VARIACIÓN MORFOLÓGICA DE LAS POBLACIONES DE GUAPUCHA Grundulus bogotensis (HUMBOLDT, 1821) (OSTEICHTHYES: CHARACIDAE) EN EL ALTIPLANO CUNDIBOYACENSE. RICARDO ALVAREZ ZAMORA PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA BOGOTÁ D.C. 22 DE AGOSTO DE 2007
vii VARIACIÓN MORFOLÓGICA DE LAS POBLACIONES DE GUAPUCHA Grundulus bogotensis (HUMBOLDT, 1821) (OSTEICHTHYES: CHARACIDAE) EN EL ALTIPLANO CUNDIBOYACENSE. RICARDO ALVAREZ ZAMORA TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial Para optar al título de BIÓLOGO PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA BOGOTÁ D.C. 22 DE AGOSTO DE 2007
viii Nota de advertencia Artículo 23 de la Resolución No. 13 de julio de 1946. “La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y por que las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”.
ix VARIACIÓN MORFOLÓGICA DE LAS POBLACIONES DE GUAPUCHA Grundulus bogotensis (HUMBOLDT, 1821) (OSTEICHTHYES: CHARACIDAE) EN EL ALTIPLANO CUNDIBOYACENSE. RICARDO ALVAREZ ZAMORA APROBADO ______ SAÚL PRADA PEDREROS Ph. D. Director ______ ______ ARMANDO ORTEGA LARA M. Sc. JORGE EDUARDO FORERO Biol. Jurado Jurado
x VARIACIÓN MORFOLÓGICA DE LAS POBLACIONES DE GUAPUCHA Grundulus bogotensis (HUMBOLDT, 1821) (OSTEICHTHYES: CHARACIDAE) EN EL ALTIPLANO CUNDIBOYACENSE RICARDO ALVAREZ ZAMORA APROBADO ______ ______ ANGELA UMAÑA MUÑOZ M. Phill ANDREA FORERO RUIZ Decano académico Directora de Carrera
xi A mis padres, mis hermanas y mis sobrinos.
xii AGRADECIMIENTOS Este trabajo hizo parte del proyecto: Variación morfológica y abundancia relativa de las poblaciones de Grundulus bogotensis (Humboldt, 1821) (Osteichthyes: Characidae) en el Altiplano Cundiboyacense, financiado por Vicerrectoría Académica de la Pontificia Universidad Javeriana. Se manifiesta el más sincero agradecimiento a: Saúl Prada Pedreros Ph.D. por su paciencia y aportes en los procesos de enseñanza y desarrollo del presente estudio. Departamento de Biología de la Pontificia Universidad Javeriana, por facilitar sus instalaciones. Ecólogo Javier Maldonado Ocampo, Investigador del IAvH, por sus aportes en el desarrollo de este documento. Francisco José Sánchez Marín, Ingeniero Agrónomo UNAL, por su colaboración en el desarrollo del análisis estadístico del proyecto. Camilo Roa, por su valiosa colaboración en el desarrollo de este documento. Armando Ortega Lara M. Sc., por su colaboración en la fase inicial de campo. María Angélica Pérez, Diana Galindo e Iván Arce por su colaboración durante la fase de campo y laboratorio del proyecto.
xiii TABLA DE CONTENIDO 1. Introducción...... 1 2. Marco teórico y revisión de literatura...... 2 2.1. Marco teórico...... 2 2.2. Revisión de literatura...... 5 3. Formulación del problema y Justificación...... 7 3.1. Formulación del problema...... 7 3.2. Pregunta de investigación...... 8 3.3 Justificación de la investigación...... 8 4. Objetivos...... 9 4.1. Objetivo general...... 9 4.2. Objetivos específicos...... 9 5. Hipótesis...... 9 6. Materiales y métodos...... 10 6.1. Diseño de la investigación...... 10 6.1.1. Población de estudio y muestra...... 10 6.1.1.1. Posición taxonómica G. bogotensis...... 10 6.1.1.2. Área de estudio...... 10 6.1.2. Variables de estudio...... 13 6.2 Métodos...... 13 6.2.1. Fase de campo...... 13 6.2.2. Fase de laboratorio...... 14 6.2.2.1. Morfometría tradicional...... 14 6.2.2.2. Morfometría geométrica...... 16 6.2.2.3. Merística...... 18 6.3. Recolección de la información...... 19 6.4. Análisis de la información...... 20 7. Resultados y Discusión...... 21
xiv 7.1. Resultados...... 21 7.1.1. Morfometría tradicional...... 22 7.1.2. Morfometría geométrica...... 29 7.1.3. Merística...... 34 7.2. Discusión...... 40 7.2.1. Morfometría tradicional...... 40 7.2.2. Morfometría geométrica...... 43 7.2.3. Merística...... 44 8. Conclusiones...... 46 9. Recomendaciones...... 47 10. Referencias...... 48 11. Anexos...... 55
xv LISTA DE TABLAS Tabla 1. Información de los sitios de muestreo de G. bogotensis en el altiplano Cundiboyacense y cuenca del río Tota...... 11 Tabla No. 2. Siglas y descripción de las variables de morfometría tradicional...... 15 Tabla No. 3. Variables merísticas y sus respectivas siglas...... 18 Tabla No. 4. Número de ejemplares de G. bogotensis capturados por cuenca y sitio de muestreo...... 21 Tabla No. 5. Morfometría tradicional. Matriz triangular de las distancias al cuadrado entre los centroides de los grupos (machos y hembras de G. bogotensis ) y de la prueba de diferencia de medias usando Distancias de Mahalanobis...... 23 Tabla No. 6. Variables morfométricas tradicionales, seleccionadas por el método paso a paso (stepwise) en la discriminación de los machos y hembras de G. bogotensis , y los coeficientes canónicos estandarizados de cada variable, respecto a la función canónica...... 23 Tabla No 7. Porcentajes de clasificación de machos y hembras de G. bogotensis, utilizando la prueba de validación cruzada en el análisis de morfometría tradicional24 Tabla No. 8. Morfometría tradicional. Matriz triangular de las distancias al cuadrado entre los centroides de los grupos (hembras de G. bogotensis ) y de las pruebas de diferencia de medias usando Distancias de Mahalanobis...... 25 Tabla No. 9. Variables morfométricas tradicionales, seleccionadas por el método paso a paso (stepwise), en la discriminación de las hembras de G. bogotensis en las tres cuencas, y sus coeficientes canónicos estandarizados, respecto a cada función canónica...... 26 Tabla No 10. Porcentajes de clasificación de las hembras de G. bogotensis, utilizando la prueba de validación cruzada en el análisis de morfometría tradicional...... 26 Tabla No. 11. Morfometría tradicional. Matriz triangular de las distancias al cuadrado entre los centroides de los grupos (machos de G. bogotensis ) y de las pruebas de diferencia de medias usando Distancias de Mahalanobis...... 28
xvi Tabla No. 12. Variables morfométricas tradicionales, seleccionadas por el método paso a paso (stepwise), en la discriminación de los machos de G. bogotensis en las tres cuencas, y sus coeficientes canónicos estandarizados, respecto a cada función canónica...... 28 Tabla No 13. Porcentajes de clasificación de los machos de G. bogotensis, usando la prueba de validación cruzada en el análisis de morfometría tradicional...... 29 Tabla No. 14. Número de ejemplares empleados para morfometría geométrica de G. bogotensis por sitio de muestreo y sexo. El paréntesis señala la media y desviación estándar de la longitud total en cada cuenca...... 30 Tabla No. 15. Morfometría geométrica. Matriz triangular de las distancias al cuadrado entre los centroides de los grupos (machos y hembras de G. bogotensis ) y de la prueba de diferencia de medias usando Distancias de Mahalanobis...... 31 Tabla No. 16. Morfometría geométrica. Matriz triangular de las distancias al cuadrado entre los centroides de los grupos (machos y hembras de G. bogotensis ) y de las pruebas de diferencia de medias usando Distancias de Mahalanobis...... 32 Tabla No. 17. Variables de la morfometría geométrica del contorno seleccionadas por el método paso a paso (stepwise), en la discriminación de los individuos de G. bogotensis de las tres cuencas, y los coeficientes canónicos estandarizados de cada variable, respecto a las funciones canónicas...... 33 Tabla No 18. Porcentaje de clasificación de los individuos de G. bogotensis usando la prueba de validación cruzada en el análisis de morfometría geométrica ...... 33 Tabla No. 19. Merística. Matriz triangular de las distancias al cuadrado entre los centroides de los grupos (machos y hembras de G. bogotensis ) y de la prueba de diferencia de medias usando Distancias de Mahalanobis...... 35 Tabla No. 20. Variables merísticas seleccionadas por el método paso a paso (stepwise), en la discriminación de machos y hembras de G. bogotensis , y los coeficientes canónicos estandarizados de cada variable, respecto a la función canónica...... 35 Tabla No 21. Porcentaje de clasificación de machos y hembras de G. bogotensis , mediante la prueba de validación cruzada en el análisis de la merística...... 35
xvii Tabla No. 22. Merística. Matriz triangular de las distancias al cuadrado entre los centroides de los grupos (hembras de G. bogotensis ) y de las pruebas de diferencia de medias usando Distancias de Mahalanobis...... 37 Tabla No. 23. Variables merísticas seleccionadas por el método paso a paso (stepwise), en la discriminación de las hembras de G. bogotensis de las tres cuencas, y los coeficientes canónicos estandarizados de cada variable, respecto a las funciones canónicas...... 37 Tabla No 24. Porcentaje de clasificación de las hembras de G. bogotensis , mediante la prueba de validación cruzada en el análisis de merística ...... 37 Tabla No. 25. Merística. Matriz triangular de las distancias al cuadrado entre los centroides de los grupos (machos de G. bogotensis ) y de las pruebas de diferencia de medias usando Distancias de Mahalanobis...... 39 Tabla No. 26. Variables merísticas seleccionadas por el método paso a paso (stepwise), en la discriminación de las machos de G. bogotensis de las tres cuencas, y los coeficientes canónicos estandarizados de cada variable, respecto a las funciones canónicas...... 39 Tabla No 27. Porcentaje de clasificación de los machos de G. bogotensis , mediante la prueba de validación cruzada en el análisis de merística...... 40 Tabla No. 28. Porcentaje de variación total expresado por el Primer Componente y coeficientes del Primer Componente Principal, de los Análisis de Componenters Principales de las variables morfométricas de G. bogotensis...... 55 Tabla No. 29. Matriz de Correlación del Análisis de Componentes Principales de las variables morfométricas de ambos sexos (n = 441) de G. bogotensis ...... 56 Tabla No. 30. Matriz de Correlación del Análisis de Componentes Principales de las variables morfométricas de las hembras (n = 201) de G. bogotensis ...... 57 Tabla No. 31. Matriz de Correlación del Análisis de Componentes Principales de las variables morfométricas de los machos (n = 240) de G. bogotensis ...... 58 Tabla No. 32. Formato de recolección de datos de las variables morfométricas tradicionales y merísticas...... 66
xviii LISTA DE FIGURAS Figura No 1. Mapa del área de estudio. Bases cartográficas: Mapa de Cuencas y Hoyas hidrográficas dentro de la jurisdicción de la CAR (1993) y Cartografía IGAC Planchas 192 IA, 192 IB...... 12 Figura No. 2. Medidas tomadas a ejemplares de G. bogotensis. Adicionalmente, se señalan conteos externos a color: Azul: Escamas sobre la línea lateral (ESL); Verde: Escamas encima de la línea lateral (EEL); Rojo: Escamas por debajo de la línea lateral (EDL)...... 15 Figura No. 3. Fotografía costado izquierdo de ejemplar de G. bogotensis...... 17 Figura No. 4 Estructuras óseas internas de G. bogotensis empleadas en merística. ..19 Figura No. 5. Morfometría tradicional. Gráfica de los centroides de los grupos de machos y hembras de G. bogotensis sobre la función discriminante. Las barras de error representan la desviación estándar de cada grupo sobre la función discriminante...... 22 Figura No. 6. Morfometría tradicional. Gráfica bivariada de la proyección de los puntajes de las hembras de G. bogotensis pertenecientes a las cuencas de los ríos Suárez, Bogotá y cuenca del Lago de Tota, sobre las dos funciones discriminantes..25 Figura No 7. Morfometría tradicional. Gráfica bivariada de la proyección de los. ....27 puntajes de los machos de G. bogotensis pertenecientes a las cuencas de los ríos Suárez, Bogotá y cuenca del Lago de Tota, sobre las dos funciones discriminantes..28 Figura No. 8. Morfometría geométrica. Gráfica de los centroides de los grupos de...30 machos y hembras de G. bogotensis sobre la función discriminante. Las barras de error representan la desviación estándar de cada grupo sobre la función discriminante...... 31 Figura No. 9. Morfometría geométrica. Gráfica bivariada de la proyección de los puntajes de los ejemplares de G. bogotensis pertenecientes a las cuencas de los ríos Suárez, Bogotá y cuenca del Lago de Tota, sobre las dos funciones discriminantes..32
xix Figura No 10. Merística. Diagrama de caja con líneas al 95% de confianza de los puntajes de machos y hembras del total de la muestra de G. bogotensis, sobre la función discriminante...... 34 Figura No 11. Merística. Gráfica bivariada de la proyección de los puntajes de las hembras de G. bogotensis pertenecientes a las cuencas de los ríos Suárez, Bogotá y cuenca del lago de Tota, sobre las dos funciones discriminantes...... 36 Figura No 12. Merística. Gráfica bivariada de la proyección de los puntajes de los machos de G. bogotensis pertenecientes a las cuencas de los ríos Suárez, Bogotá y cuenca del Lago Tota, sobre las dos funciones discriminantes...... 38 Figura No 14. Creación de nuevo archivo con la imagen del contorno empleando Adobe Photoshop ver. 6.0...... 60 Figura No. 15. Captura de coordenadas de la forma del contorno empleando programa TPSdig...... 61 Figura No. 16. Ajuste de las elipses a la forma del contorno empleando programa EFAWIN...... 62 Figura No 17. Blanqueamiento de ejemplares de G. bogotensis...... 63 Figura No. 21. Tinción de Azul de Alcian de G. bogotensis...... 64 Figura No. 22. Tinción de Rojo de Alizarina de G. bogotensis ...... 65
xx LISTA DE ANEXOS ANEXO I. Porcentajes de variación total expresado por el Primer Componente Principal, coeficientes del Primer Componente Principal y Matrices de correlación de los Análisis de Componentes Principales realizados para la comprobación y eliminación del efecto del tamaño sobre las variables morfométricas de G. bogotensis ...... 55 ANEXO II. Protocolo para obtener matrices de datos en morfometría geométrica del contorno, usando coeficientes de Fourier. Extraído de Polanco et al. (2005)...... 59 ANEXO III. Técnica de transparentación y Tinción de Hueso y Cartílago adaptada de Vari y Provenzano (2005)...... 63 ANEXO IV. Datos morfométricos y merísticos de G. bogotensis...... 66 ANEXO V. Número de ejemplares de G. bogotensis , que presentan caracteres propuestos en las diagnosis de Grundulus cochae y G. quitoensis...... 74
xxi Resumen Con el propósito de cuantificar la variación morfológica entre poblaciones de guapucha G. bogotensis del altiplano Cundiboyacense, se colectaron 441 ejemplares en las cuencas de los ríos Suárez y Bogotá y cuenca del Lago de Tota. El Análisis Discriminante reveló diferencias significativas entre las poblaciones de las tres cuencas, usando 18 medidas morfométricas, 36 coeficientes de Fourier de la forma del pez y 12 caracteres merísticos. El Análisis Discriminante también reveló diferencias morfométricas y merísticas dependiendo del sexo analizado. Las diferencias entre las poblaciones nativas y la población del Lago de Tota indican que la introducción de la guapucha a nuevos hábitat puede llevar a la divergencia en la forma del cuerpo de las nuevas poblaciones. Todos los resultados fueron atribuidos principalmente al aislamiento geográfico entre las tres cuencas. Palabras clave: Altiplano Cundiboyacense, guapucha, morfometría, merística, poblaciones Abstract With the purpose of quantifying the morphological and meristic variation among populations of guapucha G. bogotensis from the Cundiboyacense high plains, 441 specimens were collected in three different basins (Suárez and Bogotá rivers and Lago de Tota). The Discriminant Analysis revealed significant differences between the three populations, using 18 morphometric measurements, 36 Fourier coefficients from the fish shape and 12 meristic characters. The Discriminant Analysis also revealed morphometric and meristic variation depending on the analyzed sex. The differences among native and Lago de Tota population indicate that the introduction of guapucha to new habitats can lead to body shape divergence for new populations.
xxii These results were attributed mainly to the geographic isolation among the three basins. Keywords: Cundiboyacense high plains, guapucha, morphometrics, meristics, populations.
xxiii 1. Introducción. La guapucha Grundulus bogotensis (Humboldt, 1821) es un pez endémico de la sabana de Bogotá y Valle de Ubaté (Dahl, 1971, Forero y Garzón, 1974). La especie también se encuentra en el Lago de Tota (Boyacá) y la laguna La Cocha (Nariño), debido a que fue transplantada para servir de alimento a las especies de Salmónidos introducidas a Colombia. (Mora et al. 1992, Alvarado y Gutiérrez 2002). Al igual que otras especies de Characidos de Colombia, G. bogotensis es considerada una especie en riesgo de extinción y actualmente se encuentra incluida en el libro Rojo de peces Dulceacuícolas de Colombia bajo la categoría de “Casi Amenazada” (NT), debido a la reducción de su hábitat y de sus tamaños poblacionales. El hábitat natural de la guapucha, se localiza en una de las zonas más densamente pobladas del país, en donde han ocurrido procesos de deterioro ambiental, restringiendo a la especie a unos pocos sectores aún no modificados (Álvarez León et al. 2002). El aislamiento de las poblaciones de G. bogotensis por la alteración de su hábitat natural, la restricción del flujo de las poblaciones y el transplante de la especie a nuevos hábitat, podrían estar induciendo por ejemplo, cambios en la morfología del pez. El aislamiento geográfico puede resultar en el desarrollo de diferentes características morfológicas entre las poblaciones de peces, porque el efecto interactivo del ambiente, la selección y la genética sobre la ontogenia, produce variación morfológica dentro de una especie (Cadrin, 2000; Turan et al , 2004; Poulet et al. 2005). El presente estudio, tuvo como objetivo cuantificar las diferencias morfológicas entre poblaciones de G. bogotensis que habitan las cuencas de los ríos Suárez, Bogotá y cuenca del Lago de Tota, mediante el análisis de variables morfométricas tradicionales, morfométricas de la geometría del contorno del pez y merísticas.
1 2. Marco teórico y revisión de literatura. 2.1. Marco teórico. La comparación de caracteres anatómicos de los organismos, ha sido un elemento central de la biología por siglos. Históricamente, la clasificación taxonómica de organismos y el entendimiento de la diversidad de las entidades biológicas, se ha basado en la descripción y cuantificación de la morfología (Reyment 1985, Richtsmeier et al. 2002, Adams et al. 2002). En general, los individuos exhiben diferentes formas corporales entre y dentro de las poblaciones, debido por ejemplo a su variabilidad genética, efectos ambientales sobre el desarrollo del organismo o dimorfismo sexual (McCoy et al. 2006). Los peces, en comparación con otros vertebrados, exhiben mayor variabilidad fenotípica, expresada en grandes variaciones del tamaño corporal, tasas de crecimiento, patrones de coloración y otros caracteres comunes entre y dentro de las poblaciones (Moyle y Cech, 2004, Strauss y Bond, 1990). Cada especie puede tener un alto rango de variación morfológica que se sobrepone con características de otras especies, y frecuentemente, las divergencias son mayores entre individuos de la misma especie que entre individuos de especies cercanas de la misma comunidad (Narváez et al. 2005). Los procesos analíticos que permiten medir, precisar y establecer las diferencias en la forma tienen dos objetivos distintos: generar hipótesis, al explorar y descubrir nueva información dentro de un conjunto de datos, y la confirmación de hipótesis entorno a una pregunta formulada (Richtsmeier et al. 2002). Por otra parte, Polanco et al. (2005) señalan que en el estudio de las diferencias fenotípicas entre y dentro de las especies, se debe tener en cuenta los atributos biológicos del total de individuos y no a los organismos individualmente, dado que la selección natural actúa sobre las poblaciones naturales en su conjunto. Los autores también mencionan que éste es un
2 aspecto importante, en el momento de valorar si las variaciones observadas en una investigación son simples polimorfismos o trascienden a divergencias intraespecíficas, si tienen base genética o, si son solo parte de la plasticidad fenotípica propia de las variaciones del ambiente. Los caracteres fenotípicos empleados con mayor frecuencia en la identificación y discriminación de poblaciones de peces, son los caracteres morfométricos y merísticos (Poulet et al. 2005, Swain and Foote 1999). Estos caracteres son útiles en la definición de la morfología externa y frecuentemente diferencian poblaciones de distintas cuencas o regiones marinas (Ferrito et al. 2007). A su vez, son de gran importancia en el estudio de la microevolución, dado que son las primeras modificaciones que resultan de la separación geográfica (Falconer 1981 citado en: Dujardin 2001). Turan et al. (2004) menciona que un grado suficiente de aislamiento, puede resultar en una notable diferenciación morfológica, merística y genética entre poblaciones de una especie. Los caracteres morfométricos son caracteres continuos que describen aspectos de la forma del cuerpo, los cuales exhiben típicamente cambios ontogénicos asociados con el crecimiento alométrico y pueden ser susceptibles a la influencia ambiental, a lo largo de la vida del pez (Swain and Foote, 1999). Los caracteres merísticos son discretos, y resultan del conteo de estructuras repetidas, seriadas y homólogas entre individuos (p. e. número de dientes, costillas o vértebras) (Wiens, 2001). En los peces, los caracteres merísticos también se ven influenciados por una amplia variedad de factores ambientales incluyendo salinidad, luz, oxígeno disuelto y temperatura. Sin embargo, a diferencia de los caracteres morfométricos, éstos se fijan temprano en la ontogenia del individuo y permanecen estables, independientemente del crecimiento del pez y los cambios subsecuentes en el ambiente (Swain and Foote 1999). A mediados del siglo XX, la descripción cuantitativa de la morfología fue combinada con análisis estadísticos, para la descripción de patrones de variación entre y dentro
3 de grupos (Adams et al. 2002). Este proceso ha evolucionado históricamente, encaminado al uso de análisis multivariados, ya que el análisis simultáneo de un grupo significativo de caracteres tiene una mayor probabilidad de detectar diferencias (Cadrin 2000). Anteriormente, la morfometría se fundamentaba en el uso de distancias lineales entre puntos definidos en la estructura y en análisis estadísticos multivariados. Por esta razón se denominó morfometría multivariada o tradicional. La morfometría tradicional, que utiliza longitudes y mediciones con el objetivo de registrar aspectos biológicos significativos de los organismos, se emplea para eliminar el crecimiento alométrico (derivado del cambio de tamaño) y estudiar las diferencias de conformación libres de alometría mediante análisis multivariados (Polanco et al. 2005). Adicionalmente, permite incluir en un solo análisis mediciones de diferentes estructuras, reduciendo así la correlación biológica entre ciertos datos (Dujardin 2001). Avances recientes en técnicas de morfometría analítica, la han provisto de métodos estadísticamente poderosos para el análisis de la forma. Estas técnicas, denominadas morfometría geométrica, describen la posición espacial de caracteres anatómicos de los organismos, proporcionando ventajas estadísticas y visuales en comparación con las aproximaciones tradicionales. Los métodos de la morfometría geométrica permiten una evaluación de diferencias en la forma y por lo tanto pueden ser valiosos para discernir patrones de variación morfológica intraespecífica (Collyer et al. 2005). Los datos tomados son las coordenadas de los puntos y no se tienen en cuenta las distancias, o las medidas lineales. El análisis geométrico parte de la matriz de coordenadas y mediante ciertos tratamientos la traduce en valores analizables por métodos multivariados (Polanco et al. 2005). La morfometría geométrica se puede categorizar en dos grupos: Métodos de puntos homólogos (“landmarks”) y métodos de contorno (“outline”). Los métodos de puntos
4 homólogos cuantifican la deformación de puntos morfométricos en espacio coordenado. Los métodos de contorno usan funciones empíricas para representar coordenadas de la forma del contorno. (Cadrin 2000). En el modelo geométrico del contorno, usualmente se emplean las series de Fourier, las cuales a partir de los puntos x, y, de cada una de las coordenadas, trazan una serie de curvas que definen armónicas. La sumatoria de éstas resulta en elipses que se asemejan a la forma de la estructura original. Las curvas se comparan, usando los coeficientes que representan la forma en una matriz comprendida por las variables, producto de las repeticiones en las armónicas, en un análisis multivariado (Polanco et al. 2005). 2.2 Revisión de literatura. La guapucha G. bogotensis es un pez endémico de Colombia, que habita la altiplanicie Cundiboyacense desde la vecindad de Bogotá hasta la quebrada de Suaita en el departamento de Santander (Eigenmann, 1920; 1922; Fowler 1942; Miles, 1971). En la actualidad, la especie está amenazada de extinción y se encuentra restringida a sectores poco modificados dentro de su distribución original, debido a que su hábitat natural se localiza en una de las zonas más densamente pobladas del país, en donde han ocurrido fuertes procesos de deterioro ambiental (Álvarez León et al. 2002). Por otra parte, la especie ha sido transplantada a aguas naturales y artificiales de los departamentos de Risaralda, Boyacá y Nariño, para servir como soporte trófico de las especies de Salmónidos introducidas en el país (Mora et al. , 1992; Alvarado y Gutiérrez, 2002) A diferencia de las especies nativas que cohabitan con G. bogotensis , (Eremophilus mutisii y Trichomycterus bogotense ; familia Trichomycteridae), ésta carece de adaptaciones particulares al ambiente de montaña, lo que parece indicar que no colonizó recientemente estos hábitats y que en cambio, posiblemente, proviene de especies aisladas en un valle en levantamiento (Maldonado Ocampo et al. 2005). Miles (1971) considera a la especie como un vestigio faunal, cuyas diferencias (tales
5 como su particular dentición) respecto a otros peces similares, indican un aislamiento real y muy antiguo. Forero y Garzón (1974) y Román Valencia et al. (2003), señalan que G. bogotensis es una especie pequeña, que no supera los 10 cm de longitud. Se caracteriza por presentar cuerpo ahusado, corto y robusto; la mayor profundidad del cuerpo se localiza en la parte anterior de las aletas pectorales; la cabeza y hocico son cortos; mandíbulas iguales; boca terminal; labios blandos y flexibles que cubren totalmente la hilera de dientes premaxilares; todos los dientes son cónicos; escamas cicloideas; área predorsal sin escamas; conteo de radios en aletas: Dorsal: 9, Pectoral: 15, Pélvica o ventral 7, Anal 21, Caudal 32; aleta caudal homocerca escotada con 9 / 9 radios procurrentes tanto dorsal como ventralmente; carece de aleta adiposa; línea lateral reducida y ausente, de estar presente, se caracteriza por ser ligeramente curva, incompleta, con 5 a 6 escamas perforadas; conteo total de vértebras: 31 34. La osteología de la especie se puede consultar en detalle en el trabajo de Román Valencia et al. (2003). Forero y Garzón (1974) perfeccionaron dos métodos para la diferenciación macroscópica externa entre machos y hembras, que permitieron reconocer entre sexos con una exactitud del 98 % en 765 individuos analizados. El primero consiste en la observación de la pigmentación del istmo en ejemplares con longitud total superior a 40 mm en el caso de los machos y 37 mm para hembras; el segundo método se basa en el conteo del número de poros en la región urogenital (más evidente en etapa reproductiva). Los autores también observaron diferencias en la curvatura de la región predorsal, siendo ésta más pronunciada en los machos. Román Valencia et al. . (2003) no encontraron dimorfismo sexual en la especie. Forero y Garzón (1974) y León et al. (2005), estudian las variaciones en el crecimiento de G. bogotensis mediante métodos bivariados (relación Longitud Peso), registrando un mayor crecimiento en peso que en longitud, para las poblaciones del
6 Embalse del Neusa y Embalse de San Rafael. León et al. (2005) también establecen relaciones biométricas significativas (basado en el uso de proporciones) en ejemplares colectados en el Embalse de San Rafael, con el propósito de fijar patrones de comparación entre poblaciones de la especie. 3. Formulación del problema y Justificación. 3.1. Formulación del problema. El aislamiento natural y/o la acción del hombre puedan estar favoreciendo la expresión de variaciones morfológicas entre poblaciones de G. bogotensis , al estar sometidas a diferentes condiciones y ambientes. Cadrin (2000) y Poulet et al. (2004), mencionan que el aislamiento geográfico puede resultar en el desarrollo de diferentes características morfológicas entre poblaciones de peces, debido al efecto interactivo del ambiente, selección y genética en la ontogenia de los individuos. Sin embargo, no se han desarrollado estudios que confirmen la variación de la morfología de las poblaciones de G. bogotensis , y se desconoce si el transplante de la especie a nuevos hábitat puede resultar en la diferenciación morfológica de las nuevas poblaciones. Recientemente, León et al. (2005), abren un espacio en torno a la comparación de poblaciones de G. bogotensis , al observar ejemplares del Embalse de San Rafael y establecer las relaciones biométricas significativas de la especie basándose en el uso de proporciones. No obstante, el uso de las proporciones lleva consigo dos problemas: La distribución de las proporciones frecuentemente es muy desviada en relación a una distribución normal, lo que puede impedir su uso en un análisis multivariado posterior, y las proporciones generalmente no son independientes del tamaño alométrico.
7 Es preciso, desarrollar estudios que permitan comparar la morfología de G. bogotensis , en búsqueda de posibles variaciones morfológicas entre las poblaciones de la especie. 3.2. Pregunta de investigación. ¿Existe variación morfológica, expresada en diferencias morfométricas y merísticas, entre las poblaciones de Grundulus bogotensis (Humboldt, 1821) (Osteichthyes: Characidae) que habitan el altiplano cundiboyacense? 3.3 Justificación de la investigación. El presente estudio es un aporte al conocimiento de la biología de G. bogotensis , especie que en la actualidad está incluida en el Libro Rojo de Peces Dulceacuícolas de Colombia, bajo la categoría de “Casi Amenazada” de extinción. La iniciativa se encuentra enmarcada dentro del proyecto: Variación morfológica y abundancia relativa de las poblaciones de Grundulus bogotensis (Humboldt, 1821) (Osteichthyes: Characidae) en el Altiplano Cundiboyacense; y busca establecer la existencia o no de diferencias morfológicas entre poblaciones la especie, específicamente entre las poblaciones de las cuencas de los ríos Suárez, Bogotá y cuenca del Lago de Tota. Por otra parte, la importancia del estudio radica en la implementación de diferentes métodos de análisis de caracteres morfológicos, como lo son la morfometría tradicional, morfometría geométrica y merística; la utilización de múltiples variables en los análisis, y la aplicación de análisis multivariados, todo con el propósito de optimizar la búsqueda de posibles diferencias morfológicas entre las poblaciones de G. bogotensis.
8 4. Objetivos. 4.1. Objetivo general. Determinar la variación morfológica entre poblaciones de Grundulus bogotensis (Humboldt, 1821) que habitan el altiplano cundiboyacense. 4.2. Objetivos específicos. Determinar la variación morfométrica entre poblaciones de Grundulus bogotensis (Humboldt, 1821) que habitan el altiplano cundiboyacense. Determinar la variación en la morfometría geométrica del contorno entre poblaciones de Grundulus bogotensis (Humboldt, 1821) que habitan el altiplano cundiboyacense. Determinar la variación merística entre poblaciones de Grundulus bogotensis (Humboldt, 1821) que habitan el altiplano cundiboyacense. 5. Hipótesis. Ho: No existe variación morfológica entre poblaciones de Grundulus bogotensis (Humboldt, 1821) que habitan el altiplano cundiboyacense.
9 6. Materiales y métodos. 6.1. Diseño de la investigación. Esta investigación es de tipo descriptivo, basado en un esquema de comparación de grupos. Se compararon las poblaciones de G. bogotensis de las cuencas de los ríos Suárez, Bogotá y cuenca del Lago de Tota, en búsqueda de posibles variaciones morfológicas dentro de la especie. 6.1.1. Población de estudio y muestra. Se estudiaron las poblaciones de G. bogotensis de las cuencas de los ríos Suárez, Bogotá y cuenca del Lago de Tota. 6.1.1.1. Posición taxonómica G. bogotensis . Phylum: Chordata (Cordados) Superclase: Gnathostomata (Peces con presencia de mandíbula) Clase: Osteichthyes (Peces con esqueleto óseo) Subclase: Actinopterygii (Peces con aletas radiadas) Superorden: Ostariophysi Orden: Characiformes Familia: Characidae Género: Grundulus Cuvier and Valenciennes, 1835; Especie: Grundulus bogotensis (Humboldt, 1821) 6.1.1.2. Área de estudio. El área de estudio se encuentra ubicada en el altiplano cundiboyacense, el cual tiene una extensión de 19.529 km² de los cuales 9.510 pertenecen al departamento de Cundinamarca, 8.830,8 al departamento de Boyacá y 1.188,2 a la ciudad de Bogotá.
10 Geográficamente se encuentra entre los 3º45’13’’ y los 6º03’13’’ de latitud norte y entre los 72º39’40’’ y los 74º52’30’’ de longitud oeste (IGAC 1984). Para el presente estudio, se llevaron a cabo muestreos en las cuencas de los ríos Suárez y Bogotá y en la cuenca del Lago de Tota. En cada cuenca, se colectaron ejemplares de diferentes localidades (Figura No. 1) (Tabla No. 1). Tabla 1. Información de los sitios de muestreo de G. bogotensis en el altiplano Cundiboyacense y cuenca del río Tota.
Fecha muestreo Cuenca Sitio de muestreo Coordenadas Altura dd/mm/aaaa Laguna de Fúquene Lat: 05º28'05.4''N 2551 (Cundinamarca) 01/04/2006 Lon: 73º46'20.7''W Río Ubaté Lat: 05º23'00.8''N 2559 (Cundinamarca) 02/04/2006 Lon: 73º45'53.9''W Laguna de Cucunubá Lat: 05º17'11.8''N 2562 Suárez (Cundinamarca) 02/04/2006 Lon: 73º46'56.9''W Embalse El Hato Lat: 05º17'33.8''N 2867 (Cundinamarca) 03/04/2006 Lon: 73º54'31.2''W Vallado Mano de Ramos Lat: 05º12'08,9''N río Lenguazaque 2842 (Cundinamarca) 17/05/2006 Lon: 73º44'38,7''W Río Bogotá Sector Tibitó Lat: 04º58'38.2''N 2563 (Cundinamarca) 08/04/2006 Lon: 73º58'01''W Río Bogotá Vallado La Lat: 05º03'50,3''N 2573 Susana (Cundinamarca) 18/05/2006 Lon: 73º49'51,8''W Bogotá Quebrada Mancilla Lat: 04º51'09,7''N 2582 (Cundinamarca) 20/05/2006 Lon: 74º21'01,8''W Embalse de Tominé Lat: 04º59'10,7''N 2622 (Cundinamarca) 23/05/2006 Lon: 73°49'09''W Quebrada Los Pozos Lat: 05º33'35,5''N 3037 Tota Lago de Tota (Boyacá) 16/05/2006 Lon: 72º53'08,8''W Lat: 05º29'29''N Lon: 3042 Río Upía (Boyacá) 06/05/2006 72º56'0,97''W
11 Figura No 1. Mapa del área de estudio. Bases cartográficas: Mapa de Cuencas y Hoyas hidrográficas dentro de la jurisdicción de la CAR (1993) y Cartografía IGAC Planchas 192 IA, 192 IB.
12 6.1.2. Variables de estudio. Variables morfometría tradicional: longitudes distancias lineales según Maldonado Ocampo et al. (2005) y el libro Peces del Chocó Biogeográfico Colombiano (en publicación) (Tabla No. 2). Variables morfometría geométrica: coeficientes de Fourier del contorno del pez siguiendo procedimiento presentado por Polanco et al. (2005). Variables merísticas: conteos de estructuras seriadas repetidas y homólogas entre individuos según Maldonado Ocampo et al. (2005) y el libro peces del Río Atrato (en publicación) (Tabla No. 3). 6.2 Métodos. 6.2.1. Fase de campo. Los ejemplares de G. bogotensis fueron capturados empleando el método de electropesca. Se utilizó un equipo de pesca eléctrica portátil con peso aproximado de 25 kg que consta de un generador marca Honda a gasolina, de potencia máxima de 2 kw, potencia de salida de 1,6 kw, voltaje de 120 v y frecuencia de 60 s.f.; un cátodo terminado en una rejilla metálica de 32x33 cm; un ánodo o nasa que consta de un aro en cobre de diámetro interno de 46 cm y externo de 49 cm, al cual se le adapta una malla de 90 cm, con entre nodo de 1 mm, y un mango de 115 cm con un cable de 50 metros de largo. Para otras especificaciones del método de electropesca ver Barbour et al. (1999) y Maldonado Ocampo et al. (2005). Con el propósito de estandarizar el procedimiento, se fijó una duración de colecta de sesenta (60) minutos, llevando a cabo un barrido a lo largo de la zona litoral del cuerpo de agua, en un trayecto de cien (100) metros. Los ejemplares colectados fueron preservados en formol al 10% y almacenados durante su transporte en bolsas resellables de 15 x 18 centímetros. Cada
13 muestra fue marcada con una etiqueta teniendo en cuenta la información de fecha y lugar de colecta. 6.2.2. Fase de laboratorio. Esta fase se desarrolló en el laboratorio de Ecología de peces de la Pontificia Universidad Javeriana. Bogotá D.C. (Edificio 53, laboratorio 108B). En el laboratorio, las muestras fueron depositadas en frascos de vidrio, haciendo un previo cambio de formol y etiquetas. Simultáneamente, se separaron ejemplares de otras especies de peces, partículas de vegetación y macroinvertebrados acuáticos. A cada ejemplar de G. bogotensis se le colocó una etiqueta individual con datos de colecta y número de ejemplar por muestra. Se determinó macroscópicamente el sexo de los ejemplares mediante el método de observación de coloración del istmo propuesto por Forero y Garzón (1974). La posterior evisceración de los ejemplares permitió la corroboración del sexo mediante la observación del aparato reproductor. 6.2.2.1. Morfometría tradicional. Con un calibrador digital (marca Time, amplitud 0 300 mm; precisión 0.01 mm) se tomaron 19 medidas morfométricas por el costado izquierdo de cada ejemplar (Tabla No. 2) (Figura No. 2), basadas en Maldonado Ocampo et al. (2005) y en el libro Peces del Chocó Biogeográfico Colombiano (en publicación). Todas las medidas se tomaron punto a punto. El largo del cuerpo (Longitud total), no se incluyó en los análisis multivariados, debido a que muchas de las medidas son redundantes con el (Dujardin 2001). Un problema asociado al uso de caracteres morfométricos en la identificación y discriminación de poblaciones, es la necesidad de separar la forma del tamaño, dado que la variación intraespecífica del tamaño puede representar ruido en el análisis y no es una fuente de variación geográfica (dos Reis et al. 1990; Swain and Foote 1999; Cadrin 2000).
14 Tabla No. 2. Siglas y descripción de las variables de morfometría tradicional. Morfometría tradicional Sigla Caracter Descripción LT Longitud Total Premáxila extremo caudal más posterior LE Longitud estándar Premaxila última vértebra LPD Longitud predorsal Premaxila origen primer radio dorsal LPP Longitud prepectoral Premaxila origen primer radio anal LPV Longitud preventral Premaxila origen pélvicas LPA Longitud preanal Premaxila origen pectoral LBD Longitud base aleta dorsal Origen primer radio dorsal margen posterior último radio dorsal LD Longitud aleta dorsal Base dorsal extremo radio dorsal mas largo LBA Longitud base anal Origen primer radio anal margen posterior último radio anal LA Longitud aleta anal Base anal extremo radio anal mas largo LP Longitud aleta pectoral Base primer radio pectoral extremo radio pectoral más largo LV Longitud aleta pélvica Base primer radio pélvica extremo radio pélvico más largo LPC Longitud pedúnculo caudal Extremo posterior último radio anal Base caudal radios medios APC Altura pedúnculo caudal Menor altura pedunculo caudal AC Altura cuerpo Distancia base pélvicas base primer radio dorsal LC Longitud cabeza Premaxila margen posterior opérculo LH Longitud hocico (rostral) Premaxila margen anterior orbita ocular DO Diámetro del ojo Diámetro orbita ocular en sentido horizontal AIO Ancho interorbital Entre órbitas oculares medida dorsalmente
Figura No. 2. Medidas tomadas a ejemplares de G. bogotensis. Adicionalmente, se señalan conteos externos a color: Azul: ESL: Escamas sobre la línea lateral; Verde: EEL: Escamas encima de la línea lateral; Rojo: EDL: Escamas por debajo de la línea lateral.
15 Por lo tanto, en el presente estudio se tuvo en cuenta el procedimiento sugerido por dos Reis et al. (1990), para la comprobación y eliminación del efecto del tamaño sobre las variables morfométricas. De esta manera, se realizaron tres Análisis de Componentes Principales (ACP) con todos los datos transformados logarítmicamente. En el primero, se consideraron todos los individuos de la muestra y en los dos restantes analizaron los sexos por separado. Conforme al procedimiento, el Primer Componente Principal, se pudo interpretar como una medida multivariada del tamaño ya que contribuyó con más del 90 % de la variación total, todos los coeficientes del primer componente fueron positivos y estos coeficientes estuvieron significativa y positivamente correlacionados con los valores de las variables medidas (ANEXO I). Posteriormente todas las variables morfométricas fueron sometidas a regresión con el Primer Componente Principal y los residuos obtenidos de esas regresiones, que expresan la variación libre del efecto del tamaño (Narváez et al. 2005), fueron utilizados para los análisis estadísticos posteriores. 6.2.2.2. Morfometría geométrica. Se tomó una fotografía del costado izquierdo de cada ejemplar con una cámara Digital Sony (Referencia DSCW 100; resolución 8 Mega Píxeles), registrando la escala mediante la inclusión del calibrador marcando 10 milímetros. Las fotografías se tomaron a diez (10) centímetros de altura del ejemplar (Figura No. 3). Los valores de apertura fueron constantes: F2.8.; no se utilizó Flash y la velocidad de obturación varió de 1/40 segundos a 1/200 segundos.
16 Figura No. 3. Fotografía costado izquierdo de ejemplar de G. bogotensis. En el presente estudio, se empleó el método de morfometría del contorno con series de Fourier, para cuantificar la variación en la forma del cuerpo de G. bogotensis . Se empleó el procedimiento sugerido por Polanco et al. (2005) (ANEXO II) para la obtención de las matrices de datos a partir de morfometría geométrica del contorno del pez. El método genera 4 variables por cada repetición empleada para ajustar las elipses a la forma del contorno. Por recomendación de Polanco et al. (2005) la información de la primera repetición (cuatro primeras variables) se eliminó, pues la variación representada en ella es prácticamente nula y no es informativa. En la matriz de datos, cada repetición está representada con un número, y las variables fueron representadas con las letras A, B, C y D. Dada la incapacidad de los programas desarrollados para morfometría geométrica, de eliminar los cambios alométricos de los individuos (Dujardin, 2001), para este análisis se seleccionaron ejemplares adultos de 50 mm de longitud total en adelante.
17 6.2.2.3. Merística. Se registraron 12 conteos de estructuras óseas (Tabla 3, Figura 4) empleando un estereomicroscopio marca Olympus SZH10 con 0,7 a 7 aumentos. Los conteos de estructuras externas se encuentran graficados en la figura No. 2 Para realizar los conteos de estructuras internas, los ejemplares fueron sometidos a la técnica de transparentación y tinción adaptada de Vari (1974) y Provenzano (2005) por Barón (2006)(Anexo III) y recomendada para especies de peces pequeños del Neotrópico. Como los caracteres merísticos se fijan temprano en la ontogenia del individuo y permanecen estables a lo largo de la vida del pez, no fue necesaria la corrección del tamaño (Swain and Foote, 1999) Tabla No. 3. Variables merísticas y sus respectivas siglas.
Merística Sigla Caracter Externos EEL Escamas encima de Línea Lateral EDL Escamas debajo línea lateral ESL Escamas sobre línea lateral EP Escamas perforadas Internos D Radios aleta dorsal A Radios aleta anal Radios no ramificados en aleta NRA anal P Radios aleta pectoral V Radios en aleta pélvica DPM Dientes en la premaxila DM Dientes maxila DD Dientes Dentario
18 Figura No. 4 Estructuras óseas de G. bogotensis empleadas en merística. 6.3. Recolección de la información. Los datos de las variables morfométricas y merísticas de cada ejemplar de G. bogotensis , fueron anotados en un formato generado para el presente estudio (ANEXO IV, Tabla No. 32) y posteriormente fueron registrados en una matriz de datos en medio magnético. De igual manera, la información generada por el procedimiento de morfometría geométrica se encuentra registrada en la matriz de datos. Las fotografías de los ejemplares fueron guardados en formato *.jpg, y a cada foto se le asignó un nombre, correspondiente al lugar y número de colecta.
19 6.4. Análisis de la información. Los análisis estadísticos fueron desarrollados usando los programas Statistical Analysis System (SAS) versión 8.2 y SPSS versión 15. Las variables morfométricas tradicionales, morfométricas de la geometría del contorno y merísticas fueron analizadas independientemente, dadas las diferencias en las distribuciones de los datos. Se empleó el Análisis Discriminante, para analizar los patrones discriminantes y la variación morfológica entre las poblaciones de las cuencas de los ríos Suárez, Bogotá y cuenca del Lago de Tota. Como el dimorfismo sexual puede resultar en variación morfológica, el análisis discriminante se aplicó en primera instancia entre los machos y hembras. En los casos en que se presentaron diferencias significativas entre los sexos, se procedió a realizar el análisis Discriminante con cada sexo por separado. El Análisis Discriminante, es una técnica de análisis multivariado que aborda dos objetivos principales, por una parte, está la separación o discriminación de grupos, y por otra, la predicción y asignación de un objeto en uno de entre varios grupos definidos a priori . El primer objetivo es de carácter descriptivo y trata de encontrar las diferencias entre dos o más grupos a través de una función discriminante. Esta función, es una combinación generalmente lineal, de las variables que mejor permiten diferenciar entre los grupos establecidos previamente. El segundo objetivo, se orienta a ubicar un objeto o unidad muestral, en uno de varios grupos, con base en los valores que lo identifican (Díaz 2002). El estadístico de Lambda de Wilk´s se utilizó para evaluar si las funciones canónicas contribuyeron significativamente en la discriminación (Narváez et al. 2005). Las diferencias entre las medias de los grupos en el espacio discriminante, fueron probadas usando la distancia de Mahalanobis (Silva, 2003). Los puntajes de los individuos fueron graficados sobre las funciones discriminantes. Se empleó el método de selección paso a paso (stepwise) para encontrar el subconjunto de variables que mejor diferenciaron a los grupos (Hurlbut and Clay 1998). Los individuos fueron clasificados en cada grupo mediante la prueba de validación cruzada (cross validation). En la validación cruzada, un individuo es removido de la matriz original,
20 y el análisis discriminante es entonces llevado a cabo con el resto de observaciones y usado en la clasificación del individuo omitido (Díaz 2002). Velilla y Barrio (1994) citado en Díaz (2002), sugieren la transformación de los datos previa a la aplicación de la regla de discriminación. Siguiendo con el método de comprobación y eliminación del efecto del tamaño, los datos de las variables morfométricas tradicionales fueron transformados logarítmicamente. Los datos de las variables de morfometría geométrica del contorno fueron transformados mediante las series de Fourier. Por último, a los datos de las variables merísticas se les sumó 0.5 para eliminar los valores de (0) cero en la matriz, y posteriormente fueron transformados a raíz cuadrada. 7. Resultados y Discusión. 7.1. Resultados. Entre el 1 de abril y el 23 de mayo de 2006, se capturaron 441 ejemplares de G. bogotensis en las cuencas de los ríos Suárez, Bogotá y cuenca del Lago de Tota, de los cuales 201 (45.58%) fueron hembras y 240 machos (54.42%) (Tabla No. 4). Tabla No. 4. Número de ejemplares de G. bogotensis capturados por cuenca y sitio de muestreo. Cuenca Sitio de muestreo ♀ ♂ Total general Laguna de Fúquene (Cundinamarca) 9 37 46 Río Ubaté (Cundinamarca) 30 24 54 Laguna de Cucunubá (Cundinamarca) 14 30 44 Suárez Embalse El Hato (Cundinamarca) 26 23 49 Vallado Mano de Ramos río Lenguazaque (Cundinamarca) 30 30 60 Total Suárez 109 144 253 Río Bogotá Sector Tibitó (Cundinamarca) 7 3 10 Río Bogotá Vallado La Susana Bogotá (Cundinamarca) 30 22 52 Quebrada Mancilla (Cundinamarca) 8 7 15 Embalse de Tominé (Cundinamarca) 5 16 21 Total Bogotá 50 48 98 Quebrada Los Pozos Lago de Tota (Boyacá) 30 30 60 Tota Río Upía (Boyacá) 12 18 30 Total Tota 42 48 90 Total general 201 240 441
21 La media, desviación estándar y rango de cada variable de morfometría tradicional, morfometría geométrica del contorno y merística, están registradas en las tablas No. 30, 31 y 32 respectivamente (ANEXO III). 7.1.1. Morfometría tradicional. A través del Análisis Discriminante, se encontró que los machos y hembras de G. bogotensis, se discriminan morfométricamente. El modelo generó una función canónica que explica el 100% de la variación y discrimina significativamente a los sexos (Lambda de Wilk´s = 0.545, p < 0.0001) (Figura No 5). La diferencia entre las medias de los dos grupos fue altamente significativa (Tabla No. 5).
Figura No. 5. Morfometría tradicional. Gráfica de los centroides de los grupos de machos y hembras de G. bogotensis sobre la función discriminante. Las barras de error representan la desviación estándar de cada grupo sobre la función discriminante.
22 Tabla No. 5. Morfometría tradicional. Matriz triangular de las distancias al cuadrado entre los centroides de los grupos (machos y hembras de G. bogotensis ) y de la prueba de diferencia de medias usando Distancias de Mahalanobis.
Matriz triangular Sexo ♀ ♂ Distancias al cuadrado entre los ♀ 0 3.35046 centroides de los grupos ♂ 3.35046 0
p > Distancia de Mahalanobis ♀ 1 < 0.0001 para las distancias al cuadrado ♂ < 0.0001 1 El procedimiento de selección paso a paso, encontró 10 medidas para caracterizar a los grupos discriminados (F = 4.89, p < 0.0001). En general, los machos de G. bogotensis se caracterizaron por presentar una cabeza más larga, y mayores longitudes asociadas al tamaño y posición de las aletas (LPD, LPP, LBD, LBA, LA, LV). Las hembras en cambio, se caracterizaron por presentar una mayor longitud preanal, y mayor longitud de la aleta dorsal y del pedúnculo caudal (Tabla No. 6). Tabla No. 6. Variables morfométricas tradicionales, seleccionadas por el método paso a paso (stepwise) en la discriminación de los machos y hembras de G. bogotensis , y los coeficientes canónicos estandarizados de cada variable, respecto a la función canónica. Sigla Variables Función canónica 1 LPD Longitud predorsal 1.053864859 LPP Longitud prepectoral 1.542179338 LPA Longitud preanal 5.767838808 LBD Longitud base aleta dorsal 0.712338626 LD Longitud aleta dorsal 0.782955687 LBA Longitud base aleta anal 1.331509056 LA Longitud aleta anal 0.574277468 LV Longitud aleta ventral 0.451607836 LPC Longitud pedúnculo caudal 0.684290064 LC Longitud cabeza 1.148921635
23 La prueba de validación cruzada, clasificó correctamente 368 de los 441 individuos de G. bogotensis examinados (83.22%). La clasificación correcta de machos y hembras fue de 85.35% y 80.6 % respectivamente (Tabla No 7). Tabla No 7. Porcentajes de clasificación de machos y hembras de G. bogotensis, utilizando la prueba de validación cruzada en el análisis de morfometría tradicional Resultados clasificación Sexo Total ♀ ♂ Validación ♀ 162 39 201 cruzada ♂ 34 206 240 ♀ 80.6 19.4 100 Porcentaje ♂ 14.17 85.83 100 Promedio de Porcentaje de clasificación correcta 83.22 En vista de que el análisis Discriminante detectó dimorfismo sexual en 10 de las 18 variables morfométricas tradicionales, los análisis de variación morfométrica entre poblaciones se llevaron a cabo con los sexos por separado. Al realizar el Análisis Discriminante de las hembras de G. bogotensis (n= 201), se generaron dos funciones canónicas. La primera función explicó el 80% de la variación total y separó a los individuos de la cuenca del río Suárez, de los individuos de Tota. Los puntajes de los ejemplares de Bogotá se encuentran en un punto intermedio entre los puntajes de los grupos antes mencionados. La segunda función explicó el 20 % de la variación y separó a los individuos de Bogotá de los individuos de Tota. En este caso los puntajes de los ejemplares de Suárez fueron los que se encontraron en sobreposición (Lambda de Wilk´s 0.3121; p < 0.0001) (Figura No 6.). Las diferencias entre las medias de los tres grupos fueron altamente significativas (Tabla No. 8).
24 Figura No. 6. Morfometría tradicional. Gráfica bivariada de la proyección de los puntajes de las hembras de G. bogotensis pertenecientes a las cuencas de los ríos Suárez, Bogotá y cuenca del Lago de Tota, sobre las dos funciones discriminantes. Tabla No. 8. Morfometría tradicional. Matriz triangular de las distancias al cuadrado entre los centroides de los grupos (hembras de G. bogotensis ) y de las pruebas de diferencia de medias usando Distancias de Mahalanobis. Matriz triangular Cuenca del río Suárez Bogotá Tota Distancias al cuadrado Suárez 0 4.2 8.22 entre los centroides de Bogotá 4.2 0 3.91 los grupos Tota 8.22 3.91 0 p > Distancia de Suárez 1 < 0.0001 < 0.0001 Mahalanobis para Bogotá < 0.0001 1 < 0.0001 distancias al cuadrado Tota < 0.0001 < 0.0001 1
25 Las funciones seleccionaron 8 medidas para caracterizar a los grupos discriminados (F = 3.42, p < 0.0001) (Tabla No 9). Las hembras de la población de Suárez, se caracterizaron por presentar una mayor longitud prepectoral en comparación con las hembras de Tota y Bogotá. Por otra parte, las hembras de Bogotá presentaron una mayor longitud de la aleta dorsal y una menor altura del pedúnculo caudal respecto a las poblaciones de Suárez y Tota. Tabla No. 9. Variables morfométricas tradicionales, seleccionadas por el método paso a paso (stepwise), en la discriminación de las hembras de G. bogotensis en las tres cuencas, y sus coeficientes canónicos estandarizados, respecto a cada función canónica. Función canónica 1 Función canónica 2 Sigla Variable (80%) (20%) LPP Longitud prepectoral 3.417084514 1.811312178 LPV Longitud preventral 2.077045847 0.233365464 LD Longitud aleta dorsal 0.101396654 2.607472966 LBA Longitud base aleta anal 0.119396091 1.850693298 LA Longitud aleta anal 0.622544296 0.316509715 APC Altura pedúnculo caudal 0.041704522 2.426042588 LH Longitud hocico 1.363542897 0.494421971 DO Diámetro del ojo 0.698741456 0.052083412 La prueba de validación cruzada clasificó correctamente a 153 de las 201 hembras de G. bogotensis (71.78%). Los individuos mejor clasificados fueron los de la cuenca del río Suárez con el 87.19% (Tabla No. 10). Tabla No 10. Porcentajes de clasificación de las hembras de G. bogotensis, utilizando la prueba de validación cruzada en el análisis de morfometría tradicional. Resultados clasificación Cuenca del río Total Suárez Bogotá Tota Suárez 95 12 2109 Validación cruzada Bogotá 15 26 9 50 Tota 1 9 3242 Suárez 87.16 11.01 1.83 100 Porcentaje Bogotá 30 52 18100 Tota 2.38 21.49 76.19 100 Promedio de porcentaje de clasificación correcta 71.8
26 En el Análisis Discriminante de los machos (n= 240), las funciones canónicas también discriminaron significativamente las tres poblaciones (Lambda de Wilk´s 0.3307; p < 0.0001). La primera función contó con el 59.26 % de la variación y separó las poblaciones de Suárez y Bogotá de la población de Tota. La segunda función contó con el 40.74% y separó a los individuos de la población de Bogotá de los ejemplares de Suárez. En esta función, los puntajes de los ejemplares de Tota se encontraron sobrepuestos con los puntajes de las poblaciones restantes (Figura No. 7). Las diferencias entre las medias de los grupos fueron altamente significativas (Tabla No. 11).
Figura No 7. Morfometría tradicional. Gráfica bivariada de la proyección de los .
27 puntajes de los machos de G. bogotensis pertenecientes a las cuencas de los ríos Suárez, Bogotá y cuenca del Lago de Tota, sobre las dos funciones discriminantes. Tabla No. 11. Morfometría tradicional. Matriz triangular de las distancias al cuadrado entre los centroides de los grupos (machos de G. bogotensis ) y de las pruebas de diferencia de medias usando Distancias de Mahalanobis. Matriz triangular Cuenca del río Suárez Bogotá Tota Distancias al cuadrado Suárez 0 4.06 5.46 entre los centroides de Bogotá 4.06 0 8.17 los grupos Tota 5.46 8.17 0 p > Distancia de Suárez 1 < 0.0001 < 0.0001 Mahalanobis para Bogotá < 0.0001 1 < 0.0001 distancias al cuadrado Tota < 0.0001 < 0.0001 1 Las funciones canónicas seleccionaron 9 de las 18 variables morfométricas para caracterizar a los grupos discriminados (F= 3.40, p< 0.0001) (Tabla No. 12). La altura del cuerpo (AC), fue el carácter que hizo la mayor contribución en la discriminación de las tres poblaciones. Por tanto, los machos de Tota se caracterizaron por presentar una mayor altura del cuerpo, mientras que los machos de Bogotá registraron las longitudes más pequeñas. Tabla No. 12. Variables morfométricas tradicionales, seleccionadas por el método paso a paso (stepwise), en la discriminación de los machos de G. bogotensis en las tres cuencas, y sus coeficientes canónicos estandarizados, respecto a cada función canónica. Función canónica 1 Función canónica 2 Sigla Variable (59.26%) (40.74%) LPD Longitud predorsal 0.808802869 1.610581094 LPP Longitud prepectoral 2.433761739 0.375534811 LPA Longitud preanal 1.146914087 2.451078109 LBD Longitud base aleta dorsal 0.664626106 0.514185684 LV Longitud aleta ventral 0.595172749 0.727891539 AC Altura del cuerpo 4.764949961 4.046167858 LC Longitud de la cabeza 1.100424161 1.595633469 LH Longitud hocico 0.910988564 0.27451041 AIO Ancho interorbital 0.829790955 1.927770589
28 La prueba de validación cruzada clasificó correctamente 182 de los 240 machos de G. bogotensis (70.37%). Al igual que la clasificación de las hembras, el grupo con mayor porcentaje de clasificación correcta fue Suárez, con un 84.03%, seguido por Tota con un 77.08% y por último Bogotá con un 50% (Tabla No. 13). Tabla No 13. Porcentajes de clasificación de los machos de G. bogotensis, usando la prueba de validación cruzada en el análisis de morfometría tradicional.
Resultados clasificación Cuenca del río Total Suárez Bogotá Tota Suárez 121 12 11144 Validación cruzada Bogotá 18 24 6 48 Tota 7 4 3748 Suárez 84.03 8.33 7.64 100 Porcentaje Bogotá 37.5 50 12.5 100 Tota 14.58 8.33 77.08 100 Promedio de porcentaje de clasificación correcta 70.4 7.1.2. Morfometría geométrica. De los 441 ejemplares de G. bogotensis capturados, 261 fueron utilizados para el análisis de morfometría geométrica del contorno del pez, por presentar una longitud total igual o superior a los 50 mm (Tabla No. 14). En el presente estudio, se necesitaron 9 repeticiones para el ajuste de las elipses al contorno del pez, generando en total 36 variables. El Análisis Discriminante basado en variables de la morfometría geométrica del contorno de G. bogotensis, resultó en una función canónica que explica el 100% de la variación entre machos y hembras (Figura No. 8). La discriminación expresada por el modelo (Lambda de Wilk´s 0.8291; p =0.0579) y las distancias entre las medias de los grupos (machos y hembras) (Tabla No. 15) no fueron significativas. Por consiguiente, se realizó el Análisis Discriminante de las cuencas con todos los ejemplares.
29 Tabla No. 14. Número de ejemplares empleados para morfometría geométrica de G. bogotensis por sitio de muestreo y sexo. El paréntesis señala la media y desviación estándar de la longitud total en cada cuenca. Cuenca Sitio de muestreo ♀ ♂ Total general Laguna de Fúquene 2 3 5 Suárez Río Ubaté 1222 34 (x =59.29, Laguna de Cucunubá 1 4 5 s = 6.77) Embalse El Hato 1 1 Vallado Mano de Ramos río Lenguazaque 22 30 52 Total Suárez 38 59 97 Río Bogotá Sector Tibitó 5 5 Bogotá Río Bogotá Vallado La Susana 27 20 47 (x = 62.12, Quebrada Mancilla 7 5 12 s = 7.97) Embalse de Tominé 1 10 11 Total Bogotá 40 35 75 Tota Quebrada Los Pozos Lago de Tota 29 30 59 (x = 63.41, s = 5.16) Río Upía 12 18 30 Total Tota 41 48 89
Figura No. 8. Morfometría geométrica. Gráfica de los centroides de los grupos de .
30 machos y hembras de G. bogotensis sobre la función discriminante. Las barras de error representan la desviación estándar de cada grupo sobre la función discriminante. Tabla No. 15. Morfometría geométrica. Matriz triangular de las distancias al cuadrado entre los centroides de los grupos (machos y hembras de G. bogotensis ) y de la prueba de diferencia de medias usando Distancias de Mahalanobis. Matriz triangular Sexo ♀ ♂ Distancias al cuadrado entre los ♀ 0 0.82458 centroides de los grupos ♂ 0.82458 0
p > Distancia de Mahalanobis ♀ 1 0.0579 para las distancias al cuadrado ♂ 0.0579 1 Las dos funciones canónicas resultantes, discriminaron significativamente a los individuos en tres grupos, correspondientes a las tres cuencas (Lambda de Wilk´s 0.2829; p <0.0001). La primera función explicó el 63.26% de la variación total y discrimina a los individuos de Suárez y Bogotá, de los individuos de Tota. La segunda función explica el 36.74% y discrimina a los individuos de Suárez de los individuos de Bogotá (Figura No. 9). Las diferencias entre las medias de los grupos fueron altamente significativas (Tabla No. 16). El análisis discriminante paso a paso seleccionó 14 variables para caracterizar a los tres grupos discriminados (F= 3.59, p< 0.0001) (Tabla No. 17). Las variables que más contribuyeron en la discriminación de los grupos fueron D4, en la primera función canónica y A4 en la segunda función. La prueba de clasificación por validación cruzada clasificó correctamente 213 de los 261 ejemplares (80.74%). Tota fue el grupo con el mayor porcentaje de clasificación correcta, con un 91.01%, seguido de Suárez, que contó con un 84.54% y por último Bogotá con 66.67% . El procedimiento también clasificó ejemplares en otro grupo, diferente a los grupos establecidos a priori (Tabla No 18).
31 Figura No. 9. Morfometría geométrica. Gráfica bivariada de la proyección de los puntajes de los ejemplares de G. bogotensis pertenecientes a las cuencas de los ríos Suárez, Bogotá y cuenca del Lago de Tota, sobre las dos funciones discriminantes. Tabla No. 16. Morfometría geométrica. Matriz triangular de las distancias al cuadrado entre los centroides de los grupos (machos y hembras de G. bogotensis ) y de las pruebas de diferencia de medias usando Distancias de Mahalanobis. Matriz triangular Cuenca del río Suárez Bogotá Tota Distancias al cuadrado Suárez 0 3.98878 5.75603 entre los centroides de Bogotá 3.98878 0 6.1555 los grupos Tota 5.75603 6.1555 0 p > Distancia de Suárez 1 < 0.0001 < 0.0001 Mahalanobis para Bogotá < 0.0001 1 < 0.0001 distancias al cuadrado Tota < 0.0001 < 0.0001 1
32 Tabla No. 17. Variables de la morfometría geométrica del contorno seleccionadas por el método paso a paso (stepwise), en la discriminación de los individuos de G. bogotensis de las tres cuencas, y los coeficientes canónicos estandarizados de cada variable, respecto a las funciones canónicas. Función Función Variable canónica 1 canónica 2 (63.26%) (36.74%) A2 0.272104612 0.315577448 B3 0.488604994 0.01614081 C3 0.113707513 0.397065358 D3 0.155839315 0.256362764 A4 0.424925684 0.71958484 D4 1.234362349 0.309252959 B5 0.603398603 0.033307768 C5 0.715443225 0.121308991 C6 0.078283331 0.573935757 C7 0.276439681 0.516233985 D7 0.382124127 0.085768371 A8 0.038789869 0.549627397 A9 0.3178628 0.53503125 B9 0.438638051 0.105348835 Tabla No 18. Porcentaje de clasificación de los individuos de G. bogotensis usando la prueba de validación cruzada en el análisis de morfometría geométrica
Resultados clasificación Cuenca del río Total Suárez Bogotá Tota Otro Suárez 82 5 4 6 97 Validación Bogotá 10 50 7 8 75 cruzada Tota 5 1 81 2 89 Suárez 84.54 5.15 4.12 6.19 100 Porcentaje Bogotá 13.33 66.67 9.33 10.67 100 Tota 5.62 1.12 91.01 2.25 100
33 7.1.3. Merística. El análisis Discriminante basado en variables merísticas, creó una función que explica el 100% de la variación y discrimina significativamente a hembras y machos de G. bogotensis (Lambda de Wilk´s 0.9198; p < 0.0001) (figura No. 10). Las diferencias entre las medias de los grupos fueron altamente significativas (Tabla No. 19). Las funciones discriminantes seleccionaron dos variables merísticas para caracterizar los grupos discriminados (F= 7.51, P < 0.0001) (Tabla No. 20). La prueba de clasificación por validación cruzada, clasificó correctamente 326 de los 441 individuos de G. bogotensis . El porcentaje de clasificación correcta de las hembras fue del 73.63% mientras que el de los machos fue de 74.17% (Tabla No.21).
Figura No 10. Merística. Diagrama de caja con líneas al 95% de confianza de los puntajes de machos y hembras del total de la muestra de G. bogotensis, sobre la función discriminante.
34 Tabla No. 19. Merística. Matriz triangular de las distancias al cuadrado entre los centroides de los grupos (machos y hembras de G. bogotensis ) y de la prueba de diferencia de medias usando Distancias de Mahalanobis. Matriz triangular Sexo ♀ ♂ Distancias al cuadrado entre los ♀ 0 0.34946 centroides de los grupos ♂ 0.34946 0
p > Distancia de Mahalanobis ♀ 1 0.0003 para las distancias al cuadrado ♂ 0.0003 1 Tabla No. 20. Variables merísticas seleccionadas por el método paso a paso (stepwise), en la discriminación de machos y hembras de G. bogotensis , y los coeficientes canónicos estandarizados de cada variable, respecto a la función canónica. Sigla Variable Función canónica 1 V Radios en la aleta ventral 0.493502554 DM Dientes en la maxila 0.751472095 Tabla No 21. Porcentaje de clasificación de machos y hembras de G. bogotensis , mediante la prueba de validación cruzada en el análisis de la merística. Resultados clasificación Sexo Total ♀ ♂ Validación ♀ 148 53 201 cruzada ♂ 62 178 240 ♀ 73.63 26.37 100 Porcentaje ♂ 25.83 74.17 100 Promedio de porcentaje de clasificación correcta 73.9 En el Análisis Discriminante de las hembras, se generaron dos funciones canónicas que explican el 67.36% y 32.67% de la variación total. La primera función separa a Tota y Bogotá de Suárez, mientras que la segunda función discrimina a Bogotá de Tota (Lambda de Wilk´s 0.4691; p < 0.0001) (Figura No. 11). Las distancias diferencias entre las medias de los tres grupos fueron altamente significativas (Tabla
35 No. 22). El método paso a paso seleccionó 8 de las 12 variables merísticas, las cuales contribuyen significativamente en la discriminación entre las hembras de G. bogotensis de las diferentes cuencas (F = 3.40, p < 0.0001) (Tabla No. 23). Las hembras de G. bogotensis fueron clasificadas correctamente en un 68.04%, mediante la prueba de validación cruzada. Suárez contó con el mayor porcentaje de clasificación correcta (88.99%), seguido por Bogotá con un 58% y por último Tota con un 57.14%. La prueba también clasificó individuos en otro grupo, diferente a los grupos establecidos a priori (Tabla No. 24).
Figura No 11. Merística. Gráfica bivariada de la proyección de los puntajes de las hembras de G. bogotensis pertenecientes a las cuencas de los ríos Suárez, Bogotá y cuenca del lago de Tota, sobre las dos funciones discriminantes.
36 Tabla No. 22. Merística. Matriz triangular de las distancias al cuadrado entre los centroides de los grupos (hembras de G. bogotensis ) y de las pruebas de diferencia de medias usando Distancias de Mahalanobis. Matriz triangular Cuenca del río Suárez Bogotá Tota Distancias al cuadrado Suárez 0 2.52035 3.82899 entre los centroides de Bogotá 2.52035 0 2.89185 los grupos Tota 3.82899 2.89185 0 p > Distancia de Suárez 1 < 0.0001 < 0.0001 Mahalanobis para Bogotá < 0.0001 1 < 0.0001 distancias al cuadrado Tota < 0.0001 < 0.0001 1 Tabla No. 23. Variables merísticas seleccionadas por el método paso a paso (stepwise), en la discriminación de las hembras de G. bogotensis de las tres cuencas, y los coeficientes canónicos estandarizados de cada variable, respecto a las funciones canónicas. Función canónica 1 Función canónica 2 Sigla Variable (67.36%) (32.64%) EDL Escamas debajo de la línea lateral 0.238129434 0.350216487 ESL Escamas sobre línea lateral 0.238183984 0.400280013 EP Escamas perforadas 0.287323304 0.128413382 A Radios en aleta anal 0.373840024 0.236728769 P Radios en aleta pectoral 0.534039488 0.06212057 V Radios en aleta ventral 0.679235831 0.181662599 DD Dientes en el dentario 0.568322563 0.640936004 NRA Número radios simples en aleta anal 0.183118652 0.358623466 Tabla No 24. Porcentaje de clasificación de las hembras de G. bogotensis , mediante la prueba de validación cruzada en el análisis de merística Resultados clasificación Cuenca del río Total Suárez Bogotá Tota Otro Suárez 97 3 3 6 109 Validación cruzada Bogotá 12 29 3 6 50 Tota 10 4 24 4 42 Suárez 88.99 2.75 2.75 5.5 100 Porcentaje Bogotá 24 58 6 12 100 Tota 23.81 9.52 57.14 9.52 100 Promedio de porcentaje de clasificación correcta 68
37 El análisis Discriminante de los machos de G. bogotensis , generó dos funciones canónicas: La primera función contó con el 75.84% y discriminó a los individuos de Tota de los de Suárez (Lambda de Wilk´s 0.6054; p < 0.0001), mientras que la segunda función discriminó a los individuos de Tota de los de Bogotá (Lambda de Wilk´s 0.8755; p < 0.0012) (Figura No. 12). Las diferencias entre las medias de tres grupos fueron altamente significativas (Tabla No. 25).
Figura No 12. Merística. Gráfica bivariada de la proyección de los puntajes de los machos de G. bogotensis pertenecientes a las cuencas de los ríos Suárez, Bogotá y cuenca del Lago Tota, sobre las dos funciones discriminantes.
38 Tabla No. 25. Merística . Matriz triangular de las distancias al cuadrado entre los centroides de los grupos (machos de G. bogotensis ) y de las pruebas de diferencia de medias usando Distancias de Mahalanobis.
Matriz triangular Cuenca del río Suárez Bogotá Tota Distancias al cuadrado Suárez 0 1.21507 2.904 entre los centroides de Bogotá 1.21507 0 2.16873 los grupos Tota 2.904 2.16873 0 p > Distancia de Suárez 1 0.0001 < 0.0001 Mahalanobis para Bogotá 0.0001 1 < 0.0001 distancias al cuadrado Tota < 0.0001 < 0.0001 1 Las funciones seleccionaron 6 variables merísticas para caracterizar los grupos discriminados (Tabla No. 26). Los machos de G. bogotensis fueron clasificados correctamente en un 71.84%. Acorde a los resultados de clasificación de las hembras, Suárez fue el grupo con mayor porcentaje de clasificación correcta con un 88.89%, seguido por Bogotá con un 64.58% y por último Tota con un 62.8%. De nuevo, la prueba clasificó individuos en un grupo diferente a los establecidos a priori (Tabla No. 27). Tabla No. 26. Variables merísticas seleccionadas por el método paso a paso (stepwise), en la discriminación de las machos de G. bogotensis de las tres cuencas, y los coeficientes canónicos estandarizados de cada variable, respecto a las funciones canónicas.
Función canónica 1 Función canónica 2 Sigla Variable (75.84%) (24.16%) EDL Escamas debajo de la línea lateral 0.269546063 0.401092584 A Radios en la aleta anal 0.270275251 0.275987305 P Radios en la aleta pectoral 0.547930313 0.609054624 V Radios en la aleta ventral 0.640715315 0.507056504 DD Dientes en el dentario 0.557357926 0.049334574 NRA Número radios simples en aleta anal 0.480389057 0.832511699
39 Tabla No 27. Porcentaje de clasificación de los machos de G. bogotensis , mediante la prueba de validación cruzada en el análisis de merística.
Resultados clasificación Cuenca del río Total Suárez Bogotá Tota Otro Suárez 128 10 1 5 144 Validación cruzada Bogotá 31 11 1 5 48 Tota 3 8 30 7 48 Suárez 88.89 6.94 0.69 3.47 100 Porcentaje Bogotá 22.92 64.58 2.08 10.42 100 Tota 16.67 6.25 62.5 14.58 100 Promedio de porcentaje de clasificación correcta 71.8 7.2. Discusión. 7.2.1. Morfometría tradicional. El presente estudio, demuestra la existencia de dimorfismo sexual y variación morfológica en función de la cuenca hidrográfica donde se colectó G. bogotensis . En primera instancia, la discriminación entre los sexos, fue confirmada estadísticamente por las diferencias significativas entre los centroides de los grupos y por el alto porcentaje de clasificación correcta dentro de cada uno (83.22%). El dimorfismo sexual se detectó en el tamaño de la cabeza, en la longitud del pedúnculo caudal y en el tamaño y posición de las aletas. Este resultado contrasta con el estudio de Román Valencia et al. (2003) quienes no detectaron dimorfismo sexual en la especie. Aunque se desconocen las razones del dimorfismo sexual en G. bogotensis, es probable que esta variación sea el resultado de diferentes presiones selectivas experimentadas por los sexos. Las diferencias en el tamaño corporal y longitud de las aletas, son frecuentes en los machos y hembras de muchas especies de peces, y pueden ocurrir por diferentes razones, incluyendo la selección de pareja, competencia macho – macho por pareja, diferencias sexuales en el comportamiento, territorialidad y procesos ecológicos (Ostrand et al. 2001; Kokita y Mozita 2002).
40 Los análisis morfométricos de los machos y hembras de G. bogotensis , detectaron diferencias significativas entre las poblaciones de las cuencas de los ríos Suárez, Bogotá y cuenca del Lago de Tota. Tanto en los machos como en las hembras, las funciones canónicas discriminaron a los individuos en tres grupos, que corresponden a las tres poblaciones estudiadas. No obstante, las diferencias morfométricas entre las poblaciones varían de acuerdo al sexo analizado. Las hembras se diferenciaron por la longitud del hocico y por longitudes asociadas a la posición de las aletas, mientras que los machos se diferenciaron principalmente por la altura del cuerpo. Los machos de la cuenca del Lago de Tota, registraron una mayor altura del cuerpo, en comparación a los ejemplares de las cuencas de los ríos Suárez y Bogotá. Es posible que esta variación sea el resultado de la continua predación a la que está sometida G. bogotensis en el Lago de Tota, por parte de la trucha arco iris Oncorhynchus mykiss, la cual fue reportada por Mora et al. (1992). Los predadores, no solo afectan la distribución y abundancia de las especies, sino que también afectan la distribución y abundancia del fenotipo dentro de una especie (Langerhans 2004). Anders et al. (1995) y Holopainen et al. (1997) reportaron que la carpa ( Carassius carassius ) presenta un cuerpo más alto en presencia de predadores. Hendry et al. (2005) estudió dos poblaciones de guppy ( Poecilia reticulata ) de Trinidad y encontró que los machos presentaron una mayor altura del cuerpo en los sitios donde hubo un mayor número de predadores. Por otra parte, las diferencias morfométricas entre las poblaciones nativas (Suárez y Bogotá) y la población de Tota, demuestran que el transplante de G. bogotensis a nuevos hábitat, resulta en la divergencia morfométrica de las nuevas poblaciones. Esta variación es comparable con los resultados de Collyer et al. (2005) quien detectó diferencias entre poblaciones nativas y transplantadas de Cyprinodon tularosa.
41 Los machos y hembras de las poblaciones de Suárez y Tota, contaron con altos porcentajes de clasificación correcta (superiores a 76%) comparados con el porcentaje de clasificación de la población de la cuenca del río Bogotá (en promedio 51%). Este resultado, puede estar indicando una menor variación entre las poblaciones y/o una mayor variación dentro de la población de Bogotá (Solem et al. 2006). En el presente estudio, la habilidad de las funciones discriminantes de clasificar correctamente individuos, es comparable con los resultados obtenidos en análisis discriminantes de otras especies En este estudio, se clasificaron correctamente 71.8% de las hembras de G. bogotensis en uno de los tres grupos, usando 8 caracteres morfométricos, y 70.4% de los machos fueron clasificados correctamente usando 9 caracteres. Murta (2000) obtuvo clasificaciones correctas entre 45 y 97 % para 5 grupos de caballa ( Trachurus trachurus ) usando 14 caracteres morfométricos. Poulet et al (2004) obtuvo clasificaciones correctas entre 71.1 y 80.5% para dos poblaciones aisladas de lucioperca ( Sander lucioperca ) usando 6 variables morfométricas. Dos poblaciones de merluza blanca ( Urophycis tenuis) que habitan en diferentes profundidades, fueron clasificadas correctamente en un 82.5% (hembras 81%, machos 84%) usando 6 y 8 caracteres morfométricos, respectivamente (Hurlbut and Clay, 1998). Es posible que las diferencias morfométricas detectadas en el presente estudio, sean producto principalmente del aislamiento geográfico entre las poblaciones de las cuencas de los ríos Suárez y Bogotá y cuenca del Lago de Tota. El aislamiento geográfico puede resultar en el desarrollo de diferentes características morfológicas entre las poblaciones de peces, porque el efecto interactivo del ambiente, la selección y la genética sobre la ontogenia, produce variación morfológica dentro de una especie (Cadrin, 2000, Poulet et al. 2005). Un grado suficiente de aislamiento, puede resultar en una notable diferenciación morfológica, merística y genética entre las poblaciones de una especie (Turan et al. 2004).
42 7.2.2. Morfometría geométrica. El análisis de la forma del cuerpo de G. bogotensis , usando los coeficientes de Fourier, no detectó diferencias significativas entre los machos y hembras de la especie, lo que parece indicar que el dimorfismo sexual en las medidas morfométricas (previamente reportado en este estudio), no afectan la forma del cuerpo de los sexos. Este resultado también contrastó con los hallazgos de Forero y Garzón (1974), quienes reportaron diferencias en el área predorsal de los machos y hembras, debido a que los machos presentan una curvatura muy acentuada en las trece primeras vértebras. Por otra parte, el análisis reveló la existencia de diferencias significativas entre las poblaciones de G. bogotensis. La variación geográfica en la forma del cuerpo, fue confirmada estadísticamente por la diferencia significativa entre los centroides de los tres grupos y por el alto porcentaje de clasificación dentro de cada uno (80.74%). Las funciones canónicas discriminaron a los ejemplares en tres grupos que corresponden con las tres cuencas estudiadas. En relación con los resultados del análisis de las medidas morfométricas, la cuenca del río Bogotá, contó con el porcentaje más bajo de clasificación, corroborando así la existencia de una mayor heterogeneidad en el morfotipo de esta población. Sin embargo, en este análisis, Tota contó con un mayor porcentaje de clasificación correcta (91.01%) respecto a la población de Suárez (84.54%). Probablemente, la variación intrapoblacional fue influenciada por el crecimiento alométrico. Aunque la selección de ejemplares adultos de tallas iguales o superiores a 50 mm, pudo haber reducido el efecto de este factor, los individuos de las poblaciones de Suárez y Bogotá presentaron una mayor variación en longitud total (x = 59.29, s = 6.77 para Suárez; x = 62.12, s = 7.97 para Bogotá) respecto a los individuos de la población de Tota (x = 63.41, σ = 5.16). Los coeficientes de Fourier son utilizados comúnmente como observaciones multivariadas para el análisis discriminante, y muchos estudios han utilizado
43 exitosamente las transformaciones de Fourier de la forma de la escama o el otolito, para la discriminación de poblaciones de peces (Cadrin 2000). Por ejemplo: Poulet et al. (2004) encontraron diferencias significativas en la forma del otolito de dos poblaciones aisladas de Lucioperca ( S. lucioperca ), Poulet et al. (2005) detectaron diferencias en la forma de la escama de Leuciscus lueciscus burdigalensis de dos poblaciones del río Viaur en el Noroeste de Francia. El presente estudio demostró que el análisis de la forma del cuerpo de G. bogotensis , usando coeficientes de Fourier, es un método eficiente en la identificación y discriminación de las poblaciones de las cuencas de los ríos Suárez, Bogotá y cuenca del Lago de Tota. Además es una técnica que puede ser implementada en estudios posteriores, sin la necesidad de sacrificar o emplear métodos invasivos en los peces. Esta es una ventaja considerando que la especie se encuentra actualmente amenazada de extinción. 7.2.3. Merística. El análisis de los caracteres merísticos detectó diferencias significativas entre los machos y hembras de G. bogotensis y a su vez entre las poblaciones de las cuencas de los ríos Suárez y Bogotá y la cuenca del lago Tota. Las diferencias entre los sexos y entre las poblaciones, fueron confirmadas estadísticamente por las diferencias entre los centroides de los grupos. Los porcentajes de clasificación correcta tanto en los sexos como en las cuencas, fueron inferiores a los reportados por los métodos de morfometría. Dos de las tres poblaciones (Bogotá y Tota), presentaron bajos porcentajes de clasificación correcta (60.55%), lo que parece indicar que existe una mayor variación intrapoblacional y/o una menor variación entre las cuencas. Además, se observó que el método clasificó en promedio un 9% de los ejemplares de las tres cuencas en otro grupo, corroborando así la existencia de una mayor heterogeneidad morfológica dentro de los cuencas.
44 Los resultados son comparables con otros estudios que han utilizado caracteres morfométricos y merísticos para identificar y discriminar entre poblaciones de peces. Hurlbut y Clay (1998) encontraron que las funciones discriminantes morfométricas detectaron una mayor variación entre dos poblaciones de merluza blanca ( Urophycis tenuis ) en comparación con las funciones discriminantes merísticas. Waldman et al. (1997), compararon siete diferentes métodos de identificación de poblaciones (análisis discriminante de datos morfométricos y merísticos, análisis de regresión logística de la combinación de datos morfométricos y merísticos, análisis discriminante de características de las escamas, análisis discriminante de datos de inmunoensayos, y análisis de DNA mitocondrial) sobre dos poblaciones de róbalo rayado ( Morone saxatilis ) y concluyeron que las técnicas basadas en morfometría son el mejor método fenotípico. Es difícil precisar las causas de la variación merística entre las poblaciones de G. bogotensis dado que los caracteres merísticos varían por diferentes razones, incluyendo salinidad, luz, oxígeno disuelto y temperatura (Swain y Foote, 1999). En el presente estudio, se sugiere que esta variación puede ser el producto del aislamiento geográfico y del efecto de la interacción de factores genéticos y ambientales sobre los organismos en cada cuenca. El conteo de las estructuras óseas en G. bogotensis , no sólo permitió la cuantificación de la variación merística entre las poblaciones de las tres cuencas, sino que también permitió comparar con las dos otras especies del género Grundulus. Cada especie puede tener un alto rango de variación morfológica, que se sobrepone con características de otras especies (Narváez et al. 2005). En el presente estudio, se observó que entre 2.72 y 77.8% de los ejemplares colectados, presentaron caracteres propuestos en la diagnosis de G. quitoensis y G. cochae . (ANEXO IV). Además, y en contradicción con los hallazgos de Román Valencia et al. (2003), todos los ejemplares de G. bogotensis colectados, presentaron el primer pterigióforo de la aleta anal ancho (Figura No. 13)
45
Figura No 13. Perfil izquierdo de la aleta anal transparentada de un ejemplar de G. bogotensis . Entre el óvalo se encuentra señalado el primer pterigióforo de la aleta. 8. Conclusiones. Se encontraron diferencias morfométricas y merísticas entre las poblaciones de G. bogotensis de las cuencas de los ríos Suárez y Bogotá, y cuenca del Lago de Tota. Las diferencias entre los grupos son significativas y fueron confirmadas estadísticamente por las diferencias entre los centroides de los grupos y por el porcentaje de clasificación. Los machos y las hembras de G. bogotensis presentaron diferencias significativas en su morfometría y merística, y la variación entre las poblaciones de las cuencas de los ríos Bogotá y Suárez y cuenca del Lago de tota dependió del sexo analizado.
46 La población de la cuenca del río Bogotá presentó un bajo porcentaje de clasificación correcta en todos los análisis, sugiriendo la existencia de una mayor heterogeneidad morfológica dentro de esta población. Hasta el momento, se puede afirmar que la variación morfométrica y merística entre poblaciones de G. bogotensis de los ríos Suárez, Bogotá y Tota , se debe principalmente al aislamiento de las poblaciones y las diferentes condiciones ambientales de cada cuenca. La observación de las estructuras óseas contables (caracteres merísticos) permitió detectar la presencia de caracteres diagnósticos de G. cochae y G. quitoensis en ejemplares de G. bogotensis. El carácter Primer pterigióforo de la aleta anal, propuesto en la diagnosis de G. cochae se encontró presente en el 100% de los ejemplares colectados para el desarrollo del presente estudio. 9. Recomendaciones. No se puede establecer hasta el momento si las diferencias encontradas son producto de cambio evolutivo, o son variaciones poblacionales condicionadas por diferentes presiones ecológicas, sin base genética. Por lo tanto, es necesario concretar estudios que involucren aspectos tróficos y genéticos de las poblaciones de G. bogotensis de las cuencas de los ríos Suárez, Bogotá y Tota para conocer su contribución en la variación morfológica de la especie.
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54 11. Anexos. ANEXO I. Porcentajes de variación total expresado por el Primer Componente Principal, coeficientes del Primer Componente Principal y Matrices de correlación de los Análisis de Componentes Principales realizados para la comprobación y eliminación del efecto del tamaño sobre las variables morfométricas de G. bogotensis . Tabla No. 28. Porcentaje de variación total expresado por el Primer Componente y coeficientes del Primer Componente Principal, de los Análisis de Componenters Principales de las variables morfométricas de G. bogotensis.
Ambos sexos Variables (n= 441) ♀ (n= 201) ♂ (n= 240) Longitud estándar 0.99 0.99 0.99 Longitud predorsal 0.98 0.99 0.98 Longitud prepectoral 0.98 0.97 0.98 Longitud preventral 0.98 0.98 0.99 Longitud preanal 0.98 0.99 0.96 Longitud base dorsal 0.94 0.93 0.97 Longitud dorsal 0.97 0.97 0.97 Longitud base anal 0.95 0.93 0.96 Longitud aleta anal 0.95 0.93 0.97 Longitud aleta pectoral 0.97 0.96 0.97 Longitud aleta ventral 0.96 0.96 0.95 Longitud pedúnculo caudal 0.95 0.95 0.98 Altura pedúnculo caudal 0.98 0.98 0.98 Altura cuerpo 0.91 0.84 0.98 Longitud cuerpo 0.99 0.98 0.99 Longitud hocico 0.96 0.96 0.95 Diámetro del ojo 0.92 0.92 0.92 Ancho interorbital 0.98 0.97 0.98 Porcentaje de variación expresado por el CP1 92.86 90.94 94.87
55 Tabla No. 29. Matriz de Correlación del Análisis de Componentes Principales de las variables morfométricas de ambos sexos (n = 441) de G. bogotensis .
LT LPD LPP LPV LPA LBD LD LBA LA LP LV1 LPC APC AC LC LH DO AIO Correlación LT 1.000 .986 .969 .979 .990 .932 .956 .934 .934 .955 .949 .951 .970 .887 .978 .945 .910 .966 LPD .986 1.000 .969 .975 .986 .924 .955 .930 .932 .953 .946 .935 .969 .882 .977 .942 .917 .961 LPP .969 .969 1.000 .957 .971 .921 .944 .917 .923 .949 .949 .920 .956 .868 .977 .941 .911 .952 LPV .979 .975 .957 1.000 .989 .912 .938 .905 .909 .940 .935 .932 .958 .878 .968 .942 .907 .954 LPA .990 .986 .971 .989 1.000 .922 .952 .917 .924 .953 .948 .941 .966 .880 .976 .947 .916 .961 LBD .932 .924 .921 .912 .922 1.000 .936 .929 .914 .917 .918 .894 .924 .830 .933 .893 .850 .916 LD .956 .955 .944 .938 .952 .936 1.000 .927 .936 .942 .939 .909 .936 .853 .951 .918 .884 .935 LBA .934 .930 .917 .905 .917 .929 .927 1.000 .927 .923 .918 .882 .917 .835 .937 .888 .866 .916 LA .934 .932 .923 .909 .924 .914 .936 .927 1.000 .929 .928 .881 .912 .834 .935 .887 .863 .910 LP .955 .953 .949 .940 .953 .917 .942 .923 .929 1.000 .962 .907 .937 .854 .957 .912 .898 .931 LV .949 .946 .949 .935 .948 .918 .939 .918 .928 .962 1.000 .903 .934 .858 .954 .901 .886 .926 LPC .951 .935 .920 .932 .941 .894 .909 .882 .881 .907 .903 1.000 .935 .839 .928 .906 .848 .912 APC .970 .969 .956 .958 .966 .924 .936 .917 .912 .937 .934 .935 1.000 .893 .965 .939 .887 .954 AC .887 .882 .868 .878 .880 .830 .853 .835 .834 .854 .858 .839 .893 1.000 .879 .850 .805 .874 LC .978 .977 .977 .968 .976 .933 .951 .937 .935 .957 .954 .928 .965 .879 1.000 .942 .923 .961 LH .945 .942 .941 .942 .947 .893 .918 .888 .887 .912 .901 .906 .939 .850 .942 1.000 .882 .939 DO .910 .917 .911 .907 .916 .850 .884 .866 .863 .898 .886 .848 .887 .805 .923 .882 1.000 .894 AIO .966 .961 .952 .954 .961 .916 .935 .916 .910 .931 .926 .912 .954 .874 .961 .939 .894 1.000 Sig. (1 tailed) LT .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LPD .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LPP .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LPV .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LPA .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LBD .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LD .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LBA .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LA .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LP .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LV .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LPC .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 APC .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 AC .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LC .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LH .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 DO .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 AIO .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000
56 Tabla No. 30. Matriz de Correlación del Análisis de Componentes Principales de las variables morfométricas de las hembras (n = 201) de G. bogotensis .
LT LPD LPP LPV LPA LBD LD LBA LA LP LV LPC APC AC LC LH1 DO AIO Correlación LT 1.000 .988 .966 .980 .989 .923 .955 .922 .922 .953 .945 .952 .970 .812 .980 .951 .909 .961 LPD .988 1.000 .969 .982 .991 .911 .959 .919 .924 .959 .949 .943 .974 .807 .983 .956 .926 .957 LPP .966 .969 1.000 .963 .973 .895 .941 .881 .902 .939 .942 .925 .959 .783 .979 .951 .914 .945 LPV .980 .982 .963 1.000 .994 .907 .943 .898 .904 .941 .938 .938 .963 .801 .977 .951 .913 .950 LPA .989 .991 .973 .994 1.000 .917 .955 .911 .918 .955 .951 .945 .969 .801 .984 .959 .923 .956 LBD .923 .911 .895 .907 .917 1.000 .932 .902 .886 .895 .899 .897 .900 .722 .913 .882 .829 .892 LD .955 .959 .941 .943 .955 .932 1.000 .913 .923 .940 .932 .908 .937 .780 .952 .933 .885 .926 LBA .922 .919 .881 .898 .911 .902 .913 1.000 .902 .898 .879 .869 .892 .736 .912 .877 .855 .890 LA .922 .924 .902 .904 .918 .886 .923 .902 1.000 .917 .909 .870 .899 .749 .919 .888 .846 .890 LP .953 .959 .939 .941 .955 .895 .940 .898 .917 1.000 .954 .909 .938 .766 .953 .920 .896 .917 LV .945 .949 .942 .938 .951 .899 .932 .879 .909 .954 1.000 .900 .931 .775 .947 .912 .881 .916 LPC .952 .943 .925 .938 .945 .897 .908 .869 .870 .909 .900 1.000 .941 .770 .936 .919 .859 .904 APC .970 .974 .959 .963 .969 .900 .937 .892 .899 .938 .931 .941 1.000 .823 .968 .946 .904 .948 AC .812 .807 .783 .801 .801 .722 .780 .736 .749 .766 .775 .770 .823 1.000 .796 .777 .723 .798 LC .980 .983 .979 .977 .984 .913 .952 .912 .919 .953 .947 .936 .968 .796 1.000 .960 .926 .958 LH .951 .956 .951 .951 .959 .882 .933 .877 .888 .920 .912 .919 .946 .777 .960 1.000 .902 .937 DO .909 .926 .914 .913 .923 .829 .885 .855 .846 .896 .881 .859 .904 .723 .926 .902 1.000 .895 AIO .961 .957 .945 .950 .956 .892 .926 .890 .890 .917 .916 .904 .948 .798 .958 .937 .895 1.000 Sig. (1 tailed) LT .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LPD .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LPP .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LPV .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LPA .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LBD .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LD .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LBA .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LA .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LP .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LV .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LPC .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 APC .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 AC .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LC .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LH .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 DO .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 AIO .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000
57 Tabla No. 31. Matriz de Correlación del Análisis de Componentes Principales de las variables morfométricas de los machos (n = 240) de G. bogotensis .
LT LPD LPP LPV LPA LBD LD LA LP LV LPC APC AC LC LH DO AIO Correlación LT 1.000 .984 .976 .979 .993 .952 .958 .954 .961 .958 .952 .973 .977 .981 .940 .910 .973 LPD .984 1.000 .969 .973 .984 .939 .952 .943 .950 .946 .933 .965 .970 .973 .930 .908 .965 LPP .976 .969 1.000 .962 .979 .937 .945 .936 .955 .952 .926 .954 .964 .974 .934 .906 .957 LPV .979 .973 .962 1.000 .985 .936 .939 .932 .949 .945 .930 .962 .974 .973 .936 .905 .962 LPA .993 .984 .979 .985 1.000 .949 .956 .951 .963 .959 .940 .969 .980 .982 .939 .913 .972 LBD .952 .939 .937 .936 .949 1.000 .942 .928 .931 .928 .911 .944 .947 .945 .908 .867 .935 LD .958 .952 .945 .939 .956 .942 1.000 .947 .942 .944 .916 .934 .937 .950 .906 .880 .940 LBA .970 .955 .947 .948 .961 .943 .947 .941 .945 .948 .925 .944 .952 .959 .911 .885 .945 LA .954 .943 .936 .932 .951 .928 .947 1.000 .936 .939 .908 .924 .930 .943 .890 .876 .925 LP .961 .950 .955 .949 .963 .931 .942 .936 1.000 .966 .917 .936 .952 .958 .906 .897 .940 LV .958 .946 .952 .945 .959 .928 .944 .939 .966 1.000 .918 .936 .950 .957 .893 .887 .932 LPC .952 .933 .926 .930 .940 .911 .916 .908 .917 .918 1.000 .936 .930 .933 .898 .845 .926 APC .973 .965 .954 .962 .969 .944 .934 .924 .936 .936 .936 1.000 .978 .964 .934 .873 .959 AC .977 .970 .964 .974 .980 .947 .937 .930 .952 .950 .930 .978 1.000 .974 .935 .896 .961 LC .981 .973 .974 .973 .982 .945 .950 .943 .958 .957 .933 .964 .974 1.000 .929 .921 .963 LH .940 .930 .934 .936 .939 .908 .906 .890 .906 .893 .898 .934 .935 .929 1.000 .862 .940 DO .910 .908 .906 .905 .913 .867 .880 .876 .897 .887 .845 .873 .896 .921 .862 1.000 .890 AIO .973 .965 .957 .962 .972 .935 .940 .925 .940 .932 .926 .959 .961 .963 .940 .890 1.000 Sig. (1 tailed) LT .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LPD .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LPP .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LPV .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LPA .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LBD .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LD .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LBA .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LA .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LP .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LV .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LPC .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 APC .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 AC .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LC .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 LH .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 DO .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 AIO .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000
58 ANEXO II. Protocolo para obtener matrices de datos en morfometría geométrica del contorno, usando coeficientes de Fourier. Extraído de Polanco et al. (2005). Programas requeridos para el desarrollo del protocolo: Microsoft Excel, TPSdig, TPS EFA (Software gratuito incluido en la “serie TPS”); EFAWIN.exe y TOMINI. Se recomienda que los programas se encuentren en la misma carpeta de las imágenes y archivos generados durante el proceso. 1. Adquisición de la imagen y edición de imágenes: 1.a Tomar una fotografía de las estructura en estudio. Se debe utilizar la misma cámara para todas las fotografías, conservando la distancia de toma de la imagen, el aumento, la resolución y la posición, con el propósito de mantener la misma escala de medición y reducir el error. Se recomienda guardar la imagen en formato *.jpg 1.b. Abrir la imagen desde un programa de edición de imágenes (p. e. Adobe Photoshop, ACD See). 1.c. Rotar la imagen a la posición deseada procurando que sea la misma para todas las fotos. 1.d. Seleccionar la opción lápiz y dibujar el contorno de la estructura. 1.e. Seleccionar la imagen del contorno con la opción varita mágica y crear un nuevo archivo *.jpg con la imagen(Figura No.14).
59 Figura No 14. Creación de nuevo archivo con la imagen del contorno empleando Adobe Photoshop ver. 6.0. 1.f. Cerrar la foto original sin salvar los cambios. 2. Creación de matrices de coordenadas para los contornos, con la series de Fourier. 2.a. Abrir una a una las imágenes de los contornos desde el programa TPSdig. 2.b. Enlazar la imagen del contorno con el icono del lazo, haciendo “clic derecho y seleccionando la opción XY coords (Figura No. 15).
60 Figura No. 15. Captura de coordenadas de la forma del contorno empleando programa TPSdig. 2.c. Salvar los datos con extensión *.tps. 2.d. Abrir y cerrar inmediatamente el programa TPS EFA. El programa crea un archivo, con extensión *.dta, a partir de los archivos *.tps creados con TPSdig. 3. Cálculo de las elipses con el modelo matemático de series de Fourier. 3.a. Abrir archivo creado con extensión *dta, seleccionando la opción “Load” del programa EFAWIN. Aparecerán las imágenes de los contornos y las elipses de Fourier en diferentes colores. 3.b. Ajustar el número de repeticiones hasta que la elipse coincida con la forma del contorno. Seleccionar Report según el ajuste deseado. Guardar el archivo con extensión *.out. (Figura No. 16)
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Figura No. 16. Ajuste de las elipses a la forma del contorno empleando programa EFAWIN. 3.c. Abrir el archivo creado en EFAWIN desde el programa TOMINI. Se producirá un archivo denominado TOMINI.TXT, que es legible por cualquier progrma editor de texto. 3.d. Abrir la matriz generada en formato de texto desde Microsoft Excel. Eliminar las cuatro primeras columnas, que corresponden a la primera elipse, debido a que la variación representada en ella es prácticamente nula y no es informativa.
62 ANEXO III. Técnica de transparentación y Tinción de Hueso y Cartílago adaptada de Vari y Provenzano (2005). a. Preservación de los ejemplares en formol al 10% por dos días. b. Deshidratación en alcohol al 50, 70 y 96% (un día por cada concentración). c. Blanqueamiento en solución 90 partes KOH y 10 partes de H2O2 al 3% en sitio iluminado a una temperatura de 28° C por 1 8 horas (Figura No. 17).
Figura No 17. Blanqueamiento de ejemplares de G. bogotensis. d. Lavado con agua destilada. e. Tinción de Alcian Blue (Cartílago): 70% de Alcohol absoluto y 30% Ácido Acético glacial con pequeña concentración de Alcian Blue disuelto (Figura No. 21). f. Transferencia a solución saturada de Bórax durante una hora.
63
Figura No. 21. Tinción de Azul de Alcian de G. bogotensis. g. Transferir a solución Buffer Tripsina: Solución saturada de Bórax con media cucharadita de Tripsina por cada 400 mL de solución. Dejar hasta que se vean los huesos. h. Lavado con agua destilada. i. Tinción rojo de alizarina (Hueso): Solución KOH 1% (80 partes) + solución de alisarina (Alcohol absoluto más rojo de alizarin) (20 partes) 2 a 12 horas (Figura No 22).
64 Figura No. 22. Tinción de Rojo de Alizarina de G. bogotensis . j. Retirar exceso de coloración con agua destilada. k. Preservación de los ejemplares en glicerina 50%. Luego de la observación, se procede a colocar cristales de Timol (Tóxico) en cada recipiente para evitar el deterioro de las muestras por la acción de hongos y bacterias.
65 ANEXO IV. Datos morfométricos y merísticos de G. bogotensis. Tabla No. 32. Formato de recolección de datos de las variables morfométricas tradicionales y merísticas.
Morfometría (mm) Merística Muestra Altura cuerpo Radios anales Longitud anal Longitud total Dientes maxila Radios pélvicas Radios dorsales Longitud dorsal Dientes dentario Longitud hocico Longitud cabeza Diámetro del ojo Longitud pélvica Longitud preanal Radios pectorales Longitud pectoral Longitud estándar Dientes premaxila Escamas sobre LL Ancho interorbital Longitud predorsal Longitud base anal Escamas perforadas Longitud prepélvica Longitud base dorsal Longitud prepectoral Longitud ped. caudal Escamas debajo de LL Escamas encima de LL Altura pedúnculo caudal Radios no ram. en aleta anal Ejemplar No. LT LE LPD LPP LPV LPA LBD LD LBA LA LP LV LPC APC AC LC LH DO AIO EEL EDL ESL EP D A NRA P V LBA LA LP
66 Tabla No. 33. Variables morfometría tradicional de G. bogotensis.
Variables
Población Sexo Altura cuerpo Longitud anal Longitud total Longitud dorsal Longitud hocico Longitud cabeza Diámetro del ojo Longitud pélvica Longitud preanal Longitud pectoral Longitud estándar Ancho interorbital Longitud predorsal Longitud base anal Longitud prepélvica Longitud prepectoral Longitud base dorsal Longitud ped. caudal Altura pedúnculo caudal LT LE LPD LPP LPV LPA LBD LD LBA LA LP LV LPC APC AC LC LH DO AIO Mín 30.22 23.36 13.55 6.74 11.19 14.86 2.93 4.58 3.82 3.40 2.78 2.71 4.87 2.88 1.48 6.45 1.49 1.73 1.10 Máx 68.90 57.41 34.81 16.51 31.32 39.35 6.99 11.48 9.78 9.22 8.43 9.27 12.42 8.08 18.78 15.61 4.39 3.54 4.70 ♀ n = 109 Prom. 46.44 38.31 22.29 11.23 20.26 25.74 4.38 7.74 5.85 6.15 5.36 5.04 7.94 5.06 11.78 10.52 2.78 2.63 2.90 Desv. 10.32 9.10 5.61 2.66 5.36 6.67 0.98 1.57 1.27 1.17 1.37 1.22 1.73 1.30 3.56 2.46 0.72 0.44 0.83 Cuenca del río Suárez Mín 30.13 24.47 13.28 6.99 11.63 14.91 2.96 4.92 3.70 3.91 2.74 2.79 4.03 2.67 6.77 6.27 1.50 1.75 1.60 Máx 74.85 63.86 39.23 19.35 34.14 44.18 8.21 14.22 11.28 11.26 10.56 9.01 13.26 9.36 22.48 19.54 4.83 4.02 5.94 ♂ n = 144 Prom. 49.62 41.38 24.49 12.32 21.80 27.46 4.98 8.52 6.93 6.96 6.16 5.65 8.32 5.61 13.49 11.80 3.07 2.85 3.27 Desv. 11.16 9.76 6.39 3.02 5.44 6.89 1.22 1.93 1.78 1.46 1.68 1.35 1.95 1.60 3.78 3.07 0.84 0.49 1.00 Mín 33.01 26.62 15.46 8.06 14.10 17.44 3.26 4.94 4.57 4.06 3.35 3.46 6.08 3.74 8.05 7.64 1.62 2.24 2.19 Máx 76.11 68.83 38.78 17.78 35.94 45.52 7.09 13.42 11.14 10.56 9.79 8.55 12.69 9.03 23.74 17.42 4.89 3.94 5.19 ♀ n = 50 Prom. 57.17 47.94 28.45 13.49 25.94 32.82 5.40 9.88 7.63 7.63 6.96 6.23 9.47 6.29 15.35 12.98 3.61 3.09 3.83 Desv. 10.09 9.02 5.58 2.35 5.11 6.57 1.03 1.82 1.51 1.38 1.39 1.17 1.53 1.35 3.44 2.44 0.76 0.41 0.78 Cuenca del río Bogotá Mín 34.73 27.65 16.19 8.91 14.13 18.50 2.96 5.74 4.20 4.44 3.87 3.54 6.05 3.56 7.99 7.84 1.73 1.89 2.19 Máx 86.76 74.00 46.01 21.16 39.82 50.75 9.05 15.43 13.34 12.73 11.63 10.52 14.49 10.74 25.48 20.74 6.15 4.03 6.69 ♂ n = 48 Prom. 58.41 48.94 29.57 14.45 25.69 32.84 5.99 10.32 8.42 8.29 7.50 6.78 9.52 6.60 15.51 13.72 3.68 3.11 4.10 Desv. 11.53 10.22 6.61 2.91 5.83 7.17 1.42 2.14 1.93 1.78 1.71 1.48 1.78 1.65 3.90 2.98 0.91 0.43 1.00 Mín 35.56 45.14 26.74 11.74 24.24 30.78 4.43 8.35 6.02 6.45 5.91 5.13 8.69 5.89 14.43 11.86 3.26 2.81 3.31 Máx 70.82 60.73 36.32 16.53 32.70 41.57 6.79 11.64 10.55 9.49 8.98 7.93 12.73 8.72 21.08 16.08 4.54 3.75 5.12 ♀ n = 42 Prom. 60.83 51.91 31.06 14.07 28.81 35.98 5.72 10.06 7.65 7.99 7.42 6.58 10.09 7.04 17.64 13.89 3.94 3.26 4.13 Desv. 6.17 4.07 2.66 1.13 2.55 3.04 0.61 0.92 0.82 0.76 0.77 0.62 0.88 0.67 1.75 1.19 0.34 0.22 0.48 Cuenca del Lago de Tota Mín 54.67 45.53 29.02 13.43 26.46 33.39 5.32 7.80 7.57 7.30 6.53 5.70 9.03 6.63 15.91 13.53 3.72 2.96 3.78 Máx 77.46 64.77 41.49 18.50 35.77 43.79 8.34 14.46 11.82 11.58 10.09 9.31 13.57 10.46 24.07 18.56 5.56 4.01 6.64 ♂ n =48 Prom. 65.08 55.13 33.89 15.85 30.23 37.63 6.58 11.00 9.37 8.99 8.26 7.38 10.54 7.89 19.51 15.58 4.36 3.40 4.66 Desv. 4.93 4.32 2.86 1.32 2.46 2.74 0.68 1.22 1.09 0.93 0.86 0.84 0.95 0.86 2.03 1.30 0.42 0.23 0.51
67 Tabla No. 34. Variables morfometría geométrica del contorno de G. bogotensis.
Variables Población Sexo 1 2 A B C D A B C D Mín 0.999999881 7.15695E 08 9.59715E 08 0.452583075 0.006555234 0.026165862 0.00862889 0.057658933 Máx 1.00000012 1.01743E 07 1.25401E 07 0.343530893 0.016585957 0.006310699 0.023785485 0.023473864 ♀ n = 38 Prom. 0.999999994 1.05561E 08 1.29746E 08 0.400778238 0.002218868 0.004555048 0.006322622 0.036650209 Cuenca del río Desv. 4.78336E 08 3.82956E 08 5.97949E 08 0.022008131 0.004760544 0.0075044 0.009240518 0.008380848 Suárez Mín 0.999999881 8.01615E 08 1.22497E 07 0.46172455 0.008197613 0.026439223 0.022316381 0.05353136 Máx 1.00000012 7.79225E 08 1.18643E 07 0.375333726 0.012499727 0.013179593 0.028204644 0.014767984 ♂ n = 59 Prom. 0.999999996 4.4714E 09 4.00208E 09 0.413692678 0.000262967 0.007689139 0.008599523 0.036741717 Desv. 5.43921E 08 3.91733E 08 7.0607E 08 0.022810665 0.00348923 0.009967029 0.010425096 0.008503429 Mín 0.999999881 7.21048E 08 1.17682E 07 0.46993503 0.002459984 0.025586486 0.018219618 0.047124222 Máx 1.00000012 7.99244E 08 1.19309E 07 0.363554686 0.01179004 0.028855426 0.027287951 0.014562863 ♀ n = 40 Prom. 0.999999994 5.58652E 09 1.45923E 08 0.407476643 0.003612467 0.001378133 0.003053884 0.034731463 Cuenca del río Desv. 6.3348E 08 3.46703E 08 6.06802E 08 0.020875397 0.003793414 0.011591806 0.011885318 0.007518353 Bogotá Mín 0.999999881 6.82654E 08 1.24804E 07 0.441477418 0.008326208 0.03012385 0.01881139 0.045215562 Máx 1.00000012 4.72229E 08 1.21227E 07 0.354480714 0.014329859 0.014737992 0.033747491 0.022941945 ♂ n = 35 Prom. 0.999999988 2.9623E 09 2.10514E 08 0.404894896 0.002323617 0.005654221 0.01087003 0.036006347 Desv. 4.54859E 08 3.03016E 08 7.89669E 08 0.019515651 0.004751662 0.011474567 0.01317154 0.006362975 Mín 0.999999881 6.74877E 08 1.1643E 07 0.489801496 0.009371028 0.032697976 0.025190517 0.052941259 Máx 1.00000012 7.45927E 08 1.17958E 07 0.394432157 0.012272749 0.016258461 0.028818362 0.014900755 ♀ n = 41 Prom. 0.999999981 1.21762E 09 1.07653E 08 0.428926192 0.002422346 0.005667552 0.003910974 0.030313848 Cuenca del Lago Desv. 4.7212E 08 3.50085E 08 6.37809E 08 0.024704958 0.003955763 0.01008361 0.012976624 0.007800309 de Tota Mín 0.99999994 8.33496E 08 1.19904E 07 0.457175851 0.011458078 0.029773485 0.012474951 0.047611695 1.31525E 07 0.387322158 0.009892768 0.006833657 0.038659781 0.021118235 ♂ n =48 Máx 1.00000012 9.34049E 08 Prom. 0.999999993 3.81394E 10 3.07257E 10 0.425265298 0.001376556 0.008376772 0.006562318 0.033965406 Desv. 4.73331E 08 4.29801E 08 6.32194E 08 0.018101872 0.004555173 0.008930245 0.009910207 0.006232736
68 Continuación Variables morfometría geométrica del contorno de G. bogotensis.
Variables Población Sexo 3 4 A B C D A B C D Mín 0.081266224 0.013749627 0.019277515 0.028114939 0.015605261 0.011000604 0.011456211 0.005716645 Máx 0.097749442 0.001945734 0.008148814 0.008845345 0.00582631 0.006658582 0.006269017 0.013236377 ♀ n = 38 Prom. 0.089103544 0.004937925 0.00410914 0.019655479 0.010846285 0.001455437 0.002054919 0.002447067 Cuenca del río Desv. 0.00529689 0.004685794 0.006140201 0.004151633 0.002997268 0.004611722 0.003982868 0.004027068 Suárez Mín 0.077975407 0.016240552 0.018169874 0.030658025 0.016489953 0.017836716 0.014315373 0.008247557 Máx 0.09844175 0.004029546 0.005072034 0.001027162 0.004621242 0.008863564 0.013142663 0.01006786 ♂ n = 59 Prom. 0.089138182 0.002483852 0.003693785 0.017737709 0.009419864 0.003325217 0.001953623 0.002719932 Desv. 0.006063871 0.003718169 0.005004938 0.005392112 0.002554748 0.006385608 0.005674949 0.004243261 Mín 0.079714418 0.011732398 0.029111939 0.026094867 0.018324243 0.015239923 0.010558207 0.015986096 Máx 0.093130574 0.004199495 0.00838252 0.005109361 0.002027923 0.009587254 0.014654515 0.002168 ♀ n = 40 Prom. 0.087971543 0.001758122 0.005515165 0.018783026 0.00836914 0.00195773 0.00099321 0.00369467 Cuenca del río Desv. 0.003359397 0.003978335 0.007441758 0.004691953 0.003339248 0.005879221 0.00535365 0.003951464 Bogotá Mín 0.07830634 0.0105412 0.0160963 0.032285571 0.015091184 0.014546468 0.00907921 0.013989562 Máx 0.094655074 0.00505763 0.010269818 0.010443401 0.004255208 0.00673587 0.009060148 0.007710578 ♂ n = 35 Prom. 0.088369763 0.002312229 0.00516314 0.018834978 0.009046555 0.00363447 0.001385053 0.00273473 Desv. 0.003583914 0.00381791 0.005601084 0.00436051 0.002825914 0.005727733 0.004306739 0.004535491 Mín 0.078755848 0.011530208 0.021034654 0.031415418 0.018457165 0.01424202 0.009562595 0.00854944 Máx 0.095597923 0.004274107 0.007897203 0.010783552 0.003718494 0.016777057 0.013194687 0.008624152 ♀ n = 41 Prom. 0.086634151 0.004640544 0.003261657 0.019288474 0.012400777 0.000483684 0.001162544 0.000758962 Cuenca del Lago Desv. 0.004211848 0.003993304 0.006360487 0.005198596 0.003569458 0.007371669 0.005147384 0.003978903 de Tota Mín 0.080461375 0.014054007 0.016819419 0.028898031 0.017363662 0.017685685 0.014061494 0.005106537 Máx 0.0935416 0.005337419 0.006282102 0.011158444 0.008327803 0.009710332 0.00669542 0.010250385 ♂ n =48 Prom. 0.087223001 0.004016743 0.002240682 0.020368527 0.012542291 0.003467105 0.002420669 0.001436012 Desv. 0.00320744 0.00533515 0.00577273 0.005051727 0.002358868 0.006812563 0.004856965 0.003813128
69 Continuación Variables morfometría geométrica del contorno de G. bogotensis.
Variables Población Sexo 5 6 A B C D A B C D Mín 0.029695334 0.008763742 0.010757773 0.031671178 0.005324204 0.002653617 0.004157119 0.00471491 Máx 0.036299083 0.004988764 0.003804107 0.012832223 0.003737989 0.004535897 0.006518773 0.016351793 ♀ n = 38 Prom. 0.032760633 0.002112361 0.003422753 0.021041798 0.000835092 8.79304E 06 0.00137776 0.010165598 Cuenca del río Desv. 0.001461722 0.002755043 0.003214302 0.003808816 0.001981753 0.001661008 0.002721439 0.002294381 Suárez Mín 0.028022733 0.006091016 0.008684618 0.02792553 0.00555256 0.008296791 0.004438299 0.00451909 Máx 0.037557676 0.002606641 0.00496344 0.014156401 0.002224973 0.005730557 0.009093927 0.013973167 ♂ n = 59 Prom. 0.032652607 0.001449844 0.002138469 0.021378426 0.001109598 0.001056161 0.001342754 0.009451489 Desv. 0.001896041 0.00206677 0.003180965 0.003400664 0.001799028 0.002865905 0.003161424 0.00237441 Mín 0.027537169 0.004948992 0.008769619 0.029128382 0.006827286 0.009572213 0.004481435 0.004763482 Máx 0.03832788 0.009978291 0.009130751 0.01032668 0.001895734 0.003826135 0.008361722 0.014560077 ♀ n = 40 Prom. 0.033163184 0.000365192 0.000328932 0.020513806 0.002000544 0.001022547 0.0023319 0.009571867 Cuenca del río Desv. 0.002017382 0.002757089 0.003242318 0.004339541 0.001537101 0.003261323 0.002872189 0.002371778 Bogotá Mín 0.029314736 0.005503092 0.009504329 0.026619285 0.006268661 0.007688437 0.00558167 0.001279721 Máx 0.036930494 0.003631836 0.006638024 0.012422875 0.000702533 0.003529599 0.011398411 0.015261691 ♂ n = 35 Prom. 0.032722097 0.000529439 0.001054513 0.020965908 0.002266139 0.001723533 0.002038657 0.010035905 Desv. 0.001667246 0.002381771 0.003547384 0.002809887 0.001546746 0.002738258 0.003519543 0.002773806 Mín 0.027786179 0.006662811 0.009559929 0.029855972 0.006614746 0.00754046 0.002470548 0.003674564 Máx 0.039087769 0.002633713 0.006696269 0.013236444 0.003141732 0.010168167 0.014121185 0.013773986 ♀ n = 41 Prom. 0.032628166 0.002025975 0.00175438 0.020726522 0.001611869 0.000278194 0.002880184 0.009764684 Cuenca del Lago Desv. 0.002159264 0.00216743 0.003941953 0.004024976 0.001825146 0.003481161 0.004009045 0.002240111 de Tota Mín 0.027797591 0.00660064 0.008825147 0.027593544 0.005684153 0.005424723 0.006456213 0.004557634 Máx 0.037538622 0.002751999 0.006358205 0.014388923 0.00329115 0.004599134 0.007056725 0.013701427 ♂ n =48 Prom. 0.033234461 0.002095765 0.000672016 0.020768346 0.001959686 0.000631321 0.002276501 0.009703404 Desv. 0.002092103 0.002524388 0.003613661 0.003226817 0.002104928 0.002818185 0.003079599 0.002605954
70 Continuación Variables morfometría geométrica del contorno de G. bogotensis.
Variables Población Sexo 7 8 A B C D A B C D Mín 0.006797378 0.003689051 0.007499492 0.01684125 0.000799282 0.003575054 0.00681025 0.000801974 Máx 0.015420422 0.00237751 0.001793904 0.010288274 0.003022142 0.002410052 0.00454935 0.008507239 ♀ n = 38 Prom. 0.011136153 0.000157097 0.002620921 0.01351145 0.001310791 0.000884387 0.001772618 0.004666757 Cuenca del río Desv. 0.002071501 0.001357278 0.002432078 0.001925329 0.000971347 0.00154111 0.002037911 0.001940094 Suárez Mín 0.006179784 0.0037242 0.006810769 0.018900903 0.001363003 0.005850608 0.006934187 0.00150508 Máx 0.016076759 0.002575349 0.002064065 0.008537591 0.003359451 0.001962824 0.003549486 0.008938286 ♂ n = 59 Prom. 0.011079388 3.50652E 05 0.00205833 0.01407732 0.001174789 0.001436697 0.002323182 0.004722441 Desv. 0.002030749 0.001389465 0.002090848 0.001901561 0.001061389 0.001785855 0.002319649 0.001650249 Mín 0.007577045 0.001959756 0.005989559 0.018536102 0.000282581 0.00504839 0.005440203 0.001997073 Máx 0.014206003 0.001729791 0.002595299 0.009245119 0.003294034 0.001505086 0.00397926 0.007731591 ♀ n = 40 Prom. 0.011212766 0.000183653 0.001521458 0.014838392 0.000952413 0.001555647 0.001392281 0.004885572 Cuenca del río Desv. 0.001596901 0.001078319 0.002057249 0.001872732 0.000845993 0.001877251 0.002385742 0.001448667 Bogotá Mín 0.008181504 0.00429066 0.007253197 0.019627117 0.001852667 0.004451262 0.008427934 0.002284541 Máx 0.014714146 0.003446574 0.003188499 0.011536277 0.003165378 0.000592247 0.004699127 0.008168067 ♂ n = 35 Prom. 0.011331654 0.000181982 0.001527426 0.014733334 0.000823624 0.001887032 0.001956984 0.00533752 Desv. 0.001466705 0.001565272 0.002324644 0.002073823 0.001239547 0.001439924 0.002609934 0.001431777 Mín 0.0078478 0.003519735 0.007009475 0.018903734 0.001616216 0.006103501 0.008405929 0.001700577 Máx 0.01375361 0.00176161 0.001674085 0.009745321 0.003277818 0.002971518 0.005082792 0.007717875 ♀ n = 41 Prom. 0.010335058 0.000677554 0.002109476 0.014016 0.000689645 0.001435385 0.001276045 0.00483564 Cuenca del Lago Desv. 0.001615681 0.001476664 0.001948114 0.002114086 0.00118414 0.001802976 0.002628639 0.001483018 de Tota Mín 0.007174912 0.004147955 0.007323107 0.021752244 0.001833736 0.005693368 0.0079626 0.001100413 Máx 0.01390942 0.003583937 0.00286928 0.010698739 0.003039044 0.001254258 0.004342285 0.008191584 ♂ n =48 Prom. 0.010437456 0.000718339 0.00181993 0.014076066 0.000749496 0.002111082 0.001575236 0.004488072 Desv. 0.00175751 0.001606945 0.002449615 0.002385319 0.001130928 0.00193299 0.003019203 0.001711221
71 Continuación Variables morfometría geométrica del contorno de G. bogotensis.
Variables Población Sexo 9 A B C D Mín 0.001845596 0.002145335 0.00370412 0.011153597 Máx 0.008409139 0.001533467 0.004882274 0.005314254 ♀ n = 38 Prom. 0.004893917 0.00012718 0.001307112 0.008275358 Cuenca del río Desv. 0.001382022 0.000888098 0.001694461 0.001566703 Suárez Mín 0.001489304 0.004003995 0.002103928 0.01117821 Máx 0.007530693 0.003271055 0.004527532 0.004167311 ♂ n = 59 Prom. 0.004488771 6.35224E 05 0.001745698 0.007819781 Desv. 0.001483948 0.001162099 0.001553729 0.001730893 Mín 0.002686112 0.001313138 0.001551273 0.01002088 Máx 0.006398778 0.002489303 0.009390498 0.004856166 ♀ n = 40 Prom. 0.004638606 0.000289688 0.002147166 0.007941716 Cuenca del río Desv. 0.001046975 0.000861114 0.001662553 0.00132727 Bogotá Mín 0.001527379 0.003178579 0.001636068 0.01168337 Máx 0.006496146 0.002129488 0.006192385 0.005607127 ♂ n = 35 Prom. 0.004424214 0.000161805 0.002125428 0.008043853 Desv. 0.001016323 0.001127699 0.001762772 0.001393623 Mín 0.001484547 0.002389522 0.002007893 0.011431103 Máx 0.006326439 0.003354723 0.005917045 0.004657394 ♀ n = 41 Prom. 0.004187924 8.57496E 05 0.001782648 0.007972214 Cuenca del Lago Desv. 0.001127582 0.001190915 0.001945177 0.00163768 de Tota Mín 0.001169113 0.003541899 0.002353511 0.009834873 Máx 0.006036899 0.001980156 0.004870715 0.002915441 ♂ n =48 Prom. 0.00412308 4.93601E 05 0.001578921 0.007631958 Desv. 0.001171083 0.001206551 0.001791478 0.001450368
72 Tabla No. 35. Variables merística de G. bogotensis.
Variables
Población Sexo Radios anales Dientes maxila Radios dorsales Radios pélvicas Dientes dentario Radios pectorales Dientes premaxila Escamas sobre LL Escamas perforadas Escamas debajo de LL Escamas encima de LL Radios no ram. en aleta anal
EEL EDL ESL EP D A P V DPM DM DD NRA Mín 6 624 010149 6 5 1 7 3 Máx 7 6 36 5 12 1917 8 9 13 15 5 ♀ n = 109 Prom. 6.9174 6 33.523 3.6514 10.963 16.862 13.3 7.5688 7.1651 6.7339 10.872 4.156 Desv. 0.2765 0 1.1674 0.832 0.4066 0.8868 1.14 0.5158 0.7639 2.2919 1.6948 0.4341 Cuenca del río Suárez Mín 6 524 0 91311 6 6 2 7 3 Máx 7 6 36 7 13 1916 9 11 15 17 5 ♂ n = 144 Prom. 6.9236 5.9931 33.229 3.6319 10.979 17.007 13.4 7.6875 7.3681 7.8333 11.243 4.2083 Desv. 0.2665 0.0833 1.1139 0.9589 0.5082 0.9424 1 0.5606 0.7456 2.4495 1.8596 0.4243 Mín 6 531 1 101312 6 6 3 9 3 Máx 7 6 34 7 12 1916 8 10 11 15 5 ♀ n = 50 Prom. 6.86 5.92 33.14 3.86 11.02 17.3 14 7.18 7.52 7.84 11.4 4.16 Desv. 0.3505 0.274 0.8574 0.8332 0.3188 1.0738 0.88 0.4375 0.7887 1.8666 1.4708 0.5841 Cuenca del río Bogotá Mín 6 532 0 101411 6 5 3 7 2 Máx 7 7 36 6 12 1916 8 9 12 15 5 ♂ n = 48 Prom. 6.9375 5.875 33.229 3.5833 10.979 17.271 13.5 7.25 7.4583 8.375 11.063 4.0625 Desv. 0.2446 0.3928 0.7784 1.1267 0.2518 1.1622 0.99 0.5259 0.7978 2.0277 1.6296 0.5221 Mín 6 531 0 101512 6 5 4 6 4 Máx 7 6 34 5 12 2016 8 8 11 12 5 ♀ n = 42 Prom. 6.9048 5.9762 33.619 3.9524 11 17.429 14.1 7.1429 6.881 6.9286 9.2381 4.4286 Desv. 0.2971 0.1543 0.7309 0.7949 0.4417 0.9913 1.13 0.4174 0.8323 1.7164 1.4785 0.5009 Cuenca del Lago de Tota Mín 6 432 011164 6 6 4 8 3 Máx 7 6 34 6 13 20 16 10 9 11 15 15 ♂ n =48 Prom. 6.8958 5.8542 33.625 3.6875 11.063 17.625 14.1 7.2708 7.2292 7.5625 10.167 4.6458 Desv. 0.3087 0.4608 0.5696 0.971 0.32 0.866 1.74 0.6098 0.6601 1.4718 1.6023 1.6176
73 ANEXO V. Número de ejemplares de G. bogotensis , que presentan caracteres propuestos en las diagnosis de Grundulus cochae y G. quitoensis.
Numero de individuos de Diagnosis Grundulus cochae Diagnosis Grundulus quitoensis G. bogotensis Información sitio de muestreo Total colectado 10 Dientes en el dentario 7 10 dientes en la maxila 3 radios simples en aleta anal 12 14 dientes en el dentario % del total % del total % del total % del total Cuenca Sitio de muesteo ♀ ♂ n ♀ ♂ n ♀ ♂ n ♀ ♂ n ♀ ♂ n colectado colectado colectado colectado Laguna de Fúquene 9 37 46 9 33 42 91.3 8 32 40 86.96 0 0 0 0 6 11 17 37.0 Río Ubaté 30 24 54 22 20 42 77.8 25 21 46 85.19 1 0 1 1.85 9 11 20 37.0 Laguna de Cucunubá 14 30 44 12 28 40 90.9 9 27 36 81.82 0 0 0 0 4 11 15 34.1 Suarez Embalse El Hato 26 23 49 12 15 27 55.1 1 3 4 8.16 0 0 0 0 3 1 4 8.2 Vallado Mano de Ramos río Lenguazaque 30 30 60 29 28 57 95.0 25 21 46 76.67 2 1 3 5 13 14 27 45.0 Total Suarez 109 144 253 84 124 208 82.2 68 104 172 67.98 3 1 4 1.58 35 48 83 32.8 Río Bogotá Sector Tibitó 7 3 10 6 3 9 90.0 5 1 6 60.00 0 0 0 0 2 1 3 30.0 Río Bogotá Vallado La Bogotá Susana 30 22 52 30 22 52 100.0 20 20 40 76.92 3 1 4 7.69 17 9 26 50.0 Quebrada Mancilla 8 7 15 7 7 14 93.3 8 4 12 80.00 2 0 2 13.33 3 5 8 53.3 Embalse de Tominé 5 16 21 3 10 13 61.9 4 14 18 85.71 0 1 1 4.76 3 3 14.3 Total Bogotá 50 48 98 46 42 88 89.8 37 39 76 77.55 5 2 7 7.14 22 18 40 40.8 Lago de Tota 30 30 60 13 21 34 56.7 17 20 37 61.67 0 0 0 0 2 8 10 16.7 Tota Río Upía 12 18 30 5 8 13 43.3 10 15 25 83.33 0 1 1 3.33 1 1 3.3 Total Tota 42 48 90 18 29 47 52.2 27 35 62 68.89 0 1 1 1.11 2 9 11 12.2 Total general 201 240 441 148 195 343 77.8 132 178 310 70.29 8 4 12 2.72 59 75 134 30.4
74