1
Masarykova univerzita Přírodovědecká fakulta Katedra zoologie a ekologie Biologie, vývoj a zoogeografie vybraných saproxylických skupin orientálních druhů čeledi Stratiomyidae Diplomová práce 2007 Prof. RNDr. R. Rozkošný, Dr. Sc. Alena Bučánková 2
Biologie, vývoj a zoogeografie vybraných saproxylických skupin orientálních druhů čeledi Stratiomyidae Abstrakt Je popsána morfologie, biologie a zoogeografie larev čtyř druhů z čeledi Stratiomyidae. Dva z nich, Pegadomyia pruinosa a Craspedometopon sp. n., patří do podčeledi Pachygasterinae, další dva, Adoxomyia bistriata a Cyphomyia bicarinata , patří do podčeledi Clitellariinae. Larvy byly sbírány Dr. D. Kovacem pod kůrou padlých stromů v Malysii a Thajsku. Saproxylický způsob života larev v rámci celé čeledi je zde diskutován jako původní stav. Byly vytypovány morfologické a biologické znaky larev s možným fylogenetickým významem a jejich platnost byla vyzkoušena v kladistických programech Nona a Winclada. Zjištěný fylogenetický vztah hlavních podčeledí odpovídá v podstatě současnému systému čeledi. Překážkou detailnímu vyhodnocení jsou zatím jen nedostatečné popisy larev a jejich malá znalost, zvláště v tropických oblastech. Biology, development and zoogeography of some saproxylic Oriental species of Stratiomyidae (Diptera) Abstract The morphology, biology and zoogeography of four larvae of Stratiomyidae are described. Two of them, Pegadomyia pruinosa , Craspedometopon sp. n. belong to the subfamily Pachygasteinae, the others, Adoxomyia bistriata and Cyphomyia bicarinata are placed to the subfamily Clitellariinae. The larvae were collected under the bark of fallen trees in Malaysia and Thailand by Dr. D. Kovac. The saproxylic habitat of stratiomyid larvae is discussed in this thesis as an original state. The morphological and biological characters of possible phylogenetic significance are evaluated and their value was verified with use of Nona and Winclada programs. The results essentially agree with a recent classification of the family. The unsatisfactory descriptions of larvae and poor knowledge of them especially in tropic areas limit the detailed assesment for the time being.
3
Prohlašuji, že jsem tuto diplomovou práci vypracovala samostatně a že jsem uvedla všechny literární prameny, ze kterých jsem čerpala informace použité v této práci. Souhlasím s uložením této diplomové práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie PřF MU v Brně, případně v jiné knihovně MU, s jejím veřejným půjčováním a využitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, že převzaté informace budou řádně citovány a nebudou využívány komerčně. V Brně dne ...... ...... Alena Bučánková 4
PODĚKOVÁNÍ Tato práce by nevznikla bez moudrého přístupu vedoucího mé diplomové práce Prof. RNDr. R. Rozkošného, Dr.Sc., který mi, kromě v této práci popisovaných larev, fotografií vyhotovených Dr. D. Kovacem a veškeré potřebné literatury, poskytl také své rozsáhlé znalosti a bohaté zkušenosti. Děkuji Mgr . I. Malenovskému, za to, že mě naučil pracovat s programy Nona a Winclada a byl ochoten věnovat svůj drahocenný čas diskuzím o problémech vzniklých při testování vytypovaných fylogenetických znaků. Dále děkuji Mgr. P. Pařilovi a RNDr. A. Tóthové Ph. D. za vyhotovení fotografické dokumentace a svému tatínkovi za pomoc při následné úpravě fotografií. 5
Pegadomyia pruinosa : 1 – samice, 2 – samec (kreslil Dr. F. Gregor) 6
OBSAH 1. ÚVOD ...... 7 1.1. Současný stav poznání čeledi ...... 8 1.2. Saproxylické druhy ...... 11 1.3. Obecná morfologie čeledi ...... 13 2. MATERIÁL A METODIKA ...... 18 2.1. Popisná část ...... 18 2.2. Fylogenetická část ...... 19 3. VÝSLEDKY ...... 23 3.1. Studovaná vývojová stádia orientálních saproxylických druhů ...... 23 3.1.1. Pegadomyia Kertész, 1916 ...... 23 3.1.2. Craspedometopon Kertész, 1909 ...... 28 3.1.3. Adoxomyia Kertész, 1907 ...... 32 3.1.4. Cyphomyia Wiedemann, 1819 ...... 36 3.2. Využití znaků larev pro fylogenetické úvahy ...... 41 3.2.1. Použité znaky ...... 41 3.2.2. Kladistická analýza ...... 46 4. DISKUZE ...... 48 4.1. Popisná část ...... 48 4.2. Fylogenetická část ...... 49 5. ZÁVĚR ...... 56 6. SEZNAM LITERÁRNÍCH PRAMENŮ ...... 57 7. PŘÍLOHY ...... 65 7
1. ÚVOD Bráněnkovití (Stratiomyidae) představují rozsáhlou a značně rozmanitou čeleď dvoukřídlého hmyzu, která je s výjimkou polárních oblastí a nejvyšších hor rozšířená po celém světě. Zvláště některé tropické druhy jsou nápadné svými tykadly, výrůstky na hrudi a štítku, nápadným zbarvením a velikostí. Přesto, že nejběžnější evropské druhy byly popsány téměř před 250 lety, je zvláště tropická fauna bráněnek známá zatím jen nedostatečně. Woodley (2001) zaznamenal ve svém světovém katalogu čeledi 2651 druhů, ale současný výzkum zvláště v orientální a neotropické oblasti naznačuje, že odhad 3000 druhů je zcela reálný. Jen u nepatrného počtu druhů je známa také larva. Rozmanitá morfologie dospělců je doprovázená neobyčejnou rozmanitostí morfologie, biologie a vývoje larev. Všechny larvy se liší od příbuzných čeledí (s výjimkou čeledi Xylomyidae) základním stavebním plánem originálně utvářeného ústního ústrojí a tuhým, kožovitým integumentem, který je vyztužen uhličitanem vápenatým. Larvy čtyř druhů, zde popisovaných, byly nalezeny pod kůrou mrtvých stromů v Orientální oblasti. Proto je zde také pojednáno o saproxylickém způsobu života larev bráněnek, adaptacích na tento specifický habitat a o možné evoluční historii, spojené s tímto prostředím. V rámci dvoukřídlého hmyzu je oceňován význam této čeledi pro fylogenetické úvahy. Především utváření tykadel bylo studováno již několika autory s ohledem na vývojové tendence, které jsou doloženy postupnou redukcí článků a vývojem subapikální aristy. V rámci jedné čeledi se tak objevují tendence, které se později uplatnily v plné míře u mnoha čeledí fylogeneticky mladších. Podobný význam má rozmístění konstantních štětin (tzv. chaetotaxie) na těle larev, které se stalo významným kritériem příbuznosti jednotlivých morfobiologických skupin. Při zkoumání fylogenetických vztahů u holometabolního hmyzu je důležité zahrnout, jak znaky dospělců, tak znaky larev, neboť larvy a dospělci se vyvíjejí ve zcela odlišném prostředí a jsou tudíž vystaveni jiným selekčním tlakům. Při odděleném zkoumání fylogeneze dospělců a larev je tak možné získat i zcela odlišný fylogenetický systém. Cílem diplomové práce je popis dosud neznámých larev z Orientální oblasti, pojednání o saproxylickém způsobu života a vytypování vhodných znaků larev pro fylogenetické úvahy s jejich následným otestováním v kladistických programech Nona a Winclada.
8
1.1. Současný stav poznání čeledi Čeleď Stratiomyidae, je zastoupena více než 2650 druhy ve 375 rodech (Woodley 2001). Jen u zlomku druhů je však známa také larva (příloha 7) a u ještě menšího počtu druhů je popis dostatečně podrobný, aby mohl být využit pro fylogenetickou analýzu čeledi. Z palearktické oblasti je známo 426 druhů a největší počet popsaných larev. V rámci této oblasti podrobně shrnul poznatky o 160 evropských druzích a z toho 14 ti popsaných larvách Rozkošný (1982, 1983). V této monografii je kromě popisů larev a dospělců také nejúplněji zpracován vývoj, biologie a ekologie celé čeledi. Rody palearktické oblasti včetně larev jsou stručně komentovány v práci téhož autora (1997), který podrobně pojednal i o vodních druzích střední Evropy (2000). V sérii prací Krivosheiny (1965, 1975, 1976, 1977) a Krivosheina & Rozkošný (1990) jsou dány popisy mnoha larev podčeledi Pachygastrinae převážně z ruského Dálného Východu. Poznatky o larvách bráněnek Kanárských ostrovů uvedl Rozkošný & Baez (1986). Z oblasti nearktické je známo 267 druhů. Dvěma blízce příbuzným rodům Cyphomyia a Dicyphoma se věnují práce Jamese (1957, 1962). Ve shrnující práci McFaddena (1967), jsou uvedeny velmi stručné poznámky a náčrtky morfologie larev u 51 druhů. Zmínka o některých znacích larev rodu Adoxomyia je v práci James & McFadden (1969) a o třech nearkticko neotropických druzích rodu Cyphomyia v práci McFaddena & Jamese (1969). Popisu několika vodních larev rodů Caloparyphus a Euparyphus se ve své práci věnoval Sinclair (1988). V tropech je čeleď Stratiomyidae podstatně druhově rozmanitější než v mírnějších zeměpisných šířkách, přesto je v těchto oblastech znám jen velmi malý počet larev. V orientální oblasti s 321 druhy je v posledních patnácti letech věnována významná pozornost larvám některých rodů. Jedná se zejména o rod Ptecticus , kterému se věnují práce Rozkošného & Kovace (1994a, 1997, 1998b). Další práce Rozkošného & Kovace (1994b, 2001) jsou věnovány popisu morfologie dvou druhů rodu Odontomyia s poznámkami o jejich biologii. Stejně jako práce Nerudová Horsáková et al. (2007). Tyto práce navázaly na několik málo starších publikací např. práci de Meijera (1911), která je věnována převážně popisu morfologie dospělců jihovýchodoasijských druhů, práci Brunettiho (1920), ve které shrnul do té doby poznané orientální druhy a doplnil i některé poznatky o biologii a vývoji larev, a studii Mathura (1933) o larvě Odontomyia cyanea . Popisu morfologie několika larev podčeledi Pachygastrinae jsou věnovány práce Rozkošný & Kovac (1991, 1998a). Podobně je tomu i v oblasti neotropické s 987 druhy. V této druhově nejbohatší oblasti se v posledních letech objevila skupina dipterologů, kteří postupně revidují faunu bráněnek. Na
9 základě laboratorních chovů se jim podařilo prostudovat i larvy některých druhů, převážně z podčeledi Pachygastrinae, ale také Chiromyzinae, Clitellariinae, Sarginae a Raphiocerinae. Získané poznatky byly uveřejněny v pracích Pujol Luz & de Xerez (1999), Pujol Luz & Vieira (2000), Pujol Luz & Leite (2001), de Xerez & Pujol Luz (2001), de Xerez et al. (2002, 2003a, b, 2004), Viana et al. (2003), Pujol et al. (2004) Lopes et al. (2006). Biologie larev v afrotropické oblasti je známa jen málo. Žije zde 387 druhů. Podařilo se mi získat práce Kühbandera (1985) a Lachaise & Lindner (1973). Málo poznatků je také o biologii larev žijících v australasijské oblasti a Oceánii, ačkoliv je zde známo 407 druhů. Popisu biologie a morfologie larev druhu Inopus rubriceps , jakožto významnému škůdci kulturních rostlin, je věnována práce Irwin Smith (1920, 1921a, b, 1923). Práce Jamese (1950) pojednává o morfologii dospělců a larvy druhu Damaromyia tasmanica z Tasmánie. Woodley (2001) vydal světový katalog bráněnek, ve kterém uveřejnil fylogenetickou analýzu bráněnek na základě poznatků o dospělcích a larvách. Kromě zmíněných prací jsem využívala také prací, které obsahovaly determinační klíče larev pro potvrzení nebo vyvrácení některých sporných znaků a vlastních popisů larev. Zajímavá je i úroveň poznání larev a jejich biologie v jednotlivých podčeledích. Podle Woodley (2001) jsou bráněnky rozdělovány do 11 počeledí (Parhadrestiinae, Chiromyzinae, Beridinae, Antissiinae, Pachygastrinae, Clitellariinae, Chrysochlorinae, Hermetiinae, Sarginae, Raphiocerinae, Stratiomyinae a Nemotelinae). Ve stupni poznání larev jednotlivých podčeledí jsou značné rozdíly. O morfologii ani biologii larev podčeledi Parhadrestiinae s jediným rodem Parhadrestia v neotropické oblasti není nic známo. Také o larvách 14 rodů podčeledi Chiromyzinae je známo jen málo. Tato podčeleď se vyskytuje v oblasti neotropické a australasijské. Druh Inopus rubriceps byl roku 1948 náhodně introdukován do Kalifornie, kde dosud existuje malá populace, která se postupně šíří. Larvy žijí v půdě a některé druhy ( Inopus rubriceps , Inopus flavus a Tana paulseni ) jsou považovány za významné škůdce hospodářských rostlin. Podařilo se mi získat několik separátů od Irwin Smith (1920, 1921a, 1921b, 1923), ve kterých se autorka pokusila o detailní popis larvy, pupária a kukly druhu Inopus rubriceps a zvláště pak ústního ústrojí a tracheálního systému. Bohužel některé informace např. o rozmístění konstantních štětin na hlavě, přítomnosti sternální skvrny, a stavbě mandibulo maxillárního aparátu zde nejsou uvedeny a některé poznatky jsou pravděpodobně chybné např. záměna oka a otvoru spirákula. Pro nedostatek informací nemohl být tento rod hodnocen ve fylogenetické analýze.
10
Z podčeledi Beridinae s 21 rody jsou detailně popsány hlavně larvy patřící do rodů Actina , Beris a Chorisops , které se vyskytují v Evropě a Severní Americe. O morfologii larvy rodu Allognosta vypovídá pouze hrubý náčrtek celého tvaru těla a posledního zadečkového článku. Larvy žijí v rozkládajícím se organickém materiálu, v kompostu, v opadaném listí a v půdě a jsou celosvětově rozšířeny. Téměř nic není známo o larvách podčeledi Antissinae zahrnující 7 rodů. V publikaci McFaddena (1967) je pouze zevrubný náčrtek hlavy a posledního zadečkového článku druhu Exodontha luteipes bez dalšího popisu. Woodley (2001) uvádí, že viděl zástupce rodu Lecomyia s poznámkou, že pupárium bylo sbíráno pod kůrou stromu. Zástupci této podčeledi se nevyskytují v oblasti orientální a afrotropické. Ze 176 rodů podčeledi Pachygastrinae, vyskytujících se ve všech zoogeografických oblastech, byla popsána morfologie a biologie larev z 23 rodů. Přestože je to nejvyšší počet popsaných rodů v rámci celé čeledi, jsou některé unikátní popisy larev z Dálného Východu a nearktické oblasti nedostatečné nebo věnované nepoužitelným znakům pro fylogenetickou analýzu. Larvy žijí obvykle pod kůrou nemocných nebo mrtvých stromů, některé byly nalezeny v půdě. Podčeleď Clitellariinae zahrnuje 39 rodů, vyskytujících se ve všech zoogeografických oblastech. Morfologie je popsána u larev 5 rodů, nalezených převážně v nearktické a neotropické oblasti. Larvy obývají různé typy rozkládajícího se rostlinného materiálu. Často žijí v sukulentních rostlinách a kaktusech. Některé druhy byly nalezeny pod kůrou a larvy evropského druhu Clitellaria ephippium v mraveništích. O biologii larev podčeledi Chrysochlorinae s 8 rody neexistují téměř žádné údaje. Naprostá většina zástupců se vyskytuje v neotropické oblasti. Naopak v oblasti palearktické zcela chybí. Podčeleď Hermetiinae zahrnuje 5 rodů. Popsány jsou však pouze larvy tří druhů rodu Hermetia . Larvy se vyvíjejí v rozkládajících se organických materiálech a někdy jsou vázány na specifické druhy rostlin. Poměrně dostatek údajů o morfologii a biologii larev je známo u 4 rodů podčeledi Sarginae (Chloromyia , Microchrysa , Ptecticus , Sargus ). McFadden (1967) se zmiňuje jen o postavení očí u larev rodu Merosargus . Tato podčeleď zahrnuje 23 rodů a larvy obývají širokou škálu nejrůznějších tlejících materiálů. Vyskytují se ve všech zoogeografických oblastech. Podčeleď Raphiocerinae čítá 19 rodů s převažujícím výskytem v neotropické oblasti. Morfologie a biologie je popsána pouze u jediného akvatického druhu Raphiocera armata .
11
Podčeleď Stratiomyinae zahrnuje 46 rodů. Zmínky o larvách jsou u 8 rodů, rozsáhlejší popisy jsou však pouze u larev 6 rodů ( Caloparyphus , Euparyphus , Odontomyia , Oplodontha , Oxycera a Stratiomys ). Larvy žijí akvaticky popř. semiakvaticky na celém světě. Poslední podčeleď Nemotelinae zahrnuje 4 rody. Morfologie larev je popsána pouze u několika druhů rodu Nemotelus a jediného druhu z rodu Lasiopa . Larvy rodu Nemotelus žijí semiakvaticky a larvy rodu Lasiopa terestricky. O způsobu života larev zbývajících dvou rodů není nic známo. Zástupci obývají všechny zoogeografické oblasti.
1.2. Saproxylické druhy Podle současného stavu znalostí byly saproxylické larvy zjištěny téměř výlučně v podčeledi Pachygastrinae, některých rodů podčeledi Clitellariinae a snad i podčeledi Chiromyzinae a Antissinae (příloha 9). Ojedinělé nálezy larev z jiných podčeledí pod kůrou stromů a na zem padlých kmenů, v trouchu a v dutinách stromů, případně i dendrotelmách jsou pravděpodobně jen nahodilé. Znalost saproxylických larev je sice poněkud vyšší než u ostatních trofických skupin, ale kromě druhů evropských a severoamerických stále ještě jen nedostatečná. Z celkového počtu více jak 2650 druhů bráněnek patří k čeledi Pachygastrinae přes 600 druhů. Nejhojněji je tato podčeleď zastoupena v Australasijské oblasti (193 druhy) a v Neotropické oblasti (136 druhů), téměř shodný počet se vyskytuje v orientální a afrotropické oblasti (přes 100 druhů) a nejméně pak v oblasti Palearktické (41 druhů). Počet známých larev však dosahuje pouze 1,5 % (42 druhů) (Woodley 2001). U podčeledi Clitellariinae (celkem 258 druhů) je nejvíce druhů známo v neotropické oblasti (124) a v oblasti orientální bylo zjištěno na 40 druhů. Saproxylické druhy však byly věrohodně zjištěny pouze u rodu Adoxomyia na základě studovaného materiálu z Orientální oblasti a rodu Cyphomyia i na základě nálezů v oblasti Neotropické. Larvy podčeledi Pachygastrinae bývají obvykle nacházeny pod kůrou mrtvých stromů ležících na zemi. Verrall (1909) se domníval že jednotlivé druhy se specializují na několik málo stromů, ale práce Brindleho (1962), Krivosheiny (1965, 1975, 1976), Rozkošného (1973) a Duška & Rozkošného (1975) prokázaly, že převážná většina druhů má naopak relativně široký okruh hostitelských rostlin a larvy některých druhů (Pachygaster atra , P. leachii ) byly nalezeny i v v jiných typech habitatu jako je např. půda u paty stromu nebo opadané listí. Zdá se však, že larvy preferují převážně stromy listnaté. Pouze larvy rodu Zabrachia bývají nalézány výhradně pod kůrou stromů jehličnatých (Rozkošný 1982, 1983). Na přítomnost či nepřítomnost larev má ovšem zásadní vliv stupeň rozkladu kmene. Larvy nebyly nikdy nalezeny na čerstvě padlých kmenech, ale také ne na kmenech stromů v již
12 velmi pokročilém stádiu hniloby (de Xerez et al., 2002). Toto omezení souvisí nejspíše s potravní nabídkou. Larvy se v podkorním prostředí živí fermenty, řasami, spórami hub a mikroorganismy, které napomáhají rozkladu dřeva a vyskytují se ve větší míře na povrchu než uvnitř kmene. Je tedy pochopitelné, že larvy nepronikají hlouběji do dřeva, nebo jen díky již vyvrtaným chodbám, kde již mohly být zaneseny spóry hub a jiné mikroorganismy. Také jejich ústní ústrojí není uzpůsobeno ke zpracovávání tvrdší potravy, nedokáží tudíž hloubit chodby ve dřevě. Krom stupně rozkladu má na výskyt larev vliv pravděpodobně i osvětlení kmene. Např. larvy druhu Dactylodeictes lopesi byly sbírány na kmeni s již částečně oloupanou kůrou a vystaveném slunci, čímž si autoři vysvětlují malý počet zde nalezených larev. Larvy se nevyskytují na kmenech poblíž mravenišť a termitišť (de Xerez et al., 2002). Výskyt pod kůrou však není omezen pouze na larvy podčeledi Pachygastrinae. Například na Dálném Východě byla pod kůrou stromu Juglans mandshurica spolu s několika larvami podčeledi Pachygastrinae nalezena larva druhu Chloromyia speciosa (Krivosheina, 1972). Je pravděpodobné, že také larvy rodu Odontomyia jsou asociovány se stromy. Např. larva Odontomyia annulata byla nalezena ve vlhkém dřevě stromu Populus italica, ačkoliv má dobře vyvinuté zpeřené štětiny na konci těla, jako ostatní akvatické larvy tohoto rodu (Dušek, 1961). Také Lindner (1937) zaznamenal larvu tohoto druhu v trouchnivém dřevě buku. Podle některých dřívějších autorů (Zeller, 1842) žije larva druhu Odontomyia argentata ve vlhkém kořeništi olší, ale byla také nalezena v mokřinách a v lesní hrabance (Lindner, 1937). Pod kůrou byla také nalezena jediná popsaná larva podčeledi Antissinae, druh Exodontha luteipes (McFadden, 1967). V australasijské oblasti byly v zahnívajícím dřevě nalezeny larvy druhu Chiromyza australis a Boreoides subulatus z podčeledi Chiromyzinae (Hennig, 1952). Larvy podčeledi Clitellariinae bývají často nacházeny v kaktusech rodu Opuntia nebo v rostlině rodu Agave (McFadden & James, 1969; McFadden, 1967). Novější nálezy z neotropické oblasti ukazují, že larvy některých druhů ( Cyphomyia picta , C. aurifrons , Auloceromyia vespiformis ) se mohou vyvíjet také pod kůrou padlých stromů (de Xerez et al. 2004, Viana et al. 2003). Že se nejedná o ojedinělý výskyt potvrzují také larvy popisované v této práci ( Cyphomyia notabilis , Adoxomyia bistriata ), které byly taktéž sbírány pod kůrou padlých stromů v oblasti orientální. Samice využívají ke kladení nejen štěrbiny v kůře, ale také již zmíněných otvorů vyvrtaných larvami saproxylických brouků. Vajíčka kladou zřejmě ve snůškách, což potvrzuje nález většího počtu larev prvotních instarů v puklině kůry (de Xerez et al., 2004). Ani během svého vývoje se larvy od sebe příliš nevzdalují, takže bývají nacházeny ve větších počtech na jednom místě. Počet instarů není přesně znám.
13
Je otázkou, zda za saproxylický způsob života považovat výskyt některých larev v bambusu. Stonky bambusu ve spodní částí dřevnatí a na tyto části, které leží na zemi a podléhají postupnému rozkladu, jsou vázány larvy některých druhů. Uvnitř internodií bambusu Gigantochloa scortechinii byly nalezeny larvy druhu Pachygaster piriventris a Camptopteromyia fractipennis . Internodia byla částečně naplněna dešťovou vodou a osídlena mnoha druhy hmyzu a pavouků, které zde vnikly otvory vzniklými činností larev druhu Abryna regispetri Paiva (Cerambycidae), Anisodera goryi Baly (Chrysomelidae) a housenek čeledi Pyralidae. Larvy bráněnek zůstávaly nad vodním hladinou, ale zároveň v dostatečně vlhkém prostředí. Suchá internodia nebyla osídlena (Rozkošný & Kovac 1991, 1998a, b). Výskyt poblíž vodní hladiny je bezpochyby spojený s potravní preferencí larev. Vlhké prostředí internodia poskytuje podmínky pro vývoj různých mikroorganismů, řas a sinic, kterými se larvy živí. V ostatních nedřevnatých částech bambusu se však vyskytuje celá řada larev patřící do podčeledi Sarginae ( Ptecticus , Microchrysa ), Hermetia inflata (Walker), a také Solva completa de Meijere z příbuzné čeledi Xylomyidae. Zdá se, že larvy jednotlivých druhů se specializují na určité části bambusu např. vrcholky stébel a listové pochvy nebo stěnu internodií. Bambusová stébla podléhají, ve srovnání s kmeny stromů, rychlému rozkladu. Této skutečnosti se musel přizpůsobit také vývoj larev, který je velmi rychlý a trvá cca 2 týdny. Dobře prozkoumán je pouze vývoj několika druhů rodu Ptecticus , které však nelze striktně považovat za saproxylické (Rozkošný & Kovac, 1998b).
1.3. Obecná morfologie čeledi Znaky dospělců Malí až středně velcí (2,0 – 20 mm) zástupci podřádu Brachycera rozmanitého tvaru, často nápadně zbarveni. Podle stavby pretarsu jsou řazeni ke skupině Homoeodactyla (Tabanomorpha) a podle charakteristických pupárií do skupiny Orthorrapha. Bičík tykadel je původně tvořen 8 články (tak je tomu např. u podčeledi Beridinae), postupně dochází k jejich redukci a nejodvozenějším typem je zkrácené tykadlo s aristou (podčeleď Pachygastrinae a Sarginae). Původní žilnatina křídel obsahuje velké diskoidální pole a 4 mediální žilky (např. rod Exodontha z podčeledi Beridinae). Vývoj vede k zesilování předního okraje křídla, redukci mediálních žilek a zmenšování diskoidálního pole (např. rod Oplodontha z podčeledi
14
Stratiomyinae). Směrem k zadnímu okraji křídla žilky slábnou a často nedosahují okraje. Kubitální pole je zcela uzavřené a většinou velké. Štítek nese 2 či více trnů, nebo trny mohou chybět. Zadeček může být oválný, zploštělý nebo protáhlý, je utvářený z 5 7 zřetelných segmentů. Samčí genitálie mají vytvořený celistvý a jednoduchý aedeagální komplex. Samičí genitálie se vyznačují dobře vyvinutým 10 tergitem a většinou široce oddělenými dvoučlánkovými cerky. (Rozkošný, 1982) Znaky larev V čeledi Stratiomyidae se vyskytují dva odlišné typy larev, jejichž morfologie koreluje s typem jejich stanoviště. Jednak jsou to larvy terestrického typu a jednak larvy typu akvatického. Larvy prvního typu jsou převážně oválného tvaru, víceméně dorsoventrálně zploštělé a s posledním zadečkovým segmentem zakulaceným nebo rozděleným do dvou laločnatých výběžků. Larvy akvatického typu mohou být také oválného tvaru a dorsoventrálně zploštělé, ovšem jejich poslední zadečkový článek je většinou zúžený a protáhlý. Zadní štěrbina dýchací komory se u těchto larev nalézá v apikální pozici a bývá doplněna řadou dlouhých štětin (příloha 5 : 14). Odlišnosti lze nalézt i ve stavbě ústního ústrojí. U akvatického typu larev se na ventrální straně hlavy nachází otvor, který vede do jícnu. Integument larev je pevný a silně sklerotizovaný uhličitanem vápenatým. Je tvořen šestibokými políčky, které k sobě těsně přiléhají. Jejich velikost může být druhově proměnlivá a může tak sloužit i pro taxonomické rozlišení. Zbarvení integumentu nabývá barev od žluté, přes fialovočervenou až po tmavě hnědou. Zpravidla platí, že larvy prvních instarů jsou světlejší než larvy instarů pozdějších. Základní zbarvení bývá někdy doplněno ornamenty, které jsou tvořeny odlišně zbarvenými pokožkovými políčky. Tělo larvy sestává z hlavy, tří hrudních a osmi zadečkových segmentů. Hlava je zřetelná, sklerotizovaná a obvykle je její 1/3 až 1/2 překryta prvním hrudním článkem. Z dorsálního pohledu lze hlavu rozdělit na clypeofrons umístěný uprostřed a táhnoucí se po celé její délce a laterália oddělené od clypeofronsu clypeofrontálními švy. Tykadla jsou obvykle dvousegmentová a jsou umístěna v anterodorsální pozici u larev terestrického typu a anterolaterální pozici u larev akvatického typu. Oči jsou většinou umístěny v dorsolaterální pozici hlavy, ale někdy bývají umístěny na očních valech. Clypeofrons je zakončen anteriorně se zužujícím labrem, které nebývá vždy jasně odlišeno švem od clypeofronsu. Mandibulo maxillární komplex po stranách labra vznikl splynutím původních mandibul a maxill a nese mnoho ústních přívěsků (příloha 6 : 1 2). Některé larvy
15
(Stratiomyinae) mají na vnitřní straně laterálních skleritů vyvinuty úzké, sklerotizované genální laloky s řadou štětin. Každý mandibulo maxillární komplex (příloha 5 : 6, 13; 7 : 1 2) je tvořen z bazální a apikální části. Bazální část je modifikovaná mandibula, apikální část je pozůstatek maxilly. Maxillární část vždy nese štíhlejší nebo robustnější maxillární makadlo a řadu štětin, třásní nebo kartáčků používaných pravděpodobně pro shrnování potravy do ústní dutiny. Vnější třásně jsou modifikací dlouhých apikálních štětin. V blízkosti báze maxillárních makadel se může vyskytovat skupina maxillárních štětin. Podél dorsální strany maxillární části se obvykle nachází řada okrajových štětin a u báze maxillární části se u rodu Oxycera nalézá řada jemných zoubků. Mandibulární část je obvykle robustnější se zřetelnými sklerotizovanými ploškami u báze, které se nazývají bazální sklerity. Dorsální povrch bazální části je obvykle opatřen řadou štětin a zužuje se do anterodorsálního úhlu, kde jsou dvě mandibulární štětiny, které mohou být jednoduché, ale často jsou zpeřené nebo keříčkovité. Vnitřní povrch mandibul se nazývá molární oblast; může sestávat z příčných zářezů jako je tomu u podčeledi Sarginae a tribu Stratiomyini nebo může být opatřen štíhlými výběžky a dlouhými zpeřenými štětinami jako u rodu Oxycera . Nejkrajnější vnitřní báze mandibulární části, dentální ploška, může být buď široká jako je tomu např. u podčeledi Stratiomyinae, nebo naopak dosti malá jako je tomu u podčeledi Sarginae. U larev posledního instaru podčeledí Sarginae a Hermetiinae je mandibulo maxillární komplex zakrnělý, velmi jednoduchý a redukovaného tvaru. Ventrální ploška se anteriorně rozděluje do dvou výběžků a ty jsou spojeny úzkým mediálním skleritem, který někteří autoři považují za praementum. U vodních larev se v těchto místech, mezi praementem a střední částí ventrální plošky, vyskytuje ventrální otvor. Tento otvor slouží pro vypouštění vody z filtračního aparátu v cibáriu. Filtrační struktura je dobře vyvinuta u vodních larev. U terestrických larev lze nalézt její částečně redukovanou formu. Dno relativně dlouhého a sklerotizovaného cibária má dvě podélné rýhy, které rozdělují vnitřní povrch cibária do tří oddílů: jeden tvoří trávicí trubici a dva laterální odvádějí vodu. Podélné rýhy jsou pokryty štětinami, které vytvářejí filtrační síto. Speciální odvodní kanály jsou spojeny s laterálními částmi cibária a potom vedou do společného ventrálního otvoru. Tělní články jsou obvykle širší než delší a dorsoventrálně zploštělé. Hlavní rozdíly mezi hrudními a zadečkovými články jsou v počtu a umístění štětin. Z osmi zadečkových článků má pouze poslední, anální segment, specifický tvar a chaetotaxii. Jak bylo zmíněno výše u terestrických larev je obvykle zakulacený s příčnou štěrbinou, která vede do dýchací dutiny a
16 je obvykle situována dorsálně v blízkosti apexu článku, kdežto u vodních larev je anální segment modifikován do delší či kratší dýchací trubice s apikálně umístěným otvorem spirákula, který je obklopen věncem apikálních hydrofugních štětin. Některé larvy mohou mít na laterálních okrajích některých zadečkových článků vyvinuty mezičlánkové výběžky, připomínající papily. Posteriorní okraj ventrálního povrchu některých zadečkových článků může být vybaven silnými chitinózními háčky (příloha 5 : 14). Jsou známy pouze u některých druhů vodních larev v počtu 1 2 páru na 6. a 7. článku ( Odontomyia ornata ) nebo jeden pár na 7. článku (některé druhy rodu Odontomyia, Oplodontha a Oxycera ). Vprostřed ventrální strany 6. článku bývá zřetelná sternální skvrna. Je dobře vyvinuta u všech terestrických larev, chybí u některých akvatických a semiakvatických druhů. Je to barevně a částečně i strukturně odlišené pole kruhového nebo oválného tvaru. Skenovací mikroskop ukázal, že sternální skvrna sestává z políček s centrálním pórem (Viana et al. 2003). Menší sternální skvrna se může vyskytovat také u posteriorního okraje pátého zadečkového článku (Beridinae). Velmi úzká je u larev podčeledi Stratiomyinae, kde se často vyskytuje i na 7. článku. Na ventrální straně 8. článku se nachází podélná štěrbina tvořící anální otvor. Úzký okraj análního otvoru je obvykle hladký, ale může být vybaven jemnými vnitřními řasinkami (Berkshiria ) nebo podélnou řadou krátkých, ale silných zahnutých trnů (předposlední instar u druhů Sargus bipunctatus a Clitellaria ephippium ). Na základě respiračního sytému byly larvy Stratiomyidae popsány jako peripneustické, ale mohou být metapneustické nebo někdy i amfipneustické. Anteriorní spirákula mohou nabývat různého tvaru a velikosti a jsou umístěny na každé straně prvního hrudního článku. Otvor spirákula bývá zpravidla patrný. Většina vodních larev, ale i některé suchozemské larvy mají malé, nezřetelné, rudimentární nebo nefunkční spirákula na metathoraxu a prvních šesti až sedmi zadečkových článcích. Zadní dýchací otvor vede do dutiny, kde ústí konec páru hlavních tracheálních kmenů. U vodních larev je vrchní a spodní část dýchacího otvoru vybavena sklerotizovanou obrubou. Obruba může nabývat různé struktury u různých larev, a tak poskytovat užitečný druhový znak, zvláště u larev rodu Oxycera . Základní schéma chaetotaxie: na hlavě se nachází 4 páry dorsálních štětin (2 labrální, 2 clypeofrontální), jeden pár dorsolaterálních za okem, jeden pár laterálních obvykle mezi anténou a okem, 3 páry ventrolaterálních a 3 páry ventrálních štětin. U larev posledních instarů podčeledi Sarginae se vyskytuje pár ventrálně namířených sublabrálních štětin a u
17 některých druhů i 3 páry štětin maxillárních, které jsou obvykle zřetelné na vrcholku každého mandibulo maxillárního komplexu. Všechny tři hrudní segmenty nesou 3 páry dorsálních štětin, jeden pár dorsolaterálních, 1 pár ventrolaterálních a 2 páry ventrálních štětin, vnitřní jednoduchou a vnější keříčkovitou nebo sestávající ze 2 3 menších štětin. První hrudní segment nese navíc 2 3 páry štětin anterodorsálních. Zadečkové články 1 7 nesou vcelku uniformní štětiny, ačkoliv se směrem ke konci těla mohou stávat silnějšími a delšími. Dorsální strana nese 3 páry dorsálních štětin ve stejné pozici jako na hrudních článcích. Vedle dorsolaterálních a ventrolaterálních štětin se vyskytují 2 páry laterálních štětin. Na ventrální straně se vyskytují 3 páry ventrálních štětin, které jsou obvykle umístěny v jedné řadě nebo v půlkruhu. Vezmeme li v úvahu rozdíly mezi terestrickými a vodními larvami má poslední zadečkový segment překvapivě jednotnou chaetotaxii v rámci celé čeledi. Na dorsální straně je vyvinut pouze 1 pár dorsocentrálních štětin. Dva páry laterálních set jsou obvykle nejdelší ze všech štětin 8. článku. Dále je vyvinut pár štětin subapikálních a apikálních, které bývají často krátké. Postavení a počet ventrálních štětin je variabilní u různých druhů, ale obvykle nese ventrální strana 5 párů štětin obklopujících anální val. U rodu Oxycera se může na zadečkových článcích vyskytovat řada 1 5 párů anteroventrálních štětin. Štětiny na tělních článcích jsou většinou jednoduché a hladké, ale mohou být zpeřené, peříčkovité, lopatkovité, inkrustované nebo potažené želatinózním povlakem. Puparium: Pupárium je utvářeno z poslední larvální pokožky jako ochrana pro kuklu (pupa exarata pharata), a bývá nacházeno ve stejném habitatu jako larva. Na pupáriu bývají zachovány mnohé larvální znaky. Larva měnící se v pupárium se stává tužší a integument pevnější. Anteriorní spirákula některých druhů tribu Oxycerini , které jsou umístěny na krátké trubičce se mohou prodloužit a nasměrovat laterálně směrem k prvnímu hrudnímu segmentu pupária. Původně krátké, nezřetelné pupální růžky se objevují dorsolaterálně na zadečkových článcích 1 6 u Beridinae a Pachygastrinae a 2 5 u Sarginae a Clitellariinae. Kukla je obvykle mnohem menší než pupárium a v extrémním případě je pouze v anteriorní třetině (Stratiomys). Prázdný prostor je vyplněn vzduchem, což umožňuje pupáriu vznášet se na vodním povrchu. Exuvie kukly zůstává uvnitř pupária. (Rozkošný, 1982)
18
2. MATERIÁL A METODIKA
2.1. Popisná část Morfologické termíny užité při popisu larev a pupárií jsou uvedeny podle Rozkošného (1982, 1983). Nově jsem zavedla pojem „podoční val“ a „bazální val“. Používané zkratky: a – tykadlo ac – apikální článek AD anterodorsální štětina AP apikální štětina APS – apikální štětiny mandibulo maxillárního komplexu as – anteriorní spirákulum aš – anální štěrbina AV – anteroventrální štětina bc – bazální článek bs – bazální sklerit bv – bazální val CF clypeofrontální štětina D dorsální štětina DC dorsocentrální štětina DL dorsolaterální štětina ds – dentální sklerit hš – hydrofugní štětiny L laterální štětina LB labrální štětina mx – maxilla md – mandibula MDS – mandibulární štětina mo – molární oblast mp maxillární palpus MS – maxillární štětina MT – maxillární třásně o oko pr – pupální růžek pv – podoční val SAP subapikální štětina SBL sublabrální štětina sl senzila ss sternální skvrna úú – ústní ústrojí V ventrální štětina vh – ventrální háčky VL ventrolaterální štětina zdo – zadná dýchací otvor Materiál – Popisované larvy a pupária byly sbírány Dr. Damirem Kovacem v Malaysii a Thajsku pod kůrou padlých stromů v roce 2004, umístěny jsou ve sbírkách Ústavu botaniky
19 a zoologie PřF MU. Pro srovnání byl využit sbírkový materiál rovněž umístěný na Ústavu botaniky a zoologie PřF MU a příslušná literatura. Metodika Popisované larvy a pupária jsou uchovávány v 75 % alkoholu. K pozorování byl využit preparační mikroskop, při popisu druhu Pegadomyia pruinosa také fotografie ze skenovacího mikroskopu, pořízené Dr. D. Kovacem a při zkoumání některých částí ostatních larev také fotografie Mgr. P. Pařila. Při preparaci ústního ústrojí byla larva vařena 15 30 min v 10 % roztoku KOH ve vodní lázni, který byl poté zneutralizován kyselinou octovou.Ve vodě v Petriho misce byl za použití preparačního mikroskopu a preparačních jehel oddělen mandibulo maxillární komplex, který byl následně fixován v glycerinu na preparačním sklíčku. K projasnění některých mandibulo maxillárních komplexů byla použita kyselina mléčná, ve které komplexy zůstaly ponechány 24 hodin. Fotografie mandibulo maxillárních komplexů byly pořizovány fotoaparátem pro mikroskopy zn. Leica.
2.2. Fylogenetická část Materiál Nejprve byly hodnoceny všechny rody u kterých je známa larva, postupně však muselo dojít k vyřazení některých rodů z fylogenetické analýzy, pro nedostatek údajů. Jednalo se většinou o rody z podčeledi Pachygastrinae. Nakonec bylo hodnoceno 39 rodů z čeledi Stratiomyidae a 1 rod z čeledi Xylomyidae. Některé informace o morfologii byly získány v průběhu mé práce – popis larev v první části a zkoumání sbírkového materiálu z Ústavu Ústavu botaniky a zoologie PřF MU, informace o morfologii většiny rodů byla převzata z literatury. Přehled studovaného materiálu a využitých literárních pramenů tab. 1. 20
Tab. 1. Přehled studovaného materiálu Solva McFadden (1967), Krivosheina (1965), vlastní pozorování Actina Rozkošný (1982), vlastní pozorování Beris McFadden, (1967), Rozkošný (1982), vlastní pozorování Chorisops Rozkošný (1982) Alliophleps Rozkošný & Baez (1986) Aspidacantha Krivosheina (1975) Camptopteromyia Rozkošný & Kovac (1991) Cosmariomyia de Xerez et al. (2002) Craspedometopon Krivosheina (1973), vlastní pozorování Dactylodeictes de Xerez et al. (2002) Engicerus de Xerez et al. (2003) Chalcidomorfina Pujol Luz & de Xerez (1999) Manotes de Lopes et al. (2006) Neopachygaster McFadden (1967), Rozkošný (1983), Dušek & Rozkošný (1975), Krivosheina (1976), vlastní pozorování Pachygaster Johannsen (1922), Brindle (1962), Dušek & Rozkošný (1975), Rozkošný (1982, 1983), vlastní pozorování Pedinocera de Lopes et al. (2006) Pegadomyia vlastní pozorování Popanomyia de Xerez et al (2003) Psephiocera de Xerez et al. (2003) Vittiger de Xerez & Pujol Luz (2001) Zabrachia Brindle (1962), Krivosheina (1965,1977), McFadden (1967) Rozkošný (1983), Dušek & Rozkošný (1975), Rozkošný & Baez (1986), Krivosheina & Rozkošný (1990), vlastní pozorování Adoxomyia Brunetti (1920), McFadden (1967), James & McFadden (1969), vlastní pozorování Auloceromyia Viana et al. (2003) Clitellaria Rozkošný (1983), vlastní pozorování Dicyphomyia James (1962), McFadden (1967) Hermetia Johannsen (1922), McFadden (1967), Rozkošný (1983) Chloromyia Rozkošný (1982) Microchrysa Rozkošný (1982) Sargus Rozkošný (1982), vlastní pozorování Ptecticus Rozkošný & Kovac (1994), Rozkošný & Kovac (1997), Rozkošný & Kovac (1998), Pujol Luz & Leite (2001), vlastní pozorování Raphiocera Xerez et al. (2004) Caloparyphus McFadden (1967), Sinclair (1988), vlastní pozorování Euparyphus McFadden (1967), Sinclair (1988), vlastní pozorování Oxycera Dušek & Rozkošný (1974), Rozkošný (1983), Rozkošný & Baez (1986) vlastní pozorování Odontomyia McFadden (1967), Rozkošný (1982), Rozkošný & Kovac, (1994), Rozkošný & Kovac (2001), Nerudová Horsáková et all. (2007), vlastní pozorování Oplodontha Dušek & Rozkošný (1965), Rozkošný (1982) vlastní pozorování Stratiomys Dušek & Rozkošný (1965), McFadden (1967), Rozkošný (1982), vlastní pozorování Nemotelus Dušek & Rozkošný (1965), McFadden (1967), Rozkošný (1983) Lasiopa Schremmer (1953), Rozkošný (1983)
21
Metodika – Teorie a názvosloví bylo čerpáno ze skript Wileye et al. (1991) a Drozda (2004). Fylogenetická systematika vychází z předpokladu, že existuje pouze jedna historicky unikátní genealogická historie všech organismů. Při hledání této historie se využívá tzv. znaků, což jsou vlastnosti organismů, které se vyskytují nejméně ve dvou stavech a mají určitou vypovídací hodnotu. Vzájemné vztahy mezi znaky se rozlišují na homologie a homoplázie . Mezi homologickými znaky existuje podobnost, protože mají společný původ, zatímco homoplastické znaky nemají společný původ i když mezi nimi existuje morfologická či jiná podobnost. Homologie jsou tedy založeny na kontinuální informaci v linii předek – potomek, přestože mohou být pozměněné (transformované). Můžeme je rozdělit na: Plesiomorfie shoda v původním stavu znaku u předka a potomka. pokud se u potomků vyskytují tyto znaky společně, hovoříme o symplesiomorfii . Apomorfie – přítomnost evoluční novinky vzniklé jedinečnou evoluční událostí. Znak tedy nabývá nového stavu, který je odlišný od stavu u předka. Pokud se apomorfie vyskytují ojediněle, hovoříme o autapomorfii . Společný výskyt apomorfií pak nazýváme synapomorfií . Homoplázie lze rozdělit podle vzniku do tří skupin: Paralelismus podobnost mezi blízce příbuznými potomky, která sice není sdílena společným předkem, ale je podmíněna nějakou jeho vlastností (skrytou vlohou). Konvergence podobnost znaků, která vznikla různými vývojovými cestami pod tlakem prostředí. Analogie povrchní podobnost často nepříbuzných struktur, která je ovlivněna funkcí. Jako reverze bývá označována druhotná konvergentní podobnost mezi potomky, která připomíná stav u předka. Reverze však může být i homologií, pokud k ní dojde u všech jedinců zkoumaného taxonu. Rozpoznání těchto podobností není vždy jednoduché a je jedním ze základních problémů fylogenetické metodiky, protože použití různých znaků může přinést protichůdná vysvětlení. Pro rozlišení homologií x homoplázií neexistuje jednoznačná metoda, ale můžeme využít několik kritérií pro podporu naší hypotézy: topologii struktury, její komplexnost (Dollův princip nezvratnosti složitých znaků konvergentní obnova složitého znaku po jeho ztrátě je nepravděpodobná), ontogenetický vývoj a genový původ. Pomoci může také určité ztotožnění homologií se synapomorfiemi. Polarizace znaku: Pro rozlišení plesiomorfií x apomorfií se většinou používá mimoskupinové srovnání. Zvolíme si jednu nebo více skupin (tzv. outgroup) ideálně nejblíže příbuzných tzn. sesterských námi studované skupině (ingroup) a porovnáváme znaky. Znak,
22 který se vyskytuje v ingroup i v outgroup ve stejném stavu považujeme za plesiomorfní, protože toto vysvětlení je nejvíce úsporné, čili vyžaduje nejmenší počet změn princip parsimonie. Podle tohoto principu se genealogická hypotéza formuluje tak, aby vyžadovala co nejmenší počet evolučních kroků a co nejméně konfliktů v datech. Transformační série: Takto je označována skupina homologických stavů znaku. Pokud nejsou znaky v jedné transformační sérii polarizovány, je série hodnocena jako neuspořádaná (unordered), je li možno jednotlivé stavy znaku polarizovat, můžeme použít uspořádanou (ordered) transformační sérii, která specifikuje evoluční cestu. Všechny transformační série, které obsahují jen dva znaky jsou automaticky uspořádané, ale nemusí být polarizované. Genalogická historie taxonů se graficky ztvárňuje kladogramem. Kladogram je tvořen větvemi což jsou linie stromu, které reprezentují jednotlivé taxony, uzly místa, kde se taxony větví na další taxony a meziuzly části mezi dvěma uzly. Při kladistick é analýz e bylo použito 21 znaků. Se 14 znaky bylo zacházeno jako s neuspořádanými, neboť nebylo možné rozlišit plesiomorfní a apomorfní stav, nebo byly znaky vícestavové. Se 7 znaky bylo zacházeno jako s uspořádaným i a polarizovanými. Odstraněno: Při tvorbě Jednalo se konkrétně o znaky s číslem: 0, 2, 9, 10, 11, 16 a 19. kladogramu v programu Nona však není důležité, zda je plesiomorfie Kladistická analýza byl a provedena s program y NONA – (Goloboff, 1993) a Winclada označena jako 0 nebo jako 1. Odstraněno: (Nixon, 2002) s použitím heuristického algoritmu s nastavením „maximum trees to keep = Při k Odstraněno: hodnocení čeledi 1000; number of replications = 5; starting trees per replication = 5; search strategy = multiple Odstraněno: použit kladistický tbr+tbr.“ Odstraněno: s parametry......
23
3. VÝSLEDKY
3.1. Studovaná vývojová stádia orientálních saproxylických druhů
3.1.1. Pegadomyia Kertész, 1916 Celkem jsou známy jen 3 druhy (Woodley 2001): P. pruinosa Kertész, 1916, P. glabra Bezzi, 1928 a P. nuda James, 1948. Biologie a vývoj: Dosud pouze James (1948) uvádí při popisu druhu P. nuda , že typový materiál v počtu 71 kusů byl vychován z larev sbíraných v říjnu a listopadu 1944 na ostrově Guadalcanal. Bližší údaje nebyly uvedeny. Studované larvy byly sbírány Dr. D. Kovacem pod kůrou na zem padlých kmenů. Z larev sbíraných ve Studijním centru univerzity u Kuala Lumpuru v Malajsii dne 1. května 2002 se vylíhli 2 samci 27. května a jedna samice 3. června. V severním Thajsku (provincii Mae Hong Son, poblíž Ban Nam Rim) pak byly sbírány larvy v září 2003 a dospělci se líhli 2. října 2003 (2 samice), v dalším roce pak byly larvy sbírány na téže lokalitě dne 2. listopadu 2004 a dospělci se líhli 31. března 2005 (1 samice) a 1. dubna 2005 (1 samec). Rozšíření. P. pruinosa byl jako jediný zástupce orientální oblasti popsán z Taiwanu a další lokality nebyly dosud známy. P. glabra byla popsána ze souostroví Fidži a P. nuda z australasijské oblasti (Papua Nová Guinea a Šalamounovy ostrovy), další nálezy zatím nebyly zveřejněny (srov. Woodley 2001). Studovaný druh je dnes znám z Taiwanu, Malaysie a Thajska (obr. 2). Popis plně vyvinuté larvy Pegadomyia pruinosa (dle 13 larev a 2 pupárií v různých instarech + fotografie ze skenovacího mikroskopu; sbírané Dr. D. Kovacem pod kůrou padlého stromu v North Thailand, Mae Hong Son Province, 2. listopadu 2004). Délka plně vyvinuté larvy a pupária 1,2 cm. Larva je tvořena hlavou, třemi hrudními a osmi zadečkovými články (příloha 4). Hlava: V dorsálním pohledu o něco málo delší než je šířka její báze. Po celé délce hlavy se středem táhne pruh, který je vyvýšený a strukturálně odlišený od okolí, navazující na labrum. Tykadla umístěna v distální třetině hlavy, malá dvoučlánková; 1. článek polokulovitý, 2. článek protáhle vejčitý a poněkud světlejší. Z 1. článku vyrůstá několik smyslových tyčinek (příloha 3 : 2). Oči umístěny na nízkém polokulovitém očním valu, který je zvláště výrazně zřetelný z dorsálního pohledu a lokalizovány těsně za polovinou hlavy. Labrum úzké (příloha 24
1 : 4), na jeho špici ventrálně nasedá sublabrální přívěsek (příloha 3 : 3), který je tvořen cikcak uspořádanými zmenšujícími se záhyby. Bazální část labra tmavší a silněji sklerotizována, kdežto sublabrální přívěsek měkký a světlejší. Dosahuje až k maxillárním kartáčkům; maxillární komplex jako by prodloužen a lemován několika řadami plochých brv s nejprve dlouze a posléze krátce nepravidelně zubatým okrajem. Maxillární palpus s třemi apikálně umístěnými sensorickými papilami (příloha 3 : 4). Chaetotaxie: Na apikálním konci hlavy tvořeném labrem vyrůstají 2 páry labrálních štětin (Lb1, Lb2), nebo jsou patrné pouze jejich inzerce (příloha 1 : 4). U báze maxill se nacházejí 3 páry štětin. Po stranách hlavy v apikální třetině se nachází 2 páry ventrolaterálních štětin (VL1, VL2) a okolo ústního ústrojí dva páry štětin ventrálních (V1, V2) (obr. 1 : 2). Na okrajích clypeofrontální pásky leží štětiny CF1 a CF2 (obr. 1 : 1). CF1 kratší, leží před tykadlem u okraje labra. Štětina CF2 delší, umístěna zhruba v půli pomyslné linie mezi okem a tykadlem. Nad okem u jeho zadního okraje se nachází štětina DL, pod okem u jeho předního okraje se nachází L štětina, která je mnohem delší než DL (obr. 1 : 1). Zhruba v její úrovni na ventrální straně hlavy je lokalizována VL3 a blíže k bázi hlavy pak V3. Hrudní články: První článek menší než ostatní. Hrudní spirákula na prvním hrudním článku velká, trojboká a výrazně vystupující, se zřetelnou štěrbinou (obr. 1: 1; příloha 1 :1). Chaetotaxie: Brvy jsou krátce zpeřené, na dorsální i ventrální straně dlouhé jako 1/3 1/2 tělního článku. Na 1. hrudním článku jsou dva páry AD štětin, které leží na stejné horizontální úrovni a tři páry D štětin, které svým postavením tvoří písmeno V (obr. 1 : 1). Na druhém a třetím hrudním článku se na dorsální straně nachází 3 páry štětin. Na ventrální straně se nachází 2 páry štětin; V1 jednoduchá, V2 zdvojená (obr. 1 : 2; příloha 2 : 1). Po stranách vyrůstají dva páry štětin (DL, VL). Zadečkové články: Články 1 7 stejného tvaru. 8. článek lichoběžníkovitého tvaru. Štěrbina spirákula na dorsální straně posledního zadečkového článku lehce konkávní, překryta shora záhybem integumentu a posunuta k posteriornímu konci článku (obr. 1 : 3). Otvory spirákulí ani pupální růžky na 1. – 7. zadečkovém článku nebyly nalezeny. Oválná sternální skvrna na 6. článku (obr. 1 : 4). Chaetotaxie: Na dorsální straně 1. 7. zadečkového článku se nachází 3 páry brv. Na rozdíl od hrudních článků, jsou však štětiny posunuty více k posteriornímu okraji. Na dorsální straně jsou brvy konvergentní, přičemž nejdelší je vždy vnitřní pár a nejkratší vnější pár (obr. 1 : 3). Na ventrální straně 1. 7. zadečkového článku se taktéž nacházejí 3 páry brv, tentokráte však divergentních. Na zadečkových článcích se nachází V1, V2 a V3, které jsou víceméně stejně
25 dlouhé, V2 jen jednoduchá. Na dorsální straně posledního zadečkového článku se nachází pouze jeden pár brv, umístěný poblíž středu. Na ventrální straně posledního abdominálního článku se nalézá 5 párů brv. Z nich V1, V2, V4 a V5 tvoří téměř kruh okolo análních valů lemujících anální štěrbinu, pouze štětiny V3 leží přímo na análních valech v jejich horní třetině a jsou zřetelně konvergentní (obr. 1 : 4). Samotná anální štěrbina je lemována řadou hustých krátkých brv (příloha 2 : 4). Po stranách článků 1 7 vyrůstají 4 páry štětin (příloha 1 : 5) . První štětina je DL, dále VL, následně nejkratší L1 a nejdelší L2. Na okrajích posledního zadečkového článku vyrůstají po stranách 2 páry laterálních štětin (L1, L2), na jeho spodním okraji pak subapikální pár štětin (SAP) a mezi nimi krátké štětiny apikální (AP). Z toho pouze L1 zřetelně konvergentní, ostatní spíše divergentní. Zbarvení a ornamenty: Tělo žlutohnědé, po stranách všech článku tmavší pruhy, ale laterální okraje článků opět světlejší. Ventrální strana: V mediální části na 1. 7. zadečkového článku 3 tmavé příčně rozložené protáhlé skvrny. Prostřední mezi štětinami V1, okrajové mezi V2 a V3. Na 3. hrudním článku jsou skvrny jen slabě naznačeny, na 2. hrudním pouze okrajové skvrny. Na 6. článku je prostřední skvrna překryta sternální skvrnou, která je strukturně odlišná. Okrajové skvrny s tmavším středem po spodních stranách doprovázeny párem tmavých šupin. Na prvním zadečkovém článku je tmavý střed výrazně podkovovitý. Podél předních okrajů 2. a 3. hrudního a všech zadečkových článků řada zvětšených tmavěji zbarvených šupin. Nacházejí se ve víceméně pravidelných skupinkách i v tmavých pásech před laterálními okraji článku. Dorsální strana: Tmavé jsou jen středy okrajových skvrn a jsou doprovázeny párem tmavých zvětšených šupin, na 2. hrudním a 1. 7. zadečkovém článku. Na 2. hrudním článku je tmavý střed slabě podkovovitý. Dále je zřetelná řada šupin lemujících volně přední okraje 2. a 3. hrudního a všech zadečkových článků a okrajové skupiny tmavých šupin, na posledním zadečkovém článku jsou tyto šupiny více zmnožené a více roztroušené, avšak symetricky uspořádané. Pupárium: Neliší se tvarem článků ani chaetotaxií od larvy. Jediné rozdíly byly zjištěny v ústním ústrojí, které bylo zanesené a pravděpodobně již nefunkční a změna zbarvení některých černých skulptur na bílé. Pupální růžky nebyly nalezeny.
26
Obr. 1: 1 6 – Pegadomyia pruinosa (larva): 1 – hlava a hrudní článek z dorsálního pohledu, 2 – hlava a hrudní články z ventrálního pohledu, 3 – sedmý a osmý zadečkový článek z dorsálního pohledu, 4 – poslední tři zadečkové články z ventrálního pohledu, 5 – uspořádání štětin na laterální straně zadečkových článků 1 – 7, 6 mandibulo maxillární komplex.
27
Obr. 2. Lokality, kde byl nalezen druh Pegadomyia pruinosa .
28
3.1.2. Craspedometopon Kertész, 1909 Rod zahrnuje celosvětově pouze 3 druhy: Craspedometopon basale Matsumura, 1915 , C. frontale Kertész, 1909 a C. sp.n., jehož popis byl odevzdán do tisku (Rozkošný & Kovac 2007). Biologie a vývoj: Krivosheina (1973) nalezla v r. 1964 larvy druhu C. basale na ruském Dálném východě pod kůrou jilmu a pod kůrou odumírajícího dubového pařezu. Larvy byly sbírány v září. Druh označený zde jako C. sp.n. byl sbírán Dr. D. Kovacem v larválním stádiu pod kůrou blíže neurčených listnatých stromů na dvou lokalitách v severním Thajsku v září 2002 a v říjnu 2004. Rozšíření: C. basale je znám výlučně z východního Palearktu (jihovýchodního přímoří Ruska, Severní a Jižní Koreje, Japonska) a přestavuje zřejmě zoogeografického vikarianta pro oba další druhy. C. frontale je známý z Nepálu, Indie, Číny, Japonska a Taiwanu. Na území Japonska však byl prokázán výlučně na jižních ostrovech, které jsou počítány již k orientální oblasti (soustroví Ryukyu). C. sp.n. byl zjištěn na území Nepálu, Indie, Laosu a Thajska (obr. 4) (cf. Rozkošný & Kovac 2007). Popis plně vyvinuté larvy a pupária druhu Craspedometopon sp.n. (dle 3 larev a 3 pupáriií sbíraných Dr. D. Kovacem pod kůrou padlého stromu v North Thailand, Mae Hong Son Province, 5 října 2004). Délka plně vyvinuté larvy a pupária 1,5 cm. Hlava: Vystupující z hlavové kapsule poměrně malá, téměř tak široká jako dlouhá. Oči umístěny na zřetelných očních valech. Na dorsální straně hlavy vyvinut ještě jeden pár bazálních valů. Frontální pruh výrazně hladší než laterália, na kterých jsou místy patrná políčka tvořící tělní pokryv (obr. 3 : 1). Mandibulo maxillární komplex dobře vyvinut, černé barvy a silně sklerotizován. Zvláště dobře jsou vyvinuty lícní laloky. Praementum úzké a dlouhé dosahující až do dvou třetin hlavy na ventrální straně (obr. 3 : 2). Chaetotaxie: Všechny štětiny na hlavě velmi krátké (obr. 3 : 1). Na labru zřetelné dva páry LB štětin nebo jejich inzerce. Štětina CF1 se nachází na úrovni tykadel, štětina CF2 na úrovni štětiny DL, která leží nad okem u samého okraje očního valu. Okolo ústního ústrojí 4 páry štětin (VL1, VL2 a V1 a V2). Na ventrální straně pod okem jeden pár štětin VL3 a na ventrální straně hlavy za okem jeden pár štětin V3 (obr. 3 : 2).
29
Hrudní články: První hrudní článek jako obvykle užší než druhý a třetí článek. Hrudní spirákula na prvním článku téměř kulovitého tvaru s ledvinitým otvorem u předního okraje (obr. 3 : 1). Chetotaxie: Na dorsální straně prvního hrudního článku dva páry AD štětin a tři páry D štětin, jež svým postavením vytváří velmi rozvolněné písmeno W. Na dorsální straně 2. a 3. článku 3 páry krátkých D štětin. V1 hlavně na hrudních (ale i na zadečkových) článcích výrazně tenčí a kratší než V2 (obr. 3 : 2). Po stranách článků 2 páry štětin. Abdominální články: Články 1 7 víceméně stejného tvaru, 8. článek polokruhovitý. Na dorsální straně okrajů 1 – 7. článku malé otvory spirákulí. Pupální růžky nebyly nalezeny. Z jeho dorsální strany vystupuje trojlaločný val, na kterém je umístěn jeden pár DC štětin. Posteriorní spirákulum v apikální pozici (obr. 3 : 3). Anální štěrbina lemována jednou řadou čtverhranných a jednou řadou velkých kruhovitých políček, z anteriorní strany pak ještě podkovovitým valem zvětšených buněk. Sternální skvrna na 6. článku oválného tvaru (obr. 3 : 4). Chaetotaxie: Na dorsální straně článků 1 7 se nachází tři páry velmi krátkých D štětin. Na ventrální straně 3 páry taktéž velmi krátkých V štětin. Z bočního pohledu (obr. 3 : 5) lze vidět 2 páry o něco delších štětin (L1, L2) a 2 páry krátkých štětin (DL, VL). Okraj 8. článku je lemován dvěma páry L štětin přibližně stejné délky, jedním párem krátkých SAP štětin a párem krátkých štětin apikálních (AP), jež jsou posunuty ventrálně a z dorsální strany téměř nezřetelné. Na ventrální straně 5 párů V štětin. Zbarvení a ornamenty: Celkové zbarvení žlutočervenofialové s mozaikovitou strukturou různě zbarvených (namodralých až načervenalých) a různě velikých buněk. Zvlášť výrazné jsou na hlavě, kde pokrývají bazální valy a vytváří skupinku políček pod okem a na ventrální straně 8. zadečkového článku, kde lemující anální štěrbinu. Pupárium: Neliší se v žádných znacích od larvy. Zbarvení i tvar zůstává stejné. Žádné významné změny nebyly nalezeny ani na ústním ústrojí, které zůstává zvnějšku naprosto stejné. Pupální růžky také nebyly nalezeny. 30
Obr. 3: 1 6 – Craspedometopon sp. n. (larva): 1 – hlava a hrudní články z dorsálního pohledu, 2 – hlava a hrudní články z ventrálního pohledu, 3 – poslední dva zadečkové články z dorsálního pohledu, 4 – poslední tři zadečkové články z ventrálního pohledu, 5 uspořádání štětin na laterální straně zadečkových článků 1 – 7, 6 – mandibulo maxillární komplex. 31
Obr. 4. Lokality, kde byl nalezen druh Craspedometopon sp.n..
32
3.1.3. Adoxomyia Kertész, 1907 Druhy tohoto rodu (celkem 35) se vyskytují převážně v oblasti palearktické a nearktické, pouze 4 jsou známy z oblasti neotropické, 1 z oblasti afrotropické a 3 z oblasti orientální: A. bistriata (Brunetti, 1912), A. formosana (Kertész, 1923) a A. heminopla (Wiedemann, 1819). Biologie a vývoj: Brunetti (1920) poznamenává u druhu A. heminopla , že larvy byly nalezeny v tlejících stoncích a kmenech papájí, banánovníků a v nahnilých melounech. James & McFadden (1969) uvádí, že druh A. marginata byl nalezen v hnízdě křečka rodu Neotoma a pod kůrou stromu rodu Prosopis a druh A. argentata také v hnízdě křečka rodu Neotoma , ale také v hnijící hrušce a tlejícím kaktusu. Larvy studovaného druhu A. bistriata byly nalezeny Dr. D. Kovacem v severním Thajsku pod kůrou listnatého stromu v září 2002 (poblíž Soppongu) a 5. října 2004 (u Ban Pha Mon). Z druhého sběru se líhli dospělci 2. dubna 2005 (2 samci a 1 samice). Rozšíření: A. bistriata byla popsána z Indie (Khumaon district, Bhowali) a později zjištěna v severním Thajsku (viz výše) (obr. 6). A. formosana je známá jen z typové lokality (Kosempo na Taiwanu), zatímco A. heminopla je zřejmě hojný druh rozšířený od Pakistánu přes Indii a Srí Lanku až po Myanmar (Woodley 2001). Pozn. Brunetti (1920) uvádí stručný popis larvy druhu A. heminopla , který však nevystihuje ani rodové znaky. Popis plně vyvinuté larvy druhu Adoxomyia bistriata (dle 3 larev a 3 pupárií, sbíraných Dr. D. Kovacem pod kůrou padlého stromu v North Thailand, Mae Hong Son Province, 5. října 2004). Délka plně vyvinuté larvy a pupária 1,5 cm. Hlava: Obdélníkového tvaru, zužující se v labrum, delší než širší, oči výrazně vystupující po stranách hlavy v dorsálním pohledu. Tykadla umístěna na tykadlových valech v anterodorsální pozici (obr. 5 : 1). Chaetotaxie: Na labru krátká štětina LB1, delší LB2 na bázi labra a hlavy. Štětiny VL1, VL2, V1 a V2 okolo ústního ústrojí na spodní straně hlavy. Štětina CF1 umístěná před tykadlem, poměrně dlouhá, ale kratší než L štětina. CF2 štětina kratší, umístěná za tykadlem. Dlouhá DL štětina nad okem a stejně dlouhá L štětina pod okem, štětina VL3 pod okem o něco kratší než DL, V3 štětina krátká na ventrální straně hlavy (obr. 5 : 1 – 2).
33
Hrudní články: První hrudní článek užší, ale zato delší než druhý a třetí článek. Hrudní spirákulum oválného tvaru na prvním hrudním článku s otvorem v přední polovině. Chaetotaxie: Na 1. článku se nacházejí dva páry AD štětin a tři páry D štětin tvořících roztažené písmeno M. Na 2. a 3. článku, z dorsální strany, tři páry D štětin v jedné řadě, štětina D2 je nejdelší a nejsilnější (obr. 5 : 1). Z ventrální strany hrudních článků vyrůstají dva páry V štětin; V2 štětina je typicky dvouvětevná. Po stranách článků se nacházejí dva páry štětin (DL, VL) (obr. 5 : 2). Zadečkové články: Celkem 8 článků. 1. 7. článek téměř stejného tvaru, od třetího zadečkového článku se však mírně rozšiřují. Na dorsální straně 2. 5. článku malé otvory spirákulí. Osmý článek lichoběžníkového tvaru jen o málo širší než delší. Dorsální otvor spirákula v apikální pozici. Anální otvor z anteriorní strany ohraničen valem, který vytváří jakoby stříšku a párem valů po stranách. Sternální skvrna na 6. článku oválného tvaru (obr. 5 : 4). Chaetotaxie: Na dorsální straně zadečkových článků se nacházejí 3 páry konvergentních D štětin. Na prvním zadečkovém článku je štětina D1 o něco kratší než D2 a D3. Na dorsální straně jeden pár DC štětin (obr. 5 : 3). Na ventrální straně 3 páry V štětin, jež poněkud odstávají od tělních článků. Štětina V3 konvergentní, štětiny V1 a V2 divergentní. Z laterálního pohledu (obr. 5 : 5) lze vidět 3 štětiny, z čehož dvě jsou dlouhé a jedna velmi krátká (VL) na některých článcích nezřetelná (DL, L, VL). Na ventrální straně 8. článku 5 párů středně dlouhých V štětin. AP štětiny posunuty na ventrální stranu, a tudíž z dorsální strany nezřetelné. Stejně dlouhé jako SAP štětiny a obě kratší než obě L štětiny. Zbarvení a ornamenty: Larva jednobarevně světlehnědá bez výrazných ornamentů, jen po stranách o něco tmavší. Šupinky tvořící tělní pokryv spíše drobné, stejného tvaru. Pupárium: Neliší se od larvy. V chaetotaxii, tvar článků i stavbě ústní ústrojí nebyla zjištěna žádná změna. Jen zbarvení je poněkud tmavší s odstíny šedi.
34
Obr. 5: 1 7 – Adoxomyia bistriata (larva): 1 – hlava a hrudní články z dorsálního pohledu, 2 – hlava a první hrudní článek z ventrálního pohledu, 3 – sedmý a osmý zadečkový článek z dorsálního pohledu, 4 – poslední tři zadečkové články z ventrálního pohledu, 5 – uspořádání štětin na laterální straně zadečkových článků 1 – 7, 6 –7 mandibulo maxillární komplex. 35
Obr. 6. Lokality, kde byl nalezen druh Adoxomyia bistriata .
36
3.1.4. Cyphomyia Wiedemann, 1819 Na celém světě se vyskytuje celkem 84 druhů, jádrem rozšíření je oblast neotropická (72 druhů), v oblasti orientální se vyskytuje 8 druhů, v oblasti nearktické 2 druhy a v ostatních oblastech po 1 druhu. Biologie a vývoj: Podrobnější popis larvy byl zveřejněn pouze u neotropických druhů Cyphomyia pilosissima Gerstaecker (Tlaycala, Mexico), která byla nalezena v agáve (James, 1957) a C. aurifrons , C. picta , jejichž larvy byly nalezeny pod kůrou na zemi ležícího kmene blíže neurčeného druhu stromu v tropickém pralese (Ilha da Marambaia, State of Rio de Janeiro, Brasil) (de Xerez et al., 2004). McFadden & James (1969) u larev druhu C. bicarinata uvádí, že byly nalezeny v kořeništi kmene papáje a larvy druhu C. erecta v hnízdě křečka rodu Neotoma, které bylo vytvořeno v kaktusu rodu Platyopuntia . Studovaná puparia byla nalezena v larválním stádiu pod kůrou padlého kmene v severním Thajsku (provincie Mae Hong Son, u Ban Nam Rim) Dr. D. Kovacem 5. října 2004, dospělci se vylíhli v laboratoři 2. dubna 2005 (samice) a 5. dubna 2002 (samec). Druh byl určen jako C. notabilis . Rozšíření: C. notabilis byla popsána podle unikátní samice z východní části Malajsie na ostrově Borneo (Sarawak) (obr. 8). Studovaný materiál z Thajska představuje teprve druhý nález tohoto druhu a bude vyžadovat popis zatím neznámého samce. I ostatní orientální druhy rodu jsou většinou známy pouze jako typoví jedinci: C. albispina Enderlein, 1914, C. curvispina Enderlein, 1914, C. nigripes de Meijere, 1919 a C. obscuripalpis de Meijere, 1919 jsou všechny známy pouze ze Sumatry (Indonesie), C. indica Brunetti, 1920 je popsána z Indie (západní Bengálsko), C. orientalis Kertész, 1914 z Taiwanu. Pouze C. flaviceps Walker, 1856 je zřejmě hojnější a byla zaznamenána v Malajsii, Singapuru, Laosu, na Filipinách a v Indonésii (Kalimantan) (Woodley 2001). Popis pupária druhu Cyphomyia notabilis (dle 2 pupárií sbíraných Dr. D. Kovacem pod kůrou stromů v North Thailand, Mae Hong Son Province, 5. října 2004). Délka pupária 2 cm s nápadnými kolmo odstávajícími dlouhými štětinami. Hlava: Obdélníkovitého tvaru asi dva a půlkrát delší než širší. Frontální pruh výrazně odlišen od laterálií, neboť je hladký bez mozaikovitých políček. Ústní ústrojí dobře vyvinuté, na černě zbarvené labrum nasedá labrální přívěsek, který nese kartáčkovitě uspořádané drobné štětiny. Maxillární makadla dobře zřetelná. Na ventrální straně hlavy u báze ústního
37
ústrojí se nachází jeden pár atypických struktur, podobných kartáčkům. Praementum protáhlé (obr. 7 : 2). Tykadla směřují dopředu a jsou umístěny anterodorsálně na valech. Oči dobře vyvinuty, na ventrální straně pod okem a za okem dva páry menších valů. Chaetotaxie hlavy: 2 páry LB štětin, štětina CF1 velmi dlouhá, umístěna před anténou, CF2 těsně za anténou. krátká nebo ulomená, štětina DL dlouhá, těsně u oka; L dlouhá těsně pod okem na vyvýšenině (obr. 7 : 1); dva páry VL po stranách, VL1 delší; V1 a V2 těsně u ústního ústrojí; VL3 na úrovni oka na ventrální straně. Štětina V3 u báze ventrální strany hlavy. Hrudní články: Jako obvykle je 1. hrudní článek poněkud užší, ale delší než ostatní dva články. Jeden pár spirákulí na 1. hrudním článku, trojbokého tvaru s kruhovitým otvorem. Chaetotaxie: Na dorsální straně prvního hrudního článku se nachází 3 páry AD štětin: AD1 a AD3 velmi malé, paličkovitého tvaru a zploštělé, kdežto AD2 dlouhá a štětinovitá; AD3 těsně u AD2; dva páry D štětin: D2 takřka nezřetelná. Na druhém a třetím článku 3 páry D štětin, přičemž D1 je nejmenší a D2 nejdelší; D3 je mírně paličkovitého tvaru (obr. 7 : 1). Na ventrální straně všech tří článků se nachází 2 páry V štětin. Štětina V1 velmi krátká a štětina V2 dlouhá a trojvětevná (obr. 7 : 2). Z laterálního pohledu 1 pár DL a jeden pár VL štětin. Zadečkové články: Články 1 7 stejného tvaru, 8. článek polokruhovitý, na jeho ventrální straně se okolo přední poloviny anální štěrbiny nachází podkovovitý val. Na 2. 5. článku zřetelné pupální růžky (obr. 7 : 5). Sternální skvrna na 6. článku oválná. Chaetotaxie: Štětiny na všech článcích velmi silné a odstávající takřka kolmo. Na dorsální straně článků 1 7 se tři páry D štětin nacházejí ve dvou řadách, protože D1 je posunuta k anteriornímu okraji, kdežto D2 a D3 se nacházejí blíže okraji posteriornímu a jsou těsně sblíženy. D1 a D2 velmi dlouhé (obr. 7 : 3). Na 1. 7. čl. jeden pár DL štětin, které jsou dlouhé, jeden pár L štětin, které jsou krátké a paličkovité a jeden pár VL štětin, jež jsou opět dlouhé. Štětina L2 chybí (obr. 7 : 5). Na ventrální straně se nachází 3 páry V štětin. V1 štětiny krátké, V2 a V3 štětiny dlouhé (obr. 7 : 4). Na 8. článku se na okrajích nalézají 2 páry dlouhých L štětin, jeden pár dlouhých SAP štětin a jeden pár kratších nebo ulomených AP štětin. Na ventrální straně 5 párů V štětin. Anální štěrbina vybavena výraznými černě zbarvenými pilovitými zoubky a ty jsou dále lemovány jemnými chloupky. V nich lze jasně rozeznat pouze jeden pár štětin V5, jež jsou o něco delší, kdežto štětiny V3 jsou mezi chloupky málo zřetelné. Štětiny V1, V2 a V4 v obvyklé pozici.
38
Zbarvení a ornamenty : Zbarvení v základu hnědé s místy se vyskytujícími bílými až žlutými zvápenatělými ploškami. Na hlavě pokrývají tyto plošky většinu dorsální strany s výjimkou tykadlového valu, frontálního pruhu, očí a apikální části valu pod okem, z ventrální strany pak výduť valu pod okem a bazální val. Na okrajích článků se vyskytují bílé vápenaté plošky, jež zasahují přes dorsální i ventrální hranu. Tyto plošky se vyskytují také na dorsální straně 8. zadečkového článku. Políčka tvořící tělní pokryv, vzhledem k velikosti pupária, nepříliš velká a víceméně stejné velikosti.
39
Obr. 7: 1 – 5 Cyphomyia notabilis (pupárium) : 1 – hlava a hrudní článek z dorsálního pohledu, 2 – hlava a hrudní článek z ventrálního pohledu, 3 – poslední dva zadečkové články z dorsálního pohledu, 4 – poslední tři zadečkové články z ventrálního pohledu, 5 uspořádání štětin na laterální straně zadečkových článků 1 – 7. 40
Obr. 8. Lokality, kde byl nalezen druh Cyphomyia notabilis .
41
3.2. Využití znaků larev pro fylogenetické úvahy
3.2.1. Použité znaky 0. Mandibulo maxillární komplex larev posledního instaru: 0 = dobře vyvinut (příloha 5 : 6). 1 = redukován. Zatímco u larev předposledního instaru se na mandibulo maxillárním komplexu nachází řada set a třásní u larev posledního instaru naprostá většina zmizí a zůstane jen několik málo set. V tomto stavu larvy již pravděpodobně nepřijímají potravu. Redukce byla potvrzena u podčeledi Sarginae (příloha 5 : 9) a rodu Hermetia. 1. Pozice tykadla: 0 = dorsolaterální (příloha 5 : 1, 2, 7). Pozice tykadla se může lišit u jednotlivých druhů, nikdy však není umístěno na samém apexu hlavy a nesměřuje přímo dopředu. Vyskytuje se u suchozemských, semiakvatických i akvatických larev. 1 = anterolaterální (příloha 5 : 10). Tykadlo je umístěno v apikální části hlavy a směřuje dopředu. Postavení tykadla je synapomorfií tribu Stratiomyini a je pravděpodobně adaptací tohoto tribu na akvatický způsob života. Jediná výjimka byla nalezena u druhu Ptecticus testaceus , jehož tykadlo je namířeno dopředu a umístěno na apikální části hlavy, ale stavba tykadla je naprosto odlišná. 2. Ventrální otvor: 0 = chybí. Jelikož je tento znak vyvinut pouze u podčeledi Stratiomyinae, je jeho nepřítomnost považována za původní. U larev ostatních podčeledí se nevyskytuje a na místě ventrálního otvoru se nachází souvislá hlavová kapsula. 1 = je vyvinut. Jak bylo řečeno ventrální otvor je pravděpodobně synapomorfií podčeledi Stratiomyinae, ačkoliv tento znak nebyl ověřen u akvatických larev podčeledi Raphiocerinae. Nevyskytuje se ani v náznaku u semiakvatických ani vodních larev rodu Nemotelus . 3. Podoční val: 0 = není vyvinut. 1 = je vyvinut (obr. 7 : 1 ). U některých rodů z podčeledi Clitellariinae je okolo oka vyvinuto několik valů. Jejich tvar a velikost či pozice se může u jednotlivých druhů lišit, ale vždy je zachován alespoň jeden val umístěný pod okem. 42
4. Bazální valy na hlavě: 0 = nejsou vyvinuty. 1 = jsou vyvinuty (obr. 7 : 2). Na ventrální straně hlavy u její báze se u některých rodů podčeledi Clitellariinae nacházejí párové vystouplé útvary. 5. Ventrální strana hlavy: 0 = lysá nebo s rozptýlenými chloupky. Ventrální strana je obvykle lysá nebo porostlá jemnými rozptýlenými chloupky jako je tomu např. u rodu Hermetia. Tyto chloupky však nejsou nijak uspořádány a tvoří v podstatě souvislý pokryv larvy. Jemné chloupky pokrývající larvy jsou přítomny i u vodních druhů. 1 = chloupky ve dvou řadách. Tento znak se vyskytuje u některých rodů z podčeledi Beridinae. Nejmarkantnější je u rodu Actina (příloha 5 : 2). Ventrální část hlavy je pokryta chloupky ve dvou řadách od štětiny V3 až k počátku ústního ústrojí. U rodu Beris se chloupky vyskytují také ve dvou řadách, ale dosahují jen od štětiny V3 po úroveň oka (příloha 5 : 1). U rodu Chorisops chloupky zcela chybí a u rodu Allognosta tento znak nelze ani vyvrátit ani potvrdit, neboť chybí detailní popis. 6. Pozice L štětiny na hlavě: 0 = daleko před okem (příloha 5 : 1). U některých larev se laterální štětina nachází v polovině nebo třetině vzdálenosti mezi okem a tykadlem. 1 = v blízkosti oka (příloha 5 : 7, 10). U larev podčeledi Pachygastrinae, Clitellariinae a Hermetiinae, Stratiomyinae a Nemotelinae je laterální štětina posunuta do těsné blízkosti okraje oka. Také rod Solva má štětinu umístěnou v blízkosti oka. 7. Konstantní štětiny obklopeny chloupky: 0 = ne. Larvy byly původně zcela lysé, kromě konstantních štětin, jejichž pozice je víceméně shodná s čeledí Xylomyidae. Larvy rodu Hermetia jsou pokryty hustými zlatavými chloupky a jemné roztroušené chloupky se vyskytují také u rodů Odontomyia , Oplodontha a Stratiomys a rodu Nemotelus , ale tyto chloupky jsou rovnoměrně rozmístěny a nejsou nikterak výraznější okolo konstantních set. 1 = ano (příloha 5 : 12). Podle Wodleye (1995) se tento znak vyskytuje u všech popsaných larev podčeledi Beridinae, ale podle mého názoru je nutno z toho vyjmout larvu rodu Chorisops , která se od ostatních larev podčeledi Beridinae odlišuje i v jiných znacích.
43
8. Délka štětiny AD2: 0 = stejně dlouhá jako AD1 a AD3. 1 = delší než AD1 a AD3 (obr. 7 : 1). U některých rodů podčeledi Clitellariinae dosahuje druhá anterodorsální štětina na prvním hrudním článku až dvojnásobné délky. 9. Pozice štětiny D1: 0 = na stejné úrovni jako D2 a D3. Plesiomorfní stav, zachovaný také u čeledi Xylomyidae. 1 = anteriorně posunuta (obr. 7 : 3). U rodu Cyphomyia a Dicyphomyia (podčeleď Clitellariinae) je štětina D1 výrazně posunuta dopředu (obr. 7 : 3). 10. Pozice štětiny D2: 0 = na stejné úrovni jako D1 a D3. Plesiomorfní stav, zachovaný také u čeledi Xylomyidae 1 = anteriorně posunuta. Tento stav se nachází u tribu Stratiomyini a podčeledi Nemotelinae (příloha 5 : 15). Jedná se pravděpodobně o konvergenci (příloha 5 : 15). 11. Počet řad V štětin: 0 = jedna. Tento stav je stejně jako u dorsálních štětin považován za původní. 1 = v půlkruhu (příloha 5 : 14). U podčeledi Stratiomyinae s výjimkou tribu Oxycerini jsou ventrální sety seřazeny v mírném půlkruhu. 12. Anteroventrální štětiny: 0 = nejsou vyvinuty. 1 = vyvinuty (příloha 5 : 11). U známých druhů tribu Oxycerini se objevuje řada 1 5 párů štětin u anteriorního okraje zadečkových článků, které bývají celé nebo jen částečně pokryty gelovým povlakem. 13. Přítomnost sternální skvrny na 5. článku: 0 = není vyvinuta. 1 = je vyvinuta. U podčeledi Beridinae se menší oválná skvrna objevuje kromě 6. zadečkového článku i na ventrální straně 5. článku. Tento stav je nejspíše synapomorfií této podčeledi, ačkoliv se může výjimečně vyskytovat i u jednotlivých druhů jiných podčeledí (Ptecticus ).
44
14. Přítomnost sternální skvrny na článku 6 a 7: 0 = jen na článku 6 (příloha 5 : 8). Sternální skvrna na 6. článku je zachována podčeledi Pachygastrinae, Sarginae, Clitellariinae, rodu Hermetia , Lasiopa a také rodu Solva, což napovídá tomu, že tento stav je plesiomorfní. 1 = na článku 6 i 7. U akvatických larev se sternální skvrna rozšířila i na ventrální stranu 7. zadečkového článku, nebo je zachována pouze na 7. článku (některé druhy tribu Oxycerini). Zajímavou výjimku tvoří rod Ptecticus , u kterého je velmi malá sternální skvrna kromě 6 . článku vyvinuta i na 5. a 7. článku. 2 = chybí. Sternální skvrna chybí u všech druhů rodu Nemotelus , ale také některých druhů rodu Oxycera . 15. Tvar análního segmentu: 0 = okrouhlý (příloha 5 : 16, 17). Původní stav zachovaný u většiny podčeledí. 1 = protažený (příloha 5 : 14). U většiny larev podčeledi Stratiomyinae je poslední zadečkový článek trubicovitě prodloužený a zúžený. U larev rodu Oxycera, Caloparyphus a Euparyphus je sice poslední článek často jen málo prodloužen, ale nikdy není půlkruhovitě zaoblený. 2 = dvoulaločnatý (příloha 5 : 15). Larvy rodu Nemotelus a Lasiopa mají poslední zadečkový článek rozdělený do dvou laloků, na jejichž apexu jsou umístěny subapikální a apikální štětiny. 16. Příčné zoubky nad análním otvorem: 0 = nejsou vyvinuty. 1 = jsou vyvinuty (příloha 5 : 17). U rodu Solva je nad análním otvorem vyvinuta řada příčných zoubků a jedná se patrně o synapomorfii čeledi Xylomyidae. 17. Hydrofugní štětiny: 0 = nejsou vyvinuty. Původní stav, zachovaný u všech suchozemských podčeledí. 1 = dlouhé (příloha 5 : 14). U larev podčeledi Stratiomyinae se jako adaptace na vodní prostředí vyvinuly okolo zadního dýchacího otvoru delší hydrofugní štětiny, které jsou velmi často zpeřené. 2 = krátké (příloha 5 : 15). Krátké jednoduché štětiny se vyskytují také u akvatických nebo semiakvatických larev rodu Nemotelus a velmi zajímavý je jejich výskyt u rodu Ptecticus .
45
18. Okraj análního segmentu: 0 = bez okrajového lemu chloupků. 1 = s okrajovým lemem chlouků (příloha 5 : 16). U rodu Beris a Allognosta jsou vyvinuty chloupky souvisle na okraji posledního článku. U rodu Actina pouze okolo konstantních štětin. U rodu Chorisops chybí. 19. Pupální růžky (obr. 7 : 5) : 0 = nejsou vyvinuty. U larev čeledi Xylomyidae nejsou pupální růžky vyvinuty. Tato skutečnost pravděpodobně souvisí s charakterem kuklení, kdy tvorba pupária ještě není tak pokročilá jako u čeledi Stratiomyidae. 1 = vyvinuto 6 nebo 7 párů. Pupální růžky na prvních 7 zadečkových článcích jsou pravděpodobně synapomorfií čeledi Stratiomyidae vzhledem k čeledi Xylomyidae, ale zároveň plesiomorfní stav v rámci čeledi. Protože pupální růžek na 7. článku bývá někdy velmi malý a lze jej snadno přehlednout, nebylo rozlišováno mezi 6 – 7 páry. 2 = částečně nebo zcela redukovány. U většiny podčeledí jsou pupální růžky zachovány pouze na 2. – 5. zadečkovém článku nebo mohou zcela chybět, jako je tomu u většiny akvatických larev a některých terestrických larev podčeledi Pachygastrinae. 20. Charakter líhnutí: 0 = nejprve praská pokožka pupária. U čeledi Xylomyidae praská při líhnutí pokožka pupária a kukla částečně opouští vnitřní prostor. Teprve pak praská i pokožka kukly, líhne se imágo a exuvie kukly zůstává z poloviny vysunuta. 1 = nejprve praská pokožka kukly. U čeledi Stratiomyidae. Při líhnutí praská nejprve pokožka kukly a následně i pupária, takže pokožka kukly zůstává i po vylíhnutí imága uvnitř pupária. U všech ostatních čeledí praská nejprve pokožka larvy, pod kterou se ukrývá kukla. Jelikož u čeledi Stratiomyidae je obrácené pořadí, považuji tento znak za synapomorfii celé čeledi. 21. Způsob života: 0 = terestrický. Převážná většina larev z primitivních podčeledí žije v půdě (Chiromyzinae, většina Beridinae) další podčeledi (většina Sarginae, Hermetiinae, mnoho Clitellariinae) jsou vázány na rozkládající se organické látky např. kompost, či hnijící plody, hnůj apod. Larvy podčeledi Pachygastrinae omezují svůj výskyt na dřevo resp. podkorní
46 prostředí. Na suchozemské prostředí je vázána také blízce příbuzná saproxylická skupina Xylomyidae. 1 = semiakvatický. Tento způsob je znám u některých druhů rodu Beridinae a většiny popsaných larev rodu Nemotelus . Tyto larvy žijí ve vlhkém mechu na okrajích vod, v prameništích a na listech vodních rostlin. Přizpůsobení k tomuto typu života není tak výrazné jako u akvatických druhů. 2 = akvatický. Akvatické larvy mají všechny známé larvy podčeledi Stratiomyinae a některé druhy rodu Nemotelus . Překvapivě byly nalezeny larvy rodu Ptecticus z podčeledi Sarginae žijící v dešťové vodě uvnitř ulomených stonků bambusu ( Ptecticus flavifemoratus ) Ovšem pouze u larev podčeledi Stratiomyinae se vyvinuly rozsáhlé adaptace k tomuto způsobu života jako je ventrální otvor na hlavě, háčky na ventrální straně některých zadečkových článků, zpeřené hydrofugní štětiny okolo otvoru do dýchací komory aj.
3.2.2. Kladistická analýza Byly získány dva nejvíce parsimonní stromy o délce L = 34, konzistenčním indexu CI = 79 a retenčním indexu RI = 93. Metodou Nelson (collaps + concensus) strict byl získán 1 nejvíce parsimonní strom (obr. 9).
47
Obr. 9. Kladogram získaný metodou Nelson (collaps + concensus) strict ze dvou nejvíce parsimonních stromů. ● homologie, ○ – homoplazie, nad kolečkem je číslo znaku, pod kolečkem stav znaku.
48
4. DISKUZE
4.1. Popisná část Význam slova saproxylie (řecky sapros – shnilý, xylo – spojený se dřevem) může být pojímán jako v hnijícím dřevě žijící. Za saproxylické jsou zde tedy považovány organismy, které se vyvíjejí určitou část svého životního cyklu ve dřevě, aniž by dřevo muselo být nutně jejich zdrojem potravy. Někteří autoři (Rozkošný 1983, Wodley 2001) považují za původní způsob života larev Stratiomyidae vývoj v půdě a saproxylismus za odvozený stav. Zakládají svou hypotézu na skutečnosti, že larvy nejprimitivnějších čeledí dvoukřídlých se vyvíjejí v půdě a také některé nalezené larvy primitivních podčeledí čeledi Stratiomyidae byly nalezeny v jiném prostředí než ve dřevě. Domnívám se však, že v čeledi Stratiomyidae by mohl být původní i saproxylický způsob života, neboť je sdílený s blízce příbuznou čeledí Xylomyidae a podle práce McFaddena (1967) sdílejí saproxylické larvy podčeledi Pachygastrinae s čeledi Xylomyidae podobnou stavbu ústního ústrojí. Nicméně je tento způsob života v rámci nižších čeledí dvoukřídlých apomorfní. O způsobu života larev nejprimitivnějších podčeledí není mnoho informací. O larvách podčeledi Parhadrestiinae není nic známo, pouze Woodley (2001) zmiňuje, že druh Parhadrestia curico byl nalezen v lesnaté oblasti. Larvy rodu Inopus a Tana z podčeledi Chiromyzinae byly nalezeny v půdě mezi kořínky rostlin, Hennig (1952) však uvádí, že v Australské oblasti byly larvy druhu Chiromyza australis a Boreoides subulatus nalezeny v zahnívajícím dřevě. Larvy podčeledi Beridinae, jejichž ústní ústrojí je podle McFaddena (1967) také podobné larvám Xylomyidae a Pachygastrinae byly nalezeny v opadaném listí a kompostu. Rod Exodontha nyní řazený do podčeledi Antissinae byl nalezen ve dřevě. Osídlení půdního habitatu je pak zcela přirozené, neboť larvy žijí pod kůrou, která se s postupujícím rozkladem mísí s půdou. Larvy se neživí přímo dřevem, ale spórami, houbami, řasami a mikroorganismy, které doprovází dekompozici organického materiálu. Tento výběr potravy jejich přechod do nového prostředí usnadňuje. Vzhledem k tomu, že larvy se vyvíjejí v naprosté většině pod kůrou kmenů ležících na zemi a často ve stromech, vyžadujících vlhké prostředí řek či rybníků (olše, vrba) naskýtá se i možnost vysvětlení přechodu do vodního prostředí. Ostatně např. již zmiňované larvy rodu Odontomyia , bývají často nacházeny ve dřevě ležícím ve vodě. Ve srovnání s larvami ostatních podčeledí se larvy podčeledi Pachygastrinae vyznačují spíše absencí speciálních znaků a synapomorfií, než jejich přítomností. Jsou většinou dorsoventrálně zploštělé, avšak ne výrazněji než většina larev z ostatních podčeledí. Toto
49 zploštění těla, projevující se u larev většiny podčeledí, by také mohlo ukazovat na původní způsob života larev v úzkých prostorách pod kůrou, neboť v půdě se uplatní spíše válcovitý tvar těla. Adaptací k saproxylickému způsobu života by snad mohlo být prodloužení některých štětin na těle, které by mohly zastávat taktilní a opornou funkci v úzkém prostoru pod kůrou. Dlouhé štětiny má většina larev podčeledi Pachygastrinae a některé pod kůrou nalezené druhy podčeledi Clitellariinae ( Auloceromyia , Cyphomyia , Dicyphomyia ), ovšem jiné larvy nalezené pod kůrou mají štětiny naopak velmi krátké (např. rod Craspedometopon ). Jiné adaptace by snad mohli být nalezeny v uspořádání ústního ústrojí, které však není u naprosté většiny druhů vůbec popsáno.
4.2. Fylogenetická část Je velmi obtížné hledat u larev znaky s vypovídající fylogenetickou hodnotou, neboť u larev se objevuje silná tendence k homopláziím a polymorfismu. Domnívám se, že dobrou vypovídací hodnotu by mohl mít tvar tykadla a přítomnost senzil (příloha 5 : 3, 4), stejně jako utváření mandibulo maxillárního komplexu. Například u podčeledi Beridinae je bazální článek protáhlý, bez senzil, v podčeledi Sarginae je velmi krátký, ale také bez senzil. Krátký avšak opatřený výběžkem se senzilou má podčeleď Clitellariinae, krátký a opatřený několika senzilami rod Hermetia . Dlouhý bazální článek opatřený senzilou se vyskytuje u podčeledi Stratiomyinae a Nemotelinae. V podčeledi Pachygastrinae je bazální článek krátký, ale informace, zda je opatřen senzilou u naprosté většiny popsaných rodů chybí. Zcela jistě senzila chybí u rodu Pachygaster a naopak několik senzil se vyskytuje o mnou popisovaného rodu Pegadomyia (příloha 3 : 2) a rodu Alliophleps . Pro nedostatek informací nemohl být proto tento znak zahrnut. Podobná situace je v hodnocení mandibulo maxillárního komplexu, jehož detailní zkoumání by bezpochyby přineslo cenné informace. Rozdíly v jeho morfologii u jednotlivých podčeledí zmiňuje ve své práci McFadden (1967), bohužel jen velmi povrchně. Velmi mnoho přispěl k poznání jeho utváření Rozkošný (1982, 1983), ale přesto zůstává u naprosté většina larev jeho morfologie neznámá. Je to způsobené jednak tím, že nálezy larev jsou obvykle vzácné a nejčastěji pouze v několika kusech a preparace ústního ústrojí by je mohla znehodnotit pro další zkoumání a jednak také proto, že preparace a nákres je časově i technicky náročný. Utváření mandibulo maxillárního komplexu je rodově a v některých případech ( Oxycera , Ptecticus ) až druhově specifické. Lišit se mohou v utváření maxillárního palpu, který může 50 nést různý počet senzil (příloha 3 : 4). Palpus bývá obvykle zvenčí viditelný, aniž by byla nutná preparace hlavy (příloha 1 : 2), bohužel je často v popisech opomíjen, neboť jeho velikost vyžaduje větší zvětšení. Rozdíly se vyskytují v délce, umístění a uspořádání štětin, ale také v utváření molární oblasti, která muže nést řadu štětin či zoubků jako je tomu u podčeledi Stratiomyinae (příloha 6 : 1) nebo jen příčnou řadu vroubků jako je tomu např. u podčeledi Sarginae, rodu Adoxomyia (obr. 5 : 6) a Pegadomyia (obr. 1 : 6). Zajímavé informace by mohla bezpochyby přinést důkladná studie dentálního (bazálního) skleritu, který může být dosti velký u rodu Stratiomys (příloha 6 : 1) či Oxycera nebo velmi malý u rodu Chloromyia (příloha 6 : 2). Tento útvar je na jedné straně opatřen řadou větších a menších zoubků, jejichž počet a tvar se může měnit. Vznik pupálních růžků je zřejmě spojen s postupným vznikem uzavřeného pupária u čeledi Xylomyidae a Stratiomyidae. U podčeledi Xylomyidae nejsou pupální růžky vyvinuty a pokožka kukly, která se při líhnutí částečně vysunuje z vnitřního prostoru pupária není tak skrze pupální růžky držena uvnitř. V čeledi Stratiomyidae došlo ke vzniku pupálních růžků a tím také zadržení pokožky kukly vevnitř. Původně byly pupální růžky vyvinuty na všech zadečkových článcích, postupně však docházelo k redukcím až ztrátě. Beridinae: Tato podčeleď byla vždy považována za jednu z nejprimitivnějších. Toto mínění je založeno na plesiomorfních znacích dospělců jako je např. počet segmentů na zadečku. Monofylie této skupiny nebyla nikdy zpochybňována a je založena na přítomnosti preapikálních rýh na zadečku dospělců (Rozkošný 1983). Společnou synapomorfií larev jsou chloupky obklopující konstantní štětiny na těle (Woodley, 2001). Jediná výjimka se nachází u rodu Chorisop s, jehož larva se odlišuje i v jiných znacích od ostatních larev podčeledi Beridinae. Za synapomorfii je považována také sternální skvrna přítomna i na 5. článku. Rody Actina a Beris mají na ventrální straně hlavy 2 řady chloupků. Tento znak se opět nenachází u rodu Chorisops a u rodu Allognosta jej nelze potvrdit ani vyvrátit. Rod Allognosta naproti tomu sdílí s rody Actina a Beris okrajový lem chloupků na 8. zadečkovém článku, který má ovšem u tohoto rodu naprosto specifický autapomorfní tvar. Pro nedostatek údajů však nebyl rod Allognosta zahrnut do kladistické analýzy. Larvy mají vyvinuto 6 párů pupálních růžků, což je plesiomorfní stav. Do této podčeledi patřil dříve rod Exodontha , který je dnes provizorně řazen do podčeledi Antissinae, ale jeho systematické zařazení zůstává stále nejisté (Woodley 2001). Pro nedostatek informací nebyl tento rod hodnocen.
51
Pachygastrinae Podčeleď Pachygastrinae byla definována Hennigem (1973). Rozkošný (1982, 1983) se na základě častého výskytu plesiomorfních tvarů tykadla u dospělců domnívá, že Pachygastrinae a stejně tak i Clitellariinae vznikly ze starobylé větve spolu s podčeledí Beridinae. Obě skupiny zahrnují jak druhy s vysoce apomorfními znaky, tak druhy se znaky plesiomorfními. Monofylie podčeledi je založena na ztrátě žilky M3, což je ovšem apomorfie, která se vyskytuje také u jiných podčeledí a čeledí dvoukřídlých. Také značná morfologická rozmanitost druhů podporuje domněnku, že tato skupina by mohla být polyfyletická (Woodley 2001). Spolu s Beridinae sdílejí 6 párů pupálních růžků (Rozkošný 1982, 1983), což ale neplatí pro rod Psephiocera a Vittiger , kteří mají 7 párů pupálních růžků a mnou popisované rody Craspedometopon a Pegadomyia, u kterých nebyly pupální růžky vůbec nalezeny. Za společný znak larev této podčeledi navrhl Rozkošný (1982, 1983) štětinu L na hlavě umístěnou v těsné blízkosti oka u jeho anteriorního okraje. Poblíž oka je však umístěna i u podčeledi Clitellariinae, Hermetiinae, Stratiomyinae a Nemotelinae, proto bylo rozlišováno pouze mezi stavem blízko oka nebo minimálně v 1/3 vzdálenosti mezi okem a tykadlem. Bohužel se mi nepodařilo, kromě téměř výhradně saproxylického způsobu života najít žádnou výraznou synapomorfii pro tuto skupinu. Jednotlivé larvy se vzájemně odlišují ve velikosti a tvaru těla, délce hlavy, tvaru a velikosti pokožkových políček, poměru délky štětin etc., ale tyto znaky jsou většinou autapomorfie jednotlivých rodů či druhů a nebylo možné je použít. De Xerez et al. (2003) rozlišuje neotropické larvy této podčeledi na základě tvaru sternální skvrny. Ta je u všech larev přítomna na 6. článku, což je plesiomorfní stav. Původně byla pravděpodobně oválná, jako je tomu u rodu Solva , ale u některých rodů podčeledi Pachygaterinae se její přední, zadní nebo střední část zúžila. Má li to nějaký význam pro život larvy, nemůžeme bohužel říci, neboť její funkce zůstává neznámá. Morfologické studie ukázaly, že je to skupina různě velkých sférických výrůstků, které jsou od sebe odděleny membránami, takže její funkce bude pravděpodobně senzorická (Viana et al. 2003). Pro nedostatek informací, nebyl tento znak použit. Laterální štětina je výrazně prodloužena u rodů Camptopteromyia , Cosmariomyia , Engicerus , Chalcidomorfina , Pegadomyia , Popanomyia , Psephiocera , Vittiger a Zabrachia. V tuto chvíli nejsem schopna posoudit, zda se jedná o určitou synapomorfii či konvergenci v rámci podčeledi. Prodloužená laterální štětina se vyskytuje též u některých rodů následující podčeledi, ale v tomto případě se jedná nepochybně o konvergenci.
52
James (1981) odlišuje podčeleď Pachygastrinae na základě kombinace několika znaků založených převážně na absenci apomorfií vyskytujících se v ostatních podčeledích. Kromě těchto znaků uvádí, že larvy mají málo vyvinuté nebo zcela redukované lábium. Podobný znak uvedl již McFadden (1967). Bohužel jejich studie byly omezeny hlavně na nearktické druhy a u larev ostatních oblastí nejsou dostatečné informace k potvrzení. Clitellariinae Jak bylo výše zmíněno, pochází tato podčeleď pravděpodobně ze společné větve vedoucí k podčeledi Beridinae a Pachygastrinae. Pro tuto podčeleď nejsou známy žádné autapomorfie a její definování je založeno pouze na plesiomorfních znacích jako je ztráta žilky m cu na křídle, přítomnost žilky M3 a 8 čl. flagella tykadla. Do této skupiny patřila ještě donedávna podčeleď Nemotelinae a tribus Oxycerini, které byly vyčleněny Woodleyem (2001). Ale i po vyčlenění těchto dvou skupin s převážně akvatickými a semiakvatickými larvami zůstává tato podčeleď nejrůznorodější v celé čeledi, což platí jak o dospělcích, tak larvách, takže se mi nepodařilo najít žádnou synapomorfii. Spolu s podčeledí Pachygastrinae mají štětinu L umístěnou v těsné blízkosti oka. Zcela nepochybné synapomorfie byly nalezeny u rodů Cyphomyia a Dicyphomyia . Posunutá štětina D1 je dokonce autapomorfií těchto dvou rodů stejně jako prodloužená štětina AD2 na prvním hrudním tergitu. Ze zkoumaných rodů jim nejblíže stojí rod Auloceromyia , se kterou sdílí výrazně prodlouženou štětinu L na zadečkových článcích, bazální valy a pupální růžky na 2. 5. zadečkovém článku. Jediný společný znak pro rody Adoxomyia a Clitellaria byl zjištěn v nepřítomnosti pupálních růžků. Ztráta však v tomto případě nemá dostatečně vypovídací hodnotu, neboť absence pupálních růžků se vyskytuje i v jiných podčeledích. Krátkou senzilu na tykadle má rod Clitellaria . U ostatních rodů není v popisech uvedena a u mnou popisovaných rodů Adoxomyia a Cyphomyia jsem ji také nemohla potvrdit ani vyvrátit, neboť zvětšení preparačního mikroskopu nebylo postačující. Hermetiinae Tato podčeleď je definována na základě tvaru tykadla a 8 čl. flagella. Podle Woodleye (2001) tvoří tato podčeleď na základě znaků dospělců spolu s podčeledí Chrysochlorininae a Sargine samostatný klád. Pouze u rodu Hermetia je známa také larva. Spolu s podčeledi Sarginae je u larev posledního instaru výrazně redukován mandibulo maxillární komplex a pupální růžky se nachází na 2. – 5. zadečkovém článku. Na rozdíl od této podčeledi má však rod Hermetia laterální štětinu na hlavě umístěnou v blízkosti oka.
53
Sarginae Tato skupina je definována redukovaným počtem flagellomer v bazálním komplexu a tykadlem s aristou, tyto znaky však neplatí pro některé africké a madagaskarské druhy (Woodley 2001). Larvy všech zkoumaných rodů mají redukovaný mandibulo maxillární komplex ve stádiu posledního instaru a pupální růžky vyvinuty na 2. – 5. článku. Zajímavým zástupcem této podčeledi je rod Ptecticus . Jednotlivé druhy nesou některé znaky, které jsou charakteristické spíše pro akvatické larvy: dopředu namířené tykadlo (nejzřetelněji u druhu Ptecticus testaceus ), zpeřené ventrální štětiny na hlavě a řada plochých set okolo otvoru zadního dýchacího otvoru, sternální skvrna i na 7. článku. Malá sternální skvrna, která je vyvinuta také na 5. článku mají společnou s podčeledí Beridinae, jedná se však s nevětší pravděpodobností spíše o konvergenci než homologii. Larvy žijí terestricky, avšak byla objevena larva druhu Ptecticus flavifemoratus , která se vyvíjí v useknutých bambusových stéblech naplněných vodou (Rozkošný & Kovac 1998b). Sublabrální seta byla považována za synapomorfii podčeledi Sarginae (Rozkošný, 1983). Tato seta byla však nalezena u mnou studovaného druhu Cyphomyia notabilis . Jelikož je tato seta obtížně rozlišitelná a snadno přehlédnutelná, nelze vyloučit, že se vyskytuje i u ostatních larev, přinejmenším z rodu Cyphomyia . U druhu Adoxomyia bistriata však nalezena nebyla. Raphiocerinae Skupina je dobře definovaná na základě autapomorfií jako je ztráta chloupků na posttegule a 1 článkové palpy. Na základě 6 čl. flagella tykadla byla považována za blízce příbuznou podčeledi Stratiomyinae a Nemotelinae (Woodley 2001). Tuto domněnku potvrzuje také první nález larvy z roku 2004. Přestože byla nalezena v hnijícím dřevě, nese charakteristické znaky akvatických larev jako jsou dlouhé hydrofugní štětiny okolo zadního dýchacího otvoru a zpeřené štětiny na ventrální straně hlavy (Pujol Luz et al. 2004). Tvar posledního zadečkového článku a utváření hydrofugních štětin připomíná tribus Oxycerini, ale zadní dýchací otvor je umístěn ventrálně, což je v celé čeledi naprosto unikátní. Přítomnost sternální skvrny na segmentu 6 i 7 a absence pupálních růžků ji řadí do blízkosti tribu Stratiomyini. Důležitou otázku, zda má také vyvinut ventrální otvor nelze bohužel zodpovědět. L štětina na hlavě se nachází pod okem, jako u podčeledi Stratiomyinae a Nemotelinae. Tykadla jsou umístěna dorsolaterálně, tak jako je tomu i u tribu Oxycerini, ale bazální článek je krátký.
54
Stratiomyinae Rozkošný (1982, 1983) definoval na základě studia evropských druhů monofylii této skupiny na základě apomorfního 5 6 ti článkovaného bičíku tykadla s krátkým styletem, tykadel larev v anterodorsální pozici, V štětin na zadečkových článcích v půlkruhu, posunutých štětin D2 a absence pupálních růžků. Práce Woodleye (2001) začlenila na základě akvatického způsobu života larev do této podčeledi rody ( Oxycera , Caloparyphus , Euparyphus aj.) dříve řazené do podčeledi Clitellariinae, které však nesdílejí výše zmíněné apomorfie s výjimkou 6 ti článkovaného bičíku. Podčeleď je členěna do tří tribů (Oxycerini, Prosopochrysini a Stratiomyini). Larvy jsou známy pouze u tribu Oxycerini a Stratiomyini. Společně sdílejí hydrofugní štětiny okolo zadnícho dýchacího otvoru(které jsou konvergentně sdíleny ještě rody Nemotelus a Raphiocera a Ptecticus ), ventrální otvor (jehož přítomnost je u podčeledi Raphiocerinae zatím nejistá), sternální skvrnu na 6. a 7. článku (která však u některých druhů zcela chybí) a L štětinu na hlavě umístěnou pod okem. Rozdílná je pozice tykadla, které je u tribu Oxycerini umístěno dorsolaterálně (avšak bazální článek je dlouhý a opatřený senzilou u celé podčeledi), umístění V štětin v jedné řadě a autapomorfních AD štětin a výskyt pupálních růžků, které se objevují na 2. – 5. zadečkovém článku. Zajímavé je, že dlouhé zpeřené štětiny jsou zachovány také u druhu Oxycera leonina ačkoliv larva se vyvíjí v půdě. Tato skutečnost by u této larvy napovídala tomu, že přechod k suchozemskému životu se uskutečnil v nedávné době. Podle Vaillanta (1967) byla v půdě nalezena larva druhu Odontomyia flavissima. Nemotelinae Zařazení této skupiny bylo dlouho nejasné. Byli považováni za tribus podčeledi Stratiomyinae (James 1965, 1975) následně řazeni do podčeledi Clitellariinae (Rozkošný 1982, 1983) nebo považováni za samostatnou podčeleď (McFadden 1967, James 1981). K poslednímu názoru se přiklání také Woodley (2001), a ačkoliv se na základě akvatického rodu Nemotelus a 6 ti článků tykadla přiklání k příbuznosti s podčeledí Stratiomyinae, nenašel pro toto tvrzení dostatečné důkazy, které by ho k takovému kroku opravňovaly. Larvy sdílejí s celou podčeledí Stratiomyinae L štětinu na hlavě umístěnou pod okem a dlouhý bazální článek tykadla. Další společné znaky byly nalezeny pouze mezi jednotlivými triby. S tribem Stratiomyini sdílejí posunutou štětinu D2, avšak V štětiny jsou umístěny v jedné řadě, tak jako je tomu u tribu Oxycerini. S tribem Oxycerini je spojuje redukce pupálních růžků, které se vykytují pouze na 2. 5. článku. Štětiny okolo zadního dýchacího otvoru jsou jen krátké a vyskytují se pouze u rodu Nemotelus . Sternální skvrna se u rodu Lasiopa nalézá na 6. článku a u rodu Nemotelus zcela chybí. Poslední zadečkový článek je u obou rodů rozdělen do dvou
55 laloků na jejichž apikálním konci jsou umístěny SAP a AP štětiny. Na rozdíl od podčeledi Stratiomyinae je otvor posteriorního spirákula umístěn na dorsální straně posledního zadečkového článku. Jak již bylo zmíněno larvy rodu Nemotelus jsou semiakvatické či akvatické, kdežto jediná nalezená larva rodu Lasiopa je terestrická. Převážně na základě znaků dospělců navrhl současný, obecně uznávaný systém Woodley (2001), který jej na úrovni podčeledí podpořil rovněž kladistickou analýzou. Prvním pokusem o prověření systému čeledi pomoci molekulárně – biologických metod je předběžné zveřejnění výsledků testování 32 zástupců hojnějších podčeledí oznámené Tothovou et al. (in press). Výsledky v zásadě potvrdily oprávněnost Woodleyova systému.
56
5. ZÁVĚR • Byla provedena rešerše popsaných larev čeledi Stratiomyidae v celosvětovém rozsahu. • Byly popsány 4 dosud neznámé larvy orientálních saproxylický druhů (Pegadomyia pruinosa , Craspedometopon sp.n., Adoxomyia bistriata , Cyphomyia notabilis ). U každého druhu byly uvedeny biologické a fenologické údaje a jejich dosud známý výskyt je dokumentován mapkami rozšíření. Rozšíření studovaných druhů bylo porovnáno s ostatními orientálními druhy v rámci příslušných rodů. • Na základě vlastních poznatků a literárních dat byla diskutována původnost saproxylického způsobu života a proveden odhad rozšíření saproxylie larev v rámci celé čeledi. • Na základě publikovaných popisů, sbírkového materiálu a nově popisovaných druhů byly vytipovány morfologické znaky larev s fylogenetickou vypovídací hodnotou. • Vytypované znaky byly prověřeny kladistickou analýzou za použití programů Nona a Winclada. • Přes značně neúplné popisy larev bylo prokázáno, že jejich znaky mohou být úspěšně využity pro fylogenetické úvahy. Výsledný kladogram je v rámci jednotlivých podčeledí srovnán se systémem navrženým Woodleyem (2001). Je konstatováno, že u podčeledí, kde jsou k dispozici dostatečně rozsáhlé údaje (Beridinae, Nemotelinae, Stratiomyinae, Sarginae) poskytují znaky larev dobré argumenty pro jejich vymezení a obsah. • Proti tomu vklínění podčeledi Nemotelinae, mezi rody podčeledi Clitellariinae je buď důsledkem nedostatku synapomorfií u podčeledi Clitellariinae nebo objektivně problematického postavení taxonů kolem rodu Cyphomyia . • Největším problémem je zatím malá znalost a zároveň nevelká diferenciovanost larev u rozsáhlé podčeledi Pachygasterinae a Clitellariinae, kterou se však zatím nepodařilo věrohodně strukturovat ani podle znaků dospělců.
57
6. SEZNAM LITERÁRNÍCH PRAMENŮ BELING, T. 1882: Beitrag zur Metamorfose zweiflügeliger Insecten aus der Familien Tabanidae, Leptidae, Asilidae, Empidae, Dolichopodidae und Syrphidae. Archiv für Naturgeschicht, 48: 187 240. BERTRAND, H. 1948: Notes sur deux larves du genre Hermione Meigen (Dipt. Stratiomyidae). Bulletin de la Société entomologique de France, 53: 55 58. BISCHOFF, W. 1925: Über die Kopfbildung der Dipterenlarven. III. Teil. Die Köpfe der Orthorrapha – Brachycera Larven. Archiv für Naturgeschicht, 90 A 8: 49 105. BOHART, G. E. & GRESSITT, J. L. 1951: Filth inhabiting flies of Guam. B. P. Bishop Museum Bulletin, 204: 1 152. BORGMEIER, T. 1930: Ueber das Vorkommen der Larven von Hermetia illucens L. (Dipt., Stratiomyidae) in den Nestern von meliponiden. Zoologischer Anzeiger, 90: 225 235. BOUCHÉ, P. F. 1834: Naturgeschichte der Insecten, besonders in Hinsicht ihrer ersten Zustände als Larven und Puppen. 216 pp. Berlín. BRAUER, F. 1883: Die Zweiflüger des Keiserlichen Museum zu Wien III. – Systematische Studien auf Grundlage der Dipterenlarven nebst einer Zusammenstellung von Beispielen aus der Literatur über dieselben und Beschreibung neuer Formen. Denkschriften der Akademie der Wissenschaften in Wien, 47: 1 100. BRINDLE, A. 1962: Taxonomic notes on the larvae of British Diptera. – 7. The genus Pachygaster Meigen (Stratiomyidae). Entomologist, 95: 77 82. BRINDLE, A. 1964a: Taxonomic notes on the larvae of British Diptera. – No. 16. The Stratiomyinae (Stratiomyidae). Entomologist, 97: 92 96. BRINDLE, A. 1964b: Taxonomic notes on the larvae of British Diptera. – No. 17. The Stratiomyinae (Stratiomyidae). Entomologist, 97: 92 96. BRINDLE, A. 1965: Taxonomic notes on the larvae of British Diptera. – No. 23. The Geosarginae (Stratiomyidae). Entomologist, 98: 208 216. BRUNETTI, E. 1920: Diptera Brachycera. Vol. I. In: Shipley, A.E. (ed.), The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. Taylor & Francis, London, 401 pp. BUXTON, P. A. 1929: A note on the larvae of four species of Stratiomyidae. Insects of Samoa, 6: 141 150. COLLART, A. 1937: Contribution a létude des Dipteres de Belgique. Bulletin de la Société Entomologique de Belgique, 77: 306 317. CORNELIUS, C. 1860: Zur Ernährung und Entwiclung der Larven von Sargus formosus Schrank. Stettiner Entomologische Zeitung, 21: 202 204. DROZD, P. 2004: Principy systematiky a taxonomie. Ostravská univerzita, Ostrava.
58
DUFOUR, L. 1841: Note sur la larve du Pachygaster meromelas , insecte de l’orde des Diptéres. Annales Des Sciences Naturelles, (2) 16: 264 266. DUŠEK, J. 1961: Beitrag zur Kenntnis der Larven der Gattung Eulalia Meig. (Dipt.: Stratiomyidae). Zoologické listy, 10: 211 217. DUŠEK, J & ROZKOŠNÝ, R. 1963b 1965: Revision mitteleuropäischer Arten der Familie Stratiomyidae (Diptera) mit besonderer Berücksichtigung der Fauna der ČSSR I. III. Acta Societatis Entomologicae Cechoslovenia., 60 (1963): 201 221. DUŠEK, J & ROZKOŠNÝ, R. 1967: Revision mitteleuropäischer Arten der Familie Stratiomyidae (Diptera) mit besonderer Berücksichtigung der Fauna der ČSSR IV. Acta Entomologicae Bohemoslovenicae, 64: 140–165. DUŠEK, J a ROZKOŠNÝ, R. 1974 1975: Revision mitteleuropäischer Arten der Familie Stratiomyidae (Diptera) mit besonderer Berücksichtigung der Fauna der ČSSR V. VI. Acta Entomologicae Bohemoslovenicae 71 (1974): 322 341; 72 (1975): 259 271. ENGEL, E. 1916: Beiträge zur Kenntnis einiger Dipterenlarven. Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft, 7: 68 76. FAUCHEUX, M. J. 1978: Contribution a lëtude de la biologie de la larve de Stratiomyia longicornis (Diptera, Stratiomyidae): prise de nourriture et respiration. Annales de la Société Entomologique de France, 14: 49 72. FURMAN, D. P., YOUNG, R. D. & CATTS, P. E. 1959: Hermetia illucens (Linnaeus) as a factor in the natural control of Musca domestica (Linnaeus). Journal of Economic Entomology, 52: 917 921. GOIDANICH, A. 1939: Contributi alla conscenza dell’entomofauna di risaia. – I. Gli Straziomiidi: mancati nemici del riso. Risicoltura, 29: 221 230. GOLOBOFF, P. A. 1993: Nona version 2.0., http://www.cladistic.com (freeware). GREENE, C. T. 1956: Dipterous larvae parasitic on animals and man and some dipterous larvae causing myasis in man. Transactions of the American Entomological Society,82: 17 34. HALIDAY, A. H. 1857: On some remaining blanks in the natural history of the native Diptera. Additional note on the metamorphosis of some species of Diptera, hitherto undescribed, or unknown but imperfectly. Revieu of Natural History, 4 (Proc.): 177 196. HANDLIRSCH, A. 1883: Beiträge zur Biologie der Dipteren. Verhandlungen der Zoologisch Botanischen Gesellschaft in Wien, 33: 243 246. HEEGER, E. 1853: Beiträge zur Naturgeschichte der Insecten. Sitzber. Sitzungbericht der kaiserlich Akademie der Wissenschaft in Wien, math nat. Cl., 10: 161 178. HEEGER, E. 1856: Neue Metamorphosen einiger Dipteren. Sitzungbericht der kaiserlich Akademie der Wissenschaft in Wien, math nat. Cl., 20: 335 350.
59
HENNEGUY, L. F. & BINET, A. 1892: Contribution a lëtude microscopique du systéme nerveux larvaire de Stratiomys longicornis Sc. Annales de la Société Entomologique de France, 61: 309 316. HENNIG, W. 1952: Die Larvenformen der Dipteren. 3. Teil. Akademie – Verlag, Berlin, 628 pp. HENNIG, W. 1973: Diptera (Zweiflüger). In Handbuch der Zoologie, Vol. 4 (2), 2/31:1 337. Berlin – New York. HRBÁČEK, J. 1945: Notes on the Stratiomyidae of Central Europe. Časopis Československé společnosti entomologické, 42: 95 100. IRWIN SMITH, V. 1920: Studies in life histories of Australian Diptera Brachycera. Part 1, Stratiomyidae. No.1. Metoponia rubriceps Macquart. Proceeding of the Linnean Society of New South Wales, 45: 505 530. 1921a: No.2. Further experiments in the rearing of Metoponia rubriceps . Proceeding of Linnean society of New South Wales, 46: 252 255. 1921b: No. 3. On the structure of the mouth parts and pharynx of the larval Metoponia rubriceps . Proceeding of Linnean society of New South Wales, 46: 425 432. 1923: No. 4. The respiratory sytem in larva, pupa and, imago of Metoponia rubriceps Macquart. Proceeding of Linnean society of New South Wales, 48: 49 81. James, M. T. 1948: Flies of the family Stratiomyidae of the Solomon Islands. Proceedings of the United States National Museum, vol. 98, No. 3228,187 – 213. JAMES, M. T. 1950: A new Damaromyia, and the larva of D. tasmanica Kertész (Diptera, Stratiomyidae). Proceedings of the Entomological society of Washington , Vol. 52, No. 6: 312 315. JAMES, M. T. 1947: The flies that cause myiasis in man. United States Department of Agriculture in Washington, Miscellaneous Publication, No. 631, 75 pp. JAMES, M. T. 1957: The larva of Cyphomyia (Diptera, Stratiomyidae) and its significance in classification. Annals of the Entomological Society, 50: 639 641. JAMES, M. T. 1962: The Genus Dicyphoma James (Diptera: Stratiomyidae). Annals of the Entomological Society of America, 55: 15 20. JAMES, M. T. 1965. Family Stratiomyidae, pp. 299 319 in Stone, A., Sabrosky, CW, Wirth, WW, Foote, RH, Coulson, JR. 1965. A Catalog of the Ditpera of America North of Mexico. Agricultural Research Service, United States Department of Agriculture, Washington, DC. 1696 pp. JAMES, T. M. 1972: New species and records of Stratiomyidae from the West Indies. Caribean Journal of Science, 12: 145 150. JAMES, M. T. 1975. Family Stratiomyidae, p. 14 42. In: Delfinado, M. D. & D. E. Hardy, eds., A catalog of the Diptera of the Oriental Region. Volume II. Suborder Brachycera
60 through Division Aschiza, Suborder Cyclorrhapha. University Press of Hawaii, Honolulu. [ix] + 459 p. JAMES, M.T. 1981: Stratiomyidae. pp. 497 511 in McAlpine, J.F., Peterson, B.V., Shewell, G.E., Teskey, H.J., Vockeroth, J.R. & Wood, D.M. (coordinators) (eds) Manual of Nearctic Diptera. Ottawa: Research Branch, Agriculture Canada. Monograph 27 Vol. 1 674 pp. JAMES, T. M. & MCFADDEN, M. X. 1969: The genus Adoxomyia in America north of Mexico. Journal of the Kansas Entomological Society, Vol. 42, No.3: 260 276. JOHANNSEN, O. A. 1922: Stratiomyiid larvae and puparia of the Northeastern States. Journal New York Entomological Society, 30: 141 153 + 2 pls. KRAFT, K. J. & COOK E. F. 1961: A revision of the Pachygastrinae (Diptera, Stratiomyidae) of America North of Mexico. Miscellaneous Publications of the Entomological Society of America 3: 1 24. KRIVOSHEINA, N. P. 1965: New data on the taxonomy of dendrophilous chameleon flies (Diptera, Stratiomyidae) and of their larvae. Entomologicheskoye obozreniye, 44:652 664. KRIVOSHEINA, N. P. 1972: Ekologicheskiye svyazi dvukrilikh nasekomikh razvivayushchikhsya pod koroy i v drevesine orekha man’chzhurskogo. (Ecological relations of Diptera breeding under the bark and in the wood of Juglans mandshurica.) In Rol‘ nasekomikh v lesnikh biogeocenozakh Promor’ya. Trudi Biol pochv. Inst., (N.S.) 7: 87 97. KRIVOSHEINA, N. P. 1975: Noviye danniye o ksilofilńikh dvukrilikh (Stratiomyidae, Pachygastrinae) razvivayushchikhsya v tugaynoy rastitelńosti Sredney Azii. ( New data on xylophilous Diptera breeding in ´tugai´ plants in Central Asia. ) Nauchniye dokladi vysshey shkoli, Biol. Nauki, 10: 11 17. KRIVOSHEINA, N. P. 1976: Xylophilous larvae of the genus Neopachygaster (Diptera, Stratiomyidae), their relations and biology. Zoologicheskij zhurnal, 55: 559 565. KRIVOSHEINA, N. P. 1977: Xylophilous larvae of the soldier flies of the subfamily Pachygastrinae (Diptera, Stratiomyidae). Entomologicheskoye obozreniye, 56: 873 887. KRIVOSHEINA, N. P. & ROZKOŠNÝ, R. 1990: Zabrachia stackelbergri sp.n., a new species of xylophilous soldier fly from eastern Asia (Diptera, Stratiomyidae). Acta Entomologica Bohemoslovaca, 87: 304 313. KÜHBANDER M. 1985. Beschreibung der Larve von Odontomyia smaragdifera (Lindner, 1938) aus Kenia und Anmerkungen zur Biologie (Diptera, Stratiomyidae). Entomofauna 6(5): 417 423. LACHAISE, D. & LINDNER, E. 1973: Les Dipteres des savanes tropicales preforestieres de Lamto (Côte d'Ivoire). 1. Note ecologique sur les Stratiomyidae de Lamto et description d'une espece nouvelle Odontomyia magnifica . Bulletin de la Societe d'Entomologie française 9: 593 608. LENZ, F. 1923: Stratiomyiiden aus Quellen. Ein Beitrag zur Metamorphose der Stratiomyiiden. Archiv für Naturgeschichte, 89 A 2: 39 62.
61
LENZ, F. 1926: Stratiomyiden larven aus dem Salzwasser. Mitteilungen der Geographischen Gesellschaft und des Naturhistorischen Museums in Lübeck, ( 2) 31: 170 174. LINDNER, E. 1928: Dr. L. Züchers Dipteren Ausbeute aus Paraguay: Stratiomyiiden. Archiv für Naturgeschichte, Abteilun, 92(12): 94 103. LINDNER, E. 1936 1938: 18. Stratiomyiidae. In Lindner, E., Die Fliegen der palearktischen Region. Vol. 4(1), 1936a: 1 48; 1937: 49 176;1938a: 177 218. Stuttgart. LOBANOV, A. M. 1960: On the biology and ecology of Microchrysa polita L. (Diptera, Stratiomyiidae). Entomologicheskoye obozreniye, 39: 341 348. LOBANOV, A. M. 1969: On morphology and ecology of larvae of chamaeleon flies of the subfamily Sarginae (Diptera, Stratiomyidae). Entomologicheskoye obozreniye, 48: 104 107. LOPES de, A. L., XEREZ de, R., SILVA da R. R., PUJOL LUZ, J. R. 2006: Descricao dos pupários de Manotes crassimanus James e Pedinocera longicornis Kertész (Diptera, Stratiomyidae, Pachygastrinae) da Ilha da Marambaia, Mangaratiba, Rio de Janeiro, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia 23(3): 733 739. LUNDBECK, W. 1907: Diptera Danica.Vol. 1. Stratiomyiidae, etc. Pp. 1 75 (Stratiomyidae). Copenhagen. MALLOCH, J. R. 1917: A preliminary classification of Diptera, exclusive of Pupipara, based upon larval and pupal characters, with keys to imagines in certain families. Part 1. Bulletin of the Illinois State Laboratory of Natural History, 12 (1915 1917): 161 410. MAMAEV, B. M. etc. 1977: Opredeliteĺ lichinok khishchnikh nasekomikh – entomofagov stvolovikh vreditelney. (A key to the identification of entomophagous insects feeding upon stem pests.) 392 pp. Moskva. MATHUR R. N. 1933: Notes on the bionomics of Odontomyia cyanea Brunetti (Diptera: Stratiomyidae). Indian Journal of Agricultural Sciences , 3: 369 376. MÄRKEL, F. 1844: Ueber die Larve von Clitellaria ephippium , Zeitschrift für Entomologie, 5: 478 – 480. MEIJERE de, J. C. H. de 1911: Studien über südostasiatische Dipteren. VI. Tijdschrift voor Entomologie, 54: 258 432. MCFADDEN, M. W. 1967: Soldier fly larvae in America north of Mexico. Proceedings of the United States National Museum, 121:1 72. MCFADDEN, M. W. 1972: The soldier flies of Canada and Alaska (Diptera: Stratiomyidae). – I. Beridinae, Sarginae and Clitellariinae. Canadian Entomology, 104: 531 562. MCFADDEN, M, W. & JAMES, M. T. 1969: The Cyphomyia bicarinata species group (Diptera: Stratiomyidae). Journal of the Kansas Entomological Society 42: 313 320.
62
MÜLLER, G. W. 1925: Kalk in der Haut der Insecten und die Larve von Sargus cuprarius L. Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere, 3: 542 566. NERUDOVÁ HORSÁKOVÁ, J., KOVAC, D. & ROZKOŠNÝ, R. 2007: Identity, larva and distribution of the oriental soldier fly Odontomyia ochropa (Diptera : Stratiomyidae). European Journal of Entomology, 104:111 118. NIXON, K. 2002:Winclada, version 1.0., http://www.cladistic.com (shareware) PUJOL LUZ, J. R. & LEITE, F. M. 2001: Descricao do Ultimo Instar Larval e do Pupario de Ptecticus testaceus (Fabr.) (Diptera: Stratiomyidae). Neotropical Entomology, 30(4): 587 591 . PUJOL LUZ, J. R. & VIEIRA, F. D. 2000: A Larva de Chiromyza vittata Wiedemann (Diptera: Stratiomyidae). Anais da Sociedade Entomologica do Brasil, 29 (1): 49 55. PUJOL LUZ, J. R. & XEREZ de, R. 1999: The larva of Chalcidomorfina aurata Enderlein 1914 (Diptera: Stratiomyidae) from „ Ilha de Marambaia,“ Rio de Janeiro, Brazil. Proceeding of the Entomological Society of Washington, 101(2), pp. 295 299. ROBERTS, M. J. 1969a: Structure of the mouthparts of the larvae of the flies Rhagio and Sargus in relation to feeding habits. Journal of Zoology, London, 159: 381 398. ROBERTS, M. J. 1969b: Pharyngeal grinding mills in some dipteran larvae. Entomologist, 102: 279 281. ROZKOŠNÝ, R. 1973: The Stratiomyioidea (Diptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna entomologica Scandinavica, Vol. 1, 140 pp. Gadstrup. ROZKOŠNÝ, R. 1982: A biosystematic study of the European Stratiomyidae (Diptera). 1. Introduction, Beridinae, Sarginae and Stratiomyinae. Dr. W. Junk, The Hague – Boston – London, 401 pp. ROZKOŠNÝ, R 1983: A biosystematic study of the European Stratiomyidae (Diptera). 2. Nemotelinae, Clitellariinae, Hermetiinae, Pachygastrinae and Bibliography. Dr. W. Junk, The Hague – Boston – London, 431 pp. ROZKOŠNÝ, R. & BAEZ, M 1986: Larvae of the Canary Islands Stratiomyidae (Diptera). Vieraea, 16: 341 349. ROZKOŠNÝ, R. & KOVAC, D. 1991: First description of the larva Camptopteromyia fractipennis de Meijere from Malaysia (Diptera: Stratiomyidae). Entomologica scandinavica, Vol. 22:3, 297 304. ROZKOŠNÝ, R. & KOVAC, D. 1994a: Adults and larvae of two Ptecticus Loew from Peninsular Malaysia (Diptera, Stratiomyidae). Tijdschrift voor Entomologie, 137: 75 86. ROZKOŠNÝ R. & KOVAC D. 1994b: A new species of Odontomyia Meigen (Insecta: Diptera: Stratiomyidae) from Sabah, Borneo. Raffles Bulletin of Zoology, 42: 859 867.
63
ROZKOŠNÝ, R. 1997: Family Stratiomyidae in Papp, L. & Darvas, B. (eds), Manual of palearctic Diptera (with special reference to flies of economic importance) vol. 2 Science Herald, Budapest, pp. 387 411. ROZKOŠNÝ, R. 2000: Süsswasserfauna von Mitteleuropa (Insecta: Diptera: Stratiomyidae). Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg Berlin, 110 pp. ROZKOŠNÝ R. & KOVAC D. 1997: Ptecticus minimus , a new species of Sarginae from West Malaysia including the description of its larva and puparium (Insecta: Diptera: Stratiomyidae). The Raffles Bulletin Zoology 45: 39 51 ROZKOŠNÝ, R. & KOVAC, D. 1998a: A new species of Pachygaster (Diptera: Stratiomyidae, Pachygastrinae) from West Malaysia and Thailand. Studia Dipterologica 5: 3 12. ROZKOŠNÝ, R. & KOVAC, D. 1998b: Desription of bamboo inhabiting larvae and puparia of Oriental soldier flies Ptecticus brunetti and P. flavifemoratus (Diptera: Stratiomyidae: Sarginae) with observations on their biology. European Journal of Entomology, 95: 65 86. ROZKOŠNÝ R. & KOVAC D. 2001: New male, larva and puparium of Odontomyia pulcherrima Brunetti (Insecta: Diptera: Stratiomyidae) from the Oriental Region.Raffles Bulletin of Zoology, 49: 101 108. ROZKOŠNÝ R. & KOVAC D. 2007: Palearctic and Oriental species of Craspedometopon Kertész (Diptera, Stratiomyidae). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. In press. SAMŠIŇÁK, K. 1944: Larva Ephippium thoracicum Latreile (Diptera). Ent. listy, 7:93. SÉGUY, E. 1926: Diptéres (Brachycéres). Stratiomyidae, etc. In Faune de France, Vol. 13, 308 pp. Paris. SCHREMMER, F. 1951: Zur Biologie der Larve von Hermione ( Oxycera ) calceata und Hermione meigeni Staeg. (Diptea, Stratiomyidae). Zugleich ein Beitrag zur Fauna hygropetrica. Osterreichische Zoologische Zeitschrift, 3: 126 139. SCHREMMER, F. 1953: Die bisher unbekannte Larve von Lasiopa vilosa Fabr. (Diptera, Stratiomyidae). Osterreichische Zoologische Zeitschrift, 4: 363 374. SINCLAIR, B. J. 1988: The biology of Euparyhpus Gerstaecker and Caloparyphus James occurring in madicolous habitats of eastern North America, with descriptions of adult and immature stages (Diptera: Stratiomyidae). Canadian Journal of Zoology 67: 33 41. TÓTHOVÁ, A., BRYJA, J., ROZKOŠNÝ, R., VAŇHARA, J.: Phylogenetic relationships within family Stratiomyidae (Diptera) based on 16S r RNA gene sequences. In press. VAILLANT, F. 1951: Les larves d´ Hermione . Travaux du Laboratoire d´Hydrobiologie et de Pisciculture de Grenoble, 1951: 23 28. VAILLANT, F. 1952: Les larves d´ Hermione dÁlgérie (Diptéres Stratiomyiidae). Bulletin Société d'Histoire Naturelle de l'Afrique du Nord, 43: 8 15.
64
VAILLANT, F. 1967: Stratiomyidae. In Illies, J., Limnofauna Europaea, pp. 397 400. Stuttgart. VAILLANT, F & DELHOM, M. 1956: Las formes adaptives de láppareil bucco pharyngien chez les larves de Stratiomyiidae (Diptera). Bulletin Société d'Histoire Naturelle de l'Afrique du Nord, 47: 217 250. VERRALL, G. H. 1909: Stratiomyidae, etc. In British Flies, Vol. 5, pp. 51 229. London. VIANA, G. G., PUJOL LUZ, J.R., XEREZ DE, R. 2003: Descricao da Larva e do Pupario de Auloceromyia vespiformis Lindner (Diptera: Stratiomyidae, Clitellariinae). Neotropical Entomolgy 32(1): 069 074. WILEY, E. O., SIEGEL CAUSEY, D., BROOKS, D. R., FUNK, V.A. 1991: The compleat cladist. A primer of phylogenetic procedures. University of Kansas Museum of Natural History Special Publication, No. 19: 1 158. WOODLEY, N. E. 1995: The genera of Beridinae (Diptera: Stratiomyidae). Memoirs of the Entomological Society of Washington, 16: 1 231. WOODLEY, N. E. 2001: A world catalog of the Stratiomyidae (Insecta: Diptera). Backhuys Publishers, Leiden, 473 pp. XEREZ de, R., PUJOL LUZ, J. R. 2001: Description of the larva of Vittiger schnusei Kertész, 1909 (Diptera: Stratiomyidae) from Ilha da Marambaia, Rio de Janeiro, Brazil. Studia dipterologica 8: 337 341. XEREZ de, R., PUJOL LUZ, J. R., VIANA, G. G. 2002: Descricao da larva de Cosmaromyia argyrostica Kertesz e do pupario de Dactylodeictes lopesi Lindner (Diptera, Stratiomyidae). Revista Brasileira de Zoologia, 19(3): 747 755. XEREZ de, R., PUJOL LUZ, R., VIANA, G.G. 2003: Description of the larva of Psephiocera modesta (Lindner, 1949) (Diptera: Stratiomyidae: Pachygastrinae). Studia dipterologica 10, Heft 1: 189 193. XEREZ de, R., VIANA, G. G., PUJOL LUZ, J. R. 2003: Descricao da larva de Popanomyia femoralis e do pupario de Engicerus major Lindner, 1964 (Diptera, Stratiomyidae). Revista Brasileira de Entomologia, v. 47 n. 3 Sao Pulo 2003. XEREZ de, R., VIANA, G. G., PUJOL LUZ, J. R. 2004a: Descricao do pupario de Raphiocera armata (Wiedemann) (Diptera, Stratiomyidae) da Ilha da Marambaia, Rio de Janeiro, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, Vol. 21, No. 4, Curitiba dic. 2004. XEREZ de, R., VIANA, G. G., PUJOL LUZ, J. R.2004b:Description of the puparium of Cyphomyia aurifrons Wiedemann and Cyphomyia picta Schiner (Diptera, Stratiomyidae, Clitellariinae) from Ilha da Mrambaia, Rio de Janeiro, Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, Vol. 21, No. 1, Curitiba mar. 2004. ZELLER, P.C.1842: Dipterologische Beyträge. Zweyte Abtheilung. Isis, 1842: 807 – 847.
65
7. PŘÍLOHY 1. Fotografie druhu Pegadomyia pruinosa 2. Fotografie druhu Pegadomyia pruinosa 3. Fotografie druhu Pegadomyia pruinosa 4. Fotografie druhu Pegadomyia pruinosa 5. Přehled znaků 6. Mandibulo maxillární komplex druhu Stratiomys sp. a Chloromyia sp. 7. Přehled popsaných larev 8. Přehled počtu saproxylických larev v rámci podčeledí
66
Příloha 1: 1 – 4 Pegadomyia pruinosa : 1 – hlava a první hrudní čl. (laterální pohled), 2 – ústní ústrojí (ventrální pohled), 3 – apikální část hlavy (laterální pohled), 4 – labrum (dorsální pohled). (fotil Dr. D. Kovac).
67
Příloha 2: 1 4 Pegadomyia pruinosa : 1 – hlava, hrudní a zadečkové články (ventrální pohled), 2 – šestý zadečkový článek (laterální pohled), 3 – pátý až osmý zadečkový článek (ventrální pohled), 4 – anální štěrbina (detail) (fotil Dr. D. Kovac). 68
Příloha 3: 1 4 Pegadomyia pruinosa : 1 štětina na prvním hrudním čl. , 2 – tykadlo, 3 – labrální přívěsek, 4 – maxillární palpus (fotil Dr. D. Kovac).
69
1 2
Příloha 4: 1 – 2 Pegadomyia pruinosa (mladší instar): 1 dorsální pohled, 2 – ventrální pohled (fotil Mgr. P. Pařil).
70
71
Příloha 5: Přehled znaků: 1 – Beris chalybata (ventrální pohled), 2 Actina nitens (ventrální pohled), 3 – Ac. nitens , tykadlo, 4 – Oplodontha viridula , tykadlo, 5 – Sargus bipunctatus (poslední instar), labrum (laterální pohled), 6 – Sargus bipunctatus , mandibulo maxillární komplex, 7 – Alliophleps eliptica , (laterální pohled), 8 – Vittiger schnusei , 6. zadečkový čl., 9 Sargus bipunctatus (poslední instar), mandibulo maxillární komplex, 10 – Stratiomys chamaeleon (laterální pohled), 11 – Oxycera stigmosa , 3. zadečkový článek (ventrální pohled), 12 – Ac. nitens , 3. zadečkový článek (dorsální pohled), 13 – B. chalybata , mandibulo maxillární komplex, 14 – Odontomyia ornata (ventrální pohled), 15 – Nemotelus notatus (dorsální pohled), 16 – B. chalybata (dorsální pohled), 17 – Solva marginata (ventrální pohled), 18 – So. marginata (dorsální pohled). (obr. 1 – 7, 9 – 16 Rozkošný (1982, 1983); 8 – de Xerez (2003); 17 – 18 – Krivosheina (1965)).
72
Příloha 6: 1 – Stratiomys sp. mandibulo maxillární komplex, 2 – Chlororomyia sp. mandibulo maxillární komplex.
73
Příloha 7: Přehled popsaných larev Chiromyzinae Boreoides Hardy, 1920 Boreoides subulatus Hardy, 1920 – Hennig (1952) Chiromyza Wiedemann, 1820 Chiromyza vittata Wiedemann, 1820 Pujol Luz & Vieira (2000) Inopus rubriceps (Macquart) – Irwin Smith (1920, 1921a, 1921b, 1923) Beridinae Actina Meigen, 1804 Actina chalybea Meigen, 1804 Rozkošný (1982) Allognosta Osten Sacken, 1883 Allognosta fuscitarsis (Say, 1823) Johannsen (1922), McFadden (1967) Australactina incisuralis (Macquart, 1847) McFadden (1967) Beris Latreille , 1802 Beris clavipes (Linnaeus, 1767) Rozkošný (1982) Beris fuscipes Meigen, 1820 Lenz (1923) Beris geniculata Curtis, 1830 Rozkošný (1982) Beris chalybata (Forster, 1771) Rozkošný (1982) Beris morrisii Dale, 1841 Dušek & Rozkošný (1963b), Rozkošný (1973) Beris vallata (Forster, 1771) de Meijere (1916b), Lenz (1923), Bischoff (1925), McFadden (1967), Rozkošný (1973) Chorisops Rondani, 1856 Chorisops nagatomii Rozkošný, 1979 Rozkošný (1982) Chorisops tibialis (Meigen, 1820) Handlirsch (1883) Antissinae Exodontha Rondani, 1856 Exodontha luteipes (Williston, 1885) McFadden (1967) Pachygastrinae Alliophleps Becker, 1908 Alliophleps eliptica Becker, 1908 Rozkošný & Baez (1986) Aspidacantha Kertész, 1916 Aspidacantha atra Kertész, 1916 Krivosheina (1975) Berkshiria Johnson, 1914 Berkshiria albistylum Johnson, 1914 McFadden (1967) Berkshiria hungarica (Kertész, 1921) Krivosheina (1965), Rozkošný (1973), Mamaev (1977) Camptopteromyia de Meijere, 1914 Camptopteromyia fractipennis de Meijere, 1914 Rozkošný & Kovac (1991) Cechorismenus Kertész, 1916 Cechorismenus flavicornis Kertész 1916 Krivosheina (1977) Cosmariomyia Kertész, 1914 Cosmariomyia argyrostica Kertész, 1914 – de Xerez et al.(2002) Craspedometopon Kertész, 1909 Craspedometopon basale Matsumura 1915 – Krivosheina (1973) Dactylodeictes Kertész, 1914 Dactylodeictes lopesi Lindner, 1964 – de Xerez et al. (2002) Damaromyia Kertész, 1916 Damaromyia tasmanica Kertész, 1916 James (1950)
74
Engicerus Lindner, 1964 Engicerus major Lindner, 1964 – de Xerez et al. (2003) Eupachygaster Kertész, 1911 Eupachygaster fusca Kraft & Cook, 1961 McFadden (1967) Eidalimus henshawi (Malloch, 1917) McFadden (1967) Gowdeyana Curran 1928 Gowdeyana punctifera Malloch, 1916 McFadden (1967) Eupachygaster tarsalis (Zetterstedt, 1842) – Verrall (1909), Seguy (1926), Krivosheina (1965), Krivosheina (1975), Dušek & Rozkošný (1975) Chalcidomorfina Enderlein, 1914 Chalcidomorfina aurata Enderlein, 1914 Pujol Luz & de Xerez (1999) Maackiana Krivosheina, 1973 Maackiana laminiformis Krivosheina 1973 Krivosheina (1977) Manotes crassimanus James, 1980 – Lopes et al. (2006) Neopachygaster Austen, 1901 Neopachygaster intermedia (Krivosheina, 1965) Krivosheina (1976) Neopachygaster maculicornis (Hine, 1902) McFadden (1967) Neopachygaster meromelaena (Dufour, 1841) Dufour (1841), Brauer (1883), Verrall (1909), Seguy (1926), Lindner (1938), Brindle (1962), Rozkošný (1973), Dušek & Rozkošný (1975), Krivosheina (1965), Mamaev (1977) Neopachygaster occidentalis Kraft & Cook, 1961 McFadden (1967) Neopachygaster reniformis Hull, 1942 McFadden (1967) Neopachygaster secernibilis Krivosheina, 1973 Krivosheina (1976) Neopachygaster stackelbergi Krivosheina, 1973 Krivosheina (1976) Neopachygaster vitrea Hull, 1930 McFadden (1967) Ornopyramis Krivosheina, 1973 Ornopyramis tener Krivosheina, 1973 Krivosheina (1977) Pachygaster Meigen, 1803 Pachygaster atra (Panzer, 1798) Heeger (1853), Johannsen (1922), Brindle (1962), Dušek & Rozkošný (1975), Rozkošný (1983) Pachygaster leachii Curtis, 1824 Brindle (1962), Krivosheina (1965) Pachygaster pulchra Loew, 1863 – McFadden (1967) Pedinocera longicornis Kertész, 1909 – Lopes et al. (2006) Zabrachia minutissima (Zetterstedt, 1838) Krivosheina (1965) Neopachygaster meromelaena (Dufour, 1841) ( Pachygaster orbitalis ) Krivosheina (1975) Pachygaster piriventris Rozkošný & Kovac, 1998 Rozkošný & Kovac (1998) Pachygaster pulchra Loew, 1863 McFadden (1967) Popanomyia Kertész, 1916 Popanomyia femoralis Kertész, 1909 – de Xerez et al. (2004) Psephiocera Enderlein, 1914 Psephiocera modesta (Lindner, 1949) – de Xerez et al. (2003) Vittiger Kertész, 1909 Vittiger schnusei Kertész, 1909 – de Xerez & Pujol Luz (2001) Xylopachygaster Krivosheina 1973 Xylopachygaster mamaevi Krivosheina, 1973 Krivosheina (1977) Zabrachia Coquillett, 1901 Zabrachia minutisima (Zetterstedt, 1838) dřívější autoři, Brindle (1962), Krivosheina (1965,1977), Rozkošný (1973), Dušek & Rozkošný (1975) Zabrachia occidentalis Rozkošný & Báez, 1983 Rozkošný & Baez (1986) Zabrachia plicata Kraft & Cook, 1961 McFadden (1967)
75
Zabrachia polita Coquillett, 1901 McFadden (1967) Zabrachia stackelbergi Krivosheina & Rozkošný, 1990 Krivosheina & Rozkošný (1990) Zabrachia tenella (Jaennicke, 1866) Krivosheina & Rozkošný (1990) Clitellariinae Adoxomyia Kertész, 1907 Adoxomyia argentata (Williston, 1885) James & McFadden (1969) Adoxomyia heminopla (Wiedemann, 1819) Brunetti (1920), McFadden (1967) Adoxomyia marginata James, 1969 James & McFadden (1969) Adoxomyia rustica (Osten Sacken, 1877) James & McFadden (1969) Auloceromyia Lindner, 1969 Auloceromyia vespiformis Lindner, 1969 – Viana et al. (2003) Clitellaria Meigen, 1803 Clitellaria ephippium (Fabricius, 1775) Zeller (1842), Märkel (1844), Samšiňák (1944), Dušek & Rozkošný (1967) Cyphomyia Wiedemann, 1819 Cyphomyia aurifrons Wiedemann, 1830 de Xerez et al. (2004b) Cyphomyia bicarinata Williston 1900 – McFadden & James (1969) Cyphomyia marginata Loew, 1866 McFadden (1967) Cyphomyia pilosissima Gerstaecker, 1857 McFadden (1967), James (1957) Cyphomyia picta Schiner, 1868 – de Xerez et al. (2004b) Dicyphomyia James, 1973 Dicyphomyia ryckmani James 1962 James (1962) Dicyphomyia schaeferi (Coquillett, 1904) James (1962), McFadden (1967) Dieuryneura James, 1937 Dieuryneura stigma (Coquillett, 1904) – McFadden (1967) Hermetiinae Hermetia, Latreille, 1804 Hermetia aurata Bellardi, 1859 McFadden (1967) Hermetia concinna Williston, 1900 McFadden (1967) Hermetia illucens (Linnaeus, 1758) Malloch (1917), Johannsen (1922), Lindner (1928,1938), Buxton (1929), Borgmeier (1930), James (1947), Bohart & Gressitt (1951), Greene (1956), McFadden (1967), Rozkošný & Baez (1986) Sarginae Chloromyia Duncan, 1837 Chloromyia formosa (Scopoli,1763) Lundbeck (1907), Séguy (1926), Cornelius (1860), Brindle (1965), Lobanov (1969), Rozkošný (1973) Chloromyia speciosa (Macquart, 1834) Dušek & Rozkošný (1964), Krivosheina (1972), Rozkošný (1982) Merosargus Loew, 1855 Merosargus caerulifrons Johnson, 1900 McFadden (1967) Microchrysa Loew, 1855 Microchrysa cyaneiventris (Zetterstedt, 1842) Brindle (1965), Rozkošný(1982) Microchrysa flavicornis (Meigen, 1822) McFadden (1972), Microchrysa polita (Linnaeus, 1758) Malloch (1917), Johannsen (1922), Müller (1925), Séguy (1926), Lobanov (1960), McFadden (1967), Rozkošný (1973) Ptecticus Loew , 1855 Ptecticus brevipennis Rozkošný & Kovac, 1996 Rozkošný & Kovac (1998b) Ptecticus flavifemoratus Rozkošný & Kovac, 1996 Rozkošný & Kovac (1998b)
76
Ptecticus longipennis (Wiedemann, 1824) Rozkošný & Kovac (1994a) Ptecticus malayensis Rozkošný & Kovac, 1994 Rozkošný & Kovac (1994a) Ptecticus minimus Rozkošný & Kovac 1997 Rozkošný & Kovac 1997 Ptecticus sackenii Williston, 1885 McFadden (1967) Ptecticus testaceus (Fabricius, 1794) Pujol Luz & Leite (2001) Ptecticus trivittatus (Say, 1829) McFadden (1967) Sargus Fabricius, 1798 Sargus bipunctatus (Scopoli, 1763) Brindle (1965), McFadden (1967), úú Roberts (1969a, 1969b) Sargus cuprarius (Linnaeus, 1758) Bouché (1834), Beling (1882), Johannsen (1922), Müller (1925), McFadden (1967), Lobanov (1969), Rozkošný (1973) Sargus decorus Say, 1824 McFadden (1967) Sargus elegans Loew, 1866 McFadden (1967) Sargus flavipes Meigen, 1822 Rozkošný (1982) Sargus iridatus (Scopoli, 1763) Rozkošný (1982) Sargus fasciatius Fabricius, 1805 McFadden (1967) Raphiocerinae Raphiocera Macquart, 1834 Raphiocera armata (Wiedemann, 1830) – de Xerez et al. (2004) Stratiomyinae Oxycerini Euparyphus cinctus ( Osten Sacken 1866) McFadden (1967) Caloparyphus James, 1939 Caloparyphus amplus (Coquillett, 1902) McFadden (1967) Caloparyphus crotchi (Osten Sacken, 1877) McFadden (1967) Caloparyphus greylockensis (Johnson, 1912) Sinclair (1988) Caloparyphus major (Hine, 1901) McFadden (1967) Caloaryphus tetraspilus (Loew, 1866) McFadden (1967) Euparyphus Gerstaecker, 1857 Euparyphus brevicornis Loew, 1866 Sinclair (1988), McFadden (1967) Euparyphus cinctus ( Osten Sacken 1866) McFadden (1967) Euparyphus limbrocutris Adams, 1903 McFadden (1967) Euparyphus stigmaticalis Loew, 1866 Sinclair (1988) Oxycera Meigen, 1803 Oxycera analis Wiedemann, 1822 Vaillant (1951), Brindle (1964b), úú – Vaillant & Delhom (1956) Oxycera fallenii Staeger, 1844 Lenz (1923, 1926), Brindle (1964b) Oxycera germanica (Szilády, 1932) Vaillant (1951), úú Vaillant & Delhom (1956) Oxycera leonina (Panzer 1798) Rozkošný (1983) Oxycera limbata Loew, 1862 Rozkošný (19823) Oxycera locuples Loew, 1857 Vaillant (1951) Oxycera meigenii Staeger, 1844 Heeger (1856), Lenz (1923,1926), Schremmer (1951), Vaillant (1951), úú, Vaillant & Delhom (1956), Dušek & Rozkošný (1974), Oxycera morrisii Curtis, 1833 Haliday (1857), Lenz (1923,1926), Vailant (1951), úú Vaillant & Delhom (1956), Brindle (1964b) Oxycera nigricornis Olivier, 1811 Lenz (1923, 1926), Vaillant (1951), úú Vaillant & Delhom (1956), Brindle (1964b), Rozkošný (1973),
77
Oxycera pardalina Meigen, 1822 Engel (1916), Lenz (1923,1926), Hrbáček (1945) Bertrand (1948), Schremmer (1951),Vailant (1951), Brindle (1964b), Rozkošný (1973), Dušek & Rozkošný (1974) Oxycera pseudoamoena Dušek & Rozkošný, 1974 Rozkošný (1983) Oxycera pygmaea (Fallén, 1817) Rozkošný (1983) Oxycera rara (Scopoli, 1763) Lenz (1923,1926), Bischoff (1925), Lindner (1938), Bertrand (1948), Vaillant (1951), úú Vaillant & Delhom (1956), Brindle (1964b), Dušek a Rozkošný (1974), Rozkošný (1983) Oxycera stigmosa (Kertész, 1916) Rozkošný & Baez (1986) Oxycera trilineata (Linnaeus, 1763) Heeger (1856), Lundbeck (1907), Lenz (1923, 1926), Vailant (1952), úú Vaillant & Delhom (1956), Brindle (1964b), Dušek & Rozkošný (1974), Oxycera varipes Loew, 1870 Collart (1937), Lindner (1937, Bertrand (1948), Vaillant (1951),úú Vaillant & Delhom (1956) Prosopochrisini Myxosargus Brauer, 1882 Myxosargus nigricornis Green, 1918 McFadden (1967) Stratiomyiini Hedriodiscus Enderlein, 1914 Hedriodiscus vertebratus (Say, 1824) McFadden (1967) Odontomyia Meigen, 1803 Odontomyia angulata (Panzer, 1798) Lundbeck (1907), Séguy (1926), Goidanich (1939) Odontomyia annulata (Meigen, 1822) Dušek (1961), Dušek & Rozkošný (1965) Odontomyia argentata (Fabricius, 1794) Lundbeck (1907), Séguy (1926), Rozkošný (1973) Odontomyia cincta Olivier, 1811 McFadden (1967) Odontomyia inaequalis Loew, 1866 McFadden (1967) Odontomyia cyanea Brunetti, 1920 Mathur (1933) Odontomyia latitibia Rozkošný & Kovac, 1994 – Rozkošný & Kovac (1994) Odontomyia arcuata Loew, 1872 McFadden (1967) Odontomyia magnifica Lachaise & Lindner, 1973 Lachaise & Lindner (1973) Odontomyia ochropa Thomson, 1869 Nerudová Horsáková et all. (2007) Odontomyia ornata (Meigen, 1822) Lundbeck (1907), Séguy (1926), Goidanich (1939), Dušek (1961), Brindle (1964a) , Rozkošný (1973) Odontomyia pubescens Day, 1882 McFadden (1967) Odontomyia pulcherrima Brunetti, 1920 Rozkošný & Kovac (2001) Odontomyia tigrina (Fabricius, 1775) Brindle (1964a), Dušek & Rozkošný (1965), Rozkošný (1973) Odontomyia virgo (Wiedemann, 1830) McFadden (1967) Oplodontha Rondani, 1863 Oplodontha viridula (Fabricius, 1775) Séguy (1926), Dušek (1961), Brindle (1964a), Dušek & Rozkošný (1965), Rozkošný (1973), Rozkošný (1982) Stratiomys Geoffroy, 1762 Stratiomys convexa Wulp 1881 – Lindner 1928 Stratiomys discaloides Curran, 1923 McFadden (1967) Stratiomys chamaeleon (Linnaeus, 1758) Rozkošný (1982) Stratiomys longicornis (Scopoli, 1763) nervová soustava Henneguy & Binet (1892), Séguy (1926), Goidanich (1939), Brindle (1964a), Rozkošný (1973), úú a tracheje Faucheux (1978)
78
Stratiomys potamida Meigen, 1822 Brindle (1964a), Dušek & Rozkošný (1965) Stratiomys singularior (M. Haris, 1778) Séguy (1926), Brindle (1964a), Dušek & Rozkošný (1965), Rozkošný (1973) Nemotelinae Lasiopa Brullé, 1833 Lasiopa villosa (Fabricius, 1794) Schremmer (1953) Nemotelus Geoffroy, 1762 Nemotelus canadensis Loew, 1863 McFadden (1967) Nemotelus centralis Hanson, 1958 McFadden (1967) Nemotelus insularis Becker, 1908 Rozkošný & Baez (1986) Nemotelus kansensis Adams, 1903 McFadden (1967) Nemotelus notatus Zetterstedt, 1842 Lenz (1923), Brindle (1964b), Rozkošný (1973) Nemotelus pantherinus (Linnaeus, 1758) Lundbeck (1907), Lenz (1923), Séguy (1926), Dušek & Rozkošný (1967) Nemotelus uliginosus (Linnaeus, 1767) – Rozkošný (1983)
79
PA NA AF AU NT OR ∑ Parhadrestiinae 0(2) 0(2) Chiromyzinae 0(1) 2(22) 0(34) 2(56) Beridinae 0(54) 0(7) 0(4) 0(30) 0(80) 0(40) 0(207) Antissinae 1(1) 0(2) 0(11) 0(5) 1(18) Pachygastrinae 21 (41) 11 (25) 0(107) 1(193) 5(136) 4(102) 42 (561) Clitellariinae 0(32) 1(18) 0(10) 0(34) 3(124) 2(40) 6(246) Chrysochlorininae 0(1) 0(4) 0(4) 0(26) 0(2) 0(36) Hermetiinae 0(1) 0(12) 0(4) 0(11) 0(59) 0(14) 0(84) Sarginae 0(45) 0(20) 0(121) 0(36) 0(279) 0(67) 0(531) Raphiocerinae 0(1) 0(40) 0(1) 0(42) Stratiomyinae 0(155) 0(139) 0(97) 0(76) 0(164) 0(53) 0(646) Nemotelinae 0(94) 0(42) 0(39) 0(4) 0(48) 0(2) 0(217) Nezařazeno 0(3) 0(1) 0(1) 0(5) ∑reg 22 (426) 12 (267) 0(387) 3(407) 8(987) 6(321) ∑ 51 (2651) Příloha 9: Počet známých druhů se saproxylickými larvami v jednotlivých podčeledích a jejich rozšíření v zoogeografických oblastech. (Celkový počet druhů uveden v závorkách).