САНКТ­ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫ Й УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

МАРУСИК Юрий Михайлович

ПАУКИ (ARACHNIDA: ARANEI) АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ: ТАКСОНОМИЯ, ФАУНА, ЗООГЕОГРАФИЯ

03.00.09 ­ энтомологи я

Автореферат диссертации на соискание ученой cTeifpJ| j доктора биологических наук ООЗОВ6Э25

Санкт­Петербург 2007 Работа выполнена в Лаборатории биоценологии Института биологических про­ блем Севера СВНЦ ДВО РАН

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Эмили я Петровна Нарчук доктор биологических наук Серге й Ильич Головач доктор биологических наук Никит а Юлиевич Клюге

Ведущее учреждение Пермски й государственный университет

Защита состоитс я п HO^^pJL^ 200 7 г в 1 6 ч н а заседании Диссертацион­ ного совета Д.212 232 08 по ищите диссертаций н а соискание ученой степени доктора биологически х нау к пр и Санкт­Петербургско м государственно м уни ­ верситете по адресу 199034 , Санкт­Петербург, Университетская наб, 7/9, ауд 133 Те л (812)328­08­5 2 Emai l sesm@as825 8 spb edu, s_sukhareva@mail ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им А М Горьког о Санкт­ Петербургского государственного университета

Автореферат разослан " ТО т т 200 7 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук С И Сухарев а 3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследовани я Пауки (Aranei) — шестой по величине отряд животных В настоящее время известно окол о 4000 0 рецентны х видо в (Platmck , 2007 ) и более тысяч и иско ­ паемых (Wunderlich, 2004) П о оценочным данным, реально е разнообразие со­ ставляет, п о меньше й мере , 8 0 тысяч видо в П о числ у видо в паук и уступаю т лишь пяти отрядам членистоногих ­ Coleoptera , Hymenoptera, Diptera, Lepidop­ tera и Acari П о многим показателям этот отряд существенно отличается от дру­ гих групп, например, тем, что все пауки ­ облигатны е хищники, в большинстве ­ неспециализированны е Соответственно , они н е зависят в своем распростра ­ нении от растений, как фитофаги, от хозяев, как паразиты, или от наличия раз­ лагающегося субстрата и его качества, как сапрофаги Распространени е многи х видов, особенно н а Севере, лимитируется исключительн о климатическим и ( в основном термическими) факторами Одновременн о паук и широко распростра­ нены от тропиков до Арктики, имеют высокое видовое разнообразие, населяют практически все наземные биотопы, многие виды могут пассивно перелетать на паутине огромные расстояния Вс е это делает их идеальным объектом для зоо­ географических исследований Эти качеств а пауко в (неспециализированные хищники , высоко е видово е разнообразие в разных зонах, достаточно высокая вагильность ) явно недооце­ нены биогеографами, особенно теми, кто занимается северно й Голарктикой В сравнении с жужелицами (Carabidae) , большинство и з которых являются хищ­ никами и которые имеют высокое видовое разнообразие в Голарктике и одина­ ковое с пауками число видо в в мире (Ball , 1979) , пауки намног о эффективне е освоили Арктику, и представлены большим числом видов Например , на остро­ ве Врангеля зарегистрировано около 52 видов пауков и только 1 6 видов жуже­ лиц (56 видов всех жуков) Кром е этого, пауки освоили больший спектр биото­ пов и встречаются, например, в каменных осыпях , водоемах (паук­серебрянка , Dolomedes, многие Pirata) Друга я групп а облигатны х хищнико в ­ Chilopod a (Lithobndae, Geophihdae) , имеюща я широко е распространени е в Голарктике , намного беднее видами (на порядок и более), особенно в Арктике Особенно актуальн о изучени е пауко в в высоки х широта х Есл и в мир е отряд Aranei занимае т 6­ое мест о по видовому разнообразию , то в Арктике он выходит н а четвертое мест о после Diptera, Collembola, Acari, а среди предста ­ вителей мезофауны ­ н а первое, либо н а второе место, после двукрылых Есл и же брать не отряд пауков в целом, а только одно семейство Lmyphudae, то оно по видовом у разнообразию , по­видимому , превышае т вс е други е семейств а Арктики, за исключением, возможно, Onbatidae Несмотря н а существенны й прогрес с в изучени и систематик и и фауни­ стики пауков восточной Палеарктики, до настоящего времени нет ни одной ра­ боты, гд е бы был о оценено разнообрази е пауко в этого региона , тем более, не был проведен зоогеографический анализ

Цель и задачи исследования Перед соискателем стояла цель выявить фауну пауков на территориях, лежащих к востоку от Урала, оценить ее специфику и установить законо­ мерности распространения отряда в регионе (I 4

Поскольку паук и ­ очен ь специфична я группа , м ы решили уделит ь осо­ бое внимани е те м аспекта м зоогеографии , которы е выделяютс я (выбиваются ) из обще й картин ы зоо ­ и биогеографи и азиатско й част и Росси и (Сибир и и Дальнего Востока)

Для достижения поставленной цел и необходимо был о решить несколько задач, а именно 1) Выявить таксономически й соста в фаун ы пауко в азиатско й част и Росси и в целом и ее зоогеографических субрегионов 2) Оценить степень изученности фауны в целом и ее отдельных областей 3) Определит ь степен ь таксономической изученност и пауко в азиатско й част и России 4) Выяснит ь особенност и таксономическог о разнообрази я пауко в локальны х (конкретных) фаун северной Палеарктики, расположенных в разных зонах 5) Определит ь каки е группы (семейства ) пауко в могут служит ь индикаторам и видового разнообразия всего отряда в Сибири и в северной Палеарктике 6) Типизировать ареалы пауков, населяющих Сибирь и Дальний Восток России 7) Выявить основные аоанеогеографические границ ы в азиатской части России и оценить существующи е схем ы аранеогеографическог о подразделени я север ­ ной Голарктики 8) Проанализироват ь специфик у аранеофау н Беринги и и Палеархеарктик и и оценить аранеогеографический статус этих территорий 7) Выявить , каки е и з регионо в восточно й Палеарктик и обладаю т признакам и фауногенетических центров 9) Оценить специфик у петрофильно й фаун ы пауков , как одной и з самы х уни­ кальных и наименее изученных в восточной Палеарктике и Голарктике вообще 10) Проанализировать, какие группы пауков, в плане архаичности ­ продвину ­ тое™, освоили тундровый биом

Основные положения, выносимые на защиту: 1) Пауки­волк и (Lycosidae ) могу т служит ь идеально й группо й дл я оценк и общего видовог о разнообрази я отряд а в локальных фауна х северно й Палеарк ­ тики, расположенны х в предела х неморальной , бореально й и тундрово й зо н Причина этого практическ и одинакова я дол я пауков­волков в разных фаунах , относительно невысоко е видово е разнообразие, легкость сбора, легкая диффе­ ренциация на морфо­виды 2) Охотоморско­Колымски й водоразде л ­ втора я п о четкост и зоогеографи ­ ческая граница, после Енисейской Он а маркируется более чем 17 0 видами, не проникающими в Охотоморье либо в бассейн Колымы 3) Берингийски й секто р Субарктик и ­ н е только и н е стольк о переходны й регион межд у Сибирь ю и Неарктикой , ка к представлялос ь раньш е н а основ е изучения распространения пауков, но и крупнейший фауногенетический центр, с беспрецедентно высоки м для северных широт уровнем эндемизма и видового разнообразия Ангарска я ж е область , наоборот , характеризуетс я очен ь мало й долей эндемичных таксонов 4) Фаун а каменных осыпе й и россыпей азиатско й част и Росси и характери­ зуется чрезвычайно высоко й степенью эндемичности, особенно среди облигат­ 5

ных литобионто в Характе р распространени я облигатны х литобионтов ­ эндемиков южной Сибири сродни пещерному или островному 5) Пауки , в отличие от многих груп п животны х и растений, не демонстри­ руют тренда, при котором доля архаичных, наимене е продвинутых групп , уве­ личивается от бореальной зоны к Арктике

Теоретическая и практическая значимость Впервые оценено таксономическое разнообразие пауков Голарктики, ази­ атской част и России и прилежащих регионо в Установлен о видово е богатство фаун Сибири и юга Дальнего Востока России Показано , что пауки­волки (Ly ­ cosidae) являются идеально й группо й для оценк и общег о видовог о разнообра ­ зия отряда в локальных фауна х северной Палеарктики Впервы е обнаружена и описана зоогеографическа я границ а (Колымско­Охотоморская) , сопоставима я по важности с Енисейской Впервы е показано , чт о Берингийски й секто р Суб­ арктики являетс я н е только переходно й область ю между Сибирь ю и Неаркти­ кой, н о и регионо м с беспрецедентн о высоки м дл я северны х широ т уровне м эндемизма Ангарска я ж е область, наоборот, характеризуетс я очен ь мало й до­ лей эндемичны х таксоно в пауко в Впервы е н а арахнологическо м материал е оценена специфичност ь фаун ы Палеархеарктики и очерчены е е северны е гра ­ ницы Впервы е доказан о существовани е 9 видовы х Кавказо ­ Палеархеарктических дизъюнкци й у пауков Дол я эндемиков (локальны х и ре­ гиональных) в фаунах Сибири, российской Палеархеарктики и Закавказья при­ мерно одинакова , и составляе т порядк а 20% Установлено , чт о петрофильна я фауна региона характеризуется высоко й степенью эндемизма, а некоторые так­ соны имею т беспрецедентно е числ о эндемиков и видовое разнообрази е в Ал­ тайско­Саянской горно й системе Показано , что пауки не демонстрируют трен­ да, характерного для многих групп животных и растений, при котором доля ар­ хаичных, наименее продвинутых таксонов увеличивается от бореальной зоны к Арктике

Апробация результатов Результаты исследовани й докладывалис ь н а трех Всесоюзных арахноло ­ гических конференция х (Ленинград , 1984 , Пермь , 198 8 и Алматы , 1992) , н а международной конференци и «Bridges of science betwee n North America and the Russian Fa r East » Владивосто к (1994) , н а тре х конференция х Американског о Арахнологического обществ а (America n Arachnologica l Meetings ) Оттав а (1990), Гейнсвилл, Флорида (1994) и Чикаго (1998), на четырех международных арахнологических конгресса х (Worl d Arachnologica l Congresses ) Турк у (1989) , Чикаго (1998) , ЮА Р (2001 ) и Гент , Бельги я (2004) , н а восьм и европейски х арахнологических коллоквиума х (Europea n Colloquiu m o f Arachnology ) 14­ы й Катанья, Италия (1993), 15­ы й Ческе­Будейовице (1994) , 18­ы й в Татрах, Сло­ вакия (1999), 19­ы й Орхус, Дания (2000), 20­ый Сомбатхей, Венгрия (2002), 21­ ый Санкт­Петербург (2003) , 22­ой Благоевград , Болгария (2005) , 23­ий Sitges ­ Барселона, Испани я (2006) , н а международном симпозиум е п о изучению био­ разнообразия Курильских островов (International Symposiu m on Kuril Island Bio­ diversity) в Саппор о (2001) , н а конференци и п о биоразнообрази ю Север а "Northern Dimensio n t o Biodiversit y ­ fro m Arcti c t o Borea l Ecosystems » (Ivalo , 6

Finland, 1999 ) и н а е е продолжени и "FIBR E 3r d Internationa l Symposium " (Hanasaan, Helsinki, 1999) , на съездах Всесоюзного (Ленинград, 1989 ) и Всерос­ сийского Энтомологическог о Обществ а (Санкт­Петербург , 2002) , на II I Меж­ дународной научно й конференци и «Биологическо е разнообрази е Кавказа » Су­ хум (2004), на Всероссийской научно й конференции, посвященной памят и ака­ демика К В Симакова и в честь его 70­летия (Магадан , 2005) и Дальневосточ­ ной регионально й конференци и «Геология , географи я и биологическое разно­ образие Северо­Востока России» (Магадан, 2006)

Публикации Основные положени я диссертации отражен ы в трех монография х (2000, 2000 и 2003), в главах и разделах в 8 коллективных монографиях и в 148 стать­ ях в периодических изданиях и сборниках 2 2 статьи опубликованы в журналах списка ВАК и еще 20 ­ в зарубежных журналах с импакт­фактором выше 0,2

Структура и объем работы Диссертация состоит из Введения, 1 2 глав, выводов и приложения Текс т диссертации изложен на 335 страницах, имеет 50 рисунков и 1 4 таблиц Списо к литературы включае т 50 9 названий, и з них 13 7 на русском и украинском язы­ ках, остальные 371 на других языках

Благодарности Я искренне признателен все м своим соавторам, Г Н Азаркино й (Новоси­ бирск), X А Алиев у (Баку), [AM Басарукину| , Н Н Винокуров у (Якутск) , И Г Воробьевой (Москва), В А Гнелиц е (Сумы), Э Ф Гусейнов у (Баку), С Н Дани ­ лову (Улан­Удэ) , К Ю Еськов у (Москва) , С Л Есюнин у (Пермь), А А Зюзин у (Алматы), Н М Ковблюк у (Симферополь) , А М Литовченк о (Алматы) , Д В Логунову (Манчестер) , П И Мариковском у (Алматы) , К Г Михайлов у (Моск ­ ва), С Н Ноговицино й (Якутск) , В И Овчаренк о (Нью­Йорк) , Н К Потапово й (Якутск), Т Е Россолим о (Галифакс), СЮ Раков у (Омск), Л Б Рыбалов у (Мо­ сква), А В Танасевич у (Москва) , [ Ч К Тарабаеву| , Л А Триликаускас у (Чегдо ­ мын), |ВП Тыщенко| , | Б П Чевризову ь А Ю Целлариусу , J Bucha r (Прага) , J Bocher (Копенгаген) , D J Buckl e (Саскатун), С D Dondal e (Оттава), J H Hoff ­ man (Турку), J P Ki m (Сеул), S Kopone n (Турку) , Т Kronested t (Стокгольм), R Leech (Эдмонтон), P T Lehtine n (Турку) , S Q L i (Пекин), F Mozaffana n (Теге ­ ран), H On o (Токио), D Penne y (Манчестер и Аккра), NI Platmc k (Нью­Йорк), J Redne r (Оттава), MI Saarist o (Турку), Y J Son g (Пекин), Н Yoshid a (Ямага­ та), W Wesolowsk a (Вроцлав), без деятельного участия которых многие иссле­ дования н е был и б ы подготовлен ы и опубликован ы Особенн о я благодаре н К Ю Еськову , Д В Логунов у и С Копонену , совместн о с которыми подготов­ лено большинство моих работ Я глубоко благодаре н свои м учителя м |ВП Тыщенко | и Д И Берману , и старшим коллегам­наставникам К Ю Еськову , А А Зюзину , В И Овчаренко, \Ґ\ [Palmgrenl, P T Lehtine n и МI Saaristo , которые повлияли на развитие и форми­ рование моих взглядов Я так же глубоко признателен всем коллегам и партне­ 7

рам п о многочисленны м экспедициям , и коллегам, предоставивши м неопреде ­ ленный и сравнительный материал Наши исследовани я был и выполнен ы пр и частично й поддержк е гранто в РФФИ № 96­04­4853 0 «Биоразнообрази е бродячи х пауко в (Arane i Gnaphosidae, Lycosidae) Сибири и Дальнего Востока России», 1996­199 8 гг, № 01­04­48989 «Таксономическо е разнообразие , фауногене з и зоогеографическое районирование Северно й Азии» , 2001­2003 гг, № 04­04­48727 «Изучени е Ал­ тае­Саянского центр а видообразования , эндемизм а и видовог о разнообрази я литобионтных членистоноги х и фауногенез а гор Северно й Азии» , 2004­200 6 гг, INTA S N r 94­370 8 "Biodiversity an d origin o f spider faun a (Araneae ) at high latitudes an d altitude s m Eurasia" (1994­1996) , Nr 05­1000008­822 4 "Diversit y o f spiders (Araneae ) i n Arcti c Island s taxonomy , distribution , ecolog y an d faunogenesis" (2006­2008)

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История изучения История изучени я пауко в Сибири , а точнее Восточно й Палеарктики , на­ считывает, по меньшей мере, 235 лет Первы м видом, указанным для этого ре­ гиона, можн о считать , южнорусског о тарантул а Allohogna singonensis (Laxmann, 1770), описанного из Джунгарии Первой публикацией п о Сибири и югу Дальнего Востока была работа А Грубэ (Grube , 1861 ) П о материала м экспедици и н а Дальний Восток в 1850­ е годы он описал 35 видов пауков из Якутии и Приамурья Эт а работа была пер­ вой не только для России, но и, вообще, первой арахнологической публикацией по паукам Восточной Азии В последующем большо й вклад в изучение пауков азиатской части России внесли О П ­Кэмбридж (О Р ­Cambridge, 1873), Л Ко х (L Koch , 1879a,b ) Самы й существенны й вкла д в изучени е пауко в Сибир и и Дальнего Восток а Росси и вне с польски й арахноло г Владисла в Кульчиньски й (W Kulczynski ) О н подготови л фаунистическо­таксономически е работ ы п о паукам Камчатки (Kuiczyiiski, 1885, 1926), Южной Сибири, Монголии и северо­ западного Кита я (Kulczynski , 1901) , Чукотк и (Kulczynski , 1907) , Якути и (Kulczynski, 1908) , Северног о и Полярного Урал а (Kulczynski , 1916) , а также обзор пауко в скакунчико в Сибир и и Уссурийского кра я (Kulczynski , 1895 ) В общей сложности, им было описано более 70 видов из Сибири и Дальнего Вос­ тока России После первой мировой войны темп систематических исследований суще­ ственно снизился, хотя сбор материала в Якутии, на Алтае и на Дальнем Восто­ ке продолжался Межд у двумя мировыми войнами п о паукам Сибир и опубли­ ковано всег о нескольк о рабо т Э Шенкел я (Schenkel , 1930 ) и В И Сычевско й (Sytshevskaja, 1935 ) по Камчатке, серия работ В Н Ермолаев а (Ермолаев, 1930, Ermolaev, 1927 , 1928a­b , 1930a­b , 1931 , 1934a­b , 1937a­b , Ермолаев , Самко , 1929), посвященная паука м юг а Западной Сибир и и Алта я Помим о этих тру­ дов, вышло несколько статей японских авторов (Peelle Saito , 1932 , 1933 , Saito, 1932a­b, 1933, 1934, 1935a­c) о пауках южного Сахалина и Курил ­ территорий, которые тогда относились к Японии 8

В послевоенны й период , до начал а 80­ы х гг, когд а м ы начал и сво и ис­ следования, был и опубликован ы считанны е статьи , связанны е с таксономиче­ скими исследованиям и пауко в Сибир и и Дальнего Восток а Эт о работ ы А С Уточкина (1960а­в 1968) , М Штернбергс а (1977 , 1979 , 1981а,б) , ТВ Лобано ­ вой (1978), К Ю Еськов а (1979, 1980а,б , 1981а,б),П Н Дунин а (1984а,б) Наи ­ более важным и работам и этог о период а был и дв е стать и О Хольм а (Holm , 1970, 1973) , посвященные переописани ю пауко в и з работ ы L Koc h (1879a ) и обработке сборов экспедиции «Вега» Е А Норденшельд а Начало интенсивном у изучени ю пауко в Сибир и был о положен о К Ю Еськовым (1979 , 1980а,б , 1981а­г , 1984а,б) , когда он нача л заниматься фауни ­ стикой пауко в Сибир и и таксономией пауко в семейств а Linyphnda e Одновре ­ менно и параллельно с ним было начат о изучени е пауко в Полярног о Урал а и таксономии пауков­линифиид Восточной Палеарктики А В Танасевиче м (1982, 1983а,б, 1984а,б) Позж е к исследованию пауков этого региона присоединились С Н Данилов , |ПМ Дунин] , С Л Есюнин , А А Зюзин , Д В Логунов , Ю М Ма ­ русик, К Г Михайлов , В И Овчаренк о и некоторые другие исследователи В 90­ые годы существенную роль в изучении пауков Сибири и Дальнего Востока России сыграл и и некоторые иностранные коллеги Это , прежде всего финские исследовател и S Koponen , MI Saartsto , H. Hippa и американе ц N1 Platnick Совместн о с российскими арахнологам и он и подготовил и целы й ряд таксономических и фаунистически х рабо т Определенны й вкла д в изучени е пауков Сибир и и Дальнег о Восток а Росси и внесл и неупомянуты е выш е ГН Азаркина, О Ляхов , С Ю Раков , Л А Триликаускас , В Е Ефимик , С Н Овчин ­ ников, Д К Куренщиков , Т И Олигер , |Б П Чевризов] , иностранные коллег и Т Kronestedt (Швеция) , Н Оп о (Япония), D J Buckle , R Leec h (Канада), L Baer t (Бельгия), |I Oksala | (Финляндия), R Crawford , В Cutle r (США) , J Proszynski , W Wesolowsk a (Польша), D X Song , S Q L i и Y J Son g (Китай)

Глава 2. Материал и методы

Систематика пауков Отправной точко й наши х зоогеографически х исследовани й был о изуче­ ние таксономии пауко в К началу изучения пауков азиатской части России, как фауна, так и систематика пауков восточной Палеарктики была изучена чрезвы­ чайно слабо Систематиков , занимающихся специальн о этим регионом, не бы­ ло, за исключением К Ю Еськов а Поэтом у нам пришлось самостоятельно или в сотрудничестве с коллегами начать проведение региональных ревизий разных таксонов в предела х Северо­Восток а ил и Сибири , с привлечение м типовы х и сравнительных материало в из сопредельных регионов (Приамурье, Якутия, Се­ веро­запад Северной Америки) По мере изучения и обработки части таксонов в региональном масштабе, возникала необходимость в выяснении родственных отношений и распростра­ нении целого ряда видов, поэтому наш и ревизии распространились и на более удаленные территории , как­т о ­ Тува , Прибайкалье , Сахалинска я область , Скандинавия, Северна я Америка , Монголия , Китай , Средня я Азия , северна я Индия, Кавказ В результате этих исследований нами было описано 372 вида из 22 семейств и 26 родов из 7 семейств (Табл 1 ) 9

Часть новоописаний была опубликована в фаунистических статьях, одна­ ко большинство новы х таксонов описано в региональных (всего 23) и мировых ревизиях групп видов, родов, и семейств (всего 24) Всег о же в наших таксоно­ мических работах проиллюстрировано около 100 0 видов В мирово м масштаб е ревизован ы следующи е таксон ы (монотипически е не включены ) Acantholycosa, Mongohcosa, Sibirocosa (Marusik e t al , 2004a) , Agyphantes, Lidia, (Saansto , Marusik , 2004b) , Cercidia (Марусик , 1985) , Chalcosibincus (Марусик, 1990 , 1991) , Concavocephalus (Marusik , Tanasevitch , 2002), Cozyptila (Marusik e t al, 2005), Eskovia (Marusik, Saansto , 1999) , Evarcha falcata­group (Marusik, Logunov , 1997) , Lophomma (Marusik e t al, 2007b) , Meta (Marusik, Koponen , 1992) , Notwscopus (Marusik e t al, 2006) , Oreoneta (Saansto, Marusik, 2004a) , Parasynsca (Ovtsharenko , Platnick , Marusik , 1996) , Perlongi­ palpus, Theoneta, Tibioploides (Eskov, Marusik, 1991) , Procerocymbmm (Koponen, Marusik, 2001), Silometopoides (Eskov, Marusik, 1992b) , Thalena (Eskov, Marusik, 1991), Xysticus labradorensis­group (Марусик , 1989 , Marusik , Chevnzov , 1990) , Yllenus (Logunov, Marusik, 2003), Zornella (Marusik et al, 2007)

Ареалы Поскольку одни м и з наиболее существенны х компоненто в зоогеографи ­ ческого анализа , его отправной точкой, является ареалогический анали з таксо­ нов видового и надвидового уровня, мы уделили большое внимание изучению и картированию ареало в видов В начальный перио д изучения пауков восточно й Палеарктики (1980­199 3 гг ) территори я в фаунистическо м и в таксономиче­ ском аспектах была настолько слабо изучена, было так много белых пятен, не­ ревизованных, явн о «сборных » видов , чт о графическо е изображени е ареало в было попросту невозможным П о мере накопления информации , суммирования ее в виде чек­листов и каталогов, появлению ревизий и монографий п о фаунам Северной Америки , Китая, европейских стран , стал о возможны м графическо е изображение ареало в В итог е ареал ы боле е 80 0 видо в изображен ы в книгах Marusik e t a l (2000 ) и Logunov, Marusi k (2000 , 2003) Помим о этого, карт ы с распространением еще более 150 видов приведены в разных ревизиях (Marusik, Koponen, 2001a­b , 2002b , Marusi k e t al , 2004a , 2007a­b , Saanst o & Marusik , 2004a­b) Зоогеографическое районирование Зоогеографический анали з и районирование м ы проводили только в рам­ ках регионально­фауногенетическог о (=регионально­исторического ) подход а (например, Чернов , 1975 , Старобогатов , 1970 , 1982 , Еськов , 1988) , то ест ь с учетом уровн я эндемизма , видовог о разнообразия , областе й (полос ) сгущени я ареалов видов (=синперат) Зонально­ландшафтны й подхо д является одинаково корректным, однак о изучае т связ ь таксоно в с современны м распределение м ландшафтов п о поверхност и земли , н о н е с фауногенетическим и центрами , центрами видообразования , которы е в больше й степен и «завязаны » н а исто­ рию Для подсчета числа видов в азиатской части России, в частности, в Сиби­ ри и на юге Дальнего Востока ( и его субрегиона х континентальна я часть , Са­ халин, Курилы) за основу были взяты каталог К Г Михайлов а (Mikhailov, 1997) К)

и три ег о дополнения (Mikhailov , 1998 , 1999 , 2000). Кром е этого учтены новы е данные, опубликованные посл е 200 0 год а и ещё н е опубликованные собствен ­ ные материалы .

Глава 3. Фаунистика пауков и степень изученности региональны х фау н До начал а 80­ы х годо в прошлог о столети я к восток у о т Урал а был о из ­ вестно н е боле е 50 0 видо в пауков . Наиболе е хорош о был и изучен ы Якути я (около 7 0 видов) . Красноярски й кра й и Камчатк а (п о 17 0 видов) . Прежд е че м перейти к описанию фаун ы в целом и двух основны х е ё областей , рассмотри м степень изученност и и видовое разнообразие пауко в отдельных регионо в азиат­ ской част и Росси и и прилежащих районов .

Рис. 2. Регионы, изученны е посл е 198 8 года. В числителе числ о видо в известных сейчас , в знаменателе ­ числ о видов известных ранее . Пунктиром показан ы области, где видовое раз­ нообразие неизвестно, а цифра указывает, сколько видов «прибавилось» в этих регионах. 11

До выхода наших первы х работ по региональным фауна м восточно й Па­ леарктики, были опубликованы две сводки в 198 8 и 198 9 годах Перва я работ а (Еськов, 1988 ) посвящена паукам Средне й Сибири и включает подробные све­ дения о 430 видах (часть из них была определена нами) Втора я работа (Измай­ лова, 1989 ) посвящена паукам юга Восточной Сибири (Прибайкалья и Забайка­ лья) В работе содержатся сведения о 252 видах Итоги изучения разных региональных фаун показаны на Рис 2 Дл я сравне­ ния приведен ы данны е и п о все й Северно й Голарктик е (Ри с 1 ) Н а рисунк е 4 очерчены наиболее и наименее изученные в арахнологическом плане районы ази­ атской части России, а также наиболее исследованные локальные фауны Глава 4. Таксономическая изученность пауков азиатской части России В глав е перечислен ы вс е семейства , встречающиес я в азиатско й част и России, приведен перечень всех родов и их распространение в регионе, оценена степень таксономической изученност и и перспективы и х дальнейших исследо­ ваний Среди богатых видами семейств наиболее хорошо изучены, в плане видо­ вой и надвидовой таксономии, лишь пауки­сканчики (Salticidae) , которы м по­ священа специальна я монографи я (Logunov , Marusik, 2000 ) Относительн о хо­ рошо изучены на видовом уровне еще три семейства ­ Araneidae , Clubionidae и Thomisidae Однак о систематик а надвидовог о уровн я в этих семействах разра­ ботана намного хуже, в сравнении с Gnaphosidae, и ожидается разбиение круп­ ных родов (Clubwna, Cyclosa, Ozyptila, Xysticus) на более мелки е Самы е круп­ ные и богатые видами семейств а ­ Linyphndae , Gnaphosidae , Lycosidae и Ther­ idndae ­ изучен ы существенно хуже В этих семействах остается еще много не­ описанных видов, а также плохо разработанных крупных родов (Alopecosa, Arc­ tosa, Drassodes, Hilmra, Lepthyphantes, Pardosa, Parasyrisca, Steatoda, Thendwn и др ) и подсемейств (Engoninae, Linyphnnae, Pardosinae, Lycosmae, Thendnnae) Наибольший прирост видов в абсолютных числах ожидается в семействах Linyphndae и Lycosidae, а в относительных ­ в Cybaeidae Глава 5. Обзор фауны пауков азиатской части России По состоянию на конец 2006 года в фауне России к востоку от Урала из­ вестно более 180 0 видов из 38 семейств (Табл 1 ) Д о 2000 года на этой терри­ тории было известно 3 4 семейства Четыр е семейства, каждо е с одним видом, Ctenidae, Leptonetidae, Mysmemdae и Oonopidae, были добавлены совсем недав­ но (Marusik, Koponen, 2000 , Oliger, Marusik, Koponen, 2002, Saaristo , Marusik, 2004b) В Сибири число зарегистрированных видо в почти в два раза выше, не­ жели на юге Дальнего Востока (Палеархеарктике), общих видов ­ окол о 480 Н а наш взгляд, малое число видов на юге Дальнего Востока объясняется его мень­ шей, по сравнению с Сибирью , изученностью О б этом косвенн о свидетельст ­ вует тот факт, что каждая новая партия изученных экземпляров и з этого регио­ на приносит все новые и новые виды, рода, и, нередко, семейства Несмотр я на небольшое числ о видов , зарегистрированны х в российско й Палеархеарктике , здесь найдено существенно больше , чем в Сибири, количеств о видов агеленид (15/4) и клубиони д (51/36 ) Пауки­крестовик и (Araneidae ) имею т одинаково е видовое разнообразие в этих двух субрегионах (56/60) 12

Видовое разнообрази е пауко в азиатско й част и Росси и составляе т всег о 4,7% от мирового, и 13,6 % от видового разнообрази я па>ко в Голарктики , где известно окол о 1380 0 видо в (Marusik , Koponen , 2005 ) Некоторы е семейств а представлены в регионе намного полнее Так , азиатская часть России занимает второе в мире место по разнообразию Linyphiidae ­ в Северной Азии представ­ лено почти 16 % Дв а небольших семейства , Zygielhdae и Titanoecidae, в азиат­ ской части России представлены четвертью всех видов Хот я в Сибири извест­ но больше видов, нежели в российской части Палеархеарктики, число семейств здесь меньше И х всего 28 Уникальны х для Сибири семейств нет В т о ж е врем я н а юг е Дальнег о Восток а имеютс я четыр е семейств а (Ctenidae, Cybaeidae, Leptonetidae и Pimoidae), которые не встречаются в других частях России A Ctenidae отсутствует и на всей остальной территории бывшего СССР Mysmenida e и Oonopidae отсутствую т в Сибири , н о известн ы (недавн о найдены (Marusik , 2005)) на Северном Кавказ е Не т в Сибири и Anyphaenidae, Nesticidae и Thendiosomatidae Хотя Salticidae ­ эт о самое крупное семейство в мире, но в азиатской части России оно значительно уступает Linyphiidae, видов которых в три раза больше, и даже Lycosidae которо е п о видовом у разнообрази ю в мире стоит н а четверто м месте после Salticidae, Linyphiidae и Araneidae Треть е в мире по количеству видов семейство Araneidae, в регионе по разнообразию уступает 6­ти семействам (Liny­ phiidae, Lycosidae, Salticidae, Gnaphosidae, Thomisidae, Thendiidae) С учетом недостаточной изученност и ряда таксонов в Сибири и на Дальнем Востоке России, а также учитывая, что ряд регионов изучен недостаточно, мы оце­ ниваем общее видовое разнообразие в 2100 видов (см Таб л 1 ) Хотя числ о видо в пауко в в азиатско й част и Росси и существенн о выше , чем в средней Европе, есть немало семейств, имеющих большее видовое разно­ образие в Европе, наприме р Agelemdae , Hahnndae , Liocranndae , Zonda e Не ­ смотря н а то, что число видов в двух регионах отличается в полтора раза, есть семейства, гд е соотношения числ а видо в в азиатско й част и Росси и и средне й Европе выше , например, Araneidae 90/54 , Clubionidae 70/31 , Lycosida e 205/96, Tetragnathidae 38/17

Глава 6 Локальны е фауны и индикаторные группы До начал а 80­ы х г г работ , посвященны х локальны м фауна м пауков , в пределах СССР не проводилось Пионеро м подобных работ, по­видимому, сле­ дует считать финского биолога Pontus Palmgren О н детально описал несколько локальных фаун в разных регионах Финляндии, в том числе, и самую богатую в мире ­ с 425 видами (Palmgren, 1972 ) В СССР и России первые достаточно де­ тальные данные о локальных фаунах , базирующиес я н а многолетни х сборах , выполненных разными методами, появились только в 80­ые годы К таким пуб­ ликациям можн о отнест и стать и КЮ Еськов а (1981а , 1988 ) и брошюру О А Хрулевой (1987) К настоящем у времен и к восток у от Урала достаточно под ­ робно изученными можно считать фауны стационаров «Абориген», «Контакт», «Мирное», «Чаунский» и трех заповедников ­ остро в Врангеля, Большехехцир­ ского и Сохондинского 13

Таблица 1 Структур а фауны азиатской части России, Средней Европы и Неарктики %от Оценочн­ Средняя США Весь Сибирь Палеархе­ Рецентных Семейство мировой ые Европа Канада регион аркгика 2 фауны данные видов Agelenidae 17 35 20 4 15 33 85 487 Amaurobudae 7 1 1 8 4? 2 9 97 635 Anyphaenidae 2 04 1 0 2/1 2 37 502 Araneidae 91 32 105 60 56 54 156 2825 Argyronetidae 1 50 1 1 1 1 0 2 Atypidae 2 61 3 0 2 3 8 33 Cheiracantindae3 12 9 15 И 5 14 2 9 Clubionidae 70 13 2 75 36 51 31 58 532 Connmdae 9 1 1 12 5 4 6 127 906 Ctemdae 1 02 1 0 1 0 8 455 Cybaeidae 4 27 12 0 4(10) 6 80 147 Dictynidae 36 64 40 34 10 28 290 559 Eresidae 1 1 2 1 1 3 0 101 Gnaphosidae 152 78 170 139 35 105 255 1945 Hahnndae 12 5 1 15 9 5 18 58 235 Leptonetidae 1 05 3 0 1 1 40 190 Lmyphiidae 676 15 7 800 548 271 493 952 4301 Liocranndae 9 54 10 8 2 15 11 168 Lycosidae 210 91 240 182 55 96 238 2285 Mimetidae 6 38 6 2(3) 4 4 18 156 Mysmemdae 1 1 1 1 0 1 2 6 91 Nesticidae 2 1 2 0 2 3 38 203 Oonopidae 1 02 2 0 1 7 27 459 Oxyopidae 3 07 3 3 1 3 18 408 Philodromidae 57 11 70 52 28 35 96 514 Pholcidae 7 08 10 2(3') 4 9 34 871 Pisaundae 9 28 10 5 6 3 14 327 Pimoidae 2 83 2 0 2 0 13 24 Salticidae 160 32 170 134 70 100 315 5026 Sparassidae 2 02 2 1 2 3 9 989 Tetxagnathidae 37 36 45 17 25 18 38 1021 Thendudae 92 42 ПО 66 44 92 234 2213 Thendiosomatidae 1 14 2 0 1 1 2 72 Thomisidae 101 49 120 79 49 63 130 2042 Titanoecidae И 24 11 9 2 7 4 46 Ulobondae 3 12 3 1 3 3 16 246 Zondae 3 41 4 3 2 9 2 74 Zygielhdae 5 25 5 1 3 1 5 20 Всего видов 1817 100 2108 1416 759 1313 3700 38834 Всего семейств 38 38 28 38 43 68 130 число видов в российской Палеархеарктике 2 согласно N I Platmc k (2005) 1 статус семейства спорный, его название является младшим и старшим синонимом двух семейств животных Эт у группу традиционно относят к Clubionidae, но некоторые современные авторы ­ к Mi­ turgidae 14

Среди этих локальны х фау н наиболе е исчерпывающ е (разным и метода ­ ми) исследован ы стационар ы «Абориген» , «Мирное» , и заповедник и «остро в Врангеля» и «Сохондинский» Для оценки специфики фаун, находящихся в разных зоогеографических ре­ гионах и в разных зонах Сибири и Дальнего Востока, мы решили привлечь и де­ тально изученные фауны европейского Север а К таким фаунам относятся стацио­ нары Твярминн е (Tvarminne , 59°50 ' с ш, 42 5 видов , Palmgren , 1972) , Куусам о (Kuusamo, 66° с ш, 240, Коропеп & Viramo, 1988), Мянтихярью (Mantiharju, 61°15' 315, Palmgren, 1977), Кево (Kevo, 69°45' с ш, 165 , Коропеп, 1984), расположенные в Финляндии, и дв а заповедник а н а Северо­запад е Росси и ­ «Нижнесвирский » (60°50' с ш, 354, Олигер, 1996) и «Кивач» (62° 18' с ш, 275, Целлариус, 1993) Кро­ ме этих точек, достаточно подробно исследован также и остров Долгий в Баренце­ вом море (69°30'N, 52, Марусик , Макарова, 2007) (Рис 3) Если брат ь абсолютны е цифры , видово е разнообрази е большинств а се ­ мейств (Araneidae , Clubiomdae , Lycosidae , Tetragnathidae , Thendndae , Thomisidae) и отряда в целом снижается с юга на север в пределах неморальнй и бореально й зо н Други е семейств а н е обнаруживаю т каког о либ о тренд а Dictynidae, Lmyphudae , Philodromidae , Salticida e Наибольши е «нарушения » привносит стациона р «Абориген » Здес ь необычн о мног о пауков­гнафозид , диктинид, линифиид , скакунчиков , филодроми д Особенност ь «Аборигена » ­ резко континентальный климат, большой перепад высот и наличие степных со­ обществ, которых нет в других локальных фаунах Совершенно иная картина складывается, если сравнивать н е абсолютные цифры, а процентные доли разных семейств в локальных фаунах Ка к видно из таблицы, доля большинства семейств существенн о варьируе т в разных фаунах, некоторые семейств а в тундровой зон е вообщ е выпадаю т (Clubiomdae , Philo­ dromidae) Дол я некоторы х семейст в закономерн о снижаетс я о т юга к север у (Clubiomdae от 4 % до 2 % в пределах борео­неморального пояса, Tetragnathidae от 3 % до I %) Част ь семейств не показывает какого либо тренда Дол я семей­ ства Lmyphudae постепенно повышается от юга к северу от 40 до 59% в преде­ лах лесног о пояс а и д о 8 3 % н а остров е Долги й Лиш ь одн о семейство , Lycosidae, во всех локальных фаунах, лежащих как в лесной зоне, так и в тунд­ ровой зонах, представлен о практическ и одинаков о Есл и сравнит ь максималь ­ ные и минимальные доли разных семейств в фаунах, расположенных в пределах лесного пояса, вернее их соотношение (максимальная/минимальная доли), то лишь у трех семейств это соотношение меньше двух (Linyphudae, Lycosidae и Thomisidae) в предела х бореально й зон ы Т о есть , можн о сказать , чт о дол я эти х семейст в варьирует в наименьшей степени Есл и учесть при сравнении и локальные фау­ ны, расположенные в тундровой зоне , тогда останутс я всег о лишь четыр е се­ мейства, которы е встречаютс я в о все х локальны х фауна х (Таб л 2 ) И тогд а только у пауков­волков разброс между максимальной (10%) и минимальной до­ лями (7%) остается меньше 2 Есл и бы мы не учитывали данные по фауне ста­ ционара «Абориген» , гд е доля Lycosida e необычн о низка я (очевидно , за сче т необычно высокого видового разнообразия линифиид, максимального в мире, и хорошей изученност и этого семейств а в этой локальной фауне), то соотноше ­ ние максимально и минимальной долей было бы всего 1 2 5 15

Рис 3 Детальн о изученны е локальны е фаун ы в Северно й Палеарктик е (кружки ) и наиболее исследованны е фаун ы вдол ь Уральског о трансект а (ромбы ) п о Marasik , Kopone n (2005) с дополнениями Подчеркнут ы числа , указывающие видово е разнообрази е восточно ­ палеарктических локальных фаун Расшифровк а точек в таблице 2 Такое «поведение » пауков­волко в (практическ и одинакова я дол я в раз­ ных фаунах), относительно невысоко е разнообразие (н е более 40 видов), удоб­ ство коллектирования ( с помощью почвенных ловушек) и легкость идентифи ­ кации (по меньшей мере , сортировка по морфо­видам (morpho­species) ) делает это семейств о идеально й индикаторно й группо й Зная , сколько видо в пауков­ волков в конкретно й фауне , легк о оценит ь обще е видово е разнообрази е Дл я этого достаточно умножить число видо в пауков волко в на 1 0 или 1 3 (Marusik, Koponen, 2005) Привлечение дополнительных данных п о 1 1 локальным фауна м в ураль­ ском регионе (Есюнин, Ефимик, 1994) , расположенным от Полярного Урала до степной зоны, показало, что закономерность, выявленная на других фаунах, со­ блюдается Так , доля пауков­волко в н а Урале колеблетс я о т 8 до 12% , а про­ цент линифиид постепенно повышается от юга к северу от 24­36% в степной и лесостепной зоне до 66% в Зауралье и на Южном Ямале Глава 7. Типы ареалов пауков, населяющих азиатскую часть России В этой главе проанализированы типы ареалов видов и надвидовых таксо­ нов, населяющих азиатскую часть России Приведен ы примеры ареалов разных типов, в том числе и необычных Особо е внимани е уделен о таксонам с дизъ­ юнктивными ареалам и Показан ы наиболе е южны е регионы , куд а проникаю т тундровые виды, и самые северные, где обнаружены степные виды Глава 8. Зоогеографические границы н а севере Восточной Палеарктики На основани и изучени я многи х груп п животных , в том числ е и пауко в (Еськов, 1988) , показан а зоогеографическа я значимост ь Енисейско й границ ы Кроме нее , н а арахнологическо м материале , был а очерчен а западная границ а Берингии, маркируемая примерно десятком видов При изучени и фаун ы Охотоморья , гд е обитае т окол о 40 0 видо в пауко в (Марусик, 2005а,б), мы обратили внимание, что, при равном количестве видов в этом регионе и в смежном районе ­ верховья х Колымы (Марусик, 1993а) , фау­ ны достаточно сильн о различаютс я Приче м н е только н а видовом уровне , но 16

даже на уровне семейств В Охотоморье известн о на четыре семейства больше (Argyronetidae, Mimetidae, Pholcidae и Zygielhdae) В связи с этим м ы детально проанализировали фауны этих двух соседних регионов Сравнение двух соседних фаун и анализ распространения видов в Охото­ морье и в бассейне верхней Колымы показывает , что 9 8 «приохотских» видо в не пересекает охотско­колымского водораздел а и еще 7 видов можно с оговор­ ками отнести к этой же группе Таки е виды мы условно называем «индикатор­ ными» 7 2 «колымских» вида , наоборот , н е проникае т в бассейн Тауя , Ямы и других Охотоморски х рек Ещ е 1 3 видов заходят в Охотоморье только н а сам водораздел Он и найдены в горных тундрах Ольского плато Можно предположить , чт о часть из «индикаторных » видо в являются та­ ковыми вследствие недостаточной изученност и территории Те м не менее, есть ряд массовых , ка к охотоморских, так и колымских видов, не заходящи х в со­ седний бассей н Так , охотоморски е Agnyphantes expunctus, Bathyphantes gulkana, Ceraticellus orientahs CoUinsia holmgreni, Dicymbium libidmosum, Em­ blyna annuhpes, Helophora insigms, Pardosa palustns Phlattothrata parva, Tenuiphantes nigriventris, Tmeticvs tolh встречаютс я д о самы х верхови й рек и Ола, а массовы е «колымские » Alopecosa albostriata, A sibinca, Drassodes ne­ glectus, D minis, Hypsehstes kolymensis, Oxyopes hcenti, Z baltistanus, Zelotes pu­ ritanus и другие не проникают в Охотоморье Eborilaira alpma, Pardosa sodalis, Pardosa tyshchenkoi, Procerocymbium sibincum и другие в Охотоморье встреча ­ ются только в самых верховьях и, собственно, на водоразделах Таким образом , п о колымско­охотском у водораздел у проходя т границ ы более 17 0 видов, что составляет более трети от всех видов, обитающих в Охо­ томорье и на Колыме Тако й четко очерченной арахногеографическо й границ ы нет нигде в северной Евразии, за исключением Енисейской Об е границы пока­ заны на Рис 5 Исходя из выше сказанного, можно было бы предложить, что две сосед­ ние области (два региона) относятся к совершенно разны м биогеографически м выделам Однак о имеетс я одна интересная особенност ь Притом , что Колымо­ Охотский водоразде л являетс я четкой и существенной границей , оба бассейна (верховья Колымы и Охотоморские реки) имеют общих эндемиков, которые за пределами этих бассейнов не встречаются Среди индикаторов­охотоморце в большинств о видо в (5 7 и з 102 ) имею т широкие циркумголарктически е (25 ) и транспалеарктически е (32 ) ареалы , меньшее числ о видо в с сибирски м ареало м ­ 2 3 Дл я индикаторо в верхови й Колымы характерн о противоположно е соотношени е Большинств о видо в име­ ют сибирские ареалы (54 из 69), меньше видов с широкими ареалами ­ L 5 Ви­ ды с сибирско­неарктическими ареалам и одинаково представлены в двух груп­ пах — 1 9 и 14 Остальны е виды (300) мы сознательно не рассматриваем, так как они являются общим и для двух соседни х районов Таки м образом, видно, что транспалеарктических видо в в фауне Охотоморья на 23 больше, нежели в бас­ сейне Колымы Аналогична я цифр а по голарктическим ареала м составляет 1 9 Получается, чт о охотоморска я фаун а являетс я «мене е сибирской» , нежел и верхнеколымская аранефауна Табл. 2. Структура 1 0 локальных фау н северной Палеарктик и (п о Marusik Ko p мейства, богатые видами. Номера фаун соответствуют точкам на Рис. 3.

­< | «J' Ј i 2 1 1 s s? ~i Т* «л : N s •a Araneidae 5 1 2 4 7 20 о 6 10 4 J 1 Й 4 13 5 6 Clubionidac 4i'M. 3 9 > ' 7 3 •?'! з .л, T 2 4 2 Dictynidae 4 1 8, 2 5 2| 3 1 6 2 i 1 0 3 4 2 4 2 •? Gnaphosidae 21 , ...9' ' j­5 5 1 30 8 !•• 4 ю 6 Ilahniidae 6 1 4 1 5 *) 4 i 5 "2 1 5 2 2 1 Linyphiidae j . i76. 41 141 4 0 145 46 TzT 47 156 56 198 55 135 56 98 59 Lycosidae 9 35.i 10 j 8 25. 9 2 3 8 24 7 20 8 14 S I'liilodinnmkii' 3 9 | < 3 6 2 :­.з: 1 3 4 2 J : 4 2

Salticidac • 8 .22 i 6 16 5 14 5 II 4 7 4 3 2 Tetiagnalliidac 3 Щ з 9 3 si 3 "5 2 2 1 2 ' 1 1 Theridiidae 8 ••3X\ '• 24 6 19 7] 9 . 3 4 12 ­ 5 3 Thomisidae 17 4 18 5 15 5 9 3 '"1.51 5 12 3 ]\ . 5 | 3 OCuiec числ о 425 | 35 4 .ill, ж ,277 j 357 240 j | 16 5 18

Глава 9 . Аранеогеографический стату с Беринги и Зоогеографичсский стату с территории , лежаще й межд у Колымо й и Маккензи, н а арахнологическо м материал е бы л рассмотре н лиш ь в одно й работе (Еськов . 1988) , в которо й обсуждаетс я аранеогеографичсско е районирование Северно й Голарктики . Это й территори и бы л преда н стату с переходной, н а то м основании , чт о Колым а являетс я западно й границе й дл я неарктических видов , проникши х в Азию , а Маккенз и ­ восточно й границе й для палеарктически х видов . Всег о таки х видо в был о известн о 18 . Схем а районирования показан а н а рис. 4.

Рис. 4 . Аранеогеографическо е районировани е Северно й Голарктик и согласн о К.Ю. 1Јськов у (1988) . 1­ 3 ­ основны е области ; 4­ 5 ­ переходны е области ; I ­ Ангарская; 2 ­ Канадская ; 3 ­ Европейская ; 4 ­ Бсриигийскам ; 5 ­ Западносибирско ­ Лапландская.

По прошестви и боле е дву х десятко в лет , стал о попятным , чт о картин а нарисованная К.Ю . Еськовым , верн а лиш ь отчасти . Бсрингия , вн е всяког о сомнения, несё т черты , свойственны е переходны м регионом . Эт о подтверждается примерн о 5 0 видами : палеарктическими . сибирским и и берингийскими, которы е в Неарктик е встречаютс я тольк о н а Северо­западе . Западная границ а Берингии очерчиваетс я примерн о 30 видами, проникающим и в Евразию из Северной Америки . Таким образом , получается , чт о переходны й стату с Беринги и вполн е подтверждается, п о меньше й мере , 8 0 видами . Пр и это м необходим о подчеркнуть, чт о границ ы этог о регион а н е стол ь чёткие , ка к у Енисейской . Колымо­Охотоморской и даже Амурско й границ . Здес ь не т чётког о сгущени я границ ареало в (синперат) , западны е границ ы ареало в проходя т в нескольки х случаях п о Чукотке , в других ­ п о Охотоморы о ил и Колыме , а ест ь и виды , распространённые вплот ь до Верхоянског о хребта . То же само е справедливо и для восточны х грани ц Берингии . Размытост ь границ , н а на ш взгляд , вполн е естественна, особенно , чт о касаетс я восточны х грани ц региона , и отражае т вполне естественны й процес с расселени я видов , котором у н е препятствую т никакие естественны е барьер ы в вид е го р ( к восток у о т Маккензи ) и водны х пространств. 19

Ареалогический анализ пауков Сибири и Северной Америки показал, что в Азии и Неарктике есть, по меньшей мере, 60 видов, границы ареалов которых оконтуривают внешни е границ ы Беринги и Таки м образом , помим о переходных черт, Берингия имеет и признаки отдельной области, поскольку ее границы определяютс я н е тольк о собственным и видами , н о и видами , н е проникающими н а е е территорию Есл и сравнит ь с Енисейско й ил и Колымо­ Охотоморскими границами , т о числ о внешни х видов­индикаторо в здес ь существенно ниж е Ка к сказан о выше , в Охотоморь е н е проникае т окол о 7 0 видов из верховий Колымы, а в верховья Колымы ­ окол о 10 0 видов Интересной особенность ю (спецификой ) Берингии , особенн о е е азиатской части , являетс я та к называемы й призна к «парадоксальног о отсутствия», демонстрируемы й 7 видам и Эт и вид ы подчеркиваю т особы й статус региона и подтверждают, что он не является только переходны м Кром е этого, есть и более весомые факторы/признаки уникальног о статус а Берингии КЮ Есько в (1988) , говор я о б эндемика х Берингии , указа л всег о 4 вида , обитающих п о обе сторон ы пролив а Bathyphantes pogomas, Erigone similhma, Hilaira get tschi и Phiattothrata parva В настоящее время известно, по меньшей мере, 1 4 амфиберингийских эндемико в Bathyphantes iviei, Semljicola convexa, Erigone similhma ('), Hilaira gertsch, Hypomma subarcticum, Eskovia exarmata, Oreoneta arctica, Savigma birostra, Wabasso cacuminatus, Pardosa nordicolens, P prosaica^, Clubiona praematura, Chalcoscirtus glaciahs sibincus, Hypsosinga alberta) Помимо амфиберингийских эндемиков, на территории выявлен о намного большее число эндемиков, приуроченных к азиатской части Берингии (около 50 видов) П о размер у ареал а ест ь ка к узки е эндемики , например , найденны е только в верховьях Колымы, только на Чукотке, в Охотоморье или в восточной Якутии, так и более широк о распространенные Нескольк о видо в известн ы по всему или практически по всему региону, например, Incestophantes incestoides Помимо того , чт о азиатска я част ь Берингийског о сектор а Субарктик и включает много эндемиков, оказывается, что и восточная (американская) часть Берингии в своей фауне имеет сходный уровень эндемизма Это т регион изучен несравненно хуже Северо­востока Азии , тем н е менее, здесь известно порядк а 40 эндемичных видо в Кром е вышеупомянутого , следуе т отметить, чт о ест ь 8 таксонов надвидовог о ранг а Kolymocyba, Theonela, Acanthoneta, Dactylopisthoides, Erigonoploides, Soudmus, Phiattothrata, Vermontia, которы е в Евразии н е выходя т з а предел ы Беринги и Первы е пят ь родо в являютс я эндемиками Северо­восток а Вс е они , з а исключение м Theoneta, монотипичные На первый взгляд, число панберингийских эндемиков не так уж и велико Однако, есл и вспомнит ь ситуаци ю в регион е о т Енисе я д о Лен ы (Ангарска я область), то там имеется н е более 6 панангарских эндемиков Таки м образом, в Берингии наблюдаетс я существенн о больш е эндемиков , нежел и в Ангарско й области Есл и ж е к рассмотрени ю привлеч ь и локальны х эндемиков , тогд а Ангарская област ь насчитывае т ещ ё меньше е числ о эндемико в в сравнении с 20

Берингией М ы насчитал и тольк о четыр е подобны х вид а ­ Micana yeniseica, Perro putoramca, Procerocymbnim jemseicum, Oreoneta eskovi Причем , последний ви д встречается и на Алта е Вмест е с панагарскими видам и обще е число ангарски х эндемико в составляе т всег о 8 видов , в сравнени и с 1 4 панберингийскими и порядк а 5 0 западноберингийским и эндемикам и Даж е если м ы н е учл и каких­либ о и з панангарски х ил и локальны х ангарски х эндемиков, все равно эндемиков в Берингии существенно больше Более того, если посмотреть долю эндемиков в других регионах северной Голарктики (к северу о т 55°с ш), то окажется, чт о не т ни одного региона , где процент эндемико в превыша л б ы 1­2 % Исключени е составляе т тольк о Гренландия, гд е всего 3 «чистых» эндемика (ил и 4% всей фауны) , а с учетом Praestigia groenlandica, которая , помим о Гренландии , найден а в прилежащи х районах Лабрадора и острова Элсмир, эндемичных видов всего 5% (см Marusi k et al, 2006а) Сравнение данных п о паукам с данными п о другим группа м наземных и амфибиотических членистоноги х Беринги и показывае т большо е сходств о в плане эндемичности Сред и Staphylimdae Северо­востока около 1 1 % являются эндемиками регион а (Рябухин, 1997 ) В американском сектор е Берингии среди 2256 видо в и з разны х отрядо в насекомы х и Onbatida e 11 1 видо в (ил и 7% ) ­ эндемики Беринги и (либ о амфиберингийцы , либ о эндемик и американског о сектора) (Danks, Downes, 1997 ) В некоторых группах доля эндемиков доходит до 2 2 % (Onbatidae ) Сред и Carabidae , Curcuhomdae , Delphacida e процен т эндемиков выш е 1 2 % (Dank s e t al , 1997 ) Своеобрази е и уникальност ь Берингии, в особенност и е е западног о сектора , заключаетс я в наличи и здес ь центра видового разнообразия многих таксонов Так , максимальное в северной Голарктике разнообразие здесь имеют Linyphndae и многие рода ­ Chalcosartus (5 из 5 видов), Acantholycosa (2 из 3), Parasynsca (2 из 2), Aculepeira, Gnaphosa, Micana и др Некоторы е таксоны родовог о ранг а имею т максимальное в мире видовое разнообрази е ­ Hybauchemdium (4 и з 5) , Poeciloneta (7 видо в и з 7 известных в Палеарктике) , Sibirocosa (3 и з 4) , Hilaira, Wabasso и некоторы е другие рода Заключение Пр и все й красот е картин ы (делени я северно й Голарктик и на области), нарисованной К Ю Еськовым , ее придется существенно пересмот­ реть Эт о связано с тем, что центры эндемизма и видового разнообразия ника к не вписываются и даже противоречат предложенной и м схеме Большинств о из таких центров (Северо­восток Азии, Алтай­Тува, Северо­запад Неарктики, Ска­ листые горы) лежат в переходных областя х Регионы , признаваемые за фауно­ генетические центр ы ­ Ангарский , Европейский и Канадский, ­ наоборот , ха­ рактеризуются очень низким процентом эндемиков и невысоким уровнем видо­ вого разнообразия Концепци я переходных областей очень привлекательна, од­ нако, если сделать районирование по всей северной Азии, тогда вся Южная Си­ бирь, Якутия, Монголи я и отчаст и ю г Дальнего Востока окажутс я в переход­ ных зонах , благодар я взаимопроникновени ю бореальных , горнотундровы х 21

форм на юг, в соседнюю область, и, наоборот, благодаря проникновени ю степ­ ных (монгольских) видов на север Якутии и даже на Чукотку Если судит ь исключительн о п о паукам, то Берингия являетс я н е только важным фауногенетически м центро м в северно й Голарктик е ( к север у о т 55 ° сш), н о и , фактически , единственным , есл и судит ь ка к п о числ у (доле ) эндемиков, та к и таксономическом у разнообрази ю П о дол е эндемико в чт о западный, чт о восточны й сектор ы Беринги и превышаю т остальны е регион ы северной Голарктик и почт и н а порядо к М ы н е може м сравнит ь пауко в с другими группам и беспозвоночны х в этом аспекте , поскольк у не т данных п о эндемикам Средне й Сибири , Якутии , Фенноскандии , Лабрадор а Н о есл и учесть, чт о сред и жужелиц , цикадо к и други х груп п членистоноги х Северо ­ запада Неарктики такой же уровень эндемизма, ил и даже выше, чем у пауков, то можн о предположить , чт о Беринги я и дл я эти х груп п являетс я самы м крупным фауногенетическим центром северной Голарктики Глава 10. Аранеогеографический стату с юга Дальнего Востока России На юге Дальнего Восток а России, гд е известно окол о 76 0 видов пауков, встречается около 30 0 таксонов видового и более высоког о ранга , которые не выходят за предел ы этого регион а И з них около половин ы являютс я эндеми­ ками В число эндемиков м ы включили виды, заходящие и в соседние провин­ ции северо­восточного Китая и Хоккайдо Остальны е 15 0 видов более или ме­ нее широк о распространен ы в юго­восточной Ази и и некоторые встречаютс я вплоть до юга Китая или Японии Таки м образом, фауна юга Дальнего Востока России содержит 40% видов, не встречающихся в сопредельных районах Сиби­ ри Уровен ь эндемизма достигает здесь 20% Есл и из списка видов региона ис­ ключить таксоны, встречающиеся лишь в переходной зоне (Северное Приаму­ рье), тогда самобытность фауны юга Дальнего Востока будет еще выше Поми ­ мо прочего, следует учесть, что очень многие виды и з самых разных семейств (Araneidae, Linyphudae , Lycosidae , Thomisidae ) являютс я новым и дл я наук и и потому н е вошл и в списо к Те м н е менее , уровен ь эндемизм а этог о регион а вполне сопоставим с таковым на Кавказе, где он достигает 22% (Марусик и др , 2005, Marasik et al, 2006b) Этот регио н разительно отличаетс я числом семейст в от соседней сибир­ ской фауны Н а юге Дальнего Востока обитают все семейства, встречающиеся в Сибири, а в дополнение к ни м ещ е 1 0 Anyphaenidae , Atypidae , Ctemdae , Cy ­ baeidae, Leptonehdae , Mysmemdae , Nesticidae , Oonopidae , Pimoidae и Thendio ­ somatidae Есл и учитыват ь и подсемейства , тогд а уникальност ь (специфич ­ ность) региона еще возрастает Здесь , например, встречаются Leucaugmae, Met­ mae (Tetragnathidae) и некоторые другие подсемейства из Araneidae, Thendndae, Thomisidae, которых нет в Сибири Теперь рассмотри м эндемичны е род а В Сибир и м ы насчитали 3 3 энде­ мичных рода В их число мы включили и такие, которые по переходным зонам заходят и в соседние регионы Например , Kihmora, кром е Сибири встречается только в Лапландии, a Thalena, Procerocymbium ­ н а Северо­запад е Северно й 22

Америки. В числ о таки х родо в вошл и и южносибирски е (монгольские ) таксо ­ ны. Если исключит ь рода , проникающи е и в соседние регионы , и взять тольк о «чистых» эндемиков, то получится 26 родов. На юг е Дальнег о Восток а Росси и эндемичны х родо в примерн о стольк о же, сколько и в Сибири ­ 26 . Распространение этих родо в н е ограничено Росси­ ей, н о ограничен о пределам и Палеархеарктики . Те м н е менее , ест ь 9 родов , найденных тольк о н а территории юг а Дальнего Восток а России . Два изни х из ­ вестны только по самкам.

Рис. 5. Схема районирования Азиатско й част и России и основные зоогеографи­ ческие границ ы Сибирска я област ь (бледно­серый), Монгольска я (серый) , и Палеар­ хеарктическая (темно­серый) ; границ ы Енисейская , Колымско­Охотоморска я в пре­ делах Сибир и показан ы границ ы Азиатског о сектор а Берингии . Связ и сибирско й фауны показаны точками (...), связи монгольской фаун ы длинным пунктиро м (—).

Если учест ь разниц у в числ е видо в сравниваемы х регионов , тогд а уро ­ вень родовог о эндемизма выгляди т боле е высоки м н а юг е Дальнег о Востока . Если н е ограничиватьс я территорие й Росси и и включит ь в рассмотрени е вс ю Палеархеарктику, или, по крайней мере, северную её часть, тогда одновременн о увеличиться и число видов, и число эндемичных родов . Целый ря д таксонов имее т в Палеархеарктике максимально е в мире ил и Палеарктике видово е разнообразие . К таковы м относитс я Ambanus, Clubiona s.lato, Larinia s.lato, Tibioploides, Mendoza, Phintella, Melleucauge, Cyclosa, Pirata. групп а видов Pardosa astrizera и ряд других. Итого: по числ у специфичны х видов , доле эндемиков (видов , родов) об а региона (Палеархеарктик а и остальная част ь азиатско й част и России ) ­ одног о 23

ранга Отличаютс я он и принципиальн о лиш ь число м семейст в П о доле энде­ мичных видов и Сибирь, и Палеархеарктика вполне сравнимы с Закавказьем На основании распространения пауков, как на островах, так и на матери­ ке, очерчен а северна я границ а Палеархеарктик и (Ри с 5) , котора я в о много м совпала с таковой , очерченно й н а основани и распространени я пресноводны х моллюсков (Старобогатов, 1986 ) Дл я проведения западных границ региона по­ ка нет необходимых данных Изучение связе й палеархеарктическо й фаун ы пауко в и анали з видовы х ареалов выяви л 1 1 видов, имеющих дизъюнкцию межд у Кавказом (9) или цен­ тральной Европо й (2) и Палеархеарктикой (Марусик , 1987 , Логунов, Марусик, 1990, Marusik e t al, 2004, 2005, 2006) (Табл 3 ) Подобны е дизъюнкции извест­ ны во многих группах животных, но они прослеживаются лишь на надвидовом уровне Таки е Кавказо­Дальневосточны е дизъюнктивны е ареал ы н е являютс я артефактом и не связаны с недостатком знани й о пауках Средней Азии, Сиби­ ри, Монголии, ни тем более с интродукцией Табл 3 Вид ы с Кавказо­Дальневосточной и Евро­Дальневосточной дизъюнкцией Регион1' а з Семейство 03 Европ Вид Кавка 11 Кавказо­ ДВ дизъюнкция Araneidae Larima bonneti Spasski 193 9 • Nesticidae Hawma mogera (Yaginuma 1972) • Salticidae Myramarachne formicaria (D e Geer, 1778 ) • Salticidae Phintella castriesiana (Grube 1861) • Thendndae Rhomphaea hyrcana (Logunov & Marusik 1991) • Theridndae Rhomphaea sagana (Domtz & Strand 1906 ) Thendndae Yaginumena maculosa (Yoshida & Ono 2000) Thomisidae Tmarus horvathi Kulczynski 189 5 Ulobondae Octonoba yesoensis (Saito 1934) Евро­ ДВ дизъюнкция Araneidae Lanma eskovi Marusik 198 6 • Salticidae Sitticus saxicola (C L Koc h 1846 ) •

Все эти виды известны из многих точек и на Кавказе, и на Дальнем Востоке и встречаются в естественных, ненарушенных сообществах (Рис 6 ) Некоторы е из перечисленных ниж е видов не ограничены только Кавказом и Палеархеарк­ тикой Phintella castriesiana обитает по всему Средиземноморью до провинции Мазандаран в Иран е и зате м появляетс я тольк о в Палеархеарктик е Myrmarachne formicaria известна по всей Европе и на Дальнем Востоке, недав­ но найдена и в Неарктике (интродуцирован) 24

Все такие вид ы пауко в относятся к группам, где виды чётк о дифференци­ руются п о строени ю копулятивног о аппарата . И отечественные , и японски е специалисты н е нашл и морфологически х отличи й у экземпляро в и з стол ь удалённых популяций . Опрос коллег­энтомологов , занимающихс я группам и с больши м число м видов, например Lepidopter a (Noctuidae, Arctiidae) , Hemiptera, Carabidae , Curcu ­ lionidae и некоторыми другими , показал , чт о такие видовые ареал ы сред и насе ­ комых и м неизвестны . В литературе м ы нашл и тольк о оди н подобны й ареа л у пилильщика Arge rustica (Linnaeu s 1758 ) (Срмоленко , 1972) . Ещ ё оди н случа й был выявле н у перокрылог о жук а (Ptiliidae ) Acrotrichis lalipennis Nakane . По ­ следний ви д был найде н нам и в Ленкорани и определён Colin Johnson (the Man­ chester University) . Д о этог о жу к бы л известе н тольк о и з Японии . Кавказо ­ Дальневосточная дизъюнкци я известн а и у наземног о моллюск а Gaslrocopta iheeli (Westerlund , 1877 ) (Л.А . Прозорова , лично е сообщение) . Указанны е тр и таксона относятся к группам, в которых вид ы достаточно сложн о различимы, и у них не т таких чётки х критериев , ка к сложно устроенны е копулятивны е орга ­ ны пауков. Непрерывный поя с (зона ) третичных лесо в был фрагментирова н пример ­ но 3­5 млн. лет назад, соответственно, дизъюнкции имее т тот же возраст. Нали­ чие морфологическ и неотличимы х популяци й н а Кавказ е и Дальне м Восток е говорит о том, чт о морфологическа я эволюци я у пауков идё т медленнее , неже ­ ли у других групп наземных членистоногих .

Рис. 6. Примеры Кавказе­Дальневосточных дизъюнктивны х ареалов у 6 видов.

Итого: Палеархеарктик а ­ чётк о обособленна я област ь в предела х Пале ­ арктики. Это т регио н характеризуетс я существенн о больши м число м семейств , нежели Сибир ь и Монголия, больши м наборо м эндемичных родо в и видов. П о 25

доле эндемичных видов Палеархеарктика сопоставима с Сибирской и Монголь­ ской областями , вмест е взятыми , и с Закавказье м Северна я границ а регион а достаточно четко очерчена

Глава 11. Особенности фауны пауков, населяющих каменные осыпи и рос­ сыпи в восточной Палеарктике Каменные осып и и россып и чрезвычайн о широк о распространен ы н а Земле и , в особенности , в Сибир и Он и являютс я результато м выветривани я (преимущественно криогенного ) первоначальн о монолитны х скальны х поро д Процессы выветривани я наиболе е интенсивны в субарктических и горных ре­ гионах, гд е температура переходи т чере з нол ь в одну и другую сторон у наи ­ большее число раз в году Фауна, флора, фенология, микроклимат и другие аспекты каменных осы­ пей изучены более или менее детально только лишь в средней Европе, а именно в Чехи и Большо е числ о работ , связанны х с экологией и фауно й эти х сооб ­ ществ, было подготовлено Властимилом Ружичкой (Ruzicka, 1986 , 1988, 1990а­ Ь, 1993 , 1996 , 2002) В Чехии осыпи занимаю т мал о места и расположены от ­ дельными островкам и на склонах гор Вс е они возникли в четвертичный пери ­ од Населен ы он и разными беспозвоночными , н о больш е всег о в ни х обитает пауков Фаун а и населени е и х уникальн ы п о нескольки м показателя м Здес ь обитают нескольк о реликтовы х видо в и даже подвидов , основной ареа л кото­ рых лежи т к восток у о т Урал а (Wubanoides uralensis) или далек о н а Север е (Bathyphantes evmems, Acaniholycosa norvegica, кле щ Rhagidia gehda) Эт и ре­ ликтовые виды в средней Европе связаны исключительно с осыпями и в других биотопах не встречаются Население осыпей уникально тем, что в одном биотоп е сожительствую т виды с взаимн о исключающим и преференциям и Например , поверхность кам ­ ней заселяют ксеро­термофильные виды , обычно связанные со степными сооб­ ществами С другой стороны, здесь обитают психрофильные арктические виды В осыпях они связаны с нижними горизонтами, где температура не поднимает­ ся выше +7°С А между крайними горизонтами , в средней части осыпи, живут троглобионтные (пещерные ) вид ы Ещ е одн а интересна я особенност ь этог о биотопа ­ наличи е льдистой мерзлот ы (вернее , ледяных линз), котора я може т сохраняться круглый год Мерзлот а имеется не во всех осыпях, а только лишь в крупнообломочных Есл и в Альпа х мерзлот а встречаетс я н а высота х свыш е 2700 метров , то в осыпях мерзлота отмечена на высотах 500­700 метров (Gude et al, 2003) Изучение осыпей на Северо­востоке Азии показало, что они чрезвычайно богаты видами , сред и ни х встречаетс я 17 % видов все й фауны , и пауки, насе­ ляющие осыпи , характеризуютс я чрезвычайн о высоки м уровне м эндемизм а Среди факультативны х обитателе й осыпе й (ил и петрофилов ) дол я эндемико в достигает 24%, а среди облигатных (или литобионтов) ­ 46% ' Это притом, что доля эндемичны х видо в в о все й фаун е составляе т порядк а 9 % Эндемичны е виды при этом бывают как узколокальными, так и широко распространенными 26

по всему Северо­востоку Подавляюща я часть этих видов были описаны в тече­ ние последних 20 лет Помимо того , чт о петрофильна я фаун а Северо­восток а оказалас ь слаб о изученной в таксономическом план е (мног о новы х видов) , оказалось, чт о она еще и высоко эндемична Не т ни одного другого типа биотопов, где бы обитало так мног о эндемиков Сред и все х северны х территори й Северног о полушари я уровень эндемизм а у пауко в и други х хорош о изученны х членистоноги х н е превышает 1­2% , исключени е составляет только Берингия (Северо­восток Азии и Северо­запа д Северно й Америки ) Каменны е осып и и россыпи дают прибе­ жище, по меньшей мере, трети всех эндемиков Магаданской област и и Чукот­ ки Это обстоятельств о особенн о удивительно пр и сравнени и с ситуацией в Центральной Европе Та м эндемики только подвидового уровня, и это притом, что европейские популяции достаточно сильно изолированы друг от друга и от основного ареала вида Вдобаво к к о всему, петрофильные вид ы не демонстри­ руют особых признаков реликтовости Изучение фауны осыпей на Алтае и в Саянах выявило еще более интерес­ ные закономерности Первоначальн о цель ю исследований в этом регионе был сбор жужелиц для таксономических исследований, а также других членистоно­ гих для пополнени я коллекци й Сибирског о Зоологическог о музе я Сбор ы ве­ лись и ведутся преимущественн о с помощью почвенны х ловушек Был о заме­ чено, что в ловушках, расставленных вблиз и осыпей, попадается немал о инте­ ресных жужелиц и крупных пауков­волков Беглый просмотр пауков показал, что они относятся к новым видам рода Acantholycosa В этом роде был о известн о окол о 1 3 видов, распространенны х по всей Голарктик е Вс е вид ы рода (кром е одного) связан ы исключительн о с каменными осыпями П о мере исследования фаун ы разны х хребтов, число но­ вых видов возрастало Когд а была накоплено достаточно мног о материала, мы провели ревизию этого рода (Marusik et al, 2004а) Оказалось, что из 1 3 видов рода Acantholycosa, известны х к началу иссле­ дований, только 4 относятся к этому роду Изучени е материалов из разных рай­ онов Ази и и Северно й Америк и позволил о установить , чт о ро д включает, по меньшей мере, 26 видов, 24 из них встречаются в Азии к Востоку от Урала И з этих 24 видо в в Алтайско­Саянском регион е обитае т 20 видов , а 1 7 из ни х за пределы этой горной страны не выходят (т е являютс я эндемиками) Вс е эти 17 видов оказалис ь новым и для наук и Получается , чт о н а сравнительн о неболь ­ шой площад и встречается 77% всех видов голарктического род а и из них 85% являются эндемиками Нам не известно ни одной группы животных к северу от 50° с ш с анало­ гичными показателями видового разнообразия н а небольшой площади, не гово­ ря уже об уровне эндемизма На м известна только одн а группа , схожая с пау­ ками рода Acantholycosa по уровню эндемизма ­ эт о несколько родов жужелиц, в частности Trechus, Pterostichus и Nebria (P Ю Дудко , личное сообщение) :-

Причем это т эндемиз м особог о рода , о н сродн и островном у ил и пещер ­ ному, когда на каждом острове ил и в пещере свои (эндемичные) виды. Так же и с паукам и Acantholycosa. Н а каждо м хребт е обитает один­два вида , а на сосед­ них они замещаютс я другими . Иногд а даж е неблизким и формами . Распростра ­ нение 17­т и эндемичных видов показано н а Рис. 7 84* W P 92 ° 9$ * 100 й 104 » 103 "

Рис. 7. Распространение эндемичных видо в рапа Acantholycosa в Алтай­Саянской горной системе.

Помимо пауко в рода Acantholycosa, в этом регионе имеется немал о и дру­ гих петрофильных видо в с высоким уровне м эндемизма , например , Parasyrisca (Gnaphosidae), некоторы е Linyphiidae . Однак о эт и групп ы н е демонстрирую т такого высоког о уровня видовог о разнообразия , ка к пауки­волки. В роде Para­ syrisca практическ и вс е вид ы узки е эндемики. Паук и этого род а встречаютс я и в Европе, и на Кавказе, очень многие вид ы отмечены в Средней Азии , Сибири и .Монголии. В пределах северно й Голарктик и больш е всег о видо в ка к ра з в го­ рах Южной Сибир и (Алтай , Саяны, горы Тувы и Монголии). Аналогично высоки й уровен ь эндемизм а литобионтны х пауко в и жуже­ лиц (Сундуков , 2006 ) зарегистрирова н и н а Сихотэ­Алине , в Монголи и и ещ ё выше ­ н а Кавказ е (собственные данные) . Кратк о резюмиру я вс ё выш е сказан ­ ное, можн о сказать, чт о фаун а каменисты х биотопо в в восточно й Палеарктик е является наимене е изученны м биомом , гд е числ о новы х и эндемичны х фор м (видов, подвидов , родов ) мног о выше , нежел и в о все х остальны х биотопах , а эндемизм сродни островному ил и пещерному .

Глава 12 . Тренды освоени я тундровой зоны паукам и В серии работ Ю.И . Чернов а (1984 , 1988 , 2002) показано н а разных груп ­ пах живых организмов , чт о тундровую зон у населяю т преимущественно отно­ сительно древни е (архаичные ) таксоны . Изучени е пауко в Арктики , и х распро ­ странения, таксономии и палеонтологии, позволяе т сделат ь на м вывод , что эт о закономерность н е работае т в этой группе . Тундровы й био м освоил и преиму ­ 28

щественно молоды е в эволюционно м план е и морфологическ и продвинуты е группы «Поведение» пауков не выглядит столь странным на фоне общего тренда, если сравнить их с другими группами хищных организмов, например, жужели­ цами или коротоконадкрылыми жукам и Об а семейства, в сравнении с другими группами жуков­фитофагов, например, Chrysomehdae или Curcuhomdae, доста­ точно хорошо представлены в арктических фаунах Т о же самое характерно для хищных млекопитающих в сравнении с группами фитофагов или с насекомояд­ ными (Insectivora ) Т о ж е само е и с лососевидными , и с карповым и Перва я группа ­ исключительн о зоофаги, вторая группа включает виды как фито­, так и зоофагов

ВЫВОДЫ 1) На территории азиатско й части России обитает более 180 0 видов пау­ ков из 38 семейств (из них автором описано 19 4 вида и 26 родов), в Сибири от­ мечено более 140 0 видов из 28 семейств, на юге Дальнего Востока ­ 76 0 видов из 38 семейств Ожидаемо е разнообразие отряда в регионе составляет, по мень­ шей мере , 210 0 видо в Четыр е семейств а (Ctenidae , Cybaeidae , Leptonetidae и Pimoidae) в пределах России встречаются только на юге Дальнего Востока 2) На основе изучения 21­ой локальной фаун ы в Северной Палеарктике, расположенных в разных природны х зона х и секторах , установлено , чт о доля пауков­волков (Lycosidae ) варьируе т в наименьше й степен и и составляе т 8 ­ 12% Учитывая , что это небогатая видами, наиболее легко собираемая и опре­ деляемая группа пауков, Lycosidae ­ идеальны й индикатор видового разнообра­ зия отряда в локальных фаунах в пределах неморальной, бореальной и тундро­ вой зон 3) Очерчена Колымско­Охотская зоогеографическая граница, проходящая по одноименному водораздел у и сопоставима я п о числ у видов­маркеро в с Енисей ­ ской Об е границы очерчиваются полосой сгущения границ ареалов более чем 170 видов пауков Несмотр я на одинаковое число видов­маркеров, ранг границ разный Енисейская границ а разделяет Европейскую и Сибирскую области, тогда как Ко­ лымско­Охотская — является внутрирегиональной и, отчасти, зональной 4) На арахнологическом материале установлены границ ы азиатского сек­ тора Берингии, маркируемые более че м 15 0 видами эндемичными , палеаркто­ восточно­берингийскими, неаркто­западно­берингийскими , а также таксонами, «избегающими» Берингию 5) Берингийский секто р Субарктики н е только один из крупнейших фау­ ногенетических центров в северной Голарктике, но, по сути, единственный, на­ ходящийся северне е 55 ° с ш Здес ь дол я эндемичны х видо в достигает 9 % (в других фаунах не превышает 1­2%) , имеется 4 эндемичных рода, а видовое раз­ нообразие многих таксонов — самое высокое в северной Голарктике или в мире 6) В противовес Берингии, Ангарская область характеризуется низкой до­ лей эндемичны х видо в (мене е 1, 5 %) , ни оди н и з таксонов н е обнаруживае т максимального в северной Голарктике е или в мире видового разнообразия Эт и 29

и другие черт ы указываю т н а то, что Ангарска я област ь н е была фауногенети ­ ческим центром, как предполагалось ранее 7) Предложено подразделение азиатской части России на четыре области Европейскую (Западна я Сибир ь ­ самы й восточны й секто р это й области) , Си ­ бирскую, Монгольскую и Палеархеарктическую Тольк о Сибирская область це­ ликом расположена в пределах России Ране е выделявшаяся Ангарска я област ь при этом становится лишь самой западной подобластью Сибирской области 8) Фауна пауко в российской част и Палеархеарктик и четк о отличаетс я о т сибирской благодар я большем у числ у семейств , в том числ е и 4­х уникальны х для России, наличию 26 эндемичных родов и более 300 уникальных для России видов, 15 0 из которых являются эндемиками России Уровен ь эндемизма (20% ) в регионе сопоставим с таковым в Закавказье 9) Установлен о существовани е кавказско­дальневосточны х ( 9 видов ) и европейско­дальневосточных ( 2 вида) дизъюнктивных ареало в у 1 1 видов пау ­ ков из 6 семейств Сред и насекомых такие ареалы известны всег о у двух видо в из Hymenoptera и Coleoptera 10) Выявлены особы й ти п фаун ы ­ литобионтны й и , фактически , новы й тип эндемизм а Сред и петрофильны х пауко в северо­восток а Ази и дол я энде ­ мичных видо в составляе т окол о 25%, а сред и облигатны х литобионто в ­ 46 % (9% эндемиков в о всей фауне) Сред и некоторых таксонов пауков­литобионто в Алтая и сопредельны х регионо в дол я узки х (локальных ) эндемико в достигае т 90%, а видовое разнообразие ­ 79 % от мирового Эндемиз м литобионтных пау ­ ков сродни пещерному или/и островному Н а каждом хребте обнаружено по 1 ­2 «своих» вид а Подобног о уровн я эндемизм а и видовог о разнообразия , ка к н а Алтае, на таких широтах нет ни в одной группе животных 11) Показано, чт о пауки , в отличи е о т многи х груп п животны х и расте­ ний, н е демонстрирую т увеличени я дол и архаичных , наимене е продвинуты х групп от бореальной зоны к Арктике

Список основных работ, опубликованных п о теме диссертации

/ Научные монографии Marusik Y u M, Loguno v D V, Kopone n S 200 0 Spider s of Tuva, Soutl i Siberia // IBP N FEB RAS, Magadan 25 2 pp Logunov D V, Marusi k Y u M 200 0 Catalogu e of the jumping spider s o f northern Asi a (Arachnida, Araneae, Salneidae) // Moscow KM K Scientific Press Ltd 299 pp Logunov D V, Marusi k Yu M 200 3 A revision of the genus Yllenus Simon, 186 8 (Arachnida, Araneae, Salticidae) // Moscow KM K Scientific Press Ltd P16 7 pp

II Научные статьи в журналах из списка ВАК Тыщенко В П, Марусик Ю М, Тарабае в Ч К 198 5 Ловчи е сети пауков­кругопрядов 2 Сравни ­ тельное изучение сетей рода JVifctejea (Aranei, Araneidae)//Зоол ж. Т 6 4 Вы п 6 С 827­83 4 Тыщенко В П, Марусик Ю М 198 5 Ловчи е сети пауков­кругопрядов 3 Географическа я измен­ чивость сете й у Araneus тагпюгеш (Aranei, Araneidae ) // Зоол ж Т 6 4 Вы п 1 2 С 1816 ­ 1822 Марусик Ю М, Целлариу с А Ю 198 6 Новы й вид пауков рода TheriAon (Aranei, Thendudae) из Карелии//Зоол ж Т 6 5 Вы п 1 1 С 1736­173 8 30

Марусик Ю.М 198 7 Тр и новых вида пауков семейства Nesticidae (Aranei) фауны СССР // Зоол ж Т 6 6 Вы л 3 С 461­46 3 Марусик Ю.М 198 7 Систематик а и биология паука­кругопряда Octonobayesoensis (Aranei , Ulo­ bondae)//3oon ж Т 6 6 Вы п 4 С 613­61 6 Зюзин А А, Маруси к Ю. М 198 8 Новы й вид пауков рода Acantholycosa (Aranei, Lycosidae ) из Восточной Сибири //Зоол ж Т 6 7 Вы п 7 С 1083­108 5 МарусикЮ.М 198 8 Новы е виды пауков верховий Колымы//Зоол ж Т 6 7 Вы п 1 0 С 1469­148 2 Марусик Ю М 198 8 Тр и новы х вид а пауко в семейств а Luiyphudae (Aranei ) с Северо­Восток а СССР//Зоол ж Т 6 7 Вы п 1 2 С 1914­191 8 Овчаренко В И, Маруси к Ю М 198 8 Паук и се м Gnaphosida e (Aranei ) Северо­Восток а ССС Р (Магаданская обл)//Энтомол обоз р Т 6 7 Вы п 1 С 204­21 7 Зюзин А А, Марусик Ю М 198 9 Новы й вид пауков рода Pardosa (Aranei, Lycosidae) из восточ­ ной Сибири // Энтомол обоз р Т 6 8 Вы п 2 С 432­43 4 Марусик ЮМ 198 9 Дв а новых вида рож Xysticus и замечания по синонимии пауков­бокоходо в (Aranei, Thomisidae, Philodromidae) Сибири //Зоол ж Т 6 8 Вы п 4 С 140­14 5 Россолимо Т Е , Маруси к ЮМ 198 9 Холодоустойчивост ь некоторы х видо в пауков Магадан ­ ской области // Зоол ж Т 6 8 Вы п 3 С 136­13 9 Логунов Д В, Марусик Ю М 199 0 Паук и рода Argyroses (Aranei , Thendudae) СССР //Зоол ж Т 69 Вы п 2 С 133­13 6 Марусик ЮМ 199 0 Паук и рода Chalcoscwtus (Aranei, Salticidae) фауны СССР 1//Зоо л ж Т 6 9 Вып 6 С 45­5 7 МарусикЮ.М 199 1 Паук и рода Chalcoscwtus (Aranei, Salticidae) фауны СССР 2//Зоол ж Т 7 0 Вып 1 С 19­3 1 Марусик ЮМ 199 1 Паук и рода Chalcoscirtus (Aranei, Salticidae) фауны СССР 3//Зоо л ж Т 7 0 Вып 2 С 22­2 9 Марусик ЮМ 199 1 Новые данные о пауках подсемействаLinyphnnae (Aranei, Lmyphiidae) Вос­ точной Сибири //Зоол ж Т 7 0 Вы п 6 С 61­6 7 Марусик ЮМ 199 1 Пауки­бокоход ы семейств а Philodromida e (Aranei ) Восточно й Сибир и / / Зоол ж Т 7 0 Вы п 1 0 С 48­5 8 Марусик Ю М, Логуно в Д В 199 1 Паук и надсемейства Amaurobioidea (Aranei) Сахалина и Ку­ рильских островов // Зоол ж Т 7 0 Вы п 9 С 87­9 4 Еськов К Ю, Марусик Ю М 199 2 О б ископаемых пауках семейства Nesticidae (Chelicerata, Ara­ пек1а)//Палеонтол ж. Т 2 С 87­9 5 Марусик Ю М 199 3 Переописани е пауко в семейст в Heteropodida e и Thomisida e (Aranei) , опи­ санных О П Кембридже м по материалам второй Яркендской Миссии // Энтом обоз р Т 7 2 Вып 2 С 456­46 7

Ш Научные статьи в прочих изданиях Мариковский П И, Марусик Ю М 198 5 Araneus pallasi (Aranei Araneidae ) ­ общественны й паук фауны СССР//Вестн ЛГ У Вы п 1 7 С 114­11 8 Марусик Ю М 198 5 Ревизи я пауков рода Ceradia Thorell (Aranei Araneidae ) с описанием нового вида //Вестн ЛГ У №> 3 Вып 1 С 3­ 7 Марусик Ю.М 198 5 Систематически й списо к пауков­кругопрядо в (Arane i Araneidae , Tetragnathidae, Thendiosomatidae , Ulobondae ) европейско й част и ССС Р и Кавказа/ / Труд ы ЗИН АН СССР Т 13 9 С 135­14 0 Марусик Ю М1986 Переописани е типо в некоторы х пауков­кругопрядо в (Araneidae , Tetragnathidae) из коллекции С А Спасског о // Вестн зоологи и №6 С 19­2 2 MarusikYu.M 198 6 Th e orb­weaver genus harima Simon m the USSR // Spraana. Bd 9 N r 3 P245 ­ 254 Марусик ЮМ 198 9 Новы е данные о фаун е и синоними и пауко в ССС Р (Arachmda , Aranei ) // Фауна и экология пауков и скорпионов М Наук а С 39­5 2 31

Marusik Y u M, Cutle r В 198 9 Descriptio n of the males of Dendryphantes czekanowskn Proszynski and Ягйо/)/кзт« багсо/етаи Kulczynski (Araneae, Salticidae)// Acta Arachn Vo l 3 7 P 51­5 5 Логунов Д В , Марусик Ю М 199 0 Паук и рода Phoroncidia (Aranei, Thendudae) СССР // Труды Зоол Ин­таАНССС Р Т 22 6 С 91­9 7 Марусик Ю М 199 0 Зоогеографически е особенност и Верхнеколымской аранеофаун ы // Труды Зоол Ин­таАНССС Р Т 22 6 С 125­12 7 Марусик Ю.М, Тарабае в Ч К, Литовченк о А М 199 0 Катало г пауков­круголрядов Казахстан а Семейство Araneidae//Известия АН КазССР №4(160 ) С 14­2 3 Овчаренко В И, Маруси к Ю М 199 0 Таксономически е замечания о пауках (Aranei) описанных А Грубе//Труд ы Зоол Ин­таАНССС Р Т 22 6 С 70­7 3 Mai usik Yu M, Chevnzo v В Р 199 0 Thre e new crab spiders from the Asian part of the USSR // Rei­ chenbacma B d 2 7 N r 1 5 P 89­9 3 Mai usik Yu M, Loguno v D V 199 0 Th e crab spiders of Middle Asia, USSR (Aranei, Thomisiade) 1 Descriptions and notes on distribution of some species// Korean Arachn Vo l 6 N 1 P 31­6 2 Ono H, Marusi k Y u M, Loguno v D V 199 0 Spider s of the family Thomisidae from Sakhalin and the Kunle Islands //Acta Arachn Vo l 3 9 N 1 P 7­1 9 Wesolowska W, Marusi k Yu M 199 0 Note s on Hehophanus camtschadahcus Kulczynski, 188 5 (Ara­ nei, Salticidae) and the related species//Korean Arachn Vo l 6 N 1 P 91­10 0 Логунов Д В, Маруси к Ю М 199 1 Переописани е и морфологические различия Bianor aurocinc­ tus (Ohlert) и В aemulus (Gertsch) (Aranei, Salticidae) // Сибирск био л жур н Т 2 С 39­4 7 Марусик ЮМ , Тарабае в Ч К 199 1 Катало г пауков­кругопрядо в Казахстан а Семейств а Tetragnathidae и Ulobondae//Известия АН Каз СС Р N 2(164 ) С 26­2 8 Eskov К Yu, Marusik Y M 199 1 Ne w linyphud spiders (Aranei, Linyphndae) from East Sibena // Ko­ rean Arachn Vo l 6 N 2 P 237­25 3 Eskov К Yu, Marusi k Yu M 199 1 O n Timagyna and Thalena, two closel y related Sibeno­Nearcti c spider genera (Aranei, Lmyphudae) // Ent scan d Vo l 2 2 P 405­41 6 Eskov К Yu, Marusik Yu.M 199 2 O n the mainly Sibenan genera Wubanoides, Parawubanoides gen n and Poeciloneta (Araneidae Lmyphudae)//ArthropodaSe l Vo l 1 N 1 P 21­3 8 Eskov К Yu, Marusik Yu.M 199 2 Th e spider genus Centromenis (Aranei, Linyphndae) m the fauna of Sibena and the Russian Far East, with an analysis of its distnbution// ArthropodaSel Vo l 1 N 2 P 33­4 6 Eskov К Yu, Marusi k Yu. M 199 2 O n the Sibeno­Nearctic spide r genu s Silometopoides (Araneid a Lmyphudae) //Reichenbachia. Bd 2 9 Hfl9 P 97­10 3 Koponen S, Marusik Yu M 199 2 Spider s (Araneae) from Central Yakutia, Sibena //Entomol Fenruc a N 3 P 163­16 6 Mai usik Yu M, Esko v K. Yu, Kim J P 199 2 A check­list of spiders (Aranei) of Northeast Asia // Ko­ rean Arachn Vo l 8 N 1­ 2 P 129­15 8 Marusik Yu M, Eskov, К Yu, Logunov D V, Basarukin A M 199 2 A check­list of spiders (Arachmda Aranei) from Sakhali n and Kunle Islands//ArthropodaSel Vo l 1 N 4 P 73­8 5 Marusik Yu M, Kopone n S 199 2 A review of Meta (Araneae, Tetragnathidae) with descnption of two new species//J Arach n Vo l 2 0 P 137­14 3 Марусик Ю M 199 3 Наземны е беспозвоночные // глава книги "Экология бассейна реки Амгуэма (Чукотка) Владивосто к С 164­18 5 Марусик Ю М 199 3 Систематически й списо к пауков (Aranei) верховьев Колымы // Комплекс­ ные экологические исследования на стационаре "Контакт" Владивосток , Дальнаука С 206 ­ 223 Eskov К Yu, Marusik Y u M 199 3 Ne w data on the taxonomy and faumstics of North Asian linyphud spiders (Aranei Lmyphudae)//ArthropodaSel Vo l 2 N 4 P 41­7 9 Logunov D V, Cutle r В, Marusik YuJ M 199 3 A review of the genus Euophrys С L Koc h in Sibena and the Russian Far East//Ana Zoo l Fenruc i Vo l 3 0 P 101­12 4 Marusik Y u M 199 3 Thre e ne w wanderin g spide r specie s (Aranei , Lycosidae , Gnaphosidae ) from Mongolia//ArthropodaSel Vo l 2 N 1 P 77­8 1 32

Marusik Yu M, Esko v К Yu, Koponen S, Vinokurov N N 199 3 A check­list of the spiders (Aranei) of Yakutia, Siberia //ArthropodaSel Vo l 2 N 2 P 63­7 9 Marusik Y u M, Leec h R 199 3 Th e spider genus Hypselistes, including two new species, from Sibena and the Russian Far East (Araneida Engonidae)//Ca n Entomo l Vo l 12 5 P 1115­112 6 Berrnan DI, Marusik Yu.M 199 4 O n Bimastos parvus (Ohgochaeta Lumbnadae) from Yukon Terri­ tory (Canada), with discussion of distribution of the earthworms in Northeastern North America and Northeastern Sibena //Megadnlogica. Vol 5 N 1 0 P 113­11 6 Logunov D V, Marusik Y u M 199 4 A faumshc review of the crab spiders (Araneae, Thomisidae) from the mountains of South Siben a // Bull Ins t Ro y Sc i Natu r Belgique , Entomologie Vo l 6 4 P 177­197 Logunov D V, Marusik Yu M 199 4 New data on the jumping spiders of the Palaearchc fauna (Aranei, Salncidae)//ArthropodaSel Vo l 3 N 1­ 2 P 101­11 5 Marusik Yu.M 199 4 A check­list of spiders with trans­Palaearctic distribution // Boll Ac e Giom a S« Nat Vo l 2 6 N r 34 5 P 273­27 9 Марусик ЮМ, Логуно в ДВ 1991(1995 ) Малоизвестны е вид ы пауко в семейст в Salticida e и Thomisidae (Aranei ) Дальнего Востока СССР // Энтомологические исследования на Северо­ Востоке СССР Владивосто к ДВОАНССС Р Т 2 С 131­14 0 Михайлов К Г, Марусик ЮМ 1991(1995 ) Паук и Северо­Востока СССР Семейств а Clubiomdae, Zondae, Liocranndae и Gnaphosidae (род Micarm) (Arachnida, Aranei) // Энтомологические ис­ следования на Северо­Востоке СССР Владивосто к ДВОАНССС Р Т 2 С 90­11 3 Овчаренко ВИ , Маруси к Ю М 1991(1995 ) Дополнительны е данны е о паука х семейств а Gnaphosidae (Aranei ) Северо­Восток а Ази и // Энтомологически е исследовани я н а Северо­ Востоке СССР Владивосто к ДВОАНССС Р Т 2 С 114­13 0 Eskov К Yu & Marusik Y u M 199 5 O n the spiders (Arachmd a Araneae ) from the Saur Mt Range , Eastern Kazakhstan //Beitrage Araneol Bd. 4 P 43­5 4 Logunov D V, Marusik Yu M 199 5 Spider s of the family Lycosidae from the Sokhondo Teserve, Chita Area, East Sibena (Arachmda Araneae)//Beitrag e Araneol B d 4 P 109­12 2 Marusik YuM 199 5 A review of the spider genus Titanoeca from Sibena (Arachmd a Aranea e Ti ­ tanoecidae)//Beitrage Araneol B d 4 P 123­13 2 Marusik Y u M, Loguno v D V 199 5 Th e crab spiders of Middle Asia 2 (Arachmda Aranea e Thomisi ­ dae)//Beitrage Araneol B d 4 P 133­17 5 Marusik Yu.M , Loguno v D V 199 5 Gnaphosi d spider s from Tuva an d adjacen t terntones , Russi a (Arachmda. Araneae Gnaphosidae)//BeitrageAraneo l B d 4 P 177­21 0 Marusik Y u M, Tarabae v С К 199 5 O n a new species and two interesting records of the black­widow spiders from Middle Asia and the Caucasus (Arachmda Aranea e Thendudae ) // Beitr Araneo l Bd4 P 211­21 5 Ovtsharenko VI, Platnic k NI, Marusi k Yu. M 199 5 A review of the Holarctic ground spide r genus Parasyrisca (Araneae, Gnaphosidae) // Amer Mu s Novi t N 314 7 P 1­5 5 Marusik Yu M 199 6 A compariso n of the spider faunas of Scandinavia an d north­east Sibena // Acta Zoologica Fenmca Vol 20 1 P 7­1 0 Marusik Yu.M , Hipp a H, Kopone n S 199 6 Spider s from the Altai area , Sout h Siben a // Act a Zo­ ologica Fenmca Vo l 20 1 P 11­4 5 Dondale С D, Redne r J H, Marusi k Y u M 199 7 Spider s (Araneae ) of th e Yuko n / / Insect s o f the Yukon (ed Danks , H V), Ottawa. P 73­11 3 Eskov К Yu, Marusik Y u M 199 7 A new species of engorune spider genus Engonoplus (Araneida , Lmyphndae) from south Sibena// ArthropodaSel Vo l 6 N 1­ 2 P 91­9 3 Kerzhner 1M, Marusik Y u M 199 7 Heteropter a (Insecta ) of the Kunle Island s revise d checklis t and new data on Middle Kunles/ZRuss Entomo l J Vo l 5 N 1­ 4 P 21­2 9 Koponen S , Marusik Yu.M, Tanasevitch A V 1997(1998 ) Ne w data on the spider fauna of the Polar Urals (Aranei)//ArthropodaSel Vo l 6 N 3­ 4 P 109­11 9 Marusik Y u M, Esyun m S L 1997(1998 ) A new specie s of the spider genus Pelecopsis Simon, 186 4 (Aranei, Lmyphndae) from South Sibena //ArthropodaSel Vo l 6 N 3­ 4 P 105­10 8 33

Maiusik Y u M, Loguno v D V 1997(1998 ) Taxonomi c notes on the Evarcha falcata specie s complex (Aranei, Salucidae)//Arthropoda Sel Vo l 6 N 3­ 4 P 95­10 4 Logunov D V, Marusi k Y u M, Kopone n S 199 8 A check­lis t of the spiders i n Tuva, Soutl i Sibena with analysis of their habitat distribution//Ber nat­me d Veret n Innsbruck. Bd 8 5 P 125­15 9 Logunov D V, Marusi k Yu M 199 8 A new species of the genus Xysticus from the mountains of South Siberia and Mongolia (Araneae, Thomisidae)// Bull B r Arach n So c Vo l 1 1 Part3 P 103­10 6 Mai usik Yu M, Kopone n S 199 8 Ne w and little known spiders of the subfamily Dictymnae (Araneae, Dictynidae) from South Sibena //Entomol Prob l Vo l 2 9 N 2 P 79­8 6 Marusik Y u M, Tanasevitc h A V 199 8 Note s on the spider genus Styloctetor Simon, 188 4 and some related genera, with description of two new species from Sibena (Aranei Lmyphudae ) // Arthro­ podaSel Vo l 7 N 2 P 153­15 9 Logimov D V, Marusi k Yu M 199 9 Ne w species and records of the jumping spiders from the Russian Far East (Araneae, Salucidae)// Acta Arachn Vo l 4 8 N 1 P 23­2 9 Logunov D V, Marusi k Yu M 199 9 A bnef review of the genus Chalcoscirtus Bertkau, 188 0 in the fauna of Central Asia and the Caucasus (Araneae, Salucidae)//ArthropodaSel Vo l 7 N 3 P 205­ 226 Logunov D V, Marusik Yu M, Rakov , S 199 9 A review of the genus Pellenes in the faun a of Central Asia and the Caucasus (Araneae, Salucidae) //J Na t His t Vo l 3 3 N 1 P 89­14 8 Marusik Y u M, Loguno v D V 199 9 O n th e spider s (Aranei ) collecte d m Mongoli a durin g a joint Amencan­Mongolian­Russian expedition in 1997 // Arthropoda Sel Vo l 7 N 3 P 233­25 4 Marusik Y u M, Saanst o MI 199 9 Revie w of East Palaearctic species of the genus Mimcia fhorell , 1875 with descriptions of two new genera (Aranei Lmyphuda e Engonmae ) // Arthropoda Sel Vo l 8 N 2 P 125­13 0 MakoL J, Marusi k Y u M 199 9 Trombiduda e (Acan Actinotnchidae , Trombidioidea) of Kuril Islands Parti PodothrombidndaeThor , 1935//AnnatesZoologici(Warszawa ) Vo l 4 9 N 3 P 329­34 6 Logunov D V, Marusi k Y u M 1999(2000 ) Miscellaneou s notes on Palaearctic Salucidae (Arachmd a Aranei)//ArthropodaSel Vo l 8 N 4 P 263­29 2 Marusik Y u M, Kopone n S 200 0 Circumpola r diversity of spiders implication s for research, conserva­ tion and management//Ann Zoo l Fennic i Vo l 3 7 P 265­26 9 Marusik Y u M, Kopone n S 200 0 Ne w data on spiders (Aranei) from the Mantune Province // Arthro­ poda Sel Vo l 9 N 1 P 55­6 8 Esyunm S L Marusi k Yu M 2000(2001 ) A new species of the genus Devade Simon, 188 4 from Mon­ golia, with a notes on О tenella (Tyshchenko, 1965) (Aranei Dictynidae)//Arthropod a Sel Vo l 9 N 2 P 129­13 1 Potapov M, Marusik Yu M 200 0 New and little known Folsomia (Collembola, Isotomidae) from Soutli Kunles//Russian Entomological Journal Vo l 9 N 2 P 99­10 2 Logunov D V, Marusik Yu M, Tnlikauska s L 200 1 A new species of the genus Xysticus from Soutli Sibena (Araneae, Thomisidae) //Reichenbachia B d 3 4 P 33­3 8 Logunov D V, Marusi k Y u M, Mozaffena n F 200 1 Faunisti c review of the jumping spiders of Iran (Araneae,Salucidae)//ArthropodaSel Vo l 1 0 N 2 P 155­16 7 Marusik Y u M, Kopone n S 200 1 Spider s of the famil y Zodanida e from Mongolia (Arachmda Ara ­ neae)//Reichenbachia B d 3 4 P 39­4 8 Marusik Yu M, Kopone n S, Danilov S N 200 1 Taxonomi c and faunistic notes on linyphnds of Trans­ baikalia and south Sibena//Bull Bn t Arach n So c Vo l 1 2 Part 2 P 83­9 2 Marusik Yu.M, Koponen S 200 1 Revisio n of the Holarctic spider genus Procerocymbium Eskov, 1989 (Araneae Lmyphudae)//ActaArachn.Vo l 5 0 N 2 P 145­15 6 Marusik Yu M, Kopone n S 200 1 A new species of the genus Gnaphosa (Araneae, Gnaphosidae) from Mongolia and new species records from east Palaearctic//Acta Arachn Vo l 5 0 N 2 P 135­14 4 Marusik Yu M, Logunov D V 2001(2002 ) Ne w faunistic records for the spiders of Buryatia (Araneae), with a descnphon of a new species from the genus Enoplognalha (Thendudae) // Arthropoda Sel Vol 1 0 N 3 P 265­27 2 34

Mozaffanan F, Marusik Yu M 200 1 A checklist of Iranian spiders (Aranei) // Arthropoda Sel Vo l 1 0 N 1 P 67­7 4 Марусик Ю M 200 2 Паук и (Aranei) // Растительный и животный мир Курильских островов (Ма­ териалы Мезкдународного курильского проекта) Владивосто к Дальнаук а С 69­7 3 Марусик Ю М 200 2 Дождевы е черви (Ohgochaeta) Курильских островов // Растительный и жи­ вотный мир Курильских островов (Материалы Международного курильского проекта) Вла ­ дивосток Дальнаук а С 67­6 8 Рыбалов Л Б, Маруси к Ю.М Танасеви ч А В, Воробьева И Г, Копоне н С 200 2 Паук и (Aranei) среднего течения Енисея и окрестностей стационара «Мирное» // Изучение биологического разнообразия н а Енисейско м экологическо м трансект е Животны й ми р Москв а ИПЭ Э РАН С 70­9 5 Kronestedt Т, Marusi k Yu.M 200 2 On Acaruholycosasohtuda (Levi &Lev\) and A stemen (Marusik ) (Araneae, Lycosidae), a pair of geographically distant allied species // Acta Arachnologica. Vol 5 1 N 1 P 63­7 1 Logunov D V, Marusik Yu M, Koponen S 2002(2003 ) Redescnptio n of a poorly known spider species Xysticus kulczynskn Wierzbicki 190 2 (Araneae, Thormsidae) // Acta Arachnologica Vo l 5 1 N 2 P 99­10 4 Marusik Yu M, Koponen S 200 2 Vermontia, a linyphud genus new to Palaearctic and new records of spiders from northeast Asia (Araneae)//Bull B r Arach n So c Vo l 1 2 Part4 P 159­16 5 Koponen S, Hoffman n J, Marusi k Yu M 200 2 Kihmorapalustris Eskov , 1988 (Araneae Lmyphndae ) found in Europe //EntomologrcaFennica. Vol 1 3 P 129­13 3 Marusik Yu M, Koponen S 200 2 Diversit y of spiders in boreal and arctic zones // Journal of Arachnol­ ogy Vo l 3 0 P 205­21 0 Marusik Yu.M, Koponen S­, Vinokurov N N, Nogovitsyna S N 200 2 Spider s (Aranei) from northern­ most forest­tundra of northeastern Yakutia (70°35ТС, 134°34'E) with description of three new spe­ cies//Arthropoda Sel Vo l 1 0 N 4 P 351­37 0 Marusik YuM, Lehtme n PT 2002(2003 ) Synaphnda e Wunderhch, 198 6 (Aranei, Araneoidea), new family status, with description of a new species from Turkmenistan //Aithropoda Sel Vo l 1 1 N 2 P 143­15 2 Marusik Yu M, Loguno v D V 200 2 Ne w and poorly known species of crab spiders (Aranei Thomisi ­ dae) from South Siberia and Mongolia //Arthropoda Sel Vo l 1 0 N 4 P 315­32 2 Marusik Yu.M, Rybalov L В, Koponen S, Tanasevitch A V 200 2 Spider s (Aranei) of Middle Siberia. an updated check­list with a special reference to the Mirnoye Field Station // Arthropoda Sel Vo l 10 N 4 P 323­35 0 Marusik Y u M, Tanasevitch A V 2002(2003 ) Two new engomne spiders (Aranei, Lmyphndae) fro m mountains of South Sibena//Arthropoda Sel Vo l 1 1 N 2 P 159­16 5 Ohger T1, Marusik Yu M, Kopone n S 200 2 Ne w and interesting records of spiders (Araneae) from the Maritime Province of Russia// Acta Arachnologica Vo l 5 1 N 2 P 93­9 8 Logunov D V, Marusi k Yu.M 200 3 Taxonomi c and faumstic notes on Chinoscopus Simon, 190 0 and Lyssomanes Henlz, 184 5 from the Neotropical Regio n (Aranea e Salticidae ) // Bull B r Arach n Soc Vo l 1 2 Par t 9 P 415­42 4 Marusik Y u M, Azarkma G N, Kopone n S 2003(2004 ) A survey of East Palaearctic Lycosidae (Ara­ nei) I I Genu s Acantholycosa Dahl, 1908 and related new genera // Arthropoda Sel Vo l 1 2 N 2 P 101­14 8 Marusik Yu M, Bucha r J 2003(2004 ) A survey of East Palaearctic Lycosidae (Aranei) 3 O n the wolf spiders (Araneae, Lycosidae) collected in Mongolia by Z Kasza b m 1966­196 8 // Arthropoda Sel Vol 1 2 N 2 P 149­15 8 Marusik Yu M, Guseinov E F, Koponen S 200 3 A survey of east Palaearctic Lycosidae (Araneae) I O n three closely related species of Hie Pardosafalcata­gpyup M Acta Arachn Vo l 5 2 N 1 P 43­5 0 Marusik Yu M, Guseinov G 200 3 Spider s (Arachmda, Aranei) of Azerbaijan I Ne w families and gen­ era records//Arthropoda Sel Vo l 1 2 N 1 P 29­4 6 35

Marusik Yu M, Gusemo v E F, Koponen S 200 3 Spider s (Arachnida, Araneae) of Azerbaijan 2 Criti ­ cal survey of wolf spiders (Lycosidae) foun d i n the country with descriptio n of three new species and brief review of Palaearctic Evippa Simon, 1885// Arthropoda Sel Vo l 1 2 N 1 P 47­6 5 Логунов Д В, Маруси к ЮМ 200 4 Отря д Araneae­пауки // Биоразнообразие Сохондинского За­ поведника Членистоноги е Новосибирск­Чит а С 41­8 0 Kerzhner IM Kanyukov a Е V, Marusik Yu M, Urbain В К, Nakamura М, Lele i A S 200 4 Heterop ­ tera of the Kuril Islands materia l collected by the International Expedition 1994­199 9 and updated checklist //ZoosystematicaRossica Vo l 1 2 N 2 P 231­24 2 Koponen S , Mai usik Yu M, Potapov a N К 200 4 Spider s (Araneae ) from the Lena and Yana Rivers, Yakutia (Sakha Republic)//Ent Fen n Vo l 1 5 P 113­11 8 Marusik Yu M 200 4 Faun a and populations of stone debns spiders (Arachnida , Aranei) of north­east Siberia and north­west Canada // Arthropoda Selecta (Special Issue №1,2004) P 185­20 0 Marusik Yu M, Gusemo v E F, Kopone n S, Yoshid a H 200 4 A new cas e of Caucasus­Far Eas t dis­ junctive range m spiders (Araneae) //Acta Arachnologica Vo l 5 3 N 2 P 125­12 9 Marusik Y u M, Penne y D 200 4 A survey of Baltic amber Thendudae (Araneae ) inclusions with de­ scriptions of six new species // Arthropoda Selecta (Special Issue №1,2004) P 20 1 ­218 Marusik Yu M, Kopone n S, Potapov a N К 200 4 Spider s (Aranei) from Oymyakon, the cold pole of the northern hemisphere (Yakutia, Siberia)// Arthropoda Sel Vo l 1 3 N 1­ 2 P 69­7 5 Marusik Yu M, Kovblyu k M M 200 4 Ne w an d interesting cnbellat e spider s from Abkhazia (Aranei Amaurobndae, Zoropsidae) // Arthropoda Sel Vo l 1 3 N 1­ 2 P 55­6 1 Mikhaljova E V, Marusi k Yu M 200 4 Ne w data on taxonomy and fauna of the millipedes (Diplopoda) from th e Russian Far East, Siberia and Mongolia //Far Eastern Entomologist N 13 3 P 1­1 2 Saansto M1, Marusik Y u M 200 4 Revisio n of the Holarctic spider genus Oreoneta Kulczynski, 189 4 (Arachnida Aranea e Linyphndae ) // Arthropoda Sel Vo l 1 2 N 3­ 4 P 185­22 0 Saansto M I, Marusi k Yu M 200 4 Ferchestma , a new genus of oonopid spiders from Russian Far East (Aranei, Oonopidae)//Arthropoda Sel Vo l 1 3 N 1­ 2 P 51­5 4 Saansto MI, Marusi k Yu M 200 4 Tw o new petrophilous micronetme genera Agyphantes gen n an d Lidia gen n (Araneae , Linyphndae, Micronetinae) from eastern Palearctic with descriptions of two new species//Bull B r Arach n So c Vo l 1 3 Par t 3 P 76­8 2 Марусик Ю M 200 5 Итог и и перспектив ы изучени я таксономического разнообрази я паукооб ­ разных Северо­Восточной Азии Наук а Северо­Востока Азии­начало века материал ы Все­ российской научной конференции, посвященной памяти академики К В Симаков а и в честь его 70­летш (Магадан, 26­28 апреля2005 г)//Магадан СВНЦДВОРА Н С 329­33 2 Марусик Ю М 200 5 Паукообразны е (Arachnida Aranei , Opiliones) Северного Охотоморья // Ев­ разиатский энтомологический журнал Т 4 № 3 Р 187­20 8 Марусик Ю М 200 5 Паук и и сенокосцы побережья Тауйской и прилежащих участков северного Охотоморья // Биологическо е разнообрази е Тауйско й губ ы Охотског о мор я Владивосто к Дальнаука С 262­28 9 Марусик Ю М, Михайло в К Г, Гусейно в Э Ф 200 5 Истори я и перспективы изучени я аранео­ фауны Закавказья // Биологическо е разнообрази е Кавказа Труд ы 3­й Межд Коя ф Сухум , 11­14 опт 200 4 Нальчи к Т 1 С 185­19 0 Gusemov E F, Marusi k Yu M, Koponen S 200 5 Spider s (Arachnida, Aranei) of Azerbaijan 5 Faums ­ tic review of the funnel­web spider s (Agelenidae) with the description of new genus and species // Arthropoda Sel Vo l 1 4 N 2 P 153­17 7 Marusik Y u M 200 5 Ne w family an d new interestin g record s o f spiders (Aranei ) from the Europea n part ofRussia//Arthropoda Se l Vo l 1 4 N 1 P 89­9 1 Marusik Yu M, Gnehtsa V A, Kovblyu k M M 200 5 A new species of Synaphns (Araneae, Synaphn­ dae) from Ukraine //Bull B r Arach n So c Vo l 1 3 Part 4 P 125­13 0 Marusik Yu M, Gusemov F G, Alie v H A 200 5 Spider s (Arachnida, Aranei) of Azerbaijan 4 Faun a of Nakhchivan// Arthropoda Sel Vo l 1 3 N 3 P 135­14 9 Marusik Yu M, Koponen S 200 5 A survey of spiders (Araneae) with Holarctic distribution // Journal of Arachnology Vo l 3 3 N 2 P 300­30 5 36

Marusik Y u M, Lehhne n P T, Kovblyu k M M 200 5 Cozypttla, a new genus of crab spiders (Araneae, Thomisidae, Thomismae Conarachnini) from me western Palaearctic Arthropod a Sel Vo l 1 3 N 3 P 151­16 3 Марусик Ю M, Кроуфор д Р Л 200 6 Паук и (Aranei) острова Монерон // Растительный и живот­ ный мир острова Монерон (Материалы Международного сахалинского проекта) // Владиво­ сток Дальнаука . С 171­19 5 Crawford R L, Marusi k Y u M 200 6 Harvestme n (Arachmd a Phalangid a o r Opiiiones) o f Moneron Island // Растительный и животный мир острова Монерон (Материалы Международного са­ халинского проекта)//Владивосток Дальнаука. С 196­20 1 Qnelitsa V А, Marusi k Y u M 200 6 Redescnptio n o f th e monotypi c engonm e genu s Oculocorma Ohger, 1985 from the Russian Far East (Araneae, Lmyphiidae)// Zootaxa N 134 4 P 63­6 8 Kanyukova EV, Marusi k Yu. M 200 6 A checklis t of Heteroptera of the Kunl Island s an d brief zo­ ogeographical survey of the fauna // Biodiversity and Biogeography of the Kunl Islands and Sakha­ lin Vo l 2 P 159­17 2 Marusik Yu M, Boche r J, Kopone n S 200 6 Th e collection of Greenland spiders (Aranei) kept in the Zoological Museum, University of Copenhagen //Arthropoda Sel Vo l 1 5 N 1 P 59­8 0 Marusik Yu.M , Gnelits a V A, Kopone n S 200 6 A surve y of Holarctic Lmyphiidae (Araneae ) 1 A review of the Palaearctic genus Notioscopus Simon, 1884//Bull Bn t Arach n So c Vo l 1 3 Par t 8 P 321­32 8 Marusik Yu M, Loguno v D V 200 6 O n the spiders collected и Mongoli a by Dr Z Kasza b during ex­ peditionsin 1966­196 8 (Arachmda, Aranei (excluding Lycosidae))// Arthropoda Sel Vo l 1 5 N 1 P 39­5 7 Marusik Yu. M Mikhailo v К G, Guseino v E F 200 6 Advance s i n study of biodiversity of Caucasian spiders (Araneae) // European Arachnology 2005 (Deltshev С, Stoe v P eds) , Acta Zoologica Bul­ ganca Supp l N 1 P 259­26 8 Marusik Yu.M , Ovchmniko v S V, Kopone n S 200 6 Uncommo n conformatio n o f th e male palp in common Holarctic species belonging to the Lathys stigmatisata group (Araneae, Dictynidae) // Bull Br Arach n So c Vo l 1 3 Par t 9 P 353­36 0 Mikhaljova E V, Marusik Yu M 200 6 Millipede s (Diplopoda) of the Kunle Islands // Biodiversity and Biogeography of the Kunl Islands and Sakhalin Vo l 2 P 115­12 7 Song YJ, L i SQ, Marusi k YuM 200 6 Redescnptio n o n Dicymbmm facetum ( L Koch ) (Araneae, Linyphudae) with first report on its male//Acta ZootaxonomicaSrmca Vo l 3 1 N 2 P 330­33 4 Marasik Yu.M Buckl e D J, Koponen S 200 7 A survey of the Holarctic Lmyphiidae (Aranei), a review of the engonme genus Zornella Jackson, 1932// Acta ZootaxonomicaSimca Vo l 3 2 N 1 P 21­3 4 Marusik Y u M, Gnelits a V A, Kopone n S 200 7 A survey of Holarctic Lmyphiidae (Araneae) 4 A re­ view of the engonme genus LophommaMengs, 1868//Arthropod a Sel Vo l 1 5 N 2 P 153­17 1 Marusik Yu M, Tanasevitch A V, Kurenshchikov D К, Loguno v D V 200 7 A check­list of the spiders (Araneae) of the Bolshekhekhtsyrski Nature Reserve, Khabarovsk Province, the Russian Far East // Acta Arachnologica Sfflica. Vol 1 6 No 1 P 37­6 4 Marusik Yu.M, Fntzen N R, SongD X 200 0 O n spiders (Aranei) collected in central Xinjiang, China// Arthropoda Selecta Vo l 1 5 N 3 P 259­27 6 Подписано в печать 20 08 2007 г Исполнено 20 08 2007 г Печать трафаретная

Заказ № 629 Тираж ЮОэк з

Типография «11­й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, 36 (495) 975­78­56 www autoreferat ru