Ephemeroptera: Leptophlebiidae: Atalophlebiinae)
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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP ‐ DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS‐GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA Revisão taxonômica de Thraulodes Ulmer 1919 (Ephemeroptera: Leptophlebiidae: Atalophlebiinae) Rodolfo Mariano Lopes da Silva Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Ciências, Área: Entomologia RIBEIRÃO PRETO ‐ SP 2009 UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA “Revisão taxonômica de Thraulodes Ulmer 1919 (Ephemeroptera: Leptophlebiidae: Atalophlebiinae)”. Rodolfo Mariano Lopes da Silva Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Ciências, Área: Entomologia RIBEIRÃO PRETO - SP 2009 UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA “Revisão taxonômica de Thraulodes Ulmer 1919 (Ephemeroptera: Leptophlebiidae: Atalophlebiinae)”. Rodolfo Mariano Lopes da Silva Orientador: Dr. Claudio Gilberto Froehlich Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Ciências, Área: Entomologia RIBEIRÃO PRETO - SP 2009 FICHA CATALOGRÁFICA Mariano, Rodolfo Lopes da Silva Revisão taxonômica de Thraulodes Ulmer 1919 (Ephemeroptera: Leptophlebiidae: Atalophlebiinae). Ribeirão Preto, 2009. 97 p. Tese de Doutorado, apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto – USP, Área de concentração: Entomologia Orientador: Froehlich, Claudio Gilberto 1. Ephemeroptera. 2. Leptophlebiidae. 3. Atalophlebiinae. 4. Thraulodes. 5. Filogenia. 6. Taxonomia. Agradecimento especial Ao Prof. Claudio que sempre foi e será um exemplo para mim, não só como pesquisador, mas principalmente pela pessoa que é, por ser um exemplo de dedicação e inteligência. Por todas as conversas nas horas de café, pela confiança e ensinamentos que levarei por toda a vida, também por me acolher como orientando, me ensinando coisas que serão importantes para minha vida. “...and if you've got good friends, love them while they're here...” Eddie Vedder ‐ PJ “Happiness Only Real When Shared.” Christopher J. McCandless Agradecimentos À FAPESP e CNPq pela bolsa e apoio concedidos para o desenvolvimento do trabalho. À minha “Neguinha”, por ser o grande amor da minha vida e ter proporcionado mais uma vez os momentos mais alegres da minha vida, e principalmente por estar ao meu lado nos momentos difíceis e felizes.. ‐ "...And wherever you've gone and wherever we might go. It don't seem fair. Today just disappeared. Your light's reflected now. Reflected from apart. We were but stones. Your light made us stars..." Te amo. À minha irmã, Dã, que sempre me inspirou e me deu apoio em todos os momentos da minha formação, e também aos momentos de briga (que diminuíram muito) que me fizeram crescer. Ao Paulinho, principalmente por ter diminuindo o stress dela (hehe), e ter se tornado um grande amigo. À muié, minha mãe, que sempre esteve ao meu lado, me apoiando, incentivando, dando bronca, me escutando e me ensinando a importância das pequenas grandes coisas da vida, nas altas discussões na companhia de um bom vinho. E sempre me mostrando a importância da literatura na cultura e formação de uma pessoa. Ao “seu zé”, meu pai, minha avó e avô (em memória), pois, mesmo nos vendo poucas vezes ao ano, sempre me apoiaram e demonstraram interesse no meu trabalho. Às poucas férias na qual fui visitá‐los, proporcionando ótimos momentos de carinho e de descanso. Aos meus filhos Bry e Al, que sempre me proporcionaram momentos de alegria e amor, sempre de bem com a vida. À minha irmã de coração Fê, pelos momentos de alegria e principalmente por ter colocado na minha vida duas jóias raras, Pe e Rafinha, estes dois muleques acabam com qualquer stress, principalmente os que esta tese me trouxe. Aos meus tios de Ribeirão Preto, Magda, Márcia, Eliseu e Lois, pelos momentos de descontração, jogos de carta e por cuidar da Vi enquanto estive fora. Minha gatinha, Ana, por nos fazer companhia nestes anos em que esteve em Ribeirão, mas mesmo longe estamos de olho! Saudades. Bjão. À Cris, Moreto e Pam, pela afeto e carinho nestes anos de convivência. À família Rodrigues, em especial Vô Pedro (em memória) pelo carinho e acolhimento. Ao amigo Eduardo Domínguez pelos ensinamentos e simplicidade. Sem sua ajuda minha ida a Tallahassee não seria possível, vi, como você disse, que apesar da saudade de casa realmente no final vale a pena. À Jan Peters, minha mãe americana, agradeço por ter me acolhido em sua casa como se eu fosse da família e, principalmente, pelos ensinamentos nos efêmeros. Agradeço também ao Manny pela amizade, companheirismo e a todas as risadas nos momentos de convívio. A todos da FAMU, Will Flower, Mike Hubbard e ao Bart por me receberem e darem todo apoio necessário na minha estadia na Universidade. Aos irmãos de laboratório, coleta, cerveja e futebol (na TV é claro), Saci, Lecci, Astolfo, Gui (mesmo que em Rondônia), ò Sid ò (Little champion), Quitanda e Miojo (escraviários), os momentos de descontração e muita risada nos momentos de café; pelas coletas que ficaram na memória, impossível saber qual foi a melhor de todas. Espero que não pare por aí, e que possamos coletar muito pelo Brasil afora! Abç p t a todos! Ao meu irmão jamaicano, Kevin Lewis (DUDE), que fez os meses passarem rápido graças à amizade, jogos de tênis, finais de semana e churrascos jamaicanos. À Amanda Gimeno (em memória) pela amizade e simplicidade sincera, que passou pelo laboratório. Hoje, devido ao ocorrido, vejo e considero minhas amizades diferente do que as via antes, vivo cada dia tentando aproveitá‐las ao máximo. Em especial ao Saci Pererê Albino Bípede Trepadeira Myagui Hickman Baryshnikov Chinês de Espelho da Nova Caledônia por ter me esquecido de agradecer no meu mestrado, desculpa, bem. Ao Igor MAX pela amizade, por estes anos no qual se tornou um irmão para mim, “... mas eu tinha q continuar ...”. À Galera Facul – Dani, Rosane, Gu´s, Barrinha, prego (Ivon), Japa (Sérgio) – pela amizade durante a graduação e até agora. À Pós‐graduação em Entomologia por todo suporte durante o doutorado. Aos amigos do Laboratório, pelos sorrisos nos dias alegres e pelo apoio nas horas difíceis. E ao Clebeta, que desde 2000 me ensinou muito, não só sobre os efêmeros mas sobretudo sobre a “Biologia Geral”. Ao Fred e Lucimar pela amizade e principalmente por serem ótimos pesquisadores com quem sei que poderei contar na pesquisa com os efêmeros. Ao Elytro, Gi e Dr. Bisteca pela amizade e pelos momentos de descontração em vários Bandex. Ao Pit e Vera pela amizade e incentivo desde a iniciação. Ao Humberto pela amizade durante todos estes anos de Laboratório, assim como as conversas sobre criação de insetos. Ao Kapilé pelos momentos de discussão e conversas na salinha do lab, que foram muito importantes na minha formação como pesquisador. À Suzana, Alaíde e amigos de São Carlos (Ufscar) durante o projeto Biota. Aos amigos de Mococa: Gordo, Tuinha, Kbça, KK, Zini e Gonzo, pelas ótimas lembranças da adolescência e principalmente dos churrascos. À melhor secretária da USP, Renata, pela amizade, apoio, bolos, broncas, quebração de galhos e risadas nos momentos de descontração. À toda galera da Entomologia pelo convívio. E a todos aqueles que eu possa ter esquecido nessa lista e que passaram por acaso (ou não) pela minha vida, fica aqui meu MUITO OBRIGADO!!!! Sumário 1. Resumo ................................................................................................................................................ 1 Abstract .................................................................................................................................................... 2 2. Introdução ............................................................................................................................................ 3 2.1. Morfologia ................................................................................................................................................... 4 2.1.1. Ninfas ................................................................................................................................................ 4 2.1.2. Imagos ............................................................................................................................................... 5 2.2. Situação atual do estudo dos Ephemeroptera no Brasil ............................................................................. 6 2.3. Histórico da Ordem ..................................................................................................................................... 8 2.4. Leptophlebiidae ......................................................................................................................................... 11 2.5. Thraulodes Ulmer 1919 ............................................................................................................................. 13 3. Objetivos ............................................................................................................................................ 19 4. Materiais e métodos ........................................................................................................................... 20 4.1.Coletas de ninfas .......................................................................................................................................