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Programa Fondecyt Informe Final Etapa 2016 Comisión

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PROGRAMA FONDECYT INFORME FINAL ETAPA 2016 COMISIÓN NACIONAL DE INVESTIGACION CIENTÍFICA Y TECNOLÓGICA VERSION OFICIAL Nº 2 FECHA: 31/10/2017 Nº PROYECTO : 11130697 DURACIÓN : 4 años AÑO ETAPA : 2016 TÍTULO PROYECTO : THE DILEMMA OF CRYPTIC SPECIES IN THE GENUS HELEOBIA (CAENOGASTROPODA: COCHLIOPIDAE) FROM THE SOUTHER CONE OF SOUTH AMERICA: REVEALING THEIR IDENTITY USING INTEGRATIVE TAXONOMY. DISCIPLINA PRINCIPAL : GENETICA Y EVOLUCION GRUPO DE ESTUDIO : BIOLOGIA 1 INVESTIGADOR(A) RESPONSABLE : GONZALO ANDRES COLLADO INZULZA DIRECCIÓN : COMUNA : CIUDAD : Santiago REGIÓN : METROPOLITANA FONDO NACIONAL DE DESARROLLO CIENTIFICO Y TECNOLOGICO (FONDECYT) Moneda 1375, Santiago de Chile - casilla 297-V, Santiago 21 Telefono: 2435 4350 FAX 2365 4435 Email: [email protected] INFORME FINAL PROYECTO FONDECYT INICIACION OBJETIVOS Cumplimiento de los Objetivos planteados en la etapa final, o pendientes de cumplir. Recuerde que en esta sección debe referirse a objetivos desarrollados, NO listar actividades desarrolladas. Nº OBJETIVOS CUMPLIMIENTO FUNDAMENTO 1 Establecer caracteres morfológicos diagnóstico TOTAL La morfología peneana resultó útil para delimitar que delimiten especies de Heleobia dentro de especies de Heleobia. La rádula fue útil a nivel de complejos filogenéticos de especies. grandes linajes y para distinguir géneros de la familia Tateidae (Potamolithus, Potamopyrgus) y especies de la familia Cochliopidae (Heleobia). Se publicaron dos artículos informando el descubrimiento de dos especies nuevas de Heleobia, Heleobia desertícola collado, 2015 y Heleobia carcotensis Collado, Valladares y Méndez, 2016. Se identificó en Chile el caracol críptico Potamopyrgus antipodarum, hallazgo publicado en la revista Zoological Studies. Adicionalmente, el estudio morfológico permitió identificar una nueva especie críptica de Heleobia a partir de una población dentro del rango de distribución de Heleobia chimbaensis. También se identificó el caraclo invasor Physa acuta en Chile y el oligoqueto Chaetogaster limnaei como comensal de esta especie, primer registro en nuestro país. 2 Delinear límites de especies en complejos de TOTAL Las filogenias moleculares recuperaron varias especies morfológicas y geográficas mediante el clados compuestos por especies descritas y otras estudio de las relaciones filogenéticas utilizando no descritas de Heleobia en chile. El género secuencias de ADN mitocondrial. incluye varios complejos de especies. Parte de estos resultados fueron publicados en la revista ISI Systematic and Biodiversity el año 2016. Los análisis moleculares permitieron también demostrar que algunas especies asignadas históricamente a Heleobia dentro de la familia Cochliopidae no pertenecían a dicho género ni familia sino a los géneros Potamolithus (endémico) o Potamopyrgus (invasor), ambos adscritos a la familia Tateidae, de morfología convergente. Al igual que en Heleobia, los análisis filogenéticos también revelaron una diversidad críptica en los caracoles del género Potamolithus. Los análisis morfológicos y moleculares también permitieron identificar el caracol invasor de agua dulce Physa acuta ampliamente diseminado en Chile, hallazgo publicado en la revista Biodiversity and Conservation (26: 567-578, año 2017). 3 Determinar patrones de especiación y tiempos de TOTAL El análisis de máxima parsimonia en Heleobia divergencia en Heleobia basados en filogenias, recuperó siete clados principales y reveló que el reloj molecular y biogeografía. género no es un grupo monofilético ya que uno de los clados internos fue compuesto por especies de Semisalsa. Además, Heleobia australis y Heleobia piscium se ubicaron aparte de Heleobia. Se corroboró una radiación de especies al interior del lago Titicaca así como también se infirió vicarianza/dispersión entre especies y poblaciones de la región dentro de este clado altiplánico y en una serie de clados y complejos de especies en el árbol de Heleobia. El origen del clado que incluye especies del lago Titicaca y norte de Chile ocurrió en promedio hace 1.1 millones de años atrás (MA), valor muy cercano al estimado previamente por otros autores (0.92 MA). El reloj molecular indicó que Heleobia s.s. se originó cerca de 1.9 MA (rango 1.5-2.5 MA). Estos resultados se incluyeron en el artículo publicado en la revista Systematic and Biodiversity (2016). 4 Inferir el modo de desarrollo de especies del TOTAL Junto al estudio morfológico, el tipo de desarrollo género Heleobia. permitió describir una especie nueva del género de Aguada de Chorrillos, desierto de Atacama, de desarrollo directo, en la revista Zootaxa [3925(3): 445-449, 2015]. El estudio de la protoconcha también permitió, junto a caracteres morfológicos y análisis filogenético, describir otra especie nueva de desarrollo directo también en la revista Zootaxa (4137: 277-280) el año 2016. Se determinó también que la especie Heleobia atacamensis de Tilopozo, Salar de Atacama, tiene desarrollo directo. El estudio de la protoconcha de otras seis poblaciones de este salar, primeramente conferidas a esta especie, sugiere la presencia de especies nuevas al interior de este sistema, lo que fue corroborado por análisis filogeográfico. Se detectó el caracol invasor Potamopyrgus antipodarum, ovovivíparo, en varias localidades en la zona centro-norte de Chile. 5 Entender si especies hermanas de reciente TOTAL Los análisis filogenéticos permitieron inferir divergencia mantienen la diferenciación a través parejas de especies hermanas en el árbol de de mecanismos de aislamiento reproductivo. Heleobia. Una la conformaron Heleobia ascotanensis del Salar de Ascotán y otra especie del salar que debería asignarse a una de las subespecies nominales de Courty. Se envió a publicación el artículo titulado "Influenced but not determined by historical events: genetic, demografic and morphological differentiation in Heleobia ascotanensis from the Chilean Altiplano", de los autores Moisés A. Valladares, Marco A. Méndez & Gonzalo A. Collado. Otra pareja la conformaron poblaciones alopátricas del desierto de Atacama al interior del complejo H. transitoria, integrado también por H. deserticola y las poblaciones de Quebrada León, Carrera Pinto y río Copiapó. Se analizó la morfología peneana para evaluar posibles mecanismos de aislamiento precigóticos del tipo anatómico o morfofisiológico y se está trabajando en la redacción de un artículo científico. 6 Investigar los factores ambientales que afectan la TOTAL Se cuantificaron ocho variables ambientales más asociación de especies y sus distribuciones. la abundancia y ocurrencia de especies en 13 sistemas de agua dulce en Chile. Las variables "especies" dieron cuenta del 52.2% de la varianza en las variables ambientales y estas el 35.9% de la variable especies. Heleobia prefiere aguas con altos contenidos de cloruros mientras Potamopyrgus antipodarum de nitratos y Physa acuta de fosfatos. Los resultados demostraron una mayor amplitud de nicho térmico en P. acuta que en P. antipodarum y un alto grado de superposición en las variables físico-químicas del agua entre las localidades sugiriendo plasticidad ecológica de ambas especies. La abundancia de especies mostró variabilidad en la superposición de nicho entre Physa acuta y Potamopyrgus antipodarum en diferentes microhábitats implicando una cierta partición de recursos. Se identificó diferentes trayectorias de abundancia de caracoles vs el tamaño según el microhábitat sugiriendo efectos asimétricos entre especies. Otro(s) aspecto(s) que Ud. considere importante(s) en la evaluación del cumplimiento de objetivos planteados en la propuesta original o en las modificaciones autorizadas por los Consejos. RESULTADOS OBTENIDOS: Para cada uno de los objetivos específicos, describa o resuma los resultados. Relacione las publicaciones y /o manuscritos enviados a publicación con los objetivos específicos. En la sección Anexos incluya información adicional que considere pertinente para efectos de la evaluación. La extensión máxima de esta sección es de 5 páginas (letra tamaño 10, Arial o Verdana). 1. Establecer caracteres morfológicos diagnóstico que delimiten especies de Heleobia dentro de complejos filogenéticos de especies. Durante el desarrollo del proyecto se obtuvieron muestras de más de 150 localidades en Chile Argentina, Perú y Bolivia (Figs. 1-4, Anexo 1). Mediante microdisecciones de animales utilizando microscopio estereoscópico se estudiaron caracteres cualitativos incluyendo la concha, tentáculos y órgano copulador masculino (pene). Utilizando microscopía electrónica de barrido (SEM) se estudió la concha, protoconcha, rádula y opérculo (Figs. 1-14, Anexo 2). También se estudió la morfometría de la concha utilizando análisis multivariado. La morfología de la concha no mostró utilidad taxonómica. Utilizando principalmente la morfología del pene y microestructura de la rádula como caracteres diagnóstico de delimitación de especies en Heleobia se publicaron dos artículos ISI informando el descubrimiento de dos especies nuevas de Heleobia , Heleobia desertícola Collado, 2015 (Zootaxa, 3925: 445–449, año 2015) (Anexo 3) y Heleobia carcotensis Collado, Valladares y Méndez, 2016 (Zootaxa, 4137: 277–280, año 2016) (Anexo 4). Por otro lado, comparando cinco poblaciones en la cuenca del río Loa a través de morfometría geométrica solo distinguió la población de El Tatio, resultados publicados en la revista ISI Systematic and Biodiversity [14(4): 417–429, año 2016] (Anexo 5). Adicionalmente, el estudio morfológico permitió identificar una nueva especie críptica de Heleobia a partir
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