UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE PALEONTOLOGIE ET D’ANTHROPOLOGIE BIOLOGIQUE

MEMOIRE DE RECHERCHE POUR L’OBTENTION DU DIPLOME D’ETUDE S APPROFONDIES (DEA) EN SCIENCE S DE LA TERRE ET DE L’EVOLUTION

Option : PALEONTOLOGIE ET EVOLUTION BIOLOGIQUE

Spécialité : PALEONTOLOGIE

Description systématique des Brachiopodes : Terebratula subrotunda du C oniacien Inférieur de Mahatsinjo, C entre Nord Est du B assin du Morondava

Présenté par

ANDRIANARIVO Miary Harimanana

Présenté publiquement le 30 mai 2013

Membres du jury:

Président: ANDRIAMIALISON Haingoson, maître de conférences Rapporteur : RANDRIANALY Hasina, maître de conférences

Examinateurs : RASOAMIARAMANANA Armand , maître de conférences

RAHANTARISOA Lydia Jeanne, maître de conférences

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REMERCIEMENTS

Au terme de ce travail, je tiens à remercier à tous ceux qui m’ont prodigué leurs aides, leurs soutiens, leur conseil et leurs amitiés.

Je voudrais exprimer mes vifs remerciements à :

Monsieur RAHERIMANDIMBY Marson, Professeur Titulaire, Doyen de la Faculté des Sciences, qui a permis la soutenance de ce mémoire.

Monsieur RAKOTONDRAZAFY Amos Fety Michel, Professeur titulaire, Responsable de la formation doctorale en Sciences de la Terre et de l’Evolution.

Monsieur RAKOTONDRAZAFY Raymond, Professeur, Responsable de la formation en troisième cycle.

Monsieur ANDRIAMIALISON Haingoson, Maître de Conférences, Chef du Département de Paléontologie et d’Anthropologie Biologique, pour avoir accepté de présider le jury de ce mémoire, qu’il trouve ici l’expression de mon profond respect.

Madame RANDRIANALY Hasina Nirina, Maître de Conférences, mon encadreur, qui m’a aidé précieusement en partageant ses connaissances et ses conseils.

Monsieur RASOAMIARAMANANA Armand, Maître de Conférences, Président du Collège des Enseignants et Directeur du Laboratoire de Paléontologie et de Biostratigraphie,, non seulement examinateur de ce mémoire mais aussi de m’avoir proposé le sujet, me diriger et guider grâce à ses conseils et ses compétences, malgré ses multiples occupations et responsabilité.

Madame RAHANTARISOA Lydia Jeanne, maître de conférences, qui a accepté de participer à ce jury et examiner mon travail.

Toutes les équipes de Cretaceous of Morondava Project (KMP) pour la réalisation des travaux sur terrain.

Tous les enseignants du département pour leur encouragement pendant la réalisation de ce travail.

Tous les étudiants de la promotion Sapiens particulièrement à Mrs RAKOTOARIVONY Rindra et RALAIVELO Hery qui m’ont toujours aidée et encouragée.

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Tous les étudiants du DPAB, Personnels administratifs, mes amis ici ou ailleurs de m’avoir encouragé et conseillé.

Un vif remerciement à ma famille en l’occurrence Dada sy Neny, qui m’ont toujours soutenu moralement et financièrement pour réaliser ce mémoire, sans lequel ce travail n’aurait pu être réalisé.

Mes deux frères et ma petite sœur, mes cousins et cousines de leurs conseils et encouragements.

Sans oublier notre Créateur qui est le premier, DIEU tout puissant et miséricordieux de m’avoir donné la vie, la bonne santé et la patience.

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SOMMAIRE

INTRODUCTION ...... 1 PREMIERE PARTIE : GENERALITES ...... 4 I-Cadre géographique et géologique ...... 5 I-1-Position géographique du secteur étudié ...... 5 I-2- Stratigraphie et géologie ...... 7 I-2-1-Généralités sur le Crétacé ...... 7 I-2-2-Le Crétacé Supérieur de la région étudiée ...... 7 II-Généralités sur les Brachiopodes et terminologies ...... 8 DEUXIEME PARTIE : MATERIELS ET METHODES ...... 16 I-Matériels ...... 17 I-1-Travaux de terrain ...... 17 1-2-Levée de coupe ...... 17 II-Méthodologie d’étude au laboratoire ...... 17 II-1-Méthode qualitative ...... 17 II-2-Méthode quantitative ou méthode biométrique ...... 19 TROISIEME PARTIE : RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 24 I-Résultats et interprétations systématiques ...... 25 I-1-Etude qualitative ...... 25 I-2-Etude quantitative ...... 29 II- Etude biostratigraphique ...... 52 III- Essai de reconstitution paléoenvironnementale ...... 55 QUATRIEME PARTIE : DISCUSSION ...... 58 CINQUIEME PARTIE : CONCLUSION ...... 61 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ET WEBBOGRAPHIQUES ...... 64

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LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Signification du coefficient de corrélation r ...... 21 Tableau 2: Paramètres statistiques du Morphe1 ...... 29 Tableau 3: Paramètres statistique des indices de variables de Morphe 1 ...... 30 Tableau 4: Matrice de corrélation Morphe 1 (L longueur ; l : largeur ; E : épaisseur ; F largeur frontale ; H hauteur de VP ; L’ distance du crochet au largeur max...... 32 Tableau 5 : Paramètres statistiques de Morphe 2 ...... 35 Tableau 6: Paramètres statistiques des indices Morphe 2 ...... 35 Tableau 7: Matrice de corrélation Morphe 2 ...... 38 Tableau 8: Comparaison des deux morphes pour les variables dimensionnelles. t : test de moyenne de STUDENT ; F : test de variance de STUDENT ; p : probabilité du test ; dns : différence non significative ; ds : différence significative ...... 43 Tableau 9: Représentation des valeurs propres et les pourcentages des variances des variables actives . 44 Tableau 10: Coordonnées des variables actives sur l’axe 1à 3 ...... 45

LISTE DES FIGURES Figure 1 : Carte de repérage des terrains sédimentaires du Crétacé entre le Manambolo et le Tsiribihina (source : carte modifiée de Walaszczyk et al 2013) ...... 6 Figure 2: Organisation générale d’une coquille d’un Brachiopode : A : vue brachiale (à gauche) et vue latérale (à droite), B : vue de face (source : Treatise on invertebrate paleontology, part H, Brachiopod, vol 2, Moore) ...... 9 Figure 3 : Forme générale d’une coquille d’un Brachiopode (à gauche : vue brachiale et à droite vue latérale)(source : GeoS 312 Brachiopod morphology) ...... 10 Figure 4: Différentes positions de foramen chez les Terebratulidés (Treatise on invertebrate paleontology, part H, Brachiopod, vol 2, Moore) ...... 11 Figure 5: Les différents types d’incurvation du crochet des Terebratilidés (Treatise on Invertebrate paleontology, part H, Brachiopoda vol 2, Moore) ...... 12 Figure 6: Diagramme montrant les commissures frontales des Terebratulidés (Treatise on Invertebrate paléontology, part H, Brachiopoda Vol 2, Moore) ...... 13 Figure 7 : Types d’ornementation chez les Brachiopodes (source : GeoS 312 Brachiopod morphology) .... 13 Figure 8: Différents types de brachidium chez les Brachiopodes. (Source : GeoS 312 Brachiopod morphology) ...... 14 Figure 9 : Caractères dimensionnels chez les Brachiopodes (DELANCE,1974) ...... 19 Figures 10A-K: Histogrammes de fréquence des caractères dimensionnels et indices, morphe 1. 11A : L ( Longueur max) ; 11B fréquence de F ( largeur frontale) ; E (épaisseur max) ; 11D (hauteur VP) ; 11E : largeur max) ;11F : L’ (Distance du crochet à la largeur max) ;11G indice F/L ; 11H : lL ; 11I : E/L ; 11G : A/L ; 11K L/L’ ...... 31 Figures 11A : Droites de régression des variables l, E,L’,F en fonction de L ...... 34 Figure 12A-K: Histogrammes de fréquence des caractères dimensionnels et indices, morphe 1. 16A : L ( Longueur max) ; 16B fréquence de F ( largeur max) ; 16C :E (épaisseur max) ; 16D :L’ (Distance du crochet à la largeur max) ; 16E :H ( Hauteur du VP) ;16F : F (Largeur frontale) ;16G indice H/L ; 16H : FlL ; 16I : E/L ; 16G : l/L ; 116 L’/L ...... 37 Figure 13 : Droites de régression des variables l, E,L’,F en fonction de L ...... 39 Figures 14 A et B : Variation de l et E en fonction de L des 2 morphes ...... 42 Figure 15 : Représentation des valeurs propres correspondantes ...... 44 Figure 16 : Projection sur l’axe factoriel F1-F2 des points variables de morphe 1et 2 de l’échantillon T subrotunda...... 46 Figure 17 : Projection sur l’axe factoriel F2-F3 et F1-F3 des points variables ...... 47 Figure 18: Nuage des individus sur le plan factoriel 1-2 ...... 48 Figure 19: nuage des individus sur l’axe 2-3 et l’axe 1-3 ...... 50 Figure 20: Coupe lithologique du Coniacien Inférieur de Mahatsinjo ...... 52 Figure 22: Distribution verticale des fossiles du Coniacien Inférieur de Mahatsinjo ...... 54 Figure 23 : Illustration des faunes associées constituants le paléoenvironment du Coniacien Inférieur de Mahatsinjo ...... 57

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LISTE DES ABREVIATIONS

VP : valve pédonculaire VB : valve brachiale N : effectif total L : longueur de la coquille l : largeur E : épaisseur L’ : distance du crochet à la largeur maximale

F : largeur du front H : hauteur de VP M : moyenne sx : erreur standard V : variance s : écart-type V% : coefficient de variabilité α1 : coefficient d’asymétrie

ϒ2 : coefficient d’aplatissement r : coefficient de corrélation Ds : différence significative Dns ; différence non significative ACP : Analyse en Composantes Principales AFC : Analyse Factorielle de Correspondances PAST : Paleontological Statistic

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INTRODUCTION

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Des rappels sur les recherches antérieures dans Le bassin de Morondava nous permettent de savoir davantage l’importance de ses gisements fossilifères. Ce Bassin a été depuis longtemps l’objet de plusieurs études :

DE 1900 à 1960, des chercheurs ont fait des études synthétiques des éléments essentiels de la stratigraphie et de la paléontologie de ce Bassin, précisément de la région de Menabe. Parmi eux, le Lieutenant BUHRER (1913), BARRABE(1923), BASSE E. (1927 et 1931), HOURCQ V. (1930-1950), VENDEGIES A, (1958), COLLIGNON M. (1930, 1932, 1938, 1948,1954, 1955), BESAIRIE H. (1936).

Les Brachiopodes ont fait l’objet de quelques études :

1949 et 1950, FABRE-TAXY S. a étudié les Brachiopodes du Crétacé de Madagascar sur les faunes Néocomiennes et Albiennes.

1959, DOUDET a réalisé une étude de quelques Brachiopodes du Jurassique moyen de Madagascar.

Récemment, RASOAMIARAMANANA A. (1985), RAZAFIMBELO E. (1987), RANDRIANALY H .N. (1992,2002) ont contribué chacun dans leur spécialité respective à la connaissance de ce bassin : Paléontologie, Stratigraphie et Géologie.

Longtemps négligés dans les terrains crétacés au profit d'organismes mieux connus comme les Bivalves, les Oursins et les Ammonites, les Brachiopodes ont acquis, au fil de leurs études systématiques et anatomiques, des intérêts pluriels. Ainsi ce présent mémoire a été réalisé dans le but de :

faire l’inventaire des fossiles rencontrés dans le site étudié en particulier les fossiles de Brachiopodes, nécessitant une connaissance préalable de la morphologie de ce groupe.

Ainsi les objectifs spécifiques consistent à :

faire une étude stratigraphique en estimant l’âge relatif des fossiles par une réalisation de coupe lithologique faire une détermination systématique à l’aide de méthode qualitative et quantitative.

reconstituer le paléoenvironnement à partir de la lithologie et des constituants paléontologiques. 2

Tout l'intérêt du sujet de ce mémoire réside dans ces quelques points :

l’analyse morpho-biométrique permettant de mettre en lumière la systématique et la stratigraphie des Brachiopodes du Crétacé de Madagascar. D'autre part, ces organismes benthiques subissent l'influence des facteurs du milieu (nature du substrat, hydrodynamisme, bathymétrie, turbidité, etc.) qui jouent un rôle déterminant dans leur morphologie et leur distribution. Les brachiopodes sont donc susceptibles de fournir des indications dans la reconstitution de l’environnement ancien du site.

Le plan du présent mémoire comprend :

Les première et deuxième parties englobent quelques généralités sur la zone d’étude, le matériel étudié et la présentation des méthodes d’études adoptées.

Les Troisième et quatrième parties présentent les résultats de ce travail afin de nous permettre de tirer une interprétation, une discussion et une recommandation.

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PREMIERE PARTIE : GENERALITES

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I-Cadre géographique et géologique

I-1-Position géographique du secteur étudié I-1-1 Traits généraux du bassin de Morondava

Ce Bassin est le plus grand bassin sédimentaire de Madagascar. Il s’étend sur 1000km entre le Cap Saint André au Nord et le Cap sainte Marie au Sud. Il est limité par la falaise de Bongolava à l’Est et le canal de Mozambique à l’Ouest. Cinq grands fleuves traverses le Bassin: au Nord, le Manambao ; au centre, les Manambolo, Tsiribihina et Mangoky; au sud l’Onilahy.

I-1-2-Localisation du site (fig.1)

Géographiquement, Mahatsinjo, la zone étudiée, se trouve dans la partie Centre Est du Bassin entre le fleuve Manambolo au Nord et le Tsiribihina au sud. Mahatsinjo se situe à 13km Est du village d’ Antsirasira et 12km Ouest d’Ampolipoly. Il appartient à la commune rurale d’Andimaky Manambolo, District de Belo sur Tsiribihina, de la région de Menabe.

Coordonnées géographique du site :

Minimal : S 19°23’45.7’’ et E 44°48’39.5’’,97m

Maximal : S 19°23’36.7’’ et E 44°48’48.0’’, 116m

Altitude : 19m

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0 25km Figure 1 : Carte de repérage des terrains sédimentaires du Crétacé entre le Manambolo et le Tsiribihina (source : carte modifiée de Walaszczyk et al 2013)

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I-2- Stratigraphie et géologie

I-2-1-Généralités sur le Crétacé

C’est le dernier système de l’ère secondaire allant du 140 à 65 MA. Ces formations correspondent à des dépôts sous un climat chaud qui est favorable à la prolifération de la vie terrestre et marine comme les Vertébrés, Invertébrés et des Végétaux (BESAIRIE H. 1957) Il est transgressif sur le Jurassique Supérieur. En général le Crétacé se subdivise en deux : Crétacé Inférieur et Crétacé Supérieur comme suit : Crétacé Inférieur : Berriasien à Albien Crétacé Supérieur : Cénomanien à Maastrichtien Ce mémoire intéresse le Crétacé Supérieur plus précisément le Coniacien (-88 à - 85MA).

I-2-2-Le Crétacé Supérieur de la région étudiée

Le Crétacé Supérieur du Menabe s’étend du Sud Manambolo (X765) jusqu’à la rivière Andranomena (X674). Un affaissement de socle avait provoqué une avancée de la mer, déposant des formations riches en fossiles d’Invertébrés.

Il affleure sur toute la bordure du bassin et présente une structure monoclinale à pendage faible vers l’ouest et forme une dépression subméridienne. Il présente un faciès gréseux parfois gréso-calacaire, caractérisé par une sédimentation marine riche en Ammonites, rarement continentale dans ce secteur.

Sa particularité est le changement progressif de son faciès (variation latérale) et de son épaisseur, cette dernière pouvant atteindre 1360m (Razafimbelo E. 1987).

D’après Bésairie H (1957) entre le Manambolo et le Tsiribihina, le Conianien Inférieur forme une couche repère de marnes gris-jaunes avec des lits de grès calcaires où abondent des Ammonites de grandes tailles avec d’autres de tailles normales ; le niveau est épais d’une vingtaine de mètres. Le Coniacien Moyen et Supérieur est représentés par des marnes généralement jaunes épaisses d’une trentaine de mètres.

Le Coniacien se subdivise en trois zones d’après Collignon (1966-1970) Coniacien inférieur : zone à Peroniceras dravidicum et Gauthiericeras Coniacien moyen : zone à Kossmaticeras theobaldi et Barroisiceras onilahyense Coniacien supérieur : zone à Prionocycloceras guyabanum

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II-Généralités sur les Brachiopodes et terminologies Les Brachiopodes sont des animaux marins, solitaires. Ils possèdent une coquille formée par deux valves inégales présentant une symétrie bilatérale : le plan de symétrie est perpendiculaire au plan de séparation des deux valves, ce qui est un critère de distinction avec les Mollusques Bivalves.

Depuis le Cambrien deux sous-classes sont connues : Les Inarticulés, qui ont des valves reliées uniquement par des muscles, et les Articulés dont les valves sont reliées par des charnières calcaires constituée par deux dents sur la valve pédonculaire.

Ce mémoire concerne surtout les Brachiopodes articulés, plus précisément les Térébratules et les Rhynchonelles.

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A

B

Figure 2: Organisation générale d’une coquille d’un Brachiopode : A : vue brachiale (à gauche) et vue latérale (à droite), B : vue de face (source : Treatise on invertebrate paleontology, part H, Brachiopod, vol 2, Moore)

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Etude de la morphologie externe

La variabilité morphologique externe résulte des fluctuations de la forme générale, et de ses éléments : la valve pédonculaire, la valve brachiale, les commissures des valves, et l’ornementation.

1-Forme générale (fig.3)

La coquille des Brachiopodes présente des formes variables : ovoïde, globuleuse, subsphérique, triangulaire, bilobée, circulaire, ailée.

Figure 3 : Forme générale d’une coquille d’un Brachiopode (à gauche : vue brachiale et à droite vue latérale)(source : GeoS 312 Brachiopod morphology)

Elle peut être épaisse ou mince selon l’habitat. Elle est formée de deux valves inégales : valve ventrale ou pédonculaire dans la partie postérieure et la valve dorsale ou brachiale dans la partie antérieure.

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2-Valve pédonculaire ou valve ventrale La valve pédonculaire porte à son sommet un crochet ou un bec ou encore umbo plus ou moins développé, généralement perforé par un foramen qui permet le passage du pédoncule, lequel sert à la fixation de l’animal.

Chez les Articulés l’ouverture pédonculaire est typiquement constituée par deux échancrures : le delthyrium à la VP et le notothyrium à la VB. Les formes plus évoluées montrent une tendance à la restriction de ces ouvertures primitives par deux plaques deltidiales pour le delthyrium et plaque chilidiale pour le notothyrium. Les deux plaques deltidiales fusionnent en une plaque impaire ou deltidium (fig 2B).

Position du foramen pédonculaire La position du foramen par rapport au crochet et au delthidium peut être hypothyride, Mésothyride, permésothyride, épythyride.

Figure 4: Différentes positions de foramen chez les Terebratulidés (Treatise on invertebrate paleontology, part H, Brachiopod, vol 2, Moore)

Hypothyride : l’ouverture pédonculaire se trouve en bas ou sur le bord dorsal du crochet qui reste intacte. Mésothyride : le foramen se trouve en partie sur l’umbo ventral et en partie sur le delthyrium. Permésothyride : le foramen se place principalement à l’intérieur du crochet. Epithyride : l’ouverture pédonculaire se trouve entièrement au dessus du crochet

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Position et degré de courbure du crochet ou bec Le degré de courbure du bec (partie pointue ou recourbée de la coquille) est un caractère important du point de vue morphologique, surtout apprécié dans un cadre d’étude qualitative.

Figure 5: Les différents types d’incurvation du crochet des Terebratilidés (Treatise on Invertebrate paleontology, part H, Brachiopoda vol 2, Moore)

3-Commissure des deux valves (cf. fig 2A) Il s’agit de la ligne de séparation des deux valves .On distingue :

-La commissure cardinale : ligne qui sépare les deux valves dans la région cardinale, appelée également ligne cardinale.

-La commissure latérale : ligne qui sépare les deux valves latéralement.

-La commissure frontale (fig 6) : dans la partie antérieure de la coquille ou front, elle correspondant à la zone d’ouverture maximale des valves.

Les caractères de la région frontale ont un intérêt biologique et taxinomique important : la commissure frontale présente diverses formes facilitant plus ou moins la canalisation et la séparation des courants nourriciers (ou inhalant) et excréteur (ou exhalant), elle peut aussi matérialiser la présence d’une variabilité intra-spécifique au sein d’une population. La région frontale peut être : rectimarginée, sulquée ou sinuée, uniplissée, sulciplissée, paraplissée, biplissée (fig 6)

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4-Variation de la région frontale

Figure 6: Diagramme montrant les commissures frontales des Terebratulidés (Treatise on Invertebrate paléontology, part H, Brachiopoda Vol 2, Moore) 5-Ornementation Chez les Brachiopodes la surface des valves peut être lisse, costulée (ex : Rhynchonellides), ornée des stries d’accroissement (ex : Terebratules, Strophomenides), ou même épineuse (ex : Productidés) (fig 7). Chez les Terebratulidés les coquilles sont en majorité lisses et leur unique ornement est fait par des stries d’accroissement qui créent un relief à la surface de la coquille.

1cm Figure 7 : Types d’ornementation chez les Brachiopodes (source : GeoS 312 Brachiopod morphology) Etude de la morphologie interne Valve brachiale et appareil brachial (fig 8)

Au niveau de la valve dorsale on trouve l’appareil brachial et la masse viscérale.

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L’appareil brachial ou brachidium, est le support squelettique du lophophore qui est un organe mou, filamenteux, cilié. Il est constitué de deux expansions disposées symétriquement de part et d’autre de la bouche servant à la nutrition, à la respiration, et à la vibration de l’animal grâce à la présence des cils. On a supposé autrefois que le « brachia » pouvait être projeté à l’extérieur de la coquille et même servir d’organe locomoteur d’où le nom de Brachiopodes. L’appareil brachial constitue le critère majeur de la classification des Brachiopodes. De ce fait, les Brachiopodes inarticulés n’ont pas d’appareil brachial tandis que les Brachiopodes articulés en possèdent souvent. Ainsi il existe quelques types de brachidium qui correspondent aux grandes subdivisions des Brachiopodes articulés.

Exemples : le brachidium se présente sous forme de : brachiophore (chez les Orthida), crura simple (chez les Rhynchonella), en bandelette (chez les Térébratules et Spirifers).

Figure 8: Différents types de brachidium chez les Brachiopodes. (Source : GeoS 312 Brachiopod morphology)

Le corps proprement dit de l’animal entouré par le manteau comprend un système musculaire, nerveux, digestif, ainsi que des organes excréteurs et des organes reproducteurs. Il n’occupe qu’une très petite partie du volume délimité par la coquille : c’est la masse viscérale. Seuls les deux feuillets, les lobes s’étendent jusqu’au bord antérieur de la coquille, en délimitant une vaste chambre appelée cavité palléale.

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Musculature

Chez les Brachiopodes il existe deux muscles antagonistes jouant un rôle important dans les mouvements des valves. Les muscles adducteurs s’attachant directement sur la paroi interne de la valve dorsale sont destinés à la fermeture des valves.

Les muscles diducteurs sont ancrés sur le mur de la valve ventrale ; ils sont destinés à l’ouverture de la valve. Lorsque le muscle adducteur est en contraction et le diducteur en décontraction, la coquille est fermée. Dans le cas contraire la coquille est ouverte.

La charnière participe également à l’articulation des valves chez les Brachiopodes articulés. L’articulation est rendue possible par la présence des dents sur la valve pédonculaire, et des fossettes de forme complémentaire sur l’autre valve. Ce système permet de garder les deux valves fermées lors de la mort de l’individu.

La variabilité de la charnière représente d’ailleurs un intérêt important en systématique des Brachiopodes articulés.

Dimorphisme sexuel chez les Brachiopodes Chez presque tous les Brachiopodes les sexes sont séparés (reproduction sexuée). Ce dimorphisme sexuel a été confirmé chez de nombreuses familles de Paléozoïque et du Mésozoïque, tandis qu’il est encore mal connu chez les Brachiopodes actuels.

Il est très fréquent quand on possède un grand nombre d’échantillons, de pouvoir séparer deux groupes de formes, les unes plus épaisses et les autres plus plates (DROT, 1964) : ce fait a été signalé à plusieurs reprises (VANDERCAMMEN, 1956, 1957, 1959). Ces formes entrent-elles dans les limites de variations intraspécifiques ou peuvent-elles être envisagées comme un exemple de dimorphisme sexuel ?

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DEUXIEME PARTIE : MATERIELS ET METHODES

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I-Matériels I-1-Travaux de terrain Matériels utilisés sur terrain : GPS, cartes géologique et topographique, mètre pour la mesure des couches, sac à échantillons contenant la date, le numéro, les coordonnées géographiques, et les codes, marteau de géologue.

Matériels d’étude : fossiles de Brachiopodes et faunes associées.

1-2-Levée de coupe Il s’agit d’établir la succession lithologique, l’identification de la nature des couches et de la reconnaissance des groupes fossiles observés.

I-3-Prélèvement ou échantillonnage L’échantillonnage concerne la collecte des sédiments et des matériels fossiles sans tri qualitatif et quantitatif. Chaque échantillon est classé dans un sac à échantillons accompagné d’une étiquette portant le niveau, le numéro, la date du prélèvement.

Remarque : les travaux sur terrain ont été faits en deux temps : 2010 et 2012

II-Méthodologie d’étude au laboratoire

Matériels utilisés au laboratoire : pied à coulisse pour la mensuration, logiciels statistiques PAST et MICROSOFT EXCEL.

II-1-Méthode qualitative

Mode de détermination systématique

La détermination systématique est basée sur les descriptions morphologiques des individus.

Rappelons les définitions des termes suivants avant de faire la détermination :

SYSTEMATIQUE : c’est la discipline qui étudie la diversité des êtres et toutes les relations qui peuvent exister entre-eux afin de définir des groupes pouvant être connus facilement. Elle fait l’inventaire des caractères communs de chaque groupe et repartit les individus selon leurs degrés de ressemblances ou selon leurs affinités.

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TAXINOMIE est une science de classification des êtres vivants ou fossiles. La classification consiste à définir les catégories taxinomiques et les ordonne en système hiérarchisé ascendant ou descendant.

GROUPEMENTS MORPHOLOGIQUES Il s’agit d’une mé thode qualitative, se basant sur une observation morphologique et sur l’étude de la variabilité et de l’homogénéité des caractères au sein d’une population selon leur forme et leur taille.

Il comprend les étapes suivantes :

Analyse et description à l’œil nu : grouper les échantillons suivant leur forme générale (ovale, triangulaire, allongée, trapézoïde) ,

Distinguer les groupes selon leur degré de ressemblances et de différences ( exemple: l'articulation des valves grâce à des dents et fossettes qui sont parallèles )

Faire la description et l’identification de chaque individu, basées sur l’étude de la coquille: La commissure frontale : rectiligne, plissée, biplissée, paraplissée, épiplissée La commissure latérale : droite, plissée Le foramen : ouverture, forme, position Le crochet : dressé, subdressé, incurvé ou courbé L’ornementation : stries, côtes radiales, épines

Etudier la variation des caractères à l’intérieur de chaque groupe : détermination s’il existe une variabilité des caractères qualitatifs.

Déterminer les noms des familles, des genres, des espèces auxquels appartiennet les groupements

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II-2-Méthode quantitative ou méthode biométrique L’analyse quantitative consiste à montrer l’homogénéité ou l’hétérogénéité de l’échantillon. Les démarches se font à l’aide de la biométrie (ensemble des méthodes appliquées aux êtres vivants et fossiles qui font appel aux mesures ou comptage et à leur traitement statistique) qui consiste en premier lieu à mesurer les différents paramètres à l’aide d’un pied à coulisse.

Chez les Brachiopodes il s’agit de :

La longueur (L) : distance du sommet du crochet au front La largeur maximale (l) : la plus grande distance entre les commissures latérales des valves L’épaisseur maximale (E) : la plus grande distance des deux valves, mesurées dans un plan perpendiculaire aux dimensions (L) et (l). (L’) : la distance entre le sommet du crochet et la projection de (l) sur l’axe antéropostérieur La largeur frontale (F) : distance mesurée seulement dans le cas où le front est suffisamment individualisé. Hauteur de la valve pédonculaire (H).

Figure 9 : Caractères dimensionnels chez les Brachiopodes (DELANCE,1974)

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L’étude quantitative des échantillons utilise trois démarches d’analyse statistique :

ANALYSE UNIVARIEE C’est l’étude d’une seule variable qui a pour intérêt de fournir les paramètres statistiques descriptifs d’un échantillon donné. Il s’agit:

de la moyenne (m) : un paramètre de position qui donne la valeur centrale de la distribution.

de la variance (v) : un paramètre de dispersion qui indique l’étalement des autres valeurs de distribution autour de la moyenne.

du coefficient de variabilité (V%) : c’est un paramètre relatif de la dispersion qui nous permet de comparer facilement la variabilité des divers caractères.

de l’Ecart-type (s) : c’est un indice de dispersion autour de la moyenne. Il permet de comparer une répartition à d’autres ou pour mesurer son amplitude de variation.

du Coefficient d ‘asymétrie ( α1) qui donne la forme de la distribution, permet de tester l’homogénéité des variables et voir la prédominance de stade de croissance.

Si α1≤0, on a une distribution asymétrique droite

Si α1=0, on a une distribution asymétrique gauche

Le coefficient d’aplatissement ( 2) : il correspond à une mesure d’aplatissement de la distribution, il varie entre -2 et 2.

ϒ2=0, on a une distribution normale

ϒ2≤0, la distribution est plus aplatie que la distribution normale avec la même moyenne et le même écart-type.

ϒ2≥0, la distribution est moins aplatie que la distribution normale avec la même moyenne et le même écart-type.

L’histogramme de fréquence sert à la représentation graphique de la distribution.

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ANALYSE BIVARIEE C’est une étude de deux variables à la fois notées x et y à la fois. L’objectif est de chercher des liaisons pouvant exister entre deux variables, et d’indiquer le degré de corrélation qui s’exprime par le calcul du coefficient de corrélation « r ».

Valeurs de r positives ou négatives Signification

0.00 à 0.19 Très faible corrélation

0.20 à 0.30 Faible corrélation

0.40 à 0.69 Modeste corrélation

0.70 à 0.89 Forte corrélation

0.90 à 1 Très forte corrélation

Tableau 1 : Signification du coefficient de corrélation r Dans la plupart des organismes les dimensions x et y de deux paramètres sont liées par la relation d’allométrie, du type y=bx α. Si α=1, la courbe devient une droite et la croissance est dite isométrique.

Dans l’étude de la croissance de la taille chez un individu, on prend x et y qui caractérisent la forme d’un individu. Ainsi on peut contrôler le développement de ces deux caractères. On représente graphiquement par un diagramme de dispersion les caractères x et y. Ensuite on fait l’ajustement par une courbe logarithmique des nuages des points obtenus par l’ensemble des points du diagramme. Cette méthode est la représentation par un axe principal réduit (APR) ou une droite de régression (DR) dont l’équation est du type y=ax α+b (Lamotte 1962) et si α=1 l’équation de la droite devient y=ax+b où : a est le coefficient de pente de la droite, qui possède une signification biologique : il correspond au taux de croissance. b est la valeur de ce caractère à l’origine (lorsque x=0), c’est lui qui fixe la position absolue de la droite. Les valeurs de b sont nécessaires pour préciser la croissance des caractères d’indice y/x en fonction de x. Si b=0, y=ax, la croissance est harmonique c'est-à-dire que la forme ne se modifie pas quand la taille augmente au cours de l’ontogenèse. 21

Si b ≥0, y=ax+b, la croissance est disharmonique minorante c'est-à-dire y/x décroit et x croit.

Si b ≤0, y=ax-b, la croissance est disharmonique majorante c'est-à-dire y/x croit et x décroit.

TESTS STATISTIQUES

Les tests statistiques ont pour but d’estimer un intervalle de confiance avec une probabilité fixe pour confronter deux hypothèses : Ho ou hypothèse nulle et H1 ou hypothèse antagoniste.

Dans le présent travail nous avons utilisé les tests paramétriques t et F de STUDENT pour déterminer dans quelle mesure les deux échantillons proviennent-ils d’une même population c’est à dire la différence présentée par les moyennes M1-M2 et les variances v1-v2 ne sont pas significatives.

Généralement ces tests ont pour objectif d’estimer l’homogénéité de la distribution d’une variable au sein d’une population et de décrire la variation morphologique de chaque individu d’une même population.

H0 : il n’y a pas de différence significative entre les deux groupes pour toutes les variables considérées.

H1 : il y a de différence significative entre les deux groupes pour toutes les variables considérées. Seuil de signification 5% ou 95% de confiance. ANALYSE MULTIVARIEE L’analyse de plusieurs caractères à la fois à variables multiples, se fait dans un même espace de dimension. Cette analyse a pour but de mesurer l’information contenue dans les données sur un nombre réduit de dimensions reflétant au mieux les proximités entre observations et/ou variables. Dans ce cas on utilise deux méthodes : Analyse en Composantes Principales ou ACP et Analyse Factorielle des Correspondances ou AFC.
ACP c’est une technique qui permet de récapituler en deux ou quelques axes synthétiques appelés les composantes principales, la majorité de l’information contenue dans les variables initiales. L’ACP a pour but de :

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montrer les variables plus actives responsables de la variance totale. chercher les liaisons entre les variables, et entre les individus de mêmes échantillons. exprimer objectivement certains acquis de l’analyse morphologique. mettre en évidence les morphes et les variants au sein d’un même échantillon. évaluer les différences morphologiques conduisant à l’interprétation taxinomique plus générale.
AFC, ou une Analyse Factorielle de Correspondances simples. C’est une méthode exploratoire de tableau de contingence. Elle a été développée essentiellement par J P BENZECRI durant la période 1970-1990. (CARPENTIER, 2011) Soient deux variables nominales X et Y, comportant respectivement p et q modalités. Les valeurs de ces variables sur une population sont disposées dans un tableau de contingence à p lignes et q colonnes donnant les effectifs conjoints c'est-à-dire les effectifs observés pour chaque combinaison d'une modalité i de X et d'une modalité j de Y. L'AFC vise à analyser ce tableau en apportant des réponses à des questions telles que :

Y a-t-il des lignes du tableau (modalités de X) qui se "ressemblent", c'est-à- dire telles que les distributions des modalités de Y soient analogues ? Y a-t-il des lignes du tableau (modalités de X) qui s'opposent, c'est-à-dire telles que les distributions des modalités de Y soient très différentes ? Mêmes questions pour les colonnes du tableau. Y a-t-il des associations modalité de X - modalité de Y qui s'attirent (effectif conjoint particulièrement élevé) ou qui se repoussent (effectif conjoint particulièrement faible) ? La méthode se fixe également comme but de construire des représentations graphiques mettant en évidence ces propriétés des données.

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TROISIEME PARTIE : RESULTATS ET INTERPRETATIONS

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I-Résultats et interprétations systématiques I-1-Etude qualitative Ce présent mémoire est consacré à l’étude des genres Terebratula et Rhynchonnella comme nous avons mentionné auparavant dans la méthodologie.

I-1-1-Etude du genre Terebratula I-1-1-1-Position systématique Règne : ANIMALIA (Linnaeus, 1758) Embranchement : LOPHOPHORA (Huxley1869) Classe : BRACHIOPODA (Duméril, 1806 et Huxley, 1869) Sous-classe : ARTICULATA (Huxley, 1869) Ordre : TEREBRATULIDA (Waagen, 1883) Super-famille : TEREBRATULACEA (Gray, 1840) Famille : TEREBRATULIDAE (Gray, 1840 et Rollier, 1915) Genre: Terebratula (Lamarck, 1799 et Müller, 1796) Espèce-type: Terebratula rotunda (Lamarck, 1799) Espèce: Terebratula subrotunda (Sowerby, 1826)

I-1-1-2-Description du genre Terebratula Le genre Terebratula présente une coquille de contours variés allant du plus simples à des contours plus complexes ; de forme globuleuse ou circulaire parfois triangulaire. La vue latérale de la coquille montre parfois une coquille biconvexe, umbo court, massif légèrement incurvé ou recourbé. Le foramen est bien développé gros et circulaire, permésothyride à mésothyride, à symphitium étroit.

Les valves sont réunies latéralement par une commissure latérale rectiligne sans pli et dans sa partie antérieure par la commissure frontale rectimarginale, peut devenir uniplissée à sulciplissée au cours de son développement.

Les deux valves sont ornées des fines stries d’accroissement qui ressortent plus près du bord de la coquille.

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I-1-1-3-Etude de l’espèce subrotunda Le matériel étudié contenant plus de 130 exemplaires récoltés du site Mahatsinjo, représente 116 individus mesurables se répartissant en deux paquets morphologiques (Morphe 1et 2) d’après la méthode de groupement morphologique

I-1-1-3-1-Description de l’espèce subrotunda ( pl.I figs. 1et 2)

A l’échelle mondiale l’espèce subrotunda est connue depuis le Crétacé Inférieur à actuel. A Madagascar elle est fréquente dès l’Albien au Santonien dans les terrains sédimentaires (FABRE-TAXY S. 1949). Cette espèce est décrite par sa coquille de taille très variée, petite à grande taille. La coquille est arrondie, peu globuleuse, à contour biconvexe dont la VP (valve pédonculaire) est plus ou moins plate et la VB (valve brachiale) est plus bombée.

Le crochet court, recourbé très proche de celui de la valve supérieure est percé par un gros foramen arrondi de forme hypothyride à mésothyride.

La commissure latérale est droite non anguleuse mais légèrement plissée au cours du développement.

La morphogénèse de la partie antérieure est caractérisée par une commissure frontale rectimarginale typique.

La surface des deux valves est lisse avec des fines stries peu marquées dans la partie antérieure

I-1-1-3-2-Analyse morphologique

Sur 116 échantillons étudiés appartenant à cette espèce, une étude morphologique faisant intervenir l’observation directe des caractères a été effectuée. Ces caractères sont : la taille de la coquille, l’épaisseur, la forme, la région frontale, ainsi que la hauteur de la valve pédonculaire.

D’après l’analyse morphologique, les deux morphes 1 et 2 présentent les caractéristiques propres à l’espèce Terebratula subrotunda .

Dés la première approche du groupement morphologique, notre échantillon a montré une juxtaposition de deux formes.

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Morphe 1

Le morphe 1 abondant dans ce site, 78 individus, présente une coquille de forme plus ou moins globuleuse à circulaire dont la longueur est comprise entre 18mm et 27mm.

La commissure frontale est rectimarginale, parfois légèrement plissée ou ondulée de taille de 10 à 20mm sur quelques individus.

Les deux valves sont bombées à allure biconvexe sur la vue latérale de la coquille. Le crochet se recourbe avec l’âge : au stade jeune il est droit ou subdroit tandis qu’au stade adulte il devient courbé (Müir-wood, 1935) et entre en contact avec l’umbo de la valve brachiale masquant entièrement le symphitium. Ce crochet est pourvu de courte crête très peu marquée sur quelques exemplaires, mais généralement recourbé. Il est percé d’un grand foramen arrondi, mésothyride.

Sur la surface des valves, des fines stries d’accroissement peuvent apparaitre mais en général la coquille est lisse.

Au plan de la structure interne, le collier pédonculaire est très développé. Le symphitium résultant de la réunion des deux pièces deltidiales est masqué par le crochet recourbé.

Morphe 2

L’échantillon du morphe 2 contient 38 individus mesurables de taille moyenne de 22.384mm, pouvant atteindre 21mm de largeur et 16.768mm d’épaisseur, et provient toujours d’un même site que le précédent.

La morphologie de la coquille diffère du morphe 1 par son contour plus ou moins triangulaire, de forme plus allongée à ovale. La valve pédonculaire et la valve brachiale sont plus ou moins comprimées ou peu bombées par rapport à la première coquille. La commissure frontale est rectimarginale.

Le crochet, est subdressé ou parfois recourbé, et masque le symphitium. Il est percé par un gros foramen arrondi, toujours mésothyride.

La surface de la coquille est toujours lisse avec des fines stries d’accroissements.

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I-1-2-Etude du genre Cyclothyris I-1-2-1-Position systématique Règne : ANIMALIA (Linnaeus, 1758) Embranchement : LOPHOPHORATA (Huxley, 1869) Classe : BRACHIOPODA (Duméril, 1806) Sous-classe : ARTICULATA (Huxley, 1869) Ordre : RHYNCHONELLIDA (Khun, 1949) Super-famille : RHYNCHONELLACEA (Gray1846) Famille : RHYNCHONELLIDAE (Owen, 1962) Genre : Cyclothyris (M’coy, 1844) Espèce-type : Terebratula latissima (Buckam, 1906) syn Rhynchonella globata (Owen ,1962 et Rollier, 1917)/ Rhynchonella defformis d’Orb. Var. globata

I-1-2-2-Etude descriptive du genre Cyclothyris (Pl.1 figs. 3a et 3b) Le genre Cyclothyris est représenté par une coquille asymétrique à deux valves de dimensions petites à moyennes, à contour subtriangulaire à triangulaire. La valve brachiale est plus convexe que la valve pédonculaire. La valve pédonculaire présente un fort sinus ventral très caractéristique. Le crochet est assez massif, non crêté, subdroit à recourbé percé par un foramen petit et circulaire de position hypothyride à submésothyride. La commissure latérale est droite parfois plus ou moins tranchante. La commissure frontale est asymétrique et uniplissée. La surface de la coquille est ornée de nombreuses petites côtes fines.

Le Cyclothyris est un Brachiopode à coquille asymétrique existant tout au long du Crétacé, particulièrement au Crétacé supérieur partout dans les mers mondiales. Ici à Madagascar, notre attention se porte sur les représentants de la formation Mahatsinjo : Cyclothyris est connu depuis le Crétacé Inférieur jusqu’au Campanien.

Remarque

La description a été limitée par des observations morphologiques à cause de la faiblesse de l’effectif de ce groupe de Rhynchonelles (N=12).

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Les faunes associées (Pls.2,3 et 4) Les Ammonites fragmentaire ou mal conservés sont représentés par les genres : Mesopusozia, Pusozia, Scaphites, Bostrychoceras, Tetragonites et Kossmaticeras. Les Nautiloides sont identifiés par le genre Cymatoceras Les autres faunes benthiques sont aussi remarquables par quelques genres de Lamellibranches : Inoceramus, Ostrea sp, Pinna sp , et de Gasteropodes : Gyrode et, Phasianella sp Les Serpules, les ossements de Vertébrés : ossement des Dinosaures, dents de Requins et des dents de Raies ainsi que des Bois fossiles se retrouvent parmi les faunes associées

I-2-Etude quantitative Cette analyse suit le même principe fondamental de la méthode quantitative, appliquée sur l’échantillon de l’espèce Terebratula subrotunda. Elle a été adoptée afin de confirmer ou infirmer les résultats de l’analyse qualitative, c'est-à-dire voir l’existence de la juxtaposition de 2 morphes au sein de la population.

I-2-1- Analyse biométrique du morphe 1

Cette analyse a été réalisée sur 78 individus récoltés à Mahatsinjo dans le niveau Coniacien. Chaque échantillon est codé selon le point et la date de la prise de l’échantillon au cours des travaux sur terrain.

Analyse univariee Le calcul des paramètres de dispersion et de position est établi dans les tableaux qui suivent :

L l L’ E F H N 78 78 78 78 78 78 M 22.384 16.512 13.051 16.782 14.397 6.076 Max 27 21 17 19 20 9 Min 18 12 9 11 10 4 sx 0.245 0.201 0.237 0.201 0.257 0.141 v 4.707 3.162 4.386 3.159 3.177 1.552 s 2.169 1.778 0.094 1.777 2.275 1.245 V 9.689 10.767 16.044 10.588 15.801 20.409 α1 0.043 0.149 -0.780 0.270 0.598 0.595 ϒ2 -0.604 0.026 -0.665 -0.743 -0.056 0.055 Tableau 2: Paramètres statistiques du Morphe1

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l/L E/L L’/L F/L H/L N 78 78 78 78 78 Max 0.85 0.8 0.8 0.38 0.9 Min 0.6 0.47 0.5 0.19 0.61 M 0.733 0.580 0.640 0.267 0.744 sx 0.005 0.007 0.008 0.005 0.006 v 0.002 0.004 0.006 0.002 0.003 s 0.051 0.066 0.078 0.044 0.054 V% 6.96 11.37 12.18 16.41 7.25 α1 0.061 0.876 0.204 0.607 -0.047

ϒ2 -0.051 0.871 -0.937 -0.055 0.249 Tableau 3: Paramètres statistique des indices de variables de Morphe 1

L : longueur de la coquille N : nombre total d’exemplaire L : largeur maximale de la coquille M : moyenne E : épaisseur de la coquille sx : erreur-standard L’ : distance du crochet à la largeur s : écart-type F : largeur du front V : coefficient de variabilité H : hauteur de VP α1 : coefficient d’asymétrie ϒ2 : coefficient d’aplatissement l/L, E/L, L’/L, F/L, H/L sont les rapports respectives de la largeur, l’épaisseur, L’, la largeur frontale, la hauteur de VP sur la longueur.

D’après les tableaux 2 et 3, les calculs des Paramètres statistiques des variables et des indices de variables montrent que : Les coefficients de variabilité sont faibles, moins de 15% en moyenne sauf V de H=20.409% (Tableau 2)

Les coefficients d’asymétrie et les coefficients d’aplatissement pour les caractères bruts et les indices n’excèdent pas les valeurs -2 et +2 ce qui signifient qu’ils ne sont pas significatifs marquant ainsi une distribution normale et homogène de la population de l’espèce Terebratula subrotunda (cf. tableau 2et 3).

Toutefois, pour l’ensemble des caractères et les indices α1 ≥0, signifie une asymétrie nette à gauche au niveau des caractères sauf α1 de L’ et α1 de l’indice H/L ≤0. Ceci traduit une légère dominance d’individus jeunes au sein de la population.

Par ailleurs, les coefficients d’aplatissement montrant des valeurs négatives confirment la présence d’individus à divers stades de croissance (L, L’, E, F, l/L et L’/L)

Chez le groupe « morphe 1 », les histogrammes de fréquences des caractères dimensionnels et des indices donnent les résultats suivants :

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27 27 27 24 24 24 21 21 21 18 18 18 15 15 15 12 Frequence 12 12 Frequence Frequence 9 9 9 6 6 6 3 3 3 0 0 0 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 8 9.6 11.2 12.8 14.4 16 17.6 19.2 20.8 8.4 9.6 10.8 12 13.2 14.4 15.6 16.8 18 L F E A B C

36 36 27 32 32 24 28 28 21 24 24 18 20 20 15 16 Frequence 16 12 Frequence Frequence 12 12 9 8 8 6 4 4 3

0 0 0 3.2 4 4.8 5.6 6.4 7.2 8 8.8 9.6 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 H l D E F L'

27 27 24 27 24 24 21 21 21 18 18 18 15 15 15 12 Frequence 12 Frequence 12 9 Frequence 9 9 6 6 6 3 3 3 0 0 0 0.4 0.45 0.5 0.55 0.6 0.65 0.7 0.75 0.8 0.85 0.52 0.56 0.6 0.64 0.68 0.72 0.76 0.8 0.84 0.4 0.45 0.5 0.55 0.6 0.65 0.7 0.75 0.8 0.85 F/L l/L E/L

G H I 27 27 24 24 21 21 18 18 15 15 12 12 Frequence Frequence 9 9 6 6 3 3 0 0 0.12 0.15 0.18 0.21 0.24 0.27 0.3 0.33 0.36 0.5 0.55 0.6 0.65 0.7 0.75 0.8 0.85 0.9 0.95 H/L L/L' J K Figures 10A-K: Histogrammes de fréquence des caractères dimensionnels et indices, morphe 1. 11A : L ( Longueur max) ; 11B fréquence de F ( largeur frontale) ; E (épaisseur max) ; 11D (hauteur VP) ; 11E : largeur max) ;11F : L’ (Distance du crochet à la largeur max) ;11G indice F/L ; 11H : lL ; 11I : E/L ; 11G : A/L ; 11K L/L’

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D’après les histogrammes de fréquences, il semble que les différentes variables et indices présentent à première vue des variabilités relativement homogènes. Ainsi, Il apparait que les proportions entre les caractères dimensionnels se modifient assez peu avec la taille des individus

Analyse Bivariée

La matrice de corrélation montre que les variables sont liées entre elles, liées à la croissance malgré quelques cas faiblement liés.

L l L’ E F H L 1

l 0.772 1

L’ 0.721 0.644 1

E 0.766 0.693 0.578 1

F 0.626 0.709 0.734 0.496 1

H 0.584 0.597 0.645 0.500 0.547 1

Tableau 4: Matrice de corrélation Morphe 1 (L longueur ; l : largeur ; E : épaisseur ; F largeur frontale ; H hauteur de VP ; L’ distance du crochet au largeur max.

D’après le tableau 4 les corrélations des paramètres l, L’ et E en fonction de la taille L sont fortes (r>0.70), alors qu’elles sont plutôt modestes avec les autres variables (0.40

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Les droites de régressions ( cf figure 11)

La largeur maximale présente une corrélation forte avec la taille (r=0.77), elle présente une croissance disharmonique majorante, avec une pente moins faible de la droite de régression (l1=0.81L-1.83). La dispersion des points est moins importante autour de la droite, elle traduit une petite variabilité de la largeur au cours de la croissance, confirmé par la faible croissance de la largeur par rapport à la longueur.

La corrélation entre la longueur et l’épaisseur est positive et significative r=0.76. Ces dimensions augmentent dans un même sens même s’il y a la différence de vitesse de croissance (L augmente plus rapide par rapport à E).On a une croissance absolument disharmonique majorante par l’équation de droite E1=0.68L-2.14.

La croissance de L’ montre une disharmonie majorante, L’1=0.84-2.13, on a une faible dispersion des points autour de l’axe cela vérifie la forte corrélation positive liant L’ et L.

La croissance de la largeur frontale en fonction de la taille L est toujours majorante (F1=0.65L-0.30). La liaison de F avec L est plus faible par rapport aux autres caractères dimensionnels.

Remarque

Le taux de croissance entre les variables est à peu près identique tel qu’à un certain moment les variables sur l’axe y (l, E, L’, F) restent constants alors que sur x (L) augmente. La modalité de croissance se fait à peu près 1mm, c'est-à-dire L augmente de 1mm, les variables sur y restent constantes à certain niveau de croissance.

En conclusion, les diagrammes de dispersion de l, E, L’, F en fonction de L montrent des disharmonies de croissance majorantes, avec des pentes légèrement faibles. Les corrélations sont positives et fortes à modérées.

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E1=0.68L-2.14 l1=0.81L-1.83

L’1=0.84L-2.13 . F1=0.65L-0.30

Figures 11A : Droites de régression des variables l, E,L’,F en fonction de L

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I-2-2-Analyse biométrique de la Morphe 2

L’échantillon du morphe 2 est formé de 38 exemplaires provenant de même site que le précédent.

Analyse univariée (Tableaux 5 et 6)

L l L’ E F H N 38 38 38 38 38 38 M 19.789 14.921 15.394 10.052 11.631 4.842 Max 27 23 21 14 16 7 Min 13 10 10 6 6 2

Sx 0.605 0.442 0.492 0.388 0.364 0.197 V 13.954 7.426 9.218 5.726 5.049 1.487 s 3.735 2.725 3.036 2.393 2.247 1.219 V% 18.874 18.262 19.721 23.806 19.319 25.175 α1 -0.147 0.324 -0.398 -0.290 -0.416 -0.247

ϒ2 -0.738 0.725 -0.845 -0.772 -0.044 -0.304 Tableau 5 : Paramètres statistiques de Morphe 2

l/L E/L L’/L F/L H/L

N 38 38 38 38 38

Max 0.87 0.77 0.8 0.3 0.74

Min 0.66 0.37 0.42 0.13 0.37

M 0.74 0.501 0.579 0.236 0.503

sx 0.007 0.011 0.011 0.006 0.011

v 0.002 0.005 0.005 0.001 0.005

s 0.047 0.071 0.072 0.038 0.707

V% 6.35 14.17 12.06 16.1 13.91

α1 0.367 0.193 0.799 -0.521 0.759

ϒ2 0.541 0.158 2.017 -0.021 2.119 Tableau 6: Paramètres statistiques des indices Morphe 2

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L’ensemble des variables apparaît normalement distribué ainsi que les valeurs des indices qui sont aussi faibles (tableau 5- 6). Les valeurs de V% sont peu élevées, en moyenne 17.891% ; l’indice l/L qui n’atteigne pas 10%.

Les coefficients d’asymétrie négatifs α1≤0 signifient une asymétrie droite proche de la normale. Exception les asymétries de l et de F/L sont asymétriques gauche.

Pour l’ensemble des caractères brutes et indices les coefficients d’aplatissement sont positifs, distribution moins aplatie que la normale, sauf pour l et F/L.

Dans ces cas, la distribution est normale pour la population morphe 2 car les valeurs des coefficients se situent entre -2 et 2.

Les histogrammes de fréquences des caractères dimensionnels ajustés nous permettent d’avoir une vue d’ensemble ; une distribution normale des variables étudiées même si quelques caractères et indices montrent une discontinuité avec une légère asymétrie indiquant un manque de certains stades de croissance. Malgré cela les caractères et indices sont distribués de façon homogène, Les courbes acceptent toujours un ajustement de Gauss.

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18 18 18 16 16 16 14 14 14

12 e c 12 12 n

10 e u 10 10 q

8 e Freque nce r 8 F 8 6 Freque nce 6 6 4 4 4 2 2 2 0 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 0 0 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 8 9.6 11.2 12.8 14.4 16 17.6 19.2 20.8 22.4 L l A B C E

18 18 27 16 16 24 14 14 21 e c 12 18 n 12 e u 10 15 q 10 e r 8

F 12 8 Frequence Frequence 6 6 9 4 4 6 2 2 3 0 0 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 0 1.6 2.4 3.2 4 4.8 5.6 6.4 7.2 8 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 L' F D H F E

18 18 18 16 16 16 14 14 14 12 12 12 10 10 10 8 8 Frequence Frequence 8 Frequence 6 6 6 4 4 4 2 2 2 0 0 0 0.3 0.36 0.42 0.48 0.54 0.6 0.66 0.72 0.78 0.84 0.12 0.15 0.18 0.21 0.24 0.27 0.3 0.33 0.36 0.3 0.36 0.42 0.48 0.54 0.6 0.66 0.72 0.78 0.84 E/L H/L F/L G H I

18 18 16 16 14 14 12 12 10 10 8 8 Frequence Frequence 6 6 4 4 2 2 0 0 0.3 0.35 0.4 0.45 0.5 0.55 0.6 0.65 0.7 0.75 0.6 0.63 0.66 0.69 0.72 0.75 0.78 0.81 0.84 0.87 L'/L l/L K J Figure 12A-K: Histogrammes de fréquence des caractères dimensionnels et indices, morphe 1. 16A : L ( Longueur max) ; 16B fréquence de F ( largeur max) ; 16C :E (épaisseur max) ; 16D :L’ (Distance du crochet à la largeur max) ; 16E :H ( Hauteur du VP) ;16F : F (Largeur frontale) ;16G indice H/L ; 16H : FlL ; 16I : E/L ; 16G : l/L ; 116 L’/L

37

 Analyse bivariée

L l L’ E F H L 1

l 0.921 1

L’ 0.881 0.849 1

E 0.882 0.743 0.690 1

F 0.816 0.864 0.707 0.728 1

H 0.794 0.736 0.771 0.710 0.559 1

Tableau 7: Matrice de corrélation Morphe 2 La matrice de corrélation entre les diverses dimensions montre des liaisons fortes à moyennement élevées entre elles: en moyenne les caractères dimensionnels l, L’, F, E, et H sont fortement corrélés à L (r varie de 75% à 90%), en particulier le cas de l- L(r ≥90%) qui est très fortement corrélé c’est à dire les variables augmentent avec la taille. Les corrélations entre les diverses dimensions brutes sont fonctionnellement positives : les croissances se font dans un même sens même si l’on constate une certaine « croissance constante » à un certain moment.

Les résultats de l’analyse bivariée montrent une disharmonie de croissance due à la différence de stade de croissance des caractères des individus.

Sur des coquilles comme celle des Brachiopodes il est évident que la plupart des variables ne sont pas indépendantes entre elles (H et F, r = 0,55 ; E et L’ r= 0,69).

38

L’2=1.08L+3.03 E2=0.56L-1.07

L’2=1.08L+3.03 F2=1.24L+5.28

Figure 13 : Droites de régression des variables l, E,L’,F en fonction de L

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La droite de régression de l’équation du morphe 2 l2=0.60L+2.87 avec b ≥0 indique une croissance disharmonique minorante et présente une pente de la droite légèrement faible (0.60) ; et la dispersion des points autour de la droite nous confirme que l est fonction de L, donc les deux caractères varient proportionnellement au cours de la croissance de l’individu, c'est-à-dire l/L décroît quand L croît.

Toujours des disharmonies de croissance minorante pour L’2=1.08L+3.03 et F2=1.24L+5.28 mais par rapport aux autres droites régressions les pentes de ces deux droites sont fortes : L’/L et F/L diminuent quand L augmente.

La droite de croissance E2=0.56L-1.07 avec b ≤0 montre une croissance disharmonique majorante, avec de pente faible (0.56), les deux caractères varient dans un sens opposé c'est-à-dire E/L croît lorsque L augmente.

I-2-3-Analyse synthétique des deux morphes

Une analyse simultanée de deux morphes en analyse bivariée et multivariée (ACP et AFC) est effectuée pour mettre en exergue une synthèse sur le parallélisme de croissance et la juxtaposition de forme de deux morphes au sein de l’espèce Terebratula subrotunda.

 Analyse bivariée

Les diagrammes de dispersions illustrent l’existence d’une variabilité morphologique chez l’espèce Terebratula subrotunda ; elle se porte sur les dimensions l et son épaisseur E (fig 14).

Le diagramme de dispersion (figure 14B) montrant la corrélation entre l et L avec r=0.87, plus de 80% de la variation de l sont en liaison positive avec L et la régression présente une disharmonie de croissance majorante d’équation l=0.76L-0.58, de pente de la droite moins forte. On constate des ruptures de pente (cf fig 14B), elles peuvent être traduites par le passage d’un stade ontogénétique à un autre (du stade jeune vers le stade adulte).

On constate aussi que le morphe 2 se développe tôt par rapport au morphe 1. Les nuages du morphe 2 se confondent avec ceux du morphe 1, comme le montre le diagramme l=f(L), il semble donc dans ce cas qu’il y ait une tendance à une allométrie de croissance de la taille rencontrée chez les deux morphes.

40

La figure 14A met en relief la croissance de l’épaisseur en fonction de la taille L qui est d’une disharmonique majorante d’équation E=0.89L-5.49 et la corrélation est positive plus modeste (r=0.52). Les 2 nuages correspondant aux 2 morphes sont distincts de part et d’autre de la droite par l’épaisseur E : le morphe 1 est mince et de taille grande par rapport au morphe 2 plus épais et de petite taille.

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A

E=0.89L-5.49

Rupture de pente

B

l=0.76L-0.58

Figures 14 A et B : Variation de l et E en fonction de L des 2 morphes

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 Tests statistiques

Comme nous avons énoncé dans la méthodologie l’application des tests t et F de STUDENT au seuil de signification 5%. La comparaison des deux morphes a donné le résultat suivant (Tableau 8) :

L l E L’ F H

t 4.367 3.773 -4.436 14.98 6.169 5.043

p 0.000 0.000 0.003 1.047 1.076 1.733

F 2.796 2.348 1.890 2.38 0.025 1.043

p 0.000 0.000 0.019 0.001 0.956 0.907

signification ds ds ds dns dns dns

Tableau 8: Comparaison des deux morphes pour les variables dimensionnelles. t : test de moyenne de STUDENT ; F : test de variance de STUDENT ; p : probabilité du test ; dns : différence non significative ; ds : différence significative

D’après le tableau 8 pour les variables dimensionnelles de l’ensemble des 2 morphes, L, l et E montrent une différence significative la valeur de probabilité p inférieure à 0.05 ; tandis que pour L’, f, H, il n’y a pas de différence significative avec une probabilité p supérieure à 0.05.

 Analyse multivariée

Analyse en Composantes Principales (ACP)

L’analyse simultanée de deux morphes en ACP fait ressortir les nombreuses caractéristiques de chaque morphe 1et 2 (tableau 9).

L’analyse réalisée sur 116 individus (dont 78 morphe 1 et 38 morphe 2) décrits par six variables actives : L, l, E, L’, F, H, nous a permis de constater que les trois premières composantes sont plus intéressantes parce qu’elles possèdent les plus grandes parties de l’information initiale.

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D’après le tableau 9, chaque valeur propre exprime une partie de la variance totale de l’échantillon. Dans le cas présent les pourcentages de variance totale ressortant sur chacune des valeurs propres sont :

Valeur % Variance %variance Composantes propres cumulées 1 4.105 68.433 68.433

2 1.002 16.716 85.149

3 0.378 6.306 91.454

4 0.278 4.644 96.098

5 0.165 2.765 98.863

6 0.068 1.135 100

Tableau 9: Représentation des valeurs propres et les pourcentages des variances des variables actives L’ACP regroupe l’observation morphologique. La première composante est la plus importante puisqu’elle représente 68.433% (tableau 9) de la variabilité totale, elle correspond à la croissance de la taille de la coquille. La seconde composante n’est pas négligeable elle occupe 16.716% de la variabilité, elle traduit la modification de la forme de la coquille, de même pour la troisième composante 6.306%.

64

56

48

40

32

valeurs propres valeurs 24

16

8

0 0 1 2 3 4 5 6

Composantes

Figure 15 : Représentation des valeurs propres correspondantes 44

Variables F1 F2 F3 L 0.939 0.058 -0.07 l 0.925 0.04 -0.164 E 0.510 0.845 0.013 L’ 0.805 -0.525 -0.01 F 0.872 0.071 -0.249 H 0.834 0.046 0.532

Tableau 10: Coordonnées des variables actives sur l’axe 1à 3

Le Tableau 10 montre que les trois composantes extraites (F1, F2, F3) résument l’information sur l’ensemble des variables.

D’après le tableau 10, figure 16 les nuages des points variables montrent qu’ils sont regroupés dans le côté positif de l’axe factoriel F1-F2 avec des signes positifs.

Selon l’axe factoriel F1, la répartition des individus correspond à l’action de croissance. Les individus sont groupés le long de l’axe F1 qui correspond par-dessus tout à un axe taille (LAURIN B. 1972, 1974) ; le poids de cette première composante F1 est dû essentiellement aux variables L (0.939%) et l (0.925%). La variation ontogénique de la coquille est très affectée par ces variables au cours de ces stades de croissance.

La deuxième composante F2 extrait 16.716% de la variance totale et celle de la troisième composante F3, 6.305%. Le tableau 10 et figure 16 Correspond à la deuxième et troisième composantes. La variable qui a le plus de poids et plus corrélée à F2 est E (0.845%). Cette variable se trouve sur la position orthogonale par rapport aux autres donc sa variation est indépendante de ces dernières. Elle traduit davantage de la forme.

De même pour F3 elle représente 6.305% de la variabilité totale, affectant H (0.523%) indépendant de la taille, donc elle traduit la morphologie de la coquille surtout H affecte la courbure du crochet pédonculaire.

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Individus adultes

Individus jeunes

Individus jeunes Individus adultes

Figure 16 : Projection sur les axes factoriels F1-F2 des points variables de morphe 1et 2 de l’échantillon T subrotunda.

En combinant les axes factoriels F1, F2, F3 on peut déduire que :

l’homogénéité de deux morphes appartenant à T subrotunda est démontrée par le chevauchement de leurs nuages des points individus sur toutes les figures 16, 17 et la présence de formes juxtaposées.

Le morphe 1 est caractérisé par une coquille de grande taille et mince de forme plus ou moins globuleuse ou circulaire.

Le morphe 2 par contre est caractérisé par une coquille épaisse, plus évasée, contour ovalaire à légèrement triangulaire.

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Figure 17 : Projection sur l’axe factoriel F2-F3 et F1-F3 des points variables

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Analyse factorielle de correspondance (AFC)

Facteurs Valeurs % total % cumulés propres 1 0.009 66.452 66.452 2 0.001 13.271 79.723 3 0.001 11.024 90.747 4 0.0008 6.594 97.341 5 0.0005 2.658 100

Tableau 11 : Contribution des facteurs de l’AFC Cette analyse (AFC) a été réalisée sur 116 individus appartenant à l’espèce Terebratula subrotunda renfermant les 2 morphes décrits précédemment par six variables. D’après le tableau 11, on retient les trois premiers facteurs responsables de la variabilité des individus ; le premier axe factoriel extrait 66.452% de la variance totale, le second axe 13.271% et le troisième 11.024%.Cette analyse montre un nuage groupé de part et d’autre de l’origine des axes factoriels 1-2 (figure 18) avec des variables L et l corrélées sur l’axe 1 et E avec l’axe 2.Sur l’axe factoriel 2-3 les individus sont groupés au centre .

Figure 18: Nuage des individus sur le plan factoriel 1-2 La distribution des nuages sur les plans factoriels 1-2 et 1-3 attire davantage notre attention sur l’importance de la variable E plus active au cours de la croissance du morphe 2 et L, l pour le morphe 1. 48

L’AFC montre une distinction nette entre les deux morphes : un morphe dominé par les variables L et l incluant des individus généralement de grande taille et globuleuse et un autre morphe à variable E représentant des individus à coquille épaisses et étroites. Les individus à coquille épaisse correspondent au morphe 2 tandis que les individus de grandes tailles au morphe 1.

49

Figure 19: nuage des individus sur l’axe 2-3 et l’axe 1-3 L’analyse synthétique des deux morphes par l’analyse bi et multivariée montre la présence de variabilité intraspécifique entre les caractères. Sa variabilité confirme à la présence de deux paquets morphologiques au sein de l’espèce. L’interprétation se porte sur le dimorphisme sexuel chez les brachiopodes qui différencie les mâles des femelles par la taille et l’épaisseur de la coquille (L, l, E) et le parallélisme des certains stades de croissance.L’étude biométrique montre l’appartenance des deux morphes à une seule population de l’espèce Terebratula subrotunda : Il n’y a pas de différence significative des caractères L’, F, H même si la région frontale rectimarginale se plisse petit à petit au cours de la croissance, et de la courbure du crochet par le développement de la hauteur de la Valve Pédonculaire.

De tout ce qui précède, notre échantillon de distribution homogène appartenant à Terebratula subrotunda présente sans aucun doute deux morphes, liés à dimorphisme sexuel :

Morphe 1 : coquille de grande taille, plus ou moins globuleuse représentent les mâles.

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Morphe 2 : coquille épaisse, plus évasée, contour ovalaire représentent les femelles. L’explication paraît logique parce que le morphe 2 soit épais pour permettre à la production des œufs ; chez les Térébratules ils déversent les œufs entre le manteau et la coquille, ce qui fait que la valve brachiale est bombée affectant l’épaisseur de la coquille.

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II- Etude biostratigraphique

Figure 20: Coupe lithologique du Coniacien Inférieur de Mahatsinjo

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Dans cette localité de Mahatsinjo on a une alternance monotone des grès calcaires jaunes. Les données stratigraphiques du site Mahatsinjo, obtenues à partir d’une coupe géologique (fig 20) offrent les successions suivantes de bas en haut :

N1 : Grès calcaires jaunes à gypse et des concrétions calcaires blanches, de 3.5m d’épaisseur contenant des fossiles à savoir : Les Brachiopodes Térébratules à valves séparées ou non, fragments des Ammonites et Nautiles, Gastéropodes, Bivalves, Serpules, dents Requins et Raies, morceaux de bois fossiles. Ce niveau est très fossilifère.

N2 : Grès calcaires jaunes d’épaisseur 6m, subdivisé en deux : la partie inférieure à sédiments plus ou moins meubles renfermant des Ammonites de grandes tailles, et la partie supérieure les sédiments durs deviennent lumachelliques contient des fragments d’ammonite de grandes tailles et de tailles moyennes, des Ostrea. Ce niveau est remarquable par sa richesse en faune d’Ammonites

N3 : toujours des Grès calcaires jaunes, épais de 4m renfermant des rares Brachiopodes Térébratules et Rhynchonelles, des ossements des Dinosaures.

N4 : Grès sableux blancs, 1.5m d’épaisseur sans fossiles.

N5 : Grès calcaires jaunes épais de 3.5m renferment les mêmes fossiles que N1 mais les Ammonites sont de plus en plus rares ou même disparus.

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Figure 21: Distribution verticale des fossiles du Coniacien Inférieur de Mahatsinjo

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III- Essai de reconstitution paléoenvironnementale

La paléoécologie est une discipline qui étudie les relations entre les organismes disparus et leur environnement dans lequel ils vivaient, c'est-à-dire les interactions des êtres qui vivent dans un même milieu. Elle traite de l’histoire écologique des écosystèmes, communautés, la quantification et la datation des restes biologiques à des échelles temporelles souvent anciennes et vastes.

On considère différents facteurs qui conditionnent la vie des êtres fossiles tels la température, la salinité, la dynamique des eaux, la profondeur, le type de nourriture, climat, etc. L’objectif c’est d’aboutir à une reconstitution des environnements anciens correspondants aux périodes successives étudiés.

D’après la coupe lithologique (fig 20), le site Mahatsinjo est formé par la dominance de grès calcaires jaunes correspondent à une sédimentation marine peu profonde permettant à la précipitation des calcaires et la formation des concrétions calcaires. La formation des calcaires nécessite une température supérieure à 18°C, ce qui confirme que la profondeur est inférieure à 50m donc milieu euphotique. En plus la présence des gypses en N1 indique un milieu sursaturé peu profond.

Les grès à grains fins proviennent du continent et indiquent un milieu peu calme à énergie modérée à faible.

Les fossiles sont en général en bon états de conservation grâce à un taux de sédimentation plus élevé dans ce site.

Niveau N1 , grès calcaire jaune à grains moyens à fins, très fossilifère. On rencontre des Invertébrés, des Vertébrés et des morceaux de bois fossiles. En effet :

Les Gastéropodes sont des bons indices de faciès ; généralement on les retrouve en milieu peu profond. Ils ont des coquilles épaisses et faiblement ornementées comme le Gyrode et Phasianella vivant au fond des mers chaudes peu profondes du littoral.

Les Lamellibranches ( Ostrea) sont des mollusques marins rencontrés dans des mers peu profondes.

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Les Brachiopodes sont des groupes exclusivement marins, sédentaires. Ils vivent dans des eaux biens oxygénées à salinité normale. Ils vivent généralement fixés soit sur le fond rocheux, soit sur un substrat plus ou moins dur par l’intermédiaire d’un pédoncule.

Les Térébratules ont des coquilles épaisses, souvent lisses. Ils occupent soit un milieu de faibles tranches d’eau plus ou moins chaude et peu profonde (50m maximum), soit dans des fonds des mers vers 200m de profondeur.

Les Ammonites et Nautiles sont des groupes exclusivement marins également, nageurs et flottants vivant surtout à une profondeur comprise entre 50 et 250m et occupaient des mers chaudes et pénétrées par la lumière.

Les Requins et Raies fossiles occupaient une bathymétrie peu profond (80 à 200m), et à faible énergie.

Les morceaux de bois proviennent du continent. Donc on peut conclure que ce milieu est un milieu littoral pas loin de la côte.

Niveau N2 , toujours formé des grès calcaires très riches en faune d’Ammonites de grande taille. Dans sa partie inférieure il est formé de grès calcaire non induré remarquable par la présence des gros Puzosia et sa partie supérieure marquée par la zone à Ostrea formant une lumachelle à ciment calcaire dur confirme encore que N2 est toujours exclusivement marin à faible profondeur et chaud. Dans le calcaire lumachellique on trouve des gros morceaux d’Ammonites (Mesopuzosia) occupant une bathymétrie environ 200m.

Niveau N3 , grès calcaires jaunes à grains plus grossiers par rapport à N1 et N2.Il correspond à un milieu à énergie forte mais toujours de faible profondeur, euphotique. N3 renferme des rares Térébratules et des Rhynchonelles fortement costulés sur la surface de la coquille indiquant un milieu agité.

Les ossements de Dinosaure terrestre affirment que ce milieu se trouve proche du continent.

Niveau N4 formé par de grès sableux blanc sans fossiles .Les conditions de sédimentation ne permettent pas à la conservation des fossiles. Les sédiments sont très fins, ce qui correspond à un dépôt plutôt calme, avec une énergie faible.

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Niveau N5 contenant on a même faune que N1 mais les Ammonites sont de plus en plus rares et à coquille fragmentée? (y avait-il un remaniement ou un transport).On a un milieu toujours calme à énergie faible, basse profondeur.

Figure 22 : Illustration des faunes associées constituants le paléoenvironment du Coniacien Inférieur de Mahatsinjo

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QUATRIEME PARTIE : DISCUSSION

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La détermination

Nous avons rencontré des difficultés sur la détermination systématique des Terebratula de Mahatsinjo :

d’abord à cause de l’insuffisance de références bibliographiques sur les Brachiopodes de Madagascar et sur l’espèce Terebratula subrotunda ;

les caractères internes n’ont pas été étudiés, faute de l’impossibilité de faire des coupes sériée de la coquille, rendant difficile la détermination spécifique.

Un matériel représentatif pour des analyses morphométriques basées sur les caractères externe de la coquille telles les dimensions et l’épaisseur a permis de justifier l’attribution de ces Terebratules à l’espèce Terebratula subrotunda malgé l’existence d’un polymorphisme et de sa grande affinité avec Terebratula ampulla (Lamarck).

Etude biométrique L’étude de la croissance des caractères dimensionnels montre une disharmonie positive de la croissance de façon isométrique .Quelque fois on constate une apparition d’une croissance de type allométrique si on regarde la dispersion des points. Ce qui est d’ailleurs signalé par DELANCE (1974) que la croissance chez les Brachiopodes n’est presque jamais isométrique mais plus ou moins nettement allométrique.

La formation

Le Coniacien Inférieur est formé par une couche de marne gris-jaune (Besairie H, 1957) avec des lits calcaires. Or au cours des travaux sur terrain, le Coniacien Inférieur du secteur Mahatsinjo offre une dominance des grès calcaires jaunes.

D’après Collignon (1966-1970), Le Coniacien inférieur est caractérisé par la zone à Peroniceras dravidicum et Gauthiericeras , mais l’espèce Peroniceras dravidicum ne se rencontrent pas à Mahatsinjo mais plutôt on assiste à une dominance des gros Mesopuzosia et des couches à Ostreidae très remarquables. Ce qui nous amène à déduire l’existence d’une variation latérale de faciès.

59

Quant à la biostratigraphie, cette étude nous a permis d’apporter quelques précisions sur la biozonation du Coniacien Inférieur dans le Centre Nord Est du Bassin de Morondava.

La zone à Peroniceras dravidicum et Gauthiericeras (Collignon M.) est caractérisé par :

des espèces de Brachiopodes : Terebratula subrotunda et Cyclothyris des espèces d’Ammonites : genre Mesopuzosia Plusieurs faunes associées riches en ossement de Vertébrés et Invertébrés.

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CINQUIEME PARTIE : CONCLUSION

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Aux termes de ce travail sur les fossiles rencontrés du site de Mahatsinjo nous pouvons conclure sur les points suivants :

Analyse qualitative

Le groupement morphologique nous montre la richesse en faune et flore fossiles telles que : Ammonites, Lamellibranches, Gastéropodes, brachiopodes, Nautiles, dents des requins et Raies, ossements de Dinosaure, bois fossiles.

L’étude systématique nous permet de distinguer deux familles de Brachiopode dans ce site :

Famille de Terebratulidae représenté par l’espèce Terebratula subrotunda , distribuée en deux paquets morphologiques selon la taille et la forme de la coquille.

Famille de Rhynchonnellidae représenté par l’espèce Cyclothyris

Analyse quantitative

L’analyse univariée montre que les deux morphes observés en analyse qualitative appartiennent en réalité à une seule population distribuée d’une façon homogène. En effet les discontinuités décelées sur les histogrammes de fréquence sont les résultats des variations liées à la croissance (variation ontogénique).

L’analyse bivariée met en évidence des modifications progressives affectant les variables dimensionnelles telles que la longueur, la largeur, l’épaisseur. Les caractères dimensionnels sont liés à la taille et les droites de croissance montrent une disharmonie de croissance généralement majorante permettant de délimiter les stades de croissance.

L’analyse synthétique des deux morphes par L’ACP et l’AFC donne les résultats suivants : L, l, E sont les variables plus actives à la croissance de la coquille. Cette analyse nous révèle la présence de dimorphisme sexuel caractérisé par la différence de la taille et de l’épaisseur de la coquille.

62

Donc l’analyse biométrique démontre l ‘appartenance des deux morphes à l’espèce Terebretula subrotunda . Ces deux morphes se distinguent par des variations intraspécifiques liées au dimorphisme sexuel et au stade de croissance.

Stratigraphie

Concernant la stratigraphie du site étudié la biozonation du Coniacien Inférieur à Peroniceras dravidicum et Gauthiericeras est caractérisée par :

une succession monotone de grès calcaire de couleur jaune à grains fins. une formation sédimentaire datée du Coniacien Inférieur. de nombreux fossiles d’Invertébrés (4 groupes), de Vertébrés, et des plantes fossiles.

Paléoenvironnement .

Grâce à l’étude de l’association faunique, les données paléoécologiques nous ont permis de supposer que le Coniacien Inférieur de Mahatsinjo constitue un milieu marin à faible profondeur, calme à énergie faible pénésaline, dans une zone côtière, sous un climat chaud.

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REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ET WEBBOGRAPHIQUE

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Planche 1

1-Terebratula subrotunda , Morphe 1 1a-vue dorsale 1b-vue latérale 1c-vue frontale Niveaux : N1, N3, N5

2-Terebratula subrotunda , Morphe 2 2a-vue dorsale 2b-vue latérale 2c-vue frontale Niveaux : N1, N3, N5

3-Cyclothyris 3a-vue dorsale 3b-vue ventrale Niveaux : N1, N5

68

PLANCHE 1

1a 2a 3a

1b 2b 3b

2c 1c

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PLANCHE 2

4-dent de Raie Niveaux : N1, N5

5-dent de Carcharinus Niveau : N1, N5

6-dent de Carcharodon Niveaux : N1, N5

7-Gyrode, vue latérale Niveaux ; N1, N5

8-Phasianella, vue latérale Niveaux : N1, N5

9-Ostrea 9a-vue externe 9b-vue interne Niveaux : N1, N5

10 -Inoceramus 10a- vue externe 10b-vue interne

70

PLANCHE 2

4 5 6

7 8 9a

9b 10a 10b

71

PLANCHE 3

11-Pinna sp , vue interne Niveau : N5

12-Cymatoceras , vue latérale Niveaux : N1, N5

13-morceau de bois fossile Niveaux : N1, N5

14-Bostrychoceras Niveau : N1, N5

15-portion de Kossmaticeras , vue latérale Niveau : N1

16-portion de Scaphite Niveaux : N1, N5

17-Portion de Puzosia , vue latérale Niveau : N2

72

PLANCHE 3

11 12 13

14 15 16

17

73

PLANCHE 4

19-Tetragonites 19a-vue latérale 19b-vue frontale Niveau : N1

20-Mesopuzosia, vue latérale

Niveau : N2

74

PLANCHE 4

19b 19a

20

75

TABLE DES MATIERES INTRODUCTION ...... 1 PREMIERE PARTIE : GENERALITES ...... 4 I-Cadre géographique et géologique ...... 5 I-1-Position géographique du secteur étudié ...... 5 I-1-1 Traits généraux du bassin de Morondava ...... 5 I-1-2-Localisation du site (fig.1) ...... 5 I-2- Stratigraphie et géologie ...... 7 I-2-1-Généralités sur le Crétacé ...... 7 I-2-2-Le Crétacé Supérieur de la région étudiée ...... 7 II-Généralités sur les Brachiopodes et terminologies ...... 8 DEUXIEME PARTIE : MATERIELS ET METHODES ...... 16 I-Matériels ...... 17 I-1-Travaux de terrain ...... 17 1-2-Levée de coupe ...... 17 I-3-Prélèvement ou échantillonnage ...... 17 II-Méthodologie d’étude au laboratoire ...... 17 II-1-Méthode qualitative ...... 17 II-2-Méthode quantitative ou méthode biométrique ...... 19 TROISIEME PARTIE : RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 24 I-Résultats et interprétations systématiques ...... 25 I-1-Etude qualitative ...... 25 I-1-1-Etude du genre Terebratula ...... 25 I-1-1-1-Position systématique ...... 25 I-1-1-2-Description du genre Terebratula ...... 25 I-1-1-3-Etude de l’espèce subrotunda ...... 26 I-1-2-Etude du genre Cyclothyris ...... 28 I-1-2-1-Position systématique ...... 28 I-1-2-2-Etude descriptive du genre Cyclothyris (Pl.1 figs. 3a et 3b) ...... 28 I-2-Etude quantitative ...... 29 I-2-1- Analyse biométrique du morphe 1 ...... 29 I-2-2-Analyse biométrique de la Morphe 2 ...... 35 I-2-3-Analyse synthétique des deux Morphes ...... 40 II- Etude biostratigraphique ...... 52 III- Essai de reconstitution paléoenvironnementale ...... 55 QUATRIEME PARTIE : DISCUSSION ...... 58 Etude biométrique ...... 59

La formation ...... 59 CINQUIEME PARTIE : CONCLUSION ...... 61 Analyse qualitative ...... 62 Analyse quantitative ...... 62 Stratigraphie ...... 63 Paléoenvironnement...... 63 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ET WEBBOGRAPHIQUES ...... 64

Nom: ANDRIANARIVO Miary Harimanana E-mail: [email protected] Encadreur: RANDRIANALY Hasina Nirina Titre : Description systématique des Brachiopodes: Terebratula subrotunda du Coniacien Inférieur de Mahatsinjo, Centre Nord Est du Bassin de Morondava Résumé Dans la région Ampolipoly Antsirasira, Centre Nord Est du Bassin de Morondava, des études ont été connues surtout par sa richesse en Ammonites. C’est la raison pour laquelle cette étude se consacre sur les Brachiopodes du site de la localité Mahatsinjo dans la même région. Grâce à des effectifs considérables d’exemplaires de Brachiopodes, ce travail a été fait et nous permet de distinguer deux groupes : des Rhynchonelles, genre Cyclothyris et des Térébratules, genre Terebratula . Des analyses morphométriques uni, bi et multivariées a permis de montrer l’existence d’une variabilité ontogénique, d’une variabilité intra-spécifique et l’existence d’un dimorphisme sexuel au sein de l’espèce Terebratula subrotunda est représenté uniquement par l’espèce Terebratula subrotunda . L’appartenance du site Mahatsinjo au Coniacien Inférieur correspondant au zone à Peroniceras dravidicum et Gauthiericeras est confirmée par l’existence de Terebratula subrotunda et Mesopuzosia dans la composition faunique. L’étude de paléoenvironnement montre que le Coniacien Inférieur de Mahatsinjo était un milieu marin calme, de faible profondeur sous un climat chaud. Mots-clés : Brachiopodes , Terebratula subrotunda , Coniacien Inférieur, Systématique, Stratigraphie, Paleoenvironnement, Mahatsinjo, Bassin de Morondava. Abstract Studies Ampolipoly and Antsirasira region center North East of Morondava Basin have been well known by its richness Ammonites. This is the reason that this study focuses on Brachiopods in this locality. Taking account to considerable number of Brachiopods samples this work was done and we can distinguish two groups: group of Rhynchonellids and group of Terebratulids. Morphometrics analysis uni, bi, and multivariates show ontogenic variability, intraspecific variability, and sexual dimorphism in Terebratula subrotunda species . Lower Coniacian of Mahatsinjo site belongs to the Peroniceras dravidicum and Gauthiaericeras zone . Due to species Terebratula subrotunda and Mesopuzosia. The study shows that the paleoenvironment of lower coniacian of Mahatsinjo was marine, calm, and shallow in hot climate. Keywords: Brachiopods Terebratula subrotunda , Lower Coniacian, Systematic, Stratigraphy, Palaoenvironment, Mahatsinjo, Morondava Basin.