Contribucion Al Atlas Palinologico De Andalucia Occidental
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45 Lagascalia 14(1): 45-66(1986). CONTRIBUCION AL ATLAS PALINOLOGICO DE ANDALUCIA OCCIDENTAL. IV. SOLANACEAE (*) J. M. POLO & M. J. DIEZ Departamento de Botánica, Facultad de Biología, Sevilla (Recibido el 25 de Abril de 1985) Resumen. En este trabajo se describe la morfología del polen de 17 especies pertenencien- tes a los 10 géneros de Solanaceae representados en Andalucía Occidental, utilizando microsco- pio óptico y electrónico de barrido. Se pone de manifiesto el carácter euripalino de esta familia, siendo el valor taxonómico de los caracteres palinológicos principalmente a nivel genérico. Se ha observado, además, en el género Solanum, cierto polimorfísmo en lo que respecta al sistema apertura!. Summary. The pollen morphology of 17 species belonging to 10 genera of Solanaceae from W Andalucia have been studied by light and scanning electron microscopy. The palynological characters have prouved to be of taxonomic importance at generic leve!. Solanum shows polymorphism in the apertura! system. INTRODUCCION La Familia Solanaceae se encuentra representada en Andalucía Occi- dental por 10 géneros, que de acuerdo con WETTSTEIN (1945) se distribuyen en tres tribus: Solaneae (Lycium, Hyosciamus, Whitania, Physalis, Solanum, Triguera y Mandragora), Datureae (Datura) y Cestreae (Cestrum y Nicotiana). El polen de las especies examinadas presenta tamaño pequeño o me- diano (12 - 5O m), 3-zonocolporado, 3-zonocolporoidado o criptaperturado, raramente 2-4-zonocolporado y 6-pantocolporado (1 x 4x 1) y modelo de ornamentación muy variable: equinado, estriado, rugulado, reticulado y granulado. Existen pocos estudios integradores sobre la morfología del polen de (9 Trabajo realizado con cargo al proyecto 0265 de la Comisión Asesora de Investigación Científica y Técnica titulado' Estudio Palinológico de las plantas de Andalucía Occidental". 46 Solanaceae , de tal manera, que la información está muy dispersa en estudios sobre taxoneS infrafamiliareS (MURRY & E SHBAUGH, 1971; S HARMA, 1972), o en grupos de especies representados en una zona geográfica determinada (HUANG, 1972; PUNT & MONNA-BRANDS, 1980). MATERIAL Y METODOS Se han estudiado 56 poblaciones, cuyo origen se indica en el apéndice, analizando fundamentalmente material de herbario del Departamento de Botánica de la Facultad de Biología de Sevilla (SEV). Se han utilizado también plantas del herbario del Jardín Botánico de Kew (K) procedentes en su mayor parte de fuera de Andalucía y pertenecientes a Hyosciamus niger, Physalis alkekengi, Mandragora autumnalis, Whitania frutescens y W. somnifera. Estas especies habían sido citadas para Andalucía Occidental y no han sido localizadas recientemente en dicha región, o apenas se disponía de material. El polen fue acetol izado por el método de ERDTMAN (1960) siguiendo las recomendaciones de REITSMA (1969). Las dos especies de Datura fueron tratadas con secado de punto crítico (SPC). Para el estudio al microscopio óptico (MO), el montaje se realizó en glicero-gelatina, midiendose en 30 granos de polen de cada muestra los valores de los ejes polar (P) y ecuatorial (E) y en alrededor de 15 el resto de los caracteres. Para su estudio con microscopio electrónico de barrido (MEB), el polen, una vez acetolizado, fue deshidratado en la serie de alcoholes, desde 50% a absoluto, colocándose posteriormente en el portaobjetos para su metalización y posterior observa- ción. Todas las preparaciones utilizadas se conservan en la Palinoteca del Departamento de Botánica de la Facultad de Biología de Sevilla. La terminología adoptada es la seguida principalmente por ERDTMAN (1945, 1952) y PAEGRI & IVERSEN (1964), siguiéndose las recomendaciones de REITSMA (1970) y castellanizada en su mayor parte por SÁENZ DE RIVAS (1978). En la descripción del polen pantocolporado se sigue la terminología usada por AUSTIN (1973). DESCRIPCION Atendiendo a los caracteres palinológicos, el polen de los taxones estudiados corresponde a 11 tipos básicos, que se describen a continuación. 47 Tupo Lycium europaeum (Lam. I) Lo presenta Lycium europaeum L. Polen isopolar, de semie recto a erecto, raramente subtransverso, PIE = 1,00-1,64 (1,36±0,14). En visión ecuatorial elíptico y en visión polar ligera- mente triangular-anguloaperturado; ángulos obtusos y aristas casi rectas. Tamaño mediano, P=24-34 (28,5±1,83) m y E= 18-30(21,09±1,65) Sistema apertural 3-zonocolporoidado (fig. 7), muy raramente 2-sincolpo- roidado (fig. 8); colpos terminales de 2-4 (2,92±0,6) i.z.m de anchura, con extremos agudos y márgenes distinguibles. Mesocolpia de 15-20 (17,25± 1,25) tim. No se aprecia fastigium. Membrana apertural estriada (fig. 10). Exina de alrededor de 1,5 grn de grosor en la mesocolpia, no distinguién- dose la nexina de la sexina. Al MO el infratectum aparece formado por columelas cortas y delgadas y el tectum completo. Al MEB la ornamenta- ción es estriada-rugulada, con muros más anchos que las canaladuras, que presentan pequeñas perforaciones de contorno generalmente circular, a veces elíptico e irregularmente distribuidas (fig. 9). Las descripciones de otras especies del género (SELLING, 1947; IKUSE, 1956; ERDTMAN, 1966; HUANG, 1968, 1972; HEUSSER, 1971, MURRY & ESH- BAUGH, 1971; PUNT & MONNA-BRANDS, 1980) que describieron el polen como 3-zonocolporado indicando que el modelo de ornamentación perma- nece constante, aunque con alguna tendencia a la reticulación, coincide básicamente con la expuesta anteriormente. BASAK (1976) describió la espe- cie estudiada en el presente trabajo además de L. chinense, indicando un modelo de ornamentación de reticulada a estriada-reticulada, incluyendo el género en el tipo Atropa. Tipo Hyoseismus niger (Lam. I) Lo presenta Hyosciamus niger L. Polen isopolar, suberecto, raramente subtransverso, adecuado o semie- recto, P/E=0,94-1,27 (1,1±0,07). En visión ecuatorial elíptico y en visión polar circular debilmente lobulado. Tamaño mediano, P=35-43 (39,17±1,92) Atm y E=32-40 (35,6±1,82) gm. Sistema apertural 3-zonocolporado (fig. 12), raramente 3-zonocolporoidado (fig. 13); ectoaberturas: colpos termina- les de 3-5 (3,73±0,65) gin de anchura, con extremos agudos o ligeramente redondeados y márgenes distinguibles; en el ecuador se aprecia un puente al unirse los bordes del colpo (fig. 13); endoaberturas: colpos lalongados de 3-5 (3,38±0,7) x 11-16 (13,38±1,65) m, constreñidos en el ecuador, de con- torno ligeramente distinguible y con extremos agudos (fig. 12). Presenta 48 fastigium (fig. 11). Membrana apertural granulada, con gránulos pequeños y grandes, estos últimos con pequeñas espínulas (fig. 14). Exina de alrededor de 2,5 m de grosor en la mesocolpia, siendo la sexina entre dos o tres veces más gruesa que la nexina; el tectum es completo y el infratectum está formado por columelas. Al MEB la ornamentación es ligeramente reticu- lada, con muros más anchos que los lúmenes y apreciándose sobre los muros pequeños elementos supratectales tipo e spínula (fig. 14). Tipo Hyosciamus alims (Lam. I) Lo presenta Hyosciamus albus L. Polen isopolar, de suberecto a semierecto, a veces subtransverso o adecuado, P/E=0,85-1,32 (1,11±0,12). En visión ecuatorial elíptico (fig. 15) y en visión polar triangular-anguloaperturado; ángulos obtusos y aristas casi rectas (fig. 16). Tamaño mediano, P=38-51 (45,55±2,69) ttm y E=35-49 (41,47±4,04) gin. Sistema apertural 3-zonocolporado, muy raramente 6- pantocolporado (1 x 4x 1); ectoaberturas: colpos terminales de 4-8 (5,5 ±0,8) m de anchura, constreñidos en el ecuador, con extremos agudos o ligera- mente redondeados y márgenes distinguibles; endoaberturas: colpos lalon- gados de 2-5 (2,72 ±0,9) x 10-21 (16±2,65) m, constreñidos en el ecuador, de contorno ligeramente distinguibles y con extremos generalmente agudos; presenta fastigium (fig. 15). Membrana apertural granulada. Exina de alrede- dor de 2,5 ¡m de grosor en la mesocolpia, con sexina unas tres veces más gruesa que la nexina; el tectum es completo y el infratectum columelado (fig. 15). Al MEB la ornamentación es estriada, con canaladuras casi tan anchas como los muros, en las que se aprecian lúmenes de contorno circular o elíptico (fig. 17). Las observaciones sobre Hyosciamus de diversos autores (IKusE 1956; PLA DALMAU, 1961; EFtDTMAN, 1966; BASAK, 1967; PUNT & MONA-BRANDS, 1980) muestran una variación del modelo de ornamentación de las especies estudiadas, que presentan tectum estriado o reticulado. BASAK (1. c.), con- cretamente, estudió una sola especie, H. muticus, que incluye en el tipo Cestrum con ornamentación estriada. La ornamentación reticulada de H. niger hace imposible considerarla como estriada, y la estriación de H. albas difiere significativamente de la que presenta la única especie del género Cestrum estudiada en el presente trabajo. Tipo Solanum nigrum (Lams. II y III) Lo presentan Solanum nigním L., S. luteum Miller, S. bonariense L., S. LÁMINA I. Figs. 1-6, Nicatiana glauca. Figs. 7-10. Lycium eurapaeum. Figs. 11-14, Hyasciamus niger. Figs. 15-17. Hyosciumus albas (v.e., visión ecuatorial; v.p.. visión polar: c.o.m., corte óptico meridiano; c.o.e.. corte óptico ecuatorial). 1. ve. en c.o.m. 2, v.e, en c.o.m. mostrando las aberturas. 3, aberturas. 4 v.p. en c.o.e. 5. ve. 6. v .p. 7. aberturas. O. polen 2- sincolporoidado. 9. omamentación. 10, ornamentación y membrana apertura'. II v.e, de perfil en c.o.m. 12-13. aberturas. 14. ornamentación. 15, v.e, en c.o.m. 16. v.p. en c.o.e. 17, ornamentación. Escala, figs. 1-4, 7-8. I I- /3 y 15. /6. 'hm; figs. 5 y 6. 4,4 gm; figs. 9-10, 14 y 17, ( )25 24 LAMINAII. Figs. 1-8, Centrum parqui. Figs. 9-29. So/anum (figs. 9-10. 3.22 y 23. S. bonariense; figs. 11, 17-20, S. nigrum; figs. 12 y 16, S. luteurn; figs. 14-15 y 21. 5 sodomeum; figs. 24-29, S.