Revisão E Análise Filogenética Do Gênero Ectecephalina Paganelli, 2002 (Diptera: Chloropidae: Chloropinae)

UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA

Revisão e análise filogenética do gênero Ectecephalina Paganelli, 2002 (Diptera: Chloropidae: Chloropinae)

Paula Raile Riccardi

Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Ciências, Área: Entomologia.

RIBEIRÃO PRETO - SP 2012

UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA

Revisão e análise filogenética do gênero Ectecephalina Paganelli, 2002 (Diptera: Chloropidae: Chloropinae)

Paula Raile Riccardi

Orientador: Dalton de Souza Amorim

Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Ciências, Área: Entomologia.

RIBEIRÃO PRETO - SP 2012

Autorizo a reprodução e divulgação total ou parcial deste trabalho, por qualquer meio convencional ou eletrônico, para fins de estudo e pesquisa, desde que citada a fonte.

FICHA CATALOGRÁFICA

Riccardi, Paula Raile Revisão e análise filogenética do gênero Ectecephalina Paganelli, 2002 (Diptera: Chloropidae: Chloropinae). Paula Raile Riccardi; orientador: Dalton de Souza Amorim. Ribeirão Preto, 2012. iv + 95 pp., 44 il.

Dissertação de Mestrado, apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto – USP, área de concentração: Entomologia.

1. Sistemática Filogenética. 2. Diptera. 3. Chloropidae. 4. Ectecephalina. 5. Taxonomia. 6. Cladística.

Dedico este trabalho à Dra. Celuta Paganelli, por toda sua contribuição ao estudo dos cloropídeos neotropicais, bem como a seu apoio ao desenvolvimento desta Dissertação.

Agradecimentos

 Em primeiro lugar agradeço aos meus familiares pelo apoio e por estarem presentes sempre que possível. Em especial agradeço aos meus pais Helle e Roberto que sempre se preocuparam com a minha formação;  Ao Dalton de Souza Amorim pelo apoio e orientação;  À Vera Cristina Silva por ceder material e bibliografia;  À Bel em se dispor a me ajudar a descobrir a melhor maneira de trabalhar com os cloropídeos;  Todo o pessoal do laboratório de morfologia e evolução de Diptera (Danilo, Diego I, Diego II, Rafaela, Renato, Sarah e Caleb), em especial aos agregados Mateus Henrique pela ajuda com os mapas e outros programas, e Marco Aurélio por ajudar a trabalhar no programa TNT. Com certeza todas as discussões foram muito produtivas;  Ao curador do MZUSP Carlos Lamas, pelo empréstimo de material;  À Emilia Nartshuk pela disposição em enviar toda a bibliografia necessária;  Ao curador do INBio Manuel Zumbado, pelo empréstimo de material;  À responsável pelo material de Chloropidae do Muzeum i Instytut Zoologii Dominika Mierzwa, se dispor a fotografar o material-tipo;  Ao Guilherme Cunha Ribeiro, quem gentilmente se dispôs a fotografar o material- tipo presente no Smithsonian National Museum of Natural History;  Ao curador do Museum für Naturkunde Joachim Ziegler, pelo empréstimo do material-tipo;  Ao curador do Harvard Museum of Natural History Philip Perkins, por ceder as fotografias do material-tipo;  À curadora do Natural History Museum-Londres Erica McAlister, por fotografar o material-tipo;  À curadora Franziska Anderle do Naturhistorisches Museum Wien, por fotografar o material-tipo;  Ao curador Uwe Kallweit do Senckenberg Naturhistorische Sammlungen Dresden, pelo empréstimo de material-tipo;  Ao Salvador Arias, por ajudar com dúvidas do programa TNT;  Ao curador do Museo Entomologico Jean-Michel Maes, pelo empréstimo de material;  À Barbara e John Ismay, pela disposição em ajudar;

 Ao curador do Natural History Museum of Los Angeles Dr. Brian Brown, pelo empréstimo de material e ajuda em coletas;  Ao Dr. Michael Tschirnaus, por toda a bibliografia cedida e ajuda com os termos em alemão;  À professora Dra. Zilá Luz Paulino Simões, por ajudar a compreender melhor morfologia interna da genitália feminina dos insetos;  À Dra. Carminda Cruz-Landim pela ajuda em assuntos de morfologia interna;  À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo pelo financiamento deste estudo (projeto n° 2009/12298-9);  Ao programa de Pós-graduação em Entomologia da FFCLRP pelo apoio;  À Renata pelo apoio;  Aos meus queridos amigos: Lígia, Camilla, Bruna, Nathalia, Mayra, Mariana, Fernanda, Rafinha, Marcelo, Gordo, Amanda e outros por estarem sempre presentes de alguma forma;  À Lívia e Verônica por me abrigarem em São Paulo;  Ao professor Dr. Silvio Nihei por receber e guardar material.

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SUMÁRIO

1.Resumo...... 1 2.Abstract...... 2 3.Introdução...... 3 3.1. A Família Chloropidae...... 3 3.2. A Subfamília Chloropinae Rondani...... 4 3.3. O Gênero Ectecephalina Paganelli...... 5 4.Objetivos...... 7 5.Materiais e Métodos...... 8 5.1. Material biológico...... 8 5.2. Técnicas de preparo do material...... 9 5.3. Análise filogenética...... 10 5.4. Montagem de mapas e distribuição...... 11 5.5. Nomenclatura morfológica...... 11 6.Resultados e Discussão...... 12 5.1. Morfologia e taxonomia...... 12 5.2. Análise Cladística...... 76 7.Conclusões...... 91 8.Referências Bibliográficas...... 92 Anexo...... 95 Tabela I Matriz de dados...... 95

1. RESUMO

A família Chloropidae tem distribuição mundial e é constituída atualmente de 2.863 espécies descritas, com grande riqueza morfológica, notável importância ecológica e diversidade de biologias. As informações biológicas sobre a família, entretanto, são bastante limitadas, o que é adicionalmente prejudicado pela falta de estrutura na taxonomia dentro de cada subfamília. Os cloropídeos têm uma enorme diversidade taxonômica ainda não descrita na região Neotropical. Na subfamília Chloropinae, o gênero Ectecephalina Paganelli 2002 tem 11 espécies conhecidas e não há uma revisão taxonômica publicada das espécies ou estudo de relações filogenéticas dentro do gênero. As descrições não são padronizadas, poucas são ilustradas, faltando informação sobre caracteres importantes tanto para identificação, quanto para a compreensão da evolução do gênero. Neste trabalho, foram reanalisados os tipos e material identificado de espécies descritas do gênero depositados em instituições do Brasil e do exterior, que foram redescritas, descritas 11 espécies novas para o gênero, apresentada uma chave de identificação para todas as espécies, e incluída uma análise cuidadosa da morfologia, com um estudo detalhado da terminália masculina, de maneira a permitir uma análise cladística do gênero. O resultado desta análise indica que Ectecephalina deve ser parafilético em relação aos gêneros Ectecephala e Bothynocerus.

2. ABSTRACT

The family Chloropidae has cosmopolitan distribution, encompassing 2.863 described species. The family presents great morphological variation, ecological relevance, and an enormous diversity of biologies. The biological data about the familyis still pretty much limited, a problem that becomes even more critical due to the lack of taxonomical structure within the subfamilies. There is a large chloropid diversity in the Neotropical region still undescribed. Within the subfamily Chloropinae, Ectecephalina Paganelli 2002 has 11 known species and has no taxonomical revision for its species or a phylogenetic study for the genus. The original descriptions of these species are far from being standardized, and illustrations are patently wanting, with information missing for a number of important features for identification purposes and for understanding of the evolution of the genus. In this study, the type-material of described species was reanalysed and material from these species in Brazililian and foreign collections was identified. We described 11 new species for the genus and deliver an identification key for all the species of the genus. A careful morphological study was made, including a detailed analysis of the male genitalia, in order to perform a cladistic analysis of the genus. The result of this analysis shows that Ectecephalina is probably paraphyletic in relation to Ectecephala and Bothynocerus.

3. INTRODUÇÃO

3.1. A Família Chloropidae Os Chloropidae são braquíceros acaliptrados de modo geral de tamanho pequeno (1,5-5,0 mm de comprimento), caracterizados pela presença de uma carena propleural, um triângulo frontal desenvolvido e uma flexão na base CuA1 geralmente bem evidente. Inserem-se dentro de Cyclorrhapha, na seção Schizophora—dípteros que emergem do pupário por meio do ptilinium—, às vezes chamados de “Diptera superiores”, um enorme grupo que inclui a moscas caliptradas e acaliptradas. As sinapomorfias que sustentam Schizophora estão relacionadas principalmente a essa forma de emergência (McAlpine, 1989), mas também há caracteres da genitália masculina (Griffiths, 1972). Dentro de Schizophora, os Chloropidae pertencem aos Acalyptratae, grupo cujo monofiletismo é pouco suportado na literatura (Yeates et al., 2007). Acalyptratae é um grupo bastante diverso e complexo, abrigando cerca de metade das famílias de Diptera (McAlpine, 1989). A maior diversidade de espécies nesse grupo encontra-se distribuída em seis grandes famílias: Agromyzidae, Chloropidae, Drosophilidae, Ephydridae, Lauxaniidae e Tephritidae (Yeates et al., 2007). A família Chloropidae está inserida dentro de Carnoidea, ao lado de mais nove famílias. É considerada grupo-irmão de Milichiidae (Buck, 2006), adicionando-se ainda, na superfamília, Carnidae, Braulidae, Australimyzidae, Tethinidae, Canacidae, Risidae e Cryptochetidae. McAlpine (1989) aponta esta última família, diferentemente de Buck (2006), como irmã de Chloropidae. Os cloropídeos são encontrados com frequência em vegetação baixa, como gramíneas, mas também visitando flores. Já foram encontradas fêmeas de espécies neotropicais de Chloropidae polinizando flores de Aristolochia pilosa e A. arcuata (Wolda & Sabrosky, 1986). Algumas espécies de cloropídeos dos gêneros Hippelates Loew e Liohoppelates Duda têm importância sanitária na região Neotropical, por veicular patógenos ao pousarem nos olhos de pessoas, causando algumas oftalmias. Suas larvas apresentam hábitos bem distintos, pois podem ser saprófagas, galhadoras, predadoras ou fitófagas (Bruyn, 2005; Sabrosky & Paganelli, 1984). Existem fósseis confirmados da família apenas da segunda metade do Terciário, do Oligoceno e do Mioceno (Evenhuis, 1994). Atualmente há 137,991 espécies descritas de Chloropidae no mundo (Evenhuis et al., 2012), sendo 57 gêneros e 428 espécies descritos para a região Neotropical (Amorim et al., 2002). Muitos dos gêneros possuem todas ou

grande parte de suas espécies restritas à região Neotropical, tornando o estudo dessa região indispensável para a construção de hipóteses filogenéticas e biogeográficas mais amplas dentro da família. A família Chloropidae é tradicionalmente dividida em três subfamílias: Chloropinae, Oscinellinae e Siphonellopsinae. A subfamília Siphonellopsinae apresenta somente um gênero com ampla distribuição, com 15 espécies na Neotrópica, sendo que os outros dois gêneros são pouco expressivos em número de espécies, restritos a outras regiões. Oscinellinae é a subfamília com a maior diversidade no mundo, com 43 gêneros e 342 espécies descritos para a Neotropical (Sabrosky & Paganelli, 1984). Alguns autores propõem a divisão desse grupo em quatro subfamílias, mas essa classificação não encontra suporte na literatura. Trabalhos taxonômicos acerca desta subfamília para a região Neotropical estão sendo feitos mais recentemente, como a revisão do gênero Goniaspis Duda (Mlynarek & Wheeler, 2009), a descrição dos gêneros Mendeventor Wheeler e Oscinicita Wheeler (Wheeler, 2007) e a descrição de uma nova espécie de Pseudogaurax Malloch predadora de ovos de Megaloptera oriunda do Brasil (Melo & Wheeler, 2009). As relações filogenéticas entre seus gêneros no mundo é virtualmente ignorada. A subfamília Chloropinae compreende atualmente 73 gêneros e 1026 espécies no mundo, sendo que 18 gêneros são conhecidos para a região Neotropical, com 92 espécies descritas. Como ocorre para a maior parte das famílias de Diptera, há uma grande quantidade de espécies novas ainda por serem descritas em vários dos gêneros. A subfamília apresenta uma chave de identificação para os gêneros neotropicais e foi proposto um cladograma para as relações de parentesco entre os gêneros de Chloropinae que ocorrem nesta região (Paganelli, 2002). Filogeneticamente, Chloropinae é considerado grupo-irmão de Oscinellinae (McAlpine, 1989). Cerdas orbitais numerosas e procurvadas e perda das três cerdas dorsocentrais anteriores e outras cerdas torácicas e genitália masculina simétrica são características compartilhadas pelos espécimes deste grupo (Andersson, 1977). Provavelmente a simetria da terminalia masculina, compartilhada entre as duas subfamílias, é uma plesiomorfia.

3.2. A Subfamília Chloropinae Rondani As espécies da subfamília Chloropinae são em geral amareladas, com 3 a 5 manchas longitudinais no escudo (Fig. 4). Seu comprimento total varia entre 3,0 e 11,5 mm, e a nervura costal nunca atinge M1+2, têm cerdas ocelares divergentes e procurvadas, cerdas

escapulares, pré-suturais e pré-alares ausentes, assim como o órgão femoral e machos com cercos fundidos formando o mesolobo não bilobado (Andersson, 1977). A biologia das espécies da família é conhecida especialmente de espécies neárticas e paleárticas. As larvas de algumas espécies são pragas de cereais, como trigo, centeio, cevada, aveia e arroz. Os dados de biologia para as espécies Neotropicais na literatura são muito restritos (Deeming, 1985; Aldrich, 1923), mas coletas recentes mostraram adultos sobre gramíneas em áreas um pouco mais abertas dentro de florestas na região Neotropical. Os imaturos de muitas espécies desta subfamília alimentam-se de Poaceae, mas alguns se encontram associados a outras famílias de monocotiledôneas. São conhecidas 23 espécies de cloropídeos galhadoras em regiões temperadas, pertencentes a cinco gêneros (Lipara, Pseudoeurina, Eurina, Chlorops, Homaluroides), os últimos três de Chloropinae. Quase todas as espécies estão associadas à Poaceae, mas Eurina está associada a Cyperaceae (Bruyn, 2005). Apesar de a maior parte das formas imaturas serem fitófagas ou saprófagas, algumas espécies de Thaumatomyia são carnívoras, alimentando-se de afídeos (Nartshuk & Yang, 2011). Paganelli (2002) apresentou uma revisão dessa subfamília na região Neotropical, e fez uma análise filogenética com uma amostragem taxonômica incluindo apenas os gêneros neotropicais. Na revisão, ela redescreveu 12 gêneros e descreveu seis novos (Sagareocerus, Ectecephalina, Bricelochlorops, Coroichlorops, Ischnochlorops e Bothynocerus), reconhecendo três tribos para a subfamília: Mepachymerini Narchuk, Meromyzini Lioy e Chloropini Rondani. Outros grupamentos menos inclusivos foram propostos, utilizando em grande escala caracteres de terminália masculina.

3.3. O Gênero Ectecephalina Paganelli A tribo Chloropini foi subdividida por Paganelli (2002) em vários grupos de gêneros: grupo-Pachylophus, grupo-Diplotoxa, grupo-Chlorops, grupo-Thaumatomyia, grupo-Minda, grupo-Coroichlorops, grupo-Psilochlorops e grupo-Ectecephala, sendo os grupos Ectecephala, Coroichlorops e Psilochlorops de sua autoria (Paganelli, 2002). O grupo-Ectecephala agrupa os gêneros Ectecephalina, Ectecephala, Homaluroides e Bothynocerus, sendo Homaluroides irmãos de (Bothynocerus + (Ectecephala + Ectecephalina)). Esse grupo encontra-se restrito às regiões Neártica e Neotropical, e é caracterizado por apresentar: triângulo frontal pontuado, com sulco mais ou menos distinto, presença de fosseta sensorial no primeiro flagelômero, mesonoto rugoso ou fortemente pontuado, fronte fortemente projetada, pernas sem órgão tibial, padrão de terminália masculina

bastante uniforme com gonitos fundidos ao esclerito falapodêmico e ocorrência de viviparidade em várias espécies (não verificado em Bothynocerus) (Paganelli, 2002). O gênero Ectecephala foi proposto por Macquart (1851) para a espécie E. albistylum. Sabrosky & Paganelli (1984) separaram as espécies no “grupo-albistylum”, com 12 espécies

(1+1 npl, R4+5 e M1+2 paralelas, triângulo frontal estreito), e no “grupo-capillata”, com 11 espécies (1+2 npl, R4+5 e M1+2 divergentes, triângulo frontal largo). O grupo-capillata foi transformado em um gênero separado—Ectecephalina—por Paganelli (2002) a partir da análise das relações entre os gêneros da subfamília. Das espécies do gênero, apenas E. unicolor (Loew, 1863) tem distribuição na região Neártica, sendo que as demais têm distribuição neotropical. As espécies de Ectecephalina são amarelas, robustas com mesonoto piloso, pontuado e brilhante, e escudo geralmente com as três manchas centrais evidentes. Este gênero foi descrito por Paganelli (2002) com base na espécie-tipo E. capillata. A realocação dessas 11 espécies em um novo gênero deu-se principalmente com base em peculiaridades da terminália masculina, como hipândrio largo e arredondado, surstilos espessos com base larga e ponta afilada, basifalo esclerotizado e em forma de gancho, e pós-gonito com duas projeções distais. Em Ectecephala, o epândrio tem forma de arco em ogiva, surstilos cônicos e delgados, e basifalo em forma de gota. Os trabalhos a respeito da biologia das espécies do gênero são raros. Foram encontrados adultos e larvas de E. capillata associados a Paspalum fasciculatum (Poaceae) (Deeming, 1985). Essa gramínea ocorre em áreas de várzea e encontra-se distribuída amplamente na América Central e no norte e oeste da América do Sul. Outra espécie foi documentada associada à cana-de-açúcar (E. tripunctata) (Aldrich, 1923). Não há nenhuma análise filogenética publicada para a relação entre as espécies do gênero e a maior parte das espécies descritas não possui a terminália masculina ilustrada, sendo que as descrições disponíveis são bastante incompletas. Sendo assim, nota-se que há uma lacuna no conhecimento desse gênero no que diz respeito à taxonomia, filogenia e biologia de suas espécies. Isto proporciona a abordagem dos temas citados acima como fonte nova de informação.

4. OBJETIVOS

Este projeto tem como objetivos realizar uma revisão taxonômica do gênero Ectecephalina Paganelli (Diptera: Chloropidae), fazendo descrições das espécies novas e redescrições das espécies conhecidas, a proposição de uma chave de identificação para as espécies conhecidas, bem como a realização de uma análise filogenética do gênero, com a verificação da monofilia do gênero e o estabelecimento das relações de parentesco entre suas espécies.

5. MATERIAIS E MÉTODOS

A maior parte do material utilizado neste projeto foi obtido pelo Projeto Biota– Diptera, coleção do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP) e Instituto de Biodiversidad Costa Rica (INBio). Também foi utilizado material de outras instituições do exterior. A maior parte do material está preservado em via seca, exceto material do Biota-Diptera, e pequena parte do material do INBio que se encontra em álcool. Abaixo estão listadas todas as instituições mencionadas e suas respectivas siglas. BNHM — Berkeley Natural History Museums, Essig Museum of Entomology, Berkeley, EUA. CAS — California academy of Sciences, San Francisco, EUA. CNC — Canadian National Colections of Insects, Arachinids and Nematodes, Ottawa, Canada. INBio — Instituto de Biodiversidad, San José, Costa Rica. MCZ — Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Harvard, EUA. MPEG — Museu Paraense Emilio Goeldi, Belém, Brasil. MZUSP — Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil. NHM — Natural History Museum of London, Londres, Inglaterra. NMW — Naturhistorisches Museum Wien, Viena, Áustria. SNSD — Senckenberg Naturhistorische Sammlungen Dresden, Alemanha. USNM — National Museum of Natural History, Washington, EUA. ZMHU — Museum für Naturkunde der Humbolt, Universität zu Berlin, Alemanha.

5.1. Material biológico O material de Chloropinae foi identificado até o nível de gênero utilizando-se uma chave de identificação dos gêneros da subfamília na região Neotropical (Paganelli, 2002). Existe uma chave para parte das espécies do gênero (Duda, 1930), no entanto esta chave contém poucas informações, de maneira que a identificação foi feita a partir das descrições originais e análise do material-tipo. O material do projeto Biota-Diptera apresenta vários exemplares de duas espécies novas de Ectecephalina. Uma parte do material do gênero na coleção do MZUSP foi identificado pela Dra. Paganelli. Ao todo foram identificados 204 espécimes e imagens de 8 exemplares. Alguns tipos não foram diretamente examinados, mas foram fotografados pelos curadores das respectivas coleções depositárias. Ainda assim,

eles foram incluídos no Material Examinado de cada espécies por ter havido exame indireto dos tipos. Os tipos de Ectecephalina argentina (NHM), E. brasiliensis (NMW), E. capillata (USNM), E. transatlantica (NMW), E. tripunctata (USNM) e E. unicolor (MCZ), não puderam ser mandados em empréstimo, mas foram fotografados em alta resolução, o que foi suficiente para a identificação do material conspecífico.

5.2. Técnicas de preparo do material Nos machos dissecados, o abdômen foi cortado entre o segundo e o terceiro segmentos abdominais; o abdômen (com a terminália) foi colocado de 10 a 20 minutos em KOH 10% a 40 ºC, passando, em seguida, por um banho de ácido acético 10%. A terminália com parte do abdômen foi colocado a seguir em álcool 80% por 30 minutos e em álcool absoluto I e II por cerca de 30 minutos cada. Após esse procedimento, a terminália foi separada do abdômen com o auxílio de agulhas e pinças e o material foi transferido para eppendorf contendo glicerina . As asas foram retiradas dos espécimes com auxílio de pinças e agulhas, colocadas em álcool absoluto I e II por 30 minutos cada, e depois em xilol I e II por 15 minutos cada. Após essas etapas, foi feita a montagem permanente das asas entre lamínulas de 13 mm, que foram fixadas com cola branca em um suporte de papel cartão, mantido junto ao espécime. O habitus dos espécimes montados e detalhes das estruturas em lâmina foram fotografados com equipamento de fotomicroscopia Leica (estereomicroscópio MZ16, microscópio DM2500, filmadora DC500), utilizando o programa AutoMontage para a construção de imagens com vários níveis em foco. As estruturas morfológicas foram desenhadas utilizando camara lucida acoplada ao microscópio, depois vetorializadas com o programa Adobe Illustrator 11.0. Parte das triagens e da preparação de lâminas contou com a participação da Biologista Maria Isabel Protti de Andrade Balbi. Para montagem da genitália masculina, a terminália foi colocada em lâminas com quadrados de papel-vidro cortados com a mesma dimensão da largura de uma lâmina tradicional, furados com um furador de triângulos, colados em lâminas tradicionais com auxílio de um adesivo plástico, formando uma lâmina escavada em pequenas dimensões. Isso permitiu a visualização do material em glicerina, sem a necessidade de montar lâminas permanentes.

5.3. Análise filogenética O estudo das relações filogenéticas entre as espécies de Ectecephalina foi feito utilizando parcimônia, com o método cladístico sintetizados por diversos autores (Kitching et al., 1998; Schuh & Brower, 2009; Scotland & Pennington, 2000; Amorim, 2002). A informação sobre morfologia dos táxons terminais foram codificadas em uma matriz de caracteres. A codificação e ordenação dos caracteres seguiram, caso a caso, os diferentes métodos descritos na literatura (Scotland & Pennington, 2000). A polaridade dos caracteres foi determinada com enraizamento pelo método de comparação com grupos externos, com algumas modificações da abordagem de Nixon & Carpenter (1993). Como grupos externos, foram utilizadas as seguintes espécies:

 Psilochlorops paganellii O gênero Psilochlorops Duda, pertence à subfamília Chloropinae, apresenta seis espécies e é estritamente neotropical (Riccardi & Amorimi, 2011). Psilochlorops não compartilha as características que unem o grupo-Ectecephala, apresentado um padrão de terminália masculina bem diferente (peças não fundidas), plesiomorfias do plano-básico da subfamília (Paganelli, 2002).

 Ectecephala albistylum, Ectecephala borgemeieri, Ectecephala sulcifrons, Ectecephala tincta. Este gênero é considerado por Paganelli (2002) irmão de Ectecephalina e tem 12 espécies distribuídas nas regiões Neártica e Neotropical. Para testar o monofiletismo de Ectecephalina, foi incluída na matriz a espécie-tipo do gênero (Ectecephala albistylum) e outras três espécies.

 Homaluroides quinquepunctatus Esse gênero conta com 16 espécies, é parte do grupo-Ectecephala e apresenta a mesma distribuição de Ectecephala. Juntamente com Bothynocerus, forma um grupo monofilético com o clado (Ectecephala + Ectecephalina) (Paganelli, 2002). Uma das características marcantes deste gênero é a sutura ptilinial reta e profunda, mas nem todas as espécies apresentam essa apomorfia (Sabrosky, 1980). Aparentemente, os limites do gênero ainda são mal definidos, o que se reflete na chave para gêneros de Chloropidae da América Central (Wheeler, 2010) quanto da Neártica (Sabrosky, 1987), uma vez que algumas espécies de Ectecephalina pela chave caem neste gênero. Os dados desta espécie foram

obtidos atravéz da literatura (Paganelli, 2002), pois não foi possível ter acesso ao material de Homaluroides.

 Bothynocerus murinus Bothynocerus pertence ao grupo Ectecephala e apresenta apenas uma espécie descrita, restrita à região Neotropical.

A análise filogenética foi realizada no programa TNT (Tree Analysis Using New Technology) versão 1.1 de Goloboff, Farris e Nixon. Todos os testes foram feitos com os parâmetros hold 100000, random seed 0, repls. 10000 e tree bisection reconection (TBR). Os cladogramas mais parcimoniosos foram obtidos através de algoritmos heurísticos. O estudo das séries de transformação dos caracteres sobre a topologia foi feito com auxílio do programa Winclada versão 1.89 de Nixon (2004).

5.4. Montagem de mapas e distribuição Os mapas foram elaborados a partir da plotagem das coordenadas geográficas em radianos no software DIVA-GIS versão 7.2.3.1, desenvolvido por Robert J. Hijmans. Cada coordenada geográfica foi obtida através dos dados localidade presentes na etiqueta do material, com auxílio do programa Google Earth.

5.5. Nomenclatura morfológica A maior parte da nomenclatura morfológica utilizada segue Andersson (1977) e Sabrosky (1987), com atualizações presentes no MCAD (Cumming & Wood, 2009) (Figs. 1-7).

6. RESULTADOS E DISCUSSÃO

6.1. Morfologia e taxonomia

Abaixo são apresentados esquemas representando partes do corpo de Chloropinae como um todo, com as estruturas indicadas. Alguns dos desenhos de cabeça e tórax foram modificados de Paganelli (2002). Esses esquemas foram feitos como um guia para as descrições e redescrições, e também para melhor compreensão da discussão sobre a genitália masculina.

Figura 1: Esquema da cabeça dorsal. Legendas: fr, fronte; fr tr, triângulo frontal; if, cerdas interfrontais; oc, cerdas ocelares; oc tr, triângulo ocelar; ocp, occipício; orb, cerdas orbitais; pvt: cerdas pós-verticais (ou pós-ocelares); vti: cerdas verticais internas; vte: cerdas verticais externas. Modificado de Paganelli 2002.

Figura 2: Esquema da cabeça frontal. Legendas: fc, face; gn, gena; vi, vibrissa. Modificado de Paganelli 2002.

Figura 3: Esquema do tórax em perfil. Legenda: sp, espiráculo. Modificado de Paganelli 2002.

Figura 4: Esquema do tórax dorsal de Psilochlorops sp. Legendas: anpl, cerda notopleural anterior; apa, cerda pós-alar anterior; apsc, cerda escutelar apical; dc, cerda dorsocentral; h, cerda umeral; lasc, cerda escutelar lateral; pnpl, cerda notopleutal posterior; ppa, cerda pós- alar posterior.

Figura 5: Asa de Trigonomma sp. Setor 1, comprimento da base da asa à inserção de R1 na C; setor 2, comprimento da inserção de R1 até R2+3; setor 3, comprimento de R2+3 até R4+5; setor 4, comprimento de R4+5 até o ápice da asa.

Figura 6: Epândrio ventral de Ectecephalina sp. 7.

Figura 7: Hipândrio e complexo fálico de Trigonomma sp.

Paganelli (2002) caracterizou o grupo-Ectecephala por apresentar um conjunto de caracteres: triângulo frontal pontuado; duas ou mais fileiras de if (exceto Bothynocerus); mesonoto rugoso ou fortemente pontuado; fronte fortemente projetada; parafaciália visível de perfil; pré-gonitos fundidos ao esclerito falapodêmico; pós-gonitos distalmente livres; mesolobo grande, mais largo que alto; basifalo em forma de anel ou gota; surstilos dirigidos para dentro, com lobo dorsal distinto, piloso, e lobo mediano cônico; viviparidade (não verificado em Bothynocerus). A análise de espécimes de todos os gêneros deste grupo permite rediscutir os limites e a diagnose do grupo. Vale a pena ressaltar que, em todos os gêneros, as cerdas if encontram-se dentro do triângulo frontal. Também, o triângulo frontal nas espécies de todos os gêneros apresenta um sulco longitudinal mais ou menos distinto. A fosseta sensorial mais ou menos distinta no primeiro flagelômero (mesmo em Ectecephala) está presente e a fronte nem sempre é projetada, com a parafaciália nem sempre visível em perfil. O padrão de terminália masculina é bastante uniforme, com surstilos cônicos com cerdas esparsas, curtas e finas, e os gonitos fundidos entre si e ao esclerito falapodêmico. O mesolobo em geral é mais largo que longo em forma de aba, mas também pode apresentar formato quadrangular.

Através da análise da maior parte do material do clado (Ectecephala + Ectecephalina) proposto por Paganelli (2002), foi possível observar várias características compartilhadas e variáveis neste grupo. Abaixo, encontra-se a diagnose reformulada desse agrupamento.

Clado Ectecephalina + Ectecephala. Cabeça mais larga que longa em vista dorsal, oc tr enegrecido, fr tr bem desenvolvido e, no geral, com formato de sino; olhos nus arredondados ou elípticos; primeiro flagelômero orbicular ou reniforme com ápice do escurecido; fosseta sensorial evidente ou pouco distinta; 1+2 npl; poucas cerdas na fr; palpos amarelos cilíndricos com uma fileira de cerdas; oc divergentes; pvt proclinadas divergentes ou paralelas; asa com as nervuras R4+5 e M1+2 variáveis; r-m e dm-cu não aproximadas; setores 1 e 2 aproximadamente de mesmo comprimento; epândrio variável em formato; mesolobo alargado ou quadrangular; surstilos em forma de cone com cerdas finas, curtas e esparsas com ou sem microtríquia; hipândrio com braços variáveis em extensão; basifalo arredondado ou em forma de gota; distifalo presente; gonitos fundidos entre si pelo menos na base; gonitos aparentemente fundidos ao esclerito falapodêmico; apódema do edeago variável em extensão.

Ectecephalina Paganelli Ectecephalina Paganelli, 2002: 43. Espécie-tipo, Chlorops capillata Coquillett, 1904 (designação original).

A maior parte das descrições de espécies para Ectecephalina é bastante sucinta e não fazem menção a diversos caracteres importantes, principalmente de terminália masculina.

Chave de identificação para adultos das espécies de Ectecephalina 1. Pleura com manchas enegrecidas ou amarronzadas ...... 2 — Pleura sem manchas escuras ...... 13

2. Mancha abaixo do espiráculo anterior presente ...... 3 — Mancha abaixo do espiráculo anterior ausente ...... 10

3. Mancha no anepisterno presente ...... 4 — Mancha no anepisterno ausente ...... 6

4. Mancha na notopleura presente ...... E. sp. 4 — Mancha na notopleura ausente ...... 5

5. Clípeo amarelo com um par de manchas enegrecidas ...... E. brasiliensis (Becker) — Clípeo amarelo sem manchas ...... E. picta (Duda)

6. Mancha na notopleura presente ...... 7 — Mancha na notopleura ausente ...... 8

7. Triângulo frontal em forma de sino e com sulco longitudinal largo (Fig. 8 N) ...... E. capillata (Coquillett) — Triângulo frontal sinuoso e com sulco longitudinal bem estreito (Fig. 8 T) ...... E. intermedia (Duda)

8. Triângulo frontal com ápice arredondado e if inseridas em manchas escuras (Fig. 8 S); escudo marrom escuro ...... E. sp. 1

— Triângulo frontal em forma de sino e if sem manchas (Fig. 8 G); escudo amarelo ...... 9

9. Triângulo frontal não chega ao ápice da fronte, com laterais longe da margem posterior dos olhos (Fig. 8 G) ...... E. tripunctata (Aldrich) — Triângulo frontal chega ao ápice da fronte, com laterais próximas à margem posterior dos olhos (Fig. 8 F) ...... E. sp. 9

10. Mancha no anepisterno presente ...... 11 — Mancha na notopleura presente ...... 12

11. Triângulo frontal com arestas retas e enegrecidas, com sulco longitudinal bem estreito e com mancha enegrecida (Fig. 8 A) ...... E. boliviensis (Becker) — Triângulo frontal em forma de sino sem manchas, com sulco longitudinal alargado (Fig. 8 B) ...... E. sp. 8

12. Fronte muito alargada no ápice; triângulo frontal com sulco estreito (Fig. 8 L) ...... E. sp. 3 — Fronte pouco alargada no ápice; triângulo frontal com sulco largo (Fig. 8 K) ...... E. sp. 7

13. Parafaciália bem larga em perfil (Fig. 10 D) ...... 14 — Parafaciália estreita ou não visível em perfil (Fig. 10 I) ...... 15

14. primeiro flagelômero orbicular, arista pilosa (Fig. 12 D), olho arredondado com eixo longitudinal quase vertical (Fig. 10 D) ...... E. nitidifrons (Duda) — primeiro flagelômero reniforme alongado, arista densamente pilosa (Fig. 12 Q), olho elíptico com eixo longitudinal quase horizontal (Fig. 10 R) ...... E. transatlantica (Schiner)

15. Parafaciália estreita em perfil (Fig. 10 H); fronte projetada ou muito projetada ...... 16 — Parafaciália não visível em perfil (Fig. 10 I); fronte pouco projetada ...... 18

16. Fronte projetada; triângulo frontal amarronzado com mancha escura no centro (Fig. 8 P); primeiro flagelômero orbicular com fosseta sensorial bem evidente ...... 17 — Fronte muito projetada; triângulo frontal amarelo sem manchas (Fig. 8 Q); primeiro flagelômero reniforme com fosseta sensorial pouco evidente (Fig. 12 P) ...... E. sp. 10

17. Triângulo frontal amarronzado com mancha escurecida no centro (Fig. 8 H); primeiro flagelômero orbicular (Fig. 12 G); pernas marrom-escuro; R4+5 e M1+2 bem divergentes (Fig. 30 G) ...... E. sp. 2 — Triângulo frontal pouco avermelhado sem mancha (Fig 8 P); primeiro flagelômero reniforme (Fig. 12 O); pernas amarelas; R4+5 e M1+2 pouco divergentes (Fig. 30 O) ...... E. tenuiseta (Duda)

18. Triângulo frontal não chega até o ápice da fronte; escudo quadrangular ...... E. unicolor (Loew) — Triângulo frontal chega ao ápice da fronte; escudo pouco alongado ...... 19

19. Triângulo frontal com base longe da margem dos olhos e arestas sinuosas (Fig. 8 O) ...... E. sp. 6 — Triângulo frontal com base próxima ou junto a margem dos olhos e arestas retas na base (Fig. 8 E) ...... 20

20. primeiro flagelômero reniforme (Fig. 12 E) ...... E. sp. 5 — primeiro flagelômero orbicular (Fig. 12 H) ...... 21

21. Sulco do triângulo frontal bem estreito (Fig. 8 J); gena estreita em toda extensão (Fig.10 J) ...... E. sp. 11 — Sulco do triângulo frontal largo (Fig. 8 I); gena alargada posteriormente aos olhos (Fig. 10 I) ...... E. argentina (Malloch)

Figura 8: Esquema da cabeça dorsal de Ectecephalina. A, E. boliviensis; B, E. sp. 8; C, E. picta; D, E. nitidifrons; E, E. sp. 5; F, E. sp. 9; G, E. tripunctata; H, E. sp. 2; I, E. argentina; J, E. sp. 11; K, E. sp. 7; L, E. sp. 3; M, E. sp. 4; N, E. capillata; O, E. sp. 6.

Figura 8: (Continuação) Esquema da cabeça dorsal de Ectecephalina. P, E. tenuiseta; Q, E. sp. 10; R, E. transatlantica; S, E. sp. 1; T, E. intermedia.

Figura 9: Esquema da cabeça dorsal dos grupos-externos do grupo-Ectecephala. A, Homaluroides quinquepunctatus (reproduzido de Paganelli, 2002); B, Bothynocerus murinus; C, Ectecephala sulcifrons; D, Ectecephala tincta; E, Ectecephala albistylum; F, Ectecephala borgemeieri.

Figura 10: Esquema da cabeça em perfil de Ectecephalina. A, E. boliviensis; B, E. sp. 8; C, E. picta; D, E. nitidifrons; E, E. sp. 5; F, E. sp. 9; G, E. tripunctata; H, E. sp. 2; I, E. argentina; J, E. sp. 11; K, E. sp. 7; L, E. sp. 3; M, E. sp. 4; N, E. capillata; O, E. sp. 6.

Figura 10: (Continuação) Esquema da cabeça em perfil de Ectecephalina. P, E. tenuiseta; Q, E. sp. 10; R, E. transatlantica; S, E. sp. 1; T, E. intermedia.

Figura 11: Esquema da cabeça dorsal dos grupos-externos do grupo-Ectecephala. A, Homaluroides quinquepunctatus (reproduzido de Paganelli, 2002); B, Bothynocerus murinus; C, Ectecephala sulcifrons; D, Ectecephala tincta; E, Ectecephala albistylum; F, Ectecephala borgemeieri.

Figura 12: Antena de Ectecephalina. A, E. boliviensis; B, E. sp. 8; C, E. picta; D, E. nitidifrons; E, E. sp. 5; F, E. sp. 9; G, E. sp 7; H, E. argentina; I, E. sp. 11; J, E. sp. 7; K, E. sp. 3; L, E. sp. 4; M, E. capillata; N, E. sp. 6; O, E. tenuiseta; P, E. sp 20; Q, E. transatlantica; R, E. sp. 1.

Figura 13: Antena dos grupos-externos do grupo-Ectecephala. A, Bothynocerus murinus; B, Ectecephala sulcifrons; C, Ectecephala tincta; D, Ectecephala albistylum; E, Ectecephala borgemeieri.

Ectecephalina argentina (Malloch, 1934) (Figs. 8 I; 10 I; 12 H; 14; 30 H) Ectecephalina argentina (Malloch), 1934: 400 (Chlorops). Localidade-tipo: Argentina, Misiones. Referências: Sabrosky & Paganelli (1984), catálogo (como Ectecephala); Paganelli (2002) (como Ectecephalina). Distribuição: Argentina e Paraguai. Holótipo ♂, NHM.

Diagnose. Fronte pouco projetada; triângulo frontal com sulco longitudinal largo; gena alargada posteriormente aos olhos; primeiro flagelômero orbicular. Material examinado: 2 parátipos ? (foto) Argentina, Misiones, Bompland, 13-14.i.1927, coletor F. & M. Edwards [NHM]. Material adicional: 1 ♂, Argentina, Chaco, Colonia Benitez, 03.xi.1949, coletor R. Golbach [MZUSP]; 1 ♂, mesmos dados exceto, 01- 07.xii.1948, coletor M. L. Aczel; 1 ♂, Argentina, Formosa, Clorinda, xi.1947, coletor R. Golbach; 2 ♀ mesmos dados exceto, Tucumán, 21.xii.1950; 1 ♂ Paraguai, Colonia Piractá, xii.1971, coletor L. E. Peña. Redescrição. Tamanho 2,5 mm. Cabeça. (Figs. 8 I; 10 I; 12 H) Amarelo-escuro. Cabeça em perfil pouco mais alta que comprida; fronte pouco projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e bem arredondado; parafaciália não visível. Olhos ovais; com eixo longitudinal quase vertical. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens pouco convexas no ápice e retas na base; sem manchas; sulco longitudinal estreito e raso. Fronte bem estreita na base e alarga um pouco no ápice; com poucas cerdas.

Occipício liso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt paralelas; vti e vte dispostas em ângulo; 4 orb; 1 fileira de cerdas claras na gena com vi indistinta. Antena com pedicelo reduzido com bordas de mesmo comprimento; primeiro flagelômero orbicular marrom no ápice, com fosseta sensorial bem evidente; arista pinada. Carena facial bem definida; estreita até 2/3 superiores da face e larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo-escuro. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; pouco pontuado; com manchas amarronzadas não bem definidas. Escutelo mais largo que longo; com borda posterior triangular. Halter creme com haste amarronzada. Pós-pronoto sem manchas. Quetotaxia: dc distinta; apa e ppa indistintas; 1 h distinta; pilosidade clara, curta. Pleura sem manchas. Asa. (Fig. 30 H) Comprimento 2,8 mm.

Setores 1-2-3-4: 12-12-7-1. Hialina; R4+5 e M1+2 retas e divergentes. Pernas. Amarelas com os tarsos enegrecidos. Abdômen. (Fig. 14) Marrom-claro. Terminália masculina com epândrio aproximadamente quadrangular em vista dorsal; surstilo cônico com cerdas finas, sem microtríquia; mesolobo em forma de aba mais largo que alto com cerdas esparsas, pouco piloso; hipândrio em forma de U com as extremidades pouco mais largas, com projeções apicais interna e externa longas; gonitos totalmente fundidos entre si com duas cerdas e vários poros na parte superior, com ápice reto em perfil; esclerito falapodêmico bem largo, fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, bem alongado; distifalo pouco visível; apódema do edeago alongado anteriormente a base do hipândrio.

Comentários. Apesar poder analisar o material-tipo somente através de fotos, foi possível observar com maior detalhamento o material adicional. Foi desenhada a genitália masculina do exemplar de Argentina, Formosa, Clorinda; xi.1947, coletor R. Golbach. Além da localidade do material-tipo, a ocorrência da espécie (Mapa 1) foi ampliada para três novas localidades na Argentina e no Paraguai.

Figura 14: Genitália masculina de E. argentina. A, hipândrio + complexo fálico em vista lateral esquerda; B, epândrio ventral; C, hipândrio + complexo fálico ventral.

Mapa 1: Distribuição de E. argentina.

Ectecephalina boliviensis (Becker, 1912) (Figs. 8 A; 10 A; 12 A; 15; 30 A)

Ectecephalina boliviensis (Becker), 1912a: 149 (Chlorops). Localidade-tipo: Bolívia. Referências: Sabrosky & Paganelli (1984), catálogo (como Ectecephala); Paganelli (2002) (como Ectecephalina). Distribuição: Costa Rica, Bolívia, Peru e Brasil (São Paulo, Amazonas e Santa Catarina). Holótipo ♂, ZMHU.

Material examinado: Holótipo ♂ Bolívia, coletor S. V. Garlepp [ZMHU]. Material adicional: 1 ♂ Costa Rica, Guanacaste, Sta. Cecilia; xi.1994, coletor P. Ríos [InBio]; 1 ♀ mesmos dados exceto, Guanacaste, 23.vi-6.vii.2003, Malaise, coletores J Gutiérrez & B.

Hernández; 1 ♀ mesmos dados exceto Limón, 17.i-17.ii.2000, Malaise, coletor F. Umaña; 1 ♀ mesmos dados exceto Alajuela, Dos Rios, v.1990, coletor curso Parataxonomia; 1 ♂, Peru, Cuzco, 13-31.viii.1962, coletor L. Pena [CNC]; 1♀, Brasil, Amazonas, Maues; 09- 10.xi.1975 [MZUSP]; 1 ♂ Brasil, São Paulo, Cubatão; iii.1945, coletor F. Lane; 1? e 1 ♂ mesmos dados exceto, Embu, 15.ii.1946; 1 ♂ mesmos dados exceto Itu, xi.1965, coletor Exp. dep. Zool.; 1 ♂ Brasil, Santa Catarina, Nova Teutônia, x.1967, coletor F. Plaumann; 1? mesmos dados exceto 12.x.1938. Diagnose. Triângulo frontal com laterais totalmente retas, com manchas enegrecidas nas laterais e no centro; mancha enegrecida no anepisterno; epândrio triangular; mesolobo quadrado. Redescriçao. Tamanho: 4,2 mm. Cabeça. (Figs. 8 A; 10 A; 12 A) Amarela. Cabeça em perfil pouco mais alta que longa; fronte pouco projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado; parafaciália estreita. Olhos ovais; com eixo longitudinal quase vertical. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens totalmente retas; com manchas enegrecidas nas laterais e no centro; sulco longitudinal muito estreito e fundo. Fronte estreita na base e alarga no ápice; com cerdas. Occipício liso; sem cerdas. Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt divergentes; vti e vte quase paralelas; 8-10 orb; uma fileira de cerdas pretas na gena com vi indistinta. Antena com pedicelo reduzido com bordas de mesmo comprimento; primeiro flagelômero orbicular marrom no ápice, com fosseta sensorial bem evidente; arista pinada. Carena facial bem definida; estreita até 3/4 superiores da face e larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; muito pontuado; com manchas alaranjadas. Escutelo mais largo que longo; com borda posterior arredondada. Halter creme com haste amarronzada. Pós-pronoto com mancha alaranjada. Quetotaxia: dc e apa distintas; ppa indistinta; h indistinta; pilosidade escura, densa. Pleura com mancha enegrecida na borda curva do anepisterno. Asa. (Fig. 30 A)

Comprimento 4,5 mm. Setores 1-2-3-4: 13-13-6-1. Hialina; R4+5 curvada anteriormente;

M1+2 reta; R4+5 e M1+2 divergentes. Pernas. Amarelas. Abdômen. (Fig. 15) Amarelo. Terminália masculina com epândrio aproximadamente triangular em vista dorsal; surstilo cônico com cerdas finas; mesolobo quadrangular com cerdas esparsas; hipândrio em forma de U com as extremidades pouco mais largas, ápice sem projeções; gonitos totalmente fundidos entre si com uma cerda e vários poros na parte superior, ápice dos gonitos afilado

em perfil; esclerito falapodêmico pouco largo, parcialmente fundido aos gonitos; basifalo arredondado; distifalo bem visível; apódema do edeago alongado abaixo do hipândrio.

Comentários. Foi possível analisar o material-tipo em mãos, e para preservá-lo, foi feita lâmina de asa e dissecada somente a genitália masculina do exemplar de Brasil, São Paulo, Itu, xi.1965 presente no material adicional. Em relação às outras espécies deste gênero, o triângulo frontal com as arestas totalmente retas e o mesolobo quadrangular são características exclusivas. A Bolívia que é localidade do holótipo não se encontra no mapa de distribuição da espécie (Mapa 2), pois tem somente o país como referência de coleta. Além da Bolívia, foi encontrado material desta espécie na Costa Rica, no Brasil e no Peru.

Figura 15: Genitália masculina de E. boliviensis. A, hipândrio + complexo fálico vista lateral esquerda; B, epândrio ventral; C, hipândrio + complexo fálico ventral.

Mapa 2: Distribuição de E. boliviensis.

Ectecephalina brasiliensis (Becker, 1912) Ectecephalina brasiliensis (Becker), 1912a: 154 (Ectecephala). Localidade-tipo: Brasil, Santa Catarina. Referências: Sabrosky & Paganelli (1984), catálogo (como Ectecephala); Paganelli (2002) (como Ectecephalina). Distribuição: Brasil (Santa Catarina). Holótipo ♀, NMW.

Material examinado: Holótipo ♀ (foto), Brasil, Santa Catarina, coletor Lüderwaldt. [NMW]. Diagnose. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos, chega ao ápice da fronte, com margens pouco sinuosas no ápice e retas na base; clípeo com um par de manchas enegrecidas; manchas enegrecidas uma abaixo do espiráculo anterior e outra no anepisterno.

Redescrição. Tamanho: 3,5 mm. Cabeça. Amarelo-escuro. Cabeça em perfil com fronte projetada; gena, ângulo da vibrissa e parafaciália não possíveis de observar. Olhos ovais; com eixo longitudinal quase vertical. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens pouco convexas no ápice e retas na base; laterais levemente escurecidas; sulco longitudinal largo e raso. Fronte bem estreita na base e alarga um pouco no ápice; com poucas cerdas. Occipício liso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 2 fileiras de if; não foi possível observar pvt, vti e vte, orb, cerdas da gena e vi. Antena com pedicelo com borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral; primeiro flagelômero reniforme alongado enegrecido no ápice, com fosseta sensorial evidente; arista não possível de visualizar. Carena facial bem definida; estreita até 3/4 superiores da face e larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo amarelo com um par de manchas enegrecidas; brilhante. Tórax. Amarelo-escuro. Escudo brilhante; pouco mais longo que largo; pontuado. Halter amarelo- escuro. Pós-pronoto sem mancha. Quetotaxia: pilosidade regular, marrom, curta; h, dc apa e ppa não possíveis de observar. Pleura com uma mancha enegrecida no espiráculo anterior e outra no anepisterno. Asa. Comprimento 2,9 mm. Setores 1-2-3-4: 10-11-6-1,2. Hialina;

R4+5 curvada anteriormente; M1+2 com ápice curvado posteriormente. Pernas. Amarelas com os tarsos do primeiro par de pernas enegrecidos. Abdômen. Marrom-claro. Terminália masculina não foi possível observar.

Comentários. A redescrição foi feita com base apenas em fotografias do material-tipo cedidas pelo NMW, portanto várias estruturas não puderam ser analisadas. Por causa da posição do holótipo nas fotos, não foi possível desenhar a cabeça, nem utilizar as figuras de asa e antena.

Ectecephalina capillata (Coquillett, 1904) (Figs. 8 N; 10 N; 12 M; 16; 30 M) Ectecephalina capillata (Coquillett), 1904b: 98 (Chlorops). Localidade-tipo: Nicarágua, Granada. Referências: Sabrosky & Paganelli (1984), catálogo (como Ectecephala); Paganelli (2002) (como Ectecephalina). Distribuição: Belize, Costa Rica, Equador, Guatemala, México (Veracruz, Nayarit) e Nicarágua. Holótipo ♀, USNM.

Material examinado: Holótipo (foto) ♀, Nicarágua, Granada, coletor Backer [USNM]. Material adicional: 1 ♀ México, Veracruz, Fortin de las Flores, 03.vii.1964, coletor L. W. Swan [BNHM]; 1? México, Nayarit, Tepic; 27.iv.1961, coletores Howden & Martin [CNC]; 1 ♂ Guatemala, Peten, El Mirador (Tikal ruins), 02.ix.1972, coletores G. F. & S. Hevel [MZUSP]; 1 ♀ mesmos dados exceto, Taxisco, 31.viii.1972; 1 ♀, Costa Rica, coletor H. Schmidt S. [MZUSP]; 1 ♂ Costa Rica, Cartago, Turrialba, 29.xi.1955 [BNHM]; 1? Costa Rica, Heredia, Santo Domingo; 10-15.i.2004; Malaise, coletor D. M. Wood [InBio]. 1? Costa Rica, Heredia, Belén; 12.x.2008; livre, coletor M. A. Zumbado [InBio]. 1? Costa Rica, Puntarenas, R. Priv. Karen Morgensen; 9.vii.2003; livre, coletores M. A. Zumbado & W. Porras [InBio]. 1? Costa Rica, Heredia, Santo Domingo; 25-30.i.2004, coletor D. M. Wood; Malaise [InBio]; 1 ♂,1 ♀ Equador, Azuay, Giron, 05.xii.1970, coletor Peña [MZUSP]. Diagnose. Occipício rugoso; mancha enegrecida no espiráculo anterior e na notopleura; gonito com ápice em forma de gancho. Redescrição. Tamanho: 3,1 mm. Cabeça. (Figs. 8 N; 10 N; 12 M) Amarela. Cabeça em perfil pouco mais longa que alta; fronte projetada; gena pouco desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado; parafaciália estreita. Olhos ovais; com eixo longitudinal quase vertical. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens pouco convexas no ápice e retas na base; sem manchas; sulco longitudinal largo e raso. Fronte bem estreita na base e alarga um pouco no ápice; com poucas cerdas. Occipício rugoso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 3 fileiras de if bem finas; pvt paralelas; vti e vte em ângulo, vte um pouco mais comprida que vti; 5 orb; 1 fileira de cerdas claras na gena com vi indistinta. Antena com pedicelo com borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral; primeiro flagelômero reniforme pouco alongado enegrecido no ápice, com fosseta sensorial evidente; arista pinada. Carena facial bem definida; estreita até 2/3 superiores da face e larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; muito pontuado; com manchas alaranjadas. Escutelo mais largo que longo; com borda posterior arredondada. Halter amarelo-claro. Pós-pronoto com mancha alaranjada. Quetotaxia: dc e apa distintas; ppa pouco distinta; 1 h distinta; pilosidade escura, densa, bem curta. Pleura com manchas enegrecidas no espiráculo anterior e na parte anterior da notopleura. Asa. (Fig. 30 M)

Comprimento 3,7 mm. Setores 1-2-3-4: 12-13-8-1,2. Hialina; R4+5 curvada anteriormente;

M1+2 reta; R4+5 e M1+2 bem divergentes. Pernas. Amarelas com todos os tarsos pouco enegrecidos. Abdômen. (Fig. 16) Amarelo com o dorso dos tergos amarronzado.

Terminália masculina com epândrio arredondado em vista dorsal; surstilo cônico com cerdas finas; mesolobo em forma de aba mais largo que alto com cerdas esparsas, pouco piloso; hipândrio em forma de └┘com extremidades bem mais largas, ápice com projeção externa curta e interna longa; gonitos totalmente fundidos entre si com duas cerdas, vários poros na parte superior, ápice em forma de gancho; esclerito falapodêmico bem largo, fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, pouco alongado; distifalo não visível; apódema do edeago alongado abaixo do hipândrio.

Comentários. Foi analisado em mãos um parátipo do ZMHU, mas o exemplar estava sem cabeça e abdômen, e com etiqueta de localidade ilegível (provavelmente da Georgia). A terminália masculina do exemplar de Costa Rica, Cartago, Turrialba; 29.xi.1955, foi dissecada e desenhada. Foram adicionadas as localidades da Costa Rica, Equador, Belize e Guatemala na distribuição desta espécie (Mapa 3).

Figura 16: Genitália masculina de E. capillata. A, hipândrio + complexo fálico em vista lateral esquerda; B, epândrio ventral; C, hipândrio + complexo fálico ventral.

Mapa 3: Distribuição de E. capillata.

Ectecephalina intermedia (Duda, 1930) (Figs. 8 T; 10 T; 17; 30 S) Ectecephalina intermedia (Duda), 1930: 116 (Ectecephala). Localidade-tipo: Belize, Manatee. Referências: Sabrosky & Paganelli (1984), catálogo (como Ectecephala); Paganelli (2002) (como Ectecephalina). Distribuição: Belize (Manatee). Holótipo ♂, ZMHU.

Material examinado: Holótipo ♂, Belize, coletor V. Rulla [ZMHU]. Diagnose. Triângulo frontal com borda posterior longe da margem dos olhos, margens pouco sinuosas no ápice, com sulco longitudinal muito estreito e fundo; manchas marrons no espiráculo anterior e na base da notopleura; hipândrio com braços curtos.

Redescrição. Tamanho: 6,5 mm. Cabeça. (Figs. 8 T; 10 T) Amarela. Cabeça em perfil mais longa que alta; fronte projetada; gena pouco desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e marcado; parafaciália estreita. Olhos ovais; com eixo longitudinal quase vertical. Triângulo frontal com borda posterior pouco próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens pouco convexas na base e pouco sinuosas no ápice; um pouco escurecido; sulco longitudinal muito estreito e fundo. Fronte pouco estreita da base ao ápice; com cerdas. Occipício rugoso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt paralelas; vti e vte: em ângulo (quase paralelas), vte um pouco mais comprida; 7 orb; gena sem cerdas. Antena com pedicelo com borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral; primeiro flagelômero reniforme enegrecido no ápice; arista pilosa. Carena facial definida; estreita até 2/3 superiores da face e larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo. Escudo: pouco brilhante; mais comprido que largo; pontuado; com manchas alaranjadas. Escutelo arredondado. Halter creme com haste amarronzada. Pós-pronoto sem mancha. Quetotaxia: dc, apa e ppa indistintas; 1 h distinta; pilosidade escura, densa; bem curta. Pleura com manchas marrons no espiráculo anterior e na base da notopleura. Asa. (Fig. 30 S)

Comprimento 4,75 mm. Setores 1-2-3-4: 6-8-3-0,2. Um pouco esfumaçada; R4+5 pouco curvada com uma sinuosidade distal; M1+2 reta; R4+5 e M1+2 quase paralelas. Pernas. Amarelas. Abdômen. (Fig. 17) Amarelo com manchas amarronzadas nos tergitos. Terminália masculina com epândrio aproximadamente quadrangular em vista dorsal; surstilo cônico com cerdas finas; mesolobo pouco delimitado, em forma de aba mais largo que alto com cerdas esparsas, pouco piloso; hipândrio em forma de └┘ com as extremidades mais largas, ápice com as projeções curtas; gonitos totalmente fundidos entre si com duas cerdas, vários poros na parte superior, ápice arredondado em perfil; esclerito falapodêmico pouco largo, fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, pouco alongado; distifalo pouco visível; apódema do edeago pouco alongado anteriormente a base do hipândrio.

Comentários. Foi dissecada a genitália do material-tipo por falta de material adicional. A antena do exemplar não estava completa, portanto a descrição desta parte ficou incompleta.

Figura 17: Genitália masculina de E. intermedia. A, hipândrio + complexo fálico em vista lateral esquerda; B, epândrio ventral; C, hipândrio + complexo fálico ventral.

Ectecephalina nitidifrons (Duda, 1930) (Figs. 8 D; 10 D; 12 D) Ectecephalina nitidifrons (Duda), 1930: 116 (Ectecephala). Localidade-tipo: Brasil, Rio de Janeiro, Petrópolis. Referências: Sabrosky & Paganelli (1984), catálogo (como Ectecephala); Paganelli (2002) (como Ectecephalina). Distribuição: Brasil (Rio de Janeiro). Lectótipo ♀, MZUSP.

Material examinado: Lectótipo, ♀, Brasil, Rio de Janeiro, Petrópolis, 04.xii.1923, coletor Borgmeier [MZUSP]. Diagnose. Fronte projetada; parafaciália larga; olhos ovais com eixo longitudinal quase vertical; primeiro flagelômero aproximadamente orbicular, com fosseta sensorial pouco evidente. Redescrição. Tamanho: 3,75 mm. Cabeça. (Figs. 8 D; 10 D; 12 D) Amarelo-escuro. Cabeça em perfil pouco mais alta que longa; fronte projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e bem arredondado; parafaciália larga. Olhos ovais; com eixo longitudinal quase vertical. Triângulo frontal com borda posterior encosta na margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens bem convexas no ápice e pouco sinuosas na base; sem manchas; sulco longitudinal largo e muito raso. Fronte muito estreita da base ao ápice; sem cerdas. Occipício liso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt divergentes; vti e vte: em ângulo; 1 fileira de cerdas claras na gena com vi indistinta; orb ausente. Antena com pedicelo reduzido com bordas de mesmo comprimento; primeiro flagelômero aproximadamente orbicular amarronzado no ápice, com fosseta sensorial pouco evidente; arista pilosa. Carena facial bem definida; estreita até 3/4 superiores da face; não atinge o final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo. Escudo: brilhante; pouco mais comprido que largo; pouco pontuado; com manchas alaranjadas indistintas. Escutelo: mais largo que longo; triangular. Halter todo amarronzado. Pós-pronoto com mancha alaranjada. Quetotaxia: apa distinta; dc e ppa indistintas; h indistinta; pilosidade escura, esparsa, bem curta. Pleura sem manchas. Asa. Não foi possível observar. Pernas. Amarelas. Abdômen. Amarelo. Terminália masculina não possível de observar.

Comentários. O exemplar encontra-se sem as asas.

Ectecephalina picta (Duda, 1930) (Figs. 8 C; 10 C; 12 C; 18; 30 C) Ectecephalina picta (Duda), 1930: 115 (Ectecephala). Localidade-tipo: Argentina, Tucumán. Referências: Sabrosky & Paganelli (1984), catálogo (como Ectecephala); Paganelli (2002) (como Ectecephalina). Distribuição: Argentina (Tucumán, Jujuy). Presumível holótipo no Hungarian Natural History Museum, Budapest, Hungria.

Material examinado: 1 ♂ Argentina, Tucumán, Arroyo, 13-14.x.1968, coletor Pena [CNC]; 1 ♂ mesmos dados exceto, Jujuy, Agua Caliente, 18-19.x.1968. Diagnose. Triângulo frontal quase chega ao ápice da fronte; fronte muito projetada; gena desenvolvida; mancha enegrecida abaixo do espiráculo anterior e no anepisterno; surstilo com pouca microtríquia na base. Redescrição. Tamanho: 3 mm. Cabeça. (Figs. 8 C; 10 C; 12 C) Amarelo-claro. Cabeça em perfil tão alta quanto longa; fronte muito projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa 90° e arredondado; parafaciália larga. Olhos ovais; com eixo longitudinal quase vertical. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; quase chega ao ápice da fronte; margens pouco convexas no ápice e retas na base; sem manchas; sulco longitudinal estreito e raso. Fronte muito estreita da base ao ápice; sem cerdas. Occipício liso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt paralelas; vti e vte em ângulo; orb e cerdas na gena não possíveis de visualizar. Antena com pedicelo reduzido com borda dorsal pouco mais comprida que a ventral; primeiro flagelômero reniforme pouco aloncado enegrecido no ápice, com fosseta sensorial bem evidente; arista pilosa. Carena facial definida; estreita até 3/4 superiores da face e pouco larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo-claro. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; pontuado; com manchas alaranjadas. Escutelo mais largo que longo; com borda posterior arredondada. Halter creme com haste amarronzada. Pós-pronoto com mancha alaranjada. Quetotaxia: dc, apa e ppa distintas; 1 h distinta; pilosidade escura. Pleura com mancha enegrecida abaixo do espiráculo anterior e no anepisterno. Asa. (Fig. 30 C)

Comprimento 3,9 mm. Setores 1-2-3-4: 3-3-2-0,3. Hialina; R4+5 curvada anteriormente;

M1+2 reta; R4+5 e M1+2 bem divergentes. Pernas. Amarelas com todos os tarsos enegrecidos. Abdômen. (Fig. 18) Amarelo. Terminália masculina com epândrio arredondado em vista dorsal; surstilo cônico com cerdas finas e pouca microtríquia na base; mesolobo em forma de aba mais largo que alto com cerdas esparsas, pouco piloso; hipândrio em forma de └┘ com as extremidades mais largas, com as duas projeções apicais longas; gonitos totalmente fundidos entre si com duas cerdas, sem poros na parte superior, com ápice afilado em perfil; esclerito falapodêmico bem largo, fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, bem alongado; distifalo não visível; apódema do edeago alongado abaixo do hipândrio.

Comentários. Provavelmente o holótipo está depositado no Hungarian Natural History Museum, mas não foi possível entrar em contato com o responsável pela coleção nem ter

acesso a este material. Apesar disso foi possível identificar o material analisado através da descrição de Duda (1930) para esta espécie. Esta espécie encontra-se distribuída na Argentina (Mapa 4) e foi adicionada uma localidade.

Figura 18: E. picta, genitália masculina. A, hipândrio + complexo fálico em vista lateral esquerda; B, epândrio ventral; C, hipândrio + complexo fálico ventral.

Mapa 4: Distribuição de E. picta.

Ectecephalina tenuiseta (Duda, 1930) (Figs. 8 P; 10 P; 12 O; 30 O) Ectecephalina tenuiseta (Duda), 1930: 115 (Ectecephala). Localidade-tipo: Bolívia, Mapiri. Referências: Sabrosky & Paganelli (1984), catálogo (como Ectecephala); Paganelli (2002) (como Ectecephalina). Distribuição: Bolívia (Mapiri). Holótipo ♀, SNSD.

Material examinado: Holótipo ♀, Bolívia, Mapiri, Sarampioni, ii.1903, 700 m [SNSD]. Diagnose. Triângulo frontal vermelho-escuro, com borda posterior longe da margem dos olhos, com margens pouco sinuosas na base, sulco longitudinal estreito e fundo; R4+5 e

M1+2 retas.

Redescrição. Tamanho: 6,55 mm. Cabeça. (Figs. 8 P; 10 P; 12 O) Amarela. Cabeça em perfil tão alta quanto longa; fronte pouco projetada; gena estreita, ângulo da vibrissa 90° e arredondado; parafaciália estreita. Olhos ovais; com eixo longitudinal quase vertical. Triângulo frontal com borda posterior pouco próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens pouco convexas na base e pouco sinuosas no ápice; vermelho-escuro; sulco longitudinal estreito e fundo. Fronte pouco estreita da base ao ápice; com cerdas. Occipício rugoso; sem cerdas. Quetotaxia: 3 fileiras de if; pvt paralelas; vti e vte em ângulo; sete orb; uma fileira de cerdas na gena com vi indistinta. Antena com pedicelo regular, com bordas dorsal e ventral de mesmo tamanho; primeiro flagelômero reniforme pouco alongado enegrecido no ápice, com fosseta sensorial bem evidente; arista não possível de observar. Carena facial definida; estreita até 3/4 superiores da face e pouco larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo amarelo-escuro sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo-escuro. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; pontuado; com manchas alaranjadas. Escutelo mais largo que longo, com marca em V na base, borda posterior arredondada. Halter creme com haste amarelo-escuro. Pós-pronoto sem mancha. Quetotaxia: dc, apa e ppa distintas; 1 h distinta; pilosidade escura. Pleura com mancha pouco distinta avervelhada na notopleura. Asa. (Fig.

30 O) Comprimento 5 mm. Setores 1-2-3-4: 11-19-7-1. Hialina; R4+5 e M1+2 retas, pouco divergentes. Pernas. Amarelas. Abdômen. Amarelo, com a parte posterior dos tergitos 2, 3, 4 e 5 avermelhada. Terminália masculina não foi possível observar.

Comentários. O triângulo frontal desta espécie se assemelha ao de E. intermedia, no entanto R4+5 de E. tenuiseta não apresenta nenhuma sinuosidade. A arista do holótipo encontra-se quebrada.

Ectecephalina transatlantica (Schiner, 1868) (Figs. 8 R; 10 R; 12 Q; 30 Q) Ectecephalina transatlantica (Schiner), 1868: 245 (Platycephala). Localidade-tipo: América do Sul. Referências: Sabrosky & Paganelli (1984), catálogo (como Ectecephala); Paganelli (2002) (como Ectecephalina). Distribuição: Brasil (Rio de Janeiro, Mato Grosso do Sul, São Paulo, Minas Gerais). Sete síntipos ?, NMW e SNSD.

Material examinado: Dois síntipos (fotos), um deles com os dados da “América do Sul” [NMW]. Dada a conspecificidade entre um dos sintipos e outros exemplares coletados no

Mato Grosso do Sul, São Paulo e Minas Gerais, é provável é que parte dos síntipos provenha do Rio de Janeiro (Papavero, 1973) (ver discussão abaixo). Material adicional: 1 ♀, Brasil, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro; vi.1967 [MZUSP].1 ♀, Brasil, Mato Grosso do Sul, Maracaju; ii.1937 [MZUSP]. 1 ♀ Brasil, São Paulo, Barueri; 10.xii.1965 [MZUSP]. 1 ♀ Brasil, Minas Gerais, Serra do Caraça; 28.xi.1972 [MZUSP]. 1 ♀ Brasil, Pará, Benevides; 14.v.1981 [MZUSP].1 ♀ Brasil, Rio de Janeiro, Nova Iguaçu; 23-25.i.1971 [MZUSP]. 1 ♀ Brasil, Rio de Janeiro, Nova Iguaçu; 23-25.i.1971 [MZUSP]. Diagnose. Parafaciália bem larga; fronte muito projetada; olhos elípticos, com eixo longitudinal quase horizontal; manchas enegrecidas nas if. Redescrição. Tamanho: 5,6 mm. Cabeça. (Figs. 8 R; 10 R; 12 Q) Amarelo-escuro. Cabeça em perfil mais longa que alta; fronte muito projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado; parafaciália bem larga. Olhos elípticos; com eixo longitudinal quase horizontal. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens bem convexas no ápice e retas na base; laterais pouco escurecidas e manchas nas if; sulco longitudinal bem largo e muito raso. Fronte muito estreita da base ao ápice; sem cerdas. Occipício rugoso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt paralelas; vti e vte: em ângulo com vte pouco mais longa; uma fileira de cerdas claras na gena com vi indistinta. Antena com pedicelo com borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral; primeiro flagelômero reniforme alongado enegrecido no ápice, com fosseta sensorial pouco evidente; arista muito pilosa. Carena facial bem definida; estreita até 3/4 superiores da face e larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo marrom-claro sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; muito pontuado; com manchas alaranjadas. Escutelo mais largo que longo; pouco triangular. Halter: todo amarronzado. Pós-pronoto com mancha marrom-claro. Quetotaxia: dc, apa e ppa distintas; 1 h distinta; pilosidade escura, densa, bem curta. Pleura sem manchas enegrecidas. Asa. (Fig.

30 Q) Comprimento 5,9 mm. Setores 1-2-3-4: 3-3-1,6-0,3. Pouco esfumaçada; R4+5 curvada anteriormente; M1+2 reta; R4+5 e M1+2 quase paralelas. Pernas. Amarelo-escuro com todos os tarsos enegrecidos. Abdômen. Marrom-claro com os tergitos marrom- escuro. Terminália masculina: não foi possível observar.

Comentários. Existem cinco síntipos no NMW (Viena, Áustria), sendo que dois outros mencionados por Schiner (1868) estão no SNSD (Dresden, Alemanha). A redescrição foi baseada em um dos dois síntipos fotografados. O outro síntipo (coletado em 1804 na

Venezuela, por Lindig) parece pertencer a uma espécie diferente, pois a parafaciália é estreita. Foram adicionadas as quatro localidades do Brasil na distribuição desta espécie (Mapa 5). Alguns dos síntipos de Viena apresentam na etiqueta de coleta somente América do Sul. Sabe-se que estes espécimes foram coletados na expedição Novara em 1869 (Papavero, 1973), mas como não apresentam a data de coleta, não foi possível saber qual é o país de coleta, pois podem pertencer ao Brasil (Rio de Janeiro), Chile ou Peru. É possível que um dos síntipos de E. transatlântica, da Bolívia, distante das ocorrêcias do Brasil, não corresponda à mesma espécie, como dito acima. Seria preciso examinar todos os sete síntipos determinados por Schiner para saber quais são conspecíficos.

Mapa 5: Distribuição de E. transatlantica.

Ectecephalina tripunctata (Aldrich, 1923) (Figs. 8 G; 10 G; 30 F) Ectecephalina tripunctata (Aldrich), 1923: 22 (Ectecephala). Localidade-tipo: Costa Rica, Talamanca. Referências: Sabrosky & Paganelli (1984), catálogo (como Ectecephala); Paganelli (2002) (como Ectecephalina). Distribuição: Costa Rica. Holótipo ♀, USNM.

Material examinado: Holótipo ♀ (foto), Costa Rica, Talamanca; 26.v.1917, coletor C. Williams [USNM]. Diagnose. Gena desenvolvida; triângulo frontal não chega ao ápice da fronte; ápice de

M1+2 curvado posteriormente. Redescrição. Tamanho: não foi possível observar. Cabeça. (Figs. 8 G; 10 G) Amarela. Cabeça em perfil pouco mais longa que alta; fronte projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado; parafaciália estreita. Triângulo frontal com borda posterior pouco próxima a margem dos olhos; quase chega ao ápice da fronte; margens pouco convexas no ápice e retas na base; sem manchas; sulco longitudinal largo e raso. Fronte estreita na base e alarga um pouco no ápice; com cerdas. Occipício liso; com cerdas. Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt paralelas; vte presente, vti não observada; 9 orb; uma fileira de cerdas claras na gena com vi indistinta. Antena com pedicelo alongado com borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral; primeiro flagelômero reniforme enegrecido no ápice, com fosseta sensorial evidente; arista pilosa. Carena facial definida; estreita na parte superior se alargando gradualmente posteriormente; atinge o final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; muito pontuado; com manchas amarronzadas. Escutelo mais largo que longo; triangular. Halter todo amarronzado. Pós-pronoto com mancha alaranjada. Quetotaxia: dc e ppa distintas, apa indistinta; 1 h distinta; pilosidade escura, densa. Pleura com mancha enegrecida abaixo do espiráculo anterior. Asa. (Fig. 30

F) Comprimento não possível de observar. Setores 1-2-3-4: 5-4-2-0,3. Hialina; R4+5 curvada anteriormente; ápice de M1+2 curvado posteriormente; R4+5 e M1+2 quase paralelas. Pernas. Amarelas. Abdômen. Amarelo-escuro. Terminália masculina não possível de observar.

Comentários. Foi vista uma foto do exemplar sem escala, portanto não foi possível estimar o comprimento tanto do exemplar quando de sua asa.

Ectecephalina unicolor (Loew, 1863) Ectecephalina unicolor (Loew), 1863a: 51 (Chlorops). Localidade-tipo: Estados Unidos, Mississipi. Referências: Sabrosky (1965), catálogo (como Ectecephala); Paganelli (2002) (como Ectecephalina). Distribuição: EUA. Holótipo ♀, MCZ.

Material examinado: Holótipo ♀ (foto), Estados Unidos, Mississipi, coletor Loew [MCZ]. Diagnose. Coloração amarelo-escuro; parafaciália não visível em perfil; triângulo frontal não chega ao ápice da fronte; escudo quadrangular. Redescrição. Tamanho: 2 mm. Cabeça. Amarelo-escuro. Cabeça em perfil pouco mais alta que longa; fronte pouco projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa 90° e marcado; parafaciália não visível. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; quase chega ao ápice da fronte; margens pouco convexas no ápice e retas na base; sem manchas; sulco longitudinal pouco largo e raso. Fronte estreita da base ao ápice; sem cerdas. Occipício liso; sem cerdas. Quetotaxia: 3 fileiras de if; pvt divergentes; vti e vte em ângulo com vte mais comprida; não foi possível observar cerdas na gena e orb. Antena com pedicelo curto com borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral; primeiro flagelômero reniforme amarronzado no ápice. Tórax. Amarelo-escuro. Escudo quadrangular sem manchas definidas; pouco pontuado. Escutelo mais largo que longo; triangular. Halter creme com a haste amarronzada. Pós-pronoto sem mancha. Quetotaxia: pilosidade curta, clara, esparsa; demais cerdas não possíveis de observar. Pleura sem manchas enegrecidas. Asa.

Comprimento 1,8 mm. Setores não foram possíveis de observar. Hialina; R4+5 reta e divergente de M1+2. Pernas. Amarelo-escuro. Abdômen. Marrom-claro. Terminália masculina não foi possível observar.

Comentários. Nas fotos cedidas pelo MCZ, o holótipo está com as asas bem fechadas, portanto não foi possível observar vários caracteres de venação alar. Devido à posição do exemplar, não foi possível fazer os desenhos de cabeça nem utilizar as fotos de antena e asa.

Ectecephalina sp. 1 (Figs. 8 S; 10 S; 12 R; 19; 30 R)

Material examinado: Holótipo ♂, Brasil, São Paulo, Descalvado; 19.x.2006; Moericke, col. N. Perioto [Biota]. Material adicional: 3 parátipos ♀, mesmos dados do holótipo; 1 ♂, 8 ♀ idem, exceto 11.xii.2006; 13 ♀, idem, exceto 06.x.2006; 7 ♀, idem, exceto 26.ii.2007. Diagnose. Fronte pouco projetada; triângulo frontal com laterais pouco escurecidas e manchas enegrecidas nas if; occipício rugoso; mancha enegrecida abaixo do espiráculo anterior; tórax marrom escuro com manchas pouco visíveis. Descrição. Tamanho: 3,75 mm. Cabeça. (Figs. 8 S; 10 S; 12 R) Amarelo-escuro. Cabeça em perfil pouco mais alta que longa; fronte pouco projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa 90° e arredondado; parafaciália estreita. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens convexas no ápice e retas na base; laterais pouco escurecidas e manchas nas if ; sulco longitudinal largo e muito raso. Fronte muito estreita na base e alarga um pouco no ápice; com poucas cerdas. Occipício rugoso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 3 fileiras de if; pvt paralelas; vti e vte paralelas, com vte pouco mais longa; 8 orb; uma fileira de cerdas escuras na gena com vi pouco distinta. Antena com pedicelo com borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral; primeiro flagelômero reniforme alongado enegrecido no ápice, com fosseta sensorial pouco evidente; arista pilosa. Carena facial bem definida; estreita até 3/4 superiores da face e larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo marrom-claro sem manchas; brilhante. Tórax. Marrom-escuro. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; muito pontuado; com manchas pouco visíveis. Escutelo mais longo que largo; com porção posterior arredondada. Halter creme com haste amarronzada. Pós-pronoto todo marrom-escuro. Quetotaxia: dc e apa distintas; ppa indistinta; 1 h distinta; pilosidade escura, densa, bem curta. Pleura com mancha enegrecida abaixo do espiráculo anterior. Asa. (Fig. 30

R) Comprimento 5,4 mm. Setores 1-2-3-4: 6-8-3-0,4. Pouco esfumaçada; R4+5 e M1+2 retas e divergentes. Pernas. Amarelas com todos os tarsos pouco enegrecidos. Abdômen. (Fig. 19) Amarelo com a parte posterior dos tergitos amarronzada. Terminália masculina com epândrio aproximadamente quadrangular em vista dorsal; surstilo cônico com cerdas finas; mesolobo pouco delimitado, em forma de aba mais largo que alto com cerdas esparsas, pouco piloso; hipândrio em forma de └┘ com as extremidades mais largas, com as duas projeções apicais curtas; gonitos totalmente fundidos entre si com duas cerdas, vários poros na parte superior, com ápice arredondado em perfil; esclerito falapodêmico pouco largo, fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, pouco alongado; distifalo pouco visível; apódema do edeago pouco alongado anterior a base do hipândrio e projetado ventralmente.

Comentários. Esta espécie foge aos padrões de coloração do tórax das demais espécies de Ectecephalina, por apresentar o tórax bem escuro com as manchas do noto pouco visíveis. Esta coloração mais escura está presente em espécies de Ectecephala. As manchas nas if são semelhantes as de E. transatlantica.

Figura 19: Genitália masculina de E. sp. 1. A, hipândrio + complexo fálico em vista lateral esquerda; B, epândrio ventral; C, hipândrio + complexo fálico ventral.

Ectecephalina sp. 2 (Figs. 8 H; 10 H; 12 G; 20; 30 G)

Material examinado: Holótipo ♂, Costa Rica, Guanacaste, Sta. Cecilia, 9-20.i.1994, coletor P. Ríos [InBio]. Diagnose. Triângulo frontal com manchas enegrecidas nas laterais e no centro; gena desenvolvida; mesolobo com uma projeção pontiaguda no centro. Descrição. Tamanho: 4,1 mm. Cabeça. (Figs. 8 H; 10 H; 12 G) Amarelo-escuro. Cabeça em perfil pouco mais longa que alta; fronte projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado; parafaciália estreita. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens convexas no ápice e retas na base; com manchas enegrecidas nas laterais e no centro; sulco longitudinal largo e muito raso. Fronte estreita na base e alarga um pouco no ápice; com poucas cerdas. Occipício liso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt divergentes; vti e vte em ângulo, com vte pouco mais longa; 5 orb; uma fileira de cerdas claras na gena com vi indistinta. Antena com pedicelo com bordas de mesmo comprimento; primeiro flagelômero quase orbicular enegrecido no ápice, com fosseta sensorial bem evidente; arista pilosa. Carena facial bem definida; estreita até 3/4 superiores da face e larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhante. Tórax. Marrom. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; pouco pontuado; com manchas pouco visíveis. Escutelo mais largo que longo; triangular. Halter creme com haste amarronzada. Pós-pronoto com mancha alaranjada. Quetotaxia: dc, apa e ppa distintas; 1 h pouco distinta; pilosidade clara, esparsa. Pleura sem manchas enegrecidas. Asa. (Fig. 30 G) Comprimento 3,5 mm. Setores 1-2-3-4: 6-5-4-0,7.

Esfumaçada; R4+5 curvada anteriormente; M1+2 reta; R4+5 e M1+2 bem divergentes. Pernas. Marrom-escuro com todos os tarsos enegrecidos. Abdômen. (Fig. 20) Marrom. Terminália masculina com epândrio aproximadamente quadrangular em vista dorsal; surstilo cônico com cerdas finas; mesolobo pouco delimitado em forma de aba mais largo que alto com uma projeção pontiaguda no centro, com cerdas esparsas, pouco piloso; hipândrio em forma de └┘ com as extremidades mais largas, projeção apical externa curta e interna longa; gonitos totalmente fundidos entre si com duas cerdas e alguns poros na parte superior, ápice bífido em perfil com projeção ventral mais longa que a dorsal; esclerito falapodêmico bem largo, fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, alongado; distifalo não visível; apódema do edeago alongado anteriormente a base do hipândrio. Comentários. A presença de uma projeção pontiaguda no centro do mesolobo confere a esta espécie um caráter único.

Figura 20: Genitália masculina de E. sp. 2. A, hipândrio + complexo fálico em vista lateral esquerda; B, epândrio ventral; C, hipândrio + complexo fálico ventral.

Ectecephalina sp. 3 (Figs. 8 L; 10 L; 12 K; 21; 30 K)

Material examinado: Holótipo ♂, Brasil, Pará, 26-30.xi.1970, Malaise, coletor T. H. G. Aitken [USNM]. Material adicional (parátipos): 3 ♀, 1 ♂ mesmos dados do holótipo.

Diagnose. Triângulo frontal com margens e pouco sinuosas no ápice; fronte alargada no ápice; fosseta sensorial pouco evidente; mancha enegrecida na base da notopleura; par de manchas esbranquiçadas no escudo; gonitos fundidos entre si somente na base. Descrição. Tamanho: 4,1 mm. Cabeça. (Figs. 8 L; 10 L; 12 K) Amarelo-claro. Cabeça em perfil pouco mais comprida que alta; fronte muito projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado; parafaciália estreita. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens pouco convexas na base e pouco sinuosas no ápice; um pouco escurecido nas laterais; sulco longitudinal estreito e raso. Fronte estreita na base e alargada no ápice. Occipício liso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 3 fileiras de if; pvt paralelas; vte desenvolvida; 5 orb; 1 fileira de cerdas claras na gena sem vi distinta. Antena com pedicelo com borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral; primeiro flagelômero reniforme alongado enegrecido no ápice, com fosseta sensorial pouco evidente; arista muito pilosa. Carena facial bem definida; estreita até 3/4 superiores da face e larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhate. Tórax. Amarelo. Escudo com 1 par de manchas ovais e esbranquiçadas anteriormente; brilhante; pouco mais comprido que largo; pontuado; com manchas alaranjadas. Escutelo mais largo que longo; com borda posterior arredondada. Halter creme com haste amarronzada. Pós-pronoto sem manchas. Quetotaxia: dc, apa e ppa distintas; 1 h pouco distinta; pilosidade escura, pouco densa. Pleura com uma mancha enegrecida na base da notopleura. Asa. (Fig. 30 K) Comprimento 4,6 mm. Setores 1-2-3-4: 5-5-3,5-0,5. Hialina;

R4+5 curvada anteriormente; M1+2 reta; R4+5 e M1+2 quase paralelas. Pernas. Amarelas com todos os tarsos enegrecidos. Abdômen. (Fig. 21) Amarelo com as extremidades dos tergitos amarronzadas. Terminália masculina com epândrio aproximadamente quadrangular em vista dorsal, com área nua entre a base do surstilo e o mesolobo; surstilo cônico com cerdas finas, sem microtríquia; mesolobo em forma de aba mais largo que alto, com cerdas esparsas, pouco piloso; hipândrio em forma de └┘ com as extremidades mais largas, projeção interna do ápice longa e externa curta; gonitos fundidos entre si somente na base, com duas cerdas, sem poros na parte superior, ápice arredondado em perfil; esclerito falapodêmico bem largo e fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, bem alongado; distifalo não visível; apódema do edeago alongado anteriormente a base do hipândrio.

Comentários. A presença da fronte bem alargada no ápice é uma autapomorfia desta espécie, assim como o pequeno grau de fusão entre os gonitos.

Figura 21: Genitália masculina de E. sp. 3. A, hipândrio + complexo fálico em vista lateral esquerda; B, epândrio ventral; C, hipândrio + complexo fálico ventral.

Ectecephalina sp. 4 (Figs. 8 M; 10 M; 12 L; 22; 30 L)

Material examinado: Holótipo ♂, Costa Rica, Limon, P.N. Tortuguero; iv.1991, coletor J. Solano [InBio].

Diagnose. Fronte projetada; gena pouco desenvolvida; manchas enegrecidas na base da notopleura, abaixo do espiráculo anterior e no anepisterno; M1+2 com ápice curvado posteriormente; surstilo com microtríquia presente na metade basal. Descrição. Tamanho: 5,5 mm. Cabeça. (Figs. 8 M; 10 M; 12 L) Amarela. Cabeça em perfil mais longa que alta; fronte projetada; gena pouco desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado; parafaciália não visível. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens pouco convexas na base e retas no ápice; sem manchas; sulco longitudinal largo e muito raso. Fronte estreita na base e alarga um pouco no ápice; com poucas cerdas. Occipício liso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 2-3 fileiras de if; pvt paralelas; vti e vte em ângulo, com vte mais comprida; 8 orb; 1 fileira de cerdas claras na gena com vi distinta. Antena com pedicelo com borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral; primeiro flagelômero reniforme pouco alongado enegrecido no ápice, com fosseta sensorial evidente; arista pinada. Carena facial bem definida; estreita até 2/3 superiores da face e larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo-claro. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; pontuado; com manchas alaranjadas. Escutelo mais largo que longo; triangular. Halter creme com haste amarronzada. Quetotaxia: dc, apa e ppa distintas; 1 h pouco distinta; pilosidade escura, pouco densa. Pós- pronoto com mancha alaranjada. Pleura com manchas enegrecidas na base da notopleura, abaixo do espiráculo anterior e no anepisterno. Asa. (Fig. 30 L) Comprimento 4,2 mm.

Setores 1-2-3-4: 4-5-2,5-0,5. Hialina; R4+5 curvada anteriormente; M1+2 com ápice curvado posteriormente; R4+5 e M1+2 quase paralelas. Pernas. Amarelas com os tarsos anteriores enegrecidos. Abdômen. (Fig. 22) Amarelo com tergitos pouco escurecidos. Terminália masculina com epândrio arredondado em vista dorsal; surstilo cônico, piloso com cerdas finas e microtríquia presente na metade basal; mesolobo em forma de aba mais largo que alto com cerdas esparsas, pouco piloso; hipândrio em forma de U com as extremidades mais largas, ápice com projeção externa curta e interna longa; gonitos totalmente fundidos entre si com três cerdas no ápice, alguns poros na parte superior, ápice bífido em perfil com projeção ventral pouco mais longa que a dorsal; esclerito falapodêmico bem largo, fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, bem alongado; distifalo pouco visível; apódema do edeago alongado anteriormente a base do hipândrio. Comentários. As cerdas nos gonitos estão no ápice, assim como em E. sp. 7, mas nesta espécie os gonitos estão totalmente fundidos e, em E. sp. 7 estão fundidos somente na base.

Figura 22: Genitália masculina de E. sp. 4. A, hipândrio + complexo fálico em vista lateral esquerda; B, epândrio ventral; C, hipândrio + complexo fálico ventral.

Ectecephalina sp. 5 (Figs. 8 E; 10 E; 12 E; 23; 30 D)

Material examinado: Holótipo ♂ Costa Rica, Puntarenas, Pen. Osa; iii.1994, coletor M. Segura [InBio].

Diagnose. Fronte pouco projetada; gena pouco desenvolvida; pedicelo com borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral; halter amarronzado com haste marrom-escuro;

M1+2 com ápice curvado posteriormente. Descrição. Tamanho: 5,2 mm. Cabeça. (Figs. 8 E; 10 E; 12 E) Amarelo-escuro. Cabeça em perfil mais longa que alta; fronte pouco projetada; gena pouco desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado; parafaciália não visível. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens convexas no ápice e retas na base; sem manchas; sulco longitudinal largo e raso. Fronte bem estreita na base e alarga um pouco no ápice; com poucas cerdas. Occipício liso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt paralelas; vti e vte em ângulo, com vte mais comprida; 6 orb; 1 fileira de cerdas claras na gena com vi pouco distinta. Antena com pedicelo com borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral; primeiro flagelômero reniforme pouco alongado enegrecido no ápice, com fosseta sensorial bem evidente; arista pinada. Carena facial definida; estreita até 1/2 superiores da face e se alargando posteriormente; atinge o final da face. Clípeo marrom sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; pontuado; com manchas amarronzadas. Escutelo mais largo que longo; com borda posterior arredondada. Halter amarronzado com haste marrom-escuro. Pós-pronoto com mancha alaranjada. Quetotaxia: dc e ppa distintas, apa indistinta; 1 h pouco distinta; pilosidade escura, pouco densa. Pleura sem manchas enegrecidas. Asa. (Fig.

30 D) Comprimento 3,7 mm. Setores 1-2-3-4: 4-4,5-2,5-0,5. Hialina; R4+5 curvada anteriormente; M1+2 com ápice curvado posteriormente; R4+5 e M1+2 bem divergentes. Pernas. Amarelo-escuro com todos os tarsos amarronzados. Abdômen. (Fig. 23) Marrom. Terminália masculina com epândrio arredondado em vista dorsal; surstilo cônico com cerdas finas; mesolobo em forma de aba mais largo que alto com cerdas esparsas, pouco piloso; hipândrio em forma de └┘ com as extremidades bem mais largas, ápice com projeção interna longa e externa curta; gonitos totalmente fundidos entre si com duas cerdas, alguns poros na parte superior, ápice em perfil na forma de gancho; esclerito falapodêmico bem largo, fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, bem alongado; distifalo não visível; apódema do edeago alongado anteriormente a base do hipândrio. Comentários. Os surstilos se cruzam até quase a metade do próprio comprimento. Esta característica foi observada somente para esta espécie.

Figura 23: Genitália masculina de E. sp. 5. A, hipândrio + complexo fálico em vista lateral esquerda; B, epândrio ventral; C, hipândrio + complexo fálico ventral.

Ectecephalina sp. 6 (Figs. 8 O; 10 O; 12 N; 24; 30 N)

Material examinado: Holótipo ♂, Costa Rica, Guanacaste, Rincón de la Vieja; 4- 6.xii.2001, puçá, coletor D. Briceño [InBio].

Diagnose. Triângulo frontal com borda posterior longe da margem dos olhos, margens pouco sinuosas na base, com sulco longitudinal muito estreito e fundo; gena muito pouco desenvolvida; pós-pronoto com mancha marrom; surstilos com cerdas compridas na base. Descrição. Tamanho: 5,7 mm. Cabeça. (Figs. 8 O; 10 O; 12 N) Amarelo-escuro. Cabeça em perfil tão longa quanto alta; fronte pouco projetada; gena muito pouco desenvolvida; ângulo da vibrissa 90° e arredondado; parafaciália não visível. Triângulo frontal com borda posterior pouco próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens pouco convexas na base e pouco sinuosas no ápice; um pouco escurecido; sulco longitudinal muito estreito e fundo. Fronte pouco estreita da base ao ápice; com cerdas. Occipício rugoso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt paralelas; vti e vte em ângulo, com vte mais comprida; 5 orb; 1 fileira de cerdas claras na gena com vi pouco distinta. Antena com pedicelo reduzido com bordas de mesmo comprimento; primeiro flagelômero quase orbicular enegrecido no ápice, com fosseta sensorial bem evidente; arista pinada. Carena facial bem definida; estreita até 3/4 superiores da face; não atinge o final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhante. Tórax. Marrom. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; pouco pontuado; com manchas pouco visíveis. Escutelo: mais largo que longo; pouco triangular. Halter todo amarronzado. Pós-pronoto com mancha marrom. Quetotaxia: dc, apa e ppa indistintas; 1 h distinta; pilosidade escura, esparsa. Pleura sem manchas enegrecidas. Asa. (Fig. 30 N)

Comprimento 4,3 mm. Setores 1-2-3-4: 4,5-6-3-0,5. Hialina; R4+5 curvada anteriormente;

M1+2 reta; R4+5 e M1+2 divergentes. Pernas. Amarelas com todos os tarsos enegrecidos. Abdômen. (Fig. 24) Marrom-claro. Terminália masculina com epândrio arredondado em vista dorsal; surstilo cônico com três cerdas compridas na base e cerdas curtas no restante; mesolobo em forma de aba mais largo que alto com cerdas esparsas, pouco piloso; hipândrio em forma de └┘ com as extremidades mais largas, ápice com projeções curtas; gonitos totalmente fundidos entre si com duas cerdas, vários poros na parte superior, ápice arredondado em perfil; esclerito falapodêmico pouco largo, fundido aos gonitos, com duas projeções afuniladas na base; basifalo em forma de gota, pouco alongado; distifalo não visível; apódema do edeago pouco alongado anteriormente a base do hipândrio.

Comentários. Esta espécie apresenta a genitália masculina e o formato do triângulo frontal semelhantes à E. intermedia, no entanto a projeção da fronte e a gena são bem distintas entre elas.

Figura 24: Genitália masculina de E. sp. 6. A, hipândrio + complexo fálico em vista lateral esquerda; B, epândrio ventral; C, hipândrio + complexo fálico ventral.

Ectecephalina sp. 7 (Figs. 8 K; 10 K; 12 J; 25; 30 J)

Material examinado: Holótipo♂ Brasil, Santa Catarina, Nova Teutônia, xii.1970, coletor F. Plaumann [MZUSP]. Material adicional (parátipos): 2♀, 1♂ mesmos dados do holótipo exceto, xi.1971; 1♂, 2♀ mesmos dados exceto, vii.1970; 1♀ mesmos dados exceto, xi.1968; 1♀ mesmos dados exceto, iii.1967; 1♂ mesmos dados exceto, vi.1970; 1♀ mesmos dados exceto,

vii.1971; 4♀, 1♂ mesmos dados exceto, xi.1970; 1♂, 1♀ mesmos dados exceto, x.1970; 1♂ mesmos dados exceto, x.1971; 1? mesmos dados exceto, v.1971; 2♀ mesmos dados exceto, ix.1971; 3♀ mesmos dados exceto, iii.1971; 1? mesmos dados exceto, vii.1972; 1? mesmos dados exceto, viii.1971; 1? mesmos dados exceto, xi.1970; 1♂ mesmos dados exceto, xii.1970; 1? mesmos dados exceto, ix.1967; 1♂ mesmos dados exceto, 22.ii.1937; 1♂ mesmos dados mas falta a data; 1♂ mesmos dados exceto, 17.xi.1937; 1♀ mesmos dados exceto, 27.vii.1937 [NHM]; 1♀ mesmos dados exceto, 10.vii.1937; 1♂ mesmos dados exceto, 1.vi.1938; 1♂ mesmos dados exceto, 25.ix.1938; 1♀ mesmos dados exceto, 18.xi.1938; 1♂ mesmos dados exceto, 20.xi.1937; 1♀ mesmos dados exceto, 4.xi.1938; 1♀ mesmos dados exceto, xi.1948 [USNM]. Material adicional: 1♀ Peru, Leoncio Prado, Tingo Maria, 21.x.1954 [MZUSP]; 1♂ Brasil, Pará, Belém, 23.i.1978, Malaise, T.H.G. Aitken col. [MZUSP]; 1♂ mesmos dados que anterior exceto 04.ii.1981; 3♂ mesmos dados exceto 12.i.1971, coletor T. Pimentel; 1♂ mesmos dados exceto 07-11.x.1982 armadilha suspensa 30 [MPEG]; 5♂ e 1♀ Brasil, Sergipe, Santa Luzia do Itanhy, coletores M.T. Tavares & eq., 02-05.viii.2001 ; 3♂ e 4♀ mesmos dados que o anterior exceto, 31.vii.2001; 4♂ e 1♀ mesmos dados que o anterior exceto, 30.vii- 02.viii.2001; 2♂ e 5♀ mesmos dados que o anterior exceto, 01.viii.2001; 2♀ Brasil, Minas Gerais, Pedra Azul, xi.1972, malaise, coletores Seabra & Oliveira ; 1♀ Brasil, Minas Gerais, Presidente Olegário, 02-05.iv.2007, armadilha luminosa; coletores Amorim, Ribeiro, Capellari & Berbert ; 1♀ Brasil, Minas Gerais, Cabo Verde, 07-10.ix.2006, col. Amorim, Ribeiro, Falaschi & Oliveira ; 1♂ Brasil, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, viii.1934, coletor H.S. Lopes [MZUSP]; 1♀ e 1♂ Brasil, São Paulo, Salesópolis, 01-04.xii.2008, sweeping, coletores Amorim, Falaschi & Miranda ; 1? Brasil, São Paulo, Barueri; 7.iv.1957, coletor K. Lenko [MZUSP]; 1♀ mesmos dados exceto 2.i.1966; 1? Brasil, São Paulo, Itapetininga, xii.1966, coletor E.X. Rabello [MZUSP]; 1♀ Brasil, São Paulo, Poa, 25.iv.1965, coletor H.S. Lopes [MZUSP]; 1♀ Brasil, São Paulo, São Paulo, x.1945 [MZUSP]; 2♀ Brasil, São Paulo; 4.i.1977, coletor Alin [MZUSP]; 1♀ Brasil, São Paulo, Itaporanga, i.1946, coletor M.P. Barretto [MZUSP]; 1♀ Brasil, São Paulo, Itapetininga, xii.1965, coletor E.X. Rabello [MZUSP]; 1♀ Brasil, Paraná, Castro, 13-19.iv.1984, malaise mata, coletores Malkowski, Motta & Lara [MZUSP]. Diagnose. Fronte projetada; gena desenvolvida; parafaciália estreita; mancha enegrecida ao longo da notopleura. Descrição. Tamanho: 4,8 mm. Cabeça. (Figs. 8 K; 10 K; 12 J) Amarela. Cabeça em perfil mais longa que alta; fronte projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado; parafaciália estreita. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da

fronte; margens convexas no ápice e retas na base; laterais pouco escurecidas; sulco longitudinal largo e raso. Fronte bem estreita na base e alarga um pouco no ápice; com poucas cerdas. Occipício liso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 2-3 fileiras de if; pvt paralelas; vti e vte em ângulo, com vte mais comprida; 5 orb; 1 fileira de cerdas claras na gena com vi pouco distinta. Antena com pedicelo com borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral; primeiro flagelômero reniforme alongado amarronzado no ápice, com fosseta sensorial pouco evidente; arista muito pilosa. Carena facial bem definida; estreita até 2/3 superiores da face e larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; pontuado; com manchas alaranjadas. Escutelo mais largo que longo; pouco triangular. Halter creme com haste amarronzada. Pós-pronoto com mancha alaranjada. Quetotaxia: dc distinta, apa e ppa indistintas; 1 h distinta; pilosidade escura, pouco densa, bem curta. Pleura com mancha marrom ou enegrecida ao longo da notopleura. Asa. (Fig. 30 J) Comprimento 4 mm.

Setores 1-2-3-4: 5-5-3-0,5. Hialina; R4+5 curvada anteriormente; M1+2 reta; R4+5 e M1+2 divergentes. Pernas. Amarelas com todos os tarsos enegrecidos. Abdômen. (Fig. 25) Marrom. Terminália masculina com epândrio arredondado em vista dorsal; surstilo cônico com cerdas finas; mesolobo em forma de aba mais largo que alto com cerdas esparsas, pouco piloso; hipândrio em forma de └┘ com as extremidades bem mais largas; gonitos fundidos entre si somente na base, com duas cerdas, alguns poros na parte superior; esclerito falapodêmico bem largo, fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, bem alongado; distifalo não visível; apódema do edeago alongado abaixo do hipândrio.

Comentários. A mancha ao longo da notopleura é variável em cor e em extensão. Apesar desta variação, a genitália masculina do material analisado se mostrou uniforme. A espécie nova E. sp. 7 apresenta ampla distribuição (Mapa 6) sendo que alguns espécimens foram encontrados em regiões que apresentam condições climático vegetacionais distintas (Perú e Pará). Entre essas regiões existem condições geográficas distintas que podem funcionar como barreiras naturais a distribuição dessa espécie. Porém, os dados morfológicos não foram suficientes para a separação no nível de espécie. Esse pode ser um caso onde encontramos espécies crípticas com alta semelhança morfológica e nesses casos, análises com marcadores moleculares podem ser úteis na correta identificação dessas espécies (Manfrin & Sene, 2006).

Figura 25: Genitália masculina de E. sp. 7. A, hipândrio + complexo fálico em vista lateral esquerda; B, epândrio ventral; C, hipândrio + complexo fálico ventral.

Mapa 6: Distribuição de E. sp. 7.

Ectecephalina sp. 8 (Figs. 8 B; 10 B; 12 B; 26; 30 B)

Material examinado: Holótipo ♂ Brasil, Santa Catarina, Nova Teutônia; 19.ix.1938, coletor F. Plaumann [MZUSP (NHM)]. Material adicional (parátipos): 1 ♂ mesmos dados que o holótipo; 1 ♀ mesmos dados exceto, 19.i.1938; 1 ♀ mesmos dados exceto, 10.ix.1937; 1 ♂ mesmos dados exceto, 19.iii.1937; 1 ♀ mesmos dados exceto, iv.1971 [MZUSP]; 1? mesmos dados exceto, vi.1972; 1? mesmos dados exceto, vii.1970. Diagnose. Gena muito pouco desenvolvida; triângulo frontal com borda posterior longe da margem dos olhos; mancha enegrecida no anepisterno; par de cerdas na base do hipândrio.

Descrição. Tamanho: 5,8 mm. Cabeça. (Figs. 8 B; 10 B; 12 B) Amarela. Cabeça em perfil pouco mais alta que longa; fronte pouco projetada; gena muito pouco desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado; parafaciália estreita. Triângulo frontal com borda posterior pouco próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens pouco convexas no ápice e retas na base; sem manchas; sulco longitudinal largo e raso. Fronte estreita na base e alarga um pouco no ápice; com cerdas. Occipício liso; com cerdas. Quetotaxia: 3 fileiras de if; pvt paralelas; vti e vte em ângulo, com vte mais comprida; 7 orb; uma fileira de cerdas claras na gena com vi distinta. Antena com pedicelo reduzido com bordas de mesmo comprimento; primeiro flagelômero orbicular amarronzado no ápice, com fosseta sensorial evidente; arista pinada. Carena facial bem definida; estreita até 3/4 superiores da face; não atinge o final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; muito pontuado; com manchas alaranjadas. Escutelo pouco mais largo que longo; com borda posterior arredondada. Halter creme com haste amarronzada. Pós-pronoto com mancha enegrecida. Quetotaxia: dc e apa distintas, ppa indistinta; 1 h pouco distinta; pilosidade escura, densa. Pleura com mancha enegrecida no anepisterno. Asa. (Fig. 30 B) Comprimento 5 mm. Setores 1-2-3-4: 4,5-5-3-0,5. Hialina;

R4+5 e M1+2 retas e divergentes. Pernas. Amarelas. Abdômen. (Fig. 26) Marrom. Terminália masculina com epândrio arredondado em vista dorsal; surstilo cônico, com microtríquia na metade basal, com cerdas finas; mesolobo em forma de aba mais largo que alto com cerdas esparsas, pouco piloso; hipândrio em forma de U com as extremidades pouco mais largas, um par de cerdas na base; gonitos totalmente fundidos entre si com três cerdas, vários poros na parte superior; esclerito falapodêmico pouco largo e fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, pouco alongado; distifalo não visível; apódema do edeago alongado abaixo do hipândrio.

Comentários. O par de cerdas na base do hipândrio é uma autapomorfia desta espécie. Assim como E. boliviensis, esta espécie não apresenta projeções no ápice do hipândrio.

Figura 26: Genitália masculina de E. sp. 8. A, hipândrio + complexo fálico em vista lateral esquerda; B, epândrio ventral; C, hipândrio + complexo fálico ventral.

Ectecephalina sp. 9 (Figs. 8 F; 10 F; 12 F; 27; 30 E)

Material examinado: Holótipo ♂ Brasil, Paraná, Curitiba, 18-24.xi.1979 [MZUSP]. Material adicional: 3 (parátipos) ♂ mesmos dados do holótipo, coletor A. F. Yamamoto. 1 (parátipo) ♂ mesmos dados exceto, 17.ii-09.iii.1979; 1 (parátipo) ♂ mesmos dados exceto,

29.viii-01.ix.1978; 3 (parátipos) ♂ mesmos dados exceto, 28.x-03.xi.1978; 1 (parátipo) ♂ mesmos dados exceto, 02-15.xii.1978, coletor desconhecido; 1 (parátipo) ♂ mesmos dados exceto, 18-24.x.1979; 1 ♂ Equador, Puerto Bolivar, xii.1955, [USNM]; 1 ♂ Panamá, Isla Barro Colorado, 24.vii.1963 [CAS]; 1 ♀, 1 ♂ Brasil, Mato Grosso, Cuiabá, 17.xi.1990, puçá, coletor C. H. Paganelli [MZUSP]; 2 ♀ mesmos dados exceto, 12.v.1990, coletor grupo B. P. F. Diagnose. Fronte projetada; gena desenvolvida; parafaciália estreita; triângulo frontal com sulco longitudinal estreito; mancha enegrecida abaixo do espiráculo anterior; surstilo com microtríquiapresente na metade basal. Descrição. Tamanho: 4,7 mm. Cabeça. (Figs. 8 F; 10 F; 12 F) Amarelo-claro. Cabeça em perfil tão longa quanto alta; fronte projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado; parafaciália estreita. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens convexas no ápice e retas na base; sem manchas; sulco longitudinal estreito e fundo. Fronte bem estreita na base e alarga um pouco no ápice; com poucas cerdas. Occipício liso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt paralelas; vti e vte em ângulo, com vte mais comprida; 5 orb; 1 fileira de cerdas claras na gena com vi distinta. Antena com pedicelo com bordas de mesmo comprimento; primeiro flagelômero reniforme amarronzado no ápice, com fosseta sensorial bem evidente; arista pinada. Carena facial bem definida; estreita até 3/4 superiores da face e larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo com duas manchas marrom-claro; brilhante. Tórax. Amarelo-claro. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; pouco pontuado; com manchas alaranjadas. Escutelo mais largo que longo; triangular. Halter creme com haste amarronzada. Pós- pronoto sem mancha. Quetotaxia: dc, apa e ppa distintas; 1 h pouco distinta; pilosidade escura, densa. Pleura com mancha enegrecida abaixo do espiráculo anterior. Asa. (Fig. 30

E) Comprimento 4,5 mm. Setores 1-2-3-4: 3,5-3,5-2-0,5. Hialina; R4+5 curvada anteriormente; M1+2 reta; R4+5 e M1+2 divergentes. Pernas. Amarelo-claro com todos os tarsos pouco enegrecidos. Abdômen. (Fig. 27) Amarelo. Terminália masculina com epândrio arredondado em vista dorsal; surstilo cônico com cerdas finas e microtríquia presente na metade basal; mesolobo em forma de aba mais largo que alto com cerdas esparsas, pouco piloso; hipândrio em forma de └┘ com as extremidades mais largas; gonitos totalmente fundidos entre si com duas cerdas, poucos poros na parte superior; esclerito falapodêmico estreito, fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, alongado; distifalo pouco visível; apódema do edeago alongado abaixo do hipândrio.

Comentários. A base do esclerito falapodêmico desta espécie, é bem distante do hipândrio. Nas outras espécies esta base é próxima ou até sobreposta com o hipândrio. A distribuição desta espécie apresenta pontos com condições climáticas muito distintas (mapa 7). O mesmo ocorre com E. sp. 7, assim, seria interessante analisar os dados moleculares dos indivíduos para verificar se estes fazem parte da mesma espécie.

Figura 27: Genitália masculina de E. sp. 9. A, hipândrio + complexo fálico em vista lateral esquerda; B, epândrio ventral; C, hipândrio + complexo fálico ventral.

Mapa 7: Distribuição de E. sp. 9.

Ectecephalina sp. 10 (Figs. 8 Q; 10 Q; 12 P; 30 P)

Material examinado: Holótipo ♀ Brasil, São Paulo, Ribeirão Preto; xii.1953, coletor M. P. Barreto [MZUSP]. Material adicional (parátipos): 4 ♀ mesmos dados do holótipo exceto, Cajuru; ii.1947; 1 ♀ mesmos dados exceto, xi.1954; 1 ♀ mesmos dados exceto, Coqueiros, 1960, coletor E. Rabello. Diagnose. Fronte bem projetada; gena desenvolvida; parafaciália estreita; pedicelo com borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral; fosseta sensorial pouco evidente. Descrição. Tamanho: 7,5 mm. Cabeça. (Figs. 8 Q; 10 Q; 12 P) Amarela. Cabeça em perfil bem mais longa que alta; fronte bem projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e bem arredondado;

parafaciália estreita. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens bem convexas no ápice e retas na base; sem manchas; sulco longitudinal bem largo e muito raso. Fronte muito estreita da base ao ápice; sem cerdas. Occipício rugoso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 3 fileiras de if; pvt divergentes; vti e vte em ângulo, com vte mais comprida; 4 orb; uma fileira de cerdas claras na gena com vi pouco distinta. Antena com pedicelo com borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral; primeiro flagelômero reniforme alongado amarronzado no ápice, com fosseta sensorial pouco evidente; arista pilosa. Carena facial definida; estreita até 1/2 superior da face e se alarga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo amarelo escuro sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo-escuro. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; muito pontuado; com manchas amarronzadas. Escutelo mais largo que longo; com borda posterior arredondada. Halter todo amarronzado. Pós-pronoto com mancha amarronzada pouco distinta. Quetotaxia: dc, apa e ppa distintas; 1 h distinta; pilosidade escura, densa, bem curta. Pleura sem manchas enegrecidas. Asa. (Fig. 30 P) Comprimento 4,9 mm. Setores 1-

2-3-4: 4-4,5-2,5-0,5. Hialina; R4+5 curvada anteriormente; M1+2 reta; R4+5 e M1+2 bem divergentes. Pernas. Amarelo-escuro. Abdômen. Amarelo-escuro com a borda posterior dos tergitos amarronzada. Terminália masculina não foi possível visualisar.

Comentários. O triângulo frontal e a grande extensão da fronte são muito semelhantes a E. transatlantica, no entanto a parafaciália e a gena são bem menos desenvolvidas nesta espécie.

Mapa 8: Distribuição de E. sp. 10.

Ectecephalina sp. 11 (Figs. 8 J; 10 J; 12 I; 28; 30 I)

Material examinado: Holótipo ♂ Trinidade e Tobago, Plarco, 29.x.1937, coletor J. Smart. [NHM]. Material adicional (parátipos): 2 ♂ mesmos dados do holótipo. Diagnose. Gena estreita; parafaciália não visível; primeiro flagelômero orbicular; apódema do edeago bem curto basal ao hipândrio. Descrição. Tamanho: 3,8 mm. Cabeça. (Figs. 8 J; 10 J; 12 I) Amarela. Cabeça em perfil tão alta quanto longa; gena estreita; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado; parafaciália não visível. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens bem pouco convexas no ápice e retas na base; sem manchas; sulco longitudinal estreito e muito raso. Fronte bem estreita na base e alarga no ápice; com poucas cerdas. Occipício liso; com

poucas cerdas. Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt divergentes; vti e vte em ângulo; 5 orb; gena sem cerdas com vi pouco distinta. Antena com pedicelo reduzido com bordas de mesmo comprimento; primeiro flagelômero orbicular marrom no ápice, com fosseta sensorial bem evidente; arista pinada. Carena facial bem definida; estreita até 3/4 superiores da face; não atinge o final da face. Clípeo amarelo com um par de manchas amarronzadas; brilhante. Tórax. Amarelo. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; pouco pontuado; com manchas alaranjadas. Escutelo: mais largo que longo; com a borda posterior arredondada. Halter todo amarronzado. Pós-pronoto com mancha marrom. Quetotaxia: dc e apa distintas, ppa indistintas; h indistinta; pilosidade escura, esparsa. Pleura sem manchas enegrecidas. Asa. (Fig. 30 I) Comprimento: 3,2 mm. Setores 1-2-3-4: 45-46-33-1. Hialina;

R4+5 curvada anteriormente; M1+2 reta; R4+5 e M1+2 divergentes. Pernas. Amarelas com todos os tarsos pouco enegrecidos. Abdômen. (Fig. 28) Amarelo. Terminália masculina com epândrio arredondado em vista dorsal; surstilo cônico com cerdas finas, sem microtríquia; mesolobo em forma de aba mais largo que alto com cerdas esparsas, pouco piloso; hipândrio em forma de V com as extremidades de mesma largura; gonitos totalmente fundidos entre si com uma cerda, poucos poros na parte superior; esclerito falapodêmico estreito e fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, alongado; distifalo pouco visível; apódema do edeago bem curto anteriormente a base do hipândrio, projetado dorsalmente.

Comentários. Esta espécie assemelha-se a E. argentina muito devido ao comprimento diminuto e pleura sem manchas, mas é distinta por apresentar a projeção interna do hipândrio e extensão do apódema do edeago encurtados.

Figura 28: Genitália masculina de E. sp. 11. A, hipândrio + complexo fálico em vista lateral esquerda; B, epândrio ventral; C, hipândrio + complexo fálico ventral.

Figura 29: Genitália masculina dos grupos-externos do grupo-Ectecephala. A-B, Homaluroides quinqueounctatus (reproduzido de Paganelli, 2002); C-E, Bothynocerus murinus.

Figura 29: (Continuação) Genitália masculina dos grupos-externos do grupo-Ectecephala. F- G, Ectecephala sulcifrons; H-I, Ectecephala tincta.

Figura 29: (Continuação) Genitália masculina dos grupos-externos do grupo-Ectecephala. J- L, Ectecephala albistylum; M-O, Ectecephala borgemeieri.

Figura 30: Asa de Ectecephalina. A, E. boliviensis; B, E. sp. 8; C, E. picta; D, E. sp. 5; E, E. sp. 9; F, E. tripunctata; G, E. sp. 2; H, E. argentina; I, E. sp. 11; J, E. sp. 7.

Figura 30: (Continuação) Asa de Ectecephalina. K, E. sp. 3; L, E. sp. 4; M, E. capillata; N, E. sp. 6; O, E. tenuiseta; P, E. sp. 10; Q, E. transatlantica; R, E. sp. 1; S, E. intermedia.

Figura 31: Asa dos grupos-externos do grupo-Ectecephala. A, Homaluroides quinquepunctatus (reproduzido de Paganelli, 2002); B, Bothynocerus murinus; C, Ectecephala sulcifrons; D, Ectecephala tincta; E, Ectecephala albistylum; F, Ectecephala borgemeieri.

6.2. Análise Cladística

Lista de caracteres

Cabeça 1. Parte posterior do triângulo frontal: (0) com laterais retas ou com uma leve convexidade (Fig. 8I); (1) com uma concavidade (Fig. 8O). IC e IR: 0,25. O estado 1 é apomórfico e tem quatro surgimentos: em (E. sp. 6+E. tenuiseta), E. nitidifrons, E. intermedia e Ectecephala sulcifrons.

2. Extremidade anterior do triângulo frontal: (0) estreita, formato triangular; (1) larga, formato trapezoidal. IC e IR: 1. O estado 1 (Figs. 9D; 9E; 9F) é sinapomórfico para (Ectecephala tincta + E. albystilum + E. borgmeieri), havendo um único surgimento desse caráter.

3. Distância da parte posterior da lateral do triângulo frontal em relação à margem dos olhos: (0) maior que a largura do triângulo ocelar (Fig. 8P); (1) menor ou igual que a largura do triângulo ocelar (Fig. 8K). IC: 0,55/ IR: 0,72. A condição 0 deste caráter foi apresentada por Paganelli (2002) como compartilhado pelas espécies de Ectecephala e o estado 1, por Ectecephalina. De fato, a maioria das espécies de Ectecephalina apresenta a condição 1, mas nem todas, e há alguma variação dentro de cada estado. Bothynocerus, por sua vez, também tem a condição 0, bem como Ectecephalina boliviensis, E. sp. 8, E. sp. 6, E. sp. 2 e E. tenuiseta, além das espécies externas Homaluroides quinquepunctatus e Psilochlorops paganelliae.

4. Sulco longitudinal no triângulo frontal: (0) ausente; (1) presente. IC: 0,5/ IR: 0. A condição apomórfica deste caráter é encontrada em todos os membros analisados do grupo-Ectecephala (Figs. 8-9) exceto E. tincta, estando ausente, entre os grupos analisados, apenas em Psilochlorops paganelliae. A ausência de resolução da grande politomia da filogenia de Chloropinae impede que se possa determinar com precisão qual das duas condições é a plesiomórfica nesse nível da evolução de Chloropidae.

5. Largura do sulco longitudinal no triângulo frontal: (0) ampla; (1) estreita. IC: 0,25/ IR: 0,57. Esse caráter, evidentemente, só pode ser verificado nos espécimes que têm sulco longitudinal (caráter 3). Há sulcos de diferentes larguras, mas a condição chamada aqui de “estreita” se restringe a uma linha (Figs. 8O). O estado 1 é apomórfico e encontrado no clado 6 (Fig. 33), E. boliviensis, E. sp. 3 e E. sp. 6.

6. Área do sulco longitudinal no triângulo frontal: (0) com a mesma coloração que o restante do triângulo frontal; (1) com mancha enegrecida. IC: 0,2/ IR: 0,2. Como o anterior, este caráter só é verificável nas espécies que têm sulco longitudinal. A presença da macha define o clado (E. sulcifrons + B. murinus), mas também

aparece independentemente em E. sp. 1, E. sp. 2, E. boliviensis (Figs. 8A; 8S; 8H) e H. quinquepunctatus.

7. Laterais do triângulo frontal posteriormente: (0) com a mesma coloração que o restante do triângulo frontal; (1) com coloração enegrecida. IC e IR: 0,2. Esse caráter é pouco informativo, sendo que a condição apomórfica (estado 1) aparece cinco vezes independentemente: E. boliviensis, E. sp. 2, E. sp. 1, B. murinus + E. sulcifrons e E. borgemeieri.

8. Cerdas interfrontais dentro do triângulo frontal: (0) ausentes; (1) presentes. A condição 1 desse caráter é encontrada em todas as espécies do grupo-Ectecephala. Na matriz, apenas Psilochlorops paganelliae tem a condição 0. O estudo dessa característica no restante dos Chloropinae mostra que alguns gêneros têm espécies com a condição 1, mas, mesmo nesses casos, a condição plesiomórfica é predominante. Além disso, a maior parte dos gêneros, inclusive Meromyza, em um nível mais externo na filogenia da subfamília (Paganelli 2002), têm apenas cerdas interfrontais fora do triângulo frontal. Isso permite tomar a presença de cerdas interfrontais dentro do triângulo como provavelmente uma sinapomorfia do grupo-Ectecephala.

9. Base das cerdas interfrontais: (0) com mesma cor que o restante do triângulo frontal; (1) com mancha enegrecida. IC: 0,5/ IR: 0. O estado 1 é apomórfico (Figs. 8R; 8S), encontrado em Ectecephalina transatlantica e E. sp. 1. No consenso, essas duas espécies fazem parte, com E. sp. 10, de uma tricotomia, mas é possível que essa condição tenha um único surgimento e, portanto, essas duas espécies formem um pequeno clado.

10. Número de fileiras de cerdas interfrontais: (0) 1; (1) 2-3; (2) mais de 3. IC: 0,66/ IR: 0. Este caráter foi utilizado na análise de Paganelli (2002), mas com uma codificação um pouco diferente dos caracteres. A condição 0 desse caráter é conhecida para Psilochlorops e, dentro do grupo-Ectecephala, apenas para Bothynocerus. Essa mesma condição é conhecida para a maior parte dos demais gêneros de Chloropinae. Isso indica que a presença de 2 ou 3 fileiras é outra sinapomorfia para o grupo-Ectecephala, com uma reversão em Bothynocerus.

A condição 2 é conhecida em mais de um caso no gênero Homaluroides, representada na matriz por uma única espécie.

11. Occipício: (0) liso; (1) rugoso. IC e IR: 1. A condição rugosa do occipício é evidentemente apomórfica e é compartilhada pelo clado 3 (Fig. 33).

12. Parte anterior do triângulo frontal: (0) com laterais retas; (1) com laterais mais ou menos convexas. IC e IR: 0,33. O estado 1 é apomórfico, com dois surgimentos: no clado 1 (Fig. 33) (com uma reversão em B. murinus) e em E. sp. 8.

13. Pedicelo: (0) margens superior e inferior aproximadamente de mesmo tamanho; (1) margem superior cerca de 1,5 mais longa (ou mais) que a inferior. IC: 0,16/ IR: 0,54. O estado 0 é plesiomórfico e é a condição presente na base do grupo-Ectecephala. O estado 1 é apomórfico em sete espécies do clado 2 além de todo o clado 5 (Fig. 33).

14. Primeiro flagelômero: (0) comprimento mais ou menos igual à altura; (1) comprimento pelo menos 1.2 vezes a altura. IC: 0,33/ IR: 0,6. O estado 0 é referente ao primeiro flagelômero orbicular (Fig. 12H), plesiomórfico dentro da subfamília. O estado 1 (Fig. 12J) é sinapomórfico para o clado 1 (Fig. 33), com reversões em (E. argentina + E. sp. 11) e E. tenuiseta.

15. Fosseta sensorial do primeiro flagelômero: (0) ausente; (1) bem evidente; (2) pouco distinta. IC: 0,4/ IR: 0,66. O estado 0 é plesiomórfico. Tanto o estado 1 (Fig. 12C) quanto o 2 (Fig. 12Q) indicam a presença desta estrutura> Pela distribuição dessas características na topologia, a interpretação mais parcimoniosa é que o estado 2 é uma derivação do estado 1. O estado 2 está presente no clado 5 (Fig. 33) com perdas secundárias em B. murinus, (E. sp. 7 + E. sp. 3) e E. nitidifrons.

16. Arista: (0) com pilosidade esparsa; (1) com pilosidade densa. IC: 0,33/ IR: 0,6. O estado 1 (Fig. 12J) teve surgimentos em três clados distintos: (E. sp. 7 + E. sp. 3), E. transatlantica e em (E. tincta + (E. borgemeieri + E. albistylum)).

17. Carena facial: (0) ausente; (1) presente. IC: 0,33/ IR: 0. Este caráter foi referido por Paganelli (2002), mas não utilizado formalmente em sua análise. A carena facial está presente em vários gêneros de Chloropinae, embora esteja ausente em alguns grupos. Sua presença pode ser plesiomórfica no grupo-Ectecephala, sendo os casos de Ectecephala tincta e E. albistylum aparentemente resultado de perda secundária da carena. Essas duas espécies estão em uma tricotomia com E. borgmeieri, de maneira que a perda da carena pode ou não ser um evento único no clado.

18. Fronte, em sua projeção além da linha que liga os olhos anteriormente: (0) menor que a metade do maior comprimento dos olhos dorsal (Fig. 8I); (1) projeção igual ou pouco maior que a metade do comprimento dos olhos (Fig. 8C); (2) igual ou maior que a metade do comprimento dos olhos (Fig. 8R). IC: 0,2/ IR: 0. Este caráter foi referido por Andersson (1977) e Paganelli (2002), mas não utilizado formalmente. O estado 1 apresenta cinco surgimentos independentes como autapomorfias.

19. Fronte totalmente dividida pelo triângulo frontal: (0) sim; (1) não. IC: 0,2/ IR: 0,2. O estado 1 é apomórfico para (E. boliviensis + E. sp. 8) e tem outros quatro surgimentos independentes como autapomorfias, sendo pouco informativo na análise.

20. Formato dos olhos: (0) arredondado; (1) elíptico. IC e IR: 0,25. O estado 1 (Fig. 11B) é apomórfico para (E. sulcifrons + B. murinus), com outros três surgimentos independentes.

21. Gena: (0) estreita, com altura inferior à 1/4 do diâmetro do olho (Fig. 10A); (1) larga com altura igual ou superior à 1/4 do diâmetro do olho (Fig. 10R). IC: 0,11/ IR: 0,27. Esse caráter foi originalmente apontado por Andersson (1977). A medida foi tomada à altura do ponto mais ventral do olho composto. Contudo, em diferentes espécies, esse ponto pode ser um pouco mais anterior ou um pouco mais posterior, resultando em um possível problema de não homologia. O estado 0 é plesiomórfico e está presente na base do grupo-Ectecephala. Essa condição está presente também como reversão em várias espécies do clado 2 (Fig. 33).

Tórax

22. Formato do escudo: (0) mais longo que largo; (1) pouco mais longo que largo; (2) quadrado. IC: 0,4/ IR: 0,5. Este caráter foi utilizado na análise de Paganelli (2002), mas com os estados 0 e 1 codificados em um mesmo estado. O estado 0 é encontrado em P. paganelliae e, como reversão, no clado 7 (Fig. 33) exceto B. murinus. O estado 1 é uma sinapomorfia do grupo- Ectecephala, com modificações para o estado 2 em H. quinquepunctatus e Ectecephalina unicolor.

23. Pontuação do escudo: (0) regular; (1) esparsa; (2) densa. IC: 0,18/ IR: 0,4. Esse caráter foi utilizado na análise de Paganelli (2002), mas com codificação somente de presença/ausência, havendo muita variação. O estado 0 é plesiomórfico, sendo que o estado 1 é uma sinapomorfia do clado 2 (Fig. 33); o estado 2 apresentado quatro surgimentos independentes: (E. boliviensis + E. sp. 8), (E. sp. 10 + E. transatlantica + E. sp. 1), E. tripunctata e E. capillata.

24. Pruinosidade do escudo: (0) ausente; (1) presente. IC e IR: 1. Esse caráter foi mencionado por Paganelli (2002), mas não utilizado formalmente em sua análise. O estado 1 é sinapomórfico para o clado 7 (Fig. 33).

25. Par de manchas claras arredondadas próximo à margem anterior do escudo: (0) ausente; (1) presente. IC: 0,25/ IR: 0. Esse caráter tem três surgimentos, em E. sp. 3, em E. sp. 2 e em (E. borgemeieri + E. albistylum).

26. Mancha enegrecida no anepisterno: (0) ausente; (1) presente. IC: 0,33/ IR: 0,77. A presença dessa mancha é plesiomórfica na base do grupo-Ectecephala. Ela é perdida na base do clado 2, reaparecendo nos clados (E. sp. 4 + E. brasiliensis) (Fig. 33), em E. sp. 2 e em todo o clado que inclui Ectecephala e Bothynocerus.

27. Mancha enegrecida na notopleura: (0) ausente; (1) presente. IC: 0,2/ IR: 0,2. O estado 1 tem quatro surgimentos no grupo-Ectecephala: E. sp. 4, E. intermedia, E. capillata e (E. sp. 7 + E. sp. 3).

Asa

28. Ápice de M1+2: (0) reto (Fig. 30G); (1) curvado posteriormente (Fig. 30F). IC e IR: 0,25. A condição plesiomórfica desse caráter é vista em boa parte dos gêneros de Chloropinae, incluindo Psilochlorops, utilizado aqui como grupo-externo. O ápice curvado posteriormente, apomórfico, tem quatro surgimentos no grupo-Ectecephala: E. tripunctata, (E. sp. 4 + E. brasiliensis), E. sp. 5 e E. sulcifrons.

29. R4+5: (0) reta (Fig. 30H); (1) curvada anteriormente (Fig. 30M); (2) curvada com uma sinuosidade distal (Fig. 30S). IC: 0,28/ IR: 0,37. O estado 1 é plesiomórfico, sendo que o estado 0 tem cinco surgimentos independentes. O estado 2 é sinapomórfico para o clado 6 (Fig. 33) exceto B. murinus.

30. R4+5 e M1+2: (0) divergentes (Fig. 30M); (1) paralelas ou sub-paralelas (Fig. 30S). IC: 0,14/ IR: 0,45. Esse caráter foi referido por Paganelli (2002), mas não utilizado em sua análise.

Aqui, R4+5 e M1+2 foram consideradas divergentes ou paralelas do ponto entre dm-cu até o ápice. O estado 0 é plesiomórfico, sendo que o estado 1 é sinapomórfico para o clado 6 (Fig. 33), com outros seis surgimentos independentes.

Abdômen 31. Formato do epândrio: (0) arredondado; (1) triangular; (2) quadrangular. IC e IR: 0,5. O formato arredondado é a condição na base do grupo-Ectecephala. A condição triangular é exclusiva, neste nível da análise, de Ectecephalina boliviensis, sendo que o formato quadrangular parece ser uma sinapomorfia do clado 1 (Fig. 33), com algumas reversões.

32. Formato do mesolobo: (0) quadrangular com laterais retas; (1) quadrangular com margem posterior bilobada; (2) retangular. Esse caráter foi referido por Paganelli (2002), mas não utilizado formalmente em sua análise. Com exceção de E. boliviensis (Fig. 15B) e B. murinus, todo o grupo-Ectecephala apresenta mesolobo retangular, sendo esses dois casos modificações secundárias independentes.

33. Surstilo: (0) digitiforme, relativamente tão largo no ápice quanto na base; (1) relativamente cônico, afilando em direção ao ápice.

O formato cônico, não digitiforme, do surstilo é uma sinapomorfia do grupo- Ectecephala. Essa condição foi referida por Paganelli (2002), mas ela não utilizou formalmente como caráter.

34. Microtríquia no surstilo: (0) ausente; (1) presente. IC e IR: 0,25. Na análise numérica da matriz, esse caráter foi desativado devido à quantidade de táxons para os quais faltava informação. Há um número importante de espécies na análise que não puderam ser verificadas para este caráter. Ele foi mantido aqui como registro.

35. Comprimento do hipândrio (medidos da base à linha que liga os braços), em vista ventral: (0) tão longo quanto largo; (1) mais longo que largo; (2) mais largo que longo. IC: 0,33/ IR: 0,6. Estado 0 (Fig. 26C) é plesiomórfico, enquanto que o estado 2 (Fig. 21C) aparece duas vezes, uma no clado 3 (com reversão em Ectecephala. sulcifrons) e outra em E. sp. 8. O estado 1 (Fig. 15C) apresenta três surgimentos independentes em Ectecephlaina. boliviensis, H. quinquepunctatus e E. sp. 11.

36. Ápice dos braços do hipândrio: (0) com projeção interna longa; (1) com projeção interna curta ou ausente. IC: 0,2/ IR: 0,6. O estado 0 é plesiomórfico no grupo-Ectecephala. A redução da projeção interna do hipândrio (estado 1) é sinapomórfica para o clado 4 (Fig. 33) (com reversão em Ectecephala tincta) e para (Ectecephalina boliviensis + E. sp. 8), com dois outros surgimentos independentes como autapomorfias, em E. sp. 9 e E. sp. 11.

37. Laterais do hipândrio na margem anterior: (0) curtas; (1) relativamente largas. IC: 0,25/ IR: 0,57. Em algumas espécies do grupo-Ectecephala, é possível verificar em perfil um aumento da lateral posterior do hipândrio (Fig. 27A) em diferentes graus (estado 1). O estado 1 é sinapomórfico para o clado 3 (Fig. 33), com outros três surgimentos independentes.

38. Esclerito falapodêmico: (0) independente dos gonitos; (1) fundido aos gonitos. Esse caráter foi referido por Paganelli (2002), mas não foi utilizado formalmente em sua análise. Com o uso de apenas uma espécie externa ao grupo-Ectecephala, a análise

não consegue determinar formalmente qual dos dois estados é plesiomórfico. Contudo, o estudo da terminália masculina no restante dos gêneros de Chloropinae permite verificar que os escleritos falapodêmicos são originalmente independentes dos gonitos, de maneira que a fusão é obviamente a condição apomórfica. O estado 1, assim, é sinapomórfico para o grupo-Ectecephala.

39. Base do esclerito falapodêmico: (0) estreita; (1) larga. IC: 0,33/ IR: 0,77. A condição de base larga do esclerito falapodêmico é a mais amplamente distribuída em Chloropinae. A redução na largura da base desse esclerito (estado 0), portanto a condição apomórfica, ocorre três vezes independentemente na evolução do grupo- Ectecephala: (E. boliviensis + E. sp. 8), E. sp. 9 e grupo 4 (Fig. 33).

40. Pré e pós-gonitos: (0) independentes; (1) fundidos. Na matriz, está incluída uma única espécie externa ao grupo-Ectecephala, de maneira que, na análise numérica, este caráter aparece como não informativo. Entretanto, a condição encontrada na maior parte dos Chloropinae é do pré-gonito separado do pós- gonito. Ainda que haja alguns casos paralelos de fusão em outros gêneros, a fusão entre pré e pós-gonito, o estado 1, é sinapomórfica para o grupo-Ectecephala.

41. Formato do ápice dos gonitos: (0) arredondado (Fig. 28A); (1) em forma de gancho (Fig. 16A); (2) afilado (Fig. 15A); (3) reto (Fig. 26A); (4) bífido (Fig. 23A). IC: 0,5/ IR: 0,42. O formato dos gonitos foi determinado aqui com a genitália em vista lateral. Na base do grupo-Ectecephala, o formato mais plesiomórfico é evidentemente o estado 2. A partir dessa condição, o formato modifica-se várias vezes, sendo que o formato arrendondado (estado 0) está presente no clado 4 (Fig. 33).

42. Formato do basifalo: (0) redondo; (1) gota; (2) gota alongado. IC: 0,5/ IR: 0,81. Esse caráter foi apontado por Paganelli (2002). O basifalo com um formato semelhante a uma gota (estados 1 e 2) é apomórfico em relação ao redondo (estado 0). O estado 2 está presente na base do clado 1 (Fig. 33), com uma modificação para o estado 1 como sinapomorfia para o grupo 3 (Fig. 33), com uma redução em B. murinus.

43. Extensão da base do apódema do edeago anteriormente à margem anterior do hipândrio: (0) longa; (1) média; (2) curta. IC: 0,5/IR: 0,71.

A extensão da base do apódema do edeago foi considerada longa quanto seu comprimento é igual ou maior ao do braço do hipândrio (Fig. 15C); a extensão foi considerada média quando o comprimento é próximo à metade do comprimento do braço do hipândrio (Fig. 24C); finalmente, o estado de extensão curta é quando é próxima à margem anterior do hipândrio (Fig. 28C). Nos demais gêneros de Chloropinae, o apódema de modo geral é longo, condição vista em Psilochlorops. A extensão média é apomórfica, sinapomórfica para o clado 4 (Fig. 33).

Topologias A matriz de dados (Tabela I) conta com um total de 43 caracteres morfológicos, sendo 13 exclusivos para machos. O enraizamento das séries de transformação, conforme apontado acima, foi feito considerando a espécie de Psilochlorops com ramo mais externo, baseado na filogenia proposta por Paganelli (2002). Foi executada uma busca heurística com pesos iguais incluindo todos os táxons. Esta busca resultou em oito topologias, com 154 passos cada, índice de consistência 0,36 e índice de retenção 0,59. O consenso estrito (Figs. 32- 33) resultante apresenta 172 passos, com IC 0,32 e IR 0,51.

Figura 32: Consenso estrito dos oito cladogramas mais parcimoniosos, com todos os táxons, tendo 172 passos, IC 0,32 e IR 0,51. Como as espécies dos gêneros de Ectecephala e Ectecephalina têm o mesmo sufixo, foi utilizado “E.” para as espécies de Ectecephala e “Ec.” para as espécies de Ectecephalina na topologia apresentada.

Figura 33: Consenso estrito dos oito cladogramas mais parcimoniosos. Em vermelho está indicado o grupo-Ectecephala; os círculos verdes numerados correspondem aos nós que serão utilizados na discussão. Como as espécies dos gêneros de Ectecephala e Ectecephalina têm o mesmo sufixo, foi utilizado “E.” para as espécies de Ectecephala e “Ec.” para as espécies de Ectecephalina na topologia apresentada.

Ainda que esta análise não tenha utilizado mais de uma espécie externa ao grupo- Ectecephala para gerar formalmente enraizamento da base desse grupo, sua monofilia está fundamentada por várias sinapomorfias, segundo se pôde inferir por comparação com espécies dos demais gêneros de Chloropinae: presença de sulco longitudinal no triângulo frontal (caráter 4), fosseta sensorial presente (caráter 15), surstilo articulado cônico (caráter 33), cerdas interfrontais dentro do triângulo frontal (caráter 8) e fusão entre os gonitos (caráter 40). Outras características presentes na maioria de seus integrantes e que devem ter perdas secundárias é o mesolobo alargado em forma de aba (caráter 32; reversão em B. murinus e E. boliviensis), parte anterior do triângulo frontal com laterais conexas (caráter 12) e carena facial presente (caráter 17; reversão em E. tincta e E. albistylum). A robustez desse táxon é importante especialmente para análises ulteriores das relações entre gêneros de Chloropinae, além de definir o grupo dentro da qual estava originalmente delimitada esta análise, do gênero Ectecephalina. É interessante comentar que o grupo-Platycephala proposto por Anderson (1977) é composto por oito gêneros (Platycephala, Eurina, Trichieurina, Camarota, Meromyzella, Meromyza, Pachylophus e Platycephalisca) e está distribuído nas regiões Paleártica, Afrotropical, Oriental e Australiana. Seus espécimes compartilham entre si o fêmur do terceiro par de pernas alargado e com duas fileiras de espinho (Andersson, 1977). Esses gêneros apresentam uma semelhança bastante considerável com o grupo-Ectecephala. Vários de seus representantes apresentam corpo alongado, cerdas interfrontais numerosas dentro do triângulo frontal e arista muito pilosa. No entanto, somente algumas espécies dos gêneros Platycephala e Eurina apresentam os gonitos fundidos entre si e o esclerito falapodêmico fundidos aos gonitos (Andersson, 1977). Outra semelhança é a ocorrência de viviparidade em Pachylophus (Meier et. al., 1999). Outros gêneros, como Centorisoma Andersson 1977, apresentam os gonitos fundidos entre si. Aparentemente essa fusão ocorreu mais de uma vez na evolução dos Chloropinae. Nesse nível, pode-se dizer que a posição do grupo- Ectecephala continua incerta, dentro do âmbito da subfamília. O gênero Ectecephalina mostrou merofilético em relação a Ectecephala em todas as topologias obtidas. As espécies de Ectecephalina precisarão ser transferidas para Ectecephala em futuras publicações. , sendo que Ectecephalina, mantida essa topologia, seria colocado na sinonímia de Ectecephala, bem como Bothynocerus. O pequeno clado constituído de E. boliviensis e E. sp. 8 tem sua posição mais basal que a inserção de Homaluroides. Assim, essas duas espécies filogeneticamente não integram Ectecephala (ou mesmo Ectecephalina). É possível que ambas, a confirmar sua posição em

uma análise mais abrangente, precisem ser incluídas em um novo táxon com status genérico. Entretanto, seria conveniente a inclusão na análise de ao menos parte das outras 14 espécies de Homaluroides, gênero com distribuição nas regiões Neártica e Neotropical, pois esse gênero não apresenta uma diagnose clara, e outros gêneros como grupos ainda mais externos (por exemplo, gêneros do grupo-Platycephala). Ou seja, o sinal filogenético na base do grupo-Ectecephala precisaria ser um pouco mais robusto, com a indicação de que Homaluroides seja monofilético, por exemplo, para dar mais consistência à proposição de um novo gênero dentro do grupo. A posição de Ectecephalina picta é curiosa, como irmã de todo o clado que inclui as espécies de Ectecephalina, Ectecephala e Bothynocerus. O clado mais inclusivo, que inclui E. picta, e o menos inclusivo, com o restante das espécies são ambos relativamente bem sustentados. Assim, é possível que essa espécie seja irmã de todo o restante do clado, ainda que, como comentado, o aumento da amostragem taxonômica de Homaluroides possa trazer alguma mudança em caracteres nesse nível da filogenia e, portanto, na robustez dos ramos. Os estados do caráter relativo ao alongamento do flagelômero e à parte anterior do triângulo frontal convexa―caracteres 14 e 12 respectivamente―são compartilhados pelo clado 1. Já o basifalo em forma de gota alongado, correspondente ao caráter 42, está presente na base desse clado e sofre modificação no clado 3. A presença de mancha enegrecida no anepisterno (caráter 26) é o estado de caráter mais importante que sustenta o clado 2. Esse grupo apresenta uma grande politomia, com 10 ramos e poucos caracteres compartilhados. É possível que a politomia na base do clado 2 esteja sendo causada pelo desconhecimento de caracteres de genitália masculina em sete das 24 espécies presentes no clado—isto é, pela quantidade de estados “inaplicáveis” na matriz. Todas as espécies do clado 3 têm o occipício rugoso (caráter 11). Esse clado tem como suporte também os caracteres 37 e 42, representados pelas laterais na margem anterior do hipândrio largas e basifalo em forma de gota. O clado 4 é o grupo que apresenta maior quantidade de caracteres (36, 39, 41 e 43) compartilhados. Todas as características que definem esse clado são referentes à genitália masculina e três dessas representam a redução de alguma estrutura. Os estados de caracteres compartilhados por esse grupo são: ápice dos braços do hipândrio com a projeção interna reduzida, largura da base do esclerito falapodêmico reduzida, ápice dos gonitos arredondado e apódema do edeago com extensão média ventralmente. A redução da parte anterior do apódema (extensão média) é uma condição exclusiva para esse clado.

Os caracteres 13 e 15 relacionados à antena definem o clado 5. Os estados de caráter pedicelo com margem superior mais longa que a inferior e fosseta sensorial pouco distinta, além de compartilhados por este clado, também estão presentes em outras espécies do clado 2.

A veia R4+5 curvada com uma sinuosidade distal―caráter 29― é exclusiva do clado

6. O sulco longitudinal do triângulo frontal estreito e R4+5 e M1+2 paralelas, referentes aos caracteres 5 e 30, respectivamente, também definem este clado mas apresentam mais de um surgimento na topologia apresentada. O escudo mais longo que largo e pruinoso―caracteres 22 e 24―e o reaparecimento de uma mancha enegrecida no anepisterno―caráter 26―, são compartilhados pelo clado 7. Esse clado corresponde ao grupo-albistylum, proposto por Sabrosky & Paganelli (1984), exceto por B. murinus. Apesar de o clado 7, que inclui todas as espécies de Ectecephala utilizadas nesta análise, ter se mantido constante nas topologias, B. murinus não compartilha o caráter 22 com as demais espécies. O caráter 24 está presente em algumas espécies de Homaluroides (Paganelli, 2002) e a mancha enegrecida no anespisterno (caráter 26) apresenta mais de um surgimento no grupo. Bothynocerus também apresenta reversão nos caracteres 12, 15, 22, 29, 32 e 42, tornando a posição desse gênero na topologia ainda um pouco incerta. A presença apontada por Paganelli (2002) da combinação de 1+2 cerdas notopleurais (Fig. 4) em Ectecephalina (plesiomórfico), que é 1+1 em Ectecephala (supostamente apomórfico), não foi utilizada aqui, pois as quatro espécies examinadas de Ectecephala apresentam a mesma condição que em Ectecephalina, com 1+2 cerdas notopleurais. Algumas das características diagnósticas de Ectecephalina propostas por Paganelli

(2002), como essa combinação de 1+2 cerdas notopleurais, escudo brilhante e R4+5 e M1+2 divergentes, revelaram-se, ao final, plesiomorfias. Isso é um dos motivos subjacentes ao uso de um número grande de espécies de Ectecephala e outros gêneros próximos, além daquelas de Ectecephalina, na análise aqui realizada, uma vez que o foco do estudo de Paganelli (2002) eram as relações entre gêneros de Chloropinae, havendo, assim, alguma subamostragem de espécies dos diversos gêneros considerados.

7. CONCLUSÕES

Este trabalho resultou na primeira proposta de relações filogenéticas entre as espécies de Ectecephalina. Ainda que o grupo interno taxonômico, entretanto, definido inicialmente fosse Ectecephalina, houve amostragem cuidadosa o suficiente de todo o grupo-Ectecephala para que fosse possível testar a monofilia do gênero. A hipótese de monofilia do grupo- Ectecephala mostrou-se bem fundamentada, sustentada por vários caracteres. É possível que esse clado tenha maior afinidade com grupos de gêneros não neotropicais de Chloropinae. A monofilia de Homaluroides não pôde ser testada, pois teve apenas uma espécie incluída na análise. É possível que o status genérico de Bothynocerus possa não ser mantido, pois, nos resultados obtidos, o gênero corresponde a um subgrupo de Ectecephala. Nas topologias encontradas, o gênero Ectecephalina sustenta-se basicamente por plesiomorfias e o gênero mostrou-se merofilético em relação à (Ectecephala + Bothynocerus). Ectecephalina, portanto, deve corresponder a um sinônimo-júnior de Ectecephala. Em outras palavras, o grupo- capillata foi desfeito, enquanto que a monofilia do grupo-albistylum (clado 7) parece robusta. O clado que inclui as espécies Ectecephalina boliviensis e E. sp. 8 tem uma posição mais externa que o clado que inclui Homaluroides, Ectecephalina, Ectecephala e Bothynocerus, de maneira que é possível que essas duas espécies precisem ser incluídas em um táxon com status genérico.

8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Tabela I: Matriz de dados. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 P. paganelli 0 0 0 0 - - 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 2 2 0 0 0 0 ? 0 1 0 0 0 2 Ec. boliviensis 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 ? 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 2 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 ? 1 1 0 1 0 1 2 0 0 Ec. sp. 8 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 2 0 ? 1 0 0 0 0 2 2 1 1 0 1 0 1 0 1 3 1 0 H. quinquepunctatus 0 0 0 1 0 1 0 1 0 2 ? 0 0 ? ? 0 1 0 0 1 1 2 0 ? 0 ? ? 0 0 1 ? 2 1 ? 1 0 ? 1 ? 1 2 0 0 Ec. picta 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 2 1 0 0 0 0 1 1 1 2 2 0 Ec. nitidifrons 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 2 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Ec. unicolor 0 0 1 1 0 0 0 1 0 ? ? 1 ? 1 ? ? ? 0 1 0 1 2 ? 0 0 0 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Ec. sp. 5 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 2 1 ? 0 0 0 1 1 1 4 2 0 Ec. sp. 9 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 1 0 ? 0 0 0 1 0 0 2 1 1 0 1 1 1 0 1 0 2 0 Ec. tripunctata 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 1 2 0 0 0 0 1 1 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Ec. sp. 2 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 2 1 ? 0 0 1 1 1 1 4 2 0 Ec. argentina 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 1 1 1 3 2 0 Ec. sp. 11 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 2 1 0 1 1 0 1 1 1 0 2 2 Ec. sp. 7 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 2 1 1 0 0 0 0 1 0 0 ? 0 1 0 1 0 0 2 1 ? 0 0 0 1 1 1 4 2 0 Ec. sp. 3 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 2 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 2 1 0 2 0 1 1 1 1 4 2 0 Ec. brasiliensis 0 0 ? ? ? 0 0 1 0 1 0 1 1 1 ? ? 1 0 0 0 0 1 ? 0 0 1 0 1 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Ec. sp. 4 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 ? 1 1 1 1 1 0 2 1 1 0 0 0 1 1 1 4 2 0 Ec. capillata 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 2 0 0 0 1 0 1 0 0 2 1 ? 2 0 1 1 1 1 1 1 0 Ec. sp. 6 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 ? 0 0 0 1 0 0 2 1 ? 2 1 1 1 0 1 0 1 1 Ec. tenuiseta 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 ? 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Ec. sp. 10 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 2 0 1 1 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 1 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Ec. transatlantica 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 0 1 1 1 2 0 0 0 0 0 1 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Ec. sp. 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 0 1 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 ? 2 1 1 1 0 1 0 1 1 Ec. intermedia 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 ? ? 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 2 1 2 2 1 ? 2 1 1 1 0 1 0 1 1 B. murinus 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 ? 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 2 1 1 0 1 0 0 1 1 2 1 1 0 2 1 1 1 0 1 0 0 1 E. sulcifrons 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 ? 1 2 ? 1 0 0 1 1 0 0 1 ? 1 0 1 2 1 ? 2 1 ? 0 1 1 1 0 1 0 1 0 E. tincta 0 1 0 0 - 0 0 1 0 1 1 - 1 1 2 1 0 1 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 2 1 ? 2 1 ? 2 0 1 1 0 1 0 1 1 E. albistylum 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 - 1 1 2 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 ? ? 0 2 1 0 2 1 1 2 1 ? 1 0 1 0 1 1 E. borgemeieri 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 - 1 1 2 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 2 1 0 2 1 1 2 1 1 1 0 1 0 1 1