 (holótipo: K; isótipos: BM, CGE, GH, L, OXF).

Árvore 18 m de altura e DAP de 68 cm. Tronco circular e base com pequenas sapopemas; ritidoma reticulado, marrom-acinzentado; não lenticelado; casca viva marrom-alaranjado, alburno amarelo, exsudação ausente (Figura 3: A-C). Ramo marrom-acinzentado, com lenticelas esbranquiçadas, proeminentes e abundantes. Folhas 7,1–22,0 cm de comprimento, simples, alterna-dística, elípticas ou ovadas e coriáceas; base arredondada ou subcordada, simétrica; ápice agudo ou curto acuminado; margem inteira, revoluta. Lâmina foliar discolor, opaca em ambas as faces; face adaxial verde-escura, lisa e glabra; face abaxial verde-amarronzada ou verde- acinzentada, áspera, com indumento lanoso-aracnoide, marrom, muito abundante, apresenta pontuações marrons, circulares, abundantes em toda lâmina. Venação pinada e marrom; veia central convexa, com indumento lanoso, esbranquiçado ou marrom, frequente na face adaxial e indumento lanoso, marrom e muito abundante na face abaxial, veias secundárias eucampdódromas, com 13–17 pares de veias, proeminentes na face abaxial; veias intersecundárias ausentes; veias terciárias percurrentes e oblíquas; veias quaternárias não vistas, decorrente do indumento. Pecíolo 8,2–20,7 mm de comprimento, marrom, canaliculado, áspero e enrugado, retorcido, com indumento puberulento, marrom, estriado horizontalmente; com um par de glândulas, enegrecidas, circulares na margem do ápice do pecíolo, lenticelas ausentes e cicatriz de estípulas. Gema terminal não vista (Figura 3: D, H e J). Fruto muito grande: comprimento 8,6 (7,4–9,6) cm; largura 7,2 (6,4–8,0) cm; espessura 7,0 (6,2–7,7) cm; peso 262,6 (176,5–330,6) g. Ovoide ou globoso, indeiscente, base arredondada, ápice agudo ou arredondado. Exocarpo ca. 0,5 mm de espessura, firme, áspero e verrugoso, marrom e glabro. Mesocarpo ca. 12,5 mm de espessura, carnoso e amarelado (Figura 3-E). Pirênio muito grande: comprimento 7,1 (5,5–8,8) cm; largura 4,8 (3,8–5,7) cm; espessura 4,6 (3,7–5,6) cm; peso 88,8 (44,9–165,7) g. Ovoide ou globoso. Endocarpo ca. 2,0 mm de espessura, duro, áspero e granular, marrom-amarelado, com fibras marrons, curtas, espalhadas por todo endocarpo e fibras mais grossas que vão de um polo ao outro

do endocarpo. Tegumento papiráceo, marrom-escuro, opaco, áspero, com fibras delgadas e marrom-claras. Embrião basal, eixo rudimentar e proeminente em relação superfície dos cotilédones (Figura 3-F). Germinação A emergência da parte aérea em 77 dias, e a formação de plântulas cerca de 20 dias depois. A porcentagem de germinação e de formação de plântulas foi 61% e 54% respectivamente, com tempo médio de germinação (TMG) de 148 dias e para formação de plântulas em média de 165 dias. No eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas são observados muitos catáfilos pequenos e agrupados próximos aos cotilédones e que vão ficando maiores e alterno-espiralados ao longo do eixo. Na maioria das plântulas foi observado a expansão de 4 folhas simultaneamente. Plântula criptocotiledonar, hipógea e unipolar, com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones com reserva, marrom-amarelados ou rosa-claros, fibrosos, fusionados, com superfície externa lisa, com resina pegajosa e amarelada. Eixo epicótilo–primeiras folhas expandidas 11,2–19,0 cm de comprimento, branco-amarronzado, aveludado, com indumento lanoso, esbranquiçado ou marrom, muito abundante, lenticelas ausentes. Apresenta 15–19 catáfilos (3,7–18,3 mm comprimento), triangulares ou lanceolados, marrom-claros, mais próximos a base do caule são menores e mais agrupados, ao longo do eixo tornam-se mais compridos e alterno-espiralados, com indumento igual ao do eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas e margem denticulada. Primeiras folhas 9,0–15,7 cm de comprimento, simples, alterna-espiraladas, elípticas, cartáceas; base cuneada e assimétrica; ápice acuminado; margem inteira. Lâmina foliar bulada, discolor, opaca e aveludada em ambas as faces; face adaxial verde-amarronzada, com indumento lanoso, branco-amarronzado, abundante, com tricomas muito enrolados, dando o aspecto de lã na superfície, caduco com o tempo; face abaxial verde-esbranquiçada, com indumento lanoso-aracnoide, esbranquiçado, mais abundante, denso e mais emaranhado. Veia central pinada, com perfil proeminente convexa, face adaxial com indumento lanoso, branco-amarronzado, mais abundante que na lamina; face abaxial também com indumento lanoso, esbranquiçado, porém mais abundante; veias secundárias eucampdódromas na base e broquidódromas do meio para o ápice da folha, com 10–17 pares, proeminente na face abaxial; veias intersecundárias ausentes; veias terciárias percurrentes e oblíquas; veias quaternárias areoladas. Pecíolo 3,6–5,5 cm de comprimento, esbranquiçado ou marrom-amarelado, circular, aveludado, com indumento lanoso, branco-amarronzado, abundante. Com um par de estípulas (5,2–6,8 mm de

comprimento) marrons, lanceoladas, localizadas na lateral da base do pecíolo, com indumento lanoso, marrom-claro, com margem levemente denticulada. Próximos entrenós 0,7–1,0 cm de comprimento, branco-esverdeado, aveludado, com indumento lanoso igual ao do eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas. Com 2–4 catafilos iguais aos do eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas, porém maiores (5,70–22,32 mm de comprimento). Próximas folhas com características semelhantes as primeiras, exceto que são maiores (7,5–18,5 cm de comprimento), alterna-dísticas a partir do sexto nó; margem revoluta. Apresenta um par de glândulas diminutas, marrons na base da lâmina, face abaxial além de glândulas na axila das veias secundarias ao longo da veia central, espalhadas na lâmina, margem e ápice da folha face abaxial, estas também são marrons, além de outras glândulas avermelhadas, puntiformes, bem diminutas espalhadas por toda a lâmina também na face abaxial; Veia central pinada quadrada; veias secundárias com 13–18 pares; veias intersecundárias raras em algumas folhas. Pecíolo maior (3,3–6,8 mm de comprimento); estípulas maiores (5,5–7,8 mm de comprimento). Gema terminal ca. 4,1 mm de comprimento, cônica, marrom-alaranjada e aveludada, com indumento lanoso (Figura 3: G, I e K). Distribuição geográfica: Brasil (Norte: Amapá, Amazonas, Pará e Rondônia), Colômbia, Costa Rica, Guiana, Guiana Francesa, Peru e Suriname.

Couepia guianensis Aubl. subsp. guianensis, Hist. Pl. Guiane 1: 519. 1775.—TIPO: GUIANA FRANCESA, J.B.C.F. Aublet s.n (lectótipo: BM).

Árvore 18 m de altura e DAP de 117,5 cm. Tronco circular e base levemente acanalada; ritidoma áspero, estriado longitudinalmente, se desprende em pequenas placas lenhosas, marrom-acinzentado; não lenticelado; casca viva laranja-avermelhada, alburno amarelo-claro; exsudação aquosa, avermelhada, levemente pegajoso e escasso (Figura 4: A-C). Ramo marrom-acinzentado, reticulado, rugoso, sendo muito comum jardins de formigas. Folhas 8,3–15,2 cm de comprimento, simples, alterna-dísticas, oblongas ou obovadas, cartáceas; base cuneada ou arredondada, simétrica; ápice acuminado; margem inteira, revoluta. Lâmina foliar discolor: face adaxial verde-escura, brilhosa, lisa e glabra; face abaxial verde-claro ou ferrugíneo, opaca, enrugada, com indumento lanoso- aracnoide, emaranhado, esbranquiçado ou ferrugíneo, recobre toda a lâmina. Com um par de glândulas diminutas na base da lâmina, face abaxial, difíceis de serem visualizadas, decorrente do indumento. Venação pinada; veia central convexa, glabra na face adaxial, com indumento lanoso-aracnoide na face abaxial, menos abundante do que na lâmina; veias secundárias broquidódromas, com 15–17 pares, proeminente na face abaxial; veias intersecundárias ausentes; veias terciárias percurrentes e oblíquas; veias quaternárias areoladas. Pecíolo 4,4–9,3 mm de comprimento, marrom ou ferrugíneo, plano, áspero, retorcido, com indumento tomentoso, com tricomas marrons e frequentes e abundantes, sem estípulas e sem lenticelas (Figura 4: D, H e J). Fruto médio: comprimento 2,5 cm; largura 2,4 cm; espessura 2,3 cm; peso 9,5 g. Globoso, indeiscente; base arredondada; ápice arredondado. Exocarpo <1,0 mm de espessura, firme, verde, liso e glabro. Mesocarpo ca. 1,5 mm de espessura, carnoso, verde. Cálice persistente, com cinco sépalas e estames parcialmente persistentes (Figura 20-E). Pirênio médio: comprimento 2,4 (2,0–2,7) cm; largura 2,5 (2,0–2,9) cm; espessura 2,3 (1,8–2,7) cm; 8,7 (4,6–12,9) g. Globoso. Endocarpo ca. 1,0 mm de espessura, duro, quebradiço, marrom-escuro, rugoso e glabro. Tegumento marrom-claro, laminado, áspero e glabro. Embrião basal, eixo rudimentar e não proeminente em relação à superfície dos cotilédones (Figura 4-F). Germinação A emergência da parte aérea em 23 dias, e a formação de plântulas cerca de 17 dias depois. A porcentagem de germinação e de formação de plântulas foi 77%

respectivamente, com TMG de germinação de 28 dias e para formação de plântulas em média 48 dias. Ocorreu a expansão de 3-5 folhas simultaneamente no desenvolvimento inicial das plântulas. Plântula fanerocotiledonar, hipógea e unipolar, com eixo entre os cotilédones. Cotilédones com reserva, amarelados, fibrosos, não fusionados, com superfície externa lisa. Eixo epicótilo – folhas expandidas 5,0–11,9 cm de comprimento, marrom, aveludado, com indumento lanoso, marrom, recobre densamente o eixo, parecendo uma camada fibrosa de indumento. Com 19–24 catáfilos (4,6–6,7 mm de comprimento) triangulares e menores próximos aos cotilédones à lanceolados e maiores (9,6–16,7 mm de comprimento) ao longo, marrons, com margem denticulada, alterno-espiralados, com indumento igual ao do eixo. Primeiras folhas 5,1–9,1 cm de comprimento, simples, alternas-espiraladas, obelípticas, papiráceas; base cuneada e simétrica; ápice longo acuminado, margem inteira. Lâmina foliar discolor e opaca em ambas as faces; face adaxial verde, lisa, com indumento lanoso, esbranquiçado ou marrom, caduca facilmente; face abaxial esbranquiçada ou marrom-clara, aveludada, com indumento lanoso- aracnoide recobrindo densamente a lâmina. Glândulas puntiformes nas axilas das nervuras secundárias, ao longo da veia central ou espalhadas na lâmina, podem ser vistas melhor na face adaxial. Venação pinada; veia central convexa, face adaxial e abaxial com indumento lanoso, porém na face abaxial é mais abundante; veias secundárias broquidódromas, com 10–12 pares; veias intersecundárias raras; veias terciárias percurrentes e oblíquas; veias quaternárias areoladas. Pecíolo 1,9–2,7 mm de comprimento, marrom-amarelado, circular, aveludado, muito curto, com indumento igual ao do eixo epicótilo – folhas expandidas. Com um par de estípulas (8,7–11,5 mm de comprimento) marrons, lineares, localizadas na lateral da base do pecíolo, com indumento igual ao do eixo epicótilo – folhas expandidas e margem denticulada. Próximos entrenós 0,6–1,5 cm de comprimento, marrom-esbranquiçado, aveludado com indumento igual ao do eixo epicótilo – folhas expandidas, com 2–3 catáfilos (3,8–7,2 mm de comprimento) triangulares, esverdeados partir do quinto nó. Próximas folhas com características semelhantes as primeiras, exceto que são maiores (6,4–10,7 cm de comprimento); veias secundárias com 13–14 pares. Pecíolo maior (1,5–3,7 mm de comprimento). Prefoliação conduplicada. Gema terminal ca. 1,0 mm de comprimento, verde, cônica, recoberta por indumento seríceo, dourado, muito abundante (Figura 4: G, I e K). Distribuição geográfica: Brasil (Norte: Amapá, Amazonas, Pará e Rondônia; Nordeste: Maranhão), Colômbia, Guiana Francesa, Guyana, Peru, Suriname e Venezuela.

Couepia paraensis (Mart. & Zucc.) Benth., J. Bot. (Hooker) 2: 216. 1840.—TIPO: BRAZIL. Pará, n.d. (fl), C. F. P. Martius s.n. (lectótipo: MO).

Árvore 15–18 m de altura e DAP de 40–42,5 cm. Tronco circular e base reta; ritidoma reticulado e com fendas verticais, marrom-acinzentado; não lenticelado; casca viva vermelho-escura, com fibras rígidas e quebradiças alburno amarelo; exsudação ausente (Figura 5: A-C). Ramo marrom-acinzentado, com lenticelas proeminentes, abundantes e bem evidentes nos ramos mais jovens. Folhas 4,3–15,9 cm de comprimento, simples, alterna- espiraladas, elípticas, ovadas, oblanceoladas ou obelípticas, cartáceas; base arredondada ou truncada, simétrica; ápice agudo ou acuminado; margem inteira, revoluta. Lâmina foliar discolor e opaca; face adaxial verde-escura, lisa e glabra; face abaxial verde- acinzentado a marrom, áspera, densamente recoberta por indumento lanoso-aracnoide. Um par de glândulas na base da lâmina, face abaxial. Venação pinada; veia central convexa, glabra na face adaxial, com indumento lanoso na face abaxial; veias secundárias broquidódromas, com 14–18 pares, proeminentes na face abaxial; veias intersecundárias ausentes; veias terciárias percurrentes e oblíquas; veias quaternárias areoladas. Pecíolo 4,46–6,98 mm de comprimento, verde à amarelo, canaliculado, áspero, retorcido, com indumento lanoso esbranquiçado, estrias horizontais, lenticelas ausentes e cicatriz de estípulas. Gema terminal não vista (Figura 5: D, H e J). Fruto grande; comprimento 4,3 (3,18–5,97) cm; largura 2,8 (2,17–3,37) cm; espessura 2,6 (2,09–3,35) cm; peso 20 (10,65–38,01) g. Elipsoide, indeiscente, base arredondada ou truncada, ápice arredondado, cálice com cinco sépalas e estames persistentes. Exocarpo ca. 0,1 mm de espessura, firme, rugoso, verde-escuro e glabro. Mesocarpo ca. 0,5 mm de espessura, fino, carnoso e amarelado (Figura 5-E). Pirênio médio; comprimento 3,5 (2,6–4,9) cm; largura 2,1 (1,5–2,4) cm; espessura 2,0 (1,41–2,27) cm; peso 9,3 (4,0–14,1) g. Elipsoide e amarelo-escuro. Endocarpo ca. 2,0 mm de espessura, duro, elipsoide, granular, com fibras amareladas, delgadas, curtas na superfície e fibras mais espessas internamente. Tegumento papiráceo, liso, marrom-escuro e opaco (Figura 5-F). Germinação A emergência da parte aérea em 15 dias, e a formação de plântulas cerca de 10 dias depois. A porcentagem de germinação e de formação de plântulas foi 81% e 80%

respectivamente, com TMG de germinação de 62 dias e para formação de plântulas em média de 79 dias. Plântula criptocotiledonar, hipógea e unipolar, com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones com reserva, amarelados e semifusionados até próximos do eixo embrionário. Eixo epicótilo – primeira folha expandida 8,5–12,5 cm de comprimento, verde-esbranquiçado inicialmente aveludado, tornando-se verde-amarronzado, verrugoso e estriado, com indumento lanoso, esbranquiçado e caduco, com lenticelas circulares ou elípticas, esbranquiçadas, proeminentes, aleatórias e muito abundantes em plântulas mais desenvolvidas. Apresenta de 5–8 catáfilos (2,5–8,5 mm de comprimento) triangulares, na base são marrons, agrupados e subopostos e ao longo do eixo epicótilo – primeira folha expandida tornam-se esbranquiçados, alternos e esparsos, com indumento igual ao do eixo, porém menos abundantes, com margem denticulada. Primeiras folhas 4,5–8,5 cm comprimento, simples, alternas, elípticas ou lanceoladas, papiráceas; base arredondada e assimétrica; ápice agudo, margem inteira e revoluta. Lâmina foliar discolor e opaca; face adaxial verde-escura, lisa, com indumento lanoso, esbranquiçado, abundante com tricomas muito enrolados, dando o aspecto de lã, caduco com o tempo; face abaxial verde- esbranquiçada, aveludada, com indumento lanoso-aracnoide esbranquiçado à marrom- alaranjado em folhas maduras, muito abundante, denso e mais emaranhado. Venação pinada, veia central convexa, face adaxial com indumento lanoso e esbranquiçado e face abaxial com indumento lanoso esbranquiçado à marrom-alaranjado, abundante; veias secundárias broquidódromas, com 8–9 pares; veias intersecundárias frequentes; veias terciárias percurrentes e oblíquas; veias quaternárias areoladas. Pecíolo 2,8–4,8 mm de comprimento, verde-esbranquiçado à marrom-alaranjado, plano, aveludado, com indumento lanoso. Com um par de estípulas 2,9–5,0 mm de comprimento, marrons, triangulares, laterais ao pecíolo, com indumento lanoso, abundante, com margem denticulada. Próximos entrenós 1,5–3,0 cm de comprimento, verde-esbranquiçado, rugoso, com indumento lanoso, abundante, lenticelado; catáfilos 3–5 iguais aos do eixo epicótilo – primeira folha expandida, podem ser encontrados somente a partir do terceiro entrenó. Próximas folhas com características semelhantes as primeiras, exceto que são maiores (5,4–11,5 cm), alternas-espiraladas, elípticas, ápice apiculado; possuem muitas glândulas esverdeadas, circulares, espalhadas na lâmina, além de um par de glândulas circulares, verdes, diminutas, observadas na base da lâmina abaxial; veias secundárias com 11–14 pares. Pecíolo maior (1,9–5,1 mm); com um par de estípulas maiores (3,5– 7,8 mm de comprimento). Prefoliação conduplicada. Gema terminal 1,94–4,42 mm de

comprimento, falcada, alaranjada, recoberta densamente por indumento lanoso-aracnoide (Figura 5: G, I e K). Distribuição geográfica: Brasil (Norte: Amazonas, Pará, Rondônia e Tocantins; Centro- oeste: Goiás e Mato Grosso) e Venezuela.

Couepia subcordata Benth. ex Hook.f., Fl. Bras. 14(2): 46. 1867.—TIPO: BRASIL. Amazonas, Manaus, n.d, R. Spruce 1423 (holótipo: K; isótipos: B, CGE, LE, M, NY, OXF, P).

Árvore 13 m de altura e DAP de 150 cm. Tronco circular e base dilatada, com raízes superficiais; ritidoma reticulado, marrom-acinzentado; não lenticelado; casca viva vermelho-escura, com fibras rígidas e quebradiças alburno não observado; exsudação ausente (Figura 6: A-C). Ramo marrom-acinzentado, com lenticelas circulares, proeminentes e abundantes. Folhas 11,7–24,1 cm de comprimento, simples, alterna-dísticas, elípticas, obelípticas ou lanceoladas, papiráceas; base subcordada, simétrica ou assimétrica; ápice agudo ou acuminado; margem inteira, sinuada. Lâmina foliar discolor; face adaxial verde- escura, brilhosa, lisa, com indumento lanoso, esbranquiçado, desprende facilmente com toque; face abaxial verde-clara, marrom-amarelada ou acinzentada, opaca, levemente áspera e com indumento lanoso, marrom-amarelado, recobre densamente toda a lâmina; apresenta um par de glândulas na lateral da base da lâmina, face abaxial. Venação pinada; veia central carenada, face adaxial com indumento lanoso, esbranquiçado e caduca facilmente, a face abaxial também apresenta indumento lanoso, porém é marrom- amarelado, e muito mais abundante; veias secundárias broquidódromas, com 14–18 pares de veias, proeminentes na face abaxial; veias intersecundárias raras; veias terciárias percurrentes e oblíquas; veias quaternárias areoladas. Pecíolo 4,3–10,3 mm de comprimento, marrom-acinzentado, circular, áspero, retorcido, com estrias horizontais na face adaxial, indumento lanoso, com tricomas mais longos, esbranquiçados na face adaxial, a face abaxial também possui indumento lanoso, porém com tricomas mais curtos e marrom-amarelados, com 1–3 pares de glândulas enegrecidas, puntiformes na região apical e mediana do pecíolo face adaxial. Apresenta dois tipos de estípulas: estípula solitária 1,63–2,26 mm de comprimento, triangular, marrom-escura, bífida, intrapeciolar, com indumento panoso, marrom; e um par 9,23–16,65 mm de comprimento, longo lanceoladas, marrons, com indumento semelhante ao do pecíolo, porém menos abundante, localizadas na lateral na base do pecíolo em folhas mais jovens, caducam deixando apenas a cicatriz, lenticelas ausentes. Gema terminal ca. 3,6 mm de comprimento, cônica, marrom, aveludada, com indumento panoso (Figura 6: D, H e J). Fruto grande: comprimento 6,3 (5,5–7,2) cm; largura 2,9 (2,5–3,1) cm; espessura 2,8 (2,4–3,1) cm; peso 31,0 (20,1–39,5) g. Elipsoide, indeiscente; base assimétrica,

intumescido ao redor do pedúnculo, formando uma crosta marrom-clara, rugosa, ápice agudo. Exocarpo <1 mm de espessura, membranáceo, rugoso, verde-amarelado quando imaturo a amarelo-alaranjado maduro e glabro. Mesocarpo ca. 4,1 mm de espessura, pastoso, laranja-escuro. Cálice persistente com 5 sépalas e resquícios de estames (Figura 6-E). Pirênio médio: comprimento 5,4 (4,1–6,1) cm; largura 1,9 (1,0–2,1); espessura 1,8 (0,8–2,1) cm; peso 11,5 (2,6–16,1) g. Elipsoide. Endocarpo ca. 0,9 mm de espessura, observou-se duas camadas bem distintas, a mais externa mais espessa, coriácea, fibrosa, amarelo-clara, com fibras amareladas, longas e grossas, a interna é mais fina ca. 0,2 mm de espessura marrom-escura, também flexível, com superfície escamosa, marrom- amarelado. Tegumento membranáceo, muito fino, áspero, marrom, fortemente aderida. Embrião basal, eixo largo e proeminente em relação à superfície externa dos cotilédones (Figura 6-F). Germinação A emergência da parte aérea em 20 dias, e a formação de plântulas cerca de 14 dias depois. A porcentagem de germinação e de formação de plântulas foi 100% e 100% respectivamente, com TMG de germinação de 52 dias e para formação de plântulas em média de 63 dias. Ocorreu a expansão de 2-4 folhas simultaneamente no desenvolvimento inicial das plântulas. Plântula fanerocotiledonar, hipógea e unipolar, com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones com reserva, marrom-amarelados, semifusionados, com superfície externa lisa, abertura de aproximadamente uns 15º. Eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas 7,4–15,7 cm de comprimento, marrom à branco-esverdeado, aveludado, com indumento lanoso, esbranquiçado ou marrom, muito denso, lenticelas ausentes. Apresenta 8–16 catáfilos (4,3–14,9 mm de comprimento) triangulares, marrons, alterno-espiralados, com indumento lanoso esbranquiçado ou marrom, com margem denticulada. Primeiras folhas 4,6–11,1 cm de comprimento, simples, alternas, elípticas, lanceoladas ou ovadas, papiráceas; base cuneada e simétrica; ápice acuminado, margem inteira. Lâmina foliar discolor, opaca e aveludada em ambas as faces; face adaxial verde, com indumento lanoso, esbranquiçado, abundante, com tricomas muito enrolados dando o aspecto de lã na superfície; face abaxial esbranquiçada, com indumento lanoso-aracnoide, esbranquiçado, mais abundante, denso e emaranhado que na face adaxial. Com glândulas na base, no ápice e ao longo da veia central mais visíveis na face abaxial e algumas diminutas na lâmina, porém, mais difíceis de serem visualizadas decorrente do

indumento. Veia central pinada, com perfil biconvexo, face adaxial e abaxial com indumento lanoso, esbranquiçado, porém na face abaxial mais abundante; veias secundárias broquidódromas, proeminente face abaxial, com 14–17 pares; veias intersecundárias raras; veias terciárias percurrentes e oblíquas; veias quaternárias areoladas. Pecíolo 7,7–11,1 cm de comprimento, bege, acanalado, aveludado, com indumento lanoso, denso, bege. Com um par de estípulas 8,0–11,1 cm comprimento, verde-esbranquiçadas, lineares, localizadas na lateral da base do pecíolo, com indumento lanoso e margem denticulada. Próximos entrenós 0,3–7,0 cm de comprimento, bege a branco-esverdeado, aveludado, com indumento igual eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas, com quatro catáfilos (4,58–11,12 mm de comprimento) a partir do terceiro ou quarto nó, sendo o primeiro par subopostos e os outros alternos. Próximas folhas com características semelhantes as primeiras, exceto que são maiores (9,7–14,6 cm de comprimento), alternas-espiraladas, apresenta um par de glândulas na base da lâmina face abaxial, ao longo da veia central e próximas à margem, difíceis de serem visualizadas decorrente do indumento; veia central convexa; veias secundárias com 15–18 pares, veias intersecundárias frequentes. Pecíolo menor (4,6–6,7 mm de comprimento), plano. Gema terminal 4,0–5,0 mm de comprimento, cônica, bege, com indumento aracnoide (Figura 6: G, I e K). Distribuição geográfica: Brasil (Norte: Amazonas e Pará), Colômbia, Equador e Peru.

CLADO HYMENOPUS

Hymenopus adolphoduckei (Prance) Sothers & Prance, Kew Bull. 71 (4)-58: 17. 2016. ≡ Licania adolphoduckei Prance, Novon 11: 325. 2001.—TIPO: BRAZIL. North: Amazonas, Manaus, Reserva Florestal Ducke, Itacoatiara, Rd., km 26, P. A. C. L. Assunção 502. (holótipo: INPA; isótipo: K).

Árvore 17–26 m de altura e 75–119 cm de diâmetro (medido a 2,20 m do solo). Tronco circular e base com raízes escoras grandes; ritidoma reticulado ou escamoso em árvores mais velhas, se desprende em placas retangulares, marrom; não lenticelado; casca viva vermelho-escura, alburno amarelo; exsudato avermelhado, pegajoso e escasso (Figura 7: A-D). Ramo marrom-acinzentado, com lenticelas visíveis nos ramos mais jovens, apresenta resina avermelhada, pegajosa e escassa. Folhas 6,4–20,3 cm de comprimento, simples, alterno-espiraladas, elípticas, papiráceas, decurrentes; base cuneada ou arredondada, simétrica ou assimétrica; ápice agudo ou acuminado; margem inteira. Lâmina foliar discolor, opaca, lisa e glabra em ambas as faces; face adaxial verde-escura e face abaxial verde-clara. Glândulas dispersas na lâmina abaxial, circulares, amareladas ou marrons em folhas mais maduras. Venação pinada; veia central convexa, face adaxial e abaxial glabras; veias secundárias broquidódromas com 10–16 pares, proeminentes em ambas faces; veias intersecundárias frequentes; veias terciárias reticuladas; veias quaternárias incompletas. Pecíolo 3,2–9,4 mm de comprimento, verde ou marrom, circular, rugoso, retorcido, glabro, sem glândulas, lenticelas ausentes. Com uma estípula ca. 6,0 mm de comprimento, intrapeciolar, marrom, caduca, observada apenas em ramos mais novos. Gema terminal ca. 3,0 mm de comprimento, cônica, verde-amarronzada, áspera, com indumento seríceo, dourados, recoberta parcialmente por 1 estípula (Figura 7: E, I e K). Fruto muito grande: comprimento 7,5 (6,0–10,5) cm; largura 4,9 (3,0–6,4) cm; espessura 4,7 (3,1–6,9) cm; peso 91,1 (38,8–215,0) g. Globoide, ovoide ou globoso, indeiscente, base arredondada e constrita, ápice arredondado ou agudo. Exocarpo ca. 0,4 mm de espessura, firme, verrugoso, marrom-escuro e glabro. Mesocarpo ca. 3,8 mm de espessura, esponjoso, fibroso e marrom (Figura 7-F). Pirênio grande: comprimento 5,7 (4,1–8,1) cm; largura 3,8 (2,5–5,0) cm; espessura 3,7 (2,4–4,9) cm; peso 52,4 (21,3–127,0) g. Ovoide, elipsoide ou globoso e

marrom. Endocarpo ca. 0,6 mm de espessura, duro, fibroso, áspero, marrom-claro ou marrom-escuro, glabro. Tegumento papiráceo, marrom-escuro e opaco (Figura 7-G). Germinação A emergência da parte aérea em 18 dias, e a formação de plântulas cerca de 50 dias depois. A porcentagem de germinação e de formação de plântulas foi 100% e 70% respectivamente, com TMG de germinação de 30 dias e para formação de plântulas em média de 60 dias. Inicialmente são expandidas de 3-5 folhas simultaneamente. Plântula criptocotiledonar, hipógea e unipolar, com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones com reserva, rosados, fusionados, com superfície externa lisa. Eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas 11,5–32,5 cm de comprimento, marrom e levemente estriada, com lenticelas marrom-claras, lineares, abundantes, dispersas, com indumento estrigoso e esbranquiçado. Apresenta de 6–15 catáfilos (1,8–13,8 mm de comprimento) triangulares, verde-amarronzados, alterno-espiralados, com indumento estrigoso e abundante. Primeiras folhas 6,1–16,1 cm de comprimento, simples, alterna-espiraladas, elípticas, cartáceas; base atenuada e simétrica; ápice acuminado, margem inteira e bulada. Lâmina foliar discolor, lisa e glabra em ambas as faces; face adaxial verde-escura e brilhosa; face abaxial verde-esbranquiçada e opaca. Venação pinada; veia central convexa, face adaxial glabra; face abaxial com indumento tomentuloso, esbranquiçado e escasso; veias secundárias broquidódromas, com 9–16 pares; veias intersecundárias abundantes; veias terciárias reticuladas; veias quaternárias aréolas. Pecíolo 1,6–3,4 mm de comprimento, verde, circular, levemente enrugado, com indumento tomentuloso, porém mais abundante. Apresenta uma estípula (2,8–5,2 cm de comprimento) esverdeada, bífida, intrapeciolar, com indumento estrigoso, esbranquiçado e abundante. Próximos entrenós 1,0–4,2 cm de comprimento, verde-amarronzados, liso, com indumento estrigoso, esbranquiçado, abundante, com lenticelas iguais ao do eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas, porém menos abundantes, sem catáfilos. Próximas folhas com características semelhantes as primeiras, exceto que são maiores (7,5–21,6); glândulas na base da lâmina, próximas à margem e na axila das nervuras secundárias ao longo da veia central; veias secundárias 16–21 pares. Pecíolo maior (2,6–5,6 mm) e estípula maior (3,1–11,0 mm). Prefoliação conduplicada. Gema terminal ca. 3 mm de comprimento, marrom, falcada, com indumento seríceo, esbranquiçado (Figura 7: J e L). Distribuição geográfica: Brasil (Norte: Amazonas)

Hymenopus caudatus (Prance) Sothers & Prance, Kew Bull. 71 (4)-58: 17. 2016. ≡ Licania caudata Prance, Fl. Neotrop. Monogr. 9: 100. 1972.—TIPO: BRASIL, Amazonas, Manaus, D. Coelho INPA 3946 (holótipo: NY; isótipos: IAN, INPA, MG e RB).

Árvore 25 m de altura e DAP de 158 cm. Tronco circular e base reta; ritidoma se desprende em pequenas placas, marrom-acinzentado, não lenticelado; casca viva avermelhada, sem exsudação (Figura 8: A-C).

Folhas 6,0–14,0 cm de comprimento, simples, alternas-dísticas, elípticas, coriáceas; base cuneada, simétrica; ápice acuminado; margem inteira, levemente revoluta. Lâmina foliar discolor, opaca, em ambas as faces: face adaxial verde-escura e glabra, face abaxial verde-clara, com indumento híspido, dourado e frequente na lâmina. Um ou dois pares de glândulas, puntiformes na base da lâmina, face adaxial ou espalhadas na lâmina. Venação pinada; veia central convexa, face adaxial e abaxial com indumento híspido, dourado e abundante; veias secundárias broquidódromas, com 7–11 pares, proeminentes em ambas faces; veias intersecundárias frequentes; veias terciárias reticuladas; veias quaternárias incompletas. Pecíolo 5,0–10,0 mm de comprimento, circular, rugoso, com indumento híspidulo, dourado e esparso. Com uma estípula ca. 2,0 mm de comprimento, bífida, intrapeciolar, marrom, com indumento híspidulo, dourado (Figura 8: A, B e E). Fruto pequeno: comprimento 1,8 (1,6–2,1) cm; largura 1,2 (1,1–1,4) cm; espessura 1,1 (1,0–1,3) cm; peso 1,6 (1,4–2,3) g. Ovoide ou elipsoide, indeiscente, base arredondada (mais largo), ápice arredondado. Exocarpo <1,0 mm de espessura, película membranácea, violáceo, liso ou levemente rugoso, glabro. Mesocarpo 1,0–2,0 mm de espessura, fino, carnoso, violáceo. Pedúnculo ca. 2,0 mm de comprimento, circular (Figura 8-C). Endocarpo muito pequeno: comprimento 1,6 (1,5–1,9) cm; largura 0,9 (0,8–0,9) cm; espessura 0,8 (0,8–0,9) cm; peso 0,8 (0,7–1,0) g. Ovoide ou elipsoide. Endocarpo <1,0 mm de espessura, muito fino, duro, fibroso, áspero, verde-claro, levemente puberulento internamente. Tegumento membranáceo, liso, fino, marrom-claro, opaco. Embrião basal, não proeminente em relação a superfície dos cotilédones. Cotilédones rosados, não fusionados, com superfície externa lisa (Figura 8-D).

Distribuição geográfica: Brasil (Norte: Acre, Amapá, Amazonas, Pará e Rondônia; Centro-Oeste: Mato Grosso), Colômbia, Equador, Guiana, Guiana Francesa e Peru.

Hymenopus heteromorphus (Benth.) Sothers & Prance, Kew Bull. 71 (4)-58: 18. 2016. ≡ Licania heteromorpha Benth, J. Bot. (Hooker) 2: 221. 1840.—TIPO: GUIANA, R. R. Schomburgk 873 (holótipo: K; isótipos: BM, F, GH, L, NY, OXF, P, US e W).

Árvore 21–25 m de altura e 96–130,3 cm de diâmetro (medido a 2, 0 m de altura). Tronco circular e base acanalada ou com sapopemas; ritidoma reticulado, marrom- acinzentado, estriado verticalmente mais próximo a base, em árvores mais velhas notam- se desprendimento em placas irregulares; lenticelas circulares e sutis; casca viva vermelho-escura, alburno amarelo-escuro; exsudação rosa-clara ou transparente, aquoso e escasso (Figura 9: A-C). Ramo marrom-acinzentado, com lenticelas elípticas, marrom-claras, abundantes e estriado longitudinalmente. Folhas 3,5–10,3 cm de comprimento, simples, alternas- dísticas, ovais, obovadas, orbiculares ou oblongas, cartáceas; base arredondada, assimétrica; ápice retuso ou arredondado; margem inteira, levemente revoluta. Lâmina foliar discolor, opaca, lisa e glabra em ambas as faces: face adaxial verde-escura e face abaxial verde-clara. Glândulas puntiformes, amareladas na face adaxial e marrons na face abaxial, espalhadas pela lâmina. Venação pinada; veia central convexa, glabra em ambas as faces; veias secundárias broquidódromas, com 5–7 pares, proeminentes em ambas faces; veias intersecundárias frequentes; veias terciárias reticuladas; veias quaternárias incompletas. Pecíolo 1,9–6,3 mm de comprimento, verde em folhas novas ou marrom- escuro em folhas maduras, plano, áspero, enrugado, curto, retorcido, com estrias horizontais; sem indumento, porém possui uma camada cerosa, esbranquiçada, abundante na face adaxial. Com um par de glândulas puntiformes, enegrecidas, no ápice do pecíolo. Apresenta uma estípula (ca. 2.5 mm de comprimento) que é mais comum, intrapeciolar, marrom-escura, triangular, áspera, com indumento fimbriado, dourados em toda a margem e ápice da estípula, ou um par com as mesmas características da estípula anterior, porém com indumento panoso que recobre toda a estípula, raramente observado. Gema terminal não vista (Figura 9: D, H e J). Fruto médio: comprimento 3,1 (0,7–4,0) cm; largura 2,8 (2,1–3,7) cm; espessura 2,7 (2,1–3,4) cm; peso 14,0 (4,8–24,6) g. Ovoide ou globoide, indeiscente, base arredondado, ápice arredondado. Exocarpo <1,0 mm de espessura, liso, aveludado ou com a superfície proveniente de nervuras (costate), marrom, indumento velutinoso, ferrugíneo e esbranquiçado. Mesocarpo ca. 1,2 mm de espessura, carnoso, verde (Figura D-E).

Pirênio médio: comprimento 3,1 (0,4–3,9) cm; largura 2,8 (2,1–3,7) cm; espessura 2,7 (2,0–3,3) cm; peso 13,8 (4,8–23,6) g. Ovoide. Endocarpo ca. 1,0 mm de espessura, duro, áspero, marrom, glabro a cama da mais externa é fibrosa, lenhosa, marrom-escura e a camada mais interna é laminada, marrom-clara, superfície interna lepidota, com pequenas escamas. Embrião basal, eixo rudimentar e proeminente em relação a superfície externa dos cotilédones. (Figura 9-F). Germinação A emergência da parte aérea em 24 dias, e a formação de plântulas cerca de 62 dias depois. A porcentagem de germinação e de formação de plântulas foi 39% e 38% respectivamente, com TMG de germinação de 39 dias e para formação de plântulas em média 70 dias. Plântula criptocotiledonar, hipógea e unipolar, com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones com reserva, rosa-escuros, fusionados, superfície externa marcada, com resina pegajosa. Eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas 10,4–24,0 cm de comprimento, inicialmente verde-amarronzado tornando-se marrom-escuro, áspero, com indumento hirsuto, ferrugíneo, muito abundante, lenticelas marrom-claras, puntiformes ou lineares, aleatórias ao longo de todo o eixo e estriado longitudinalmente. Com 8–11 catáfilos (2,08–4,06 mm comprimento) são menores próximo aos cotilédones, triangulares e maiores (5,46–15,08 mm de comprimento) ao longo do eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas, lanceolados, esverdeados ou marrons, alterno-espiralados, com indumento hirsuto, ferrugíneo. Primeiras folhas 7,2–13,3 cm de comprimento, simples, alternas, elípticas ou obelípticas, cartáceas; base cuneada e simétrica; ápice acuminado ou longo acuminado e mucronado; margem inteira, ciliada. Lâmina foliar discolor, face adaxial verde-escura, áspera, inicialmente marrom-claras, tornando-se esverdeadas, com hirsuto, ferrugíneo, raros e caducos; face abaxial verde-clara, rugosa e glabra. Com um par de glândulas esverdeadas ou enegrecidas, puntiformes na base (margem) da folha, mas que na maioria das vezes parece ser uma estrutura separada da lâmina, além de glândulas próximas à margem ou espalhadas na lâmina. Veia central pinada, convexa, face adaxial e abaxial com indumento hirsuto, ferrugíneo, porém mais abundantes na face abaxial; veias secundárias broquidódromas, com 10–15 pares, proeminente em ambas as faces, porém mais evidente na face abaxial; veias intersecundárias frequentes; veias terciárias reticuladas; veias quaternárias areoladas. Pecíolo 2,81–5,04 cm de comprimento, verde à verde-amarronzado, levemente acanalado, áspero, com indumento hirsuto, ferrugíneo. Com uma estípula (4,55–12,35

mm de comprimento) bífida, verdes ou marrom-claras, áspera, intrapeciolar, com indumento hirsuto e ferrugíneo. Próximos entrenós 0,5–2,5 cm de comprimento, verde ou marrom, áspero, com indumento e lenticelas iguais às do eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas, porém mais abundantes. Próximas folhas com características semelhantes as primeiras, exceto que são maiores (8,5–20,1 cm de comprimento), alterna-espiraladas; ápice longo acuminado; veias secundárias com 10–15 pares. Pecíolo maior (3,02–7,10 mm de comprimento); estípula maior (7,83–11,59 mm de comprimento). Prefoliação conduplicada. Gema terminal ca. 4,0 mm de comprimento, cônica, ferrugínea, aveludada, com indumento seríceo (Figura 9: G, I e K). Distribuição geográfica: Brasil (Norte: Acre, Amapá, Amazonas, Pará, Rondônia e Roraima; Nordeste: Maranhão; Centro-Oeste: Mato Grosso; Sudeste: Espírito Santo e Rio de Janeiro), Bolívia, Colômbia, Guiana, Guiana Francesa, Peru, Suriname e Venezuela.

Figura 9: Hymenopus heteromorphus (Benth.) Sothers & Prance var. heteromorphus; A: Base da árvore; B: Ritidoma; C: Camadas do caule; D: Ramo com frutos; E: Frutos maduros; F: Pirênio inteiro e corte transversal com detalhe dos cotilédones; G: Sequencia da germinação e formação de plântula; H: Morfologia de folhas do indivíduo adulto; I: Morfologia de folhas da plântula; J: Detalhe de folhas dos adultos ampliadas na lupa: (1) estípula solitária intrapeciolar, (2) par de estípulas na base do pecíolo, (3) glândulas base da lâmina abaxial, (4) glândulas espalhadas na lâmina; K: Detalhe das estruturas das plântulas ampliadas na lupa: (1 e 2) catáfilos, (3 e 4) estípulas, (5) glândulas e (6) indumento na veia central face abaxial .

Hymenopus cf. intrapetiolaris (Spruce ex Hook.f.) Sothers & Prance, Kew Bull. 71 (4)- 58: 19. 2016. ≡ Licania intrapetiolares Spruce ex Hook.f., in C.F.P.Martius, Fl. Bras. 14(2): 11. 1867.—TIPO: VENEZUELA, Amazonas, Río Guiania, R. Spruce 3539 (lectótipo: K; isolectótipos: BM, BR CGE, E, LE, NY, OXF, P, TCD e W).

Arvoreta 7 m de altura e DAP de 12 cm. Tronco circular e inclinado. Folhas 3,5–14,2 cm de comprimento, simples, alterna-dísticas, elípticas, obelípticas ou obovadas, cartáceas; base cuneada ou raramente obtusa, simétrica ou assimétrica; ápice agudo, curto acuminado ou obtuso; margem inteira, revoluta e sinuada. Lâmina foliar discolor, opaca e áspera em ambas as faces: face adaxial verde-escura, com indumento seríceo, abundante e tricomas malpighiáceos raros, ambos indumentos dourados, que caducam em folhas mais velhas; face abaxial verde-claro, com tricomas malpighiáceos em forma de t e v dourados, esparsos e raros. Glândulas puntiformes, marrom-claras nas axilas das nervuras secundárias, próximas a veia central face abaxial ou são dispersas na lâmina entre as veias secundárias. Venação pinada; veia central convexa, face adaxial com indumento seríceo, dourado, mais abundante que na lâmina de folhas mais velhas e face abaxial também com indumento seríceo, dourado, muito mais abundante; veias secundárias broquidódromas, com 9–14 pares, proeminentes na face abaxial; veias intersecundárias raras; veias terciárias reticuladas; veias quaternárias areoladas. Pecíolo 2,7–8,2 mm de comprimento, marrom-escuro ou marrom-ferrugíneo, quadrado, áspero, não retorcido, estriado horizontalmente, com indumento manicado, dourado, caducam em folhas mais velhas. Com um par de glândulas puntiformes, esverdeadas ou enegrecidas, muito evidentes, na base do pecíolo, face adaxial, lenticelas ausentes. Com uma estípula (ca. 3,92 mm de comprimento) triangular, marrom- amarelada, intrapeciolar, com indumento seríceo, dourado, abundante. Gema terminal cônica, recoberta com indumento panoso e dourado (Figura 10-D). Fruto médio: comprimento 2,1 (1,9–2,4) cm; largura 1,9 (1,6–2,3) cm; espessura 1,8 (1,6–2,1) cm; peso 4,6 (2,9–6,9) g. Globoso, indeiscente, base arredondada, ápice arredondado. Exocarpo ca. 0,1 mm de espessura, firme, aveludado, ou rugoso, marrom, recoberto por indumento velutinoso, dourado e esbranquiçado. Mesocarpo ca. 3,5 mm de espessura, carnoso, muito suculento, marrom-claro ou marrom-alaranjado. Cálice persistente, com quatro sépalas (Figura 10: A e D). Pirênio pequeno: comprimento 1,6 (1,3–1,9) cm; largura 1,3 (1,0–1,6) cm; espessura 1,2 (1,0–1,5) cm; peso 1,7 (1,0–2,8) g. Ovoide. Endocarpo ca. 0,6 mm de

espessura, duro e madeiroso, áspero, rugoso, marrom-escuro, glabro. Tegumento crustáceo, fibroso, áspero, marrom-claro, levemente tesselado. Embrião basal, eixo rudimentar e proeminente em relação à superfície dos cotilédones (Figura 10: B e D). Germinação A emergência da parte aérea em 19 dias, e a formação de plântulas cerca de 28 dias depois. A porcentagem de germinação e de formação de plântulas foi 53% respectivamente, com TMG de germinação de 32 dias e para formação de plântulas em média 53 dias. Plântula criptocotiledonar, hipógea e unipolar, com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones com reserva, rosados, semifusionados até próximo do eixo, com superfície externa marcada. Eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas 3,9–9,0 cm de comprimento, verde-amarronzado, áspero, com indumento hirsuto, dourado ou ferrugíneo, muito abundante, lenticelas esbranquiçadas, puntiformes, aleatórias e raras, estriado longitudinalmente. Com 5–7 catáfilos (1,7–4,2 mm de comprimento) triangulares ou lineares, verdes ou verde-amarronzado, alterno-espiralados, com indumento igual ao do eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas. Primeiras folhas 2,6–7,6 cm de comprimento, simples, alternas, elípticas ou obelípticas, papiráceas; base cuneada e simétrica; ápice acuminado, com um tufo de pêlos, margem inteira e ciliada. Lâmina foliar bulada, discolor e áspera em ambas as faces; face adaxial verde-escuro, com indumento igual ao do eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas, porém os tricomas são menos abundantes e mais esparsos; face abaxial verde-clara e glabra. Glândulas puntiformes nas axilas das nervuras secundárias, ao longo da veia central, espalhadas na lâmina ou próximas à margem, podem ser vistas melhor na face adaxial. Venação pinada; veia central convexa, face adaxial e abaxial com indumento igual ao da lâmina, porém mais abundantes; veias secundárias broquidódromas, com 12–14 pares; veias intersecundárias ausentes; veias terciárias reticuladas; veias quaternárias areoladas. Pecíolo 0,7–1,5 mm de comprimento, verde, circular, áspero, com indumento igual ao da lâmina, porém menos abundante. Com uma estípula (2,6–5,6 mm de comprimento) verde, bífida, intrapeciolar, com indumento igual ao da lâmina. Próximos entrenós 0,5–1,0 cm de comprimento, verde ou verde-amarronzado, semelhante ao eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas. Próximas folhas com características semelhantes as primeiras, exceto que são maiores (7,3–9,1 cm de comprimento), alterna-espiraladas. Pecíolo maior (1,4– 2,2 mm de comprimento). Gema terminal ca. 4,0 mm de comprimento, cônica, ferrugínea, aveludada, recoberta por indumento seríceo, muito abundante (Figura 10: C e E).

Figura 10: Hymenopus cf. intrapetiolares (Spruce ex Hook. f.) Sothers & Prance; A: Frutos maduros; B: Pirênios inteiros e corte longitudinal detalhando os cotilédones e o eixo embrionário; C: Sequência da germinação e formação de plântulas; D: Morfologia de folhas das plântulas; E: Detalhe das estruturas das plântulas ampliadas na lupa: (1) catáfilo, (2) indumento eixo epicotilar, (3) estípula, (4) indumento na lâmina adaxial, (5) indumento na veia central abaxial, (6) gema terminal.

Hymenopus occultans (Prance) Sothers & Prance, Kew Bull. 71 (4)-58: 20. 2016. ≡ Licania occultans Prance, Fl. Neotrop. Monogr. 9S: 42. 1989.—TIPO: BRASIL. Amazonas, Manaus, Itacoatiara, Rd., km 31, W. C. Steward & J. F. Ramos P17669 (holótipo: INPA; isótipo: NY).

Árvore 22 m de altura e DAP de 111,5 cm. Tronco circular e base acanalada; ritidoma áspero, se desprende em pequenas placas irregulares, lenhosas, marrom-escuras; não lenticelado; casca viva vermelho-escura, alburno amarelo; exsudação vermelho- escura, aquosa, escassa (Figura 11: A-C). Ramo marrom-acinzentado, com lenticelas elípticas, marrom-claras, proeminentes nos ramos mais jovens. Folhas 3,4–9,0 cm de comprimento, simples, alterna-dísticas, elípticas à largo-elípticas, cartáceas; base cuneada, simétrica ou assimétrica; ápice agudo ou acuminado e recurvado; margem inteira, não revoluta. Lâmina foliar discolor e lisa em ambas as faces: face adaxial verde-escura, brilhosa, com indumento tomentuloso, dourados, esparsos, escassos; face abaxial verde-clara, opaca, com indumento igual adaxial. Glândulas puntiformes, verde-escuras, ao longo da veia central, vistas somente na lupa. Venação pinada; veia central carenada, com indumento em ambas as faces igual lâmina, porém mais abundante; veias secundárias broquidódromas, proeminente na face abaxial, com 7–9 pares; veias intersecundárias raras; veias terciárias reticuladas; veias quaternárias incompletas. Pecíolo 2,8–4,8 mm de comprimento, verde-amarronzado, levemente canaliculado, áspero, retorcido, indumento tomentuloso, dourado, estriado horizontalmente; cicatriz de estípulas na lateral do pecíolo; lenticelas ausentes. Gema terminal ca. 4,2 mm de comprimento, verde- amarronzada, falcada ou lanceolada, com indumento tomentuloso, dourado (Figura 11: D, E e G). Pirênio médio: comprimento 2,4 (2,1–2,8) cm; largura 2,1 (1,7–2,6) cm; espessura 2,0 (1,6–2,4) cm; peso 5,3 (3,1–8,7) g. Globoide. Endocarpo ca. 1,3 mm de espessura, duro e madeiroso, observamos duas camadas distintas: a mais externa, verrugosa, áspera, espessa, fibrosa e quebradiça e a interna mais delgada e laminada, marrom-claro, com superfície interna lepidota, com pequenas escamas, amarelo- esbranquiçado, glabra, internamente fibroso e quebradiço. Embrião basal, eixo rudimentar e proeminente em relação à superfície externa dos cotilédones. Cotilédones

semifusionados até próximo do eixo embrionário, com superfície externa marcada (reticulada-foveolada) (Figura 11: F-G). Distribuição geográfica: Brasil (Norte: Amapá e Amazonas) e Guiana Francesa.

Hymenopus cf. prismatocarpus (Spruce ex Hook. f.) Sothers & Prance, Kew Bull. 71(4)- 58: 21. 2016. ≡ Licania prismatocarpa Spruce ex Hook. f., Fl. Bras. 14(2): 19. 1867.—TIPO: VENEZUELA. Amazonas, São Carlos do Rio Negro, R. Spruce 3490 (lectótipo: K; isolectótipos: BR, CGE, GH, LD, LE, NY, OXF e P)

Árvore 18–22 m de altura e 46–48,3 cm de diâmetro (medido a 1,7 cm do solo). Tronco circular e base acanalada; ritidoma reticulado e lenticelado, marrom-acinzentado; lenticelas sutis e pouco perceptíveis; casca viva vermelho-escura, alburno amarelo; exsudação do tipo resina avermelhada, escassa e levemente pegajosa (Figura 12: A-C). Ramo marrom-acinzentado, com indumento hispido tomentuloso marrom em ramos mais jovens, com lenticelas marrom-claras, circulares ou elípticas, com exsudato avermelhado, aquoso e escasso. Folhas 5,5–11,4 cm de comprimento, simples, alterna- dísticas, obovadas, cartáceas; base cuneada, simétrica ou assimétrica; ápice arredondado e mucronado; margem inteira, revoluta. Lâmina foliar discolor, opaca e áspera em ambas as faces; face adaxial verde-escura, glabra; face abaxial verde-clara, indumento tomentuloso, amarelo-escuro, disperso e frequente. Glândulas puntiformes, amareladas, mais próximas a margem foliar. Venação pinada; veia central carenada, face adaxial glabra na e face abaxial com indumento hispido-panoso, amarelo-escuro, abundante; veias secundárias broquidódromas, com 9–12 pares de veias, proeminentes na face abaxial, com o mesmo indumento da veia central, porém menos abundante; veias intersecundárias ausentes; veias terciárias percurrentes e oblíquas; veias quaternárias incompletas. Pecíolo 3,8–6,9 mm de comprimento, marrom, circular, áspero, não retorcido, com indumento hispido-panoso, amarelo, abundantes mais na face abaxial, com estrias horizontais, lenticelas ausentes e cicatriz de estípulas. Um par de glândulas enegrecidas no ápice no pecíolo, difíceis de serem visualizada mesmo com lupa. Gema terminal ca. 3,3 mm de comprimento, marrom, levemente aveludada, com indumento setoso, amarelo-escuro (Figura 12: D, H e J). Fruto médio: comprimento 1,7 (1,4–2,0) cm; largura 1,6 (1,2–1,9) cm; espessura 1,6 (1,2–1,9) cm; peso 2,6 (1,3–4,4) g. Globoide, indeiscente, base arredondado, ápice arredondado. Exocarpo <1,0 mm de espessura, firme, possui algumas linhas saindo da base e irradiando, como estrias irregulares, levemente aveludado, marrom-ferrugíneo, indumento puberulento, ferrugíneo ou dourado além de tricomas esbranquiçados e longos próximo a base do fruto. Mesocarpo 1,0–1,8 mm de espessura, carnoso, verde-claro (Figura 12-E).

Pirênio pequeno: comprimento 1,6 (0,2–1,9) cm; largura 1,5 (1,2–1,7) cm; espessura 1,4 (1,1–1,6) cm; peso 1,9 (0,9–2,9) g. Globoide, indeiscente. Endocarpo 1,0– 2,0 mm de espessura, duro, observamos duas camadas distintas: a mais externa, espessa, áspera, rugosa, fibrosa e a interna mais delgada, laminada, quebradiça, marrom-claro, com marcas de fibras da camada mais externa e superfície interna lepidota. Embrião basal, eixo rudimentar e proeminente em relação à superfície externa dos cotilédones (Figura 12-F). Germinação A emergência da parte aérea em 7 dias, e a formação de plântulas cerca de 49 dias depois. A porcentagem de germinação e de formação de plântulas foi 54% e 41% respectivamente, com TMG de germinação de 44 dias e para formação de plântulas em média 77 dias. Plântula criptocotiledonar, hipógea e unipolar, com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones com reserva, rosados, fusionados, superfície externa marcada, com odor suave, adocicado e exsudato pegajoso. Eixo epicótilo-primeira folha 3,4–8,0 cm de comprimento, marrom e áspero, com indumento híspido, dourado, muito abundante, lenticelas esbranquiçadas, alongadas, aleatórias, frequentes, além de ser estriado longitudinalmente. Apresenta 2–6 catáfilos (0,5–6,0 mm de comprimento) triangulares ou lineares, marrons, alterno-espiralados, com indumento híspidulo, dourado, abundante. Primeiras folhas 2,8–7,2 cm de comprimento, simples, alternas, obovadas, papiráceas; base cuneada e simétrica; ápice curto-acuminado, com um tufo de pêlos; margem inteira e ciliada. Lâmina foliar discolor e opaca em ambas as faces; face adaxial verde, lisa com indumento seríceo, amarelado; face abaxial verde-claro, opaca, enrugada, decorrente da venação, com indumento igual lâmina adaxial, porém com os tricomas mais raros e esparsos. Glândulas próximas a margem e entre cada par de veias secundárias. Venação pinada; veia central com perfil convexo, face adaxial e face abaxial com indumento seríceo, porém mais abundante na face abaxial; veias secundárias broquidódromas, com 10 pares; veias intersecundárias abundantes, veias terciárias percurrentes, obliquas; veias quaternárias areoladas. Pecíolo 1,4–3,2 mm de comprimento, curto, verde, plano, com indumento seríceo, dourado e abundante. Com uma estípula (5,5–6,0 mm de comprimento) bífida, verde, intrapeciolar, com indumento seríceo, amarelado. Próximos entrenós 1,3–5,0 mm de comprimento, verde, com indumento híspido igual ao do epicótilo. Próximas folhas com características semelhantes as primeiras, exceto que são maiores (4,1–9,3 cm de comprimento), alterna-espiraladas; veias secundárias com 11–14

pares. Pecíolo menor (1,25–2,96 mm de comprimento); com estípula maior (4,53–6,57 mm de comprimento). Prefoliação conduplicada. Gema terminal ca. 6,0 mm de comprimento, cônica, verde, lisa, com indumento seríceo, dourado (Figura 12: G, I e K). Distribuição geográfica:

Hymenopus reticulatus (Prance) Sothers & Prance, Kew Bull. 71(4)-58: 21. 2016. ≡ Licania reticulata Prance, Fl. Neotrop. Monogr. 9: 97. 1972.—TIPO: BRASIL, Amazonas, Manaus, Parque 10, F. Mello & L. Coelho s.n. (holótipo: NY; isótipos: IAN, INPA 4141 e MG).

Ramo sem informações. Folhas 13,0–22,0 cm de comprimento, simples, alterna- dísticas, elípticas, cartáceas; base cuneada, simétrica; ápice agudo ou acuminado; margem inteira. Lâmina foliar discolor, levemente bulada, áspera e glabra em ambas as faces; face adaxial verde-escura, brilhosa; face abaxial verde-clara. Glândulas puntiformes, espalhadas na lâmina, próximas as nervuras secundárias. Venação pinada; veia central convexa, face adaxial e face abaxial com tricomas dourados, bem curtos, desorganizados, porém mais abundante na face abaxial; veias secundárias eucampdódromas ou broquidódromas no ápice, com 9–12 pares de veias, proeminentes na face abaxial; veias intersecundárias frequentes; veias terciárias percurrentes e oblíquas; veias quaternárias reticuladas e as de quinta ordem incompletas. Pecíolo 10,0–15,0 mm de comprimento, acinzentado, circular ou levemente acanalada, áspero, retorcido, com estrias horizontais face adaxial, com tricomas dourados, bem curtos, desorganizados e abundantes, lenticelas ausentes. Com um par de estípulas 4,0–6,0 mm de comprimento, lineares ou triangulares, caducas, com indumento igual ao do pecíolo. Estas características das estípulas foram observadas em ramos mais jovens, pois caducam facilmente. Um par de glândulas enegrecidas no ápice no pecíolo (margem). Gema terminal não vista (Figura 13: A e E). Fruto grande: comprimento 5,6 (4,3–7,1) cm; largura 3,1 (2,6–3,7) cm; espessura 2,9 (2,4–3,4) cm; peso 23,2 (12,2–32,5) g. Elipsoide, indeiscente, seco, base truncada, ápice arredondado. Pericarpo 2,0–3,0 mm de espessura, áspero, verde (imaturo) marrom (maduro), estriado longitudinalmente, com superfície externa mais grossa, verrugosa, glabra e quebradiça, superfície interna fibrosa, laminada e glabra (Figura 13-B). Pirênio médio: comprimento 4,2 (3,5–5,0) cm; largura 2,5 (2,1–2,8) cm; espessura 2,4 (2,0–2,7) cm; peso 16,4 (11,5–22,7) g. Elipsoide. Endocarpo 1,0–2,0 mm de espessura, marrom, duro, áspero, glabro, com superfície interna reticulada. Embrião basal, eixo rudimentar e proeminente em relação à superfície externa dos cotilédones (Figura 13-C). Germinação A emergência da parte aérea em 35 dias, e a formação de plântulas cerca de 39 dias depois. A porcentagem de germinação e de formação de plântulas foi 65% e 55%

respectivamente, com TMG de germinação de 59 dias e para formação de plântulas em média 95 dias. Plântula criptocotiledonar, hipógea e unipolar, com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones com reserva, rosados, fusionados, superfície externa marcada. Eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas 5,5–14,5 cm de comprimento, verde-ferrugíneo, áspero, com indumento panoso, dourado e abundante, lenticelas alaranjadas, alongadas, minúsculas, frequentes, difíceis de serem visualizadas decorrente do indumento. Com 5– 8 catáfilos (2,0–10,0 mm de comprimento) triangulares na base à lineares próximos as primeiras folhas, verdes ou marrons, com indumento seríceo, dourado, mais abundante na base da estípula. Primeiras folhas 4,0–16,0 cm de comprimento, simples, alternas, obovadas, papiráceas; base cuneada e simétrica; ápice agudo; margem inteira. Lâmina foliar discolor, opaca, lisa e glabra em ambas as faces; face adaxial verde-escura e face abaxial verde-claro. Com um par de glândulas puntiformes, marrons na base (margem) da lâmina, face abaxial, além de glândulas próximas a veia central ou espalhadas na lâmina. Venação pinada; veia central convexa, face adaxial e abaxial com indumento seríceo, tricomas dourados ou ferrugíneos, esparsos, mais abundantes na face abaxial; veias secundárias broquidódromas, com 10–13 pares, proeminente na face abaxial; veias intersecundárias abundantes, veias terciárias percurrentes, obliquas; veias quaternárias areoladas e as de quinta ordem incompletas. Pecíolo 0,2–0,5 cm de comprimento, verde ou marrom, plano, com indumento igual da venação, porém mais abundante na face abaxial. Com uma estípula 5,0–13,0 mm de comprimento, bífida, verde-amarelada, intrapeciolar, com indumento igual ao do eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas. Próximos entrenós 0,5–3,5 cm de comprimento, verdes, aveludado, com indumento igual ao do eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas, porém menos abundante, lenticelas iguais às do eixo-epicótilo, porém mais raras. Próximas folhas com características semelhantes as primeiras, porém são maiores (5,0–19,6 cm de comprimento), alterna- espiraladas; ápice agudo ou acuminado; margem revoluta; veias secundárias com 11–15 pares. Pecíolo maior (0,2–0,6 cm de comprimento. Prefoliação conduplicada. Gema terminal falcada e verde-ferrugínea (Figura 13: D, F e G). Distribuição geográfica: Brasil (Norte: Amapá, Amazonas e Rondônia), Colômbia, Equador, Guiana Francesa e Peru.

Hymenopus sothersiae (Prance) Sothers & Prance, Kew Bull. 71(4)-58: 21. 2016. ≡ Licania sothersiae Prance, Novon 11: 328. 2001.—TIPO: BRAZIL. North: Amazonas, Manaus, Reserva Florestal Ducke (fl, fr), J. E. L. S. Ribeiro 114. (holótipo: INPA; isótipo: K).

Árvore 23 m de altura e 83 cm de diâmetro (medido a 2,10 cm do solo). Tronco circular e base com pequenas raízes escoras; ritidoma reticulado e estriado verticalmente, com lenticelas mais frequentes próximas à base, marrom; casca viva avermelhada, oxida rapidamente tornando-se mais escura, alburno amarelo; sem exsudação (Figura 13: A-C). Ramo acinzentado, com lenticelas pouco visíveis, levemente estriado longitudinalmente, puberulento em ramos jovens. Folhas 6,8–15,2 cm de comprimento, simples, alterna-espiraladas, obovadas, papiráceas; base cuneada ou truncada, simétrica a raramente assimétrica; ápice arredondado, retuso e invaginado; margem inteira, levemente revoluta. Lâmina foliar discolor, opaca, áspera e glabra em ambas as faces: face adaxial verde-escura; face abaxial verde-clara. Glândulas espalhadas pela lâmina. Venação pinada; veia central convexa, ambas as faces com indumento hirsuto, amarelado, porém na face abaxial o indumento é mais abundante; veias secundárias broquidódromas, com 5–8 pares de veias, proeminente na face abaxial; veias intersecundárias ausentes; veias terciárias percurrentes e oblíquas; veias quaternárias incompletas. Pecíolo 0,5–1,1 mm de comprimento, marrom, circular, áspero, frequentemente retorcido, com indumento hirsuto, amarelado, com um par de glândulas enegrecidas, subopostas na porção mediana, face adaxial, lenticelas ausentes. Estípula lanceolada, marrom-escura, áspera, intrapeciolar, persistente, indumento panoso. Gema terminal ca. 3,0 mm de comprimento, cônica, marrom, áspera, com indumento igual ao do pecíolo, recoberta por 1 par de estípulas (Figura 14: D, H e J). Fruto muito grande: comprimento 7,5 (6,0–10,5) cm; largura 4,9 (3,0–6,4) cm; espessura 4,7 (3,1–6,9) cm; peso 91,1 (38,8–215,0) g. Globoide, ovoide ou globoso, indeiscente; base arredondada e constrita; ápice arredondado ou agudo. Exocarpo ca. 0,4 mm de espessura, firme, verrugoso, marrom-escuro e glabro. Mesocarpo ca. 3,8 mm de espessura, esponjoso e marrom (Figura 14-E). Pirênio grande: comprimento 5,7 (4,1–8,1) cm; largura 3,8 (2,5–5,0) cm; espessura 3,7 (2,4–4,9) cm; peso 52,4 (21,3–127,0) g. Ovoide, elipsoide ou globoso e marrom. Endocarpo ca. 0,6 mm de espessura, duro, fibroso, áspero, marrom-claro a

marrom-escuro, glabro. Tegumento papiráceo, liso, marrom-escuro e opaco. Embrião basal e proeminente em relação à superfície externa dos cotilédones (Figura 14-F).

Germinação A emergência da parte aérea em 19 dias, e a formação de plântulas cerca de 21 dias depois. A porcentagem de germinação e de formação de plântulas foi 70% e 60% respectivamente, com TMG de germinação de 24 dias e para formação de plântulas em média 63 dias. Plântula criptocotiledonar, hipógea e unipolar, com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones com reserva, amarelo-esbranquiçados ou rosa-claros, fusionados, com superfície externa marcada. Eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas 8,6–13,9 cm de comprimento, verde-amarronzado, áspero, com indumento hirsuto dourado, muito abundante, com lenticelas alaranjadas, lineares, aleatórias, abundantes principalmente próximo a base do caule. Apresenta de 5–9 catáfilos (3,1–11,37 mm de comprimento) lanceolados, marrons, próximos a base do caule são menores, próximos ao ápice são mais compridos, com indumento hirsuto. Primeiras folhas 7,3–12,0 cm de comprimento, simples, alternas, elípticas, papiráceas; base cuneada e simétrica; ápice acuminado; margem inteira e ciliada. Lâmina foliar discolor e áspera em ambas as faces; face adaxial verde-escura, pouco brilhosa, indumento hirsuto, marrom, esparso; face abaxial verde- clara, opaca, com indumento hirsuto e dourado. Glândulas puntiformes, verde-escuras, visíveis a olho nu ao longo de toda a margem foliar; em algumas folhas essas glândulas são muito sutis ou não existem. Veia pinada; veia central com perfil convexo, face adaxial e abaxial com indumento hirsuto, dourado, porém é mais abundante na face abaxial; veias secundárias broquidódromas, proeminente na face abaxial com 11–14 pares; veias intersecundárias raras, veias terciárias percurrentes e oblíquas, veias quaternárias areoladas. Pecíolo 1,5–3,6 cm de comprimento, verde, plano, áspero, com indumento hirsuto. Uma estípula (7,1–15,9 cm de comprimento) bífida, verde ou marrom, intrapeciolar, áspera, com indumento hirsuto somente na face adaxial. Próximos entrenós 0,5–2,0 cm de comprimento, verde, áspero, com indumento hirsuto, dourado e muito abundante. Próximas folhas com características semelhantes as primeiras, exceto que são maiores (7,1–21,9 cm de comprimento), alternas-espiraladas, elípticas ou oblanceoladas, cartáceas; base atenuada e simétrica, ápice acuminado ou longo acuminado. Lâmina foliar bulada com indumento hirsuto, dourado, caducam em folhas mais desenvolvidas apresenta um par de glândulas muitas glândulas puntiformes, espalhadas pela lâmina,

mais visíveis na face abaxial; veias secundárias com 12–18 pares; veias intersecundárias abundantes; veias terciárias reticuladas; veias quaternárias incompletas. Pecíolo maior (1,5–6,1mm de comprimento), verde ou marrom. Uma estípula menor (6,2–15,4 mm de comprimento). Gema terminal 3,2–10,2 mm de comprimento, verde, lanceolada, levemente aveludada, com indumento seríceo, dourado, muito abundante, parcialmente recoberta por uma estípula bífida (Figura 14: G, J e K). Distribuição geográfica: Brasil (Norte: Amazonas)

CLADO LICANIA

Licania canescens Benoist, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. 25: 514. 1919.—TIPO: GUIANA FRANCESA. Maroni, n.d., E. M. Mélinon s.n. (léctotipo: P; isolectótipo: GH e K).

Árvore 17 m de altura e DAP de 64,5 cm. Tronco circular, com fendas e base levemente acanalada; ritidoma lenticelado, marrom-acinzentado, com lenticelas marrons, proeminentes, circulares, aleatórias, além de lenticelas lineares horizontais, dando um aspecto de estriado no tronco, com pequenas placas lenhosas; casca viva marrom- alaranjado, com pontuações, alburno amarelo; sem exsudação (Figura 15: A-C). Ramo marrom-acinzentados, estriado verticalmente, com lenticelas marrom- claras em ramos mais jovens. Folhas 5,3–17,0 cm de comprimento, simples, alterna- dísticas, elípticas, cartáceas; base cuneada, simétrica; ápice acuminado a longo acuminado, recurvado; margem inteira, revoluta. Lâmina foliar levemente sinuosa, discolor e opaca em ambas as faces: face adaxial verde-escura, lisa e glabra; face abaxial verde-clara, enrugada decorrente da venação proeminente, apresenta dois tipos de indumento: primeiro é ceroso, furfuráceo, acinzentado, recobre densamente toda a lâmina, o segundo é indumento setuloso, com tricomas esbranquiçados, translúcidos, raros na lâmina. Glândulas circulares, amareladas, diminutas, na face abaxial da lâmina, vistas somente com lupa. Venação pinada; veia central convexa, face adaxial glabra, face abaxial com indumento setuloso, amarelado, raro; veias secundárias broquidódromas, com 8–13 pares de veias, proeminentes na face abaxial; veias intersecundárias raras; veias terciárias reticuladas; veias quaternárias areoladas. Pecíolo 1,7–7,3 mm de comprimento, marrom-claro, plano, levemente rugoso, retorcido, estriado horizontalmente, com indumento setuloso, amarelado e escasso). Um par de estípulas (1,9–3,5 mm de comprimento) lanceoladas ou lineares, marrons, localizadas na lateral da base do pecíolo, com indumento setuloso, mais abundante na face abaxial, lenticelas ausentes. Gema terminal não vista (Figura 15: D, E e I). Fruto pequeno: comprimento 2,6 (1,4–3,3) cm; largura 1,6 (1,3–2,4) cm; espessura 1,4 (1,2–1,6) cm; peso 1,8 (1,3–2,6) g. Piriforme, indeiscente, base cuneada, ápice arredondado, com depressões. Exocarpo ca. 0,1 mm de espessura, muito fino, levemente aveludado, verde-amarronzado, superfície puncticulada, com indumento setuloso, esbranquiçado e escasso. Mesocarpo ca. 0,3 mm de espessura, carnoso, muito

fino, verde. Pedúnculo (0,8–1,3 mm de comprimento) circular, curto. Cálice persistente ((Figura 15: F e I). Pirênio 1–2 sementes, geralmente uma é abortada, pequeno: comprimento 2,6 (2,3–2,9) cm; largura 1,5 (1,3–1,7) cm; espessura 1,4 (1,2–1,5) cm; peso 1,5 (0,9–3,2) g. Piriforme. Endocarpo ca. 1,1 mm de espessura, ósseo, duro, áspero e enrugado, marrom- esverdeado a marrom, com superfície interna recoberta densamente por indumento piloso, esbranquiçado, adpresso, abundantes, observou-se linhas proeminentes que vão de um polo ao outro, na superfície interna do endocarpo. Tegumento papiráceo, marrom-escuro, opaco, com retículos irregulares. Embrião basal, eixo rudimentar e não proeminente em relação à superfície dos cotilédones (Figura 15: G e I). Plântula criptocotiledonar, hipógea e unipolar, com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones com reserva, amarelo-esbranquiçado, semifusionados, superfície externa lisa. Eixo epicótilo – primeira folha expandida ca. 5,1 cm de comprimento, verde-escuro, liso, com indumento setoso esbranquiçado e setuloso violáceo, abundantes, com lenticelas esbranquiçadas, lineares ou puntiformes, aleatórias, frequentes ao longo do eixo. Com 9 catáfilos (0,80–1,79 mm de comprimento) triangulares, verdes, alterno- espiralados, com indumento igual ao do eixo. Primeira folha ca. 2,2 cm de comprimento, simples, alterna, elíptica, papirácea; base cuneada e simétrica; ápice acuminado; margem inteira. Lâmina foliar discolor, face adaxial pouco brilhosa, lisa e glabra, face abaxial verde-esbranquiçada, com indumento furfuráceo, esbranquiçado e setoso, violáceo, com tricomas frequentes na lâmina; Glândulas diminutas, puntiformes, ao longo da veia central na face abaxial, difíceis de serem visualizadas decorrente do indumento. Venação pinada, veia central convexa, face adaxial com indumento híspidulo, e face abaxial com indumento igual eixo epicótilo – primeira folha expandida, porém violáceos ou dourados; veias secundárias broquidódromas, com 9 pares, proeminentes na face abaxial; veias intersecundárias ausentes, veias terciárias reticuladas, veias quaternárias incompletas. Pecíolo ca. 1,06 mm de comprimento, verde, circular, liso, com indumento igual ao do eixo epicótilo – primeira folha expandida. Com um par de estípulas ca. 1,5 mm de comprimento) lineares, verdes, na lateral do pecíolo, com indumento igual ao do eixo epicótilo – primeira folha expandida. Próximos entrenós 3,55–5,96 mm de comprimento, igual ao eixo epicótilo. Próximas folhas com características semelhantes as primeiras, exceto que são maiores (2,5–4,0 cm de comprimento), lâmina bulada; veias secundárias com 10 pares; veias intersecundárias abundantes. Pecíolo maior (1,15–1,94 mm de comprimento); estípulas maiores (1,67–1,78 mm de comprimento). Gema terminal ca.

1,5 mm de comprimento, violácea, cônica, com indumento setoso, dourado, muito abundante, com um par de estípulas (Figura 15: H e J). Distribuição geográfica: Brasil (Norte: Acre, Amapá, Amazonas, Pará e Rondônia; Nordeste: Bahia e Maranhão; Centro-Oeste: Mato Grosso), Bolívia, Guiana, Guiana Francesa, Peru e Venezuela.

Licania fanshawei Prance, Fl. Neotrop. Monogr. 9: 112. 1972.—TIPO: VENEZUELA. Delta Amacuro, Rio Guyubini, Cerro La Palma, J. A. Steyermark 87557 (holótipo: NY).

Árvore 20–23m de altura e DAP de 95,9–144 cm. Tronco circular e base reta ou com sapopemas; ritidoma reticulado e estriado verticalmente, marrom-acinzentado; não lenticelado; casca viva marrom-avermelhada, alburno amarelo; sem exsudação (Figura 16: A-C). Ramo marrom-acinzentado, com lenticelas protuberantes, esbranquiçadas ou marrons, esparsas. Folhas 3,1–12,3 cm de comprimento, simples, alterna-dísticas, elípticas, obovadas ou ovadas, cartáceas; base arredondada ou cuneada, simétrica ou assimétrica; ápice levemente retuso ou obtuso; margem inteira, revoluta. Lâmina foliar discolor, lisa e glabra em ambas as faces: face adaxial verde-escura, brilhosa; face abaxial verde-clara, opaca. Glândulas puntiformes, esverdeadas ou amareladas, espalhadas na lâmina, além de um par de glândulas enegrecidas, puntiformes ou irregulares da base da lâmina. Venação pinada; veia central convexa, glabra em ambas as faces; veias secundárias broquidódromas, com 7–9 pares de veias, proeminentes na face abaxial; veias intersecundárias frequentes; veias terciárias reticuladas; veias quaternárias incompletas. Pecíolo 1,2–7,5 mm de comprimento, marrom-enegrecido, circular ou levemente canaliculado, áspero, retorcido em algumas folhas, sem indumento aparente, porém superfície cerosa, acinzentada e brilhosa, recobrindo todo pecíolo, sem lenticelas. Um par de estípulas (1,9–2,3 mm de comprimento) triangulares, diminutas, enegrecidas localizadas na lateral da base do pecíolo, caducam facilmente. Gema terminal ca. 1,4 mm de comprimento, cilíndrica, irregular, enegrecida, áspera e glabra (Figura 16: D, H e J). Fruto médio: comprimento 1,8 (1,4–2,2) cm; largura 1,7 (1,3–2,0) cm; espessura 1,5 (1,2–1,9) cm; peso 2,2 (0,9–3,3) g. Globoide, indeiscente, base aguda ou acuminado, ápice arredondado. Exocarpo <1,0 mm de espessura, firme, rugoso, verde-claro ou marrom-ferrugíneo, com superfície puncticulada. Mesocarpo <1 mm de espessura, verde e carnoso. Cálice parcialmente persistente (Figura 16: E e J). Pirênio pequeno: comprimento 1,7 (1,3–2,1) cm; 1,6 largura (1,3–1,8) cm; espessura 1,4 (1,2–1,8) cm; peso 1,8 (0,8–2,9) g. Globoide. Endocarpo ca. 2,1 mm de espessura, duro, marrom-escuro, glabro, observou-se duas camadas distintas, a primeira áspera, rugosa, mais espessa, com a superfície irregular, e a segunda camada mais fina, laminada e quebradiça, cheia de desenhos ou marcas, indumento seríceo, com tricomas translúcidos, brilhantes, longos, deitados, frequentes e esparsos. Tegumento

membranáceo, marrom-claro, rugoso, coberta por fibras esbranquiçadas. Embrião basal, eixo rudimentar e não proeminente em relação à superfície dos cotilédones (Figura 16: F e J). Germinação A emergência da parte aérea em 15 dias, e a formação de plântulas cerca de 10 dias depois. A porcentagem de germinação e de formação de plântulas foi 17% e 13% respectivamente, com TMG de germinação de 31 dias e para formação de plântulas em média 56 dias. Plântula criptocotiledonar, hipógea e unipolar, com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones com reserva, esbranquiçados, semifusionados, com superfície externa lisa. Eixo epicótilo – primeira folha expandida 2,2–7,4 cm de comprimento, marrom- avermelhado, levemente áspero, puncticulado, indumento estrigoso, com tricomas amarelados e frequentes, lenticelas puntiformes, alaranjadas ou esbranquiçadas, esparsas, abundantes. Apresenta 2–8 catáfilos (0,9–1,3 mm de comprimento) triangulares, esverdeados, alterno-espiralados com indumento igual ao do eixo. Primeiras folhas 3,6– 5,1 cm de comprimento, simples, alternas-dísticas, elípticas, papiráceas; base cuneada; ápice agudo, acuminado ou apiculado, margem inteira e levemente revoluta. Lâmina foliar discolor, opaca em ambas as faces; face adaxial, verde, lisa e glabra; face abaxial verde-clara, rugosa, decorrente da venação, pubescente, com tricomas raros. Venação pinada; veia central convexa, ambas as faces pubescentes, porém na face abaxial os tricomas são mais frequentes; veias secundárias broquidódromas, com 6–7 pares; veias intersecundárias normais; veias terciárias reticuladas; veias quaternárias incompletas. Pecíolo 1,8–3,5 cm de comprimento, marrom-avermelhado, plano, com indumento estrigoso, amarelado e abundante. Com um par de estípulas 1,10–1,41 mm comprimento, lineares, marrom-avermelhadas, com indumento igual do pecíolo, localizadas na lateral da base do pecíolo. Próximos entrenós 0,3–1,3 cm de comprimento, verde, liso, com indumento e lenticelas iguais aos do eixo epicótilo, porém o indumento é mais abundante. Próximas folhas com características semelhantes as primeiras, exceto que são maiores (3,9–11,0 cm de comprimento), elípticas ou obovadas, margem ciliada, além de glândulas diminutas, raras espalhadas na lâmina, vistas na lupa somente, veias secundárias com 6– 9 pares. Pecíolo maior (1,3–4,95 mm de comprimento). Gema terminal ca. 0,9 mm de comprimento, verde-amarronzada, recoberta por indumento seríceo (Figura 16: G, I e K). Distribuição geográfica: Brasil (Norte: Amazonas), Guiana, Guiana Francesa, Suriname e Venezuela.

Licania impressa Prance, Fl. Neotrop. Monogr. 9: 118. 1972.—TIPO: BRASIL. Amazonas, Manaus, Colônia dos Franceses, A. R. B. Ducke 25032 (holótipo: K; isótipo: RB).

Árvore 24 m de altura e 236 cm de diâmetro (medido a 2,20 cm do solo). Tronco circular e base com sapopemas; ritidoma áspero e lenticelado, marrom; lenticelas proeminentes, lineares ou circulares; casca viva marrom-alaranjado, alburno amarelo; exsudação aquosa, transparente e escassa (Figura 17: A-C). Ramo acinzentado, com indumento puberulento, lenticelas proeminentes, esbranquiçadas, nos ramos mais jovens. Folhas 5,5–19,5 cm de comprimento, simples, alterna-dísticas, elípticas, oblongas ou obovadas, cartáceas; base cuneada, simétrica ou assimétrica; ápice acuminado; margem inteira, revoluta. Lâmina foliar discolor: face adaxial verde-escura, brilhosa, lisa e glabra; face abaxial amarelada, opaca, macia, com indumento lanoso-aracnoide, dourado, brilhoso, cobrindo densamente a lâmina. Não conseguimos observar glândulas, decorrente do indumento. Venação pinada, bem marcada em ambas faces; veia central impressa, glabra na face adaxial e indumento tomentoso na face abaxial, menos abundante do que na lâmina; veias secundárias broquidódromas, com 9–13 pares de veias, proeminente na face abaxial; veias intersecundárias frequentes; veias terciárias reticuladas, profundas; veias quaternárias areoladas. Pecíolo 9,7–15,4 mm de comprimento, marrom, levemente canaliculado, aveludado, retorcido, longo e delgado, indumento lanoso, dourado e marrom, muito abundante, geralmente com dois pares de glândulas diminutas na porção mediana, face adaxial. Um par de estípulas <1 mm de comprimento, lanceoladas, marrons, diminutas, glabras, localizadas na lateral da base do pecíolo, lenticelas ausentes. Gema terminal não vista (Figura 17: D, H e I). Fruto médio: comprimento: 2,6 (2,3–2,9) cm; largura 2,4 (2,0–2,9) cm; espessura 2,3 (1,9–2,6) cm; peso 4,4 (2,7–7,8) g. Piriforme, indeiscente, seco, base aguda, ápice arredondado. Pericarpo ca. 3 mm de espessura, marrom-ferrugíneo, com superfície externa lisa ou aveludada, com indumento sórdido-tomentoso, ferrugíneo, superfície interna marrom, fibrosa, com indumento lanoso marrom-claro, muito abundante (Figura 17-E). Semente pequena: comprimento 1,8 (1,1–2,3) cm; largura 1,3 (0,6–1,7) cm; espessura 1,2 (0,5–1,5) cm; peso 1,8 (0,8–2,6) g. Ovoide, com sulcos longitudinais,

proveniente das fibras da superfície interna do pericarpo. Tegumento membranáceo, marrom-claro, liso ou rugoso, com depressões. Embrião basal (Figura 17-F). Plântula criptocotiledonar, hipógea e unipolar, com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones com reserva. Eixo epicótilo – primeira folha expandida ca. 4,0 cm de comprimento, marrom. Com aproximadamente 10 catáfilos (0,9–1,3 mm de comprimento) marrons, alterno-espiralados, triangulares e menores próximos aos cotilédones e lanceolados, mais compridos próximos à primeira. Primeira folha ca. 1,5 cm de comprimento, simples, alterna, linear. Lâmina foliar discolor; face adaxial verde e face abaxial esbranquiçada. Pecíolo ca. 2,0 mm de comprimento, marrom. Com um par de estípulas lineares. Próximos entrenós 0,3–0,8 cm de comprimento. Próximas folhas com características semelhantes as primeiras, exceto que são maiores 2,0–2,8 cm de comprimento (Figura 17-G). Distribuição geográfica: Brasil (Norte: Amazonas e Pará).

Licania membranacea Sagot ex Laness., Pl. Util. Col. Franc. 130. 1886. —TIPO: GUIANA FRANCESA. Karouary, n.d, P. Sagot 1081 (holótipo: P; isótipo: BM, BR, GOET, K, NY e S).

Árvore 20–23 m de altura e DAP de 106–115 cm. Tronco circular e base acanalada; ritidoma lenticelado, marrom; lenticelas marrom-claras, puntiformes, proeminentes e dispersas, além de lenticelas marrons mais escuras, elípticas, grandes que chegam a formar estrias horizontais; casca viva marrom-alaranjado, alburno amarelo; sem exsudação (Figura 18: A-C). Ramo marrom-acinzentado, com lenticelas circulares ou lineares, esbranquiçadas e proeminentes. Folhas 3,8–16,5 cm de comprimento, simples, alterna-dísticas, elípticas, ovadas ou obelípticas, cartáceas; base cuneada ou arredondada, simétrica ou assimétrica; ápice acuminado ou longo acuminado; margem inteira. Lâmina foliar discolor; face adaxial verde-escura, brilhosa, lisa e glabra; face abaxial verde-acinzentada, opaca, áspera, com pubescência curto lanoso-aracnoide, esbranquiçada, adpresso a lâmina. Glândulas puntiformes, esverdeadas, diminutas, espalhadas na lâmina. Venação pinada; veia central plana, face adaxial e abaxial com indumento setuloso, esbranquiçado; veias secundárias broquidódromas, com 7–10 pares, proeminente na face abaxial; veias intersecundárias ausentes; veias terciárias percurrentes e obliquas; veias quaternárias incompletas. Pecíolo 2,6–9,8 mm de comprimento, marrom-acinzentado, canaliculado, áspero, retorcido, com uma camada cerosa acinzentada, estriado horizontalmente e sem lenticelas. Um par de estípulas (ca. 2,2 mm de comprimento) lineares, marrons, glabra, localizadas na lateral da base do pecíolo. Gema terminal não vista (Figura 18: D, H e J). Fruto pequeno: comprimento 1,7 (1,1–2,0) cm; largura 1,1 (1,0–1,4) cm; espessura 1,0 (0,7–1,2) cm; peso 0,7 (0,5–1,7) g. Piriforme, indeiscente, base cuneada, ápice arredondado, com rugas na superfície. Exocarpo ca. 1,0 mm de espessura, película firme e flexível, áspera ou rugosa, marrom-ferrugíneo, com tricomas glandulares e indumento tomentoso ferrugíneo ou esbranquiçado que recobre densamente a superfície. Mesocarpo ca. 0,7 mm de espessura, carnoso, verde-claro a marrom, quando oxida. Cálice persistente com 5 sépalas (Figura 18: E e J). Pirênio pequeno: comprimento 1,6 (1,3–1,8) cm; largura 1,0 (0,8–1,1) cm; espessura 0,8 (0,7–1,0) cm; peso 0,4 (0,2–0,6 g). Piriforme. Endocarpo ca. 1,3 mm de espessura, duro, madeiroso, áspero, rugoso, com sulcos longitudinais, marrom, superfície interna com indumento lanoso, esbranquiçado, muito denso. Tegumento membranáceo,

liso, marrom-claro, muito fino, fortemente aderida. Embrião basal, eixo rudimentar e não proeminente em relação à superfície dos cotilédones (Figura 18: F e J). Germinação A emissão da raiz em viveiro ocorre em 19 dias após a semeadura no viveiro, a emergência da parte aérea em 26 dias, e a formação de plântulas cerca de 58 dias depois. A porcentagem de germinação e de formação de plântulas foi 18% respectivamente, com TMG de germinação de 48 dias e para formação de plântulas em média 98 dias. Plântula criptocotiledonar, hipógea e unipolar, com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones com reserva, amarelo-esbranquiçados, fusionados, com superfície externa lisa. Eixo epicótilo – primeira folha expandida 1,7–5,5 cm de comprimento, verde, com estrias marrons, áspero, estriado longitudinalmente, com indumento estrigoso, dourado e abundante, lenticelas elípticas, esbranquiçadas, aleatórias e raras. Apresenta de 3–10 catáfilos (<1 mm a maioria e um de 4,46 mm de comprimento) lineares, marrons, alterno- espiralados, com indumento igual ao do eixo epicótilo. Primeiras folhas 1,7–2,7 cm de comprimento, simples, alternas, elípticas, ovadas ou orbicular, papiráceas; base cuneada e simétrica; ápice agudo, margem inteira e ciliada. Lâmina foliar fortemente discolor e opaca em ambas as faces; face adaxial verde, opaca, lisa, com indumento estrigoso, dourado, esparso; face abaxial esbranquiçada, opaca, macia, com indumento farináceo- lanoso, esbranquiçado ou marrom-amarelado. Glândulas puntiformes, espalhadas na lâmina, além de um par de glândulas na base da lâmina, de difícil visualização, mesmo com a lupa. Venação pinada; veia central plana, face adaxial e abaxial com indumento estrigoso, dourado, porém na face abaxial os tricomas são mais abundantes; veias secundárias broquidódromas, com 4–5 pares; veias intersecundárias ausentes; veias terciárias reticuladas; veias quaternárias areoladas. Pecíolo 1,3–2,7 mm de comprimento, avermelhado, circular, estriado, com indumento estrigoso, dourado. Com um par de estípulas ca. 2,0 mm de comprimento, avermelhadas, lineares, localizadas na lateral da base do pecíolo, com indumento estrigoso, dourado. Próximos entrenós 0,3–1,2 cm de comprimento, marrom, áspero, estriado, com indumento piloso, dourado, com um catáfilo (<1 mm de comprimento), triangular, semelhante ao do eixo epicótilo – primeira folha expandida. Próximas folhas com características semelhantes as primeiras, exceto que são maiores (2,0–5,7 cm de comprimento), elípticas, obelípticas ou ovadas; veias secundárias com 6–7 pares. Pecíolo maior (2,0–3,4 mm de comprimento); estípulas menores (ca. 1,4 mm de comprimento). Gema terminal ca. 1,0 mm de comprimento, verde, cônica, recoberta por indumento seríceo, dourado, muito abundante (Figura 18: G, I e K).

Distribuição geográfica: Brasil (Norte: Amapá, Amazonas e Pará; Nordeste: Maranhão), Guiana, Guiana Francesa, Trinidade e Venezuela.

Licania niloi Prance, Fl. Neotrop. Monogr. 9: 129. 1972.—TIPO: BRAZIL. Rondônia, Porto Velho, n.d., N. T. Silva 392 (holótipo: NY; isótipo: IAN).

Árvore 28 m de altura e 69,5 cm de diâmetro (medido a 2,0 cm do solo). Tronco circular e base com sapopemas; ritidoma lenticelado e se desprende em grandes placas lenhosas, marrom; lenticelas marrom-escuras, puntiformes e proeminentes; casca viva marrom-alaranjado, alburno amarelo; sem exsudação (Figura 19: A-C). Ramo marrom-acinzentado, com lenticelas esbranquiçadas nos ramos mais jovens, pouco perceptíveis. Folhas 4,1–9,0 cm de comprimento, simples, alterna-dísticas, elípticas, coriáceas; base cuneada, simétrica ou assimétrica; ápice curto-acuminado; margem inteira, fortemente revoluta. Lâmina foliar as vezes bulada, discolor e opaca em ambas as faces; face adaxial verde-escura, lisa e glabra; face abaxial verde-esbranquiçada ou acinzentada, macia, com indumento ceroso, pulverulento-farináceo. Um par de glândulas minúsculas, na base da lâmina (margem), face adaxial, vistas somente com lupa. Venação pinada; veia central impressa e côncava, glabra em ambas as faces; veias secundárias broquidódromas, com 6–10 pares; veias intersecundárias ausentes; veias terciárias reticuladas, difíceis de serem visualizadas decorrente do indumento; veias quaternárias incompletas. Pecíolo 2,0–6,3 mm de comprimento, marrom, canaliculado, rugoso, retorcido, indumento canescente, amarelado, lenticelas ausentes. Com um par de estípulas (<1 mm de comprimento) triangulares, marrons. Gema terminal não vista (Figura 19: D-E). Fruto médio: comprimento 2,7 (2,3–2,9) cm; largura 1,8 (1,5–2,0) cm; espessura 1,7 (1,5–1,9) cm; peso 3,6 (1,9–5,3) g. Piriforme, indeiscente, seco, base cuneada, ápice arredondado. Pericarpo 2,0–2,8 mm de espessura, ósseo, áspero, marrom-acinzentado, superfície externa com indumento puncticulado, com diferentes cores, além do indumento lanuginoso com tricomas esbranquiçados, esparsos e raros; superfície interna marrom, recoberta por indumento piloso, esbranquiçado, além de quatro fibras espessas que vão de um polo ao outro do pericarpo. Pedúnculo (0,6–1,1 mm de comprimento) muito curto, circular. Cálice persistente com 1 a 3 sépalas (Figura 19: F e H). Semente 1–2, pequenas: comprimento 1,8 (1,4–2,0) cm; largura 0,9 (0,6–1,2) cm; espessura 0,8 (0,5–1,1) cm; peso 1,0 (0,5–1,7) g. Piriforme, lisa e macia. Tegumento distinto em duas camadas: a mais externa é membranácea, lisa e translucida, a mais interna é papirácea e marrom-clara, com sulcos longitudinais, proveniente das fibras da superfície interna do pericarpo. Embrião basal, eixo rudimentar e não proeminente em

relação a superfície dos cotilédones. Cotilédones amarelo-esbranquiçados, fusionados, com superfície externa lisa. Geralmente uma semente é abortada (Figura 19: G e H). Distribuição geográfica: Brasil (Norte: Amazonas e Rondônia) e Bolívia.

Licania pallida Spruce ex Sagot, Ann. Sci. Nat., Bot., Ser. 6, 15: 306. 1883. ≡ Licania parviflora var. pallida Hook.f., Fl. Bras. 14(2): 18. 1867.—TIPO: BRAZIL. Amazonas, Managuiri, R. Spruce 1576. (lectótipo: P; isolectótipo: BM, BR, C, CGE, E, F, K, LE, M, NY, OXF e TCD).

Árvore 25 m de altura e DAP de 152,8 cm. Tronco circular e base acanalada; ritidoma lenticelado, marrom; lenticelas marrom-claras, proeminentes e espocadas, chegando a formar estrias longitudinais no tronco; casca viva marrom-avermelhada, alburno; sem exsudação (Figura 20: A-C). Ramo marrom-escuro, reticulado, com lenticelas lineares, horizontais, marrom- claras, muito abundantes. Folhas 5,0–12,6 cm de comprimento, simples, alterna-dísticas, ovadas, cartáceas; base cuneada ou arredondada, simétrica; ápice acuminado; margem inteira, revoluta. Lâmina foliar discolor; face adaxial verde-escura, brilhosa, lisa, com indumento seríceo, amarelado; face abaxial verde-esbranquiçada, opaca, rugosa, decorrente da venação, com indumento farináceo, esbranquiçado restrito as cavidades estomáticas. Glândulas nas axilas das nervuras secundárias. Venação pinada; veia central plana, glabra na face adaxial, indumento estrigiloso, amarelado na face abaxial; veias secundárias broquidódromas, com 8–12 pares, proeminentes na face abaxial; veias intersecundárias ausentes; veias terciárias percurrentes e obliquas; veias quaternárias areoladas. Pecíolo 3,7–6,4 mm de comprimento, marrom-avermelhado, circular, enrugado, retorcido, indumento pustuloso, marrom-amarelado, lenticelas ausentes. Um par de estípulas (1,18–2,2 mm de comprimento) marrons, lanceoladas, intrapeciolares, com indumento estrigoso amarelados. Gema terminal não vista (Figura 20: D, E e H). Fruto pequeno: comprimento 1,8 (1,2–2,0) cm; largura 1,2 (1,0–1,4) cm; espessura 1,1 (1,0–1,2) cm; peso 1,0 (0,5–1,3 g). Piriforme, indeiscente; base truncada, ápice arredondado. Exocarpo <1,0 mm de espessura, aveludado, avermelhado, com indumento puncticulado, avermelhado. Mesocarpo ca. 0,4 mm de espessura, carnoso, verde. Cálice parcialmente persistente, restando apenas resquícios (Figura 20: F e H). Pirênio pequeno: comprimento 1,7 (1,4–1,9) cm; largura 1,1 (1,0–1,2) cm; espessura 1,0 (0,9–1,1) cm; peso 0,6 (0,3–0,9) g. Piriforme. Endocarpo ca. 0,4 mm de espessura, madeiroso e fibroso, muito áspero, superfície externa irregular, marrom, internamente recoberto por indumento piloso, esbranquiçado, muito abundante. Tegumento membranáceo, marrom, estriado e rugoso, superfície irregular com

depressões, observamos quatro impressões mais fortes na semente. Embrião basal, eixo rudimentar e não proeminente em relação à superfície dos cotilédones (Figura 20: G e H). Distribuição geográfica: Brasil (Norte: Amazonas, Pará, Rondônia e Roraima; Nordeste: Maranhão), Equador, Guiana, Guiana Francesa, Peru e Venezuela.

CLADO MOQUILEA

Moquilea unguiculata (Prance) Sothers e Prance, Kew Bull. 71(4)-58: 38. 2016. ≡ Licania unguiculata Prance, Fl. Neotrop. Monogr. 9: 60. 1972.—TIPO: BRAZIL. Amazonas, Rio Negro, acima da boca do Rio Curicuriari, A. R. B. Ducke 23599. (holótipo: K; isótipo: RB).

Árvore 28 m de altura e 167,3 cm de diâmetro (medido a 2,0 cm do solo). Tronco circular e base reta; ritidoma estriado verticalmente, desprende em pequenas placas, sujo e áspero, marrom-acinzentado; não lenticelado; casca viva laranja-clara, alburno amarelo- esbranquiçado, oxida tornando-se mais escura; sem exsudação (Figura 21: A-C). Ramo marrom-acinzentado, puberuloso, em ramos mais jovens, tornando-se glabro e lenticelados. Folhas 7,0–12,0 cm de comprimento, simples, alterna-dísticas, largo oblongas ou ovadas, cartáceas; base truncada ou cuneada, simétrica; ápice acuminado, recurvado para baixo; margem inteira, revoluta. Lâmina foliar discolor e lisa em ambas as faces; face adaxial verde, brilhosa, glabra; face abaxial verde-clara, opaca, com indumento lanoso-aracnoide, esbranquiçado. Venação pinada; veia central quadrada, glabra na face adaxial, com indumento hirsutuloso, esbranquiçado e raro na face abaxial; veias secundárias broquidódromas, com 8–10 pares de veias, proeminentes na face abaxial; veias intersecundárias presentes em algumas folhas, raras; veias terciárias reticuladas; veias quaternárias areoladas. Pecíolo 3,1–7,3 mm de comprimento, marrom, plano, rugoso, retorcido, estriado horizontalmente, glabro, com um par de glândulas puntiformes, enegrecidas no ápice do pecíolo (lateral). Uma estípula (ca. 1,5 mm de comprimento) bífida, marrom, diminuta, com indumento panoso, marrom, mais frequente próximo a margem, intrapeciolar, lenticelas ausentes. Gema terminal não vista (Figura 21: D, E e H). Fruto muito grande: comprimento 7,4 (5,9–9,3) cm; largura 4,2 (3,7–4,7) cm; espessura 4,1 (3,6–4,7) cm; peso 61, 5 (43,8–80,3) g. Ovoide, indeiscente, base arredondada, ápice arredondado ou raramente agudo. Pericarpo 2,2–2,6 mm de espessura, seco, fibroso, com superfície externa lisa, esverdeada, com lenticelas diminutas, amareladas e superfície interna áspera, fibrosa, amarela-esbranquiçada e glabra (Figura 21: F e H). Pirênio grande: comprimento 6,1 (4,8–7,1) cm; largura 3,8 (3,3–4,4) cm; espessura 3,7 (3,2–4,3) cm; peso 45,7 (30,0–63,6) g. Ovoide. Endocarpo ca. 1,1 mm de

espessura, duro, rugoso, creme, glabro. Tegumento membranáceo, liso, esbranquiçado, opaco, muito fino. Embrião basal, eixo rudimentar proeminente em relação à superfície dos cotilédones (Figura 21: G e H). Distribuição geográfica: Brasil (Norte: Amazonas, Pará, Rondônia, Roraima), Colômbia e Peru.

CLADO PARINARI

Parinari excelsa Sabine, Trans. Hort. Soc. London 5: 451. 1824—TIPO: SERRA LEO. Sierra Leon mountains, G. Don. s.n. (lectótipo: K).

Árvore 22 m altura e 280 cm de diâmetro (medido a 2,0 m de altura). Tronco circular e base digitada; ritidoma reticulado e densamente lenticelado, marrom, com lenticelas proeminentes e espocadas distribuídas aleatoriamente, além de lenticelas lineares com distribuição horizontal; casca viva marrom-alaranjada, sem exsudação (Figura 22: A-C).

Fruto médio: comprimento 4,4 (3,5–5,4) cm; largura 2,9 (2,6–3,4) cm; espessura 2,7 (2,2–3,2) cm; peso 18,7 (11,4–29,8) g. Piriforme ou ovóide, indeiscente; base cuneada e constrita; ápice varia de arredondado à levemente agudo. Exocarpo ca. 0,3 mm de espessura, esverdeado (imaturo) e marrom (maduro), firme, verrugoso, densamente lenticelado, com lenticelas marrom-claras ou esbranquiçadas, puntiformes ou irregulares. Mesocarpo 2,0–4,0 mm de espessura, verde, carnoso e macio. Pedúnculo 1–8,5 cm de comprimento, circular (Figura 22-D). Pirênio 1–2 sementes, médio: comprimento 3,4 (2,2–5,0) cm; largura 2,4 (1,9– 2,9) cm; espessura 2,1 (1,7–2,7) cm; peso 9,8 (4,8–18,5) g. Elipsoide ou ovóide. Endocarpo ca. 8 mm de espessura, muito duro, madeiroso, fibroso. Apresenta dois tegumentos: mais externo ca. 0,1 mm de espessura, marrom-claro, duro, áspero, com indumento lanoso; e o mais interno ca. 3,0 mm de espessura, amarelo-claro ou marrom, recoberto por um emaranhado de fibras longas e delgadas, aderidas fortemente ao tegumento (Figura 22-E). Plântula criptocotiledonar, hipógea e unipolar, com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones com reserva, amarelo-esbranquiçados, permanecem aderidos à plântula por um período superior a 2 anos. Eixo epicótilo – primeira folha expandida 6,3–10 cm de comprimento, inicialmente verde a marrom-ferrugíneo, tornando-se acinzentado, aveludado ou áspero, com indumento lanoso, esbranquiçado, que recobre densamente a superfície e caduca com a senescência da plântula, lenticelas elípticas ou circulares, marrom-claras, pequenas, agrupadas e frequentes próximo à base, tornam-se são mais evidentes em plântulas mais desenvolvidas, com estrias marrons, longitudinais. Apresenta de 8–25 catáfilos (ca. 1 cm) triangulares ou lanceolados, verdes à marrons, alterno-

espiralados, com indumento semelhante ao do eixo epicótilo – primeira folha expandida. Primeiras folhas 3,2–5,6 cm de comprimento, simples, alternas, elípticas à raramente lanceoladas, papiráceas; base arredondada; ápice agudo ou acuminado; margem inteira, sinuada e revoluta. Lamina foliar discolor e bulada; face adaxial verde, brilhosa, lisa, com tricomas amarelo-esbranquiçados, emaranhados, muito longos, pulverulento, esparsos, pouco abundantes; face abaxial esbranquiçada à ferrugínea, opaca, aveludada, com indumento lanoso, esbranquiçado, muito abundante. Glândulas puntiformes, verdes ou marrons, frequentes na margem da folha. Venação pinada; veia central plana, ambas as faces com indumento igual da lâmina; veias secundárias eucampdódromas; veias intersecundárias frequentes; veias terciárias percurrentes e oblíquas; veias quaternárias incompletas. Pecíolo 1,89–3,09 mm de comprimento marrom-ferrugíneo, circular ou levemente acanalado, aveludado, retorcido, com indumento igual ao do eixo epicótilo – primeira folha expandida. Um par de estípulas 8,03–14,31 mm de comprimento, verdes ou marrons, aveludadas, membranáceas, indumento igual ao do eixo epicótilo – primeira folha expandida. Próximas folhas com características semelhantes as primeiras, exceto que são maiores (5,0–10,6 cm de comprimento); base cuneada; ápice curto ou longo acuminado. Pecíolo maior (2,60 – 4,29 mm de comprimento). Próximos entrenós com lenticelas elípticas, diminutas, raras e proeminentes. Estípulas terminais 0,2–0,4 cm de comprimento, verde-claras ou marrons, lineares ou lanceoladas, membranáceas, densamente recoberta por indumento lanoso (Figura 22-F). Distribuição geográfica: Brasil (Norte: Amapá, Amazonas, Pará, Rondônia, Roraima; Nordeste: Bahia, Maranhão, Pernambuco; Sudeste: Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo; Sul: Paraná, Santa Catarina), África, Colômbia, Costa Rica, Guiana, Guiana Francesa, Suriname e Venezuela.

CONCLUSÃO

O presente estudo ampliou e complementou o conhecimento de características morfológicas de frutos, sementes e plântulas para gêneros neotropicais de Chrysobalanaceae. Para as espécies Licania fanshawei, L. niloi e Hymenopus occultans as informações referentes aos propágulos ainda eram desconhecidas na literatura. Portanto, para a maioria das espécies, os caracteres taxonômicos levantados, até então, eram completamente desconhecidos, especialmente quando nos referimos à morfologia de plântulas. Geralmente, os frutos podem ser morfologicamente diferenciados quanto ao tipo de superfície do exocarpo ou pericarpo (glabro, lenticelado ou com indumento), sendo uma característica interessante para identificação tanto em amostras quanto em secas. Por exemplo, frutos das espécies do clado Couepia frequentemente possuem a superfície do fruto verrugosa (densamente lenticelada), ou lisa e glabra, as do clado Hymenopus podem ser glabras ou frequentemente recobertas por indumento, frutos de Licacia s.s com a superfície puncticulada ou coberta por indumento tomentoso ferrugíneo. Além disso, a superfície interna do endocarpo ou pericarpo também é um caractere importante na diferenciação desses grupos, por exemplo o clado Couepia com superfície sempre glabra, Hymenopus pode ser lepidota ou reticulada e Licania s.s recoberta por indumento seríceo, piloso ou lanoso. Outro caractere útil é a proeminência do eixo embrionário, em que as espécies do clado Couepia e Hymenopus sempre tem o eixo proeminente em relação a superfície externa dos cotilédones e nas espécies de Licania s.s o eixo não é proeminente. A superfície externa dos cotilédones/sementes é um outro caractere a ser considerado pois as espécies do clado Hymenopus são as únicas que apresentam a superfície externa marcada, podendo ser reticulada ou foveolada (proveniente do indumento da superfície interna do endocarpo). Com relação às plântulas as descrições intrínsecas de catáfilos e estipulas são caracteres bastantes informativos e capazes de diferencias as espécies dentro dos clados aqui apresentados. Como exemplo, todas as espécies do clado Couepia apresentam catáfilos com margem denticulada e Licania s.s com margem inteira. Couepia e Licania s.s possuem estipulas em um par, localizadas na lateral da base do pecíolo, ao passo que as espécies do clado Hymenopus apresentam estípulas solitárias, bífidas e intrapeciolares.

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CAPÍTULO II. MAPEAMENTO DOS CARACTERES MORFOLÓGICOS DE FRUTOS, SEMENTES E PLÂNTULAS DE ESPÉCIES NEOTROPICAIS DE CHRYSOBALANACEAE

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INTRODUÇÃO

No contexto taxonômico dentre as angiospermas, Chrysobalanaceae apresenta um dos históricos mais complicados, devido a alguns fatores como: a) Aspecto similar nas flores de Rosaceae e Chrysobalanaceae, o que levou a união dessas famílias por vários autores; b) Dissipação da coleção botânica de Aublet após sua morte, levando a mistura de alguns gêneros como Acioa, Couepia, Licania e Moquilea, entre si e com outros gêneros; c) Interpretação errônea de Bentham ao estender de forma generalizada o conceito de Parinari a partir de um caráter artificial sobre a divisão do ovário, ocasionando diferentes agrupamentos; d) Ausência de estudos minuciosos e abrangentes sobre a família, o que levou a associação de vários gêneros à Chrysobalanaceae (PRANCE e WHITE, 1988). Dentre os gêneros pertencentes à Chrysobalanaceae, Licania é considerado o maior em número de espécies (PRANCE e SOTHERS, 2003a; SOTHERS et al., 2014). É exclusivamente neotropical, ocorrendo desde o México, Flórida, Antilhas até o Brasil (PRANCE, 1972; PRANCE e WHITE, 1988; SOTHERS e PRANCE, 2014). Licania é polifilética e possui uma das taxonomias mais complexas dentro da família. Atualmente Licania s.l. foi redelimitada e circunscrita em oito novos gêneros, Moquilea, Leptobalanus, Hymenopus, Parinariopsis, Cordillera gen. nov., Microdesmia, core Licania e Geobalanus (SOTHERS et al., 2016). Levando em consideração essa problemática, estudos filogenéticos tornaram-se imprescindíveis, pois informações hereditárias sobre a genética dos organismos, nos permite compreender as relações evolutivas dentro de um grupo de espécies com dados mais confiáveis e com uma maior acurácia na avaliação de filogenias para o propósito de sistemática de plantas (STUESSY et al., 2003), além de propiciar o entendimento de processos evolutivos como adaptação, especiação, diversificação ecológica e biogeografia (BROOKS e MCLENNAN, 1991), especialmente de espécies muito abundantes e com ampla distribuição geográfica. Tendo em vista a dificuldade de compreender as relações taxonômicas e filogenéticas desse grupo de plantas, o uso multidisciplinar de conteúdos que abordam a morfologia de frutos, sementes (GUNN, 1981; VON TEICHMAN e VAN WYK, 1991) e plântulas, bem como o processo germinativo podem fornecer pistas valiosas para entender a taxonomia e evolução das espécies, resultado de uma especialização funcional e estrutural da planta (ESAU, 1974). Diversos estudos utilizando morfologia de

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Chrysobalanaceae foram publicados no passado por Kuster (1897), Juel (1915), Morvillez (1918a), Bonne (1926, 1928), Souza (1979a), Mensbruge (1966), Tobe e Raven (1984) e Yakandawala et al. (2001), Prance e Sothers (2003a, 2003b), Prance (2007), Monteiro et al. (2012), Pereira (2013), Corrêa et al. (2015) e Isacksson (2015). Indubitavelmente, todos os estudos foram de grande relevância taxonômica, porém quando consideramos a morfologia de frutos e sementes para a família observamos que ainda há uma grande lacuna de conhecimento. Com base nessas informações, o grupo de espécies neotropicais em que Licania está incluída torna-se um grupo promissor para a condução de um estudo filogenético, por representar uma alta diversidade de espécies na flora brasileira neotropical e por não ter sido ainda, seus frutos, sementes, plântulas e processo germinativo muito investigados. Partindo da premissa que este gênero é polifilético, pergunta-se a posição do grupo Licania na circunscrição da atual filogenia está apropriada? Neste estudo, testaremos a previsão de que dados morfológicos de frutos, sementes e plântulas podem fornecer elementos consistentes para ajudar a esclarecer e quiçá fortalecer a filogenia do grupo.

MATERIAL E MÉTODOS

Seleção dos táxons

A seleção dos táxons foi baseada na árvore filogenética de estrito consenso de Sothers et al. (2016) combinando um conjunto de dados de cinco marcadores moleculares, três plastidiais (matK, ndhF e rbcL) e dois nucleares (ITS rDNA and Xdh). Na árvore gerada para Licania s.l são observados quatro grandes clados de espécies neotropicais e na atual circunscrição foi reorganizada em oito gêneros (Moquilea, Leptobalanus, Hymenopus, Parinariopsis, Cordillera gen. nov., Microdesmia, core Licania e Geobalanus). O primeiro clado Licania s.s. compreende espécies do subg. Licania seção Cymosa e seção Pulverulenta; segundo clado inclui o gênero Microdesmia, Cordillera, Hymenopus e Parinariopsis; terceiro clado inclui o gênero Leptobalanus e o quarto clado com o gênero Moquilea, além disso, foi recuperado um quinto clado com o gênero Geobalanus (anteriormente pertencia à Licania subg. Moquilea seção Moquilea), organizado juntamente com Grangeria e Parastemon paleotropical, distantemente relacionados com Licania neotropical. Com relação às espécies dos gêneros Acioa e Couepia estas, são grupos irmãos que também foram amostrados no clado das espécies 108

neotropicais. Parinari excelsa foi selecionada como grupo externo, pois trata-se de uma espécie pantropical e monofilética de Chrysobalanaceae distantemente relacionada com os táxons neste estudo e altamente apoiada nas análises filogenéticas (Figura 23).

Análise dos dados

Mapeamento dos caracteres morfológicos

A topologia da árvore adaptado de Sothers et al. (2016) foi desenhada no programa TreeGraph 2 versão 14.0 (STÖVER et al., 2010), sendo destacados os táxons representados neste estudo (Figura 23). Os ramos dos gêneros paleotropicais Magnistipula, Maranthes, Kortermanthus, Geobalanus, Parastemon, Grangeria, Hirtella – paleotropical, Dactyladenia, Atuna, Chrysobalanus, Angelesia, Hunga e alguns neotropicais não inclusos neste estudo como: Exellodendron, Hirtella – neotropical, Leptobalanus e Gaulettia foram colapsados. Os gêneros monoespecíficos Neocarya, Microdesmia, Cordillera e Afrolicania permaneceram com a nomenclatura inalterada para melhor visualização e compreensão das árvores resultantes do mapeamento dos caracteres morfológicos de frutos, sementes e plântulas (Figuras: 24-27). As espécies Hymenopus occultans, H. prismatocarpus, H. sothersiae, Licania fanshawei, L. pallida e Moquilea unguiculata destacadas com (*) nas árvores A-Q resultantes do mapeamento não possuem sequenciamento genético e, portanto, suas relações na filogenia foram inferidas com base na atualização taxonômica sensu Sothers et al. (2016) e nos caracteres morfológicos de frutos, sementes e plântulas observados neste estudo (Figuras: 24-27). Vale ressaltar que neste estudo são amostrados táxons de apenas três (Hymenopus, Licania s.s e Moquilea) dos oito novos gêneros de Licania s.l. A partir dos táxons amostrados foi obtido um total de 215 caracteres quantitativos e qualitativos de frutos (32), pirênios/sementes (28) e plântulas (155) e codificados em uma matriz de dados (Apêndices 1 e 2). Os caracteres morfológicos foram tratados como não ordenados e mapeados (Parcimony ancestral states) através do software Mesquite 3.50 (Maddison e Maddison, 2018) e o critério adotado foi o menor número de passos resultante da análise de parcimônia.

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Figura 23: Árvore filogenética adaptado de Sothers et al. (2016). Táxons em negrito foram utilizados neste estudo para o mapeamento dos caracteres morfológicos de frutos, sementes e plântulas.

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Continuação da filogenia...

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RESULTADOS E DISCUSSÃO

De um total de 215 caracteres quantitativos e qualitativos descritos de frutos (n=32), pirênios/sementes (n=28) e plântulas (n=155), 98 caracteres foram codificados e utilizados no mapeamento das espécies, pois, a priori pensou-se que poderiam fornecer informações úteis que consolidassem a redelimitação de Licania s.l. Desses caracteres 17 se mostraram informativos, os quais são: A) Superfície do exocarpo; B) Superfície interna do endocarpo; C) Número de sementes por fruto; D) Proeminência do eixo embrionário na semente; E) Superfície externa dos cotilédones; F) Tipos morfofuncionais de plântulas; G) Catáfilos no eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas; H) Margem do catáfilo; I) Catáfilos nos próximos entrenós; J) Filotaxia das primeiras folhas; K) Tipo de superfície na face adaxial das primeiras folhas; L) Número de estípulas nas primeiras folhas; M) Indumento nas estípulas das primeiras folhas; N) Posição das estípulas nas primeiras folhas; O) Forma das estípulas nas primeiras folhas; P)Veia central das primeiras folhas e Q) Filotaxia das próximas folhas, fornecendo subsídios morfológicos, ainda que com certo grau de homoplasia para fortalecer a atual filogenia da família proposta por Sothers et al. (2016). Para uma melhor coerência optou-se fazer a discussão por caracteres morfológicos seguido dos clados.

Frutos e diásporos (Pirênios e sementes) – Caracteres A-D

Os frutos são drupas com exocarpo verrugoso ou liso e glabro, caráter compartilhado entre os clados Couepia, Moquilea, Parinari e Hymenopus, ou com a superfície recoberta por indumento puberulento observado em H. prismatocarpus, e com indumento velutinoso observado em duas espécies do clado Hymenopus (H. heteromorphus, H. intrapetiolaris). As espécies do clado Licania s.s. compartilham do caráter puncticulado, observada na maioria das espécies desse clado, com exceção de Licania impressa e L. membranacea que apresentam indumento tomentoso. Acioa longipendula, a única espécie representante do clado Acioa e apresenta o caráter pubescente (Figura 24-A). Os clados Acioa, Couepia e Moquilea serão abordados sempre em conjunto, pois ocorreram algumas atualizações taxonômicas na família, no qual Acioa longipendula era antigamente Couepia longipendula e Moquilea foi recuperada em duas linhagens irmãs de Couepia (SOTHERS et al. 2014 e SOTHERS et al. 2016). Para o clado Couepia a superfície do fruto pode ser verrugosa ou lisa, glabra ou tomentosa (PRANCE, 1972;

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PRANCE e SOTHERS, 2003b), em que tais características também foram observadas neste estudo. O clado Moquilea representado aqui por apenas uma espécie, M. unguiculata apresenta o caráter pubescente corroborando com Sothers et al. (2016), que afirma que as espécies do gênero Moquilea possuem o exocarpo glabro ou pubescente, macio, lenticelado ou crustáceo. Prance (1972) e Prance e Sothers (2003b) para o clado Acioa descrevem a superfície do fruto como tomentosa ou menos frequentemente glabra. Acioa representado aqui por apenas uma espécie (A. longipendula) apresenta a superfície do fruto pubescente, característica confirmada em Prance e Sothers et al. (2003b). Segundo Sothers et al. (2016) para o clado Hymenopus a superfície do fruto é glabra, costate (H. heteromorphus), macia, lenticelada, puberulenta, pilosa ou de acordo com Prance e Sothers (2003a) também pode ser velutinosa, caráteres esses também observados aqui para as espécies de Hymenopus. Para o clado Licania s.s o exocarpo pode ser tomentoso, pubescente, pulverulento ou macio (SOTHERS et al., 2016). Porém, nas espécies desse clado representadas aqui foram observados para o exocarpo apenas o indumento tomentoso, corroborando com Sothers et al. (2016), em adição o estado de caráter puncticulado é compartilhado entre a maioria das espécies de Licania s.s, característica de superfície essa ainda não mencionada na literatura para a família. O clado Parinari excelsa escolhido como grupo externo apresenta o exocarpo glabro e verrugoso, assim como as espécies do Clado Couepia corroborando com Prance (1972) na monografia para a família (Figura 24-A). A superfície glabra interna do endocarpo foi observada apenas nos clados Couepia e Moquilea, o estado de caráter lepidoto ou reticulado unicamente compartilhado entre as espécies do clado Hymenopus, com exceção de duas espécies (H. adolphoduckei com superfície interna lisa e glabra) e H. caudatus com indumento puberulento. Quanto aos clados Parinari, Acioa e duas espécies do clado Licania s.s (L. impressa e L. membranacea) é compartilhado o estado de caráter homoplásico lanoso. As demais espécies de Licania s.s (L. fanshawei, L. canescens, L. niloi e L. pallida) a superfície interna do endocarpo é serícea e pilosa (Figura 24-B). Para o clado Couepia a superfície interna do endocarpo pode ser glabra ou apresentar poucos tricomas (PRANCE, 1972; PRANCE e SOTHERS, 2003b). No entanto, todas as espécies de Couepia deste estudo apresentaram a superfície interna do endocarpo glabros. Moquilea unguiculata (clado Moquilea) apresentou o caráter glabro corroborando com Sothers et al. (2016) que para as espécies desse novo gênero os autores afirmam que a superfície interna do endocarpo pode ser glabra ou escassamente

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pubescente. Para as espécies do gênero Acioa Prance e Sothers et al. (2003b) observaram que superfície interna do endocarpo pode ser glabra ou com indumento, sendo observado aqui para a única representante desse clado (A. longipendula) que o endocarpo é densamente lanoso. Para as espécies do clado Hymenopus Sothers et al. (2016) afirmam que para este caractere o endocarpo pode ser glabro ou esparsamente puberulento. Tais tipos de superfície tanto glabra, quanto puberulenta também foram observadas para as espécies de Hymenopus, corroborando com os autores. Além disso, os estados de caráter lepidoto ou reticulado para a superfície interna do endocarpo, não descritos em nenhum outro estudo para Chrysobalanaceae, são compartilhados exclusivamente entre as espécies dessa clado. Quanto ao clado Licania s.s, Sothers et al. (2016) descrevem a superfície interna do endocarpo para as espécies desse gênero como glabra ou escassamente pilosa. Assim como Sothers et al. (2016) também foi observado indumento piloso entre a maioria das espécies, além de mais dois caráteres, seríceo somente para Licania fanshawei e lanoso compartilhado entre L. impressa e L. membranacea. Em geral, foi observado que para as espécies o clado Licania s.s representadas aqui, os tricomas quando presentes nas estruturas de frutos e diásporos são macios e agradáveis ao toque. Por fim, para o grupo externo Parinari excelsa, Prance (1972) e Prance e Sothers et al. (2016) também descrevem a superfície interna do endocarpo como densamente lanosa, caráter esse compartilhado com espécies do clado Licania s.s (L. impressa e L. membranacea) e Acioa, porém, assim como em A. longipendula o indumento chega a ser tão abundante e com tricomas muito longos que formam uma espécie de camada densamente fibrosa (Figura 24-B). Quanto ao caráter número de sementes por fruto, os clados Couepia, Hymenopus, Moquilea, Acioa e Licania s.s apresentam apenas uma semente por fruto, caráter homoplásico compartilhado entre a maioria das espécies, com exceção de Licania canescens, L. niloi e Parinari excelsa, nos quais foram observadas até duas sementes por fruto (Figura 24-C). Com relação ao caráter número de sementes por fruto, tradicionalmente as espécies de Chrysobalanaceae são conhecidas por apresentar frutos com uma única semente (PRANCE, 1972; PRANCE e WHITE, 1988; PRANCE e SOTHERS, 2003a) ou raramente duas, registado apenas para espécies do gênero Parinari (van ROOSMALEN, 1985; PRANCE, 2007). Os frutos das espécies de Chrysobalanaceae, clados Couepia, Moquilea, Acioa, Hymenopus e Licania s.s neste estudo em geral apresentam uma única semente, com exceção de Parinari excelsa com duas sementes, já observado por van

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Roosmalen (1985) e pela primeira vez em espécies de Licania s.s (L. canescens e L. niloi) são registrados frutos contendo duas sementes (Figura 24-C). A proeminência do eixo embrionário é um caractere compartilhado entre a maioria dos clados aqui discutidos Couepia, Moquilea, Hymenopus e Acioa, com exceção de uma única espécie no clado Couepia (C. guianensis subsp. guianensis) uma em Hymenopus (H. caudatus), ao passo que é ausente em todas as espécies do clado Licania s.s, podendo ser considerado uma sinapomorfia para o grupo. Vale ressaltar que esse caráter não foi registrado para a família, portanto são necessários mais estudos para verificar congruência deste (Figura 24-D).

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Figura 24: Árvores com os quatro caracteres morfológicos informativos de fruto e diásporo (pirênio/semente); A) Superfície do exocarpo, B) Superfície interna do endocarpo, C) ´Número de sementes por fruto e D) Proeminência do eixo embrionário, nos clados Couepia, Moquilea, Hymenopus, Licania s.s, Acioa e Parinari excelsa.

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Plântulas

Cotilédones

A superfície externa dos cotilédones (E): lisa é compartilhado em quase todos os clados amostrados aqui Couepia, Moquilea, Licania, Acioa e Parinari e duas espécies Hymenopus (H. adolphoduckei e H. caudatus), nas demais espécies representantes desse clado é observado o estado de caráter marcado, isto deve-se ao fato de que a superfície interna do endocarpo é geralmente lepidota ou reticulada (Figura: 25-E). Essa característica de superfície dos cotilédones é observada pela primeira vez em estudos morfológicos para Chrysobalanaceae, portanto, esta informação deve ser investigada em futuros trabalhos. Roccas (1988) afirma que sementes de espécies arbóreas apresentam diversas características externas que variam de acordo com a espécie, até mesmo dentro da mesma família botânica. Uma das características que se sobressai neste estudo é o tipo de superfície externa de semente/cotilédones, destacando as superfícies foveolada e reticulada, encontradas unicamente nas espécies do clado Hymenopus.

Tipo morfofuncional

A classificação morfofuncional de plântulas (F) para a maioria dos clados Couepia, Moquilea, Hymenopus, Licania s.s e Parinari é CHR (criptocotiledonar, hipógea com reserva), com exceção de duas espécies do clado Couepia (C. subcordata e C. guianensis subsp. guianensis) que compartilham do estado de caráter PHR (fanerocotiledonar, hipógea com reserva) e para o clado Acioa (A. longipendula) uma sinapomorfia o estado PER (fanerocotiledonar, epígea com reserva) (Figura: 25-F). Duke (1969), Prance (1972), Prance e Sothers (2003a) e Garwood (2009) já afirmavam que a classificação morfofuncional para os gêneros de Chrysobalanaceae é criptocotiledonar, hipógea e com reserva, corroborando com o resultado para a maioria dos clados (Couepia, Hymenopus, Licania s.s e Parinari). Todavia, algumas exceções foram observadas neste estudo, como é o caso de A. longipendula com germinação FER (CAMARGO et al., 2008) e das duas espécies de Couepia (C. subcordata e C. guianensis subsp. guianensis) que apresentaram a germinação FHP, estados observados pela primeira vez em espécies neotropicais, pois, este tipo de germinação foi registrada apenas para representantes do gênero paleotropical Maranthes.

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Para as espécies de Chrysobalanaceae presentes neste estudo foi observada a germinação e o desenvolvimento típico das plântulas com o alongamento do eixo epicótilo – primeiras folhas com muitos catáfilos (2-25) e para algumas espécies como: Couepia bracteosa, C. guianensis subsp. guianensis, C. subcordata e Hymenopus adolphoduckei as primeiras folhas que podem variar de 2-5 se expandem quase simultaneamente.

Catáfilos

A presença de catáfilos no eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas (G) é um caráter homoplasico compartilhado entre quase todos os clados amostrados Couepia, Hymenopus, Licania s.s e Parinari, para A. longipendula a ausência desse caractere trata- se de uma sinapomorfia para o clado (Figura 25-G). Duke (1969), Prance e Sothers (2003a) e Garwood (2008) constataram a presença de catáfilos no eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas, caractere também confirmado nos clados representados neste trabalho. Entretanto, a ausência de catáfilos em apenas uma espécie (Acioa longipendula) é observado em representantes de gêneros paleotropicais como Grangeria e Neocarya macrophylla. Quanto ao caractere (H) margem do catáfilo o estado inteiro é compartilhado entre os clados Hymenopus, Licania e Parinari e o estado denticulado é uma sinapomorfia para todas as espécies do clado Couepia (Figura 25-H). Este caractere é observado pela primeira vez para os representantes da família, portanto são necessários mais estudos que investiguem essa característica para o grupo e incluam mais táxons. A presença de (I) catáfilos nos próximos entrenós é um caráter compartilhado apenas para os clados Couepia e Parinari e o estado ausente comum entre as espécies dos demais clados Hymenopus, Licania s.s e Acioa (Figura 26-I).

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Figura 25: Árvores com os quatro caracteres morfológicos referentes à plântula; E) Superfície dos cotilédones, F) Tipos morfofuncionais de plântulas, G) Catáfilos no eixo epicótilo – primeiras folhas expandidas e H) Margem nos clados Couepia, Moquilea, Hymenopus, Licania s.s, Acioa e Parinari excelsa.

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Folhas

Na filotaxia das primeiras folhas (J) ou o conjunto de folhas que se expandem simultaneamente para algumas espécies (C. bracteosa, C. guianensis subsp. guianensis, C. subcordata e H. adolphoduckei), o estado de caráter alterno é compartilhado entre a maioria dos clados Couepia, Hymenopus, Licania s.s e Parinari, e alterna-espiraladas, principalmente para as espécies citadas anteriormente. O estado oposto é uma sinapomorfia observada apenas para o clado Acioa. Prance (1972) e Garwood (2008) já afirmavam que os eofilos são alternos para todos os gêneros americanos de Chrysobalanaceae e opostas (MENSBRUGE, 1966) apenas para espécies africanas do gênero Maranthes porém, o estado de caráter oposto também foi observado no representante neotropical A. longipendula, ao passo que Prance (1972) já reconhecia que Maranthes está mais proximamente relacionado com Couepia do que com Parinari (Figura 26-J). Para o caractere (K) tipo de superfície na face adaxial das primeiras folhas os clados Couepia e Parinari compartilham o caráter lanoso, o clado Acioa, duas espécies do clado Hymenopus (H. adolphoduckei e H. reticulatus) e duas do clado Licania s.s (L. canescens e L. fanshawei) compartilham o caráter glabro, as outras duas espécies do clado Hymenopus (H. heteromorpha e H. intrapetiolaris) compartilham o caráter hirsuto e isoladamente H. prismatocarpus com o caráter seríceo e L. membranacea com a superfície estrigosa (Figura 26-K). Mensbruge (1966) para espécies africanas de Maranthes e Garwood (2008) para as espécies Hirtella sp. e Moquilea platypus também observaram a presença de indumento nas primeiras folhas, porém, somente na face abaxial. Contudo, por se tratar de um caractere efêmero e observado principalmente nas fases iniciais de desenvolvimento da plântula na maioria das espécies deste estudo, quando presente o indumento fornece bons subsídios para agrupar espécies, como exemplo, as dos clados Couepia e Parinari. A secção da veia central das primeiras folhas (P) o caráter convexo é compartilhado entre quase todos os clados Couepia, Hymenopus, Licania s.s e Acioa, com exceção do clado Parinari, uma espécie do clado Licania s.s (L. membranacea), em que é observado o caráter plano, e para C. subcordata (clado Couepia) o caráter biconvexo é uma sinapomorfia (Figura 27-P). No caractere (Q) filotaxia das próximas folhas foi observado principalmente o caráter alterno-espiralado para os clados Couepia (exceção de C. paraensis, alterna-

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dística), Hymenopus e uma espécie do clado Licania s.s (L. impressa), lembrando que algumas espécies, citadas anteriormente apresentam a expansão de 2-5 folhas em conjunto e para os clados Licania s.s, Acioa e Parinari predomina a filotaxia alterna- dística. Nos estudos sobre plântulas para Chrysobalanaceae, Mensbruge (1966), Duke (1969) e Garwood (2008) mencionam somente a disposição dos eofilos como alternos, sendo constatado neste estudo que há duas principais variações nesse caractere e essas diferenças são bem perceptíveis entre os gêneros, especialmente para as espécies do clado Licania s.s que apresentam tanto nas primeiras folhas quanto nas próximas a filotaxia alterna-dísticas (Figura 27-Q).

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Figura 27: Árvore caractere morfológico referente à plântula; Q) Filotaxia das próximas folhas nos Clados Couepia, Moquilea, Hymenopus, Licania s.s, Acioa e Parinari excelsa.

Estípulas

No caractere (L) número de estípulas nas primeiras folhas os clados Couepia, Licania s.s e Parinari compartilharam o caráter par de estípulas, enquanto que os clados Hymenopus com o caráter estípula solitária e Acioa com três estipulas apresentaram caráteres sinapomórficos. (Figura 26-L). Quanto ao número de estípulas Mensbruge (1966), Duke (1969) e Garwood (2008) observaram para os gêneros de Chrysobalanaceae sempre um par de estípulas, característica essa apresentada por quase todos os gêneros presentes neste estudo. Todavia, o caráter estípula solitária foi observado apenas para o gênero asiático Parastemon por Prance e Sothers (2003b), enquanto que o caráter

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apresentado por A. longipendula não foi citado em qualquer literatura disponível para a família. Com relação ao caractere (M) indumento nas estípulas das primeiras folhas o estado de caráter presente foi compartilhado por quase todos os clados: Couepia, Hymenopus, Licania s.s e Pariani, ao passo que o caráter ausente é uma sinapomorfia para o clado Acioa. (Figura: 28-M). Informações referentes ao indumento nas estípulas são evidenciadas apenas para indivíduos adultos, portanto, este estuda evidencia pela primeira vez que esse caractere é importante e pode ser diagnóstico para a família. O caractere (N) posição das estípulas nas primeiras folhas nos clados Couepia, Licania s.s, Acioa e Parinari é observado o caráter lateral ao pecíolo e o caráter intrapeciolar é uma sinapomorfia para o clado Hymenopus (Figura 28-N). Em geral para as espécies de Chrysobalanaceae as estípulas estão localizadas na lateral do pecíolo (MENSBRUGE, 1966; PRANCE e SOTHERS, 2003a; GARWOOD, 2008). Prance e Sothers (2003c) também constataram o caráter estipulas intrapeciolares para plântulas do gênero Acioa. No caractere (O) forma das estípulas das primeiras folhas é observado uma grande variação em que o clado Couepia apresenta três caráteres distintos: estípulas lineares para C. subcordata e C. guianensis subsp. guianensis, estípulas lanceoladas para C. bracteosa e Parinari excelsa e estípulas triangulares para C. paraensis e o clado Acioa, para os clados Hymenopus e Licania s.s, constatei dois caráteres sinapomórficos, estípula bífida estípulas lineares respectivamente. Mensbruge (1966) também observou uma grande variação quanto a forma de estípulas para os gêneros Afrolicania, Maranthes, Chrysobalanus e Parinari, no entanto o caráter estípula bífida para espécies de Chrysobalanaceae ainda não havia sido constatado na literatura (Figura 28-O).

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Figura 28: Árvores com os quatro caracteres morfológicos referentes à plântula; I) Catáfilos nos próximos entrenós, J) Filotaxia primeira(s) folha(s), K) Tipo de superfície da face adaxial da(s) primeira(s) folha(s) e L) Número de estípulas nas primeiras folhas nos Clados Couepia, Moquilea, Hymenopus, Licania s.s, Acioa e Parinari excelsa.

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CONCLUSÃO

De um total de 215 caracteres morfológicos de frutos, sementes e plântulas descritos neste estudo, conseguimos selecionar 17 caracteres diagnósticos que se mostraram coerentes e apoiam a redelimitação do gênero neotropical Licania s.l proposta por Sothers et al. (2016), os quais são: A) Superfície do exocarpo; B) Superfície interna do endocarpo; C) Número de sementes por fruto; D) Proeminência do eixo embrionário; E) Superfície externa dos cotilédones; F) Tipo de plântula; G) Catáfilos no eixo epicotilar; H) Margem do catáfilo; I) Catáfilos nos próximos entrenós; J) Filotaxia das primeiras folhas; K) Tipo de superfície na face adaxial das primeiras folhas; L) Número de estípulas nas primeiras folhas; M) Indumento nas estípulas das primeiras folhas; N) Posição das estípulas nas primeiras folhas; O) Forma das estípulas nas primeiras folhas; P)Veia central das primeiras folhas e Q) Filotaxia das próximas folhas. Apesar de muito dos caracteres morfológicos de frutos, sementes e plântulas constituírem uma abordagem adicional às análises filogenéticas e apresentarem um alto grau de homoplasia morfológica, podemos constatar também que alguns desses caracteres são sinapomorfias e suportam bem os clados dos gêneros irmãos Acioa e Couepia, do grupo externo Parinari e dos novos gêneros Licania s.s e especialmente Hymenopus, que contém espécies inconclusivas quanto ao seu posicionamento, separado em dois clados e pobremente suportado nas análises morfológicas de Sothers et al. (2016). No entanto, aqui encontramos caracteres morfológicos diagnósticos úteis que apoiam o clado, com exceção de H. adolphoduckei e H. caudatus que apresentaram algumas incongruências quando comparadas com as demais espécies, principalmente com relação aos caracteres de frutos e diásporos. O clado Moquilea permanece inconclusivo, pois deve ser explorado com uma maior amostragem de táxons. Portanto, constatamos aqui que a morfologia de frutos, sementes e principalmente de plântulas deve sim ser considerada como uma importante ferramenta para entender e inferir as relações filogenéticas entre grupos de espécies com histórico taxonômico confuso, como exibido nos gêneros neotropicais de Chrysobalanaceae. Ademais, desejamos contribuir com futuros estudos que envolvam a inclusão de caracteres morfológicos como subsídios a taxonomia de plantas e para auxiliar no reconhecimento e distinção de espécies amazônicas in situ.

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REFERÊNCIAS

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APÊNDICES

APÊNDICE 1: Lista dos espécimes coletados. 1. Acioa longipendula (Pilg.) Sothers & Prance ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, 06 Fev 2001 (frutos) I.D.K. Ferraz et al. 880, J. E. C. Souza s/n. 2. Couepia bracteosa Benth. ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Tupé, árvore s/n, 03º02'37.0" S, 60º15'47.9" W, 11 Mai 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1181; Isacksson, J.G.L. 59 (INPA 280510). 3. Couepia guianensis Aubl. subsp. guianensis ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, Rodovia BR-174, ARIE-PDBFF Estrada ZF-3 Fazenda Porto Alegre Sítio amostral Cabo Frio Reserva 3402, trilha principal a uns 10 minutos de caminhado do acampamento, lado esquerdo, árvore s/n, 02º24’8.15” S, 59º53’49.83” W 09 Jan 2018 (frutos), I.D.K. Ferraz 1346; Isacksson, J.G.L 85 (INPA 280534). 4. Couepia paraensis (Mart. & Zucc.) Benth. ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Tupé, árvore s/n, 03º02'43.0" S, 60º15'10.5" W, 11 Mai 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1176; Isacksson, J.G.L. 54 (INPA 280505); Manaus, Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Tupé, árvore s/n, 03º02'42.8" S, 60º15'10.1" W, 11 Mai 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1177; Isacksson, J.G.L. 55 (INPA 280506); Manaus, Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Tupé, árvore s/n, 03º02'44.1" S, 60º15'17.0" W, 11 Mai 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1178; Isacksson, J.G.L. 56 (INPA 280507). 5. Couepia subcordata Benth. ex Hook.f. ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, Avenida Torquato Tapajós, Sítio Pró-Menor Dom Bosco, árvore s/n, 03º00'50.3"S, 60º01'52.3" W, 29 Out 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1300; Isacksson, J.G.L 77 (INPA 280527). 6. Hymenopus adolphoduckei (Prance) Sothers & Prance ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, trilha leste-oeste 03-1300, lado direito à uns 12 m do marco, árvore s/n, 02º56'41.2" S, 59º57'18.5" W, 15 Jun 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1231; Isacksson, J.G.L 61 (INPA 280512); Manaus, rodovia AM- 010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, trilha leste-oeste 03-1800, árvore s/n, 02º56'38.7" S, 59º57'03.9" W, 15 Jun 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1232; Isacksson, J.G.L 62 (INPA 280513); Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, marco 531, 13 metros no ângulo 1550, à 100 m do igarapé Acará, árvore 443, Projeto Flora, 15 Jun 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1233; Isacksson, J.G.L 63 (INPA 280514); Manaus, rodovia AM- 010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, marco 558, árvore 435, Projeto Flora, 15 Jun 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1234; Isacksson, J.G.L 64 (INPA 280515).

7. Hymenopus caudatus (Prance) Sothers & Prance ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, Rodovia BR-174, ARIE-PDBFF Estrada ZF-3 Fazenda Esteio Sítio amostral Colosso Reserva 1202 Parcela 1202-2 Quadrante 72, árvore 1202-1614, 2º24’16.41” S, 59º52’16.32” W 21 Jul 2004 (frutos), Equipe Fitodemográfico (INPA 260253); ARIE- PDBFF Estrada ZF-3 Sítio amostral Km 37 Parcela CTFS-25ha Quadrante 240X500,

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árvore 85827, 02º26’30.0” S, 59º47’8.0” W 07 Set 2017 (flores), Isacksson, J.G.L 68 (INPA 280519). 8. Hymenopus heteromorphus (Benth.) Sothers & Prance ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, Rodovia BR-174, ARIE-PDBFF Estrada ZF-3 Sítio amostral Km 37 Parcela CTFS-25ha Quadrante 240X460, árvore 85211, 02º26’30.0” S, 59º47’8.0” W 7 Set 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1260; Isacksson, J.G.L 65 (INPA 280516); ARIE-PDBFF Estrada ZF-3 Fazenda Esteio Sítio amostral Gavião Reserva 1101, Parcela 1101-1, Quadrante 14, árvore 1101-345, 02º25’34.59” S, 59º51’1.83” W 28 Nov 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1323; Isacksson, J.G.L 81 (INPA 280531); ARIE-PDBFF Estrada ZF-3 Fazenda Esteio Sítio amostral Gavião Reserva 1101, trilha lado direito, 50 m do igarapé próximo do acampamento, árvore s/n, 02º25’48.87” S, 59º50’57.75” W 28 Nov 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1321; Isacksson, J.G.L 80 (INPA 280530); Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, árvore 383, Projeto Flora, 02º56’0.79” S, 59º58’1.79” W 01 Dez 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1331; Isacksson, J.G.L 82 (INPA 280532); Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, árvore s/n, 02º54’53.87” S, 59º58’39.63” W 28 Nov 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1319; Isacksson, J.G.L 78 (INPA 280528); Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, árvore s/n, 02º54’49.13” S, 59º58’45.35” W 28 Nov 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1324; Isacksson, J.G.L 79 (INPA 280529). 9. Hymenopus cf. intrapetiolaris (Spruce ex Hook.f.) Sothers & Prance ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, Rodovia BR-174, Km21, Ramal novo amanhecer, Paleocanal do Rio Cuieiras, em frente à igreja, árvore s/n, 02º51’44.81” S, 60º13’43.19” W 23 Dez 2017 (flores, frutos), I.D.K. Ferraz 1370; Isacksson, J.G.L 90 (INPA 280539). 10. Hymenopus occultans (Prance) Sothers & Prance ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, Rodovia BR-174, ARIE-PDBFF Estrada ZF-3 Fazenda Porto Alegre Sítio amostral Cabo Frio Reserva 3402 Parcela 3402-4 Quadrante 79, árvore 3402-1782, 02º23’37.68” S, 59º54’58.60” W 19 Out 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1292; Isacksson, J.G.L 74 (INPA 280523). 11. Hymenopus cf. prismatocarpus (Spruce ex Hook. f.) Sothers & Prance ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, Rodovia BR-174, ARIE-PDBFF Estrada ZF-3 Sítio amostral Km 37 Parcela CTFS-25ha Quadrante 220X460, árvore 75966, 02º26’30.0” S, 59º47’8.0” W 9 Set 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1259; Isacksson, J.G.L 66 (INPA 280517); ARIE-PDBFF Sítio amostral Florestal, na trilha lado direito, árvore s/n, 03º5’18.8” S, 59º59’1.0” W 26 Set 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1277; Isacksson, J.G.L 71 (INPA 280521). 12. Hymenopus reticulatus (Prance) Sothers & Prance ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, local 4, marco 247, ângulo 115, distância 9, árvore 499, PFRD, 17 Mar 2003 (frutos), I.D.K. Ferraz 499 (INPA 260253). 13. Hymenopus sothersiae (Prance) Sothers & Prance ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, na trilha atrás do acampamento, árvore s/n, 03º5’18.90 " S, 59º59’1.08" W, 24 Mai 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1219; Isacksson, J.G.L 60 (INPA 280511).

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14. Licania canescens Benoist ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, na trilha principal lado direito próximo à entrada da trilha leste-oeste, árvore s/n, 2º56’42.69" S, 59º57’45.26" W, 01 Fev 2018 (frutos), I.D.K. Ferraz 1361; Isacksson, J.G.L 89 (INPA 280538). 15. Licania fanshawei Prance ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, Rodovia BR-174, ARIE- PDBFF Estrada ZF-3 Fazenda Porto Alegre Sítio amostral Cabo Frio Reserva 3402 Parcela 3402-4 Quadrante 87, árvore 3402-1947, 02º23’37.68” S, 59º54’58.60” W 19 Out 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1278; Isacksson, J.G.L 75 (INPA 280525); ARIE-PDBFF Sítio amostral Florestal, na trilha lado esquerdo, árvore s/n, 02º23’35.26” S, 59º50’56.23” W 26 Set 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1293; Isacksson, J.G.L 72 (INPA 280522). 16. Licania impressa Prance ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, Rodovia BR-174, ARIE- PDBFF Estrada ZF-3 Fazenda Porto Alegre Sítio amostral Cabo Frio Reserva 3402 Parcela 3402-3 Quadrante 56, árvore 3402-1269, 02º23’37.68” S, 59º54’58.60” W 09 Jan 2018 (frutos), I.D.K. Ferraz 1345; Isacksson, J.G.L 84 (INPA 280533). 17. Licania membranacea Sagot ex Laness. ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, Rodovia BR-174, ARIE-PDBFF Estrada ZF-3 Sítio amostral Km 37 Parcela CTFS-25ha Quadrat 500X220, árvore 211672, 02º26’30.0” S, 59º47’8.0” W 07 Set 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1261; Isacksson, J.G.L 67 (INPA 280518); ARIE-PDBFF Estrada ZF-3 Fazenda Porto Alegre Sítio amostral Cabo Frio Reserva 3402 Parcela 3402-5 Quadrante 113, árvore 3402-2512, 02º23’37.68” S, 59º54’58.60” W 19 Out 2017 (frutos), I.D.K. Ferraz 1294; Isacksson, J.G.L 76 (INPA 280526). 18. Licania niloi Prance ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, Rodovia BR-174, ARIE- PDBFF Estrada ZF-3 Fazenda Esteio Sítio amostral Florestal Reserva 1301 Parcela 1301- 5 Quadrante 102, árvore 1301-2537, 02º23’4.92” S, 59º51’1.36” W 29 Nov 2017 e 16 Jan 2018 (frutos), I.D.K. Ferraz 1349; Isacksson, J.G.L 73 (INPA 280524). 19. Licania pallida Spruce ex Sagot ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, na trilha principal lado direito, árvore s/n, 02º56’14.38" S, 59º57’42.76" W, 30 Jan 2018 (frutos), I.D.K. Ferraz 1360; Isacksson, J.G.L 88 (INPA 280537). 20. Moquilea unguiculata (Prance) Sothers & Prance ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, Rodovia BR-174, ARIE-PDBFF Estrada ZF-3 Fazenda Esteio Sítio amostral Florestal Reserva 1301 Parcela 1301-6 Quadrante 141, árvore 1301-3526, 02º23’4.92” S, 59º51’1.36” W, 16 Jan 2018 (frutos), I.D.K. Ferraz 1350; Isacksson, J.G.L 86 (INPA 280535).

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APÊNDICE 2: Caracteres morfológicos e estados de caracteres de frutos, sementes e plântulas de espécies de Chrysobalanaceae. Caracteres marcados com (*) foram escolhidos e mapeados na árvore proposta por Sothers et al. (2016).

Nº Caráter Unidade Definição e/ou estados de caráter FRUTOS 1 Peso do fruto* g Massa fresca do fruto (sem pedicelo) pesado em balança: (0) pequeno, (1) médio e (2) grande 2 Comprimento do fruto* cm Medida longitudinal da distância entre a base e o ápice do fruto: (0) pequeno, (1) médio e (2) grande 3 Largura do fruto* cm Medida transversal do maior diâmetro do fruto: (0) pequeno, (1) médio e (2) grande 4 Espessura do fruto* cm Medida transversal do menor diâmetro do fruto: (0) pequeno, (1) médio e (2) grande 5 Pedúnculo categórica Presença ou ausência do pedicelo: (0) ausente e (1) presente 6 Comprimento do pedúnculo cm Medido da distância entre a base e o ápice do pedicelo 7 Número de sépalas persistentes numérica Contagem do número de sépalas persistentes no fruto Forma geométrica predominante no fruto: (0) globoide, (1) globoso, (2) ovoide, (3) elipsoide e (4) 8 Forma do fruto* categórica piriforme Descrição das possíveis excepcionalidades na forma do fruto: (0) ausente (não apresenta), (1) depresso irregularmente (apresenta depressões irregulares no fruto) e (2) enrugado (apresenta rugas na superfície do 9 Excepcionalidades na forma do fruto texto fruto) Forma da base do fruto: (0) arredondada, (1) truncada, (2) cuneada, (3) assimétrica e entumescida e (4) 10 Forma da base do fruto* categórica constrita 11 Forma do ápice do fruto* categórica Forma do ápice do fruto: (0) arredondado e (1) agudo 12 Consistência do exocarpo* categórica Consistência do exocarpo: (0) firme, (1) duro e (2) membranaceo 13 Espessura do exocarpo mm Medida da espessura do exocarpo Cor predominante no exocarpo do fruto: (0) esverdeado, (1) amarronzado, (2) marrom-ferrugíneo, (3) 14 Cor do exocarpo do fruto* categórica amarelo-alaranjado, (4) violáceo, (5) avermelhado, (6) marrom-avermelhado e (7) verde-amarronzado Textura do exocarpo: (0) liso, (1) aveludado, (2) áspero, (3) verrugoso, (4) rugoso, (5) estriado e (6) 15 Textura do exocarpo* categórica reticulado Tipo de superfície do exocarpo quanto ao indumento: (0) glabra, (1) velutinosa, (2) pubescente, (3) setulosa, (4) puncticulada, (5) tomentosa, (6) glandular, (7) tomentulosa, (8) glandulares, (9) farinácea e 16 Superfície do exocarpo* categórica (10) viloso, puberulenta

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17 Descrição dos tricomas no exocarpo texto Descrição dos tricomas no exocarpo quanto a densidade, forma, cor 18 Exocarpo costate categórica Presença ou ausência de exocarpo costate: (0) ausente e (1) presente 19 Consistência do pericarpo* categórica Consistência do pericarpo: (0) seco e fibroso e (1) petréo e fibroso 20 Espessura do pericapo mm Medida da espessura do pericarpo Cor predominante na superfície externa do pericarpo: (0) verde, (1) marrom, (2) marrom-acinzentado e (3) 21 Cor da superfície externa do pericarpo* categórica marrom-ferrugíneo 22 Textura da superfície externa do pericarpo* categórica Textura da superfície externa do pericarpo: (0) rugoso, (1) áspero e (2) estriado, (3) liso e (4) aveludado Tipo de superfície externa do pericarpo quanto ao indumento: (0) glabra, (1) tomentosa, (2) puncticuada e 23 Superfície externa do pericarpo* categórica (3) lanuginoso Descrição dos tricomas na superfície externa do 24 pericarpo texto Descrição dos tricomas na superfície externa do pericarpo quanto a densidade, forma, cor 25 Lenticelas na superfície externa do pericarpo* categórica Presença ou ausência de lenticelas na superfície externa do pericarpo: (0) ausente e (1) presente Descrição das lenticelas na superfície externa do 26 pericarpo texto Descrição das lenticelas quando presentes na superfície externa do pericarpo quanto a densidade, forma, cor 27 Cor da superfície interna do pericarpo* categórica Cor predominante na superfície interna do pericarpo: (0) amarronzada e (1) amarela-esbranquiçada 28 Textura da superfície interna do pericarpo* categórica Textura da superfície interna do pericarpo: (0) aveludada e (1) áspera 29 Superfície interna do pericarpo* categórica Tipo de superfície interna do pericarpo quanto ao indumento: (0) glabra e (1) lanosa Descrição dos tricomas na superfície interna do 30 pericarpo texto Descrição dos tricomas na superfície interna do pericarpo quanto a densidade, forma, cor 31 Consistência do mesocarpo* categórica Consistência do mesocarpo: (0) carnoso, (1) esponjoso, (2) pastoso e (3) fibroso Cor predominante no mesocarpo: (0) verde, (1) amarelo, (2) amarelo-escuro, (3) laranja-escuro, (4) 32 Cor do mesocarpo* categórica marrom, (5) marrom-alaranjado, (6) marrom-esbranquiçado, (7) violáceo DIÁSPOROS (PIRÊNIO E SEMENTE) 33 Peso do endocarpo* g Massa fresca do pirênio pesado em balança: (0) pequeno, (1) médio e (2) grande 34 Comprimento do pirênio* cm Medida longitudinal da distância entre a base e o ápice do pirênio: (0) pequeno, (1) médio e (2) grande 35 Largura do pirênio* cm Medida transversal do maior diâmetro do pirênio: (0) pequeno, (1) médio e (2) grande 36 Espessura do pirênio* cm Medida transversal do menor diâmetro do pirênio: (0) pequeno, (1) médio e (2) grande Forma geométrica predominante no pirênio: (0) globoide, (1) globoso, (2) ovoide, (3) elipsoide e (4) 37 Forma do pirênio* categórica piriforme Consistência do endocarpo: (0) duro, (1) madeiroso, (2) ósseo, (3) fibroso, (4) coriáceo, (5) granular e (6) 38 Consistência do endocarpo* categórica laminado

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39 Espessura do endocarpo mm Medida da espessura do endocarpo Cor predominante no endocarpo: (0) marrom, (1) marrom-escuro, (2) marrom-amarelado, (3) amarelo- 40 Cor do endocarpo* categórica escuro, (4) verde-claro 41 Textura do endocarpo* categórica Textura do endocarpo: (0) áspero, (1) rugoso, (2) sulcado e (3) verrugoso Tipo de superfície interna do endocarpo: (0) glabra, (1) lepdota, (2) puberulento, (3) lanosa e (4) reticulada, 42 Superfície interna do endocarpo* categórica (5) reticulada, (6) serícea e (7) pilosa Descrição dos tricomas na superfície interna do 43 endocarpo texto Descrição dos tricomas no endocarpo quanto a densidade, forma, cor 44 Endocarpo muricado categórica Presença ou ausência de endocarpo muricado: (0) ausente e (1) presente Descrição das possíveis excepcionalidades na forma do endocarpo: (0) ausente (não apresenta), (1) bolsas 45 Excepcionalidades no endocarpo texto de resina (presenta de bolsas de resina no endocarpo) 46 Número de sementes* numérica Contagem do número de sementes por fruto: (0) semente solitária e (1) duas sementes 47 Peso da semente* g Massa fresca da semente (sem polpa) pesada em balança: (0) pequeno, (1) médio e (2) grande 48 Comprimento da semente* cm Medida longitudinal da distância entre a base e o ápice da semente: (0) pequeno, (1) médio e (2) grande 49 Largura da semente* cm Medida transversal do maior diâmetro da semente: (0) pequeno, (1) médio e (2) grande 50 Espessura da semente* cm Medida transversal do menor diâmetro da semente:(0) pequeno, (1) médio e (2) grande 51 Forma da semente* categórica Forma geométrica predominante na semente: (0) ovoide e (1) piriforme Descrição das possíveis excepcionalidades na semente: (0) ausente, (1) com marca de fibras, (2) com superfície externa lisa (sem marcas provenientes do tegumento ou endocarpo) e (3) com superfície externa 52 Excepcionalidade na semente categórica marcada (marcas provenientes do tegumento ou endocarpo) Consistência do tegumento da semente: (0) membranácea, (1) papirácea, (2) fibrosa, (3) lâminada e (4) 53 Consistência do tegumento* categórica crustácea 54 Textura do tegumento* categórica Textura do tegumento da semente: (0) lisa, (1) aveludada, (2) áspera, (3) rugosa e (4) estriada 55 Cor do tegumento* categórica Cor predominante no tegumento da semente: (0) esbranquiçado, (1) marrom-clara e (2) marrom-escura Descrição do tipo de embrião segundo a classificação de Rocas, 1988 com relação ao tamanho, forma e 56 Tipo de embrião* categórica posição: (0) pequeno, basal e rudimentar e (1) pequeno, basal e largo Proeminência do eixo embrionário: (0) não proeminente (o eixo embrionário não se eleva em relação à superfície dos cotilédones) e (1) proeminente (o eixo embrinário se eleva em relação à superfície dos 57 Proeminência do eixo embrionário* categórica cotilédones) 58 Fusão dos cotilédones* categórica Fusão nos cotilédones: (0) não fusionados, (1) fusionados e (2) semifusionados Cor predominante nos cotilédones antes da germinação: (0) esbranquiçados, (1) amarelo-esbranquiçados, 59 Cor dos cotilédones* categórica (2) amarelados, (3) marrom-amarelado, (4) rosa-claros, (5) rosa-escuros, (6) esverdeados

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60 Superfície externa dos cotilédones* categórica Descrição da superfície externa dos cotilédones: (0) lisa e (1) marcada PLÂNTULAS Tipo morfofuncional de plântula proposto por Garwood (2009) baseado na combinação de três caracteres: 61 Tipo morfofuncional* categórica (0) CHR - Cripto-Hipógea-Reserva, (1)PER - Fânero-Epígea-Reserva e (2) PHR - Fânero-Hipógea-Reserva 62 Exposição dos cotilédones* categórica Liberação dos cotilédones em relação a testa da semente: (0) criptocotiledonar e (1) fanerocotiledonar Orientação do eixo de inserção dos cotilédones: (0) unipolar com eixo entre os cotilédones e (1) unipolar 63 Inserção dos cotilédones* categórica com eixo lateral aos cotilédones 64 Comprimento do hipocótilo cm Medida da distância entre o coleto até o nó cotiledonar 65 Lenticelas no hipocótilo categórica Presença ou ausência de lenticelas no hipocótilo: (0) ausente e (1) presente 66 Descrição das lenticelas presentes no hipocótilo texto Caracterização das lenticelas (se presentes) no hipocótilo quanto à forma, tamanho, cor e densidade 67 Cor do hipocótilo categórica Cor predominante no hipocótilo: (0) esbranquiçado, (1) esverdeado e (2) marrom-claro 68 Textura do hipocótilo categórica Textura do hipocótilo: (0) áspero e (1) estriado 69 Superfície do hipocótilo* categórica Tipo de superfície do hipocótilo quanto ao indumento: (0) glabra e (1) híspido 70 Descrição do indumento presente no hipocótilo texto Caracterização do indumento no hipocótilo quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade 71 Comprimento do eixo epicótilo cm Medida da distância do nó cotiledonar até o primeiro nó foliar 72 Lenticelas no eixo epicótilo categórica Presença ou ausência de lenticelas no eixo epicótilo: (0) ausente e (1) presente 73 Descrição das lenticelas presentes no eixo epicótilo texto Caracterização das lenticelas (se presentes) no eixo epicótilo quanto à forma, tamanho, cor e densidade Cor predominante no eixo epicótilo: (0) esbranquiçado, (1) branco-amarronzado, (2) esverdeado, (3) verde- ferrugíneo, (4) verde-amarronzado, (5) amarronzado, (6) marrom-avermelhado, (7) acinzentado e (8) 74 Cor do eixo epicótilo categórica branco-esverdeado 75 Textura do eixo epicótilo* categórica Textura do eixo epicótilo: (0) liso, (1) aveludado, (2) áspero, (3) estriado e (4) verrugoso Tipo de superfície do eixo epicótilo quanto ao indumento: (0) glabra, (1) hirsuta, (2) estrigosa, (3) panosa, 76 Superfície do eixo epicótilo* categórica (4) setosa, (5) setulosa e (6) lanosa 77 Descrição do indumento presente no eixo epicótilo texto Caracterização do indumento no epicótilo quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade 78 Catáfilos no eixo epicótilo* categórica Presença ou ausência de catáfilos no eixo epicótilo: (0) ausente e (1) presente 79 Forma do catáfilo no eixo epicótilo* categórica Forma do catáfilo no eixo epicótilo: (0) lineares, (1) lanceolados e (2) triangulares 80 Margem do catáfilo no eixo epicótilo* categórica Descrição da margem do catáfilo no eixo epicótilo: (0) inteira e (1) denticulada 81 Cor do catáfilo no epicótilo categórica Cor predominante no catáfilo: (0) esverdeados, (1) verde-amarronzados, (2) marrons e (3)marrom-claros

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Contagem do número de catáfilos dispostos no eixo: (0) ≤ 10 catáfilos no eixo epicótilo, (1) ≤ 15 catáfilos 82 Número de catáfilos no epicótilo* numérica no eixo epicótilo e (2) > 16 catáfilos presentes no eixo 83 Comprimento dos catáfilos numérica Medida da distância entre a base e ápice do catáfilo 84 Disposição dos catáfilos ao longo do epicótilo categórica Disposição dos catáfilos no eixo epicótilo: (0)alterno-espiralados, (1) subopostos e (2) opostos 85 Comprimento dos entrenós cm Medida da distância entre os nós foliares 86 Cor dos entrenós categórica Cor predominante nos entrenós: (0) esverdeados, (1) verde-amarronzados, (2) marrons e (3)marrom-claros 87 Lenticelas nos entrenós categórica Presença ou ausência de lenticelas nos entrenós: (0) ausente e (1) presente 88 Textura dos entrenós categórica Textura dos entrenós: (0) liso, (1) aveludado, (2) áspero, (3) estriado e (4) verrugoso Tipo de superfície dos entrenós quanto ao indumento: (0) glabra, (1) hirsuta, (2) híspida, (3) estrigosa, (4) 89 Superfície dos entrenós categórica panosa, (5) setosa, (6) setulosa e (7) lanosa 90 Descrição do indumento presente nos entrenós texto Caracterização do indumento nos próximos entrenós quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade 91 Descrição das lenticelas presentes nos entrenós texto Caracterização das lenticelas (se presentes) nos entrenós quanto à forma, tamanho, cor e densidade 92 Catáfilos nos entrenós* categórica Presença ou ausência de catáfilos nos entrenós: (0) ausente e (1) presente 93 Forma do catáfilo nos entrenós categórica Forma do catáfilo nos entrenós: (0) lineares, (1) lanceolados, (2) cônicos e (3) triangulares 94 Margem do catáfilo nos entrenós categórica Descrição da margem do catáfilo nos entrenós: (0) inteira e (1) denticulada 95 Cor do catáfilo nos entrenós categórica Cor predominante no catáfilo: (0) esverdeados, (1) verde-amarronzados, (2) marrons e (3)marrom-claros 96 Número de catáfilos nos entrenós numérica Contagem do número de catáfilos dispostos nos próximos entrenós 97 Comprimento dos catáfilos nos entrenós numérica Medida da distância entre a base e ápice do catáfilo 98 Disposição dos catáfilos nos entrenós categórica Disposição dos catáfilos nos entrenós: (0)alterno-espiralados, (1) subopostos e (2) opostos 99 Comprimento da gema terminal mm Medida da distância entre a base e o ápice da gema terminal 100 Disposição dos catáfilos nos entrenós categórica Disposição dos catáfilos nos entrenós: (0)alterno-espiralados, (1) subopostos 101 Descrição da gema terminal texto Descrição da gema terminal quanto à forma, indumento, cor 102 Filotaxia da(s) primeira(s) folha(s)* categórica Disposição da(s) primeira(s) folha(s) sobre o eixo: (0) opostas e (1) alterna-dísticas 103 Comprimento da(s) primeira(s) folha(s) numérica Medida da base do pecíolo até o ápice da lâmina das primeiras folhas Descrição da forma da primeira ou primeiras folhas: (0) lineares, (1) lanceoladas, (2) elípticas, (3) 104 Forma da(s) primeira(s) folha(s)* categórica obelípticas, (4) ovadas e (5) obovadas 105 Consistência da(s) primeira(s) folha(s) categórica Consistência da(s) primeira(s) folha(s): (0) papiráceas e (1) cartáceas 106 Bulações na(s) primeira(s) folha(s) categórica Presença ou ausência de bulações na(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente e (1) presente

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107 Dobradura da margem da(s) primeira(s) folha(s) categórica Descrição da dobradura da margem da primeira ou primeiras folhas: (0) plana e (1) revoluta 108 Margem da(s) primeira(s) folha(s) categórica Descrição da forma da margem da(s) primeira(s) folha(s): (0) inteira e (1) ciliada 109 Forma da base da(s) primeira(s) folha(s) categórica Descrição da forma dada base da(s) primeira(s) folha(s): (0) cuneada, (1) atenuada e (2) arredondada 110 Simetria da base da(s) primeira(s) folha(s) categórica Descrição da simetria da base da(s) primeira(s) folha(s): (0) assimétrica e (1) simétrica Descrição da forma do ápice da(s) primeira(s) folha(s): (0) agudo, (1) acuminado e (2) curto a longo- 111 Forma do ápice da(s) primeira(s) folha(s) categórica acuminado 112 Ápice mucronado na(s) primeira(s) folha(s) categórica Presença ou ausência de presente mucro no ápice da(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente e (1) 113 Cor da face adaxial da(s) primeira(s) folha(s) texto Descrição da cor predominante na face adaxial da(s) primeira(s) folha(s) 114 Textura da face adaxial da(s) primeira(s) folha(s) categórica Descrição da textura da face adaxial da(s) primeira(s) folha(s): (0) lisa e (1) áspera 115 Brilho da face adaxial da(s) primeira(s) folha(s) categórica Intensidade de brilho na superfície adaxial da(s) primeira(s) folha(s): (0) opaca e (1) brilhosa 116 Indumento na face adaxial da(s) primeira(s) folha(s)* categórica Presença ou ausência de indumento na face adaxial da(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente e (1) presente Tipo de indumento na face adaxial da(s) primeira(s) Tipo de indumento na face adaxial da(s) primeira(s) folha(s): (0) glabra, (1) hirsuta, (2) estrigosa e (3) 117 folha(s)* categórica lanosa Descrição dos tricomas presentes na face adaxial Caracterização dos tricomas (se presentes) na face adaxial da(s) primeira(s) folha(s) quanto à forma, cor, 118 da(s) primeira(s) folha(s) texto tamanho relativo e densidade 119 Cor da face abaxial da(s) primeira(s) folha(s) texto Descrição da cor predominante na face abaxial da(s) primeira(s) folha(s) 120 Textura da face abaxial da(s) primeira(s) folha(s) categórica Descrição da textura da face adaxial da(s) primeira(s) folha(s): (0) lisa (1) aveludada e (2) áspera 121 Brilho da face abaxial da(s) primeira(s) folha(s) categórica Intensidade de brilho na superfície adaxial da(s) primeira(s) folha(s): (0) opaca e (1) brilhosa 122 Indumento na face abaxial da(s) primeira(s) folha(s)* categórica Presença ou ausência de indumento na face abaxial da(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente e (1) presente Tipo de indumento na face abaxial da(s) primeira(s) Tipo de indumento na face abaxial da(s) primeira(s) folha(s): (0) glabra, (1) hirsuta, (2) setosa, (3) lanosa- 123 folha(s)* categórica aracnoide, (4) farinácea-lanosa e (5) furfuracea Descrição dos tricomas presentes na face abaxial Caracterização dos tricomas (se presentes) na face abaxial da(s) primeira(s) folha(s) quanto à forma, cor, 124 da(s) primeira(s) folha(s) texto tamanho relativo e densidade 125 Glândulas nas primeiras folhas* categórica Presença ou ausência de glândulas na(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente e (1) presente Posição das glândulas na(s) primeira(s) folha(s): (0) base, (1) margem, (2) axila das nervuras secundárias, 126 Posição das glândulas nas primeiras folhas* categórica (3) ao longo da veia central e (4) espalhadas na lâmina 127 Descrição das glândulas nas primeiras folhas texto Caracterização das glândulas nas primeiras folhas quanto à forma e cor Comprimento da(s) estípula(s) da(s) primeira(s) 128 folha(s) cm Medida da base até o ápice da estípula da(s) primeira(s) folha(s) Contagem do número de estípulas na(s) primeira(s) folha(s): (0) estípula solitária e (1) par de estípulas e (2) 129 Número de estípulas da(s) primeira(s) folha(s)* numérica 3 estípulas

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Descrição da cor predominante da estípula da(s) primeira(s) folha(s): (0) esverdeadas, (1) verde- esbranquiçadas, (2) verde-amareladas, (3) marrons, (3)marrom-claras, marrom-avermelhadas e (4) 130 Cor da estípula da(s) primeira(s) folha(s) texto avermelhadas 131 Indumento na estípula da(s) primeira(s) folha(s)* categórica Presença ou ausência de indumento na(s) estípula(s) da(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente e (1) presente Tipo de indumento na(s) estípula(s) da(s) primeira(s) Tipo de indumento da(s) estípula(s) da(s) primeira(s) folha(s): (0) glabra, (1) hirsuta, (2) estrigosa, (3) 132 folha(s)* categórica panosa, (4) setosa, (5) setulosa e (6) lanosa Caracterização dos tricomas (se presentes) na estípula da(s) primeira(s) folha(s) quanto à forma, cor, 133 Descrição dos tricomas presentes na estípula texto tamanho relativo e densidade 134 Posição da(s) estípula(s) da(s) primeira(s) folha(s)* categórica Posição da estípula da(s) primeira(s) folha(s): (0) lateral ao pecíolo e (1) intrapeciolar Descrição da forma da estípula da(s) primeira(s) folha(s): (0) linear, (1) lanceolada, (2) triangular e (3) 135 Forma da(s) estípula(s) da(s) primeira(s) folha(s)* categórica bífida 136 Textura da(s) estípula(s) da(s) primeira(s) folha(s) categórica Descrição da textura da estípula da(s) primeira(s) folha(s): (0) lisa, (1) aveludada e (2) áspera 137 Venação principal da(s) primeira(s) folha(s) texto Descrição da venação principal da(s) primeira(s) folha(s) Secção transversal da veia central da(s) primeira(s) 138 folha(s)* categórica Tipo de veia central da(s) primeira(s) folha(s): (0) plana, (1) convexa e (2) biconvexa Indumento na face adaxial da veia central da(s) Presença ou ausência de indumento na face adaxial da veia central da(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente e 139 primeira(s) folha(s) * categórica (1) presente Tipo de indumento na face adaxial da veia central Tipo de indumento na face adaxial da veia central da(s) primeira(s) folha(s): (0) glabra, (1) estrigosa, (2) 140 da(s) primeira(s) folha(s)* categórica serícea, (3) híspidulo, (4) hirsuta e (5) lanosa Descrição dos tricomas na face adaxial da veia Caracterização dos tricomas (se presentes) na face adaxial da veia central da(s) primeira(s) folha(s) quanto à 141 central da(s) primeira(s) folha(s) texto forma, cor, tamanho relativo e densidade Indumento na face abaxial da veia central da(s) Presença ou ausência de indumento na face abaxial da veia central da(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente e 142 primeira(s) folha(s)* categórica (1) presente Tipo de indumento na face abaxial da veia central Tipo de indumento na face abaxial da veia central da(s) primeira(s) folha(s): (0) glabra, (1) pubescente, (2) 143 da(s) primeira(s) folha(s)* categórica estrigosa, (3)serícea, (4) hirsuta, (5) tomentulosa e (6) lanosa, (7) setosa e (8) setulosa Descrição dos tricomas na face abaxial da veia Caracterização dos tricomas (se presentes) na face abaxial da veia central da primeira ou primeiras folhas 144 central da(s) primeira(s) folha(s) texto quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade Descrição da venação secundária da(s) primeira(s) folha(s): (0) broquidódroma, (1) broqui-eucampdódroma 145 Venação secundária da(s) primeira(s) folha(s) categórica e (2) eucampdódromas Número de par de veias secundárias da(s) primeira(s) 146 folha(s) numérica Contagem do número de par de veias secundárias na(s) primeira(s) folha(s) 147 Venação intersecundária na(s) primeira(s) folha(s) categórica Presença ou ausência de venação intersecundária na(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente e (1) presente Frequência das veias intersecundárias presentes na(s) Frequência das veias intersecundárias presentes na(s) primeira(s) folha(s): (0) raras, (1) normais, (2) 148 primeira(s) folha(s) categórica frequentes e (3) abundantes

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149 Venação terciária da(s) primeiras(s) folha(s) categórica Descrição da venação terciária da(s) primeira(s) folha(s): (0) reticulada, (1) oblíqua e (2) perpendicular Descrição da venação quaternária da(s) primeira(s) folha(s): (0) incompleta, (1) reticuladas, (2) areolada e 150 Venação quaternária da(s) primeira(s) folha(s) categórica (3) de difícil visualização 151 Comprimento do pecíolo da(s) primeira(s) folha(s) mm Medido da base até o ápice do pecíolo da(s) primeira(s) folha(s) 152 Cor do pecíolo da(s) primeira(s) folha(s) texto Descrição da cor predominante do pecíolo da(s) primeira(s) folha(s) 153 Textura do pecíolo da(s) primeira(s) folha(s) categórica Descrição da textura do pecíolo da(s) primeira(s) folha(s): (0) liso, (1) aveludado e (2) áspero 154 Indumento no pecíolo da(s) primeira(s) folha(s)* categórica Presença ou ausência de indumento no pecíolo da(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente e (1) presente Tipo de indumento no pecíolo da(s) primeira(s) Tipo de indumento no pecíolo da(s) primeira(s) folha(s): (0) glabro, (1) estrigoso, (2) seríceo, (3) hirsuto, 155 folha(s)* categórica (4) tomentuloso, (5) lanoso, (6) setoso e (7) setuloso Descrição dos tricomas presentes no pecíolo da(s) Caracterização dos tricomas (se presentes) no pecíolo da(s) primeira(s) folha(s) quanto à forma, cor, 156 primeira(s) folha(s) texto tamanho relativo e densidade Secção transversal do pecíolo da(s) primeira(s) 157 folha(s)* categórica Tipo de pecíolo da(s) primeira(s) folha(s): (0) plano, (1) circular e (2) acanalado Excepcionalidades no pecíolo da(s) primeira(s) Descrição das possíveis excepcionalidades no pecíolo da(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente (não 158 folha(s) texto apresenta), (1) estriado (apresenta estrias horizontais) e (2) retorcido (apresenta retorcimento) 159 Filotaxia das próximas folhas* categórica Disposição das próximas folhas sobre o eixo: (0) alterna-disticas e (1) alterna-espiraladas 160 Comprimento das próximas folhas numérica Medida da base do pecíolo até o ápice da lâmina das próximas folhas Descrição da forma das próximas folhas: (0) lineares, (1) lanceoladas, (2) elípticas, (3) obelípticas, (4) 161 Forma das próximas folhas* categórica ovadas, (5) obovadas e (6) oblanceoladas 162 Consistência das próximas folhas categórica Consistência das próximas folhas: (0) papiráceas e (1) cartáceas 163 Bulações nas próximas folhas categórica Presença ou ausência de bulações nas próximas folhas: (0) ausente e (1) presente 164 Dobradura da margem das próximas folhas categórica Descrição da dobradura da margem das próximas folhas: (0) plana e (1) revoluta 165 Margem das próximas folhas categórica Descrição da forma da margem das próximas folhas: (0) inteira e (1) ciliada 166 Forma da base das próximas folhas categórica Descrição da forma dada base das próximas folhas: (0) cuneada, (1) atenuada e (2) arredondada 167 Simetria da base das próximas folhas categórica Descrição da simetria da base das próximas folhas: (0) assimétrica e (1) simétrica 168 Forma do ápice das próximas folhas categórica Descrição da forma do ápice das próximas folhas: (0) agudo, (1) acuminado e (2) curto a longo-acuminado 169 Ápice mucronado nas próximas folhas categórica Presença ou ausência de presente mucro no ápice das próximas folhas: (0) ausente e (1) 170 Cor da face adaxial das próximas folhas texto Descrição da cor predominante na face adaxial das próximas folhas 171 Textura da face adaxial das próximas folhas categórica Descrição da textura da face adaxial das próximas folhas: (0) lisa e (1) áspera 172 Brilho da face adaxial das próximas folhas categórica Intensidade de brilho na superfície adaxial das próximas folhas: (0) opaca e (1) brilhosa

140

173 Indumento na face adaxial das próximas folhas* categórica Presença ou ausência de indumento na face adaxial das próximas folhas : (0) ausente e (1) presente Tipo de indumento na face adaxial das próximas Tipo de indumento na face adaxial das próximas folhas: (0) glabra, (1) hirsuta, (2) estrigosa, (3) serícea, (4) 174 folhas* categórica lanosa Descrição dos tricomas presentes na face adaxial das Caracterização dos tricomas (se presentes) na face adaxial das próximas folhas quanto à forma, cor, 175 próximas folhas texto tamanho relativo e densidade 176 Cor da face abaxial das próximas folhas texto Descrição da cor predominante na face abaxial das próximas folhas 177 Textura da face abaxial das próximas folhas categórica Descrição da textura da face adaxial das próximas folhas: (0) lisa (1) aveludada e (2) áspera 178 Brilho da face abaxial das próximas folhas categórica Intensidade de brilho na superfície adaxial das próximas folhas: (0) opaca e (1) brilhosa 179 Indumento na face abaxial das próximas folhas* categórica Presença ou ausência de indumento na face abaxial das próximas folhas: (0) ausente e (1) presente Tipo de indumento na face abaxial das próximas Tipo de indumento na face abaxial das próximas folhas: (0) glabra, (1) hirsuta, (2) serícea, (3) setosa, (4) 180 folhas* categórica lanosa-aracnoide, (5) farinácea-lanosa e (6) furfurácea (7) setulosa Descrição dos tricomas presentes na face abaxial das Caracterização dos tricomas (se presentes) na face abaxial das próximas folhas quanto à forma, cor, 181 próximas folhas texto tamanho relativo e densidade 182 Glândulas nas próximas folhas* categórica Presença ou ausência de glândulas nas próximas folhas: (0) ausente e (1) presente Posição das glândulas na(s) primeira(s) folha(s): (0) base, (1) margem, (2) axila das nervuras secundárias, 183 Posição das glândulas nas próximas folhas* categórica (3) ao longo da veia central e (4) espalhadas na lâmina 184 Descrição das glândulas nas próximas folhas texto Caracterização das glândulas nas próximas folhas quanto à forma e cor 185 Comprimento das estípulas das próximas folhas cm Medida da base até o ápice das estípulas das próximas folhas Contagem do número de estípulas nas próximas folhas: (0) estípula solitária, (1) par de estípulas e (2) três 186 Número de estípulas das próximas folhas* numérica estípulas Descrição da cor predominante da estípula das próximas folhas: (0) esverdeadas, (1) verde-esbranquiçadas, 187 Cor da estípula das próximas folhas texto (2) verde-amareladas, (3) marrons, (3)marrom-claras, marrom-avermelhadas e (4) avermelhadas 188 Indumento na estípula das próximas folhas* categórica Presença ou ausência de indumento nas estípulas das próximas folhas: (0) ausente e (1) presente Tipo de indumento nas estípulas das próximas Tipo de indumento das estípulas das próximas folhas: (0) glabra, (1) hirsuta, (2) estrigosa, (3) panosa, (4) 189 folhas* categórica serícea, (5) setosa, (6) setulosa e (7) lanosa Caracterização dos tricomas (se presentes) na estípula das próximas folhas quanto à forma, cor, tamanho 190 Descrição dos tricomas presentes na estípula texto relativo e densidade 191 Posição da estípula das próximas folhas* categórica Posição da estípula das próximas folhas: (0) lateral ao pecíolo e (1) intrapeciolar Descrição da forma da estípula das próximas folhas: (0) lineares, (1) lanceoladas, (2) triangulares e (3) 192 Forma da estípula das próximas folhas* categórica bífidas 193 Textura da estípula das próximas folhas categórica Descrição da textura da estípula das próximas folhas: (0) lisa, (1) aveludada e (2) áspera 194 Venação principal das próximas folhas texto Descrição da venação principal das próximas folhas

141

Secção transversal da veia central das próximas 195 folhas* categórica Tipo de veia central das próximas folhas: (0) convexa, (1) plana, (2) carenada e (3) biconvexa Indumento na face adaxial da veia central das Presença ou ausência de indumento na face adaxial da veia central das próximas folhas: (0) ausente e (1) 196 próximas folhas* categórica presente Tipo de indumento na face adaxial da veia central das Tipo de indumento na face adaxial da veia central das próximas folhas: (0) glabra, (1) pubescente, (2) 197 próximas folhas* categórica estrigosa, (3)serícea, (4) híspidulo, (5) hirsuta, (6) tomentulosa e (7) lanosa Descrição dos tricomas na face adaxial da veia Caracterização dos tricomas (se presentes) na face adaxial da veia central das próximas folhas quanto à 198 central das próximas folhas texto forma, cor, tamanho relativo e densidade Indumento na face abaxial da veia central das Presença ou ausência de indumento na face abaxial da veia central das próximas folhas: (0) ausente e (1) 199 próximas folhas* categórica presente Tipo de indumento na face abaxial da veia central das Tipo de indumento na face abaxial da veia central das próximas folhas: (0) glabra, (1) pubescente, (2) 200 próximas folhas* categórica estrigosa, (3)serícea, (4) híspidulo, (5) hirsuta, (6) tomentulosa e (7) lanosa Descrição dos tricomas na face abaxial da veia Caracterização dos tricomas (se presentes) na face abaxial da veia central das próximas folhas quanto à 201 central das próximas folhas texto forma, cor, tamanho relativo e densidade 202 Venação secundária das próximas folhas* categórica Descrição da venação secundária das próximas folhas: (0) broquidódroma e (1) eucampdódroma Número de par de veias secundárias das próximas 203 folhas numérica Contagem do número de par de veias secundárias nas próximas folhas 204 Venação intersecundária nas próximas folhas categórica Presença ou ausência de venação intersecundária nas próximas folhas: (0) ausente e (1) presente Frequência das veias intersecundárias presentes nas Frequência das veias intersecundárias presentes nas próximas folhas: (0) raras, (1) normais, (2) frequentes e 205 próximas folhas categórica (3) abundantes 206 Venação terciária das próximas folhas categórica Descrição da venação terciária das próximas folhas: (0) reticulada, (1) oblíqua e (2) perpendicular Descrição da venação quaternária das próximas folhas: (0) incompleta, (1) reticuladas, (2) areolada e (3) de 207 Venação quaternária das próximas folhas categórica difícil visualização 208 Comprimento do pecíolo das próximas folhas mm Medido da base até o ápice do pecíolo das próximas folhas 209 Cor do pecíolo das próximas folhas texto Descrição da cor predominante do pecíolo das próximas folhas 210 Textura do pecíolo das próximas folhas categórica Descrição da textura do pecíolo das próximas folhas: (0) liso, (1) aveludado e (2) áspero 211 Indumento no pecíolo das próximas folhas* categórica Presença ou ausência de indumento no pecíolo das próximas folhas: (0) ausente e (1) presente Tipo de indumento no pecíolo das próximas folhas: (0) glabro, (1) pubescente, (2) estrigoso, (3)seríceo, (4) 212 Tipo de indumento no pecíolo das próximas folhas* categórica híspidulo, (5) hirsuto, (6) tomentuloso, (7) lanoso, (8) setoso e (9) setuloso Descrição dos tricomas presentes no pecíolo das Caracterização dos tricomas (se presentes) no pecíolo das próximas folhas quanto à forma, cor, tamanho 213 próximas folhas texto relativo e densidade 214 Secção transversal do pecíolo das próximas folhas* categórica Tipo de pecíolo das próximas folhas: (0) plano, (1) circular e (2) acanalado Descrição das possíveis excepcionalidades no pecíolo das próximas folhas: (0) ausente (não apresenta), (1) 215 Excepcionalidades no pecíolo das próximas folhas texto estriado (apresenta estrias horizontais) e (2) retorcido (apresenta retorcimento)

142

APÊNDICE 3: Matriz codificada de dados para as 21 espécies de Chrysobalanaceae apresentando 21 caracteres morfológicos de frutos utilizados no mapeamento filogenético (topologia sensu Sothers et al. 2016). Caracteres não codificados são representados por: “?” – falta de informação, “&” - mais de um estado de caráter presente, e “-” não aplicável.

Caracteres morfológicos de frutos Espécies 1 2 3 4 8 10 11 12 14 15 16 19 21 22 23 25 27 28 29 31 32 Couepia subcordata 0 0 0 0 3 3 1 2 3 4 0 ------2 3 Couepia guianensis guianensis 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 ------0 0 Couepia bracteosa 2 2 2 2 1&2 0 0&1 0 1 3 0 ------0 1&2 Couepia paraensis 0 0 0 0 3 0&1 0 0 0 4 0 ------0 1 Moquilea unguiculata 0 0 0 0 2 0 0&1 - - - - 0 0 3 0 1 1 1 0 - - Hymenopus caudatus 0 0 0 0 2&3 0 0 1 4 0&4 0 ------0 0&7 Hymenopus intrapetiolaris 0 0 0 0 2 0 0 0 1 1&4 1 ------0 4&5 Hymenopus heteromorphus 0 0 0 0 0&2 0 0 0 1 0&1 1 ------0 0 Hymenopus reticulatus 0 0 0 0 3 1 0 - - - - 0 0&1 0&2 0 0 0 1 0 - - Hymenopus occultans ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ------? ? Hymenopus prismatocarpus 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 7 ------0 0 Hymenopus sothersiae 0 0 0 0 0&1&2 0&4 0&1 0 1 3 0 ------0 0 Hymenopus adolphoduckei 1 1 1 1 0&1&2 0&4 0&1 0 1 3 0 ------1&3 4 Licania fanshawei 0 0 0 0 0 2 0 0 0&2 4 4 ------0 0 Licania pallida 0 0 0 0 4 1 0 0 5 1 4 ------0 0 Licania niloi 0 0 0 0 4 2 0 - - - - 1 2 1 2&3 0 0 0 1 - - Licania canescens 0 0 0 0 4 2 0 0 0 1 3&4 ------0 0 Licania membranacea 0 0 0 0 4 2 0 0 2 2&4 5&6 ------0 0 Licania impressa 0 0 0 0 4 2 0 - - - - 0 3 3&4 1 0 0 0 1 - - Acioa longipendula 0 0 0 0 2 0 0 0 1 1 2 ------3 6

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ANEXOS

ANEXO 1: Árvore de consenso estrito da análise combinada (plastidial, ITS e Xdh), com destaques para os clados com táxons de Licania s.l. e os novos nomes dos gêneros, além dos clados de todos os outros gêneros neotropicais e do grupo externo também citados na árvore de Sothers et al. (2016).

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Continuação da filogenia...

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