Programa Fondecyt Informe Final Etapa 2016 Comisión

PROGRAMA FONDECYT

INFORME FINAL

ETAPA 2016

COMISIÓN NACIONAL DE INVESTIGACION CIENTÍFICA Y TECNOLÓGICA

VERSION OFICIAL NÂº 2

FECHA: 31/10/2017

Nº PROYECTO : 11130697 DURACIÓN : 4 años AÑO ETAPA : 2016 TÍTULO PROYECTO : THE DILEMMA OF CRYPTIC SPECIES IN THE GENUS HELEOBIA (CAENOGASTROPODA: COCHLIOPIDAE) FROM THE SOUTHER CONE OF SOUTH AMERICA: REVEALING THEIR IDENTITY USING INTEGRATIVE TAXONOMY.

DISCIPLINA PRINCIPAL : GENETICA Y EVOLUCION GRUPO DE ESTUDIO : BIOLOGIA 1 INVESTIGADOR(A) RESPONSABLE : GONZALO ANDRES COLLADO INZULZA DIRECCIÓN : COMUNA : CIUDAD : Santiago REGIÓN : METROPOLITANA

FONDO NACIONAL DE DESARROLLO CIENTIFICO Y TECNOLOGICO (FONDECYT) Moneda 1375, Santiago de Chile - casilla 297-V, Santiago 21 Telefono: 2435 4350 FAX 2365 4435 Email: [email protected] INFORME FINAL PROYECTO FONDECYT INICIACION

OBJETIVOS

Cumplimiento de los Objetivos planteados en la etapa final, o pendientes de cumplir. Recuerde que en esta sección debe referirse a objetivos desarrollados, NO listar actividades desarrolladas. Nº OBJETIVOS CUMPLIMIENTO FUNDAMENTO 1 Establecer caracteres morfológicos diagnóstico TOTAL La morfología peneana resultó útil para delimitar que delimiten especies de Heleobia dentro de especies de Heleobia. La rádula fue útil a nivel de complejos filogenéticos de especies. grandes linajes y para distinguir géneros de la familia Tateidae (Potamolithus, Potamopyrgus) y especies de la familia Cochliopidae (Heleobia). Se publicaron dos artículos informando el descubrimiento de dos especies nuevas de Heleobia, Heleobia desertícola collado, 2015 y Heleobia carcotensis Collado, Valladares y Méndez, 2016. Se identificó en Chile el caracol críptico Potamopyrgus antipodarum, hallazgo publicado en la revista Zoological Studies. Adicionalmente, el estudio morfológico permitió identificar una nueva especie críptica de Heleobia a partir de una población dentro del rango de distribución de Heleobia chimbaensis. También se identificó el caraclo invasor Physa acuta en Chile y el oligoqueto Chaetogaster limnaei como comensal de esta especie, primer registro en nuestro país. 2 Delinear límites de especies en complejos de TOTAL Las filogenias moleculares recuperaron varias especies morfológicas y geográficas mediante el clados compuestos por especies descritas y otras estudio de las relaciones filogenéticas utilizando no descritas de Heleobia en chile. El género secuencias de ADN mitocondrial. incluye varios complejos de especies. Parte de estos resultados fueron publicados en la revista ISI Systematic and Biodiversity el año 2016. Los análisis moleculares permitieron también demostrar que algunas especies asignadas históricamente a Heleobia dentro de la familia Cochliopidae no pertenecían a dicho género ni familia sino a los géneros Potamolithus (endémico) o Potamopyrgus (invasor), ambos adscritos a la familia Tateidae, de morfología convergente. Al igual que en Heleobia, los análisis filogenéticos también revelaron una diversidad críptica en los caracoles del género Potamolithus. Los análisis morfológicos y moleculares también permitieron identificar el caracol invasor de agua dulce Physa acuta ampliamente diseminado en Chile, hallazgo publicado en la revista Biodiversity and Conservation (26: 567-578, año 2017). 3 Determinar patrones de especiación y tiempos de TOTAL El análisis de máxima parsimonia en Heleobia divergencia en Heleobia basados en filogenias, recuperó siete clados principales y reveló que el reloj molecular y biogeografía. género no es un grupo monofilético ya que uno de los clados internos fue compuesto por especies de Semisalsa. Además, Heleobia australis y Heleobia piscium se ubicaron aparte de Heleobia. Se corroboró una radiación de especies al interior del lago Titicaca así como también se infirió vicarianza/dispersión entre especies y poblaciones de la región dentro de este clado altiplánico y en una serie de clados y complejos de especies en el árbol de Heleobia. El origen del clado que incluye especies del lago Titicaca y norte de Chile ocurrió en promedio hace 1.1 millones de años atrás (MA), valor muy cercano al estimado previamente por otros autores (0.92 MA). El reloj molecular indicó que Heleobia s.s. se originó cerca de 1.9 MA (rango 1.5-2.5 MA). Estos resultados se incluyeron en el artículo publicado en la revista Systematic and Biodiversity (2016). 4 Inferir el modo de desarrollo de especies del TOTAL Junto al estudio morfológico, el tipo de desarrollo género Heleobia. permitió describir una especie nueva del género de Aguada de Chorrillos, desierto de Atacama, de desarrollo directo, en la revista Zootaxa [3925(3): 445-449, 2015]. El estudio de la protoconcha también permitió, junto a caracteres morfológicos y análisis filogenético, describir otra especie nueva de desarrollo directo también en la revista Zootaxa (4137: 277-280) el año 2016. Se determinó también que la especie Heleobia atacamensis de Tilopozo, Salar de Atacama, tiene desarrollo directo. El estudio de la protoconcha de otras seis poblaciones de este salar, primeramente conferidas a esta especie, sugiere la presencia de especies nuevas al interior de este sistema, lo que fue corroborado por análisis filogeográfico. Se detectó el caracol invasor Potamopyrgus antipodarum, ovovivíparo, en varias localidades en la zona centro-norte de Chile. 5 Entender si especies hermanas de reciente TOTAL Los análisis filogenéticos permitieron inferir divergencia mantienen la diferenciación a través parejas de especies hermanas en el árbol de de mecanismos de aislamiento reproductivo. Heleobia. Una la conformaron Heleobia ascotanensis del Salar de Ascotán y otra especie del salar que debería asignarse a una de las subespecies nominales de Courty. Se envió a publicación el artículo titulado "Influenced but not determined by historical events: genetic, demografic and morphological differentiation in Heleobia ascotanensis from the Chilean Altiplano", de los autores Moisés A. Valladares, Marco A. Méndez & Gonzalo A. Collado. Otra pareja la conformaron poblaciones alopátricas del desierto de Atacama al interior del complejo H. transitoria, integrado también por H. deserticola y las poblaciones de Quebrada León, Carrera Pinto y río Copiapó. Se analizó la morfología peneana para evaluar posibles mecanismos de aislamiento precigóticos del tipo anatómico o morfofisiológico y se está trabajando en la redacción de un artículo científico. 6 Investigar los factores ambientales que afectan la TOTAL Se cuantificaron ocho variables ambientales más asociación de especies y sus distribuciones. la abundancia y ocurrencia de especies en 13 sistemas de agua dulce en Chile. Las variables "especies" dieron cuenta del 52.2% de la varianza en las variables ambientales y estas el 35.9% de la variable especies. Heleobia prefiere aguas con altos contenidos de cloruros mientras Potamopyrgus antipodarum de nitratos y Physa acuta de fosfatos. Los resultados demostraron una mayor amplitud de nicho térmico en P. acuta que en P. antipodarum y un alto grado de superposición en las variables físico-químicas del agua entre las localidades sugiriendo plasticidad ecológica de ambas especies. La abundancia de especies mostró variabilidad en la superposición de nicho entre Physa acuta y Potamopyrgus antipodarum en diferentes microhábitats implicando una cierta partición de recursos. Se identificó diferentes trayectorias de abundancia de caracoles vs el tamaño según el microhábitat sugiriendo efectos asimétricos entre especies.

Otro(s) aspecto(s) que Ud. considere importante(s) en la evaluación del cumplimiento de objetivos planteados en la propuesta original o en las modificaciones autorizadas por los Consejos. RESULTADOS OBTENIDOS: Para cada uno de los objetivos específicos, describa o resuma los resultados. Relacione las publicaciones y /o manuscritos enviados a publicación con los objetivos específicos. En la sección Anexos incluya información adicional que considere pertinente para efectos de la evaluación. La extensión máxima de esta sección es de 5 páginas (letra tamaño 10, Arial o Verdana). 1. Establecer caracteres morfológicos diagnóstico que delimiten especies de Heleobia dentro de complejos filogenéticos de especies. Durante el desarrollo del proyecto se obtuvieron muestras de más de 150 localidades en Chile Argentina, Perú y Bolivia (Figs. 1-4, Anexo 1). Mediante microdisecciones de animales utilizando microscopio estereoscópico se estudiaron caracteres cualitativos incluyendo la concha, tentáculos y órgano copulador masculino (pene). Utilizando microscopía electrónica de barrido (SEM) se estudió la concha, protoconcha, rádula y opérculo (Figs. 1-14, Anexo 2). También se estudió la morfometría de la concha utilizando análisis multivariado. La morfología de la concha no mostró utilidad taxonómica. Utilizando principalmente la morfología del pene y microestructura de la rádula como caracteres diagnóstico de delimitación de especies en Heleobia se publicaron dos artículos ISI informando el descubrimiento de dos especies nuevas de Heleobia , Heleobia desertícola Collado, 2015 (Zootaxa, 3925: 445–449, año 2015) (Anexo 3) y Heleobia carcotensis Collado, Valladares y Méndez, 2016 (Zootaxa, 4137: 277–280, año 2016) (Anexo 4). Por otro lado, comparando cinco poblaciones en la cuenca del río Loa a través de morfometría geométrica solo distinguió la población de El Tatio, resultados publicados en la revista ISI Systematic and Biodiversity [14(4): 417–429, año 2016] (Anexo 5). Adicionalmente, el estudio morfológico permitió identificar una nueva especie críptica de Heleobia a partir de una población dentro del rango de distribución de Heleobia chimbaensis (Biese, 1944), trabajo que será enviado a publicación. Durante el desarrollo del proyecto también se estudió la morfología de caracoles endémicos del género Potamolithus Pilsbry, 1896, los cuales son morfológicamente crípticos con Heleobia , a través de microdisecciones anatómicas, estadística multivariada y observaciones utilizando SEM (Figs. 15-25, Anexo 2). Adicionalmente, utilizando caracteres morfológicos y del sistema reproductivo se identificó el caracol invasor Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) en nuevas ecosistemas de Chile central, resultados publicados en la revista The Journal of Zoology Studies (Anexo 6) y que se suma a la identificación de la especie publicada previamente (Collado, 2014). 2. Delinear límites de especies en complejos de especies morfológicas y geográficas mediante el estudio de las relaciones filogenéticas utilizando secuencias de ADN mitocondrial. Con secuencias originales del gen citocromo oxidasa c subunidad 1 (COI) y otras obtenidas de GenBank de especímenes de Heleobia de diferentes sistemas hidrológicos del cono sur de Sudamérica se construyeron árboles filogenéticos utilizando los métodos del vecino más cercano, máxima parsimonia e inferencia Bayesiana. El patrón de ramificación de secuencias mostró concordancia en la recuperación de clados inferidos en los diferentes análisis. Las filogenias moleculares muestran que algunas especies asignadas históricamente a Heleobia dentro de la familia Cochliopidae no pertenecen a dicho género ni familia sino a los géneros Potamolithus y Potamopyrgus , ambos adscritos a la familia Tateidae (Fig. 1, Anexo 7). En Heleobia se recuperaron varias clados con altos valores de soporte que incluyen especies filogenéticas descritas y no descritas en algunas de las cuales se ha superpuesto la morfología peneana sobre el árbol filogenético (Fig. 2, Anexo 7). Parte de estos resultados fueron publicados en la revista Systematic and Biodiversity anteriormente mencionado (Anexo 5). Este artículo incluye la filogenia molecular más inclusiva del género Heleobia reconstruida hasta ahora (Fig. 2, Anexo 5; Fig. 1, Anexo 7). Al interior del complejo geográfico de especies del Altiplano chileno se describió la especie nueva Heleobia carcotensis Collado et al . (2016) con base en la morfología y análisis filogenético (Fig. 3, Anexo 7). Heleobia atacamensis constituye una especie válida, con una población en Tilopozo, su localidad tipo, y otra en Peine. La población de caracoles de Tilomonte constituiría una especie candidato del género (cuadro rojo, Fig. 4, Anexo 7). En el Salar de Ascotán, aparte de Heleobia ascotanensis , se encontró poblaciones estructuradas y posiblemente otra especie de Heleobia que incluiría también la población de Heleobia de El Tatio (cuadro verde, Fig. 4, Anexo 7). La población de Heleobia de Los Vilos constituiría una especie candidato del género, la cual sería la especie hermana de un complejo de baja resolución que estaría integrado por poblaciones de Heleobia del Norte Chico, incluyendo a Heleobia limariensis . Dentro del complejo Heleobia chimbaensis , los caracoles de la quebrada Las Breas, asignadas previamente a la subespecie Heleobia chimbaensis conica por Biese (1947), podrían no tener justificado su estatus taxonómico. La asignación de la población de quebrada Cascabeles a H. chimbaensis parece estar justificada (cuadro morado, Fig. 4, Anexo 7). Biese (1947) consideró además la población de Heleobia de la localidad de Los Perales de la Quebrada Paposo como H. chimbaensis pero los análisis filogenéticos muestran que esta población constituye una especie nueva del género en cuya publicación se está trabajando (flecha azul, Fig. 4, Anexo 7). Al interior del complejo Heleobia transitoria las filogenias moleculares muestran que los caracoles de quebrada El León se encuentran estrechamente relacionados con esta especie, con los cuales forman un clado, mientras los de Carrera Pinto se agruparon con Heleobia deserticola y caracoles del río Copiapó (cuadro celeste, Fig. 4, Anexo 7). Para el caso de Heleobia cumingi , cuya localidad tipo propuesta por Alcide d'Orbigny fue El Callao en Perú y Valparaíso en Chile, lo que llevó a subsecuentes errores de identificación taxonómica, la población del río Aconcagua, conferida a esta especie por Kroll et al . (2012), no correspondería a ella, sino a otra especie candidato (flecha café, Fig. 4, Anexo 7). Para el complejo morfológico Heleobia parchappii , las muestras de Argentina de las localidades de Laguna de los Padres, Nahuel Ruca y Villa Arias proporcionadas por el Dr. Néstor Cazzaniga formaron un grupo monofilético (flecha azul, Fig. 5, Anexo 7). Las muestras argentinas de Caleta de los Loros, Mar Chiquita y San Antonio Oeste pertenecen a la especie Heleobia australis , las cuales forman un grupo mofilético no relacionado a H. parchappii (flecha roja, Fig. 5, Anexo 7). Parte de estos resultados se publicaron en la revista Systematic and Biodiversity. También se han realizado análisis filogenéticos en los caracoles de agua dulce del género Potamolithus , morfológicamente similar a Heleobia . Los resultados revelaron que Potamolithus en Chile es mucho más diverso que lo conocido previamente, estando representando por varias especies apartadas de Potamolithus australis , la única especie del género descrita en Chile (Fig. 6, Anexo 7). Parte de estos resultados se presentaron en la X Reunión Anual Sociedad Chilena de Evolución (2016), mediante el trabajo titulado “Una especie nominal, pero varias especies filogenéticas: desentrañando la diversidad oculta del género Potamolithus en Chile utilizando caracteres moleculares”, del autor GA Collado. También se presentó el trabajo “Relaciones filogenéticas del género Potamolithus (Gastropoda: Tateidae) utilizando caracteres moleculares con énfasis en poblaciones chilenas del grupo” en el X Congreso Latinoamericano de Malacología (X CLAMA) realizado en Uruguay (2017), de los autores GA Collado & K Aguayo. La base de datos actual del IR indica la presencia de al menos siete especies crípticas de Potamolithus que requieren descripción formal. En este contexto, se está trabajando en la redacción de un artículo científico. Por otro lado, el estudio de caracteres morfológicos y moleculares también permitió identificar el caracol invasor Physa acuta en Chile, lo que se publicó en la revista ISI Biodiversity and Conservation (26: 567–578) el presente año (Anexo 8). La ocurrencia de Physa acuta en chile obliga a evaluar más profundamente la presencia de las especies “endémicas” Physa chilensis Clessin, 1886, Physa nodulosa Biese, 1948 y Physa porteri Germain, 1913. 3. Determinar patrones de especiación y tiempos de divergencia en Heleobia basados en filogenias, reloj molecular y biogeografía. El análisis molecular de inferencia Bayesiana basado en secuencias COI realizado por Kroll et al . (2012) reveló radiación del género Heleobia en el Lago Titicaca, donde existiría un enjambre de especies (“species flocks”), las cuales integran el “Clado del Norte” en el árbol de Heleobia . El análisis filogenético utilizando secuencias COI originales y otras disponibles en GenBank permitió corroborar la radiación intralacustre, pero también inferir vicarianza/dispersión entre especies y poblaciones de la región (cuadro café, Fig. 1, Anexo 9). A este clado pertenecen las poblaciones Altiplánicas de las cuencas de Isluga, Lauca (caracoles de Parinacota), Caquena (caracoles de Colpa) y Heleobia carcotensis del Salar de Carcote, así como también Heleobia loaensis y Heleobia opachensis cuyas poblaciones se encuentran distribuidas a lo largo del río Loa. Los tiempos de divergencia en Heleobia se estimaron mediante inferencia Bayesiana en el programa BEAST (Drummond & Rambaut, 2007) utilizando un alineamiento de 112 secuencias del gen COI (638 sitios nucleotídicos), una tasa evolución de secuencias de 1.7% por millón de años (MA) (Wilke et al ., 2009), el modelo de evolución GTR+G obtenido en jModelTest (Posada, 2008) y como grupo externo la especie Benedictia baicalensis (Fig. 2, Anexo 9). El origen de la divergencia de Heleobia (y los géneros relacionados Heleobops y Semisalsa fue estimada en 2.7 millones de años. Heleobia s.s. se originó cerca de 1.9 MA (rango 1.5-2.5 MA). Estos resultados se incluyeron en el artículo publicado en la revista Systematic and Biodiversity. El origen del clado que incluye las especies del lago Titicaca ocurrió hace 1.1 MA, valor muy cercano al estimado por Kroll et al . (2012), 0.92 MA. Estos resultados se incluyeron en el artículo publicado en la revista Systematic and Biodiversity [14(4): 417–429] publicado el año 2016 (Anexo 5). Entre los mecanismos de especiación, se infieren procesos alopáricos (microvicarianza) entre las poblaciones de H. atacamensis del Salar de Atacama y Peine respecto de la especie candidato de Tilomonte (cuadro verde, Fig. 1, Anexo 9). Origen alopátrico también habría ocurrido al interior del clado conformado por H. transitoria de quebrada Cachina y los caracoles de El León respecto de H. deserticola de Aguada de Chorrillos en la costa del desierto de Atacama y caracoles del río Copiapó y Carrera Pinto (cuadro rojo, Fig. 1, Anexo 9). Al interior de este clado también se infiere dispersión entre las especies y poblaciones del complejo H. transitoria y las especies de Argentina. Dispersión y divergencia en alopatría se infiere también en una serie de clados al interior del género (Fig. 1, Anexo 9). 4. Inferir el modo de desarrollo de especies Heleobia . Durante el desarrollo del proyecto se determinó el modo de desarrollo de caracoles Heleobia de diversas localidades observando la protoconcha y oviposturas. Junto al estudio morfológico, esto permitió al IR describir una especie nueva del género de Aguada de Chorrillos, desierto de Atacama, la cual presenta desarrollo directo, en el artículo publicado el año 2015 en la revista Zootaxa [3925(3): 445–449] (Anexo 3). El estudio de la protoconcha también permitió, junto a caracteres morfológicos y análisis filogenético, describir otra especie nueva de desarrollo directo en el artículo titulado publicado también en Zootaxa el año 2016 (4137: 277–280) (Anexo 4). Se determinó que Heleobia atacamensis del Salar de Atacama tiene desarrollo directo al igual que otras seis poblaciones del salar, primeramente conferidas a esta especie (Fig. 1-5, Anexo 10). También se determinó que la población de H. chimbaensis de Carrizo en la Región de Antofagasta tiene desarrollo directo. Lo mismo acontece en los caracoles de Los Perales (Región de Antofagasta), Los Vilos (Región de Coquimbo), desembocadura del río Aconcagua (Región de Valparaíso) y laguna Lenga (Región del Bío-Bio) (Fig. 6, Anexo 10). Se determinado también el tipo de desarrollo de especies de microgasterópodos marinos del género Eatoniella Dall, 1876 (Eatoniellidae), que es críptico con Heleobia (Fig. 7 y 8, Anexo 10); ambos géneros pueden diferenciarse a partir de la protoconcha (Fig. 7, Anexo 10). Por otro lado, los caracoles de la cuenca del río Choapa son ovovivíparos de desarrollo directo (Fig. 9, Anexo 10), sin hasta ahora, registrar la presencia de machos. Estas poblaciones fueron asignadas a la especie invasora P. antipodarum , de morfología críptica con especies de Heleobia , a través de características reproductivas tales como las bolsas de crianza de juveniles y morfología de la concha (Fig. 10, Anexo 10). 5. Entender si especies hermanas de reciente divergencia mantienen la diferenciación a través de mecanismos de aislamiento reproductivo. Los análisis filogenéticos realizados hasta ahora han permitido inferir varias parejas de especies hermanas de reciente divergencia en el árbol de Heleobia (Fig. 1, Anexo 11). Una de estas corresponde a la pareja formada por Heleobia cf. choapaensis de Huentelauquén en la desembocadura del río Choapa y Heleobia sp. de Los Vilos. Otra corresponde a H. atacamensis y la especie candidato de Tilomonte del Salar de Atacama, Región de Antofagasta. También en esta región otra pareja la forman H. ascotanensis del Salar de Ascotán y caracoles del mismo salar que deberían asignarse a una de las subespecies nominales de Courty. Una cuarta y quinta pareja la conforman poblaciones alopátricas del desierto de Atacama en la Región de Atacama al interior del complejo H. transitoria , integrado también por H. deserticola y las poblaciones crípticas de Quebrada El León, Carrera Pinto y el río Copiapó (Figs. 2 y 3, Anexo 11). En este clado se analizó la morfología de la concha, opérculo y microestructura de la rádula. Estas dos últimas estructuras se observaron utilizando SEM. La morfología del órgano copulador masculino también fue examinada como un posible mecanismo de aislamiento reproductivo morfofisiológico. Análisis filogenéticos basados en el gen COI fueron realizados bajo máxima parsimonia y vecino más cercano. También se realizó análisis morfométrico (ANOVA) a partir de cinco variables de la concha (y tres razones). Las filogenias moleculares muestran que los caracoles de quebrada El León se encuentran estrechamente relacionados con H. transitoria , con los cuales forman un subclado, mientras los de Carrera Pinto se agruparon con H. deserticola y caracoles del río Copiapó (Fig. 4, Anexo 11). El ANOVA separó dos grupos (Carrera Pinto del resto), con diferencias significativas para la media de la longitud y ancho de la concha, longitud y ancho de la abertura (Fig. 5-8, Anexo 11) y la variable UIA. EL análisis de componentes principales (ACP) también separó Carrera Pinto del resto de las poblaciones (Fig. 9, Anexo 11). Al contrario del opérculo, la rádula y pene permitieron distinguir algunas poblaciones y especies (Figs. 10, 11 y 12, respectivamente, Anexo 11). Diferentes especímenes del complejo H. transitoria se muestran en las figuras 13 a 16 (Anexo 11). Los resultados obtenidos se presentaron en la IX Reunión Anual Sociedad Chilena de Evolución (2015) en el trabajo titulado “Diferenciación morfológica y genética entre especies estrechamente relacionadas de caracoles de agua dulce del género Heleobia Stimpson, 1865 (Caenogastropoda: Cochliopidae) del desierto de Atacama”, de los autores G.A. Collado, el ayudante de laboratorio Cristian Suárez y el tesista Sebastián Pozo. Entre las parejas hermanas, es importante destacar que tanto H. atacamensis de peine y los caracoles de Tilomonte, así como también los caracoles de quebrada El León y H. transitoria se encuentran separados por porciones del árido desierto, por lo que también nos encontramos en presencia de un mecanismo de aislamiento precigótico de hábitat, lo que se sumaría a las diferencias observadas en la rádula y genitalia. Por otro lado, con muestras del Salar Ascotán, donde hay estructuración genética en Heleobia ascotanensis y su especie hermana, se evaluó también la diferenciación morfológica y morfométrica, incluyendo morfometría geométrica en caracoles de nueve sitios, trabajo enviado a publicación (Anexo 12). La morfometría de la concha muestra diferencias significativas entre sitios en las variables longitud y ancho de la concha, longitud y ancho de la abertura y la longitud de la última vuelta, pero hay superposición en el espacio multivariado de acuerdo al análisis de componentes principales y el análisis de morfometría geométrica. 6. Investigar los factores ambientales que afectan la asociación de especies y sus distribuciones. Durante la ejecución del proyecto se determinaron variables físico químicas de diversas localidades a lo largo de Chile (temperatura, pH, MV, ORP, conductividad, Abs, RES, TDS, salinidad, presión, D.O. y turbidez, Anexo 13). También se determinaron ocho variables ambientales en 13 sistemas de agua dulce del norte y centro de Chile , específicamente siete de la cuenca del río Choapa (La Brunina, estero Conchalí, estero Consuelo, río Illapel, río Choapa, Huentelauquén Norte y Huentelauquén Sur), cinco de la Región de Valparaíso (quebrada Escobares, El Sobrante, canal Purehue, Vertiente 2 en Fundo Los Tilos y canal Romeral) más uno en la Región Metropolitana (Vertiente del Parque O’Higgins). También se estimó la abundancia y ocurrencia de especies en las localidades señaladas (Tabla 1 y 2, Anexo 13). El análisis canónico entre las variables ambientales nitratos, fosfatos, sodio y cloruros (set izquierdo) y las especies de gasterópodos (set derecho) mostró que existe una fuerte relación entre ambos tipos de variables. El R canónico resultó bastante alto (0.999) y altamente significativo (p <0.00003) (Fig. 1, Anexo 13). Las tres raíces canónicas extrajeron el 100% de la varianza del set izquierdo y el 51,3% del set derecho. Además, las variables “especies” dieron cuenta del 59,2% de la varianza en las variables ambientales. De igual modo, estas dieron cuenta del 35,9% de la varianza de las especies. El estudio también reveló que Heleobia prefiere aguas con altos contenidos de cloruros mientras que P. antipodarum de nitratos y Physa acuta de fosfatos (Fig. 1, Anexo 13). Por otro lado, un análisis canónico entre las variables ambientales sulfatos, calcio, carbonatos y bicarbonatos no resultó significativo (p <0.40255) (Fig. 2, Anexo 13). Los scores de las tres raíces canónicas se ajustaron a un modelo cuadrático (Fig. 3, Anexo 13). También se investigó superposición de nicho entre los caracoles invasores Physa acuta y Potamopyrgus antipodarum . Los resultados demostraron una mayor amplitud de nicho térmico en P. acuta que P. antipodarum y un alto grado de superposición en las variables físico-químicas del agua entre las localidades sugiriendo plasticidad ecológica de ambas especies. La amplitud del nicho en la variable temperatura varió de 8 a 17 ° C entre las localidades. Los experimentos de laboratorio realizados por encima de este rango, es decir, 18, 25 y 30 °C mostraron que P. acuta crece más rápido y tolera temperaturas más altas que P. antipodarum sugieriendo que P. acuta podría invadir hábitats más cálidos, resultados relevantes en un escenario de cambio climático global. Las abundancias de especies mostraron variabilidad en la superposición de nicho entre las especies en diferentes microhábitats implicando una cierta partición de recursos (Fig. 1-4, Anexo 14). Además, se identificó diferentes trayectorias de abundancia de caracol vs el tamaño según el microhábitat sugiriendo efectos asimétricos entre especies que también les permitirían, en parte, coexistir.

Literatura citada

Biese, W.A. 1944. Revisión de los moluscos terrestres y de agua dulce provistos de concha de Chile. Parte I, Familia Amnicolidae. Boletín del Museo de Historia Natural 22: 169-190. Biese, W.A. 1947. Revisión de los moluscos terrestres y de agua dulce provistos de concha de Chile. Boletín del Museo de Historia Natural 23: 63-77. Collado GA. 2014. Out of New Zealand: molecular identification of the highly invasive freshwater mollusk Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) in South America. Zoological Studies 53(1)70: 1–9. Collado, G.A. 2015. A new freshwater snail (Caenogastropoda: Cochliopidae) from an oasis in the Atacama Desert, the driest place in the world. Zootaxa 3925 (3): 445–449. Collado, G.A. & Méndez, M.A. 2011. Estrategias reproductivas y tipos de desarrollo en especies endémicas del género Heleobia Stimpson, 1865 (Caenogastropoda: Cochliopidae) de Chile. Amici Molluscarum (Número especial): 67-71. Collado, G.A., Méndez, M.A., Letelier, S., Veliz, D. & Sabando, M.C. 2011. Morfología peniana y taxonomía del género Heleobia Stimpson, 1865 en Chile junto a una revisión de los ejemplares tipo del Museo Nacional de Historia Natural de Chile. Amici Molluscarum (Número especial): 49-58. Collado, G.A., Valladares, M.A. & Méndez, M.A. 2013. Hidden diversity in spring snails from the Andean Altiplano, the second highest plateau on Earth, and the Atacama Desert, the driest place in the world. Zoological Studies 52:50. doi:10.1186/1810-522X-52-50. Collado, G.A., Valladares, M.A. & Méndez, M.A. 2016. A new species of Heleobia (Caenogastropoda: Cochliopidae) from the Chilean Altiplano”, de los autores en la revista Zootaxa , 4137 (2): 277–280. Courty G (1907) Explorations géologiques dans l'Amerique du Sud. Mission Scientifique de G. de Crèqui Montefort et E. Sénéchal de la Grange 14:1-208. Impremiere Nationale, Paris Drummond AJ, Rambaut A. 2007. BEAST: Bayesian evolutionary analysis by sampling trees. BMC Evolutionary Biology 7: 214–221. Kroll, O., R. Hershler, et al. 2012. The endemic gastropod fauna of Lake Titicaca: correlation between molecular evolution and hydrographic history. Ecology and Evolution 2(7): 1517– 1530. Posada, D. 2008. jModelTest: phylogenetic model averaging. Mol. Biol. Evol. 25: 1253-1256. Wilke, T., Schultheiß, R. & Albrecht, C. 2009. As time goes by, a simple fool’s guide to molecular clock approaches in invertebrates. American Malacological Bulletin 47: 25–45. DESTAQUE OTROS LOGROS DEL PROYECTO TALES COMO: - Estadías de investigación. - Actividades de difusión y/o extensión en la temática del proyecto. - Cualquier otro logro no contemplado en los ítem anteriores y que Ud. quiera destacar.

Publicaciones en revistas ISI

1. Collado GA (2017) Unraveling cryptic invasion of a freshwater snail in Chile based on molecular and morphological data. Biodiversity and Conservation 26: 567–578. 2. Collado GA , Valladares MA, Méndez MA (2016) Unravelling cryptic species of freshwater snails (Caenogastropoda, Truncatelloidea) in the Loa River basin, Atacama Desert. Systematics and Biodiversity 14(4): 417–429. 3. Collado GA, Valladares MA & Méndez MA (2016) A new species of Heleobia (Caenogastropoda: Cochliopidae) from the Chilean Altiplano. Zootaxa 4137: 277–280. 4. Collado GA (2015) A new freshwater snail (Caenogastropoda: Cochliopidae) from the Atacama Desert, northern Chile. Zootaxa 3925(3): 445–449. 5. Collado GA (2014) Out of New Zealand: molecular identification of the highly invasive freshwater mollusk Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) in South America. Zoological Studies 53(1)70: 1–9. 6. Collado GA, Salinas HF, Méndez MA (2014) Genetic, morphological, and life history traits variation in freshwater snails from extremely high environments of the Andean Altiplano. Zoological Studies 53:14. 7. Molist P, Nogal RA, Collado GA (2016) Morphological, ultraestructural, and histochemical investigation of epipodial sensory structures of Haliotis tuberculata (Gastropoda: Haliotidae). Acta Zoologica 97: 67–75.

Publicaciones en revistas indexadas

1. Collado GA (2016) Filling the gap: New records of the invasive New Zealand mudsnail Potamopyrgus antipodarum in Central Chile. The Journal of Zoology Studies 3(5): 13–19. 2. Letelier S, Rebolledo A, Báez P, Fabres A, Soto-Acuña S, Jackson D, Mansilla P, Collado GA (2016) The highly invasive freshwater apple snail Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae) in Northern Chile: morphological and molecular confirmation. The Journal of Zoology Studies 3(5): 119–128.

Publicaciones enviadas

1. Collado GA , Aguayo K (Enviado) A stowaway oligochaete? First report of Chaetogaster limnaei (Annelida: Naididae) in Chile: a case study based on samples retrieved from an invasive freshwater snail. Zoological Studies xx: xx-xx. 3. Valladares MA, Méndez MA & Collado GA (Enviado). Influenced but not determined by historical events: genetic, demographic and morphological differentiation in Heleobia ascotanensis from the Chilean Altiplano. PeerJ xx: xx-xx.

Presentaciones en congresos realizadas durante el desarrollo del proyecto

1. Collado GA & Aguayo K. 2017. Filogenia molecular, tiempos de divergencia y taxonomía en el género Heleobia (Gastropoda: Truncatelloidea: Cochliopidae). X Congreso Latinoamericano de Malacología (X CLAMA). Piriápolis, Maldonado, Uruguay. 2. Collado GA & Aguayo K. 2017. Relaciones filogenéticas del género Potamolithus (Gastropoda: Tateidae) utilizando caracteres moleculares con énfasis en poblaciones chilenas del grupo. X Congreso Latinoamericano de Malacología (X CLAMA). Piriápolis, Maldonado, Uruguay. 3. Collado GA . 2017. Identificaciones originales erróneas o especies invasoras crípticas de caracoles de agua dulce? Casos de estudio involucrando fauna “nativa” chilena. X Congreso Latinoamericano de Malacología (X CLAMA). Piriápolis, Maldonado, Uruguay. 4. Collado GA . 2016. Invasión críptica en Chile: identificación molecular del caracol pulmonado Physa acuta Draparnaud, 1805. 2 do Congreso Argentino de Malacología. CCT-CONICET- Mendoza, Universidad Nacional de Cuyo, Mendoza, Argentina. 5. Collado GA , Salazar ML. 2016. Análisis filogenético molecular y estimación de tiempos de divergencia en el género Heleobia Stimpson, 1865 (Gastropoda: Truncatelloidea: Cochliopidae). 2 do Congreso Argentino de Malacología. CCT-CONICET-Mendoza, Universidad Nacional de Cuyo, Mendoza, Argentina. 6. Collado GA , Muñoz I. 2016. Diferenciación morfológica y en el número de juveniles entre poblaciones del caracol invasor Potamopyrgus antipodarum del norte y centro de Chile. IX Reunión Anual de la Sociedad Chilena de Evolución. Concón, Chile. 7. Collado GA , Suárez C, González MJ. 2016. Estudio morfológico en poblaciones de caracoles del género Heleobia al interior del Salar de Carcote, Altiplano chileno. IX Reunión Anual de la Sociedad Chilena de Evolución. Concón, Chile. 8. Collado GA . 2016. Una especie nominal, pero varias especies filogenéticas: desentrañando la diversidad oculta del género Potamolithus en Chile utilizando caracteres moleculares. IX Reunión Anual de la Sociedad Chilena de Evolución. Concón, Chile. 9. Collado GA . 2016. Especies crípticas, especies criptogénicas y especies invasoras de caracoles de agua dulce: revelando su identidad utilizando herramientas morfológicas y moleculares. XIII Congreso Sociedad Chilena de Limnología. Valdivia, Chile. 10. Collado GA , Muñoz I. 2015. Ampliación del rango de distribución del caracol invasor Potamopyrgus antipodarum en la cuenca del Choapa, Región de Coquimbo, Chile. IX Reunión Anual de la Sociedad Chilena de Evolución. Universidad Católica del Maule, Talca, Chile. 11. Collado GA , Salazar ML. 2015. Análisis filogenético molecular en poblaciones crípticas de gasterópodos de agua dulce del centro y sur de Chile. IX Reunión Anual de la Sociedad Chilena de Evolución. Universidad Católica del Maule, Talca, Chile. 12. Collado GA , Suárez C, Pozo S. 2015. Diferenciación morfológica y genética entre especies estrechamente relacionadas de caracoles de agua dulce del género Heleobia Stimpson, 1865 (Caenogastropoda: Cochliopidae) del desierto de Atacama. IX Reunión Anual de la Sociedad Chilena de Evolución. Universidad Católica del Maule, Talca, Chile. 13. Collado GA . 2014. Alerta máxima, el caracol de barro neozelandés Potamopyrgus antipodarum (Gastropoda: Tateidae) ha llegado a Sudamérica. VIII Reunión Anual de la Sociedad Chilena de Evolución. Puerto Varas, Chile. 14. Collado GA . 2014. Historia evolutiva y diversidad escondida de moluscos gasterópodos del Altiplano chileno. XI Congreso Sociedad Chilena de Limnología. Santiago, Chile. 15. Collado GA , Valladares M & Méndez MA. VII Reunión Anual de la Sociedad Chilena de Evolución, Lican Ray, Chile. 2013. Distribución simpátrica, pero no especiación simpátrica: variación genética y morfológica en los caracoles acuáticos del género Heleobia en la cuenca del río Loa, Desierto de Atacama. 16. Valladares M, Fabres A, Sáez P, Collado G & Méndez MA. 2017. Not just random change in time: genetic and morphological divergence in snails from Atacama saltpan. European Society for Evolutionary Biology 2017. Groningen, Holanda. 17. Aguayo K, Collado GA & Vidal MA. Análisis filogenético y tiempos de divergencia en poblaciones de ranas de las especies Eupsophus altor y Eupsophus migueli (Anura, Alsodidae) de los bosques templados valdivianos. X Reunión Anual de la Sociedad Chilena de Evolución. Puerto Varas, Chile. 18. Valladares M, Collado GA & Méndez MA. 2013. Altos niveles de divergencia molecular y baja diferenciación morfológica sugiere especiación incipiente en caracoles del género Heleobia Stimpson, 1865 del Salar de Ascotán, Altiplano chileno. VII Reunión Anual de la Sociedad Chilena de Evolución, Lican Ray, Chile. 19. Darrigran, G., I. Agudo-Padrón, P. Baez, C. Belz, F. Cardoso, A. Carranza, G. Collado , A. Correoso, G. Cuezzo, C. Damborenea, A. Fabres, D. Gutierrez Gregoric, S. Letelier, S. Ludwig, M.C. Mansur, G. Pastorino, P. Penchaszadeh, C. Peralta, A. Rebolledo, A. Rumi, S. Santos, T. Vidigal & S. Thiengo. Especies de moluscos no-nativos de América del Sur. X Congreso Latinoamericano de Malacología (X CLAMA). Piriápolis, Maldonado, Uruguay.

Tesis realizadas durante el desarrollo del proyecto

1. Karina Aguayo, 2017. Diferenciación filogeográfica entre especies estrechamente relacionadas de Eupsophus (Anura:Alsodidae) de la Cordillera de la Costa sur de Chile. Magíster en Ciencias Biológicas, Universidad del Bío-Bío. Programa de Magíster en Ciencias Biológicas, Universidad del Bío-Bío, Chillán, Chile.

2. Sebastián Pozo Garrido, 2015. Diferenciación morfológica en caracoles de agua dulce del género Heleobia Stimpson del norte de Chile. Pedagogía en Ciencias Naturales, Universidad del Bío-Bío, Chillán, Chile.

3. María José González Garrido, 2016. Diferenciación morfológica y morfométrica en poblaciones de caracoles de agua dulce del género Heleobia Stimpson 1865, (Caenogastropoda: Cochliopidae) del Salar de Carcote, Altiplano chileno. Pedagogía en Ciencias Naturales, Universidad del Bío-Bío, Chillán, Chile.

4. Ingrid Muñoz González, 2016. Diferenciación morfológica entre poblaciones del caracol invasor Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) del centro-norte de Chile. Pedagogía en Ciencias Naturales, Universidad del Bío-Bío, Chillán, Chile.

5. Moisés Valladares, 2014. Diferenciación genética y morfológica en Heleobia ascotanensis (Courty, 1907) (Caenogastropoda: Cochliopidae) del salar de Ascotán, Altiplano chileno. Facultad de Ciencias, 2014. Programa de Magíster en Ciencias mención Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Chile, Santiago, Chile.

Tesis en desarrollo

1. Moisés Valladares. Relaciones filogenéticas y biogeografía histórica de los gasterópodos del género Heleobia Stimpson, 1865 (Caenogastropoda: Cochliopidae) del Altiplano andino. Tesis de doctorado Programa de Doctorado en Ciencias mención Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Chile, Santiago, Chile. 2. Gustavo Matus. Evaluación de unidades genéticas del caracol en peligro de extinción Heleobia atacamensis junto a una valoración del recurso como patrimonio natural del país. Ingeniería en Recursos Naturales, Universidad del Bío-Bío, Chillán, Chile.

Monografías realizadas durante el desarrollo del proyecto

1. Belén Vallejos Jara y Priscila Palavecino Suarez (2015). Diferenciación morfológica entre poblaciones de caracoles del género Heleobia Stimpson, 1865 del Altiplano Chileno. Programa de Bachillerato, Universidad del Bío-Bío, Chile.

2. Laura Cerda Contreras y Javiera Rodríguez Carrasco. (2017) Diferenciación morfológica entre poblaciones de caracoles del género Heleobia Stimpson de la zona norte y sur de Chile. Programa de Bachillerato, Universidad del Bío-Bío, Chile.

Capítulos de libros

1. Collado GA . 2014. Capítulo 2. El Origen de la Vida. En: Introducción a la Biología Evolutiva. Méndez MA & Navarro-B J (eds). Santiago, Chile. pp. 18–30. 2. Collado GA . 2014. Capítulo 3. Historia del pensamiento evolutivo. En: Introducción a la Biología Evolutiva. Méndez MA & Navarro-B J (eds). Santiago, Chile. pp. 31–41. 3. Collado GA . 2014. Capítulo 12. Evolución y Desarrollo. En: Introducción a la Biología Evolutiva. Méndez MA & Navarro-B J (eds). Santiago, Chile. pp. 175–188. 4. Collado GA . (Aceptado, agosto de 2017). Superfamily Truncatelloidea. Capítulo de Libro. Editorial Elsevier.

Fichas especies amenazadas

Collado GA. 2013. Biomphalaria costata (Biese, 1951). En: 10º Proceso de Clasificación de Especies. Ministerio del Medio Ambiente, Chile. www.mma.gob.cl (accessed 07.07. 2014)

Collado GA. 2013a. Heleobia atacamensis (Philippi, 1860). En: 10º Proceso de Clasificación de Especies. Ministerio del Medio Ambiente, Chile. www.mma.gob.cl (accessed 07.07. 2014)

Collado GA. 2013b. Heleobia chimbaensis (Biese, 1944). en: 10º Proceso de Clasificación de Especies. Ministerio del Medio Ambiente, Chile. www.mma.gob.cl (accessed 07.07. 2014)

Collado GA. 2014a. Heleobia ascotanensis (Courty, 1907). En: 11º Proceso de Clasificación de Especies. Ministerio del Medio Ambiente, Chile. www.mma.gob.cl

Collado GA. 2014b. Heleobia transitoria (Biese, 1947). En: 11º Proceso de Clasificación de Especies. Ministerio del Medio Ambiente, Chile. www.mma.gob.cl

Charlas y entrevistas

1. Charla en Universidad Nacional de La Plata, La Plata, Argentina. 2017. Especies crípticas, especies criptogénicas y especies invasoras de caracoles de agua dulce: revelando su identidad utilizando herramientas morfológicas y moleculares. Collado GA. 2. Charla en Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile. 2016. Diversidad y especies crípticas de moluscos de agua dulce sudamericanos: desafíos actuales y perspectivas. Collado GA. 3. Charla en Universidad de Concepción, Concepción, Chile. 2016. Especies crípticas, nombres mal asignados y especies candidato en caracoles de agua dulce sudamericanos. Collado GA. 4. Charla en Colegio Sebastian School de Chillán, Chile. Diversidad oculta de moluscos gasterópodos de agua dulce en Chile. Collado GA. 5. Charla en Colegio Padre Hurtado, Chillán, Chile. 2016. Los moluscos gasterópodos en Chile: identificación y taxonomía. Collado GA. 6. Charla en Universidad del Bío-Bío, Chillán, Chile. 2015. Delimitación de especies de moluscos de agua dulce chilenos: El uso de herramientas morfológicas y moleculares. Collado GA. 7. Charla en Universidad Católica del Norte. 2015. Especies crípticas, diferentes especies morfológicamente indistinguibles, un desafío para los taxónomos. Collado GA. 8. Charla en Universidad del Bío-Bío, Centro de Extensión, Chillán, 2014. Develando la diversidad críptica en gasterópodos chilenos de agua dulce. Collado GA. 9. Charla en Liceo San Carlos, San Carlos, Chile. 2014. Diversidad oculta de moluscos gasterópodos de agua dulce en Chile. Collado GA. 10. Entrevista en el diario La Discusión de Chillán. 2015. Descripción de una nueva especie de Heleobia . Collado GA. 11. Charla en Universidad de Chile. 2017. ¿Identificaciones originales erróneas, extinciones o especies crípticas invasoras?: casos de estudio involucrando caracoles de agua dulce “nativos” de Chile. Collado GA.

COOPERACIÓN INTERNACIONAL

Nº Proyecto: 11130697 Nombre Colaborador (a) Extranjero (a): NESTOR JORGE CAZZANIGA Afiliación Institucional Actual: UNIVERSIDAD NACIONAL DEL SUR Fechas de estadía Desde :23/10/2017 Hasta :29/10/2017

Describa las actividades realizadas y resultados obtenidos. Destaque su contribución al logro de los objetivos del proyecto. Si es pertinente, indique las publicaciones conjuntas generadas, haciendo referencia a lo informado en la etapa Productos. Agregue en la etapa anexos la información necesaria. El Dr. Néstor Cazzaniga realizó una estadía en el laboratorio de malacología y Sistemática Molecular del IR. Se trabajó en disecciones de animales de los géneros Heleobia, Potamolithus y Potamopyrgus. Se trabajó en la redacción de dos artículos científicos que serán publicados en coautoría: 1) Transferencia y redescripción de Heleobia santiagensis al género Potamolithus. 2) Especies crípticas en Heleobia: una nueva especie del género dentro del rango de distribución de Heleobia chimbaensis.

Nº Proyecto: 11130697 Nombre Colaborador (a) Extranjero (a): VINCENT ERWANN PRIÉ Afiliación Institucional Actual: MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE Fechas de estadía Desde :16/11/2016 Hasta :22/11/2016

Describa las actividades realizadas y resultados obtenidos. Destaque su contribución al logro de los objetivos del proyecto. Si es pertinente, indique las publicaciones conjuntas generadas, haciendo referencia a lo informado en la etapa Productos. Agregue en la etapa anexos la información necesaria. Junto al Dr. Vincent Prié se estudiaron ejemplares de caracoles de agua dulce chilenos. Se recolectaron caracoles de agua dulce en el Altiplano chileno. Se produjo el hallazgo de una especie hasta ahora dudosa de una especie de caracol de agua dulce altiplánica. Se está trabajando en la redescripción de esta especie en coautoría.

PRODUCTOS

ARTÍCULOS Para trabajos en Prensa/ Aceptados/Enviados adjunte copia de carta de aceptación o de recepción.

Nº : 1 Autor (a)(es/as) : Collado GA Nombre Completo de la Revista : Biodiversity and Conservation Título (Idioma original) : Unraveling cryptic invasion of a freshwater snail in Chile based on molecular and morphological data Indexación : ISI ISSN : Año : 2017 Vol. : 26 Nº : Páginas : 567?578 Estado de la publicación a la fecha : Publicada Otras Fuentes de financiamiento, si las hay :

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : M1_Collado_2017_Biodivers_Conserv_Physa.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_articulos/descarga/11893527/11130697/2016/102232/1/

Nº : 2 Autor (a)(es/as) : Collado GA, Valladares MA, Méndez MA Nombre Completo de la Revista : Systematics and Biodiversity Título (Idioma original) : Unravelling cryptic species of freshwater snails (Caenogastropoda, Truncatelloidea) in the Loa River basin, Atacama Desert. Indexación : ISI ISSN : Año : 2016 Vol. : 14 Nº : 4 Páginas : 417?429 Estado de la publicación a la fecha : Publicada Otras Fuentes de financiamiento, si las hay :

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : M2Collado_et_al_2016_Loa.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_articulos/descarga/11893527/11130697/2016/102233/1/

Nº : 3 Autor (a)(es/as) : Collado GA, Valladares MA & Méndez MA Nombre Completo de la Revista : Zootaxa Título (Idioma original) : A new species of Heleobia (Caenogastropoda: Cochliopidae) from the Chilean Altiplano. Indexación : ISI ISSN : Año : 2016 Vol. : 4137 Nº : 2 Páginas : 277?280 Estado de la publicación a la fecha : Publicada Otras Fuentes de financiamiento, si las hay :

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : M3_Collado_et_al._2016_Zootaxa_.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_articulos/descarga/11893527/11130697/2016/102234/1/

Nº : 4 Autor (a)(es/as) : Collado GA Nombre Completo de la Revista : Zootaxa Título (Idioma original) : A new freshwater snail (Caenogastropoda: Cochliopidae) from the Atacama Desert, northern Chile. Indexación : ISI ISSN : Año : 2015 Vol. : 3925 Nº : 3 Páginas : 445?449 Estado de la publicación a la fecha : Publicada Otras Fuentes de financiamiento, si las hay :

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : M4_Collado_Zootaxa_2015.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_articulos/descarga/11893527/11130697/2016/102235/1/

Nº : 5 Autor (a)(es/as) : Collado GA Nombre Completo de la Revista : Zoological Studies Título (Idioma original) : Out of New Zealand: molecular identification of the highly invasive freshwater mollusk Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) in South America. Indexación : ISI ISSN : Año : 2014 Vol. : 53 Nº : (1)70 Páginas : 1?9 Estado de la publicación a la fecha : Publicada Otras Fuentes de financiamiento, si las hay :

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : M_5_Potamopuyrgus_Zool_Stud.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_articulos/descarga/11893527/11130697/2016/102236/1/

Nº : 6 Autor (a)(es/as) : Collado GA, Salinas HF, Méndez MA Nombre Completo de la Revista : Zoological Studies Título (Idioma original) : Genetic, morphological, and life history traits variation in freshwater snails from extremely high environments of the Andean Altiplano. Indexación : ISI ISSN : Año : 2014 Vol. : 53 Nº : Páginas : 1-14 Estado de la publicación a la fecha : Publicada Otras Fuentes de financiamiento, si las hay :

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : M6_Collado_et_al_Biompha.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_articulos/descarga/11893527/11130697/2016/102239/1/

Nº : 7 Autor (a)(es/as) : Molist P, Nogal RA, Collado GA Nombre Completo de la Revista : Acta Zoologica Título (Idioma original) : Morphological, ultraestructural, and histochemical investigation of epipodial sensory structures of Haliotis tuberculata (Gastropoda: Haliotidae). Indexación : ISI ISSN : Año : 2016 Vol. : 97 Nº : Páginas : 67?75 Estado de la publicación a la fecha : Publicada Otras Fuentes de financiamiento, si las hay :

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : M7_Molist_et_al_2016.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_articulos/descarga/11893527/11130697/2016/102240/1/ Nº : 8 Autor (a)(es/as) : Collado GA Nombre Completo de la Revista : The Journal of Zoology Studies Título (Idioma original) : Filling the gap: New records of the invasive New Zealand mudsnail Potamopyrgus antipodarum in Central Chile. Indexación : SCOPUS Especificar :

ISSN : Año : 2016 Vol. : 3 Nº : 5 Páginas : 13?19 Estado de la publicación a la fecha : Publicada Otras Fuentes de financiamiento, si las hay :

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : M8_Collaso_JOZS_2016.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_articulos/descarga/11893527/11130697/2016/102241/1/

Nº : 9 Autor (a)(es/as) : Letelier S, Rebolledo A, Báez P, Fabres A, Soto-Acuña S, Jackson D, Mansilla P, Collado GA Nombre Completo de la Revista : The Journal of Zoology Studies Título (Idioma original) : The highly invasive freshwater apple snail Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae) in Northern Chile: morphological and molecular confirmation. Indexación : SCOPUS Especificar :

ISSN : Año : 2016 Vol. : 3 Nº : 5 Páginas : 119?128 Estado de la publicación a la fecha : Publicada Otras Fuentes de financiamiento, si las hay :

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : M9_Potamopuyrgus_The_Journal_Zool_Stud_2016.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_articulos/descarga/11893527/11130697/2016/102242/1/ Nº : 10 Autor (a)(es/as) : Collado GA, Aguayo K Nombre Completo de la Revista : Zoological Studies Título (Idioma original) : A stowaway oligochaete? First report of Chaetogaster limnaei (Annelida: Naididae) in Chile: a case study based on samples retrieved from an invasive freshwater snail. Indexación : ISI ISSN : Año : Vol. : Nº : Páginas : Estado de la publicación a la fecha : Enviada Otras Fuentes de financiamiento, si las hay :

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : Collado___Aguayo_9_sept_2017.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_articulos/descarga/11893527/11130697/2016/102243/1/

OTRAS PUBLICACIONES / PRODUCTOS

Nº : 1 Autor (a)(es/as) : GA Collado Título (Idioma original) : Heleobia ascotanensis (Courty, 1907). Tipo de publicación o producto : Otros Especificar : Ficha de especie. En: 11Âº Proceso de ClasificaciÃ³n de Especies.

ISBN : Editor (es) (Libro o Capitulo de libros) : Nombre de la editorial /Organización : Ministerio del Medio Ambiente, Chile. País : CHILE Ciudad : Santiago Fecha : Enero - 2014 Año : Vol. : Nº : Páginas : Otras Fuentes de financiamiento, si las hay :

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : Heleobia_ascotanensis_11RCE_01_PAC.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_otras_publicaciones/descarga/11893527/11130697/2016/30134/1/ Nº : 2 Autor (a)(es/as) : GA Collado Título (Idioma original) : Heleobia transitoria (Biese, 1947). Tipo de publicación o producto : Otros Especificar : Ficha de especie

Envía documento en papel : no Archivo(s) Asociado(s) al artículo : Heleobia_transitoria_11RCE_01_PAC.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_otras_publicaciones/descarga/11893527/11130697/2016/30137/1/

CONGRESOS

Nº : 1 Autor (a)(es/as) : Collado GA & Aguayo K. Título (Idioma original) : Filogenia molecular, tiempos de divergencia y taxonomia en el genero Heleobia (Gastropoda: Truncatelloidea: Cochliopidae). Nombre del Congreso : X Congreso Latinoamericano de Malacologia (X CLAMA). 2017. País : URUGUAY Ciudad : Piriapolis Fecha Inicio : 01/10/2017 Fecha Término : 06/10/2017 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : si Archivo Asociado : Nº : 2 Autor (a)(es/as) : Collado GA & Aguayo K. Título (Idioma original) : Relaciones filogenéticas del género Potamolithus (Gastropoda: Tateidae) utilizando caracteres moleculares con énfasis en poblaciones chilenas del grupo. Nombre del Congreso : X Congreso Latinoamericano de Malacología (X CLAMA). 2017. País : URUGUAY Ciudad : Piriápolis Fecha Inicio : 01/10/2017 Fecha Término : 06/10/2017 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : G_Collado___K_Aguayo__Potamolithus_CLAMA_2_10_2017.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_congresos/descarga/11893527/11130697/2016/161165/1/

Nº : 3 Autor (a)(es/as) : Collado GA. Título (Idioma original) : Identificaciones originales erróneas o especies invasoras crípticas de caracoles de agua dulce? Casos de estudio involucrando fauna ?nativa? chilena. Nombre del Congreso : X Congreso Latinoamericano de Malacología (X CLAMA). 2017. País : URUGUAY Ciudad : Piriápolis Fecha Inicio : 01/10/2017 Fecha Término : 06/10/2017 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : Simposio_G_Collado_CLAMA_5_10_2017.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_congresos/descarga/11893527/11130697/2016/161166/1/

Nº : 4 Autor (a)(es/as) : Collado GA. Título (Idioma original) : Invasión críptica en Chile: identificación molecular del caracol pulmonado Physa acuta Draparnaud, 1805. Nombre del Congreso : 2do Congreso Argentino de Malacología. 2016. País : ARGENTINA Ciudad : Mendoza Fecha Inicio : 10/08/2016 Fecha Término : 12/08/2016 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : Collado_1_Physa_CAM_2016.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_congresos/descarga/11893527/11130697/2016/161167/1/

Nº : 5 Autor (a)(es/as) : Collado GA, Salazar ML. Título (Idioma original) : Análisis filogenético molecular y estimación de tiempos de divergencia en el género Heleobia Stimpson, 1865 (Gastropoda: Truncatelloidea: Cochliopidae). Nombre del Congreso : 2do Congreso Argentino de Malacología. 2016. País : ARGENTINA Ciudad : Mendoza Fecha Inicio : 10/08/2016 Fecha Término : 12/08/2016 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : Filiogenia_Heleobia_CAM_2016.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_congresos/descarga/11893527/11130697/2016/161168/1/

Nº : 6 Autor (a)(es/as) : Collado GA, Muñoz I. Título (Idioma original) : Diferenciación morfológica y en el número de juveniles entre poblaciones del caracol invasor Potamopyrgus antipodarum del norte y centro de Chile. IX Reunión Anual de la Sociedad Chilena de Evolución. Nombre del Congreso : IX Reunión Anual de la Sociedad Chilena de Evolución. 2016. País : CHILE Ciudad : Concón Fecha Inicio : 08/11/2016 Fecha Término : 10/11/2016 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : MUnOZ__I.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_congresos/descarga/11893527/11130697/2016/161169/1/

Nº : 7 Autor (a)(es/as) : Collado GA, Suárez C, González MJ. Título (Idioma original) : Estudio morfológico en poblaciones de caracoles del género Heleobia al interior del Salar de Carcote, Altiplano chileno. Nombre del Congreso : IX Reunión Anual de la Sociedad Chilena de Evolución. 2016. País : CHILE Ciudad : Concón Fecha Inicio : 08/11/2016 Fecha Término : 10/11/2016 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : GONZaLEZ__M.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_congresos/descarga/11893527/11130697/2016/161170/1/

Nº : 8 Autor (a)(es/as) : Collado GA. Título (Idioma original) : Una especie nominal, pero varias especies filogenéticas: desentrañando la diversidad oculta del género Potamolithus en Chile utilizando caracteres moleculares. Nombre del Congreso : IX Reunión Anual de la Sociedad Chilena de Evolución. 2016. País : CHILE Ciudad : Concón Fecha Inicio : 08/11/2016 Fecha Término : 10/11/2016 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : Collado_G.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_congresos/descarga/11893527/11130697/2016/161171/1/

Nº : 9 Autor (a)(es/as) : Collado GA. Título (Idioma original) : Especies crípticas, especies criptogénicas y especies invasoras de caracoles de agua dulce: revelando su identidad utilizando herramientas morfológicas y moleculares. Nombre del Congreso : XIII Congreso Sociedad Chilena de Limnología. País : CHILE Ciudad : Valdivia Fecha Inicio : 01/11/2016 Fecha Término : 04/11/2016 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : G_Collado_U_Austral_2016.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_congresos/descarga/11893527/11130697/2016/161262/1/

Nº : 10 Autor (a)(es/as) : Collado GA, Muñoz I. Título (Idioma original) : Ampliación del rango de distribución del caracol invasor Potamopyrgus antipodarum en la cuenca del Choapa, Región de Coquimbo, Chile. Nombre del Congreso : IX Reunión Anual de la Sociedad Chilena de Evolución. 2015. País : CHILE Ciudad : Talca Fecha Inicio : 13/10/2015 Fecha Término : 15/10/2015 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : G_Collado___I_Munoz.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_congresos/descarga/11893527/11130697/2016/161263/1/

Nº : 11 Autor (a)(es/as) : Collado GA, Salazar ML. Título (Idioma original) : Análisis filogenético molecular en poblaciones crípticas de gasterópodos de agua dulce del centro y sur de Chile. Nombre del Congreso : IX Reunión Anual de la Sociedad Chilena de Evolución. 2015. País : CHILE Ciudad : Talca Fecha Inicio : 13/10/2015 Fecha Término : 15/10/2015 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : Collado___Salazar_Evolucion.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_congresos/descarga/11893527/11130697/2016/161265/1/

Nº : 12 Autor (a)(es/as) : Collado GA, Suárez C, Pozo S. Título (Idioma original) : Diferenciación morfológica y genética entre especies estrechamente relacionadas de caracoles de agua dulce del género Heleobia Stimpson, 1865 (Caenogastropoda: Cochliopidae) del desierto de Atacama. Nombre del Congreso : IX Reunión Anual de la Sociedad Chilena de Evolución. 2015. País : CHILE Ciudad : Talca Fecha Inicio : 13/10/2015 Fecha Término : 13/10/2015 Nombre Publicación : Año : Vol. : Nº : Páginas : Envía documento en papel : no Archivo Asociado : Collado_et_al_2015_Talca.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_congresos/descarga/11893527/11130697/2016/161268/1/ TESIS/MEMORIAS

Nº : 1 Título de Tesis : Diferenciación filogeográfica entre especies estrechamente relacionadas de Eupsophus (Anura:Alsodidae) de la Cordillera de la Costa sur de Chile. Nombre y Apellidos del(de la) Alumno(a) : Karina Aguayo Nombre y Apellidos del(de la) Tutor(a) : Marcela Vidal; Gonzalo Collado Título Grado : Magister Institución : Universidad del Bío-Bío País : CHILE Ciudad : Chillán Estado de Tesis : Terminada Fecha Inicio : 01/11/2016 Fecha Término : 31/05/2017 Envía documento en papel : no Archivo Asociado : TESIS_KARINA_AGUAYO.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_tesis_memorias/descarga/11893527/11130697/2016/79694/1/

Nº : 2 Título de Tesis : Diferenciación morfológica y morfométrica en poblaciones de caracoles de agua dulce del género Heleobia Stimpson 1865, (Caenogastropoda: Cochliopidae) del Salar de Carcote, Altiplano chileno Nombre y Apellidos del(de la) Alumno(a) : María José González Nombre y Apellidos del(de la) Tutor(a) : Gonzalo Collado Inzulza Título Grado : Pregrado Institución : Universidad del Bío-Bío País : CHILE Ciudad : Chillan Estado de Tesis : Terminada Fecha Inicio : 02/11/2015 Fecha Término : 15/10/2016 Envía documento en papel : no Archivo Asociado : Tesis_M_Jose.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_tesis_memorias/descarga/11893527/11130697/2016/79698/1/

Nº : 3 Título de Tesis : Diferenciación morfológica entre poblaciones del caracol invasor Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) del centro-norte de Chile Nombre y Apellidos del(de la) Alumno(a) : Ingrid Muñoz González Nombre y Apellidos del(de la) Tutor(a) : Gonzalo Collado Inzulza Título Grado : Pregrado Institución : Universidad del Bío-Bío País : CHILE Ciudad : Chillan Estado de Tesis : Terminada Fecha Inicio : 02/11/2015 Fecha Término : 15/10/2016 Envía documento en papel : no Archivo Asociado : Tesis_Ingrid.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_tesis_memorias/descarga/11893527/11130697/2016/79699/1/

Nº : 4 Título de Tesis : Diferenciación genética y morfológica en Heleobia ascotanensis (Courty, 1907) (Caenogastropoda: Cochliopidae) del salar de Ascotán, Altiplano chileno Nombre y Apellidos del(de la) Alumno(a) : Moisés Valladares Nombre y Apellidos del(de la) Tutor(a) : Gonzalo Collado Inzulza Título Grado : Magister Institución : Universidad de Chile País : CHILE Ciudad : Chillan Estado de Tesis : Terminada Fecha Inicio : 01/07/2013 Fecha Término : 14/12/2014 Envía documento en papel : no Archivo Asociado : Tesis_MValladares.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_tesis_memorias/descarga/11893527/11130697/2016/79701/1/

Nº : 5 Título de Tesis : Diferenciación morfológica en caracoles de agua dulce del género Heleobia Stimpson del norte de Chile Nombre y Apellidos del(de la) Alumno(a) : Sebastián Pozo Nombre y Apellidos del(de la) Tutor(a) : Gonzalo Collado Inzulza Título Grado : Pregrado Institución : Universidad del Bío-Bío País : CHILE Ciudad : Chillan Estado de Tesis : Terminada Fecha Inicio : 06/04/2015 Fecha Término : 15/10/2015 Envía documento en papel : no Archivo Asociado : Tesis_S_Pozo.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_tesis_memorias/descarga/11893527/11130697/2016/79706/1/ Nº : 6 Título de Tesis : Evaluación de unidades genéticas del caracol en peligro de extinción Heleobia atacamensis junto a una evaluación del recurso como patrimonio natural del país Nombre y Apellidos del(de la) Alumno(a) : Gustavo matus Nombre y Apellidos del(de la) Tutor(a) : Gonzalo Collado Inzulza Título Grado : Pregrado Institución : Universidad del Bío-Bío País : CHILE Ciudad : Chillan Estado de Tesis : En Ejecución Fecha Inicio : 02/01/2017 Fecha Término : 15/12/2017 Envía documento en papel : no Archivo Asociado : Tesis_G_Matus.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f4_tesis_memorias/descarga/11893527/11130697/2016/79707/1/

ANEXOS

Nº : 1 Archivo Asociado : Anexo_1_Localidades.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/11893527/11130697/2016/78000/

Nº : 2 Archivo Asociado : Anexo_2_Morfologia.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/11893527/11130697/2016/78001/

Nº : 3 Archivo Asociado : Anexo_3_Collado_Zootaxa_2015.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/11893527/11130697/2016/78002/

Nº : 4 Archivo Asociado : Anexo_4_Collado_et_al_H_carcotensis_Zootaxa_2016.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/11893527/11130697/2016/78003/

Nº : 5 Archivo Asociado : Collado_et_al_2016_Loa.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/11893527/11130697/2016/78004/

Nº : 6 Archivo Asociado : Anexo_6_Potamopuyrgus_2016_JOZS_2016.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/11893527/11130697/2016/78005/

Nº : 7 Archivo Asociado : Anexo_7_Filogenias.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/11893527/11130697/2016/78006/

Nº : 8 Archivo Asociado : Anexo_8_Collado_2017_Biodivers_Conserv_Physa.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/11893527/11130697/2016/78007/

Nº : 9 Archivo Asociado : Anexo_9_Tpos_divergencia_Filogenia_Loa.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/11893527/11130697/2016/78008/

Nº : 10 Archivo Asociado : Anexo_10_Desarrollo.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/11893527/11130697/2016/78009/

Nº : 11 Archivo Asociado : Anexo_11_Especies_hermanas.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/11893527/11130697/2016/78011/

Nº : 12 Archivo Asociado : Anexo_12_Paper_Ascotan.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/11893527/11130697/2016/78012/ Nº : 13 Archivo Asociado : Anexo_13_Qca_aguas.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/11893527/11130697/2016/78013/

Nº : 14 Archivo Asociado : Anexo_14_nicho.doc_.pdf https://servicios.conicyt.cl/sial/index.php/investigador/f5_anexos/descarga/11893527/11130697/2016/78014/

A continuación se detallan los anexos físicos/papel que no se incluyen en el informe en formato PDF.