САНКТ­ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫ Й УНИВЕРСИТЕТ На правах рукописи МАРУСИК Юрий Михайлович ПАУКИ (ARACHNIDA: ARANEI) АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ: ТАКСОНОМИЯ, ФАУНА, ЗООГЕОГРАФИЯ 03.00.09 ­ энтомологи я Автореферат диссертации на соискание ученой cTeifpJ| j доктора биологических наук ООЗОВ6Э25 Санкт­Петербург 2007 Работа выполнена в Лаборатории биоценологии Института биологических про­ блем Севера СВНЦ ДВО РАН Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Эмили я Петровна Нарчук доктор биологических наук Серге й Ильич Головач доктор биологических наук Никит а Юлиевич Клюге Ведущее учреждение Пермски й государственный университет Защита состоитс я п HO^^pJL^ 200 7 г в 1 6 ч н а заседании Диссертацион­ ного совета Д.212 232 08 по ищите диссертаций н а соискание ученой степени доктора биологически х нау к пр и Санкт­Петербургско м государственно м уни ­ верситете по адресу 199034 , Санкт­Петербург, Университетская наб, 7/9, ауд 133 Те л (812)328­08­5 2 Emai l sesm@as825 8 spb edu, s_sukhareva@mail ru С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им А М Горьког о Санкт­ Петербургского государственного университета Автореферат разослан " ТО т т 200 7 года Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук С И Сухарев а 3 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследовани я Пауки (Aranei) — шестой по величине отряд животных В настоящее время известно окол о 4000 0 рецентны х видо в (Platmck , 2007 ) и более тысяч и иско ­ паемых (Wunderlich, 2004) П о оценочным данным, реально е разнообразие со­ ставляет, п о меньше й мере , 8 0 тысяч видо в П о числ у видо в паук и уступаю т лишь пяти отрядам членистоногих ­ Coleoptera , Hymenoptera, Diptera, Lepidop­ tera и Acari П о многим показателям этот отряд существенно отличается от дру­ гих групп, например, тем, что все пауки ­ облигатны е хищники, в большинстве ­ неспециализированны е Соответственно , они н е зависят в своем распростра ­ нении от растений, как фитофаги, от хозяев, как паразиты, или от наличия раз­ лагающегося субстрата и его качества, как сапрофаги Распространени е многи х видов, особенно н а Севере, лимитируется исключительн о климатическим и ( в основном термическими) факторами Одновременн о паук и широко распростра­ нены от тропиков до Арктики, имеют высокое видовое разнообразие, населяют практически все наземные биотопы, многие виды могут пассивно перелетать на паутине огромные расстояния Вс е это делает их идеальным объектом для зоо­ географических исследований Эти качеств а пауко в (неспециализированные хищники , высоко е видово е разнообразие в разных зонах, достаточно высокая вагильность ) явно недооце­ нены биогеографами, особенно теми, кто занимается северно й Голарктикой В сравнении с жужелицами (Carabidae) , большинство и з которых являются хищ­ никами и которые имеют высокое видовое разнообразие в Голарктике и одина­ ковое с пауками число видо в в мире (Ball , 1979) , пауки намног о эффективне е освоили Арктику, и представлены большим числом видов Например , на остро­ ве Врангеля зарегистрировано около 52 видов пауков и только 1 6 видов жуже­ лиц (56 видов всех жуков) Кром е этого, пауки освоили больший спектр биото­ пов и встречаются, например, в каменных осыпях , водоемах (паук­серебрянка , Dolomedes, многие Pirata) Друга я групп а облигатны х хищнико в ­ Chilopod a (Lithobndae, Geophihdae) , имеюща я широко е распространени е в Голарктике , намного беднее видами (на порядок и более), особенно в Арктике Особенно актуальн о изучени е пауко в в высоки х широта х Есл и в мир е отряд Aranei занимае т 6­ое мест о по видовому разнообразию , то в Арктике он выходит н а четвертое мест о после Diptera, Collembola, Acari, а среди предста ­ вителей мезофауны ­ н а первое, либо н а второе место, после двукрылых Есл и же брать не отряд пауков в целом, а только одно семейство Lmyphudae, то оно по видовом у разнообразию , по­видимому , превышае т вс е други е семейств а Арктики, за исключением, возможно, Onbatidae Несмотря н а существенны й прогрес с в изучени и систематик и и фауни­ стики пауков восточной Палеарктики, до настоящего времени нет ни одной ра­ боты, гд е бы был о оценено разнообрази е пауко в этого региона , тем более, не был проведен зоогеографический анализ Цель и задачи исследования Перед соискателем стояла цель выявить фауну пауков на территориях, лежащих к востоку от Урала, оценить ее специфику и установить законо­ мерности распространения отряда в регионе (I 4 Поскольку паук и ­ очен ь специфична я группа , м ы решили уделит ь осо­ бое внимани е те м аспекта м зоогеографии , которы е выделяютс я (выбиваются ) из обще й картин ы зоо ­ и биогеографи и азиатско й част и Росси и (Сибир и и Дальнего Востока) Для достижения поставленной цел и необходимо был о решить несколько задач, а именно 1) Выявить таксономически й соста в фаун ы пауко в азиатско й част и Росси и в целом и ее зоогеографических субрегионов 2) Оценить степень изученности фауны в целом и ее отдельных областей 3) Определит ь степен ь таксономической изученност и пауко в азиатско й част и России 4) Выяснит ь особенност и таксономическог о разнообрази я пауко в локальны х (конкретных) фаун северной Палеарктики, расположенных в разных зонах 5) Определит ь каки е группы (семейства ) пауко в могут служит ь индикаторам и видового разнообразия всего отряда в Сибири и в северной Палеарктике 6) Типизировать ареалы пауков, населяющих Сибирь и Дальний Восток России 7) Выявить основные аоанеогеографические границ ы в азиатской части России и оценить существующи е схем ы аранеогеографическог о подразделени я север ­ ной Голарктики 8) Проанализироват ь специфик у аранеофау н Беринги и и Палеархеарктик и и оценить аранеогеографический статус этих территорий 7) Выявить , каки е и з регионо в восточно й Палеарктик и обладаю т признакам и фауногенетических центров 9) Оценить специфик у петрофильно й фаун ы пауков , как одной и з самы х уни­ кальных и наименее изученных в восточной Палеарктике и Голарктике вообще 10) Проанализировать, какие группы пауков, в плане архаичности ­ продвину ­ тое™, освоили тундровый биом Основные положения, выносимые на защиту: 1) Пауки­волк и (Lycosidae ) могу т служит ь идеально й группо й дл я оценк и общего видовог о разнообрази я отряд а в локальных фауна х северно й Палеарк ­ тики, расположенны х в предела х неморальной , бореально й и тундрово й зо н Причина этого практическ и одинакова я дол я пауков­волков в разных фаунах , относительно невысоко е видово е разнообразие, легкость сбора, легкая диффе­ ренциация на морфо­виды 2) Охотоморско­Колымски й водоразде л ­ втора я п о четкост и зоогеографи ­ ческая граница, после Енисейской Он а маркируется более чем 17 0 видами, не проникающими в Охотоморье либо в бассейн Колымы 3) Берингийски й секто р Субарктик и ­ н е только и н е стольк о переходны й регион межд у Сибирь ю и Неарктикой , ка к представлялос ь раньш е н а основ е изучения распространения пауков, но и крупнейший фауногенетический центр, с беспрецедентно высоки м для северных широт уровнем эндемизма и видового разнообразия Ангарска я ж е область , наоборот , характеризуетс я очен ь мало й долей эндемичных таксонов 4) Фаун а каменных осыпе й и россыпей азиатско й част и Росси и характери­ зуется чрезвычайно высоко й степенью эндемичности, особенно среди облигат­ 5 ных литобионто в Характе р распространени я облигатны х литобионтов ­ эндемиков южной Сибири сродни пещерному или островному 5) Пауки , в отличие от многих груп п животны х и растений, не демонстри­ руют тренда, при котором доля архаичных, наимене е продвинутых групп , уве­ личивается от бореальной зоны к Арктике Теоретическая и практическая значимость Впервые оценено таксономическое разнообразие пауков Голарктики, ази­ атской част и России и прилежащих регионо в Установлен о видово е богатство фаун Сибири и юга Дальнего Востока России Показано , что пауки­волки (Ly ­ cosidae) являются идеально й группо й для оценк и общег о видовог о разнообра ­ зия отряда в локальных фауна х северной Палеарктики Впервы е обнаружена и описана зоогеографическа я границ а (Колымско­Охотоморская) , сопоставима я по важности с Енисейской Впервы е показано , чт о Берингийски й секто р Суб­ арктики являетс я н е только переходно й область ю между Сибирь ю и Неаркти­ кой, н о и регионо м с беспрецедентн о высоки м дл я северны х широ т уровне м эндемизма Ангарска я ж е область, наоборот, характеризуетс я очен ь мало й до­ лей эндемичны х таксоно в пауко в Впервы е н а арахнологическо м материал е оценена специфичност ь фаун ы Палеархеарктики и очерчены е е северны е гра ­ ницы Впервы е доказан о существовани е 9 видовы х Кавказо ­ Палеархеарктических дизъюнкци й у пауков Дол я эндемиков (локальны х и ре­ гиональных) в фаунах Сибири, российской Палеархеарктики и Закавказья при­ мерно одинакова , и составляе т порядк а 20% Установлено , чт о петрофильна я фауна региона характеризуется высоко й степенью эндемизма, а некоторые так­ соны имею т беспрецедентно е числ о эндемиков и видовое разнообрази е в Ал­ тайско­Саянской горно й системе Показано , что пауки не демонстрируют трен­ да, характерного для многих групп животных и растений, при котором доля ар­ хаичных, наименее продвинутых таксонов увеличивается от бореальной зоны к Арктике Апробация результатов Результаты исследовани й докладывалис ь н а трех Всесоюзных арахноло ­ гических конференция х (Ленинград , 1984 , Пермь , 198 8 и Алматы , 1992) , н а международной конференци и «Bridges of science betwee n North America and the Russian Fa r East » Владивосто к (1994) , н а тре х конференция х Американског о Арахнологического обществ а (America