Ephemeroptera: Leptophlebiidae: Atalophlebiinae)

Home , Cloeodes

UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP ‐ DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS‐GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA

Revisão taxonômica de Thraulodes Ulmer 1919 (Ephemeroptera: Leptophlebiidae: Atalophlebiinae)

Rodolfo Mariano Lopes da Silva

Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e

Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das

exigências para a obtenção do título de Doutor em

Ciências, Área: Entomologia

RIBEIRÃO PRETO ‐ SP 2009

UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA

“Revisão taxonômica de Thraulodes Ulmer 1919 (Ephemeroptera: Leptophlebiidae: Atalophlebiinae)”.

Rodolfo Mariano Lopes da Silva

Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e

Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das

exigências para a obtenção do título de Doutor em

Ciências, Área: Entomologia

RIBEIRÃO PRETO - SP 2009 UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA

“Revisão taxonômica de Thraulodes Ulmer 1919 (Ephemeroptera: Leptophlebiidae: Atalophlebiinae)”.

Rodolfo Mariano Lopes da Silva

Orientador: Dr. Claudio Gilberto Froehlich

Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e

Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das

exigências para a obtenção do título de Doutor em

Ciências, Área: Entomologia

RIBEIRÃO PRETO - SP 2009

FICHA CATALOGRÁFICA

Mariano, Rodolfo Lopes da Silva Revisão taxonômica de Thraulodes Ulmer 1919 (Ephemeroptera: Leptophlebiidae: Atalophlebiinae). Ribeirão Preto, 2009. 97 p.

Tese de Doutorado, apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto – USP, Área de concentração: Entomologia Orientador: Froehlich, Claudio Gilberto

1. Ephemeroptera. 2. Leptophlebiidae. 3. Atalophlebiinae. 4. Thraulodes. 5. Filogenia. 6. Taxonomia.

Agradecimento especial

Ao Prof. Claudio que sempre foi e será um exemplo para mim, não só como pesquisador, mas principalmente pela pessoa que é, por ser um exemplo de dedicação e inteligência. Por todas as conversas nas horas de café, pela confiança e ensinamentos que levarei por toda a vida, também por me acolher como orientando, me ensinando coisas que serão importantes para minha vida.

“...and if you've got good friends, love them while they're here...” Eddie Vedder ‐ PJ

“Happiness Only Real When Shared.”

Christopher J. McCandless Agradecimentos

À FAPESP e CNPq pela bolsa e apoio concedidos para o desenvolvimento do trabalho. À minha “Neguinha”, por ser o grande amor da minha vida e ter proporcionado mais uma vez os momentos mais alegres da minha vida, e principalmente por estar ao meu lado nos momentos difíceis e felizes.. ‐ "...And wherever you've gone and wherever we might go. It don't seem fair. Today just disappeared. Your light's reflected now. Reflected from apart. We were but stones. Your light made us stars..." Te amo. À minha irmã, Dã, que sempre me inspirou e me deu apoio em todos os momentos da minha formação, e também aos momentos de briga (que diminuíram muito) que me fizeram crescer. Ao Paulinho, principalmente por ter diminuindo o stress dela (hehe), e ter se tornado um grande amigo. À muié, minha mãe, que sempre esteve ao meu lado, me apoiando, incentivando, dando bronca, me escutando e me ensinando a importância das pequenas grandes coisas da vida, nas altas discussões na companhia de um bom vinho. E sempre me mostrando a importância da literatura na cultura e formação de uma pessoa. Ao “seu zé”, meu pai, minha avó e avô (em memória), pois, mesmo nos vendo poucas vezes ao ano, sempre me apoiaram e demonstraram interesse no meu trabalho. Às poucas férias na qual fui visitá‐los, proporcionando ótimos momentos de carinho e de descanso. Aos meus filhos Bry e Al, que sempre me proporcionaram momentos de alegria e amor, sempre de bem com a vida. À minha irmã de coração Fê, pelos momentos de alegria e principalmente por ter colocado na minha vida duas jóias raras, Pe e Rafinha, estes dois muleques acabam com qualquer stress, principalmente os que esta tese me trouxe. Aos meus tios de Ribeirão Preto, Magda, Márcia, Eliseu e Lois, pelos momentos de descontração, jogos de carta e por cuidar da Vi enquanto estive fora. Minha gatinha, Ana, por nos fazer companhia nestes anos em que esteve em Ribeirão, mas mesmo longe estamos de olho! Saudades. Bjão. À Cris, Moreto e Pam, pela afeto e carinho nestes anos de convivência. À família Rodrigues, em especial Vô Pedro (em memória) pelo carinho e acolhimento. Ao amigo Eduardo Domínguez pelos ensinamentos e simplicidade. Sem sua ajuda minha ida a Tallahassee não seria possível, vi, como você disse, que apesar da saudade de casa realmente no final vale a pena. À Jan Peters, minha mãe americana, agradeço por ter me acolhido em sua casa como se eu fosse da família e, principalmente, pelos ensinamentos nos efêmeros. Agradeço também ao Manny pela amizade, companheirismo e a todas as risadas nos momentos de convívio. A todos da FAMU, Will Flower, Mike Hubbard e ao Bart por me receberem e darem todo apoio necessário na minha estadia na Universidade. Aos irmãos de laboratório, coleta, cerveja e futebol (na TV é claro), Saci, Lecci, Astolfo, Gui (mesmo que em Rondônia), ò Sid ò (Little champion), Quitanda e Miojo (escraviários), os momentos de descontração e muita risada nos momentos de café; pelas coletas que ficaram na memória, impossível saber qual foi a melhor de todas. Espero que não pare por aí, e que possamos coletar muito pelo Brasil afora! Abç p t a todos! Ao meu irmão jamaicano, Kevin Lewis (DUDE), que fez os meses passarem rápido graças à amizade, jogos de tênis, finais de semana e churrascos jamaicanos. À Amanda Gimeno (em memória) pela amizade e simplicidade sincera, que passou pelo laboratório. Hoje, devido ao ocorrido, vejo e considero minhas amizades diferente do que as via antes, vivo cada dia tentando aproveitá‐las ao máximo. Em especial ao Saci Pererê Albino Bípede Trepadeira Myagui Hickman Baryshnikov Chinês de Espelho da Nova Caledônia por ter me esquecido de agradecer no meu mestrado, desculpa, bem. Ao Igor MAX pela amizade, por estes anos no qual se tornou um irmão para mim, “... mas eu tinha q continuar ...”. À Galera Facul – Dani, Rosane, Gu´s, Barrinha, prego (Ivon), Japa (Sérgio) – pela amizade durante a graduação e até agora. À Pós‐graduação em Entomologia por todo suporte durante o doutorado. Aos amigos do Laboratório, pelos sorrisos nos dias alegres e pelo apoio nas horas difíceis. E ao Clebeta, que desde 2000 me ensinou muito, não só sobre os efêmeros mas sobretudo sobre a “Biologia Geral”. Ao Fred e Lucimar pela amizade e principalmente por serem ótimos pesquisadores com quem sei que poderei contar na pesquisa com os efêmeros. Ao Elytro, Gi e Dr. Bisteca pela amizade e pelos momentos de descontração em vários Bandex. Ao Pit e Vera pela amizade e incentivo desde a iniciação. Ao Humberto pela amizade durante todos estes anos de Laboratório, assim como as conversas sobre criação de insetos. Ao Kapilé pelos momentos de discussão e conversas na salinha do lab, que foram muito importantes na minha formação como pesquisador. À Suzana, Alaíde e amigos de São Carlos (Ufscar) durante o projeto Biota. Aos amigos de Mococa: Gordo, Tuinha, Kbça, KK, Zini e Gonzo, pelas ótimas lembranças da adolescência e principalmente dos churrascos. À melhor secretária da USP, Renata, pela amizade, apoio, bolos, broncas, quebração de galhos e risadas nos momentos de descontração. À toda galera da Entomologia pelo convívio. E a todos aqueles que eu possa ter esquecido nessa lista e que passaram por acaso (ou não) pela minha vida, fica aqui meu MUITO OBRIGADO!!!! Sumário 1. Resumo ...... 1 Abstract ...... 2 2. Introdução ...... 3 2.1. Morfologia ...... 4 2.1.1. Ninfas ...... 4 2.1.2. Imagos ...... 5 2.2. Situação atual do estudo dos Ephemeroptera no Brasil ...... 6 2.3. Histórico da Ordem ...... 8 2.4. Leptophlebiidae ...... 11 2.5. Thraulodes Ulmer 1919 ...... 13 3. Objetivos ...... 19 4. Materiais e métodos ...... 20 4.1.Coletas de ninfas ...... 20 4.2. Coleta de Adultos ...... 20 4.3. Identificação e depósito do material ...... 20 4.4. Lista onde os espécimes estão depositados ...... 21 4.5. Metodologia cladística ...... 22 5. Resultados ...... 24 5.1. Checklist de Leptophlebiidae para o Estado de São Paulo ...... 24 5.2. Chave preliminar para os gêneros de Leptophlebiidae que ocorrem no Brasil ...... 26 5.3.Taxonomia...... 32 5.3.1. Espécies de Thraulodes não incluidas na análise ...... 32 5.3.2. Espécies ...... 33 5.3.3. Sinonimias ...... 52 5.3.4. Descrições de novas espécies ...... 52 5.4. Análise Cladística ...... 60 5.4.1. Matriz e Lista de caracteres ...... 60 5.5. Cladogramas ...... 65 5.5.1. Pesagem igual dos caracteres ...... 65 5.5.2. Pesagem implícita dos caracteres ...... 79 6. Hipóteses de parentesco ...... 85 7. Considerações finais ...... 88 8. Referências Bibliográficas ...... 89 9. Anexos ...... 98

1. Resumo

O gênero Thraulodes Ulmer 1920 apresenta 52 espécies neotropicais, sendo que destas apenas 20 espécies possuem a ninfa descrita. Esta é uma problemática encontrada em vários grupos, o que levado à escolha de apenas os machos adultos serem analisados. No Brasil ocorrem sete espécies: T. daidaleus Thew 1960 (Santa Catarina), T. itatiajanus Traver & Edmunds 1967 (Rio de Janeiro), T. limbatus Navás 1936 (Santa Catarina), T. subfasciatus Navás 1924 (Rio de Janeiro), T. traverae Thew 1960 (Santa Catarina), T. ulmeri Edmunds 1950 (Santa Catarina) and T. schlingeri Traver & Edmunds 1967 (São Paulo). O presente estudo gerou a revisão taxonômica do gênero, uma chave de identificação dos gêneros de Leptophlebiidae que ocorrem no Brasil e uma check list atualizada para a família. Foi possível observar um aumento significativo no número de espécies para o Estado, 18, quando anteriormente apenas 5 espécies de Leptophlebiidae eram conhecidas. Dentro do trabalho de revisão foram descritas 4 novas espécies, três em material colecionado no Brasil e uma colecionada na Costa Rica, e foi proposta uma topologia para as espécies de Thraulodes.

Abstract

There are 52 known species of Neotropical Thraulodes Ulmer (1920), but only 20 of these species have the nymph described. This is a problem found in many groups, leading to only adult males being selected for analysis. Seven species occur in Brazil: T. daidaleus Thew 1960 (Santa Catarina), T. itatiajanus Traver & Edmunds 1967 (Rio de Janeiro), T. limbatus Navás 1936 (Santa Catarina), T. subfasciatus Navás 1924 (Rio de Janeiro), T. traverae Thew 1960 (Santa Catarina), T. edmundsi Ulmer 1950 (Santa Catarina) and T. schlingeri Traver & Edmunds 1967 (São Paulo). The aim of this study is the revision of the genus Thraulodes, the presentation of a key for genera of Leptophlebiidae from Brazil and of an updated check list for the family. By the latter, it´s possible to observe a significant increase in the number of species for the State of São Paulo, 18 species, in contrast to the previously only 5 species known of Leptophlebiidae. Here we describe 4 new species, three from Brazil and one from Costa Rica, and a topology of the species of Thraulodes is proposed.

2. Introdução

Os Ephemeroptera constituem um dos mais importantes grupos da entomofauna aquática, ao lado de Plecoptera e Trichoptera (EPT), além dos Chironomidae (Diptera). Ocorrem em ambientes aquáticos lênticos e lóticos, sendo a maior diversidade encontrada em rios de cabeceira, de segunda e terceira ordens, com fundo rochoso e água oligotrófica a mesotrófica (Edmunds et al. 1976; Merritt & Cummins 1996; Roldán‐Pérez 1988). Os Ephemeroptera são encontrados em todos os continentes, exceto na Antártida, no extremo Ártico e em algumas ilhas oceânicas (Edmunds et al. 1976).

A maior parte das ninfas de Ephemeroptera se alimenta basicamente de material vegetal (algas unicelulares e coloniais do biofilme), além de detritos, incluindo material vegetal alóctone (Edmunds et al. 1976; Needham et al. 1935; Williams & Feltmate 1992). Também fazem parte da dieta, fungos, bactérias e restos animais. As espécies verdadeiramente carnívoras são raras (Brittain 1982; Campbell 1985; McCafferty & Provonsha 1986). Muitas espécies não se alimentam no primeiro estágio ninfal, sobrevivendo a partir das células intestinais vitelínicas (Brittain 1982) e, freqüentemente, o hábito alimentar varia durante o desenvolvimento da ninfa (Merritt & Cummins 1996).

Vários fatores influenciam o ciclo de vida e a distribuição temporal e espacial dos estágios imaturos e adultos de EPT. A influência de fatores bióticos e abióticos sobre os organismos aquáticos sejam eles físicos ou químicos, tem sido bastante estudada nas últimas décadas (cf. Anderson & Cummins 1979; Cummins et al. 1984; Petersen & Eeckhaute 1992).

2.1. Morfologia

2.1.1. Ninfas

Figura 1. Esquema geral de ninfa (modificado de Traver e Edmunds, 1967)

2.1.2. Imagos

Figura 2. Esquema geral da imago.

Figura 3. Esquema geral das asas da imago.

Figura 4. Esquema geral da genitália com pênis em destaque (Imago).

2.2. Situação atual do estudo dos Ephemeroptera no Brasil

A ordem Ephemeroptera está composta atualmente por cerca de 4000 espécies em 37 famílias. Na América do Sul são conhecidas 14 famílias e aproximadamente 450 espécies de Ephemeroptera (Domínguez et al. 2006). Para o Brasil há um total de 63 gêneros e 166 espécies representando 10 famílias: Leptophlebiidae, Baetidae, Leptohyphidae, Polymitarcyidae, Euthyplociidae, Ephemeridae, Caenidae, Oligoneuriidae, Coryphoridae e Melanemerellidae. Dentre as famílias mais numerosas, Baetidae e Leptophlebiidae se destacam, comportando ao todo mais de 60% dos gêneros e 50% das espécies brasileiras. Das cerca de 70 espécies de Ephemeroptera registradas para o Brasil a partir da década de 80, 45 pertencem a essas duas famílias (Salles et al. 2004, Domínguez et al. 2006).

No Brasil, estudos com Ephemeroptera em rios de ordem pequena e média foram desenvolvidos em várias regiões (Oliveira et al. 1997; Moulton 1999; Diniz et al. 1998, Bispo & Oliveira 2007). No sudeste brasileiro, incluindo regiões serranas, trabalhos foram iniciados, principalmente em Minas Gerais e São Paulo (Ferreira 1990; Oliveira 1988; Silva et al. 2001; Silva & Froehlich 2004; Bispo et al 2006; Crisci‐Bispo et

al. 2007a, b). Descrições e biologia de algumas espécies foram recentemente feitas nos últimos anos (Ferreira & Domínguez 1992; Da‐Silva & Pereira 1993; Lugo‐Ortiz & McCafferty 1995, 1996a, 1996b, 1996c, 1997, 1998; Salles & Lugo‐Ortiz 2002, 2003; Salles et al. 2003a; Lopes et al. 2003a, 2003b; Polegatto & Batista 2007; Mariano 2009; Molineri 1999; Siegloch et al. 2006; entre outros).

A taxonomia dos efemerópteros no Brasil ainda é pouco estudada. Um bom exemplo disto é a quantidade de novas espécies e associações entre ninfas e imagos que vêm sendo descritas. A família Leptophlebiidae obteve grande avanço em estudos taxonômicos no Brasil. Alguns pesquisadores como Dias, Domínguez, Mariano, Polegatto e Salles vem concentrando esforços no estudo da ordem nos últimos anos. Um exemplo disto são dois novos gêneros, um para o Mato Grosso, Hydromastodon sallesi (Polegatto & Batista 2007), e outro para o Rio Grande do Sul, Segesta riograndense (Siegloch, Polegatto & Froehlich, 2006); duas novas espécies de Simothraulopsis para a Bahia e seis novas espécies de Leptophlebiidae dípteros, Askola e Hagenulopsis (Domínguez, Molineri & Mariano, 2009), assim como a descrição da ninfa de Ulmeritoides uruguayensis (Mariano & Froehlich 2007). Outros exemplos, em outras famílias, são as de duas espécies de Baetodes (Baetidae) do interior do Estado de São Paulo e proximidades (Salles & Polegatto 2008). Além disso, é importante notar que no projeto “Levantamento e biologia de Insecta e Oligochaeta aquáticos de sistema lóticos do Estado de São Paulo” BIOTA‐FAPESP (no 2003/10517‐9) outros gêneros e espécies foram registrados pela primeira vez em São Paulo, tais como Farrodes carioca, Hermanella sp., Hylister plaumanni, Miroculis mourei, e dois gêneros para o Brasil, Hydrosmilodon gillesae e Hagenulopsis minuta (Mariano & Polegatto, em preparação, tabela 1.).

Na fase preliminar do Programa BIOTA/FAPESP uma lista das espécies de Ephemeroptera do Estado de São Paulo foi apresentada por Hubbard e Pescador (1999), onde havia apenas 8 espécies de Ephemeroptera, sendo destas 5 da família Leptophlebiidae. Após a conclusão do projeto alguns resultados importantes já podem ser observados, como na família Baetidae onde 14 espécies são reportadas, contra apenas 3 registradas anteriormente (Salles et al. 2003). Em outro artigo publicado na

Biota Neotropica, “Novos registros de Ephemerelloidea (Insecta: Ephemeroptera) para o estado de São Paulo” (Dias et al. 2007) uma lista das espécies de Leptohyphidae e Melanemerellidae foi apresentada, com 10 espécies registradas. Atualmente uma checklist (Tabela 1.) para Leptophlebiidae foi realizado nesta tese juntamente com o Prof. Dr. Claudio G. Froehlich e Prof. Dr. Cleber M. Polegatto. Neste trabalho já se pode observar um aumento significativo no número de espécies para o Estado, 18 espécies, quando anteriormente eram apenas 8 espécies, como referido acima.

2.3. Histórico da Ordem

A filogenia da ordem ainda é um “campo aberto” para estudos futuros, pois ainda existem divergências em relação às atuais propostas de classificação do grupo (Ogden & Whiting 2005; Sun et al. 2006).

Em 1979 McCafferty e Edmunds, com base em um trabalho anterior (McCafferty e Edmunds, 1976), propuseram uma filogenia dividindo os efemerópteros em dois grupos, Pannota e Schistonota (Figura 5.). Os Pannota compreendem as superfamílias Ephemerelloidea e Caenoidea, enquanto que os Schistonota compreendem os Baetoidea, Heptagenioidea, Ephemeroidea e Leptophlebioidea. O principal caráter usado para distinguir as duas subordens é a extensão da fusão das pterotecas no tórax, em Pannota fusionado e em Schistonota não fusionado. Os Schistonota compreende as seguintes famílias: Ametropodidae, Baetidae, Behningiidae, Ephemeridae, Euthyplociidae, Heptageniidae, Leptophlebiidae, Metropodidae, Oligoneuriidae, Palingeniidae, Polymitarcydae, Siphlonuridae, enquanto que os Pannota são: Baetiscidae, Caenidae, Ephemerellidae, Leptohyphidae, Neoephemeridae, Prosopistomatidae e Tricorythidae.

Figura 5. Cladograma segundo McCafferty e Edmunds (1979), retirado de Odgen & Whiting 2005

Esta filogenia foi muito utilizada por anos, até que em 1991 McCafferty utilizando esta filogenia como base, sugeriu uma filogenia onde os Schistonota foram considerados parafiléticos e hipotetizou outra topologia onde as famílias foram classificadas em 3 subordens: Retracheata, Setisura e Pisciforma (Figura 6).

Figura 6. Cladograma segundo McCafferty (1991), retirado de Odgen & Whiting 2005

Atualmente a ordem é dividida em 4 subordens (McCarfferty 2001) (Figura 7): Carapacea, Furcatergalia, Setisura, Pisciforma. Após estudos moleculares feitos por Odgen et al.(2005), restou apenas Furcatergalia como o único grupo monofilético, com a família Leptophlebiidae mais basal.

Figura 7. Cladograma segundo McCafferty (2001), retirado de Odgen & Whiting 2005

2.4. Leptophlebiidae

Peters & Edmunds (1970), baseados na morfologia de ninfas e adultos, colocaram o gênero Paraleptophlebia como grupo basal dos Leptophlebiidae. Mais tarde, Peters (1980) dividiu a família Leptophlebiidae (Leptophlebioidea) nas

subfamílias Leptophlebiinae e Atalophlebiinae (Figura 8.). Naquela ocasião Leptophlebiinae era composta por oito gêneros, enquanto que o restante, incluindo o gênero Thraulodes, fazia parte de Atalophlebiinae.

Figura 8. Modificado de Peters, W. 1980

A maior parte dos gêneros de Leptophlebiidae está contida na subfamília Atalophlebiinae (Peters & Edmunds 1970, Peters 1980, Savage 1987, Flowers & Domínguez 1991), que ocupa principalmente o Hemisfério Sul, enquanto que Leptophlebiinae é mais comumente encontrada na América do Norte e Central e na região Paleártica (Edmunds et al. 1976). Segundo Peters (1980) as apomorfias dos Atalophlebiinae são: 1 – placa subgenital do macho fusionada, 2 – escovas da margem anterior das maxilas com pêlos ou espinhos uniformemente organizados em fileiras, 3 – margem lateral da língua hipofaringiana com projeções laterais, 4 – parte ventral da língua hipofaringiana desde com pelos dispersos até sem eles, 5 – margem anterolateral da cavidade anteromediana do labro sem modificação na seta marginal. Os carateres que definem os Leptophlebiinae são: 1 – placa subgenital com uma fenda profunda, 2 – escovas da margem anterior das maxilas com pêlos ou espinhos dispersos, 3 – margem lateral da língua hipofaringiana sem projeções laterais, 4 – parte ventral da língua hipofaringiana com pocotes de pêlos subapicais e submedianos, 5 –

margem anterolateral da cavidade anteromediana do labro com espinhos ou setas laminares, 6 – cavidade anteromediana do labro plana e sem dentículos, de pouca profundidade moderadamente curva.

2.5. Thraulodes Ulmer 1919

O gênero Thraulodes foi estabelecido por Ulmer em 1919 a partir de Thraulus laetus descrito a partir de imagos da Colômbia por Eaton (1884), originalmente descrito como Calliarcys (Eaton 1883). A taxonomia de Thraulodes é baseada principalmente nos adultos e a ninfa da espécie tipo nunca foi descrita.

A partir daí várias espécies foram descritas e sinonimizadas além de algumas outras transferidas para Thraulodes nas décadas seguintes (Blanchard 1851, Ulmer 1921, Needham e Murphy 1924, Needham et al. 1935, Traver 1946, Thew 1960).

Entre as décadas de 20 e 30, Navás descreveu 4 espécies: T. humeralis Navás, 1935 do México; T. irretitus Navás, 1924 da Costa Rica; T. subfasciatus Navás, 1934 e T. limbatus Navás 1936 para o Brasil. Estas são descrições imcompletas e na maioria das espécies ele apenas desenhou as asas, ou pedaços dela, e a genitália de nenhuma das espécies é conhecida. Traver e Edmunds (1967) fazem criticas às descrições e citam que as espécies do México e Costa Rica parecem ser mais próximas a Ulmeritus.

Em 1967, Traver e Edmunds descreveram 11 espécies: T. ephippiatus, T. gonzalesi, T. itatiajanus, T. lunatus, T. osiris, T. packeri, T. papilionis, T. regulus, T. schlingeri, T. spangleri e T. zonalis. Nove imagos não nomeadas são descritas, porém sem ilustrações. T. pedregoso Traver, 1946 foi sinonimizado com T. lepidus Eaton. Os autores estabeleceram dois grupos baseados em caracteres da genitália, porém deixaram fora várias espécies impossíveis de serem agrupadas por este método. Um total de 34 espécies foi analisado e uma chave de identificação proposta.

Dubey (1970) descreveu uma fêmea do Himalaia, T. marhieus, porém esta espécie foi colocada como de posição duvidosa por Kluge (2004). Na verdade a partir da descrição original esta espécie será tirada do gênero, pertencendo à familia

Ephemeridae.

Allen & Brusca (1978) discutem a importância das diferenças morfológicas nas brânquias de ninfas de Thraulodes. Vários autores (Needham e Murphy, 1924; Traver, 1944; Traver e Edmunds, 1967, Mayo, 1969) descrevem as ninfas, porém sem dar a importância citada por Allen e Brusca para os diferentes tipos branquiais. Estas diferenças nas brânquias seriam principalmente na forma, tamanho e traquéias laterais. Com base nestas diferenças dois grupos distintos poderiam ser formados: grupo‐brunneus e grupo‐gonzalesi. O primeiro com as brânquias estreitas, simétricas, afilando gradualmente da base ao ápice e sem traquéias laterais e o outro com brânquias largas, assimétricas, afilando‐se abruptamente no ápice e usualmente com traquéias laterais. Ninfas designadas como Thraulodes spp. A, B, C, D, E, F e G também foram descritas.

Domínguez publicou importantes trabalhos sobre a taxonomia de Thraulodes (Domínguez 1986, Domínguez 1987, Chacon et al. 1999, Nieto & Domínguez 2001, Giordano & Domínguez 2005); com um total de 10 espécies descritas: T. bolivianus, T. conchuanensis, T. consortis, T. flinti, T. liminaris, T. marreroi, T. mucuy, T. guanare, T. cryptodrilus, T. basimaculatus. O trabalho de Domínguez 1987 foi o mais importante pois foram descritas 4 espécies e proposta a primeira chave argentina do gênero.

Em 1996, algumas espécies foram sinonimizadas por Lugo‐Ortiz e McCafferty, que também descreveram ninfas de 3 espécies, T. eccentricus, T. grandis e T. tenulineus, uma da Guatemala e outras duas do México. Em um trabalho anterior, (1995), algumas espécies foram sinonimizadas, como T. arizonicus McDunnough (1942) sinonimizado para T. speciosus Traver (1934) e T. salinus Kilgore e Allen (1973) sinonimizado para T. gonzalesi Traver & Edmunds (1967).

Thraulodes é um dos gêneros mais comuns na América Central e do Sul com distribuição Neotropical extendendo‐se até o sul dos Estados Unidos, sendo o gênero mais abundante dentro dos Leptophlebiidae, com 51 espécies descritas até o momento. Como na maioria dos Leptophlebiidae, em Thraulodes as descrições são feitas em sua grande maioria somente com imagos, possuindo apenas 20 ninfas

descritas e destas 4 não possuem a imago descrita.

As sinapomorfias das ninfas são: 1) labro com um ângulo agudo lateralmente; 2) brânquias lanceoladas; 3) espinhos posterolaterais presentes nos segmentos abdominais III‐IX; 4) dentículos das unhas tarsais de tamanho semelhante.

As sinapomorfias das imagos são: 1) olhos do macho unidos acima da metade da cabeça; 2) pênis dividido desde a base, com uma espinha subapical em cada lóbulo dirigida de trás e direção ao corpo; 3) veia Rs da asa anterior não formando triângulos; 4) veia MP da asa posterior dividida; 5) projeção costal da asa posterior geralmente arredondada, situada no ponto médio da borda anterior; 6) nono esternito feminino amplamente dividido; 7) unhas tarsais de cada par diferentes entre si, uma em forma de gancho e a outra rombuda.

As espécies Neotropicais de Thaulodes Eaton são:

1. Thraulodes basimaculatus Giordano & Domínguez, 2005 2. Thraulodes bolivianus Domínguez, 1986 3. Thraulodes bomplandi Esben‐Petersen, 1912 4. Thraulodes brunneus Koss, 1966

= Thraulodes sp. A Allen & Brusca, 1978

5. Thraulodes centralis Traver, 1946 6. Thraulodes cochunaensis Domínguez, 1987 7. Thraulodes colombiae Walker, 1853 8. Thraulodes consortis Domínguez, 1987 9. Thraulodes cryptodrilus Nieto & Domínguez, 2001 10. Thraulodes daidaleus Thew, 1960 11. Thraulodes eccentricus Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1996

= Thraulodes sp. B Allen & Brusca, 1978

12. Thraulodes ephippiatus Traver & Edmunds, 1967 13. Thraulodes flinti Domínguez, 1987

14. Thraulodes furficulus Traver, 1946 15. Thraulodes gonzalesi Traver & Edmunds, 1967

= Thraulodes salinus Kilgore & Allen, 1973

16. Thraulodes grandis Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1996 17. Thraulodes guanare Chacon, Segnini & Domínguez, 1999 18. Thraulodes hilaris Eaton, 1892 19. Thraulodes hilaroides Traver, 1946 20. Thraulodes humeralis Navás, 1935 21. Thraulodes irretitus Navás, 1924 22. Thraulodes itatiajanus Traver & Edmunds, 1967 23. Thraulodes laetus Eaton, 1883 24. Thraulodes lepidus Eaton, 1884

= Thraulodes pedregoso Traver, 1946

25. Thraulodes limbatus Navás, 1936 26. Thraulodes liminaris Domínguez, 1987 27. Thraulodes lunatus Traver & Edmunds, 1967 28. Thraulodes marreroi Chacon, Segnini & Domínguez, 1999 29. Thraulodes mexicanus Eaton, 1884 30. Thraulodes mucuy Chacon, Segnini & Domínguez, 1999 31. Thraulodes osiris Traver & Edmunds, 1967 32. Thraulodes pacaya McCafferty,Baumgardner &Guenther, 2004

= Thraulodes sp. C Allen & Brusca, 1978

33. Thraulodes packeri Traver & Edmunds, 1967 34. Thraulodes papilionis Traver & Edmunds, 1967 35. Thraulodes paysandensis Traver, 1964 36. Thraulodes prolongatus Traver, 1946 37. Thraulodes quevedoensis Flowers, 2009 38. Thraulodes regulus Traver & Edmunds, 1967

39. Thraulodes schlingeri Traver & Edmunds, 1967 40. Thraulodes spangleri Traver & Edmunds, 1967 41. Thraulodes speciosus Traver, 1934

= Thraulodes arizonicus McDunnough, 1942

42. Thraulodes subfasciata Navás, 1934 43. Thraulodes telegraphicus Needham & Murphy, 1924 44. Thraulodes tenulineus Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1996

= Thraulodes sp. D Allen & Brusca, 1978

45. Thraulodes traverae Thew, 1960 46. Thraulodes trijuncta Banks, 1918 47. Thraulodes ulmeri Edmunds, 1950 48. Thraulodes valens Eaton, 1892 49. Thraulodes venezuelana Ulmer, 1943 50. Thraulodes vitripennis Blanchard in Gay, 1851 51. Thraulodes zonalis Traver & Edmunds, 1967

Apenas 20 espécies possuem a ninfa descrita: Thraulodes speciosus Traver, 1934; T. traverae, Thew 1960; T. daidaleus, Thew 1960; T. brunneus Koss, 1966; T. ephippiatus, Traver & Edmunds 1967; T. gonzalesi Traver & Edmunds, 1967; T. itatiajanus Traver & Edmunds, 1967; T. lunatus, Traver & Edmunds 1967; T. packeri Traver & Edmunds, 1967; T. schlingeri, Traver & Edmunds 1967; T. zonalis Traver & Edmunds, 1967; T. bolivianus, Domínguez 1986; T. consortis, Domínguez 1987; T. liminaris, Domínguez 1987; T. cochunaensis, Domínguez 1987; T. eccentricus Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1996; T. grandis Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1996; T. tenulineus Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1996, T. pacaya McCafferty, Baumgardner & Guenther, 2004 e T. quevedoensis Flowers, 2009

As espécies sul‐americanas são: T. basimaculatus Giordano & Domínguez, 2005; T. bolivianus Domínguez, 1986; T. bomplandi Esben‐Petersen, 1912; T. cochunaensis Domínguez, 1987; T. colombia, Walker 1853; T. consorti, Domínguez, 1987; T. daidaleus,

Thew 1960; T. flinti, Domínguez 1987; T. furficulus Traver, 1946; T. guanare Chacon & Domínguez, 1999; T. itatiajanus Traver & Edmunds, 1967; T. laetus Eaton, 1883; T. limbatus Navás, 1936; T. liminaris Domínguez, 1987; T. marreroi Chacon & Domínguez, 1999; T. mucuy Chacon & Domínguez 1999; T. osiri Traver & Edmunds, 1967; T. papilionis Traver & Edmunds, 1967; T. paysandensis Traver 1964; T. quevedoensis Flowers, 2009; T. regulus Traver & Edmunds, 1967; T. schlingeri Traver & Edmunds, 1967; T. subfasciatus Navás, 1934 – apenas asas desenhadas; T. telegraphicus Needham & Murphy, 1924; T. traverae Thew, 1960; T. trijuncta Banks, 1918; T. ulmeri Edmunds, 1950; T. venezuelana Ulmer, 1943; T. vitripennis Blanchard in Gay, 1851.

No Brasil apenas sete espécies são registradas: T. daidaleus Thew, 1960 (Santa Catarina), T. itatiajanus Traver & Edmunds, 1967 (Rio de Janeiro), T. limbatus Navás, 1936 (Santa Catarina), T. subfasciatus Navás, 1924 (Rio de Janeiro), T. traverae Thew, 1960 (Santa Catarina), T. ulmeri Edmunds, 1950 (Santa Catarina) and T. schlingeri Traver & Edmunds, 1967 (São Paulo) (Domínguez et al., 2006).

3. Objetivos z Ampliar o conhecimento sobre o gênero Thraulodes na região neotropical e principalmente no Brasil; z Desenvolver uma análise filogenética, tentando também definir grupos monofiléticos dentro do gênero; z Fazer uma check list da família Leptophlebiidae para o Estado de São Paulo; z Elaborar uma chave de identificação de adultos de Leptophlebiidae.

4. Materiais e métodos

4.1.Coletas de ninfas As coletas foram diferenciadas em coletas quantitativas, com auxílio de coletor tipo Surber, e qualitativas com o uso de redes de arrasto e de deriva (Merrit & Cummins 1996). Coletas esporádicas foram realizadas com o auxilio de Rede em “D” (malha de 0,25mm), em diferentes mesohabitats, desde remanso a corredeiras. O material colecionado foi fixado diretamente em álcool 80%. Algumas ninfas foram mantidas vivas e levadas para laboratório para criação, para possíveis associações das ninfas com os respectivos adultos.

4.2. Coleta de Adultos Os adultos foram coletados com puçá e armadilha luminosa, onde é usado um tecido branco como anteparo, com uma lâmpada de luz mista e outra de luz ultravioleta, para a atração dos insetos, e também armadilha de Malaise. A fixação das imagos foi feita diretamente em álcool a 80%, enquanto que as subimagos coletados foram mantidas vivas até a muda e posteriormente fixados em álcool 80%.

4.3. Identificação e depósito do material O material coletado foi levado ao Laboratório de Entomologia Aquática, e identificado até o nível de espécie. A triagem detalhada das ninfas foi feita sob estereomicroscópio e as espécies confirmadas através de trabalhos de vários autores.

O material examinado foi montado em Euparal® ou Bálsamo do Canadá (genitália, pernas e peças bucais) e a seco (asas), o restante fixado em alcool 80%. A partir de ilustrações a lápis, feitas em câmara clara acoplada em microscópio Nikon®, as ilustrações finais foram feitas com o software Adobe Illustrator CS3®.

Os tipos de todas as novas espécies descritas serão depositadas no Museu de Zoologia da USP e parátipos no Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia (INPA), na Florida Agricultural & Mechanical University (FAMU) em Tallahassee, FL, EUA e na Fundación Miguel Lillo (IML) em Tucuman, Argentina.

Material‐tipo das espécies de Thraulodes foi examinado na Florida Agricultural & Mechanical University (FAMU, Tallahassee, Florida, EUA), National Museum of Natural History, Smithsonian Institution (Wasington D.C., EUA) e material da Fundación

Miguel Lillo em Tucuman, Argentina.

4.4. Lista onde os espécimes estão depositados Tabela 01. FAMU TUCUMAN California Washington D.C Müncheberg Outras USA ARG USA USA GER (part.) 1. T. basimaculatus Giordano & Domínguez, 2005 * 2. T. bolivianus Domínguez, 1986 * 3. T. bomplandi Esben‐Petersen, 1912 * 4. T. brunneus Koss, 1966 * 5. T. centralis Traver, 1946 * 6. T. cochunaensis Domínguez, 1987 * * 7. T. colombiae Walker, 1853 * 8. T. consortis Domínguez, 1987 * * 9. T. cryptodrilus Nieto & Domínguez, 2001 * * 10. T. daidaleus Thew, 1960 11. T. eccentricus Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1996 * 12. T. ephippiatus Traver & Edmunds, 1967 * 13. T. flinti Domínguez, 1987 * 14. T. furficulus Traver, 1946 * 15. T. gonzalesi Traver & Edmunds, 1967 * 16. T. grandis Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1996 * 17. T. guanare Chacon & Domínguez, 1999 * 18. T. hilaris Eaton, 1892 19. T. hilaroides Traver, 1946 * 20. T. humeralis Navás, 1935 * 21. T. irretitus Navás, 1924 * 22. T. itatiajanus Traver & Edmunds, 1967 * 23. T. laetus Eaton, 1883 24. T. lepidus Eaton, 1884 * 25. T. limbatus Navás, 1936 * 26. T. liminaris Domínguez, 1987 * 27. T. lunatus Traver & Edmunds, 1967 * 28. T. marhieus Dubey, 1970 * 29. T. marreroi Chacon & Domínguez, 1999 * 30. T. mexicanus Eaton, 1884 * 31. T. mucuy Chacon & Domínguez, 1999 *

32. T. osiris Traver & Edmunds, 1967 * 33. T. pacaya McCafferty et al., 2004 * 34. T. packeri Traver & Edmunds, 1967 * 35. T. papilionis Traver & Edmunds, 1967 * 36. T. paysandensis Traver, 1964 * 37. T. prolongatus, Traver 1946 * 38. T. quevedoensis Flowers, 2009 * 39. T. regulus Traver & Edmunds, 1967 * 40. T. schlingeri Traver & Edmunds, 1967 * 41. T. spangleri Traver & Edmunds, 1967 * 42. T. speciosus Traver, 1934 * 43. T. subfasciatus Navás, 1934 * 44. T. telegraphicus Needham & Murphy, 1924 * 45. T. tenulineus Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1996 * 46. T. traverae Thew, 1960 * 47. T. trijunctus (trijuncta) Banks, 1918 * 48. T. ulmeri Edmunds, 1950 * 49. T. valens Eaton, 1892 * 50. T. venezuelana Ulmer, 1943 * 51. T. vitripennis Blanchard, 1851 * 52. T. zonalis Traver & Edmunds, 1967 *

4.5. Metodologia cladística As análises cladísticas, com base no método proposto por Hennig (1966), foram realizadas por intermédio do software TNT (Tree Analysis Using New Tecnology), em processador Intel® Coreltm 2 Duo 1,66GHz, 4 GB Memoria RAM, com matriz de caracteres elaboradas em CSIRO Delta for Windows versão 1.04 e NDE (Nexus Data Editor), versão 0.5.0 (Page, 2001).

A metodologia de análise cladística seguiu os princípios de Hennig (1966), posteriormente modificados e sintetizados em manuais como: Amorim (1997), Schuh (2000) e Scotland & Pennington (2000). Esta abordagem foi empregada para obter os cladogramas representativos das relações de parentesco das espécies de Thraulodes.

O princípio de parcimônia foi escolhido para resolver os conflitos na distribuição dos caracteres. Esta opção metodológica objetiva encontrar a topologia que requer o

menor número de hipóteses ad hoc, em termos práticos, menor número de passos (Farris, 1983). A evolução dos caracteres foi analisada em ACCTRAN, opção que preserva mais hipóteses de homologia primária tratando homoplasias como reversões (de Pinna, 1991).

Os caracteres foram tratados como não ordenados. Os dados ausentes (missing data) e os dados inaplicáveis (inapplicable data) foram codificados como (?) e (‐), respectivamente. Apesar do TNT (Goloboff et al., 2003) tratá‐los da mesma forma, esta opção permite que a matriz seja considerada uma base de dados mais fidedigna das descrições dos taxa e, conseqüentemente, ser utilizada mais facilmente em trabalhos futuros.

A polarização dos caracteres foi feita através do critério de enraizamento por grupos externos (Nixon & Carpenter, 1993). Para um dado caráter com dois ou mais estados no grupo interno, o estado que ocorre em grupos relacionados (externos) é assumido como estado plesiomórfico. Não houve, portanto, delimitação do grupo interno e do grupo‐externo a priori, pois além de desnecessária para o método de polarização utilizado, impossibilita o teste de monofilia do provável grupo‐interno. Para confecção da matriz de dados foi utilizado o programa Nexus Data Editor 0.5.0 (Page, 2001).

Os índices foram apresentados seguindo a ordem dada pelos softwares de análises cladística, sendo que as abreviações CI, HI, CI exclud., HI exclud., RI e RC significam índice de consistência, índice de homoplasias, índice de consistência excluindo os caracteres não informativos, índice de homoplasias excluindo os caracteres não informativos, índice de retenção e índice de consistência reescalonado, respectivamente.

Análises com pesagem igual foram feitas com o TNT versão 1.1 (Goloboff et al., 2008), utilizadando o método heurístico TBR (tree bisection‐reconnection). Como dito, as análises iniciais foram feitas com pesagem igual dos caracteres para verificar a distribuição dos mesmos na topologia.

A pesagem implícita (Goloboff, 1993, 1995), por sua vez, atribui pesos aos caracteres simultaneamente com a reconstrução da topologia e, conseqüentemente,

não tem relação de dependência com uma análise prévia de pesagem igual dos caracteres. Valores de pesos são estimados pelo ‘encaixe’ ou ‘ajuste’ (fit) do caráter em cada árvore obtida, não sendo influenciado por qualquer outra topologia, como acontece com o método de pesagem sucessiva. O ‘ajuste’ do caráter varia segundo valores previamente estabelecidos por meio da constante de concavidade k. Assim, diferentes valores de k terão impacto na pesagem diferencial dos caracteres homoplásticos, pois quanto menor o valor de k empregado, maior será a redução dos pesos relativos dos caracteres mais homoplásticos (para mais detalhes do método veja Goloboff 1993 e para discussão veja Goloboff, 1995; Turner & Zandee, 1995). Entretanto, não há um melhor valor (ou melhor, intervalo de valores) de k estabelecido, o que para Goloboff (1993) deveria ser estabelecido empiricamente, assim aqui foi utilizado valores de k entre 1 e 1000, com variação de 1 em 1 até 20, de 5 em 5 até 50, de 10 em 10 até 100, de 50 em 50 até 500 e, finalmente, de 100 em 100 até 1000.

As análises heurísticas com pesagem implícita foram implementadas com tree bisection‐reconnection (TBR) branch swapping, 100 randomizações, 500 réplicas e 100 árvores salvas por replicação com uso do TNT versão 1.1 (Goloboff et al., 2008). Como supracitado, diversos valores de k (1–20, 25, 30, 35, 40, 45, 50, 55, 60, 70, 80, 90, 100, 150, 200, 250, 300, 350, 400, 450, 500, 600, 700, 800, 900 e 1000) foram utilizados a fim de observar quais topologias poderiam resultar e, conseqüentemente, quais clados eram redescobertos com as diferentes abordagens de pesagem.

5. Resultados

5.1. Checklist de Leptophlebiidae para o Estado de São Paulo Aproveitando o levantamento de material para a tese, uma checklist foi elaborada para o estado atual da familia Leptophlebiidae no Estado de São Paulo. A primeira lista para o Estado foi a feita por Hubbard e Pescador em 1999, onde haviam apenas 8 espécies de Ephemeroptera, sendo que destas, 5 pertencem a família Leptophlebiidae. Em 2004 uma nova lista foi compilada por Salles et al. onde houve o aumento de uma espécie para o Estado. Na lista abaixo não constam as espécies novas de Thraulodes, que serão inclusas

após termino da Tese.

Askola froehlichi Peters, 1969

Farrodes carioca Domínguez, Molineri & Peters, 1996 *

Hagenulopsis diptera Ulmer, 1919 Hagenulopsis minuta Spieth, 1943 **

Hermanella froehlichi Ferreira & Domínguez, 1992

Hydrosmilodon gilliesae Thomas & Peru, 2004 **

Hylister plaumanni Domínguez & Flowers, 1989 *

Massartella brieni Lestage, 1924

Miroculis froehlichi Savage & Peters, 1983 Miroculis mourei Savage & Peters, 1983 *

Needhamella ehrhardti Ulmer, 1919 *

Perissophlebiodes flinti Savage, 1982

Simothraulopsis demerara Traver, 1947 *

Thraulodes schlingeri Traver & Edmunds, 1967

Ulmeritoides uruguayensis Traver, 1959 *

Ulmeritus saopaulensis Traver, 1946 *Novos registros para o Estado de São Paulo

** Novos registros para o Brasil

5.2. Chave preliminar para os gêneros de Leptophlebiidae que ocorrem no Brasil (Imago macho)

1. Asas posteriores ausentes ...... 2

1´. Asas posteriores presentes ...... 3

2 (1). Veia ICu1 das asas anteriores unidas a CuA pela base; pênis sem espinhos (Fig. A)

...... Askola

2´.Veia ICu1 das asas anteriores unidas a CuP pela base, pênis com espinhos ventrais (Fig. B); ...... Hagenulopsis

3 (1). Forquilha da veia MA da asa anterior visivelmente simétrica (Fig. C) ...... 4

3´. Forquilha da veia MA da asa anterior visivelmente assimétrica (Fig. D) ...... 6

4 (3). Placa subgenital com uma projeção mediana; cavidades onde se articulam os forceps fundidas, formando uma única cavidade (Fig. Q) ...... Thraulodes

4´. Placa subgenital sem projeções ...... 5

5 (4´).Veia Sc das asas posteriores com 8/10 ou menos do comprimento da asa (Fig. E); ápice do pênis reto com um ou mais espinhos; ...... Ulmeritoides

5´. Veia Sc das asas posteriores com 9/10 do comprimento da asa (Fig. F); ápice dos pênis arredondado, cada lobo com uma projeção digitiforme presente ...... Ulmeritus

6 (3´). Par de unhas tarsais iguais entre si, ambas em forma de gancho (Fig. H) ...... 7

6´. Par de unhas tarsais diferentes entre si, uma em forma de gancho e a outra rombuda (Fig. I) ...... 8

7 (6). Forceps bi‐segmentado (Fig. N) ...... Fittkaulus

7´. Forceps tri‐segmentado (Fig. O) ...... Massartella

8 (7´). Placa subgenital do macho com projeções (podendo ser variadas em número, forma e posição) (Figs. Q‐Y) ...... 9

8´. Placa subgenital sem projeções ...... 18

9 (8). Apenas uma projeção mediana na placa subgenital (Figs. R‐U) ...... 10

9´. Mais de uma projeção na placa subgenital (Figs. V‐Z) ...... 12

10 (9). Projeção da placa subgenital expandida, podendo ou não recobrir o pênis ...... 11

10. Projeção da placa subgenital não como no caso anterior, projeção mediana e simples (Fig. R e S) ...... Paramaka

11 (10). Projeção recobrindo mais da metade ou totalmente o pênis (Fig. T); espinho do pênis reto e dirigido ventralmente com ápice curvo (Fig. M) ...... Leentvaaria *

11´. Projeção não recobrindo o pênis; espinho do pênis curvo (Fig. U)...... Hylister

12 (9´). Projeções projetando‐se posteriormente, lobo de cada pênis com um apêndice ventral dirigido lateralmente (Fig. Y) ...... Farrodes

12´. Projeções não como no caso anterior; pênis com projeções ventrais não projetadas lateralmente ...... 13

13 (12´). Segundo segmento do forceps genital alongado (Fig. V); olhos turbinados do macho sobre um pedúnculo (Fig. L) ...... Hermanellopsis

13´. Segundo segmento do forceps genital curto, não mais do que 1,5 vezes tão

comprido quanto largo (Figs. O, Q‐U, W‐Z); olhos turbinados do macho grandes não possuindo pedúnculo, como no caso anterior (Fig. J) ...... 14

14 (13´). Projeções na placa subgenital em forma de espinhos (Figs. W) ...... 15

14´. Projeções na placa subgenital longas de tamanho variado (Figs. X e Z) ...... 16

15 (14). Projeções ventrais dos pênis delgados, em forma de espinhos divergentes (Fig. W) ...... Needhamella

15´. Não como no caso anterior ...... Hermanella

16 (14´). Projeções da placa estilígera pequenas ...... Traverella

16´. Projeções da placa estilígera grandes, cobrindo quase interamente o pênis ...... 17

17 (16´). Projeções curvas lateralmente, espinhos apicais do pênis retos e projetados ventralmente com ápice curvo (Fig. Z) ...... Hylister

17´. Projeções retas, espinhos apicais do pênis não como no caso anterior. (Fig. X) ......

...... Hydrosmilodon*

18 (8´). Base do primeiro segmento do forceps larga, expandida (Fig. P) ...... Miroculis

18´. Base do primeiro segmento do forceps normal ...... 19

19 (18´). Segundo segmento do forceps genital alongado, pelo menos 3 vezes mais longo do que sua largura (mesmo padrão da fig. V)...... Microphlebia

19´. Segundo segmento do forceps genital curto, não mais do que 1,5 vezes tão comprido quanto largo (Figs. O, Q‐U, W‐Z) ...... 20

20 (19´). Projeção costal das asas posteriores fortemente desenvolvidas; região da área costal fortemente tingida (Fig. G) ...... Simothraulopsis

20´. Projeção costal das asas posteriores não tão desenvolvidas; asas posteriores sem pigmentação ...... Homothraulus

* ‐ A descrição da imago das espécies estão em preparação: Domínguez, Salles e Mariano.

Fig. A‐P. A‐Askola froehlichi; B‐base da asa de Hagenulopsis demerara; C‐D‐asa anterior; E‐asa posterior de Ulmeritoides missionensis; F‐asa anterior Ulmeritus sp; G‐asa posterior de Simothraulopsis janaea; H‐unhas tarsais iguais entre si; I‐unhas tarsais diferentes entre si; J‐olhos turbinados sem pedúnculo; L‐olhos turbinados pedunculados; M‐detalhe do pênis de Leentvaaria palpalis; N‐P‐placas subgenitais: N‐Fittkaulus maculatus; O‐ Massartella alegrettae; P‐Miroculis froehlichi.

Fig. Q‐Y. Genitálias com destaque nas projeções da placa subgenital; Q‐Thraulodes; R‐Paramaka convexa; S‐Paramaka sp.n. (em preparação); T‐Leentvaaria palpalis (em preparação); U‐Hylister plaumanni; V‐Hermanellopsis incertans; X‐Needhamella ehrhardti; Z‐Hydrosmilodon gilliesae (em preparação); W‐Farrodes carioca; Y‐ Hylister chimaera.

5.3.Taxonomia Os principais caracteres diagnósticos que diferenciam as especies são: 1) Presença ou não de veias intercalares na área costal da base até a bulla; 2) área Costal e Subcostal tingidas ou não; 3) número de manchas no fêmur da perna anterior; 4) coloração abdominal; 5) estrutura geral do pênis, como: presença de uma estrutura chamada de “orelha” e presença de outra chamada de “bolsa lateral”.

Não foi possivel examinar algumas espécies portanto as descrições originais e o livro de Domínguez et al. (2006), foram utilizadas para a consulta dos caracteres das espécies:

1. Thraulodes bomplandi Esben‐Petersen 1912

2. Thraulodes brunneus Koss 1966

3. Thraulodes daidaleus Thew 1960

4. Thraulodes hilaris Eaton 1982

5. Thraulodes laetus Eaton 1983

6. Thraulodes mexicanus Eaton 1884

7. Thraulodes quevedoensis Flowers 2009

8. Thraulodes valens Eaton 1892

9. Thraulodes venezuela Ulmer 1943

5.3.1. Espécies de Thraulodes não incluidas na análise Atualmente existem 51 espécies descritas para o gênero, porém apenas 41 espécies de Thraulodes foram inclusas no trabalho. Para a análise final foi optado por não incluir os caracteres de ninfas, pois apenas 20 espécies as possuem descritas o que iria causar muitos ruídos na topologia final.

Dez espécies foram retiradas da matriz de dados: 4 espécies possuem apenas a ninfa descrita: T. eccentricus, T. grandis, T. pacaya e T. tenulineus. Uma espécie possue apenas a fêmea descrita (T. columbiae) e T. vitripennis possue a subimago descrita. As espécies descritas por Navás também foram excluídas da análise: T. irretitus, T. subfasciatus, T. humeralis e T. limbatus; um dos principais problemas que surgiram durante a revisão do gênero foram as descrições imcompletas feitas por Navás.

Nenhuma das quatro espécies descritas possue a genitália descrita ou ilustrada. A descrição de T. subfasciatus feita a partir do macho subimago e apenas uma parte da asa anterior e a asa posterior foram desenhadas. O tipo está depositado no Deutsches Entomologisches Institut (Müncheberg, Alemanha), algumas fotos foram feitas, porém o espécime está alfinetado e as estruturas não estão em bom estado. Traver e Edmunds (1967) acreditam que esta espécie provavelmente pertença a outro gênero, Ulmeritoides ou Ulmeritus; T. humeralis tem apenas as asas desenhadas, e não foi possivel conseguir empréstimo do holótipo; em T. irretitus o último esternito da fêmea, a asa posterior e a região estigmática da asa anterior estão ilustradas e a descrição está incompleta. T. limbatus teve seu tipo perdido e é impossível caracterizar a espécie pela descrição original, que só possui a asa anterior desenhada. Segundo Traver e Edmunds (1967) esta espécie provavelmente também pertence a outro gênero, Ulmeritoides ou Ulmeritus.

5.3.2. Espécies Gênero Thraulodes Ulmer 1919

Thraulodes Ulmer 1919: 33; Ulmer 1920: 116; Ulmer 1921: 263; Needham & Murphy 1924: 40; Traver 1935: 551; Traver 1944: 11; Traver 1946: 428; Demoulin 1955: 16; Traver 1964: 33; Traver & Edmunds 1967: 352; Allen & Brusca 1978: 413; Domínguez & Savage 1987: 44; Domínguez 1987: 47; Savage 1987: 207; Domínguez, Hubbard & Pescador 1994: 71; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Espécie tipo: Thraulodes laetus (Eaton) designação original.

Diagnose: 1) Olhos do macho encontrando‐se medianamente; 2) veias com a Rs das asas anteriores não formando dois triangulos; 3) veia MP das asas posteriores bifurcada; 4) projeção costal das asas posteriores usualmente arredondada e localizada próxima da metade anterior da borda; 5) pênis dividido desde a base, cada lobo com um espinho subapical direcionado medianamente; 6) “sockets” dos forceps fundidos; 7) esternito IX da femea com uma fenda larga apicalmente; 8) garras tarsais

dissimilares, uma em forma de gancho e outra rombuda.

Macho imago: olhos turbinados do macho adulto grandes; podendo serem circulares ou ovais dorsalmente. Pronoto bem desenvolvido. Garras tarsais diferentes entre si em todos os segmentos em ambos os sexos. Tarso I do macho mais curto do que a tíbia, que, por sua vez, é mais longo que o fêmur. Terceira perna do macho é sempre mais curta do que a primeira, embora o fêmur III exceda o fêmur I em comprimento. Segmento 5 do tarso mais longo nas pernas II e III do macho, e em todas as pernas da fêmea. Tíbia III do macho pode ser pouco mais curta, igual ou pouco mais longa do que o fêmur. Pernas anteriores da fêmea 0,5 vezes do comprimento da asa posterior, sendo mais longa do que nos machos. Na fêmea, a perna III excede a perna I em tamanho. Veias intercalares basais à Costal nas asas anteriores presentes ou ausentes. Veias entre R2+3 e R4+5 terminando livremente na membrana, não formando triângulos. Forquilha da veia MA levemente assimétrica. MP2 frequentemente terminando livre, sustentada por veias tranversais, usualmente apical no nível da forquilha da Rs e basal

à forquilha de MA; em poucas espécies a MP2 curva‐se em direção a MP1. A primeira intercalar atrás de CuA na maioria das vezes projeta‐se em direção a CuA mas podendo ser conectada por uma veia transversal; na região do terço apical da asa anterior, a partir da R1 próximo a MP2, as veias tranversais podem ser muito numerosas fazendo com que as células sejam tão largas quanto longas. Em algumas espécies, com menos veias transversais, estas células são distintamente mais longas do que largas. Ainda nestas espécies, células quadrangulares e células alongadas podem ocorrer em igual número. Angulação costal presente nas asas posteriores, raramente aguda; Sc continuando além desta angulação. Apenas 3 veias transversais fortes nas asas posteriores: ¾ basal de Sc, 1/3 basal de R1, e veia transversal curva ou veias vindas da angulação costal no qual se encontram nas principais. Se 2 destas veias curvas presentes, como na maioria das espécies, a mais basal é a mais forte. MP da asa posterior bifurcada, origem da bifurcação variável. Região do setor radial moderadamente desenvolvida. Forceps do macho tri‐segmentado, segmento basal mais longo. Cada pênis com um espinho delgado surgindo dorsalmente da margem distal, as pontas dos espinhos encontrando‐se medianamente. Na maioria das espécies, placa subanal da fêmea levemente escavada apicalmente em sua metade. Filamentos terminais do macho aproximadamente 3 vezes o comprimento do corpo;

nas fêmeas duas vezes mais longo que o corpo. Em ambos os sexos, o filamento terminal levemente mais longo do que o cerco.

Diagnose ninfa: 1) labro lateralmente angulado; 2) mandíbulas angularmente curvadas, com setas; 3) submento sem setas laterais; 4)margem lateral do pronoto liso; 5) unhas tarsais com dentículos subiguais progressivamente maiores no ápice; 6) brânquias abdominais presentes nos segmentos I‐VII, similares, lanceoladas, em algumas espécies estreitas, e em outras largas; 7) projeções abdominais posterolaterais nos segmentos III‐IX.

Ninfa: corpo um tanto plano, especialmente a cabeça, torax e fêmur, semelhantes às ninfas de Heptageniidae. Cabeça aparentemente quadrada em vista dorsal, mais larga do que longa, geralmente levemente mais larga que o tórax; mandíbulas formam parte da superfície da cabeça, extremidades dos palpos maxilares são usualmente visíveis em vista dorsal da cabeça. Labro um pouco mais largo do que o clípeo; margem apical pode ser levemente emarginada, mas nunca com uma fenda profunda em forma de “V” medianamente nem com dentículos medianos. Mandíbulas com uma fileira de longos pelos ao longo da margem externa, da base dos incisivos até a região mediana. Nunca com um tufo de longos pelos na região mediana. Segmento distal do palpo maxilar mais curto do que robusto, sustentando longos pelos. Abaixo da ponta da gálea uma fileira de largos espinhos pectinados, mais proeminentes do que os do ápice. Segmentos distais do palpo labial muito curtos, cônicos, com base mais fina do que a margem. Pronoto largo e longo, bem desenvolvido. Fêmur completamente plano, possuindo espinhos largos e curtos dorsalmente e longos pelos intercalados com espinhos na margem posterior. Tíbia e tarso delgados; margem externa franjada com pelos, entre eles espinhos de variado tamanho. Garras tarsais com dentículos bem desenvolvidos e poucos dentículos pequenos em direção à base. Abdômen achatado ventralmente, convexo dorsalmente. Espinhos diminutos presentes ao longo da margem posterior do tergo. Espinhos posterolaterais presentes nos segmentos abdominais 2‐9; pequenos nos segmentos 2‐3 ou 2‐4, tornando‐se progressivamente mais longos a partir do 4 ou 5 segmento, o último geralmente um pouco mais longo e em direção ao corpo. Brânquias presentes nos segmentos 1‐7, maiores nos segmentos 3 e 4, e menores no 7; bi‐lameladas, similares na forma em todos segmentos; variaveis

em espessura em diferentes espécies. Placa subanal da fêmea um pouco escavada apicalmente. Nas ninfas macho, apenas o ápice do forceps aparece externamente; cada lobo peniano possuindo uma longa e fina projeção. Cercos caudais e filamento terminal bem desenvolvidos, o filamento levemente mais longo do que os cercos.

Thraulodes basimaculatus Giordano & Domínguez 2005 (Imago ♂) (Bolivia) Thraulodes basimaculatus Giordano & Domínguez 2005; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes bolivianus Domínguez 1986 (Imago ♂ e ♀, ninfa) (Bolivia) Thraulodes bolivianus Domínguez 1986; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes bomplandi Esben‐Petersen, 1912 (Imago ♂e ♀) (Argentina) Thraulus bomplandi Esben‐Petersen, 1912; Navas, 1917 Thraulus bonplandi (sic); Navás, 1917 Thraulodes bomplandi; Ulmer, 1920a; Ulmer, 1920c; Ulmer 1921; Needham & Murphy, 1924; Ulmer, 1943; Traver, 1946; Traver, 1959b; Traver & Edmunds, 1967; Hubbard, 1982b; Domínguez, 1987a; Hubbard, Domínguez & Pescador, 1992; Hubbard, Domínguez & Pescador, 1994; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes brunneus Koss, 1966 (Imago ♂e ninfa) (México, Honduras e Guatemala) Thraulodes brunneus Koss, 1966; Traver & Edmunds, 1967; Kilgore & Allen 1973 (ninfa); Edmunds, Jensen & Berner, 1976; Allen & Brusca, 1978; Allen & Murvosh, 1983a; Allen & Murvosh, 1983a; Lugo‐Ortiz & McCafferty 1995; McCafferty & LugoOrtiz 1996; McCafferty, Baumgardner & Guenther, 2004. Thraulodes sp. A Allen & Brusca, 1978 (sin.), McCafferty & Lugo‐Ortiz 1996

Thraulodes centralis Traver, 1946 (Imago ♂) (Costa Rica e América Central) Thraulodes centralis Traver, 1946; Traver & Edmunds, 1967; Edmunds, Jensen & Berner,

1976; McCafferty & Lugo‐Ortiz, 1996.

Thraulodes cochunaensis Domínguez, 1987 (Imago ♂ e ♀, ninfa) (Argentina e Bolívia) Thraulodes cochunaensis Domínguez 1987; Hubbard, Domínguez & Pescador, 1992; Domínguez, Hubbard & Pescador, 1994; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes colombiae Walker, 1853 (Imago ♀) (Colombia) Ephemera colombiae Walker, 1853 Palingenia colombiae Hagen, 1861 Leptophlebia colombiae Eaton, 1971; Eaton, 1873 Adenophlebia colombiae Eaton, 1881 Thraulus colombiae Eaton, 1884 Thraulodes colombiae Ulmer, 1920; Ulmer, 1920; Lestage, 1924; Needham & Murphy, 1924; Traver, 1946; Kimmins, 1960; Traver & Edmunds, 1967; Hubbard, 1982; Zuñiga, Molineri & Domínguez, 2004; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes consortis Domínguez, 1987 (Imago ♂ e ♀, ninfa) (Argenina e Bolívia) Thraulodes consortis Domínguez 1987; Domínguez, Bellesteros & Valdez, 1992; Hubbard, Domínguez & Pescador, 1992; Domínguez, Hubbard & Pescador, 1994; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes cryptodrilus Nieto & Domínguez, 2001 (Imago ♂) (México) Thraulodes cryptodrilus Nieto & Domínguez 2001; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes daidaleus Thew, 1960 (Imago ♂ e ♀, ninfa) (Brasil e Uruguai) Thraulodes bomplandi; Traver, 1959 Thraulodes daidaleus Thew 1960; Traver & Edmunds, 1967; Webb, 1980; Hubbard, 1982; Hubbard, Domínguez & Pescador 1992; Domínguez, Hubbard & Pescador 1994;

Salles, Da‐Silva, Hubbard & Serrão, 2004; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes eccentricus Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1996 (ninfa) (México, Guatemala e Nicaragua) Thraulodes eccentricus Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1996; McCafferty & Baumgardner & Guenther, 2004; Meyer & Baumgardner & McCafferty, 2008. Thraulodes sp. B Allen & Brusca, 1978 (sin.)

Thraulodes ephippiatus Traver & Edmunds, 1967 (Imago ♂ e ninfa) (México) Thraulodes ephippiatus Traver & Edmunds, 1967; Edmunds & Jensen & Berner, 1976; Allen, 1985.

Thraulodes flinti Domínguez, 1987 (Imago ♂) (Argentina) Thraulodes flinti Domínguez, 1987; Hubbard, Domínguez & Pescador, 1992; Domínguez, Hubbard & Pescador, 1994; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes furficulus Traver, 1946 (Imago ♂) (Guiana) Thraulodes furficulus Traver 1946; Thew, 1960; Traver & Edmunds, 1967; Hubbard, 1982; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes gonzalesi Traver & Edmunds, 1967 (Imago ♂ e ninfa) (EUA, Guatemala e Nicaragua) Thraulodes gonzalesi Traver & Edmunds, 1967; Edmunds & Jensen & Berner, 1976; Allen & Brusca, 1978; Henry, 1986; Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1995; McCafferty & Baumgardner & Guenther, 2004; Meyer & Baumgardner & McCafferty, 2008 Thraulodes salinus Kilgore & Allen, 1973 (sin.); Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1995

Thraulodes grandis Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1996 (ninfa) (América Central, Guatemala e Nicaragua) Thraulodes grandis Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1996; McCarfferty & Lugo‐Ortiz, 1996;

McCafferty & Baumgardner & Guenther, 2004; Meyer & Baumgardner & McCafferty, 2008

Thraulodes guanare Chacon & Domínguez, 1999 (Imago ♂ e ♀) (Venezuela) Thraulodes guanare Chacon & Domínguez, 1999; Segnini, Chacon & Domínguez, 2003; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes hilaris Eaton, 1892 (Imago ♂ e ♀) (América Central e México) Thraulus hilaris Eaton, 1892; Thaulodes hilaris Ulmer, 1920; Kimmins, 1934; Ulmer, 1943; Kimmins, 1960; Traver & Edmunds, 1967; Edmunds, Jensen & Berner, 1976; McCafferty & Lugo‐Ortiz, 1996.

Thraulodes hilaroides Traver, 1946 (Imago ♂) (América Central, Costa Rica e Guatemala) Thraulodes hilaroides Traver, 1946; Traver & Edmunds, 1967; Edmunds, Jensen & Berner, 1976; McCafferty & Lugo‐Ortiz, 1996; McCafferty & Baumgardner & Guenther, 2004.

Thraulodes humeralis Navás, 1935 (Imago ♂) (América Central, Guatemala e México) Thraulodes humeralis Navás, 1935; Traver & Edmunds, 1967; Edmunds, Jensen & Berner, 1976; McCafferty & Lugo‐Ortiz, 1996; McCafferty & Baumgardner & Guenther, 2004.

Thraulodes irretitus Navás, 1924 (Imago ♂ e ♀) (América Central e Costa Rica) Thraulodes irretitus Navás, 1924; Traver & Edmunds, 1967; Edmunds, Jensen & Berner, 1976; McCafferty & Lugo‐Ortiz, 1996.

Thraulodes itatiajanus Traver & Edmunds, 1967 (Imago ♂ e ninfa) (Brasil) Thraulodes itatiajanus Traver & Edmunds, 1967; Hubbard, 1982; Da‐Silva, 2003; Salles, Da‐Silva, Hubbard & Serrão, 2004; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes laetus Eaton, 1883 (Imago ♂) (Colombia) Calliarcys laetus Eaton, 1883 Thraulus laetus Eaton, 1884 Thraulodes laetus Ulmer, 1920; Ulmer, 1921; Needham & Murphy, 1924; Kimmins, 1960; Traver & Edmunds, 1967; Hubbard, 1982; Zuñiga, Molineri & Domínguez, 2004; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006. Thraulodes loetus Lestage, 1924 Thraulodes laeta Ulmer, 1943

Thraulodes lepidus Eaton, 1884 (Imago ♂ e ♀) (Panamá) Thraulus lepidus Eaton, 1884; Eaton, 1892 Thraulodes lepidus Ulmer, 1920; Needham & Murphy, 1924; Kimmins, 1934; Traver, 1946; Kimmins, 1960; Traver & Edmunds, 1967; Edmunds, Jensen & Berner, 1976; McCafferty & Lugo‐Ortiz, 1996. Thraulodes lepida Ulmer, 1943. = Thraulodes pedregoso Traver, 1946; Traver & Edmunds, 1967 (sin).

Thraulodes limbatus Navás, 1936 (Imago ♂) (Brasil) Thraulodes limbatus Navás, 1936; Traver & Edmunds, 1967; Hubbard, 1982; Salles, Da‐ Silva, Hubbard & Serrão, 2004; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes liminaris Domínguez, 1987 (Imago ♂ e ♀, ninfa) (Argentina) Thraulodes liminaris Domínguez, 1987; Hubbard, Domínguez & Pescador, 1992; Domínguez, Hubbard & Pescador, 1994; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes lunatus Traver & Edmunds, 1967 (Imago ♂ e ninfa) (México) Thraulodes lunatus Traver & Edmunds, 1967; Edmunds, Jensen & Berner, 1976; Allen & Brusca, 1978; Allen 1985

Thraulodes marreroi Chacon & Domínguez 1999 (Imago ♂) (Venezuela)

Thraulodes marreroi Chacon & Domínguez 1999; Segnini, Chacon & Domínguez 2003; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes mexicanus Eaton, 1884 (Imago ♂ e ♀) (América Central e México) Calliarcys mexicanus Eaton, 1883 Thraulus mexicanus Eaton, 1884; Eaton, 1892. Thraulodes mexicanus Ulmer, 1920; Needham & Murphy, 1924; Kimmins, 1960; Demoulin, 1963; Traver & Edmunds, 1967; Edmunds, Jensen & Berner 1976; McCafferty & Lugo‐Ortiz 1996.

Thraulodes mucuy Chacon & Domínguez 1999 (Imago ♂) (Venezuela) Thraulodes mucuy Chacon & Domínguez 1999; Segnini, Chacon & Domínguez, 2003; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes osiris Traver & Edmunds 1967 (Imago ♂ e ♀) (Equador) Thraulodes osiris Traver & Edmunds 1967; Hubbard, 1982; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes pacaya McCafferty, Baumgardner & Guenther, 2004 (ninfa) (México e Nicaragua) Thraulodes sp. C Allen & Brusca, 1978 Thraulodes pacaya McCafferty, Baumgardner & Guenther, 2004; Meyer, Baumgardner & McCafferty, 2008.

Thraulodes packeri Traver & Edmunds, 1967 (Imago ♂ e ♀, ninfa) (Costa Rica, Honduras, Guatemala e Nicaragua) Thraulodes packeri Traver & Edmunds, 1967; Edmunds, Jensen & Berner, 1976; Allen & Brusca, 1978; McCafferty, 1985; Lugo‐Ortiz, 1996; McCafferty, Baumgardner & Guenther, 2004; Meyer, Baumgardner & McCafferty, 2008

Thraulodes papilionis Traver & Edmunds 1967 (Imago ♂) (Colombia) Thraulodes papilionis Traver & Edmunds 1967; Hubbard, 1982; Domínguez & Molineri

& Pescador & Hubbard & Nieto 2006. Thraulodes papiliones Zuñiga, Molineri & Domínguez, 2004

Thraulodes paysandensis Traver 1964 (Imago ♂ e ♀) (Argentina e Uruguai) Thraulodes paysandensis Traver 1964; Traver & Edmunds, 1967; Domínguez, 1987; Hubbard, Domínguez & Pescador, 1992; Domínguez, Hubbard & Pescador, 1994; Domínguez & Molineri & Pescador & Hubbard & Nieto 2006.

Thraulodes prolongatus Traver, 1946 (Imago ♂ e ♀) (Costa Rica e Nicaragua) Thraulodes prolongatus Traver, 1946; Traver & Edmunds, 1967; Edmunds, Jensen & Berner, 1976; McCafferty & Lugo‐Ortiz, 1996; Meyer, Baumgardner, 2008.

Thraulodes quevedoensis Flowers, 2009 (Imago ♂ e ♀, ninfa) (Equador) Thraulodes quevedoensis Flowers, 2009.

Thraulodes regulus Traver & Edmunds 1967 (Imago ♂) (Peru) Thraulodes regulus Traver & Edmunds 1967; Hubbard, 1982; Domínguez & Molineri & Pescador & Hubbard & Nieto 2006.

Thraulodes schlingeri Traver & Edmunds 1967 (Imago ♂ e ♀, ninfa) (Brasil e Peru) Thraulodes schlingeri Traver & Edmunds 1967; Hubbard, 1982; Ferreira & Froehlich, 1992; Lopez, Froehlich & Domínguez, 2003; Salles, Da‐Silva, Hubbard & Serrão, 2004; Domínguez & Molineri & Pescador & Hubbard & Nieto 2006.

Thraulodes spangleri Traver & Edmunds, 1967 (Imago ♂ e ♀) (América Central e México) Thraulodes spangleri Traver & Edmunds, 1967; Edmunds, Jensen & Berner, 1976; McCafferty & Lugo‐Ortiz, 1996.

Thraulodes speciosus Traver, 1934 (Imago ♂ e ♀, ninfa) (EUA e Guatemala) Thraulodes speciosus Traver, 1934; Needham & Traver & Hsu, 1935; McDunnough,

1942; Traver & Edmunds 1967; Koss, 1968; Mayo, 1969; Edmunds, Jensen & Berner, 1976; Allen & Brusca, 1978; Allen & Murvosh, 1987; Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1995; Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1996; McCafferty & Lugo‐Ortiz, 1996; McCafferty, Baumbgardner & Guenther, 2004 = Thraulodes arizonicus (Lugo‐Ortiz & McCafferty 1995)

Thraulodes subfasciatus Navás, 1934 (Subimago ♂) (Brasil) Thraulodes subfasciata Navás, 1934; Traver & Edmunds, 1967; Hubbard, 1982; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006. Thraulodes subfasciatus Salles, Da‐Silva, Hubbard & Serrão, 2004.

Thraulodes telegraphicus Needham & Murphy, 1924 (Imago ♂ e ♀) (Peru) Thraulodes telegraphicus Needham & Murphy 1924; Navás, 1935; Traver, 1946; Edmunds, 1950; Traver & Edmunds 1967; Hubbard, 1982; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006. = Thraulodes plicatus Needham & Murphy, 1924

Thraulodes tenulineus Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1996 (ninfa) (México) Thraulodes tenulineus Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1996; = Thraulodes sp. D Allen & Brusca, 1978

Thraulodes traverae Thew, 1960 (Imago ♂ e ♀, ninfa) (Brasil e Uruguai) Thraulodes traverae Thew 1960; Traver & Edmunds, 1967; Webb, 1980; Salles, Da‐Silva, Hubbard & Serrão, 2004; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes trijunctus Banks, 1918 (Imago ♂ e ♀) (Peru) Thraulus trijuncta Banks 1918 Thraulodes trijuncta Ulmer, 1943; Traver, 1960 Thraulodes trijunctus Thew, 1960; Traver & Edmunds, 1967; Hubbard & Peters, 1981; Hubbard, 1982; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes ulmeri Edmunds, 1950 (Imago ♂ e ♀) (Brasil)

Thraulodes ulmeri Edmunds, 1950; Traver & Edmunds, 1967; Edmunds, Jensen & Berner, 1976; Hubbard, 1982; Salles, Da‐Silva, Hubbard & Serrão, 2004; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes valens Eaton, 1892 (Imago ♂ e ♀) (Panamá) Thraulus valens Eaton, 1892 Thraulodes valens Ulmer, 1920; Needham & Murphy, 9124; Kimmins,1934; Ulmer, 1943; Traver & Edmunds, 1967; Edmunds, Jensen & Berner, 1976; McCafferty & Lugo‐ Ortiz, 1996.

Thraulodes venezuelana Ulmer 1943 (Imago ♂) (Venezuela) Thraulodes venezuelana Ulmer 1943; Traver & Edmunds, 1967; Hubbard, 1982; Segnini, Chacon & Domínguez, 2003; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes vitripennis Blanchard (in Gay) 1851 (Subimago ♂) (Chile) Ephemera (Cloe) vitripennis Blanchard 1851. Cloen vitripenne Eaton, 1871 Thraulus (?) vitripenne Eaton, 1883 Ephemera vitripennis Porter, 1899. Thraulodes vitripennis Ulmer, 1920 comb. n.; Ulmer, 1920; Ulmer, 1921; Needham & Murphy, 1924; Lestage, 1924; Lestage, 1931; Traver & Edmunds, 1967; Hubbard, 1982; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006.

Thraulodes zonalis Traver & Edmunds, 1967 (Imago ♂ e ninfa) (Nicaragua e Panamá) Thraulodes zonalis Traver & Edmunds, 1967; Edmunds, Jensen & Berner, 1976; Allen & Brusca, 1978; McCafferty, 1985; McCafferty & Lugo‐Ortiz, 1996; Domínguez, Molineri, Pescador, Hubbard & Nieto, 2006; Meyer, Baumgardner & McCafferty, 2008.

Figura 9‐17. Placas subgentiais de Thraulodes. 9‐T. bolivianus; 10‐T. bomplandi; 11‐T. centralis; 12‐T. cryptodrilus; 13‐T. consortis; 14‐T. daidaleus; 15‐T. flinti; 16‐T. furficulus; 17‐T. gonzalesi.

Figura 18‐26. Placas subgenitais. 18‐ T. guanare; 19‐ T. hilaris; 20‐ T.s hilaroides; 21‐ T. liminaris; 22‐ T. laetus; 23‐ T. mexicanus; 24‐ T. lepidus; 25‐T. marreroi; 26‐T. lunatus.

Figura 27‐35. Placas subgenitais. 27‐T. mucuy; 28‐T. packeri; 29‐T. schlingeri; 30‐T. osiris; 31‐T. paysandensis; 32‐T. prolongnatus; 33‐T. regulus; 34‐T. quevedoensis; 35‐T. splangeri.

Figura 36‐42. Placas subgenitais. 36‐T. speciosus; 37‐T. venezuelana; 38‐T. valens; 39‐T. traverae; 40‐T. zonalis; 41‐T. ulmeri; 42‐T. trijunctus.

Figura 43‐49. Placas subgenitais. 43‐T. basimaculatus; 44‐T. conchuanensis; 45‐T. ephippiatus; 46‐T. itatiajanus; 47‐T. papilionis; 48‐49‐T. telegraphicus.

Figura 50‐58. Asas. 50‐T. basimaculatus; 51‐T. bolivianus; 52‐T. bomplandi;53‐T. brunneus ; 54‐T. conchunaensis; 55‐T. consortis; 56‐T. ephippiatus; 57‐T. centralis; 58‐T. furficulus.

Figura 59‐67. Asas. 59‐T. gonzalesi; 60‐T. guanare; 61‐T. hilarioides; 62‐T. irretitus; 63‐T. humeralis; 64‐T. itatiajanus; 65‐T. liminaris; 66‐T. marreroi; 67‐T. mucuy.

Figura 68‐70. Asas. 68‐T. packeri; 69‐T. trijunctus; 70‐T. zonalis.

5.3.3. Sinonimias Thraulodes lepidus Traver, 1884 [=Thraulodes cryptodrilus Nieto & Domínguez, 2001, n. syn.]

Esta espécie descrita por Nieto e Domínguez (2001) baseada em material colecionado no Mexico em 1981 é sinonimizada com T. lepidus, em resultado da análise dos holótipos e da análise cladistica.

5.3.4. Descrições de novas espécies

Thraulodes sp1 sp. n. Mariano & Froehlich

(Figura 71)

♂imago. Tamanho: corpo 6.4 mm; asas anteriores: 4.9 mm; asas posteriores: 0.8 mm. Coloração geral: marrom. Cabeça: marrom escuro; antenas claras, com pedicelo de base marrom; ocelos brancos com base preta. Tórax: marrom claro dorsalmente, com a região ventral marrom; Asas anteriores (Figura 71A): área Costal e Subcostal da asa anterior translúcidas; sem veias transversais basais até a bula na área Costal, e 16 veias transversais distalmente à bula; asas posteriores (Figura 71B): hialinas com 6 veias

transversais. Pernas: pernas anteriores, medianas e posteriores: amareladas, apenas os 1/3 dos fêmures tingidos de marrom apicalmente com uma faixa preta na base da mancha marrom. Abdomen (Figura 71E): todos tergos com cor marrom predominante; tergo I marrom com uma faixa preta na região anterior; tergo II marrom com uma pequena mancha marrom escura na região anterior; tergos III‐V marrons, região anterior com uma mancha clara, duas manchas escuras unilaterais medianas e manchas escuras laterais anteriores; tergos VI‐VIII marrons com duas faixas unilaterais medianas e uma faixa escura posterior; tergos IX‐X marrons; esternos translúcidos com laterais escuras. Genitália (Figura 71C‐D): placa subgenital marrom, com uma grande projeção mediana; pênis dividido 2/3 apicalmente, com a região apicolateral formando uma orelha; espinho longo e robusto; bolsa lateral presente; com dobra lateral na margem interna e região lateral ventral do pênis tingida de preto.

Material: ♂ Holótipo: Brasil, Nova Xavantina – MT, Fazenda Jerusalém, Cachoeira, 05‐ xii‐2006, Calor, A.R.; Mariano, R. & Mateus, S.

Discussão: as imagos machos de T. sp1 podem ser separados das demais espécies de Thraulodes pela seguinte combinação de caracteres: 1) Base da membrana da área Costal até a bula sem veias tranversais; 2) área Costal e Subcostal da asa anterior translúcidas; 3) 1 faixa no fêmur anterior; 4) padrão de coloração abdominal escuro em todos segmentos; 5) pênis com a região apicolateral formando uma orelha; espinho longo e robusto; bolsa lateral presente; com dobra lateral na margem lateral interna.

Figura 71A‐E. Thraulodes sp1. A‐asa anterior; B‐asa posterior; C‐placa subgenital (vista ventral); D‐pênis (vista ventral); E‐padrão de coloração abdominal (I‐IX).

Thraulodes sp2 sp. n.

(Figura 72)

♂ imago. Tamanho: corpo, 6.0 mm; asas anteriores: 5.2 mm; asas posteriores: 1.2 mm. Coloração geral: marrom. Cabeça: marrom; antenas marrom claro, com pedicelo e escapo marrom; ocelos brancos com aneis basais pretos. Tórax: marrom claro dorsalmente, com a região ventral marrom. Asas anteriores (Figura 72A): área Costal e Subcostal da asa anterior translúcidas, sem veias transversais basais até a bula na área Costal e 8‐12 veias transversais distalmente à bula; asas posteriores (Figura 72B): hialinas com uma mancha escura na base. Pernas: amareladas; fêmur de todas as

pernas com duas manchas marrons, uma apical e outra situada a ¾ do ápice, e com uma faixa preta a1/3 do ápice. Abdômen: marrom; tergos I‐V com duas manchas pretas na região anterolateral e região posterior de todos tergos com uma mancha avermelhada; em vista lateral com uma faixa translúcida; tergos VII‐X marrons com a região posterior tingida de vermelho; esternos translúcidos com lateral escura. Genitália: projeção da placa subgenital pequena; pênis com a região apicolateral não formando uma orelha; espinho apical longo e delgado; bolsa lateral presente; sem dobra lateral na margem interna.

Material: ♂ Holótipo: Brasil, Goiás, Chapada dos Veadeiros, Ribeirão Água Fria, 16‐xii‐ 2006, Bispo, P.C.; Yokoyama, E. & Paciência, G.

Discussão: as imagos machos de T. sp2 podem ser separados das demais espécies de Thraulodes pela seguinte combinação de caracteres: 1) Base da membrana da área Costal até a bula sem veias tranversais; 2) área Costal e Subcostal translúcidas; 3) 1 faixa no fêmur anterior; 4) padrão de coloração abdominal; 5) pênis com a região apicolateral não formando uma orelha; espinho apical longo e delgado; bolsa lateral presente; sem dobra lateral na margem interna.

Figura 72. Thraulodes sp2. A‐asa anterior; B‐asa posterior, com mesma escala da asa anterior e ampliada; C‐padrão de coloração abdominal (I‐VII); D‐genitália; E‐pênis (vista ventral).

Thraulodes sp3 sp. n.

(Figura 73)

♂ imago. Tamanho: corp: 9.3 mm; asas anteriores: 8.5 mm; asas posteriores: 1.6 mm. Coloração geral marrom. Cabeça: negra; antenas marrom claras, com pedicelo marrom e escapo clara; ocelos brancos com anéis basais pretos. Olhos inferiores pretos e superiores marrom amarelados. Tórax: pro, meso e metanoto marrom amarelado; prosterno e metasterno marrom e mesosterno marrom amarelado. Asas: Asas anteriores: área Costal e Subcostal da asa anterior translúcidas; sem veias transversais basais até a bula na área Costal, 15 veias transversais distalmente à bula; asas posteriores: hialinas. Pernas: amareladas, apenas 1/3 dos fêmures tingidos de marrom

apicalmente com uma faixa preta na base da mancha marrom. Abdomen: tergos abdominais I‐VI translúcidos, tergos VII‐X marrom amarelados; tergos II‐VI com duas manchas pretas situadas medianamente, uma de cada lado da linha mediana e duas manchas pretas anterolaterais; esternos translúcidos. Genitália: placa subgenital com projeção grande e delgada; pênis com a região apicolateral formando uma orelha; espinho apical longo e delgado; bolsa lateral presente; sem dobra lateral na margem interna. Filamentos caudais: duas vezes o tamanho total do corpo, todos os segmentos brancos com base negra.

Material: ♂ Holótipo: Brasil, Iporanga – SP, Parque Estadual Intervales, Rio do Carmo, próximo ao Córrego Inferno, 29‐xi‐2002, Melo, A.S.; Blahnik, R. e Prather, A.

Discussão: as imagos machos de T. sp3 podem ser separadas das demais espécies de Thraulodes pela seguinte combinação de caracteres: 1) Base da membrana da área Costal até a bula sem veias tranversais; 2) área Costal e Subcostal translúcidas; 3) uma faixa no fêmur anterior; 4) tergos abdominais I‐VI translúcidos, VII‐X marrom amarelados; 5) pênis com a região apicolateral formando orelha; espinho apical longo e delgado; bolsa lateral presente; sem dobra lateral na margem interna.

Figura 73. Thraulodes sp3 sp. n. A‐asa anterior; B‐asa posterior; C‐placa subgenital; D‐pênis (esquerdo vista ventral; direito vista dorsal); E‐padrão de coloração abdominal (segmentos I‐VIII).

Thraulodes sp4 sp. n.

(Figura 74)

♂ imago. Tamanho: corpo, 5.5 mm; asas anteriores: 6.7 mm; asas posteriores: 1.3 mm. Coloração geral: marrom. Cabeça: negra; antenas marrom claras, com pedicelo marrom e escapo clara; ocelos brancos com anéis basais preto. Olhos inferiores pretos e superiores morrom amarelados. Tórax: pro, meta e mesonoto marrom claro; esternos brancos opacos. Asas: Asas anteriores: área Costal e Subcostal translúcidas, base com uma mancha escura; base da membrana da área Costal até a bula sem veias tranversais; 13 veias transversais distalmente à bula; asas posteriores: hialinas com uma mancha escura próxima à base. Pernas: claras com ápice tingido de marrom separado por uma faixa preta. Abdomen: tergo I marrom; tergos II‐VI translúcidos com duas manchas anterolaterais; tergos VII‐X marrons; e ainda uma faixa escura na região posterior nos tergos VI‐X; esternos I‐VI translúcidos e esternos VII‐X marrons. Genitália:

placa subgenital com projeção grande e robusta; pênis com a região apicolateral não formando uma orelha; espinho apical curto e sinuoso; bolsa lateral ausente; sem dobra lateral na margem interna. Filamentos caudais: quebrados.

Material: ♂ Holótipo: Costa Rica, Puntarenas, Rio Guineal, 830m, 22‐xi‐86, Holzenthal, Morse & Fasth. Parátipos: 8 ♂, mesmo dados do holótipo. 2♂ Panama, Prov. Chiriqui, Fortuna, 14‐xii‐1977, Flowers, R. W.

Discussão: as imagos machos de T. sp4 podem ser separados das demais espécies de Thraulodes pela seguinte combinação de caracteres: 1) Base da membrana da área Costal até a bula sem veias tranversais; 2) área Costal e Subcostal translúcidas; 3) uma faixa no fêmur anterior; 4) tergos abdominais II‐VI translúucidos, VII‐X marrons; 5) pênis com a região apicolateral não formando uma orelha; espinho apical curto e sinuoso; bolsa lateral ausente; sem dobra lateral na margem interna.

Figura 74. Thraulodes sp4 sp. n. A‐asa anterior; B‐ asa posterior; C‐pênis; D‐placa subgenital; E‐pênis em vista lateral; F‐coloração abdminal (II‐IX).

5.4. Análise Cladística

5.4.1. Matriz e Lista de caracteres Uma lista de caracteres de imagos foi previamente elaborada, num total de 31 caracteres, sendo 30 binários e 1 multiestado. A maioria dos caracteres é de genitália (17) e asas (10). Para as análises foram usadas apenas caracteres de imagos machos devido ao pouco número de espécies que possuem ninfa e fêmeas descritas. Os caracteres de imagos foram modificados e novos adicionados, a partir da matriz de dados elaborada por Flowers e Domínguez (1991) em uma análise cladística para o complexo Hermanella, onde Thraulodes foi usado como um dos grupos externos. Na análise alguns gêneros do grupo Hermanella entre outros foram usados

como grupo externo: Askola froehlichi, Farrodes carioca, Hermanella guttata, Hydrosmilodon gilliesae, Hylister plaumanni, Leentvaaria palpalis, Massartella brieni, Needhamella ehrhardti, Paramaka convexa, Simothraulopsis demerara, Traverella bradleyi, Traverella calingastensis, Ulmeritoides uruguayensis.

Lista de Characters 1. Forquilha da veia MA: (0) assimétrica; (1) simétrica. 2. Forquilha da veia MP: (0) ausente; (1) presente. 3. Veias transversais até a bula: (0) presentes; (1) ausentes. 4. Área C e Sc (Asa anterior): (0) sem pigmentação, translúcida; (1) pigmentada. 5. Cor da pigmentação da área C e Sc: (0) amarelada; (1) tingida de marrom. 6. Origem da veia ICu2: (0) basalmente à CuP; (1) livre. 7. Veia MP das asas posteriores: (0) não bifurcada; (1) bifurcada. 8. Projeção costal das asas posteriores: (0) acuminada; (1) arredondada. 9. Veia Sc terminando (asa post): (0) veia transversal próxima à projeção costal; (1) costal. 10. Manchas no fêmur anterior: (0) ausente; (1) presente. 11. Número de manchas no fêmur anterior: (0) 1; (1) 2; (2) 3. 12. Unhas tarsais: (0) diferentes; (1) iguais. 13. Padrão geral de coloração abdominal: (0) não translúcida; (1) translúcida nos primeiros (segmentos II‐VI). 14. Projeção na placa estiligera: (0) ausente; (1) presente. 15. Número de projeções na placa subgenital: (0) 1; (1) 2. 16. Forma da projeção da placa subgenital: (0) estreita; (1) larga. 17. Posição da projeção na placa subgenital: (0) lateral; (1) medial. 18. Forma do ápice da projeção: (0) pontiagudo; (1) arredondado. 19. Soquetes dos fórceps: (0) não fusionados; (1) fusionados. 20. Bolsa lateral: (0) ausente; (1) presente. 21. "Orelha": (0) ausente; (1) presente. 22. Comprimento do pênis: (0) curto; (1) longo. 23. Divisão apical do pênis: (0) totalmente dividido; (1) parcialmente dividido. 24. Pênis dividido apicalmente: (0) de 1/2 a 1/3; (1) de 3/4 a 4/5.

25. Base do pênis abruptamente inchada: (0) ausente; (1) presente. 26. Espinhos apicais no pênis: (0) ausente; (1) presentes. 27. Forma dos espinhos: (0) longo; (1) curto. 28. Forma do espinho: (0) robusto; (1) delgado. 29. Forma dos espinhos: (0) curvo; (1) reto. 30. Dobra lateral na margem externa: (0) ausente; (1) presentes. 31. Veias ligadas a Rs: (0) não formando triângulos; (1) formando triângulos.

Matriz de dados Tabela 1. Matriz de caracteres 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Simothraulopsis demerara 0 1 0 0 ‐ 1 0 0 1 0 ? 0 1 0 ? T.basimaculatus 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 T.bolivianus 1 1 1 0 ‐ 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 T.bomplandi 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 T.brunneus 1 ? 0 0 ‐ 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 T.centralis 1 ? 1 0 ‐ 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 T.cochunaensis 1 ? 1 0 ‐ 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 T.consortis 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 T.cryptodrilus 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 2 0 1 1 0 T.daidaleus 1 ? 1 0 ‐ 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 T.ephippiatus 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 T.flinti 1 0 0 0 ‐ 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 T.furficulus 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 T.gonzalesi 1 0 0 0 ‐ 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 T.guanare 1 0 0 0 ‐ 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 T.hilaris 1 0 0 1 1 ? 1 1 0 1 1 0 1 1 0 T.hilaroides 1 0 0 1 0 ? 1 1 0 1 ? 0 0 1 0 T.itatiajanus 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 T.laetus ? 0 1 0 ‐ ? 1 1 0 1 1 0 ? 1 0 T.lepidus 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 T.liminaris 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 T.lunatus 1 0 0 0 ‐ 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 T.marreroi 1 0 1 0 ‐ ? 1 1 0 1 0 0 1 1 0 T.mexicanus 1 0 1 ? ? ? 1 1 0 1 1 0 1 1 0 T.mucuy 1 0 0 0 ‐ ? 1 1 0 1 0 0 1 1 0 T.osiris 1 ? 1 0 ‐ ? 1 1 0 1 0 0 1 1 0 T.packeri 1 0 0 0 ‐ ? 1 1 0 1 1 0 0 1 0 T.papilionis 1 0 1 0 ‐ ? 1 1 0 1 0 0 1 1 0 T.paysandensis 1 0 1 0 ‐ 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 T.quevedoensis 1 0 0 0 ‐ 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 T.prolongnatus 1 0 0 0 ‐ 1 1 1 0 0 ? 0 1 1 0 T.regulus 1 0 0 0 ‐ 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 T.schlingeri 1 0 1 0 ‐ 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 T.spangleri 1 ? ? ? ? ? 1 1 0 1 0 0 1 1 0 T.speciosus 1 ? ? ? ? ? 1 1 0 1 0 0 1 1 0 T.telegraphicus ? 0 1 0 ‐ 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 T.traverae 1 0 0 0 ‐ 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 T.trijuncta 1 0 0 0 ‐ 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 T.ulmeri 1 0 0 0 ‐ 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0 T.valens 1 0 0 ? ? ? 1 1 0 1 1 0 1 1 0 T.venezuelana ? 0 0 1 1 ? 1 1 0 1 1 0 1 1 0 T.zonalis 1 0 1 1 1 ? 1 1 0 1 1 0 1 1 0 T.sp1 1 0 1 0 ‐ 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 T.sp2 1 0 1 0 ‐ 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 T.sp3 1 0 1 0 ‐ 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 T.sp4 1 0 0 0 ‐ 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 Needhamella ehrhardti ? 1 1 ? ? ? 0 0 0 1 ? 0 0 1 1 Hydrosmilodon gilliesae ? 1 0 ? ? ? 0 0 0 1 ? 0 0 1 1 Ulmeritoides uruguayensis 1 1 1 0 ‐ 0 ? 1 1 1 ? 0 0 0 ? Paramaka convexa 0 1 0 0 ‐ 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 Hermanella guttata 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 ? 0 0 1 1 Leentvaaria palpalis 0 1 0 0 ‐ 1 0 0 0 0 ? 0 0 1 0 Hylister plaumanni 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 ? Traverella bradleyi 0 1 0 ? ? ? 0 0 0 1 ? 0 ? 1 1 Traverella calingastensis 0 1 0 1 0 ? 0 0 0 0 ? 0 1 1 1 Massartella brieni 1 ? 0 0 ‐ 0 1 1 1 0 ? 1 0 0 ? Askola froehlichi 0 1 0 0 ‐ 0 ? ? ? 0 ? 0 0 0 ? Farrodes carioca 0 1 1 0 ‐ 1 0 0 0 0 ? 0 0 1 1

Tabela 1. Continuação 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Simothraulopsis demerara ? ? ? 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 T.basimaculatus 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 T.bolivianus 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 T.bomplandi 0 1 1 1 1 1 0 ? ? 1 1 1 1 1 1 0 T.brunneus ? 1 1 1 0 1 0 ? ? 1 1 0 1 1 1 0 T.centralis 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 T.cochunaensis 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 T.consortis 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 T.cryptodrilus 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 T.daidaleus 0 1 1 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 T.ephippiatus 0 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 T.flinti 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 T.furficulus 0 1 1 1 1 1 0 0 ‐ 1 1 1 0 1 1 0 T.gonzalesi 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 T.guanare 0 1 1 1 1 1 0 0 ‐ 1 1 0 0 1 1 0 T.hilaris 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 T.hilaroides 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 T.itatiajanus 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 T.laetus 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 ? 0 T.lepidus 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 T.liminaris 0 1 1 1 0 1 0 0 ‐ 1 1 0 1 1 1 0 T.lunatus 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 T.marreroi 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 ? 0 T.mexicanus 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 T.mucuy 1 1 1 1 1 1 0 0 ‐ 1 1 1 0 1 1 0 T.osiris 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 ? 0 T.packeri 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 T.papilionis 1 1 1 1 0 1 1 0 ‐ 1 1 0 0 1 ? 0 T.paysandensis 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 ? 0 T.quevedoensis 1 1 1 1 0 0 0 0 ‐ 1 1 1 1 1 1 0 T.prolongnatus 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 ? 0 T.regulus 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 ? 0 T.schlingeri 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 ? 0 T.spangleri 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 T.speciosus 0 1 1 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 T.telegraphicus 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 ? 0 T.traverae 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 ? 0 T.trijuncta 0 1 1 1 1 1 0 0 ‐ 1 1 1 1 1 ? 0 T.ulmeri 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 ? 0 T.valens 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 T.venezuelana 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 ? 0 T.zonalis 0 1 1 1 1 1 0 ? ? 1 1 1 ? 1 1 0 T.sp1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 T.sp2 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 T.sp3 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 T.sp4 0 1 1 1 0 0 0 0 ‐ 1 1 1 0 0 0 0 Needhamella ehrhardti 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 Hydrosmilodon gilliesae 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 Ulmeritoides uruguayensis ? ? ? 0 0 0 1 0 ‐ 0 0 ? ? ? 0 1 Paramaka convexa 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 Hermanella guttata 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 Leentvaaria palpalis 1 1 1 0 0 0 0 0 ‐ 0 1 0 0 0 0 0 Hylister plaumanni ? ? ? 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 ? 0 0 Traverella bradleyi 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 Traverella calingastensis 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 Massartella brieni ? ? ? 0 0 1 1 1 1 0 0 ? ? ? ? 0 Askola froehlichi ? ? ? 0 0 0 1 0 ‐ 0 0 ? ? ? ? 0 Farrodes carioca 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0

5.5. Cladogramas

5.5.1. Pesagem igual dos caracteres

5.5.1.1. Busca tradicional A análise da matriz de dados utilizando pesagem igual dos caracteres resultou em 10 topologias igualmente parcimoniosas (Figuras 76‐86) com comprimento de 138 passos, CI = 0.23, RI = 0.69 e RC = 0.16. O consenso estrito resultante dessas 10 topologias (Figura 86) mostra a estabilidade de alguns clados – (T. sp2, T. schlingeri) (T. telegraphicus, T. papilionis) (T. speciosus, T. lunatus) (T. quevedoensis, T. mucuy) (T. hilaroides, T. consortis) (T. flint, T. brunneus) (T. basimaculatus (T. sp4 (T. ephippiatus, T. conchunaensis))) (T. centralis (T. paysandensis, (T. lepidus, T. cryptodrilus) (T. sp1 (T. marreroi (T. osíris, T. bolivianus))))) – sendo que as demais espécies (T. zonalis, T. venezuelana, T. valens, T. ulmeri, T. trijuncta, T. traverae, T. spangleri, T. regulus, T. prolongnatus, T. packeri, T. mexicanus, T. liminaris, T. laetus, T. itatiajanus, T. hilaris, T. guanare, T. gonzalesi, T. furficulus, T. daidaleus, T. bomplandi, T. sp3) são apresentadas em uma politomia. A monofilia do gênero Thraulodes foi corroborada na análise com pesagem igual dos caracteres.

Figura 76. Topologia 1 resultante da análise com pesagem igual dos caracteres (a barra indica o gênero Thraulodes).

Figura 77. Topologia 2 resultante da análise com pesagem igual dos caracteres (a barra indica o gênero Thraulodes).

Figura 78. Topologia 3 resultante da análise com pesagem igual dos caracteres (a barra indica o gênero Thraulodes).

Figura 79. Topologia 4 resultante da análise com pesagem igual dos caracteres (a barra indica o gênero Thraulodes).

Figura 80. Topologia 5 resultante da análise com pesagem igual dos caracteres (a barra indica o gênero Thraulodes).

Figura 81. Topologia 6 resultante da análise com pesagem igual dos caracteres (a barra indica o gênero Thraulodes).

Figura 82. Topologia 7 resultante da análise com pesagem igual dos caracteres (a barra indica o gênero Thraulodes).

Figura 83. Topologia 8 resultante da análise com pesagem igual dos caracteres (a barra indica o gênero Thraulodes).

Figura 84. Topologia 9 resultante da análise com pesagem igual dos caracteres (a barra indica o gênero Thraulodes).

Figura 85. Topologia 10 resultante da análise com pesagem igual dos caracteres (a barra indica o gênero Thraulodes).

Figura 86. Consenso estrito das 10 topologias resultantes da análise com pesagem igual dos caracteres (a barra indica o gênero Thraulodes).

5.5.1.2. “New Technology” A análise com “New Technology” do TNT resultou em duas topologias igualmente parcimoniosas, com 138 passos cada, com CI = 0.23, RI = 0.69 e RC = 0.16. As duas árvores apresentaram a mesma relação entre as espécies com diferença nas sinapomorfias do nó 02 (figuras 87), bolsa lateral e comprimento do pênis. Dentro do gênero o clado ((T. telegraphicus, T. papilionis) (T.itatiajanus (T. basimaculatus (T. sp4 (T. ephippiatus, T. conchunaensis))))) é apresentado como grupo irmão dos demais congêneres. Outro grupo monofilético resultante (T. packeri (T. trijuncta (T. bomplandi (T. furficulus (T. zonalis (T. liminaris (T. hilaris (T. venezuelana (T. hilaroides, T. consortis))))))))) foi apresentado como grupo irmão de (T. traverae (T. prolongnatus ((T. laetus, T. daidaleus) (T. mexicanus (T. centralis ((T. lepidus, T. cryptodrilus) (T. paysandensis (T. sp1 (T. marreroi (T. osíris, T. bolivianus)))))))))). Estes dois clados formam um grupo monofilético sendo grupo irmão as demais spécies de Thaulodes.

Figura 87. Topologia resultante da análise com pesagem igual dos caracteres com New Technology Search, mostrando a diferença.

5.5.2. Pesagem implícita dos caracteres

As análises utilizando pesagem implícita dos caracteres foram feitas com uso do software TNT. As análises com valores de k nos valores 300, 350 e 800 (figuras 88‐91) resultaram em topologias com menor número de passos, 138. Alguns pequenos clados se mantiveram nas topologias supracitadas (Figura 91), enquanto que as demais espécies oscilam nos cladogramas: (T. centralis ((T. paysandensis (T. lepidus, T. cryptodrilus)) (T. sp1 (T. marreroi (T. osisris, T. bolivianus))))) (figura 91A); (T. itatiajanus (T. basimaculatus (T. ephippiatus (T.sp4, T. conchuanensis)))) (figura 91B); (T.sp3 (T. sp2, T. schilingeri)) (figura 91C); (T. trijuncta ((T. furficulus, T. bomplandi) (T. zonalis (T. liminaris (T. hilaris, T. venezuelana (T. hilaroides, T. consortis)))))) (figura 91D).

Figura 88. topologia obtida a por Implied Weighting, K=300.

Figura 89. topologia obtida a por Implied Weighting, K=350.

Figura 90. topologia obtida a por Implied Weighting, K=800.

Figura 91. Clados formados em pesagem implícita de três topologias.

Tabela 2. Número de passos das topologias resultantes das análises com pesagem implícita utilizando os diferentes valores de k. (entre parênteses quando número de topologias é maior que 1) Valores de k No de passos Valores de k No de passos 1 155 (2) 35 139 2 155 40 139 3 154 45 139 4 149 50 139 5 147 (2) 60 139 6 147 70 139 7 146 80 139 8 144 90 139 9 143 (2) 100 139 10 143 150 139 11 142 200 139 12 142 250 139 (2) 13 144 300 138 14 140 350 138 15 140 400 139 16 139 450 140 (2) 17 140 500 139 18 139 600 139 19 140 700 139 (2) 20 140 800 138 25 139 900 140 30 140 1000 140

6. Hipóteses de parentesco Como demonstrado anteriormente, as diferentes metodologias de pesagem das análises resultaram em várias árvores filogenéticas diferentes com 138 passos, porém houve congruência em relação a alguns clados da filogenia das espécies de Thraulodes. As análises com pesagem igual dos caracteres resultaram em 10 e 2 topologias igualmente parcimoniosas com buscas tradicional e nova tecnologia do TNT, respectivamente; enquanto que o conjunto de análises utilizando pesagem implícita resultou em 3 topologias, com 138 passos, com os valores de k 300, 350 e 800. A monofilia do gênero foi corroborada em todas as análises, pesagem igual e implícita, sendo os caracteres que sustentam a monofilia de Thraulodes os seguintes:

1. Forquilha da veia MP ausente (caráter 2)

2. Manchas no fêmur anterior presentes (caráter 10)

3. Padrão geral de coloração abdominal translúcida nos primeiros segmentos (Caráter 13)

4. Soquetes dos fórceps fusionados (caráter 19)

5. Base do pênis abruptamente inchado (caráter 25)

Partindo para a análise das hipóteses de relações entre as espécies de Thraulodes, na pesagem igual de caracteres há uma grande incerteza, como podemos observar no consenso das topologias, pela politomia da maioria das espécies, com exceção da resolução de alguns clados (Figura 86). As relações entre as espécies de Thraulodes ainda não estão totalmente resolvidas, porém alguns clados foram observados nas análises. Sendo assim não houve uma topologia escolhida, mas sim estes clados monofiléticos encontrados em pesagem implícita (Figura 91).

O maior grupo encontrado foi: (T. trijuncta (T. furficulus, T. bomplandi (T. zonalis (T. liminaris (T. hilaris, T. venezuelana, (T. hilaroides, T. consortis)))))) sustentado pelo do carater 23 (0), pênis totalmente dividido. A espécie T. trijuncta aparece como grupo irmão das demais espécies, que são por sua vez são sustentadas pelo caráter 4 (1) área C e Sc pigmentada; o clado formado pelas espécies T. furficulus e T. bomplandi formam um politomia com o grupo (T. zonalis (T. liminaris (T. hilaris, T.

venezuelana, (T. hilaroides, T. consortis)))). O táxon T.zonalis, grupo irmão das demais espécies deste clado é sustentado pelo presença de bolsa lateral. O clado que T. liminaris forma grupo irmão com (T.hilaris, T. venezuelana, (T. hilaroides, T. consortis)) que são sustentados pelo caráter 23 (1) pênis parcialmente divididos. E o grupo (T. hilaroides, T. consortis) é sustentado pelos caracteres: padrão da geral coloração abdominal não translúcida e espinho do pênis robusto.

Outro clado monofilético é formado por 8 espécies: (T. centralis ((T. paysandensis (T. lepidus, T. cryptodrilus)) (T. sp1 (T. marreroi (T. osisris, T. bolivianus))))) sustentado pelo carater 20 (0) ausência de bolsa lateral, tendo T. centralis como grupo mais externo. O clado (T. lepidus, T. cryptodrilus) é sustentado pelo caráter 3 (0) veias transversais presentes e pelo caráter 4 (1) área C e Sc pigmentada, como citado anteriormente T. cryptodrilus será sinonimizado com T. lepidus. Este clado forma um grupo monofilético com T. paysandendsis, sendo grupo irmão de (T. sp1 (T. marreroi (T. osisris, T. bolivianus))) que é por sua vez sustentado pelo caráter 11 (1), duas manchas no fêmur anterior. Enquanto que o clado T. marreroi (T. osisris, T. bolivianus) é sustentado pelo espinho do pênis longo.

Outros dois clados são T. itatiajanus (T. basimaculatus (T. ephippiatus (T.sp4, T. conchunaensis)))); sendo este clado sustentado pelos carateres 22 (1) e 4 (1) (figura 91B). As espécies T. sp4 e T. conchuanensis formam um clado sustentado pela área C e SC da asa anterior sem pigmentação e pela forma curva dos espinhos do pênis. Enquanto que o outro clado formado por T.sp3, (T. sp2, T. schilingeri)) é sustentado pelo caráter 3 (1), veias transversais ausentes até a bula na asa anterior (figura 91C).

Apesar dos progressos realizados por essas análises filogenéticas, nota‐se que existem alguns problemas na matriz de dados em si. Os altos índices de homoplasia e os baixos índices de consistência de todas as análises feitas são indicativos dos problemas existentes, alguns deles podendo ser de codificação. Um dos motivos do alto índice de homoplasias pode ser explicado pelo conjunto de caracteres de genitália que diferem nas 46 espécies. As diferentes combinações destes fazem com que surjam diversas vezes dentro das filogenias aumentando este índice. Porém a falta de caracteres de ninfas na matriz de dados também pode ter uma influência direta na resolução de alguns clados, sendo este um problema não só encontrado em

Thraulodes, mas em um grande número de gêneros de Leptophlebiidae devido à falta de descrição dos imaturos. Mesmo que plotados os caracteres de ninfas na matriz o número de “missing data” seria muito grande. Provavelmente as espécies iriam ser divididas em dois clados, um das espécies com ninfas descritas e outro de espécies sem as ninfas descritas.

Apesar de não ter sido escolhida nehuma topologia como resultado entre todas as relações das espécies de Thraulodes, os clados anteriormente citados esclarecem algumas relações. Apesar disso há muito que ser feito, sendo o principal a descrição dos outros estágios das espécies. Porém isto em alguns casos é inviável dependendo muito da dificuldade de acesso aos pontos de coleta.

7. Considerações finais

9 No presente trabalho são descritas e ilustradas cinco novas espécies. Em todas as análises essas espécies apresentam proximidade filogenética com os demais gêneros de Thraulodes, o que demonstra que elas devem ser inclusas no gênero;

9 Uma das espécies, Thraulodes cryptodrilus, foi sinonimizada com Thraulodes lepidus após análise dos holótipos e como demonstrado em todas as análises feitas;

9 A monofilia do gênero foi corroborada em todas as análises;

9 O trabalho ressalta ainda que os imaturos da maioria das espécies ainda continuam desconhecidos, exigindo um esforço especial para sua descrição;

9 Em paralelo a esta tese alguns trabalhos foram publicados (anexos).

8. Referências Bibliográficas ALLEN, R.K. & BRUSCA, R.C. 1978. Generic revisions of mayfly nymphs. II. Thraulodes in North and Central America. Canadian Entomologist 110:413‐433.

AMORIM, D. S. 1997. Elementos Básicos de Sistemática Filogenética. 2a edição. Holos Editora e Sociedade Brasileira de Entomologia, Ribeirão Preto. 276 p.

ANDERSON, N.H. & CUMMINS, K.W. 1979. Influence of diet on the life histories of aquatic insects. Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 36: 335‐342

BANKS, N. 1918. New neuropteroid insects. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 62(1):1‐22, pl. 1‐2

BISPO, P. C. ; OLIVEIRA, L. G. ; BINI, L. M. ; SOUSA, K. G. 2006. Ephemeroptera, Plecoptera and Trichoptera assemblages from riffles in mountain streams of Central Brazil: environmental factors influencing the distribution and abundance. Revista Brasileira de Biologia, v. 66, n. 2B, p. 611‐622.

BISPO, P. C. ; OLIVEIRA, L. G. 2007. Diversity and structure of Ephemeroptera, Plecoptera and Trichoptera assemblages from riffles in mountain streams of Central Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, v. 24(2), p. 283‐293.

BLANCHARD 1851. In Gay, Historia Fisica y Politica de Chile VI: 107, Atl. Nevropt. ii: 3.

BRITTAIN, J.E. 1982. Biology of Mayflies. Annual Review of Entomology. 27: 119‐147

CAMPBELL, I.C. 1985. Dietary habits of Australian siphlonurid and oligoneuriid ephemeropteran nymphs. Ecology of aquatic organisms 22: 3250‐3259.

CHACÓN M.M.; SEGNINI S. & DOMÍNGUEZ. E. 1999. Three new species of Thraulodes (Ephemeroptera: Leptophlebiidae: Atalophlebiinae) from Venezuela. Aquatic Insects 21(4): 249–257.

CRISCI‐BISPO, V. L. ; BISPO, P. C. ; FROEHLICH, C. G. 2007a. Ephemeroptera, Plecoptera ando Trichoptera assemblages in two Atlantic rainforest streams, Southeastern Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, v. 24 (2), p. 312‐318.

CRISCI‐BISPO, V. L. ; BISPO, P. C. ; FROEHLICH, C. G. 2007b. Ephemeroptera, Plecoptera and Trichoptera assemblages in litter in a mountain stream of the Atlantic

Rainforest , Southeastern Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, v. 24(3), p. 545‐ 551.

CUMMINS, K.W.; MINSHALL,G.W.; SEDELL, J.R.; CUSHING, C.E. & PETERSEN, R.C. 1984. Stream ecosystem theory. Verhandlungen der Internationale Vereinigung für Limnologie 22: 1818‐1827.

DA‐SILVA E.R.; PEREIRA S.M. 1993. Efemerópteros da Serra dos Órgãos, Estado do Rio de Janeiro. III. Descrição de uma nova espécie de Lachlania Hagen, 1868 (Ephemeroptera: Oligoneuriidae). Anais da Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro, 65(3): 296‐301.

DE PINNA, M. C. C. 1991. Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm.Cladistics, 7: 367–394.

DIAS, L.G., SALLES, F.F., POLEGATTO, C.M., SILVA, R.M. & FROEHLICH, C.G. Novos Registros de Ephemerelloidea (Insecta: Ephemeroptera) para o Estado de São Paulo. Biota Neotrop. Sep/Dez 2007 vol. 7, no. 3

DINIZ‐FILHO, J.A.F., OLIVEIRA, L.G. & SILVA, M.M. 1998. Explaining the beta diversity of aquatic insects in "Cerrado" streams from central Brazil using multiple Mantel test. Revista Brasileira de Biologia 58 (2): 223‐231.

DOMÍNGUEZ E.; MOLINERI C.; MARIANO R. 2009. Revision of the South American species of Hagenulopsis Ulmer and Askola Peters (Ephemeroptera: Leptophlebiidae) with description of six new species. Zootaxa 2142:29‐44.

DOMÍNGUEZ, E. 1986. Thraulodes bolivianus, una nueva especie de la Familia Leptophlebiidae (Insecta: Ephemeroptera) de Bolivia. Acta Zoológica Lilloana, 38 (2), 149–153.

DOMÍNGUEZ, E. 1987. El Género Thraulodes (Ephemeroptera: Leptophlebiidae) en la República Argentina. Acta Zoológica Lilloana 39: 47–65.

DOMÍNGUEZ, E.; MOLINERI, C.; PESCADOR, M.; HUBBARD, M. D. & NIETO, C. 2006. Aquatic Biodiversity in Latin America, Vol. 1: Ephemeroptera of South America. Pensoft Publishers, Sofia.

DUBEY, O.P. 1970. Torrenticole insects of the Himalaya. III. Descriptions of two new

species of Ephemerida from the Northwest Himalaya. Oriental Insects 4(3):299‐ 302.

EATON, A.E. 1883. A revisional monograph of recent Ephemeridae or mayflies. Transactions of the Linnean Society of London, Second Series, Zoology 3:1‐352, 65 pl.

EATON, A.E. 1892. Fam. Ephemeridae. Biologica Centrali‐Americana 38:1‐16, 1 pl.

EDMUNDS, G.F. 1950. Notes on Neotropical Ephemeroptera. I. New and little known Leptophlebiidae. Revista de Entomologia (Rio de Janeiro) 21: 551‐554.

EDMUNDS, G.F.; JENSEN, S.L. & BERNER, L. 1976. The Mayflies of North and Central America. University of Minnesota Press, Minneapolis, x+330 pp.

ESBEN‐PETERSEN 1912. New and little‐known species of Ephemerida from Argentine. (Neuropt.). Deutsche Entomologische Zeitschrift 1912:333‐342.

FARRIS, J.S. 1983. The logical basis of phylogenetic analysis in: Advances in Cladistics. Platnick, N. & Funk, V. (Eds.), Volume 2, NY. Columbia University Press, 7‐36 pp.

FERREIRA M.J.N.; DOMÍNGUEZ E. 1992. A new species of Hermanella (Ephemeroptera: Leptophlebiidae: Atalophlebiinae) from southeastern Brazil. Aquatic Insects 14(3):179‐182.

FERREIRA, M.J.N. 1990. Estudo da fauna de Ephemeroptera do córrego do Pedregulho. Dissertação de Mestrado. Universidade de São Paulo. 52 pp.

FLOWERS R.W. 2009. A new species of Thraulodes (Ephemeroptera: Leptophlebiidae, Atalophlebiinae) from a highly altered river in western Ecuador. Zootaxa 2052:55‐61.

FLOWERS, R.W. & DOMÍNGUEZ, E. 1991. Overview and perspectives of Ephemeroptera and Plecoptera. Ed.: Alba‐Tercedor. J. e Sanchez‐Ortega, A. Gainesville, The Sandhill Crane Press.

GIORDANO, J.A. & DOMÍNGUEZ, E. 2005. Thraulodes basimaculatus sp. n., a new species of mayfly from Bolivia: (Ephemeroptera: Leptophlebiidae: Atalophlebiinae). Zootaxa 1040:45‐48.

GOLOBOFF, P. A. 1995. Parsimony and weighting: a reply to Turner and Zandee.

Cladistics, 11: 91–104.

GOLOBOFF, P., FARRIS, J. & NIXON, K. 2003. TNT – Tree Analisys Using New Tecnology. Program and documentation, avaible from the authors, and at www.zmuc.dk/public/phylogeny

GOLOBOFF, P.A . 1993. Estimating character weights during tree search. Cladistics 9: 83– 91.

GOLOBOFF, P.A ., FARRIS, J.S. & NIXON, K.C. 2008. TNT, a free program for phylogenetic analysis. Cladistics, 24:774‐786.

HENNIG, W. 1966. Phylogenetic Systematics. University of Illinois Press. Chicago. 263 p.

HUBBARD, M. & PESCADOR, M. 1999. Capítulo 20: Ephemeroptera. Em: Biodiversidade do Estado de São Paulo, Brasil: síntese do conhecimento ao final do século XX, vol.4: Invertebrados de Água Doce. São Paulo: FAPESP. 136‐140.

KILGORE, J.L. & ALLEN, R.K. 1973. Mayflies of the Southwest: new species, descriptions, and records (Ephemeroptera). Annals of the Entomological Society of America 66(2):321‐332.

KLUGE, N.J. 2004. The Phylogenetic System of Ephemeroptera. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 442 pp.

KOSS, R.W. 1966. A new species of Thraulodes from New Mexico (Ephemeroptera: Leptophlebiidae). Michigan Entomologist 1(3):91‐94.

LOPES M.J.; FROEHLICH C.G.; DOMÍNGUEZ E. 2003. Description of the larva of Thraulodes schlingeri (Ephemeroptera, Leptophlebiidae). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 93:197‐200.

LOPES M.J.N.; DA‐SILVA E.R.; PY‐DANIEL V. 2003. A new species of Ulmeritoides from Brazil (Ephemeroptera: Leptophlebiidae). Revista de Biología Tropical 51:195‐200.

LUGO‐ORTIZ C.R.; MCCAFFERTY W.P. 1995. Three distinctive new genera of Baetidae (Insecta, Ephemeroptera) from South America. Annales de Limnologie 31(4):233‐ 243.

LUGO‐ORTIZ C.R.; MCCAFFERTY W.P. 1996a. The genus Paracloeodes (Insecta:

Ephemeroptera: Baetidae) and its presence in South America. Annales de Limnologie‐International Journal of Limnology 32(3):161‐169.

LUGO‐ORTIZ C.R.; MCCAFFERTY W.P. 1996b. Taxonomy of the Neotropical genus Americabaetis, new status (Insecta: Ephemeroptera: Baetidae). Studies on Neotropical Fauna and Environment 31:156‐169.

LUGO‐ORTIZ C.R.; MCCAFFERTY W.P. 1997. First report and new species of the genus Apobaetis (Ephemeroptera: Baetidae) from South America. Aquatic Insects. 19(4):243‐246.

LUGO‐ORTIZ C.R.; MCCAFFERTY W.P. 1998. Five new genera of Baetidae (Insecta: Ephemeroptera) from South America. Annales de Limnologie 34(1):57‐73.

LUGO‐ORTIZ, C.R. & McCAFFERTY W.P. 1996a. New species of Leptophlebiidae (Ephemeroptera) from Mexico and Central America. Annales de Limnologie 32(1):3‐18.

MARIANO, R. & FROEHLICH, C.G. 2007. Description of the nymph of Ulmeritoides uruguayensis (Traver) Domínguez, 1991 (Ephemeroptera: Leptophlebiidae). Zootaxa 1642: 61–64

MARIANO, R. 2009. Two new species of Simothraulopsis Traver, 1947 (Ephemeroptera: Leptophlebiidae: Atalophlebiinae) from Northeastern Brazil. Aquatic Insects, 31:3, (no prelo).

MAYO V.K. 1969. Nymphs of Thraulodes speciosus Traver with notes on a symbiotic Chironomid (Ephemeroptera: Leptophlebiidae). Pan‐Pacific Entomologist 45:103‐112.

McCAFFERTY W.P., BAUMGARDNER D.E. & GUENTHER, J.L. 2004. Ephemeroptera of Central America. Part 1: Guatemala. Transactions of the American Entomological Society 130:201‐219.

McCAFFERTY W.P. 1991. Toward a phylogenetic classification of the Ephemeroptera (Insecta): A commentary on systematics. Annals of the Entomological Society of America 84:343‐360.

McCAFFERTY W.P. 2001. Status of some historically unfamiliar American mayflies

(Ephemeroptera). Pan‐Pacific Entomologist 77:210‐218.

McCAFFERTY, W.P. & PROVONSHA, A.V. 1986. Comparative mouthpart morphology and evolution of the carnivorous Heptageniidae (Ephemeroptera). Aquatic Insects 8 (2): 83‐89.

McCAFFERTY, W.P. & EDMUNDS, Jr G.F. 1979. The higher classification of the Ephemeroptera and its evolutionary basis. Annals of the Entomological Society of America 72:5‐12.

McCAFFERTY, W.P. & EDMUNDS, Jr G.F. 1976. Redefinition of the family Palingeniidae and its implications for the higher classification of Ephemeroptera. Annals of the Entomological Society of America 69:486‐490.

McDUNNOUGH, J. 1942. An apparently new Thraulodes from Arizona (Ephemerida). Canadian Entomologist 74:117.

MERRITT, R.W. & CUMMINS, K.W. 1996. An Introduction to the Aquatic Insects of North America. Kendal/Hunt Publishers, Dubuque, Iowa, 862 pp.

MOLINERI C. 1999. Revision of the genus Tricorythopsis (Ephemeroptera: Leptohyphidae) with the description of four new species. Aquatic Insects 21:285‐300.

MOULTON, T.P. 1999. Biodiversity and ecosystem functioning in conservation of rivers and streams. Aquatic Conservation 9 (6): 573‐578.

NAVÁS, L. 1924. Insectos de la América Central. Brotéria (Serie Zoológica) 21:55‐86.

NAVÁS, L. 1934. Insectos suramericanos. Novena [IX] serie. Revista de la Real Academia de Ciencias Exactas Fisicas y Naturales de Madrid 31:155‐184.

NAVÁS, L. 1935. Décadas de insectos nuevos. Década 27. Brotéria (Ciências Naturais) 31:97‐107.

NAVÁS, L. 1936. Insectos del Brasil. 5ª Serie. Revista do Museu Paulista 20:731‐734

NEEDHAM, J.G. & MURPHY H.E. 1924. Neotropical mayflies. Bulletin of the Lloyd Library Number 24, Entomological series 4: 1–79.

NEEDHAM, J.G.; TRAVER, J.R.; HSU, Y‐C. 1935. The Biology of Mayflies. Comstock

Publishing Co., New York. xvi+759p.

NIETO, C. & DOMÍNGUEZ, E. 2001. A new species of Thraulodes (Ephemeroptera: Leptophlebiidae) from Mexico. Aquatic Insects 23:63‐66.

NIXON, K. C. & CARPENTER, J. M. 1993. On Outgroups. Cladistics, 9: 413‐426.

OGDEN, T. H. & WHITING, M. F. 2005. Phylogeny of Ephemeroptera (mayflies) based on molecular evidence. Molecular Phylogenetics and Evolution, 37, 625–643

OLIVEIRA, L.G. 1988. Estudos de comunidades de insetos bentônicos de um rio de montanha em Campos do Jordão‐SP. Monografia de Graduação. Universidade de São Paulo. 28 pp.

OLIVEIRA, L.G.; BISPO, P.C. & SÁ, N.C. 1997. Ecology of benthic insect communities (Ephemeroptera, Plecoptera and Trichoptera) in streams at Parque Ecologico de Goiania, Goias, Brazil. Revista Brasileira de Zoologia 14 (4): 867‐876.

PETERS, W.L. & EDMUNDS, G.F. 1970. Revision of the generic classification of the eastern hemisphere Leptophlebiidae (Ephemeroptera). Pacific Insects. 12(1): 157‐240.

PETERS, W.L. 1980. Phylogeny of the Leptophlebiidae (Ephemeroptera): an introduction. Pages 33‐41 in J. F. Flannagan & K. E. Marshall, eds. Advances in Ephemeroptera Biology. Plenum Press, New York.

PETERSEN, R.H. & EECKHAUTE, L.V. 1992. Distribution of Ephemeroptera, Plecoptera, and Trichoptera of three maritine catchments differing in pH. Freshwater Biology. 27: 65‐78.

POLEGATTO, C.M. & BATISTA, J.D. 2007. Hydromastodon sallesi, new genus and new species of Atalophlebiinae (Insecta: Ephemeroptera: Leptophlebiidae) from West and North of Brazil, and notes on systematics of Hermanella group. Zootaxa 1619:53‐60.

ROLDÁN‐PÉREZ, G. 1988. Guía para el estudio de los macroinvertebrados acuaticos del Departamento de Antioquia. Editorial Presencia Ltda., Bogotá, 217 pp.

SALLES F.F.; LUGO‐ORTIZ C.R. 2002. A distinctive new species of Apobaetis (Ephemeroptera: Baetidae) from Mato Grosso and Minas Gerais, Brazil. Zootaxa

35:1‐6.

SALLES F.F.; LUGO‐ORTIZ C.R. 2003a. Nova espécie de Cloeodes Traver (Ephemeorptera: Baetidae) do Estado do Rio de Janeiro. Neotropical Entomology 32(3):449‐452.

SALLES F.F.; LUGO‐ORTIZ C.R. 2003b. Um novo gênero e espécie de Baetidae (Ephemeroptera) do Estado de Minas Gerais, sudeste do Brasil. Iheringia, Sér. Zool. 93(2):201‐206.

SALLES F.F.; POLEGATTO C.M. 2008. Two new species of Baetodes Needham & Murphy (Ephemeroptera: Baetidae) from Brazil. Zootaxa 1851:43‐40.

SALLES, F.F.; DA‐SILVA, E.R.; HUBBARD, M.D. & SERRÃO, J.E. 2004. As espécies de Ephemeroptera (Insecta) registradas para o Brasil. Biota Neotropica 4 (2): 1‐34.

SAVAGE, H.M. 1987. Biogeographic classification of the Neotropical Leptophlebiidae (Ephemeroptera) based upon geological centers of ancestral origin and ecology. Studies on Neotropical Fauna and Environment, vol. 22, n.4: 199‐222.

SCHUH, R. T. 2000. Biological systematics: principles and applications. Cornell University Press. New York. USA. 236 p.

SCOTLAND, R. & PENNINGTON, R. T. 2000. Homology and systematics: coding characters for phylogenetic analysis. Systematics Association, Taylor e Francis Inc. London. UK. 217p.

SIEGLOCH, A.E.; POLEGATTO, C.M. & FROEHLICH, C.G. 2006. Segesta riograndensis, new genus and species of an Atalophlebiinae (Ephemeroptera: Leptophlebiidae) mayfly from southern Brazil. Zootaxa 1299:35‐43.

SILVA, R.M.L. & FROEHLICH, C.G., 2004. Dieta de ninfas de Askola froehlichi Peters, 1969 (Leptophlebiidae) encontradas em remansos do córrego Venerando da Estação Biológica de Boracéia, SP. Livro de resumos, XX Congresso Brasileiro de Entomologia, Gramado ‐ RS.

SILVA, R.M.L., FROEHLICH, C.G. & POLEGATTO, C.M., 2001. Distribuição espacial de espécies de Ephemeroptera (Insecta), com dados de mesohabitat e dieta, em córregos da Estação Biológica de Boracéia, SP. Livro de resumos, VI Simpósio de Biologia, Unisanta, Santos, SP.

SUN, A. S.; MEYER, M. D.; RANDOLPH, R. P.; JACOBUS, L. M.; McCAFFERTY, W. P. & FERRIS, V. R. 2006. Tests of Current Hypotheses of Mayfly (Ephemeroptera) Phylogeny Using Molecular (18s rDNA) Data. Archiv für Naturgeschichte, 85 (1919), 1‐80.

THEW, T.B. 1960. Taxonomic studies on some Neotropical Leptophlebiid mayflies (Ephemeroptera: Leptophlebiidae). Pan‐Pacific Entomologist 36(3):119‐132.

TRAVER J.R. & EDMUNDS G.F.Jr. 1967. A revision of the genus Thraulodes (Ephemeroptera: Leptophlebiidae). Miscellaneous Publications of the Entomological Society of America 5: 349–395.

TRAVER J.R. 1944. Notes on Brazilian mayflies. Boletim do Museu Nacional (Rio de Janeiro), Nova Série, Zoologia 22:2‐53.

TRAVER, J.R. 1934. New North American species of mayflies (Ephemerida). Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society 50(1‐2):189‐254, pl. 16.

TRAVER, J.R. 1964. A new species of Thraulodes from Uruguay (Ephemeroptera: Family Leptophlebiidae), Revista de la Sociedad Uruguaya de Entomología 6: 33‐37

TRAVER, T.B. 1946. Notes on Neotropical mayflies. Part I. Family Baetidae, subfamily Leptophlebiinae. Revista de Entomologia 17:418‐436.

TURNER, H. & ZANDEE, M. 1995. The behaviour of Goloboff's tree fitness measure. Cladistics, 11: 57–72.

ULMER G. 1919. Neue Ephemeropteren. Archiv für Naturgeschichte (A)85(11):1‐80.

ULMER G. 1921. Über einige Ephemeropteren‐Typen älterer Autoren. Archiv für Naturgeschichte 87(6):229‐267.

ULMER G. 1943. Alte und neue Eintagsfliegen (Ephemeropteren) aus Süd‐ und Mittelamerika. Stettiner Entomologische Zeitung 104:14‐46.

WILLIAMS, D.D. & FELTMATE, B.W. 1992. Aquatic Insects. University of Toronto, xiii+358 pp.

97 9. Anexos 9.1. Anexo 1

Aquatic Insects (no prelo)

Two new species of Simothraulopsis Traver, 1947 (Ephemeroptera: Leptophlebiidae: Atalophlebiinae) from Northeastern Brazil

Rodolfo Mariano

Universidade de São Paulo, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto. Departamento de Biologia, Laboratório de Entomologia Aquática. Av. dos Bandeirantes, 3900, Monte Alegre. CEP‐14040‐ 901. Ribeirão Preto, SP, Brazil. Email: [email protected]

Abstract The genus Simothraulopsis contains 3 described species, one of which occurs in Brazil. The new species Simothraulopsis diamantinensis sp. n. and Simothraulopsis janeae sp. n. are figured and described from males imagines. The main character of these two new species to separated them from the others congeners is the forceps socket fused. The material was collected in Bahia State in Northeastern Brazil.

Resumo O gênero Simothraulopsis é formado por 3 espécies descritas, sendo que apenas uma ocorre no Brasil. Duas novas espécies, Simothraulopsis diamantinensis n. sp. e Simothraulopsis janeae n. sp. são descritas e ilustradas a partir de imagos machos. O principal caráter que separa estas duas novas espécies dos demais congêneres é a base dos fórceps fundidos. O material é proveniente do Estado da Bahia, Nordeste Brasileiro.

Keywords. Neotropical; Taxonomy; Mayfly; Leptophlebiidae; Simothraulopsis.

Introduction In 1947, Traver described Thraulus demerara based in males and females

98 imagines from Guyana and one female from Surinam, but she commented that this species may not belong to Thraulus. The genus Simothraulopsis was erected by Demoulin (1966) for one species, S. surinamensis, based on six nymphs from Surinam. Later Dominguez et al. (1997) synonymized the type species. Thus, Simothraulopsis becomes S. demerara new combination, based in type material of Thraulus demerara; nymphs with associated subimagines and imagines of S. surinamensis; nymphs with associated subimagines and imagines of T. demerara from French Guyana; collections from the Amazon Basin and the Guiana Shield region of Brazil and Venezuela (Dominguez et al. 1997). In 2007 Kluge proposed a new classification for Leptophlebiidae with many new taxa including new subgenera. In his work he maintains the genus Simothraulopsis and divided it in two subgenera: Simothraulopsis and Maculognathus. The first one is composed by S. (Simothraulopsis) demerara (Traver, 1947) and the second by two new species, S. (Maculognathus) plesius Kluge, 2007 and S. (M.) sabalo Kluge, 2007. During the field trip to the State of Bahia, Northeastern Region of Brazil, male imagos of two new species of Simothraulopsis were collected. The aim of the present paper is to present their description.

Materials and Methods The imagos were collected with light trap. The types are deposited in the following institutions: holotype in Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo‐SP, Brazil (MZUSP) and paratypes in Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Florida A&M University, Tallahassee, Florida, USA (FAMU) and Instituto‐ Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina (IFML).

Taxonomy Genus Simothraulopsis Demoulin 1966 Thraulus Traver, 1947; 1960 Simothraulopsis Demoulin, 1966; Domínguez et al., 1997, 2006; Kluge, 2007.

Description. the diagnosis given by Traver 1947 can be emended as follow: styliger plate of ♂ imago: 1) forceps sockets fused (forming a single cavity) or not fused; 2)

99 penes fused basally, divided in apical 1/4 to 1/2 with a spine on apex of each penes lobe.

Simothraulopsis diamantinensis sp. n. (Figures 1‐5)

Diagnosis. This species can be separated from the other congeners by the combination of the following characters: 1) forceps sockets fused, forming a single cavity; 2) penes divided in apical 3/4; 3) spines of penes directed to middle.

♂ Imago (in alcohol and slide). Length: body, 4.8–5.9 mm; general coloration brown yellowish. Head: brown; eyes of male meeting on meson of head, upper portion of eyes brown yellowish and lower portion black; ocelli white with a black ring at base; antenna pale with scape brown. Thorax: terga brown with sutures dark brown, sterna brown yellowish with sutures brown. Fore wings (Figure 1): hyaline; crossvein yellowish; base of C and Sc brown yellowish; fork of vein MP slightly asymmetric. Hind wings (Figure 2): costal projection well developed, distal margin forming almost square angle; inferior portion tinged of black. Legs: yellowish; femur brown yellowish gradually yellow to apex; tibia and tarsomeres grayish. Abdomen (Figures 3‐4): tergum I black; terga II‐VI yellowish translucid with a posterior black spot and a strong posterior black band; tergaVII‐X brownish; sterna I translucid; sterna II‐VI translucid with posterior area yellow; sterna VII‐X dark yellow brownish. Genitalia: styliger plate (Figure 5) yellowish with forceps brownish; forceps sockets fused, forming a single cavity; penes fused basally divided in apical 3/4, apex rounded with a spine directed to the middle area. Terminal filament brownish on base gradually pale to apex.

Nymph. Unknown

Etymology. diamantinensis, named for Parque Nacional Chapada Diamantina, where the species was found.

Material. Holotype. ♂ imago: Brasil: Bahia: Lençóis, Rio Ribeirão, Parque Nacional

100

Chapada Diamantina, 23‐x‐2008, light trap, Calor, A. R.; Mariano, R & Mateus, S. (MZUSP). Paratype: 2 ♂ imagos, same data as holotype (INPA); 2 ♂ imagos, same data as holotype (FAMU); 2 ♂ imagos, same data as holotype (IFML) and 2 ♂ imagos Brasil: Bahia: Barreiras, Rio das Ondas, 15‐x‐2008, light trap, Calor, A. R.; Mariano, R & Mateus, S. (MZUSP); 2 ♂ imagos, same data. (FAMU)

Figures 1‐5. Simothraulopsis diamantinensis. 1‐fore wing; 2‐hind wing (scale and enlarged); 3‐abdominal color pattern, ventral view (segments II‐VI); 4‐abdominal color pattern, lateral view (segments IV‐VI); 5‐ styliger plate (ventral view)

Simothraulopsis janeae sp. n. (Figures 6‐11)

Diagnosis. This species can be separated from the other congeners by the combination

101 of the following characters: 1) forceps sockets fused, forming a single cavity; 2) penes divided in apical 1/2; 3) shape of penes slim.

♂ Imago (in alcohol and slide). Length: body, 4.2–4.5 mm; general coloration brown and translucid. Head: brown; eyes of male meeting on meson of head, upper portion of eyes brown and lower portion black; ocelli white with a black ring at base; antenna pale with scape brown. Thorax: terga brown with sutures dark brown, sterna brown yellowish with sutures brown. Fore wings (Figure 6): hyaline; crossvein yellowish; base of C and Sc brown yellowish; fork of vein MP symmetric. Hind wings (Figure 7): costal projection well developed, distal margin forming almost square angle; inferior portion and base of veins C and Sc black (Figure 7). Legs: brown yellowish; femur brown yellowish with apex yellow; tibia with base to middle tinged of black and from middle to apex white, tarsum and tarsomeres white. Abdomen (Figures 8‐9): tergum I black; terga II‐III translucid at apex with a posterior black band; tergum IV translucid with a small black band; tergum V translucid at middle to apex and black at middle to base; terga VI‐VII black with a translucid small band at apex; terga VIII‐X black; sterna I‐X translucid with two black spots from the tergum IV increasing until the tergum X. Genitalia: styliger plate (Figure 11) brown yellowish; forceps sockets fused, forming a single cavity; penes fused basally (Figures 10‐11) divided in apical 1/2; dorsal portion of penes sclerotized, and ventral portion membranous; slim shape; apex rounded with a curved spine directed to outer margin. Terminal filament broken and lost.

Nymph. Unknown

Etymology. To Jan Peters, a wonderful person and important mayfly researcher who kindly helped me during my visit at FAMU Tallahassee‐FL.

Material. Holotype: ♂ imago: Brasil: Bahia: Barreiras, Rio de Janeiro, Cachoeira Acaba Vida, 14‐x‐2008, light trap, Calor, A. R.; Mariano, R & Mateus, S. (MZUSP). Paratypes: 1 ♂ imago, same data as holotype (INPA); 2 ♂ imagos, same data as holotype (FAMU); 2 ♂ imagos, same data as holotype (IFML).

102

Figures 6‐11. Simothraulopsis janeae. 6‐fore wing; 7‐hind wing (scale and enlarged); 8‐abdominal color pattern, segments II‐VI (ventral view); 9‐abdominal color pattern, segments IV‐VI (lateral view); 10‐penis (dorsal view); 11‐styliger plate (ventral view)

Discussion. The fused forceps socket is a character used to identify Thraulodes, and now the diagnosis of the genus Simothraulopsis is changed. This is the main character of these two new species to separated them from the other congeners. Other important difference between the species of Simothraulopsis is the shape of penes. In S. demerara, S. janeae, S. plesius and S. sabalo the penes are divided in apical almost 1/2, while in S. diamantinensis it is divided in apical ¾. Moreover the direction of the apical spines is different in S. diamantinensis which are directed to middle of styliger plate. The abdomen is translucid with black bands in the terga in all species. However, in S. diamantinensis the abdomen is more yellowish than translucid. The brown posterior area in the hind wings is similar in all species, while in these two new species the base

103 of veins C and Sc is clearer than that in S. demerara. In the classification proposed by Kluge (2007) the genus Simothraulopsis is composed by two subgenera. This two new species make part of subgenus Simothraulopsis due to a characteristic color pattern in hind wings and abdomen found in the type species. In both species described here, the fork of vein MP not varies like observed in S. (M) plesius and S. (M) sabalo (Kluge, 2007).

Acknowledgments. I sincerely thank Dr. Cleber Polegatto and MsC Luiz Carlos de Pinho for all observation on the manuscript and plates. I also thank Dr. Sidnei Mateus and Dr. Adolfo Calor participants of the Northeast expedition supported by Brazilian National Science Research Agency (CNPq). The author received grants from FAPESP (grant: 05/53874‐1) within the BIOTA/FAPESP – The Biodiversity Virtual Institute Program (www.biota.org.br) while completing the paper.

References. Demoulin G. (1966) Contribution à l’etude des Ephéméroptères du Surinam. Bulletin de l´Institut Royal Sciences Naturelles de Belgique, 42, 1–22. Domínguez E., Peters W.L., Peters J.G. & Savage H.M. (1997) The imago of Simothraulopsis Demoulin with a redescription of the nymph (Ephemeroptera: Leptophlebiidae: Atalophlebiinae). Aquatic Insects, 19, 141–150. Domínguez, E., Molineri, C., Pescador, M.L., Hubbard, M.D. & Nieto, C. (2006) Ephemeroptera of South America. In: Adis, J., Arias, J.R., Rueda‐Delgado, G. & K.M. Wantzen (Eds.), Aquatic Biodiversity in Latin America (ABLA). Vol. 2. Pensoft, Sofia‐Moscow, 646 pp. Kluge N.J. (2007) A new taxon Hermanellonota, or subtribe Hermanellini subtr.n. (Ephemeroptera: Leptophlebiidae: Hagenulini), with description of three new species from Peruvian Amazonia. Russian Entomological Journal, 16(4), 385‐ 400. Traver J.R. (1947) Notes on Neotropical mayflies. Part II. Family Baetidae, subfamily Leptophlebiinae, Revista de Entomologia, 18, 149‐160.

104

9.2. Anexo 2

Aquatic Insects (no prelo)

Description of the imago of Traverella longifrons Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1996 (Ephemeroptera: Leptophlebiidae)

Rodolfo Marianoa*, Janice Petersb & R. Wills Flowersb a ‐ Universidade de São Paulo, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto. Departamento de Biologia, Laboratório de Entomologia Aquática. Av. dos Bandeirantes, 3900, Monte Alegre. CEP‐ 14040‐901. Ribeirão Preto, SP, Brazil. b‐ Entomology, CESTA, Florida A&M University, Tallahassee, FL 32307, USA

*Email: [email protected] or [email protected]

Abstract In 1996, Lugo‐Ortiz & McCafferty described the species Traverella longifrons from Costa Rica based on nymphs previously known under the informal epithet Traverella sp. B Allen (1973) from Honduras and Mexico. Here the imago of T. longifrons Lugo‐ Ortiz & McCafferty (1996) is described based on reared material from Panamá and additional material from Honduras.

Resumo Em 1996, Lugo‐Ortiz & McCafferty descreveram Traverella longifrons da Costa Rica baseados em ninfas previamente conhecidas como epíteto informal Traverella sp. B Allen (1973) de Honduras e México. O adulto de T. longifrons Lugo‐Ortiz & McCarfferty (1996) é descrito baseado em material associado do Panamá e material adicional de Honduras.

Keywords: Neotropical, Ephemeroptera, Leptophlebiidae, Imago, Traverella longifrons

Introduction The family Leptophlebiidae (Ephemeroptera) is probably the most diverse in the Neotropics, with approximately 40 genera and 150 species, all belonging to the

105 subfamily Atalophlebiinae. Some genera are monotypic, while others are species‐rich (Domínguez et al. 2006). The Hermanella‐group is composed of the following genera: Hermanella Needham & Murphy, 1924, Hydromastodon Polegatto & Batista, 2007, Hydrosmilodon Flowers & Domínguez, 1992, Hylister Domínguez & Flowers, 1989, Leentvaaria Demoulin, 1966, Needhamella Domínguez & Flowers, 1989, Paramaka Savage & Domínguez, 1992 and Traverella Edmunds, 1948. Kluge (2007) reduced all genera of the group to subgenera to fit his circumscriptional nomenclatural system; however, we prefer to follow a more conventional nomenclatural arrangement here. Within the Hermanella group are many species with adult stages undescribed, including Traverella longifrons Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1996. Traverella was established for Thraulus albertanus McDunnough, 1931, by Edmunds (1948) based on reared imagos and nymphs from Utah. He described and transferred many species to Traverella. In 1973, Allen reviewed Traverella nymphs from North and Central America, redescribed species and created some informal epithets (e.g. A, B, C), some of which were later formally named. Presently 13 species are attributed to Traverella although some are inadequately described so placement is dubious: T. albertana (McDunnough, 1931); T. bradleyi (Needham & Murphy, 1924); T. calingastensis Domínguez, 1995; T. castanea Kilgore & Allen, 1973; T. hozenthali Lugo‐ Ortiz & McCafferty 1996; T. lewisi Allen, 1973; T. montium (Ulmer, 1943); T. presidiana (Traver, 1934); T. promifrons Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1996 (= species C of Allen) T. valdemari (Esben‐Petersen, 1912); T. versicolor (Eaton, 1892); and T. longifrons (= species B of Allen). Only seven of these species are described in the male imaginal stage. The genus is classified in two subgenera, Traverella (Traverella) with 12 species and Traverella (Zonda) Domínguez, 1995, with one species T. (Zonda) calingastensis. In this paper we describe the adult stages of Traverella longifrons based on reared material from Panama and additional imagos from Honduras. The material is deposited in the Florida Agricultural & Mechanical University, Tallahassee, FL, USA (FAMU) and the United States Natural History Museum, Washington, D.C. (USNM).

Taxonomy Traverella longifrons Lugo‐Ortiz & McCafferty, 1996

106

(Figure 1A‐E)

♂imago (in alcohol and styliger plate in glycerin). Length: body 6.5‐7.4 mm; fore wings 7.6‐8.0 mm; hind wings 1.1‐1.3 mm. Head: upper portion of eyes gray, lower portion black; antennae pale. Thorax: terga and sterna brown yellowish with sutures dark brown. Wings (Figures 1 A, B): hyaline, with bases shaded black; maximum length of fore wings 2‐3/4 to 3 times width of fore wings; maximum length of hind wings 2 times width of hind wings; maximum length of fore wings 6½ of length of hind wings. Fore wings (Figure 1A): costal membrane basal to bulla without cross veins; 115‐120 cross veins in membrane. Hind wings (Figure 1B): base of costal projection broad, apex located slightly more than 1/2 distance from base to apex of wing. Legs: Fore leg: coxa and trochanter brown yellowish; femur yellowish with apical and medial black maculae; tibia black, except pale apically; tarsomeres pale. Middle and hind legs: coxa and trochanter yellowish; femur, tibia and tarsus with same pattern as fore leg. Abdomen (Figure 1C): tergum I tinged black, terga II‐VI translucent with a black posterior band, tergum VII tinged gray with a black posterior band, terga VIII‐X yellow brownish with a black posterior band; sterna I‐VI hyaline; sterna VII‐X yellowish. Genitalia (Figure 1D, E): yellowish; styliger plate with two long, thin, dorsally recurved spine‐ like projections; segments II and III of forceps short, segment II of forceps 1/7 to 1/8 length of segment I; penes divided in apical third, with a long, curved spine at apex. Cerci with broad black bands at the first segments.

Material examined: 1 ♂ imago reared: Panama: Bocas del Toro Prov., Rio Teribe at Zegla, 24‐IV‐1985, R.W. Flowers & A. Gonzalez 3 ♂ imago: same data except 21‐IV‐ 1985, all deposited at FAMU. 1 ♂ imago, Panama: Darien, Rio Tuira at Rio Pucuro, 16/17‐II‐1985, J. Louton, deposited at USNM.

107

Figure 1. Traverella longifrons. A ‐ fore wing; B ‐ hind wing (scale and enlarged); C – abdominal color pattern; D ‐ styliger plate (caudal view); E ‐ styliger plate (lateral view)

Remarks The imago of T. longifrons is very similar to two other species, T. presidiana and T. albertana. The styliger plate has similar projections with two fine, long spines projecting posteriorly, but the abdominal color pattern is different from T. presidiana which has a pale brown or yellowish‐white abdomen; in T. longifrons and in T. albertana most terga are translucent. The shape of penes of T. longifrons is different from T. albertana: in T. longifrons the apex is rounded in T. albertana the apex is concave. The main differential character present in the nymph is the shape of clypeal projection. In T. longifrons this is a distinct long, triangular fronto‐clypeal process (see

108 fig. 4 in Allen 1973 or fig. 41 in Lugo‐Ortiz & McCafferty 1996); in T. presidiana this is a large and spatulate projection; and in T. albertana it is a small projection. The color pattern of the male imago of Traverella longifrons strongly resembles T. versicolor, a species described from Caché, Costa Rica and Chiriqui, Panamá (Eaton 1892) from female imagos and subimagos and informally placed in Traverella by Traver and Edmunds (1967). Although T. longifrons is a potential synonym, the female described by Eaton has not yet been associated with males or by rearing from the nymph. Traverella longifrons is thus a potential synonym of T. versicolor, but we defer from formalizing this status until the missing stages are associated.

Acknowledgments The first author was supported by São Paulo State Research Foundation (FAPESP grant No. 05/53874‐1) while completing the paper.

References Allen, R. K. (1973) Generic revisions of mayfly nymphs. I. Traverella in North and Central America (Leptophlebiidae). Annals of the Entomological Society of America, 66, 1287‐1295. Domínguez, E., Molineri, C., Pescador, M.L., Hubbard, M.D. & Nieto, C. (2006) Ephemeroptera of South America. In: Adis, J., Arias, J.R., Rueda‐Delgado, G. & K.M. Wantzen (Eds.), Aquatic Biodiversity in Latin America (ABLA). Vol. 2. Pensoft, Sofia‐Moscow, 646 pp. Eaton, A. E. (1892) Fam. Ephemeridae. Biologica Centrali‐Americana, 38 (1), 1‐16. Edmunds, G.F. (1948) A new genus of mayflies from Western North America (Leptophlebiinae). Proceedings of the Biological Society of Washington, 61, 141‐ 148. Kluge, N. (2007) A new taxon Hermanellonota, or subtribe Hermanellini subtr. n. (Ephemeroptera: Leptophlebiidae: Hagenulini), with description of three new species from Peruvian Amazonia. Russian Entomological Journal, 16, 385‐398. Lugo‐Ortiz, C.R. & McCafferty, W.P. (1996) New species of Leptophlebiidae (Ephemeroptera) from Mexico and Central America. Annales de Limnologie, 32,

109

3‐18. Traver, JR. & Edmunds, G.F.Jr. (1967) A revision of the genus Thraulodes (Ephemeroptera: Leptophlebiidae). Miscellaneous Publications of the Entomological Society of America, 5, 349‐395.

110

9.3. Anexo 3 Eduardo Domínguez, Carlos Molineri & Rodolfo Mariano 2009. Revision of the South American species of Hagenulopsis Ulmer and Askola Peters (Ephemeroptera: Leptophlebiidae) with description of six new species. Zootaxa 2142: 29‐44

111

TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited.

Revision of the South American species of Hagenulopsis Ulmer and Askola Peters (Ephemeroptera: Leptophlebiidae) with description of six new species

EDUARDO DOMÍNGUEZ1, CARLOS MOLINERI1 & RODOLFO MARIANO2 1CONICET-Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán, Argentina 2Universidade de São Paulo, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Departamento de Biologia, Laboratório de Entomologia Aquática, Ribeirão Preto, Brasil

Abstract

The South American species of the genera Askola and Hagenulopsis are revised. Three new species of Askola from Brazil are described based on male imagos. Askola emmerichi sp. nov. and A. paprockii sp. nov. present spotted wings, but differ in general coloration and details of genitalia; Askola cipoensis sp. nov. is easily distinguished because the male eyes being widely separated on meson of head. Three new species of Hagenulopsis are also described: H. lipeo (from Argentina and Bolivia) and H. zunigae (from Colombia), both described from imagos and nymphs, can be recognized by details of coloration and male genitalia. H. esmeralda sp. nov. from Ecuador, described from imagos, shows a distinct male genitalia and translucent male abdomen. A key to species for the the male and female imagos of Askola and Hagenulopsis species is provided.

Key words: Atalophlebiinae, Neotropics, taxonomy, new species, mayflies

Introduction

Askola Peters and Hagenulopsis Ulmer are two of the four dipterous (with no hind wings) leptophlebiids known to South America. The monotypic Bessierus Thomas & Orth and Perissophlebioides Savage, are the two other dipterous genera, but are not closely related to the sister taxa Askola and Hagenulopsis (Domínguez, 2009). The genus Askola was established by Peters (1969) from male and female imagos and nymphs for A. froehlichi, and no other species was described since then. We are describing here three new species, based on male imagos. The genus Hagenulopsis was established by Ulmer (1920) and is currently known from all the stages. Five species have been described, three from adults and nymphs: H. diptera Ulmer, H. minuta Spieth and H. traverae (Peters), and two only from nymphs: H. ingens and H. ramosa Lugo-Ortiz & McCafferty. We are describing three new species of Hagenulopsis, two based on male and female imagos and nymphs, and the third from male and female imagos. We are also including a key to separate the male and female imagos of all the known species of Askola and Hagenulopsis. The aspect and coloration of the nymphs of Hagenulopsis is very similar, and we found it very difficult to separate them. As we did not have specimens of all the species, we prefer not to include a key to separate them.

Accepted by M. Hubbard: 25 May 2009; published: 26 Jun 2009 29 TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited.

Material and methods

The material used in this study is preserved in ethyl alcohol 75%. Male legs and genitalia and nymphal parts were dissected and mounted in Canada Balsam. Wings were mounted dry. Female descriptions only list those characters that differ from male (excluding those related to sexual dimorphism). The material is deposited in the following institutions: Instituto-Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina (IFML); Museu de Zoologia, Universidad de São Paulo, Brazil (MZSP); Museo de Entomología, Universidad del Valle, Cali- Colombia (MUSENUV), Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales, Quito, Ecuador (MECN).

Key to separate the imagos of Askola and Hagenulopsis

Males

1. Vein ICu1 of fore wings joined at base to CuA (Figs. 25–27); penis lobes without ventral spines (Figs. 28, 31, 34) ...... 2 (Askola)

1’. Vein ICu1 of fore wings joined at base to CuP (Figs. 37–39); each penis lobe with a ventral spine (Figs. 40, 42–44) ...... 5 (Hagenulopsis) 2(1). Cross veins of fore wings not surrounded with dark clouds (Fig 27)...... 3 2’. Cross veins of fore wings surrounded with dark clouds (Figs. 25–26) ...... 4 3(2). Fore wing length approximately 7 mm; eyes meeting on meson of head (Figs. 11–12); penes not extending beyond posterior margin of styliger plate (similar to Fig. 31); basal 1/3 of forceps brown, remainder paler; general coloration as in Fig. 10 ...... A. froehlichi 3’. Fore wing length 4.5–5.3 mm; eyes separated on meson of head (Figs. 8–9); penes extending beyond posterior margin of styliger plate (Figs. 34–35); forceps light yellow washed with gray, lighter toward apex; general coloration as in Fig. 7...... A. cipoensis sp. nov. 4(2). Forceps yellowish-brown, except inner margins whitish; penes extending well beyond the posterior margin of styliger plate (Figs. 28–29); general coloration as in Figs. 1–3...... A. emmerichi sp. nov. 4’. Forceps whitish, except basal articulation orangeish; penes not extending beyond posterior margin of styliger plate (Figs. 31–32); general coloration as in Figs. 4–6 ...... A. paprockii sp. nov. 5(1). Cross veins of fore wings blackish brown surrounded with dark clouds; dorsal portion of eyes yellowish white (Figs. 23–24); general coloration as in Fig. 22 ...... H. diptera 5’. Cross veins of fore wings not surrounded with dark clouds (Figs. 37–39); dorsal portion of eyes darker (Figs. 14–15, 17–18, 20–21); general coloration not as above ...... 6 6(5). Well developed bridge between stalks of upper portion of male eyes (Fig. 47) ...... H. minuta 6’. Without well developed bridge between stalks of upper portion of male eyes ...... 7 7(6). Upper portion of male eyes separated on meson of head by a length equal to maximum width of lateral ocellus (distribution: Dominica and St. Lucia) ...... H. traverae 7’. Upper portion of male eyes meeting on meson of head (Figs. 14, 17, 20, 23) ...... 8 8(7). Light colored species, with abdominal segments II–VI translucent white, with black posterolateral spot (Figs. 16–18); first forceps segment long, three times length of styliger plate and straight (Fig. 41) ...... H. esmeralda sp. nov. 8’. Dark colored species, with abdominal segments II–VI heavily washed with black or blackish brown (Figs. 13, 19); first forceps segment short—not more than 2.3 times length of styliger plate, and curved medially (Figs. 41–42, 44)...... 9 9(8). Hind femora yellowish washed with black, heavier on apical 1/4, with a longitudinal lighter line; cerci dark brown ...... H. lipeo sp. nov. 9’. Hind femora yellowish with black shading restricted to apical ¼; cerci yellowish ...... H. zunigae sp. nov.

Females 1

1. Cross veins of fore wings blackish brown surrounded with dark clouds; general coloration similar to Fig. 22 ......

1. Askola froehlichi, the only species known from females for the genus, can be separated from the species of Hagenulopsis by the wing characters included in the male key.

30 · Zootaxa 2142 © 2009 Magnolia Press DOMÍNGUEZ ET AL. TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited.

...... H. diptera 1’. Cross veins of fore wings not surrounded with dark clouds (Figs. 37–39); general coloration not as above ...... 2 2(1). Small species, body length 4.0 mm or less; cerci with darker annulations at articulation of three most basal segments ...... H. minuta 2’. Larger species, body length 5 mm or more; cerci without annulations as above ...... 3 3(2). Abdominal sterna much paler than terga ...... 4 3’. Abdominal sterna concolorous with terga ...... 5 4(3). Abdominal terga II–VII with a paler, medial line (only subimago known, distribution: Dominica and St. Lucia) ...... H. traverae 4’. Abdominal terga II–VII with a pair of paler submedial dots on anterior margin (similar to Fig. 16) ...... H. esmeralda sp. nov. 5(3). Hind femora yellowish washed with black, heavier on apical ¼, with a longitudinal lighter line...... H. lipeo sp. nov. 5’. Hind femora yellowish with black shading restricted to apical ¼ ...... H. zunigae sp. nov.

Askola Peters

Askola Peters, 1969: 253. (Type-species: Askola froehlichi Peters).

Discussion: Askola can be distinguished from the other genera of Leptophlebiidae by the following combination of characters, in the imago: 1) hind wings absent; 2) MA fork slightly asymmetrical, MP fork symmetrical; 3) vein ICu1 of fore wings joined at base to vein CuA; 4) claws of a pair dissimilar, one apically hooked and the other blunt; 5) penes divided, tubular, slender, apically pointed, and without appendages or spines (Figs. 28–36 ); and 6) female with egg guide prolonged to middle of abdominal sternum IX and 7) female sternum IX deeply cleft apically. In the nymph: 1) hind wing pads absent; 2) anteromedian emargination of labrum with two small denticles; 3) denticles of tarsal claws progressively larger apically; 4) dorsal and ventral portions of abdominal gills I–VII equal and plate-like, with the apical half of each plate bordered with finger-like processes; 5) posterolateral spines present on abdominal segments V–IX or VI–IX. The generic description of the male imago needs to be emended with the following characters to include the variations reported for the new species: 1) eyes separated (Fig 8) or meeting (Figs. 2, 6 and 11) on meson of head; 2) wings hyaline (Fig 27) or spotted (Figs. 1, 25, 26), costal cross veins basad to bullae absent (Fig. 27) or present (Figs. 25–26); 3) penes extending (Figs. 28, 34) or not (Fig 31) beyond posterior margin of styliger plate.

Askola emmerichi sp. nov. Domínguez, Molineri & Mariano

Male imago. Length: body, 5.0–5.2 mm; fore wing, 4.8–5.0 mm. General coloration (Fig. 1) thorax yellowish orange, abdomen translucent, blackish marks on thorax and abdomen forming a pair of sublateral longitudinal lines; wings with blackish marks. Head (Figs. 2–3). Dorsal portion of eyes grayish, lower portion black; eyes widely meeting dorsally on meson of head; head yellowish with black stripes between eyes and ocelli. Antennae whitish. Thorax. Pronotum yellowish white with blackish lateral third. Mesonotum orange yellow with lateral margin of scutum, scutellum and central line on scutellum blackish. Metanotum yellowish with lateral and posterior margins blackish. Pleurae and sterna yellowish white except sclerites close to base of legs II and III darker. Legs. Leg I yellowish white except tarsi whitish, black bands on apex of femur, subapex of tibia and base of tarsal segments III and IV; tarsal bands occupying ¾ of respective segment; claws grayish [legs II and III broken off and lost]. Wings (Figs. 1, 25). Membrane hyaline except base of C area yellowish and grayish spots mainly around cross veins as in Figs. 1, 25; longitudinal veins yellowish, cross veins blackish bordered with grayish; 4 costal cross veins from bulla to costal brace. Abdomen translucent white except segments VIII–X yellowish white. Terga with characteristic black pattern of marks and dots (Fig.1), sterna without marks. Genitalia (Figs. 28–30): styliger plate yellowish white darker on margins, forceps and

SOUTH AMERICAN HAGENULOPSIS ULMER AND ASKOLA Zootaxa 2142 © 2009 Magnolia Press · 31 TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited. penes light gray, paler towards apex. Terminal filament whitish with a black band on the base of each segment [cerci broken off and lost]. Material: 1 male imago from Colombia-Brazil, Amazonas, Reserva Natural Palmarí, quebrada Natividad, cuenca rio Yabarí, 150 m, N 04º 17' 28"- W 70º 17' 42", 28-V-2002, light trap, M.C. Zúñiga, D. Emmerich, A.J. Cardozo & R.J. Cardozo cols.; 1 male imago from Colombia-Brazil, Amazonas, Reserva Natural Palmarí, rio Yabarí, muelle Centro Administrativo, 120 m, N 04º 17' 10"- W 70º 17' 49", 29-V-2002, light trap, same collectors. Holotype deposited at MUSENUV, paratype at IFML. Etymology: We dedicate this species to our friend and colleague Daniel Emmerich, one of the collectors of the type material. Discussion: Askola emmerichi can be separated from the other species of the genus by the following combination of characters. Imago: 1) blackish marks on thorax and abdomen forming a pair of sublateral longitudinal lines (Fig. 1), wings with blackish marks (Figs. 1, 25); 2) dorsal portion of eyes grayish and widely meeting dorsally on meson of head (Figs. 2–3); 3) forceps yellowish-brown, except inner margins whitish; 4) penes extending well beyond posterior margin of styliger plate (Figs. 28–29).

Askola paprockii sp. nov. Domínguez, Molineri & Mariano

Male imago. Length: body, 6.5–6.8 mm; fore wing, 6.5–6.7 mm. General coloration (Figs. 4–5) thorax yellowish white, wings and abdomen hyaline, with grayish marks. Head (Fig. 6). Dorsal portion of eyes grayish black, lower portion black; eyes widely meeting dorsally on meson of head; head yellowish white with two black stripes from eyes and ocelli to fore margin. Antennae whitish. Thorax yellowish white darker on meso and metanotum. Pronotum with blackish marks on lateral margins and two pairs of black sublateral spots. Mesonotum with a small black spot at base of wings and diffuse black marks from wing base to anterior margin. Metanotum with a pair of broad sublateral black marks. Pleurae with distinct black marks especially around coxae, sterna with central area washed with black. Legs yellowish white with slightly darker femora; trochanters II–III with black spots; subapical black band on tibia I; black medial mark on femora II–III. Wings (Fig. 26). Membrane hyaline except base of C area yellowish and grayish spots mainly around cross veins as in Fig. 26; longitudinal veins yellowish gray lighter towards hind margin, cross veins blackish bordered with grayish; 4 costal cross veins from bulla to costal brace. Abdomen (Figs. 4–5) translucent white except segments IX–X yellowish heavily washed with black. Tergum I completely washed with black, terga II–VIII with a black band on lateral and hind margins, except medial line; terga VII–VIII with a pair of submedian blackish spots near fore margin. Abdominal sternum I with anteromedian black mark and a pair of blackish wide diagonal stripes, sterna II–VII with small anterolateral spot and thin and short oblique blackish stripe ending on spiracles, sterna VIII–IX with lateral margins blackish. Genitalia: styliger plate whitish uniformly washed with gray, forceps whitish except basal half washed with gray, penes yellowish washed with gray. [Caudal filaments broken of and lost]. Material: Holotype and 1 paratype male imagos from Brazil, Minas Gerais, rio Peixe/rio Itambé confluence, S 19º 17.525'- W 43º 15.457', 500 m, 4-II-1998, Holzenthal & Paprocki Cols. Holotype deposited at MZSP, paratype at IFML. Etymology: We dedicate this species to H. Paprocki, Trichoptera specialist, one of the collectors of the type material. Discussion: The male imago of Askola paprockii sp. nov. can be distinguished by the following combination of characters: 1) General coloration yellowish white with grayish marks (Figs. 4–5), wings with grayish spots (Fig. 26); 2) dorsal portion of eyes grayish black, eyes widely meeting dorsally on meson of head (Fig. 6); 3) 4 costal cross veins from bulla to costal brace (Fig. 26); 4) forceps whitish except basal half washed with gray (Fig. 5); 5) penes not extending beyond posterior margin of styliger plate (Figs. 31–32).

32 · Zootaxa 2142 © 2009 Magnolia Press DOMÍNGUEZ ET AL. TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited.

FIGURES 1–6. Askola. Figs 1–3, Askola emmerichi, sp. nov., male imago. 1, general aspect, lateral view; 2, head, dorsal view; 3, head, lateral view. Figs 4–6, Askola paprockii sp. nov., male imago. 4, body, dorsal view; 5, idem, ventral view; 6, head, dorsal view.

SOUTH AMERICAN HAGENULOPSIS ULMER AND ASKOLA Zootaxa 2142 © 2009 Magnolia Press · 33 TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited.

Askola cipoensis sp. nov. Domínguez, Molineri & Mariano

Male imago. Length: body and fore wing, 4.5–5.3 mm. General coloration (Fig. 7) yellowish, abdomen washed with gray. Head (Figs. 8–9). Dorsal portion of eyes yellowish brown, lower portion black; eyes widely separated dorsally on meson of head by ca. twice width of lateral ocelli; head yellowish washed with black between ocelli. Antennae: scape yellowish brown, pedicel yellowish white with a grayish band on apical half, flagellum whitish. Thorax yellowish with carinae and sutures slightly darker. Legs yellowish paler toward apex and with narrow subapical blackish band on tibiae, stronger on tibia I, and subapical blackish band on femora III. Wings (Fig. 27). Membrane hyaline with longitudinal and cross veins yellowish gray lighter towards hind margin; no costal cross veins basad to bulla. Abdomen (Fig. 7) translucent yellowish white except segments VIII–X whitish, segments I–II and VIII–X heavily washed with black; segments III–VII with a transversal blackish band, narrower at center. Terga I–IX with a transparent medial line. Genitalia (Figs. 34–36): styliger plate yellowish with hind margin orangeish; forceps light yellow washed with gray lighter toward apex, penes yellowish orange washed with gray. Caudal filaments yellowish white with every other intersegmental union with a narrow black band. Material: Holotype male imago and 14 paratypes male imagos from Brazil, Minas Gerais, Serra do Cipó, km 126, II-1973, P. Montouchet & I. Sazima. Holotype and 6 paratypes deposited at MZSP, 7 paratypes at IFML. Etymology: cipoensis, from the type locality, Serra do Cipó. Discussion: male imago of Askola cipoensis sp. nov. can be distinguished by the following combination of characters: 1) General coloration yellowish, abdomen washed with gray (Fig. 7); 2) dorsal portion of eyes yellowish brown, eyes widely separated dorsally on meson of head (Figs. 8–9); 3) no costal cross veins basad to bulla (Fig. 27); 4) forceps light yellow washed with gray; 5) penes extending slightly beyond posterior margin of styliger plate (Figs. 34–35).

Askola froehlichi Peters

Askola froehlichi Peters, 1969: 255 (male, female, nymph); Da-Silva, 2002: 1.

Material: 1 male imago from Brazil, SP, Casa Grande, Rib. Coruja, 11-IV-1983, light, C. G. Froehlich col.; 1 male imago from Brazil, SP, Campos do Jordão, Parque Estadual Campos do Jordão, córrego Galharada, 16- X-1998, C. G. Froehlich & H. Paprocki cols.; 1 male imago from Brazil, SP, Campos do Jordão, Parque Estadual Campos do Jordão, rio Sapucaí e córrego Galharada, 7–8/I/1986, C. G. Froehlich & L. G. Oliveira cols.; 1 male imago, 6 male subimagos and 3 female subimagos from Brazil, SP, Campos do Jordão, Parque Estadual Campos do Jordão, 16-XII-1987, C. G. Froehlich & L. G. Oliveira cols.; 2 mature male nymphs from Brazil, SP, Campos do Jordão, Parque Estadual Campos do Jordão, 18-XI-1987, C. G. Froehlich & L. G. Oliveira cols.; 1 male and 1 female from Brazil, SP, Jundiaí, Serra do Japi, Trilha da cachoeira do Paraíso, riacho paraíso, S23°14 W46°57”, 1050 m, 18–20-XII-2007, Puçá, L. S. Lecci; R. A. Moretto & E. A. Nascimento cols.; 1 male and 1 female from Brazil, SP, Jundiaí, Serra do Japi, córrego Paraiso, 20-II-2008, Malaise trap, L. S. Lecci, R. A. Moretto & E. A. Nascimento cols. All material deposited at MZSP, except 1 male imago from Rib. Corujá, 1 male imago and one nymph from Campos do Jordão, 1 male and 1 female imagos from Serra do Japi. Discussion: male imago of Askola froehlichi can be distinguished by the following combination of characters:1) General coloration yellowish, abdomen washed with gray (Fig. 10), wings hyaline; 2) dorsal portion of eyes blackish (Figs. 11–12); 3) 4 weak costal cross veins basad to and 1 on bulla; 4) basal 1/3 of forceps brown, remainder paler; 5) penes not extending beyond posterior margin of styliger plate.

34 · Zootaxa 2142 © 2009 Magnolia Press DOMÍNGUEZ ET AL. TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited.

FIGURES 7–12. Askola. Figs 7–9, Askola cipoensis sp. nov., male imago. 7, general aspect, lateral view; 8, head, dorsal view; 9, head, lateral view. Figs 10–12, A. froehlichi, male imago. 10, general aspect, lateral view; 11, head, dorsal view; 12, head, lateral view.

SOUTH AMERICAN HAGENULOPSIS ULMER AND ASKOLA Zootaxa 2142 © 2009 Magnolia Press · 35 TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited.

Hagenulopsis Ulmer

Hagenulopsis Ulmer, 1920: 34; Needham & Murphy, 1924: 43; Traver, 1946: 427; Peters, 1969: 258; Edmunds, Jensen & Berner, 1976: 221; Peters & Domínguez, 2001: 353. (Type-species: Hagenulopsis diptera Ulmer).

Discussion: Hagenulopsis Ulmer can be separated from the other genera of the family by the following combination of characters, in the adult: 1) hind wings absent; 2) MA fork symmetrical or asymmetrical, MP fork symmetrical; 3) vein ICu1 of fore wings attached at base to vein CuP (Figs. 37–39); 4) tarsal claws of a pair dissimilar, one apically pointed, other blunt; 5) penes divided, tubular, apically acute, with two small ventral spines located between 1/5–1/3 distance from apex; 6) inner angle of forceps segment I located about 1/2–1/3 distance from base; 7) female with well developed egg guide, which is prolonged to middle of abdominal sternum IX; and 8) female sternum IX deeply cleft apically. In the nymph: 1) labrum with rounded margins, and anteromedian emargination with 3–5 denticles; 2) mandible with few or no setae on apical third of outer margin; 3) apical 1/2 of segment III of labial palpi constricted; 4) denticles of tarsal claws progressively larger toward apex, except apical denticle much larger; 5) gills on abdominal segments I–VII lanceolate, narrow, dorsal and ventral portions similar; 6) posterolateral spines on abdominal segments VI–IX, larger posteriorly, only slightly developed in IV and V. The generic description needs to be amended with the following characters to include the variations reported for the new species: In the imago, 1) penes divided, tubular, apically acute, with two small ventral spines located between 1/5–1/3 distance from apex; 2) inner angle of forceps segment I located about 1/2–1/3 distance from base. In the nymph, 1) labrum with rounded margins, and anteromedian emargination with 3–5 denticles. Lugo-Ortiz & McCafferty (1996) separated one of the two species they described from nymphs, mainly on the presence of branched setae on the distal end of hind tibiae. The nymphs we are describing and H. diptera we studied (from Sao Paulo) have only simple setae on hind tibiae.

Hagenulopsis lipeo sp. nov. Domínguez, Molineri and Mariano

Male imago (Fig. 19). Length: body, 5.0–5.8 mm; fore wings, 5.0–5.6 mm. Eyes: upper portion grayish brown meeting dorsally, basally contiguous; facets small and numerous (Figs. 20–21). Facets of lower portion black, small. Head yellowish brown with black markings close to base of eyes. Ocelli whitish, lateral ocelli twice the size of the median one. Antennae: scape yellowish white, pedicel brownish [flagellum broken off and lost]. Thorax. Nota and pleurae reddish brown with carinae darker and whitish membranes; sterna yellowish brown with whitish membranes. Leg I yellowish heavily washed with black specially on femora, tarsi lighter; legs II–III with coxae and trochanter yellowish white, remainder segments yellowish washed with black specially at apex of femora; longitudinal lighter line on femora II–III; claws in all legs yellowish washed with black. Wings membrane hyaline uniformly tinted with light brown, veins brownish lighter toward apex, pterostigma clouded white (Fig. 37); no costal cross veins basad to bulla. Abdomen. Terga yellowish heavily washed with black except on two submedial and two sublateral paler areas close to anterior margin on each terga II to VI; sterna yellowish white washed with black except anterior margin and ganglia; posterior margin of sterna VII–VIII translucid. Genitalia (Figs. 43–46): styliger plate and forceps yellowish brown except inner margins of forceps whitish, penes yellowish white; short styliger plate (ratio maximum width/medial length: 1.95–2.17) with a similar width along its entire length, hind margin straight to slightly concave; first forceps segment curved medially (ratio length F1/styliger: 2.0–2.3) (Figs. 43–44). Caudal filaments, basal half of first segment yellowish brown; rest of filaments yellowish black basally, turning yellowish gradually toward apex. Female imago. Length: body, 4.4–5.6 mm; fore wings, 5.0–5.8 mm. Head yellowish brown except base of ocelli blackish, and area between ocelli and eyes whitish. Eyes black. Thorax yellowish brown, sterna yellowish white except darker medially. Some females have lighter wing membranes than the males.

36 · Zootaxa 2142 © 2009 Magnolia Press DOMÍNGUEZ ET AL. TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited.

Abdomen ventrally with lighter areas covering anterior ¾ of segments II–V; egg guide yellowish black lighter toward apex, apically acute.

FIGURES 13–18. Hagenulopsis. Figs 13–15, H. zunigae sp. nov. 13, male imago, general aspect, lateral view; 14, head, dorsal view; 15, head, lateral view. Figs 16–18, H. esmeralda sp. nov. 16, male imago, general aspect, lateral view; 17, head, dorsal view; 18, head, lateral view.

SOUTH AMERICAN HAGENULOPSIS ULMER AND ASKOLA Zootaxa 2142 © 2009 Magnolia Press · 37 TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited.

FIGURES 19–24. Hagenulopsis. Figs 19–21, H. lipeo. 19, male imago, general aspect, lateral view; 20, head, dorsal view; 21, head, lateral view. Figs 22–24, H. diptera. 22, male imago, general aspect, lateral view; 23, head, dorsal view; 24, head, lateral view.

Mature nymphs. Female length: body, 5.4–5.6 mm, cerci 3.7–3.9 mm, terminal filament, 4.8–5.0 mm. Male length: body 5.3–5.6 mm, cerci 5.3 mm, terminal filament, 3.6 mm. Head. Eyes of male with reddish black upper portion and blackish lower portion; eyes of female black; ocelli whitish with inner half margin blackish. Antennae: scape yellowish, pedicel blackish, flagellum yellowish lighter toward apex. Dorsum of

38 · Zootaxa 2142 © 2009 Magnolia Press DOMÍNGUEZ ET AL. TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited. head yellowish brown stained with black in central area. Mouthparts yellowish stained with black at: base of labrum, basal half of mandibles, outer margin and palpi segment I of maxilla, posterior margin of superlinguae, and submentum; molae of mandible and apical row of setae of maxilla orange brown; anteromedian emargination of labrum with 3 denticles, the median smaller than lateral ones. Thorax. nota yellowish white with latero-medial and latero-posterior areas washed with black; pro- and mesosternum yellowish white with ganglia and margins stained with black, metasternum yellowish white almost completely washed with black except inner margin of articulation of coxae. Leg I light orange yellow with coxa and margins of trochanters washed with black, femur almost completely washed with black except lighter oblicuous line. Legs II and III yellowish with coxa and two longitudinal lateromedial areas on femora, and longitudinal stripe on tibiae blackish; tibiae and tarsi darker than femora, claws orange brown. Tarsal claws with 8–9 denticles. Abdomen dorsally yellowish orange washed heavily with black especially on latero- posterior areas of terga; sterna yellowish with central area tinged with black, lighter in central area. [Posterolateral projection as in minuta description]. Gills whitish with blackish tracheae. Cerci yellowish orange, few setae on each intersegmental union.

FIGURES 25–36. Askola. Figs 25–27, male fore wing: 25, Askola emmerichi sp.nov.; 26, Askola paprockii sp. nov.; 27, Askola cipoensis sp. nov. Figs 28–30, Askola emmerichi sp.nov.: 28, genitalia, ventral view; 29, genitalia, lateral view; 30, penes, detail. Figs 31–33, Askola paprockii sp. nov.: 31, genitalia, ventral view; 32, genitalia, lateral view; 33, penes, detail. Figs 34–36, Askola cipoensis sp. nov.: 34, genitalia, ventral view; 35, genitalia, lateral view; 36, penes, detail.

SOUTH AMERICAN HAGENULOPSIS ULMER AND ASKOLA Zootaxa 2142 © 2009 Magnolia Press · 39 TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited.

Material: Holotype male imago from ARGENTINA: Salta, PN Baritu, Lipeo, estación 5, 13-XI-2004; 98 male and 8 female imagos same data as holotype. Paratypes: 18 nymphs from ARGENTINA: Salta, Parque Nacional Baritu, Lipeo, Aº Los Naranjos, 13-XI-2004, E. Domínguez col.; 2 nymphs, same data as holotype, except Aº Baritu, 17-XI-2004. Other material: Jujuy, El Carmen, Aº Las Lanzas, 3-III-2000, Domínguez & Molineri cols. BOLIVIA: Dpto. Santa Cruz, Ichilo Prov., 10 km NE Hierba Buena Militar, Quebrada El Bronce, 1100 m, 19-IV-1993, E. Domínguez & M. Paco cols. All material deposited at IFML, except 5 male imagos at MZSP and 5 male imagos at MUSENUV. Etymology: Lipeo, name of the type locality. Biology: Hagenulopsis lipeo sp. nov. was collected in a small effluent of the Lipeo river, in Salta Province, NW Argentina. The stream was about 3 m wide and between 20 cm to 60 cm deep. The bottom was covered with rocks, with some sandy areas. A mating flight was observed during the morning hours, 1 m above the water course, performing the typical up and down pattern of most leptophlebiid species. It is interesting to note that the pattern does not seem, at least on the main features, to be affected by the dipterous conditions of the specimens. The size of the swarm was approximately 5 m long and 1 m width, and extended for about an hour. A few females were caught among the flying males. Discussion: This species seems to have a rather extended distribution from NW Argentina to central Bolivia. It has been observed certain variation in the shape of the apex of the male styliger plate (Figs. 45–46), that is due to the angle of observation. It can be separated from the other- species of the genus by the following combination of characters. Imago: 1) general coloration dark (yellowish, heavily washed with black), pattern as in Fig. 19; 2) eyes of male meeting on -meson of head (Figs. 20–21); 3) first forceps segment not more than 2.3 times length of styliger plate, and curved medially (Fig. 43); 4) hind femora yellowish washed with black, heavier on apical 1/4, with a longitudinal lighter line; 5) cerci dark brown.

Hagenulopsis esmeralda sp. nov. Domínguez, Molineri & Bersoza

Male imago (Fig. 16). Length: body, 4.8–5.2 mm; fore wings, 4.8–5.0 mm. Eyes: upper and lower portions black, meeting dorsally, in frontal view the eyes are contiguous except small basal and medio-apical openings; facets small and numerous. Head yellowish washed with black diffusely. Ocelli whitish, lateral ocelli twice the size of the median one. Antennae: scape yellowish white, pedicel brownish, flagellum yellowish lighter toward apex. Thorax. Pronotum yellowish white heavily washed with black except central area and two C- shaped submdian marks on posterior margin lighter; mesonotum orangish yellow with sutures and carinae darker, metanotum yellowish white with posterior and lateral margins washed with black; pleurae sclerites yellowish orange, membranes whitish heavily washed with black; sterna yellowish orange except central portions whitish. Legs yellowish white with brownish spot at apex of femora, hooked claw of a pair orange blunt claw grayish. Wings membrane hyaline except basal to costal brace brownish, veins yellowish brown, crossveins whitish, pterostigma clouded white (Fig. 38); bullae (better distinguishable in alcohol specimens) present on Sc, R1 , R4+5 and MP1 about ½ from base; 4 costal cross veins from bulla to costal brace. Abdomen. Terga II–VI translucent white with black posterolateral angles; tergum VII whitish with sublateral circular areas and posterolateral angles washed with black; terga VIII–IX whitish heavily washed with black except narrow medial line; tergum X whitish with blackish anterolateral corners; abdominal sterna whitish. Genitalia (Figs. 41–42): whitish except basal articulation of forceps and posterior margin of styliger plate orangeish and penes light orange; long styliger plate (ratio maximum width/medial length: 1.66–1.95) wider at base becoming thinner toward apex, hind margin markedly concave; first forceps segment long and straight (ratio length forceps I/styliger plate: 3) (Fig. 41). Caudal filaments translucent white with black annulations, narrow near base of filaments and widening towards apex. Female imago. Length: body, 5.0–5.5 mm; fore wings, 5.3–5.5 mm. Eyes black. Head yellowish white with two dark stripes between lateral ocelli and posterior margin. Antennae scape and pedicel yellowish washed with black, flagellum grayish lighter towards apex. Thorax. Pronotum whitish heavily washed with

40 · Zootaxa 2142 © 2009 Magnolia Press DOMÍNGUEZ ET AL. TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited. black; mesonotum yellowish orange margins darker; pleurael sclerites yellowish orange slightly washed with black, membranes whitish heavily washed with black; sterna yellowish except central parts whitish. Legs coxae and trochanter yellowish orange washed with black on coxae, femora whitish with black subapical band, tibiae and tarsi yellowish white, claws grayish. Wings. Membrane hyaline basally brown as in male, longitudinal and crossveins brownish, bullae as in male. Abdomen. Terga whitish, heavily washed with black from I to IX, except median area of tergum VII, and a pair of submedial dots on anterior margin of terga II–VII paler; sterna whitish except posterior margin of sternum VI and egg guide brownish, egg guide apically acute. Caudal filaments light yellowish brown with annulations as in male. Material. Holotype male from ECUADOR: Esmeralda Prov., Canton Eloy Alfaro, Parroquia Telembí, Estero Arenales, N 0º 40' 06", W 78º 69' 26", 40 m, 15-IV-2002, E. Domínguez, F. Bersoza, M.C. Zuñiga coll. Allotype, and paratypes (42 males, 5 females) same data as Holotype; 6 male and 1 female imagos (paratypes) from ECUADOR: Esmeralda Prov., Canton Eloy Alfaro, Parroquia Telembí, Comunidad San Miguel, Estero Charco Vicente, N 0º 41' 36", W 78º 54' 33", 80 m, 14-IV-2002, E. Domínguez, F. Bersoza, M.C. Zuñiga coll. Imagos of both sexes were captured in the same nuptial flight. Holotype, Allotype and half of the partatypes deposited in MECN, rest of paratypes divided equally between IFML and MUSENUV. Etymology: Esmeralda, from the name of the Ecuadorean province where the species was collected. Discussion: Hagenulopsis esmeralda sp. nov. can be separated from the other species of the genus by the following combination of characters. Imago: 1) general coloration light, with abdominal segments II–VI translucent white, with black posterolateral angles (Figs. 16–18); 2) eyes of male meeting on dorsum of head (Figs. 17–18); 3) first forceps segment long (3 times length of styliger plate), and straight (Fig. 42); 4) hind femora yellowish white with brownish spot at apex; 5) cerci translucent white with black annulations, narrow near base of filaments and widening towards apex.

Hagenulopsis zunigae sp. nov. Domínguez, Molineri and Mariano

Male imago (Fig. 13). Length: body, 6.0–6.8 mm; fore wings, 6.0–6.5 mm. Eyes: upper portion dark reddish brown, lower portion black, meeting dorsally, in frontal view the eyes are contiguous; facets small and numerous. Head yellowish washed with black in median area delimited by eyes and ocelli. Ocelli whitish, median ocelli very small, lateral ocelli 4 times the size of the median one. Antennae: scape yellowish and pedicel yellowish brown, flagellum grayish, lighter towards apex. Thorax. Pronotum yellowish with margins and paramedian lines blackish; mesonotum yellowish orange with sutures and carinae darker, metanotum yellowish orange diffusely washed with black darker along margins; pleural sclerites yellowish orange, membranes whitish heavily washed with black; sterna yellowish orange except central portions whitish and margins of sclerites blackish. Legs. Leg I: coxa, trochanter and femur yellowish heavily washed with black, tibia light yellowish black, tarsi whitish except apical tarsomere washed with black, hooked claw grayish, blunt claw translucent white. Legs II and III similar to leg I, except femora shading restricted to apical ¼. Wings membrane hyaline tenuously tinged with brown; except basal to costal brace brownish, veins grayish brown, crossveins lighter, pterostigma clouded white; bullae (better distinguishable in alcohol specimens) present on Sc, R1 , R4+5 and MP1 about ½ from base (Fig. 37); 4 costal cross veins from bulla to costal brace. Abdomen. Terga yellowish white heavily washed with blackish brown except terga III–VII with anterior margins with central area and corners not tinged; sterna yellowish white shaded with brownish black except ganglia and semicircular area close to posterior margin on sterna III–VIII, lighter. Genitalia (Fig. 40): styliger plate yellowish white with basal half and posterior margins washed with black; forceps yellowish white with segment I heavily washed with black; penes yellowish white; short styliger plate (ratio maximum width/ medial length: 1.95–2.16) with a similar width along its entire length, hind margin straight to slightly concave; first forceps segment curved medially (ratio length F1/styliger: 2.2) (Fig. 40). Caudal filaments yellowish gray lighter towards apex.

SOUTH AMERICAN HAGENULOPSIS ULMER AND ASKOLA Zootaxa 2142 © 2009 Magnolia Press · 41 TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited.

FIGURES 37–47. Hagenulopsis. Figs 37–39, male fore wing: 37, H. zunigae sp. nov.; 38, H. esmeralda sp. nov.; 39, H. lipeo. Fig. 40, H. zunigae sp. nov., genitalia, ventral view. Figs 41–42, H. esmeralda sp. nov.: 41, genitalia, ventral view; 42, penes, detail. Figs 43–46, H. lipeo: 43, genitalia, ventral view; 44, penes, detail; 45, apex of styliger plate, ventral view; 46, idem, variation. Fig. 47, H. diptera, male head, dorsal view.

Female imago. Length: body, 6.1–6.3 mm; fore wings, 6.5 mm. Head yellowish gray, with whitish area between eyes and center of head. Eyes black. Thorax yellowish brown, with pleural sclerites washed with black. Abdomen lighter than male; egg guide yellowish washed with black, apically acute.[Caudal filaments broken off and lost]. Mature male nymphs. Length: body 5.2–6.7 mm, cerci 3.5–4.0 mm, terminal filament, 5.0 mm. Head. Eyes of male with yellowish brown upper portion and blackish lower portion; eyes of female black; ocelli whitish with inner half margin blackish. Antennae whitish with blackish band occupying 2/3 of pedicel. Dorsum of head yellowish washed with black in central area. Mouthparts yellowish white with clypeus, labrum, base of mandibles, stipes of maxillae and postmentum of labium washed with black; molae of mandibles and crown of setae on maxillae orangeish; anteromedian emargination of labrum with 3 denticles of similar size. Thorax. Thoracic nota light yellow orange, pronotum and metanotum heavily washed with black, mesonotum with outer margin and base of wingbuds blackish; thoracic sterna yellowish heavily washed with black except basal part of prosternum and area between legs in mesosternum. Leg I yellowish with two subapical black spots on femora, tibiae and tarsi darker. Legs II and III with coxae, trochanters and femora yellowish white, trochanters washed with black, femora with subapical black band, tibiae and tarsi yellowish especially on leg III. Tarsal claws yellowish white, with 9–10 denticles. Abdomen light yellow orange, darker dorsally and with a blackish pattern similar to male imago but more diffuse. [Posterolateral

42 · Zootaxa 2142 © 2009 Magnolia Press DOMÍNGUEZ ET AL. TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited. projection as in minuta description]. Gills whitish with blackish tracheae. Caudal filaments yellowish orange lighter towards apex, with setae on each intersegmental union. Material. Holotype male imago from COLOMBIA: P. N. Farallones de Cali, Peñas Blancas, río Pichinde, N 3º 25' 45", W 76º 39' 27", 2.000 m, 17-18-III-1999, E. Domínguez, M.C. Zuñiga & C. Molineri; allotype female imago, 7 male imagos and 1 male nymph paratypes, same data as holotype; 7 male and 1 female imagos and 2 male nymphs paratypes from COLOMBIA: Boyacá, Municipio de Arcabuco, Santuario de Flora y Fauna de Iguaque, quebrada Carrizal, N 5º 42' 37", W 73º 27' 43", 2720 m, 6-II-1997, E. Domínguez, M. Pescador & L. Baena cols. All material deposited at MUSENUV, except 4 male imagos from rio Pichinde, 3 male, 1 female imago and 2 nymphs from quebrada Carrizal, deposited at IFML. Etymology: The species is dedicated to Maria del Carmen Zuñiga, friend and colleague for her enthusiasm and contributions to the knowledge of Colombian aquatic insects. Discussion: H. zunigae sp. nov. can be separated from the other species of the genus by the following combination of characters. Imago: 1) General coloration dark (yellowish white heavily washed with blackish brown except terga III–VII with anterior margins with central area and corners not tinged), pattern as in Fig. 13; 2) eyes of male meeting on dorsum of head (Figs. 14–15); 3) first forceps segment around 2.2 times length of styliger plate, and curved medially (Figs. 41–42); 4) hind femora yellowish with black shading restricted to apical ¼; 5) cerci yellowish.

Hagenulopsis diptera Ulmer

Hagenulopsis diptera Ulmer, 1920: 34; Lestage, 1922: 33; Edmunds, Jensen & Berner, 1976: 221; Peters & Domínguez, 2001: 356.

Material studied: One male imago from BRAZIL, São Paulo, Campos do Jordão, Parque Estadual, 16/XII/ 1987. C. G. Froehlich & L. G. Oliveira cols. Six nymphs, same data, except date: 18/XI/1987. Three nymphs deposited at MZSP, remainder at IFML. Discussion: This species was recently redescribed (Peters & Domínguez, 2001), it can be separated from the other species of the genus by the following combination of characters. Imago: 1) general coloration yellowish brown, pattern as in Fig. 22, 2) cross veins surrounded with dark clouds; 3) dorsal portion of male eyes yellowish white, meeting on dorsum of head (Figs. 23–24); 4) first forceps segment around 1.5 times length of styliger plate, and curved medially (Figs. 41–42); 5) hind femora yellowish-white, with wide medial and narrower apical grayish black bands; 6) cerci yellowish-white, with basal 1/3 of each segment grayish.

Hagenulopsis minuta Spieth

Hagenulopsis minutus Spieth, 1943: 10; Traver, 1946: 427. Hagenulopsis minuta; Peters & Domínguez, 2001: 354.

Discussion: This is a very small species (body size 3–4 mm) as noted by Spieth (1943), in the species description. It is known from Surinam, Brazil and Venezuela. Peters & Dominguez (2001) detailed variations in size, and coloration. The Venezuelan specimens are larger and the color pattern is more pronounced than the others. H. minuta can be separated from the other species of the genus by the following combination of characters. Imago: 1) general coloration reddish brown, heavily washed with blackish brown; 2) upper portion of male eyes separated basally, meeting medially with well developed eye bridge on inner margin of upper portion; 3) first forceps segment around 2 times length of styliger plate, and curved medially; 4) hind femora yellowish, with wide subbasal and apical dark bands; 5) cerci pale, articulations of basal 3 segments darker.

SOUTH AMERICAN HAGENULOPSIS ULMER AND ASKOLA Zootaxa 2142 © 2009 Magnolia Press · 43 TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited.

Akcnowledgments

We are grateful to María del Carmen Zúñiga, Daniel Emmerich, Lucas Lecci and Claudio Froehlich for material donation. Partial support was obtained from ANCYPT (PICT 528 and PICT 351) and CONICET (PIP 1484). The two first authors are member of the CONICET, which support is acknowledged.

Bibliography

Da-Silva, E.R. (2002) Variaçôes intraespecíficas da ninfa de Askola froehlichi Peters, 1969 (Insecta: Ephemeroptera, Leptophlebiidae), com notas biológicas. Boletim do Museu Nacional, Nova Serie, Zoología (Rio de Janeiro), 492, 1–5. Dominguez, E. (2009) Overview and phylogenetic relationships of the two-winged genera of South American Leptophlebiidae (Ephemeroptera). Aquatic Insects, In press. Edmunds, G.F. Jr., Jensen, S.L. & L. Berner (1976) Mayflies of North and Central America. University of Minnesota Press, Minneapolis. Lestage, J.A. (1922) Note. Bulletin de la Société Entomologique de Belgique, 3, 33–34. Lugo Ortiz, C. & W.P.McCafferty (1996) New species of Leptophlebiidae (Ephemeroptera) from Mexico and Central America. Annales de Limnologie, 32, 3–18. Needham, J.G. & H.E. Murphy (1924) Neotropical mayflies. Bulletin of the Lloyd Library Number 24, Entomological Series 4, 1–79. Peters, W.L. (1969) Askola froehlichi a new genus and species from southern Brazil (Leptophlebiidae: Ephemeroptera). Florida Entomologist, 52, 253–258. Peters, W.L. & E. Domínguez, (2001) The identity of Hagenulopsis minuta SPIETH (Leptophlebiidae: Atalophlebiinae). In: Domínguez, E. (ed.). Trends in research in Ephemeroptera and Plecoptera. Kluwer Academic/Plenum, New York, pp. 353–358. Spieth, H.T. (1943) Taxonomic studies on the Ephemeroptera III. Some interesting Ephemerids from Surinam and other Neotropical localities. American Museum Novitates, 1244, 1–13. Traver, J.R. (1944) Notes on Brazilian mayflies. Boletim do Museu Nacional, Nova Série, Zoología (Rio de Janeiro), 22, 2–53. Traver, J.R. (1946) Notes on Neotropical mayflies, Part I, Family Baetidae, subfamily Leptophlebiinae. Revista de Entomologia , 17, 418–436. Ulmer, G. (1920) Neue Ephemeropteren. Archiv für Naturgeschichte 85, 1–80.