LA VEGETACIÓN ESCLERÓFILA PERENNIFOLIA DEL VALLE DE TEHUACÁN Getal

Boletín de la Sociedad Botánica de México 64: 41-55, 1999 DOI: 10.17129/botsci.1581

Bol. Soc. Bot. JVIéxico 64:41-55 (1999) FITOGEOGRAFÍA

LA VEGETACIÓN ESCLERÓFILA PERENNIFOLI A DEL VALLE DE TEHUACÁN,

PUEBLA Y SUS SIMILITUDES CON LA VEGETACIÓN ESCLERÓFILA

DE CLIMAS MEDITERRÁNEOS

1 1 NoE FLOREs-HERNÁNDEz A, ALFONSO VALJENTE-BANUET , 2 3 PATRICIA DÁVILA , JosÉ Luis V1LLASEÑOR

'Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México, Apartado Postal 70-275, Ciu dad Univ ersitari a, 0451 O México, D.F. Teléfono y fax 5622-901 O. email: nfloresh@serviclo r.un am.mx y ava li @serv icl or.unam.mx 2UBIPRO, ENEP-lztacala, Universidad Nacional Autónoma ele México. Apartado Postal 314, México, 54090, Tlalne pantla, Edo de México. 3 lnstituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Apartado Postal 70-233, Ciudad Universitaria, 04510 México, D.F. 'Autor para correspondencia

Resumen. Este trabajo presenta una descripción de la vegetación esclerófila perennifolia del Vall e de Tehua cán que es usada como base para compararla con 4 de las 5 zonas mediterrfü1eas. La descripción ele la vege tación se hizo considerando aspectos estructurales tales como la cobertura, altura, frecuencia y espectros ele formas de vida. Esta vegetación denominada Mexical presenta estrechas similitudes con la vegetación ele climas mediterráneos en cuanto a los espectros de formas de vida y una predominancia de anuales, lo que comple menta la hipótesis de que la distribución de la vegetación esclerófi la perennifolia no sólo es resultado de procesos asociados con el clima mediterráneo, siendo expli cable su presencia en latitudes intertropicales prin cipalmente por factores históricos. Palabras clave: esclerófilo, perennifolio, convergencia, Va ll e de Te huacán, vegetación, Puebla. Abstract. The evergreen sclerophyllous vegetation of the Tehuacán Valley is described and comparecl with 4 of the 5 zones with Mecliterranean-type clima tes. In the vegetation desc ription structural aspects such as cove r, he ight, frequency ancl li fe forms spectrum were considered. This vegetation type ca ll ed Mexical has a close similarity in life forms spectrum with annuals predominance with the Medite rranean-type vegetation. There fore, the evergreen sclerophyllous vegetation distribution within the tropics not only is explainecl in re lati o n with Mediterranean-type climates, ancl also because by historical factors. Key words: sclerophyll, evergreen, convergence, Tehuacan Valley, vegetation , Puebla.

1 matorral esclerófilo perennifolio está constitui tribución de esta vegetación se exti ende a otras 4 zonas Edo principalmente por arbustos achaparrados de en el mundo entre los 30° y 40° de latitud N y S, re 1 a 2 m de alto con hojas esclerófilas perennifolias, cibiendo nombres particulares entre los que destacan además de coberturas cercanas al 100 % (Rzedowski, Matorral en Chile, Maquia e n la cue nca Mediterrá 1978). Los principales elementos que componen esta nea, Fynbos en Sudáfrica y Mallee en Australia (di vegetación son arbustos de los géneros Arctostaphylos, Castri, 1981). Todas estas zonas presentan un clima Quercus, Rhu.s, Cercocmpu.s, Cotoneaster, etc. (Miranda ele tipo mediterráneo, por lo que esta vegetación ha y Hernández X, 1963). En México, este matorral tie siclo tradicionalmente asociada principalme nte a es ne su principal representante en Baja California, en tos climas (Grisebach, 1872; Schirnper, 1898; Ruebel, la Sierra de Juárez y San Pedro Mártir, en un clima 1930; Cain, 1950; Naveh, 1967; Specht, 1969; Moo de tipo mediterráneo con lluvias en invierno y vera ney y Dunn, 1972; Parsons, 1976; Throwe r y Braclbury, nos secos; ocupa también una amplia extensión en 1977; di Castri, 1981; Pignatti y Pignatti, 1985). California donde se le denomina Chaparral. La

41 ______Flores-Hernández N, Valiente-Banuet A, Dávila P, Villaseñor JL. 1999. La vegetación escletófila perennifolia del Valle de Tehuacán, Puebla y sus similitudes con la vegetación esclerófila de climas mediterráneos. Boletín de la Sociedad Botánica de México 64: 41-55. NoE FLORES-HERNÁNDEZ, ALFONSO VAUENTE-BANUH, PATRICIA DÁVILA, )ose' Luis VILLASEÑOR estos climas, ya que en México presenta una distri sos en formas ele vida (Pianka, 1978; Arroyo et al., bución hasta el intertrópico donde predominan los 1995). Esta característica ele la vegetación, ha sido climas con lluvias en verano (Valiente-Banuet et al., explicada por la presencia de grupos leñosos ances 1998). La vegetación esclerófila perennifolia que se trales y la diversificación ele especies herbáceas ocu presenta en el centro de México en el Valle de Te rrida a finales del Terciario en respuesta, al parecer, huacán, Puebla, no difiere de la existentes en las zonas a un incremento ele la sequía (Arroyo et al., 1995). mediterráneas cuando se consideran caracteres como De hecho, las formas de vida que predominan de estacionalidad y consistencia ele las hojas, así como ac uerdo a listados florísticos no considerando la do la forma ele vida arbustiva dominante (Valiente-Banuet minancia ele las especies arbustivas son las geofitas y et al., 1998). Esta vegetación es un relicto de la geoflora las anuales, lo cual sugiere que las especies respon Maclro-Terciaria ele Axelrocl que ocupó una franja den principalmente a la sequía (Arroyo, et al. 1995). continua en Norte América durante el Terciario (Axe Asimismo, la existencia de una estrecha similitud e n lrod, 1958; Valiente-Banuet et al., 1998). Esta franja los espectros ele formas ele vida entre zonas medite abarcó los bordes secos ele los trópicos de Norte rráneas del mundo (Raunkiaer, 1934) , apoya la idea America en la mitad del Eoceno, y probablemente de que la respuesta ele las plantas es principalmente ocupó una gran extensión del suroeste de los Esta al factor agua como li mitante. De hecho, el porcen dos Unidos y México casi al inicio del Oligoceno. Esta taje de especies anuales que se ha reportado es de flora extendió su rango en sentidos norte y sur así hasta 51%y27% en Israel y California respectivamente como este y oeste en respuesta al clima seco en ex (Eig, 1932; Raven y Axelrocl, 1978). pansión durante el Mioceno (Axelrod, 1958). En lo referente al clima, las regiones mediterráneas La sobrevivencia de bosques relictos del terciario presentan características climáticas comunes que in presenta sus asociaciones mas cercanas en los bosques cluyen veranos secos y calientes con alta radiación solar ele México central, bajo un clima como el inferido para y altas tasas de evaporación e inviernos húmedos con el mioceno y plioceno de California (Axelrocl, 1975). baja radiación solar y bajas tasas ele evaporación Un aspecto estructural sobresaliente ele la vegeta (Mooney et al., 1977). En estas áreas por lo menos el ción ele Chaparral en climas mediterráneos es la gran 65% de la precipitación ocurre en invierno, donde cantidad ele formas de vida ele las plantas, por lo que la precipitación anual varía principalmente entre 275 estos ecosistemas se consideran como los más cliver- y 900 mm, y donde el promedio anual ele tempera turas invernales están generalmente por debajo el e 15°C, pero donde las horas anuales debajo ele OºC Cuadro 1. Ab undan cia de géneros po r fami li a comprende menos ele 3% del total (Asc hmann, 1973). comparados con algunos ecosistemas medite Este estudio presenta un listado florístico y una rráneos. (F uentes: Queze l, 1 981 pa ra la Cuen descripción detallada de la vegetación esclerófila pe ca Med iterránea; Mooney y Parsons 1973 para rennifolia del Valle ele Tehuacán, con base en crite Ca li fornia). rios estructurales y florísticos. Además, se realiza un cálculo de la diversidad para las zonas ele estudio. Esta Familia Cuenca California Tehuacán información es usada a su vez, para comparar este Mediterránea sistema con los presentes en climas mediterráneos del mundo, poniendo énfasis en los espectros de formas de vida de la vegetación. Anacard iaceae 2 2 Capri fo l iaceae 2 Material y métodos Cistaceae 5 Compos it ae 4 50 20 Área de estudio. El Valle semiárido de Tehuacán, Pue Cruc iferae 13 Ericaceae 3 2 bla forma parte de la provincia florística ele Tehua Fabaceae 15 7 cán-Cuicatlán y se localiza en la zona sureste del estado Gram in eae 25 8 de Puebla y noroeste ele Oaxaca, entre los 17º 39' y Gymnospermae 5 18° 53' ele latitud norte y los 96º 55' y 97º 44' de lon Lamiaceae 1 o 2 gitud oeste. Presenta alrededor de 10,000 km~ de Lili aceae 3 superficie, abarcando varios va ll es intermontanos, Oleaceae 4 2 separados por numerosas serranías pequeñas. Su cli Rhamnaceae 3 2 ma es semiárido con una precipitación m edia anual Rosaceae 2 5 de 400 mm y una canícula bien definida. Las condi Scrophu lari aceae 11 7 ciones áridas del valle se deben principalmente al

42 LA VEGETAC IÓ N ESCLERÓFILA PERE NN IFOLIA DEL V AL LE DE T EHUACÁN

efecto de sombra orográfica que produce la sierra Listado florístico . El listado fl o rístico se preparó con Madre Oriental y a la desecación paulatina de los base en colectas de materi al botánico realizadas en mantos freáticos (Villaseñor, 1990). junio y julio de 1991 (Valiente-Banuet). Se efectua Las dos zonas de estudio consideradas se encuen ron colectas complementarias en julio, septiembre, tran localizadas en el macizo montañoso de Cerro octubre y diciembre de 1995 (Valiente-Banuet y Flo Viejo, a los 18º 15' N y 97º 26' O y en el Cerro Zo res-Hernández). En el caso del Cerro Zotoltepec la toltepec, a los 18º 38' N y 97º 27' O. Sus altitudes colecta se pudo extender a una mayor alti tud, has ta son entre los 2350 y 2450 msnm aproximadamente. los pinares en la cota de los 2900 msnm. Los ejem Ambas zonas son parte de macizos montañosos de roca plares fueron numerados y enviados al Herbario caliza del Cretácico inferior (INEGI, 1987) que alcan Nacional del Instituto de Biología ele la UNAM (MEXU) zan una altura máxima de 2900 msnm dentro del Valle, para su identificación y pos terior inclusión en la co comprendiendo la parte central ele una cuenca con lección. tinental Cenozoica formada de un brazo del mar Cada especie fu e cl asificada de acuerdo con el es Cretácico (Brunet, 1967). pectro de formas de vida de Raunkiaer (1934). Se recopiló, a través de bibliografía, el espectro ele fo r Clima. Al no existir registros precisos de la precipita mas de vida que presentan las zo nas con cli ma me ción y temperatura en las áreas de estudio, debido a diterráneo con el fin de realizar una comparación con la ausencia de estaciones meteorológicas en los sitios, el Valle de Tehuacán. se procedió a estimarlos con base en dos regresiones lineares en donde se utilizaron, por una parte, los Cálculo de la diveJSidad beta entre las dos áreas es tudia datos de altitud y de precipitación media anual, así das. A partir de las especies encontradas en cada zona como altitud y temperatura media anual. Los datos se calculó la diversidad ~ de acuerdo con la siguien empleados fueron obtenidos de Valiente (1991) y te ecuación propuesta por Wilson y Schmida ( 1984). García (1981) quienes recopilan los datos de las es taciones meteorológicas cercanas a las áreas de estu dio ubicadas dentro del Valle de Tehuacán. ~ = (a+ b) / 2a

2,5m

Figura l. Perfil de vege tación d e la zona de palmas en e l Cerro Viejo. l.Co1narosta.phylis ¡;olifolia, 2. Brah.ea nitida, 3. Ageratina espinosarwn, 4. Litsea glauscescens, 5. Salvia candicans, 6. Dasylirion serratifolium, 7. Qnercus sebifera, 8. Cit!ia rexylurn oleinum, 9. Rhus virens, l O. Nolina longifolia, 11. Cercocmjms foth.ergilloides .

43 NoE FLORES-HERNÁNDEZ, ALFONSO VALIENTE-BANUET, PATRICIA DAVILA, Jos(: Luis VILLASEÑOR

donde: ~ = diversidad beta; a = número de especies Comparaciones con las zonas mediterráneas. Se determi encontradas entre comunidades; b = número de es naron las características relevantes que presenta la pecies que desaparecen entre comunidades y a= pro vegetación esclerófila perennifolia de los climas me medio de especies en las muestras entre comunidades. diterráneos, en este sentido se consideraron caracte rísticas como cobertura, altura y espectros ele formas Muestreos de la vegetación. Para describir la vegetación ele vida. Del mismo modo se determinó la abundan se hicieron muestreos con líneas ele Canfield ele 50 cia de géneros por familia y los elementos Madro m (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974) de donde se Tethyanos (Axelrod, 1958) compartidos de ambientes obtuvo para cada especie leñosa el diámetro, cober mediterráneos con el Valle ele Tehuacán. tura relativa ( %) , altura máxima y mínima y frecuencia ( % ) . A partir de estos elatos se obtuvo un índice de Resultados dominancia relativo (IDR), que se calculó de la si guiente manera: Clima. En los dos modelos de regresión linear calcu lados se obtuvo una r2 = 90 %, ambas significativas IDR =cobertura relativa x frecuencia (%) x den (p = 0.000, g.l .= 19) de la variación de los datos, por sidad relativa lo que las funciones propuestas explican satisfacto densidad relativa = # individuos por sp / 50 riamente los cambios de estos parámetros con respecto a la altitud. Para Cerro Viejo a una altitud de 2 450 Los muestreos se hicieron en 3 zonas dentro del msnm se tiene una precipitación promedio anual área ele Cerro Viejo y en 2 zonas dentro del área de estimada de 745.25 mm y una temperatura promedio Cerro Zotoltepec, haciéndose un total ele 15 líneas anual de 13.9 ºC. Para Cerro Zotoltepec a 2 350 msnm ele Canfielcl. Con estos elatos se construyeron perfi se tiene una precipitación promedio estimada ele les diagrarnáticos ele la vegetación tratando de repre 715.85 mm y una temperatura de 14.6 ºC. Esto señala sentar la dominancia ele cada especie. que el tipo de clima predominante en las áreas don de se encuentra el Mexical es húmedo y templado.

Cuadro 2. Características estructurales de la vegetac ión de la zona de pa lmas del Cerro Viejo (\a altura está expresada en metros) .

Especie Cobertura Altura Altura Frecuencia Dominancia (%) máxima mínima relativa (%) relativa

Quercus sebifera 32.46 2.90 0.10 100 1125.06 Rhus virens 13 .45 2.00 0.30 100 224.02 Ageratina espinosarum 12.13 2.00 0.30 100 202.14 Citharexylum oleinum 10.8 1 2.24 0.24 100 115.19 Comarostaphylis polifolia 9.65 1.40 0.14 100 147.88 Brahea nítida 8.87 6.00 0.20 100 100.37 Litsea glaucescens 6. 13 1 .10 0. 18 100 8 .09 Oasylirion serra tifolium 4.73 1.95 0.60 100 21.77 Bouvardia /ongiflora 4.07 0.70 0.20 33.3 1.78 Nolina /ong ifolia 3.51 2.00 0.40 100 16.3 4 Carrya ovata 2.97 2.20 0.60 33.3 2.56 Croton hypoleucus 2.23 0.65 0.30 33.3 2.97 Cercocarpus fothe1gilloides 1.93 2.60 0.60 66.6 4.27 Salvia candica ns 1.77 0.65 0.30 66.6 5.48 Rhus standleyi 1. 67 1.10 o.so 66.6 2.95 Havardia elastichophylla 1.43 0.80 0.60 100 6.67 Lamourouxia pringlei 1.00 1.20 0.60 33.3 0.22 Sideroxylon sa licifolium 0.87 2.30 33.3 0.19 Oesmanthus pumilus 0.60 0.70 66 .6 1 .04 Agave potatorum 0.27 0.20 33.3 0.06 Quercus greggii 0.20 0.43 33.3 0.04 Cochnatia hypoleuca 0.13 1.20 33.3 0.03 Xerospirea hartwegiana 0.13 0.40 33 .3 0.03 Total 121.01

44 LA VEGETACIÓN ESCLERÓFILA PERENN IFOLIA DEL VALLE DE TEHUACÁN

2 3 4 5 6 7 8 9

Figura 2. Perfil de vegetación de la zona ele meseta en el Cerro Viejo. l. Havardia elastichoj1h.ylla, 2. Quercu.s sebifera, 3. Agave stricta, 4. Citharexylum oleinum, 5. Rlms virens, 6. Agemtina esfJinosarum, 7. P!tyllantlms subcuneatus, 8. Ga:nya ovala, 9. Dasylirion serratifoliurn.

Listado florístico. Se realizaron un total de 542 núme Diversidad Beta. El cálculo ele la diversidad Beta indi ros de colecta, de los cuales 375 corresponden a Cerro ca que existe un recambio de especies del 53% (~= Viejo y 167 a Cerro Zotoltepec. De la colecta realizada 0.53) entre ambas localidades estudiadas. se identificaron 71 familias, 151 géneros y 214 espe cies (ver apéndice 1). Las familias con más especies Desclipción de la vegetación. En el área ele Cerro Viejo son: Asteraceae (32), Fabaceae (15), Lamiaceae (10), se diferenciaron tres zonas con características contras Euphorbiaceae (10), Mimosaceae (9), Scrophularia tantes en cuanto a composición de elementos. La zona ceae (9), Poaceae (8), Fagaceae (6) y Rubiaceae (6). de palmas, donde el paisaje está dominado por Bra Existe cierta similitud de la abundancia de géneros hea nitida; la zona de árboles de Quercus (que es la por familia encontrada en el Valle de Tehuacán con única zona donde existe Quercus obtu.sata) y la zona algunos eco$istemas mediterráneos (cuadro 1). ele meseta, donde sólo existe un estrato arbustivo.

Cuadro 3. Características estructurales de la vegetación de la zona de meseta en el Cerro Viejo (la altura está expresada en metros).

Especie Cobertura Altura Altura Frecuencia Dominancia (%) máxima mínima relativa (%) relativa

Quercus sebifera 37.00 2.60 0.20 100 764.42 Citharexylum oleinum 9.13 2.80 0.30 100 36.S3 Havardia elastichophylla 9.09 0.80 0.1 S 100 78.7S Dasylirion serratifolium S.73 2.00 0.3S 100 38.18 Rhus virens 4.67 1.SO 0.40 100 37.33 Phyllanthus subcuneatus 4.67 1.00 0.16 66.6 20.70 Salvia candicans 4.43 1.00 0.20 100 82.73 Krameria cytisoides 3.80 0.90 0.70 66.6 6.73 Ageratina espinosarum 2.93 1.30 0.60 66.6 S.20 Garrya ovata 2.87 1.70 1.00 66.6 3.82 Agave stricta 2.33 0.34 66.6 7.24 Salvia aspera 1.70 0.7S 0.30 66.6 1 .49 Bouvardia long iflora 1. 20 0.70 0.2S 33 .3 0.80 Rhus sta ndleyi 1.17 0.70 0.30 100 3.12 Ceanothus greggii 1.1 3 1.10 o.so 33.3 o.so Comarostaphylis polifolia 1.07 0.90 0.30 33.3 0.47 Leucaena confertiflora O.S3 1.30 O.S7 33 .3 0.23 Calia secu ndiflora O.S3 1.90 0.68 33.3 0 .23 Agave potatorum 0.33 o.so 33.3 0.07 Lindleya mespiloides 0.27 1.40 33.3 O.OS Bouvardia ternifolia 0.13 0.64 33 .3 0.02 Total 94.73

45 N01:: FLORES-HERNANDEZ, ALFONSO VALIENH-BANUET, PATRICIA DAv1LA, JosÉ Luis V11 .. LASEÑOR

2 3 4 5 6 7 8 9 10

Figura 3. Perfil de vegetación de la zona de árboles de Querws obtusata en el Cerro Viejo. l. Dasylirion serra.tifolium, 2. Ceanotlms greggii, 3. Havanlia elastichophylla, 4. Citha:rexylum oleinum, 5. Rhus virens, 6. Quenus sebifera, 7. Ceanothus greggii, 8. Querws obtu.sata, 9. Brahea nitida, 10. Garrya ovala.

La zona de palmas presenta una pendiente de 20°, alturas varían alcanzando hasta 2.9 m si se excluye a orientación NE (50º) y altitud de 2475 msnm, la co Brahea nitida que llega a medir hasta 6 m y que domi bertura de la vegetación arbustiva alcanza el 121 % en na fisonómicamente la vegetación. Dentro de las es donde predomina un solo estrato arbustivo donde las pecies que predominan se encuentra Quercus sebifera,

Cuadro 4. Característ icas estructurales de la vegetación de la zona de árboles de Quercus obtusata en el Cerro Viejo (la altura está expresada en metros).

Especie Cobertura Altura Altura Frecuencia Dominancia (%) máxima mínima relativa (%) relativa

Garrya ovata 16.03 3.SO 0.20 100 128.27 Quercus obtusata 14.47 4.00 3.SO 100 28.93 Dasylirion serratifolium 9.63 1.70 o.so 100 83.42 Havardia elas ti chophy//a 7.33 0.70 O.OS 100 78.1 o Ceanothus greggii 7. 17 1. 80 o.so 100 S7.39 Kram eria cytiso ides S.80 1.30 O.SO 100 19.2S Citharexylum oleinum S.63 3.SO 0.1 S 66.6 17.48 Quercu s sebifera S.30 2.00 0 .1 S 100 49.39 Salvia candicans 4.83 O.SS 0.10 100 77.33 Dodonaea viscosa 4.S3 2.40 O.SO 100 21.12 Rhus virens 4.27 o.so 0.20 66.6 11. 36 Brah ea nitida 3.80 4.SO 0.1 S 66.6 10.12 Litsea glaucescens 2.27 1.00 0.40 66.6 3.02 Leu caena confertiflora 1.60 1.10 o.so 66.6 2.83 Salvia th ymoides l .S3 0.20 0.04 33.3 0.67 Comarostaphy/is polifolia 1.40 1.20 0.40 33.3 0.93 Sal via aspera 0.90 0.30 0.2S 66.6 1.99 Bouvardia longiflora 0.67 0. 3S 33.3 0.14 Sideroxylon salicifolium 0.67 0.70 33.3 0 .29 Bouva rclia longiflora 0.47 0.90 33.3 0.20 Rhus standleyi 0.40 0.2S 33.3 0.09 Bouva rclia ternifolia 0.37 0. 60 0.20 33.3 0 .1 6 Ageratina ca laminthifo/ia 0.30 0.40 33.3 0.06 Xe rospirea hartwegiana 0.23 0.20 33.3 O.OS Fores tiera ro tun difo lia 0. 13 0.60 33.3 0.03 Senn a guatemalensis 0.1 3 O.S S 33.3 0.03 To tal 99.87

46 LA VEGETACIÓN ESCLERÓFILA PERE NN IF O LI A DEL VALLE DE TEH UACAN

Figura 4. Perfil de vegetación de la zona de ca11ada en el Cerro Zotoltepec. l. Qu.ercus sebifera, 2. Ageratina esjlino saru.m, 3. Lindleya mespiloides, 4. Garrya ovala, 5. Rhu.s virens, 6. Citharexylum oleinum.

Rhus virens, Ageratina espinosarurn, Citharexylu.rn oleinunt, msnm, la cobertura de la vegetación arbustiva es el e Comarostaphylis polifolia, Litsea glau.cescens, Dasylirion 94.7 % y la altura que alcanza es 2.8 m aproximada serrntifoliurn y Nolina longifolia (cuadro 2 y figura 1). mente. Dentro de las especies predominantes se en La zona de meseta presenta una pendiente de 4°, cuentran Quercus sebifera, Citharexylurn oleinu:m, Havardia una orientación SO (205°), y su altitud es de 2490 elastichophylla, Dasylirion serrntifolium, Rhus virens, Sal-

Cuadro 5. Características estructurales de la vegetación de la zona de cañada en el Cerro Zotoltepec (la altura está expresada en metros).

Especie Cobertura Altura Altura Frecuencia Dominancia (%) máxima mínima relativa (%) relativa

Quercus sebifera 53.653 4.32 0.60 100 1491.47 Ageratina espin osarum 18.43 2.40 0.70 100 294.83 Lindleya mespiloides 14.97 4.48 0.66 100 129.61 Carrya ovata 14.93 4.1 o 1.05 100 159.19 Rhus virens 10.5 1 3.40 1.73 66 .6 36.39 Salvia candicans 9.27 1.40 0.23 100 98.23 Citharexylum oleinum 8.72 2.00 0.30 100 74.99 Dodonaea viscosa 8.66 3.95 0.70 100 74.99 Satureja oaxacana 8.40 1. 60 0.60 33.3 22 .3 8 Amelanchier denticulata 8.33 2.50 0.33 66 .6 47.73 Leucaena confertiflora 8.17 3.34 0.94 66 .6 28 .2 8 Desmanthus pumilus 6.95 1.60 0.20 100 36.12 Forestiera rotundifolia 6.53 2.00 0.94 66 .6 22 .62 Salvia thymoides 5.61 1.1 o 0. 15 66.6 29.87 Comarostaphylis polifolia 5.36 4.33 0.80 66.6 11.42 Rhus standleyi 5.33 2.48 1.04 66.6 9.22 Mimosa lacerata 5.12 3.02 1.09 66.6 20.46 Xerospirea hartwegiana 4.44 2.30 1.24 66.6 7.86 Senna ga leottiana 1. 33 3.30 3. 15 66.6 1.17 Agave potatorum 0.95 0.43 0.23 33.3 0.63 Total 205.65

47 NOE FLORES-HERN.Á.NDEZ, ALFONSO VALIENTE-BANUET, PATRICIA DAVIL.A, JosÉ L uis VILL.ASEÑOR

2 3 4 5 6 7

Figura 5. Perfil de vegetación de la zona inclinada en el Cerro Zotoltepec. 1. Amela.nchier denticu.lata., 2. Agemtina. esjJinosa:mm, 3. Forestiera rotundifolia, 4. Salvia. thymoides, 5. Rhu.s virens, 6. Quercus sebifera, 7. Salvia candicans.

via candicans, Phyllanthus su.bcuneatu.s, Kra.meria cytis phylla, Salvia candicans, Ceanothus greggú, Quercus se oúles, Agera.tina espinosaru.m, Gar1ya ovata, Agave stric bifera, Dodonaea viscosa, Kra.meria cytisoides, Citharexylwn ta y Salvia aspera (cuadro 3 y figura 2) . oleinum y Rhus virens (cuadro 4 y figura 3) . La zona de árboles de Qu.ercus presenta una pen En el área del Cerro Zotoltepec se diferenciaron diente de 7°, una orientación NO (308º) y una alti dos zonas. La zona ele cañada que corre de noroes tud de 24 70 msnm, la vegetación arbustiva y arbórea te-suroeste, y la zona inclinada que se encuentra en presenta una cobertura del 100 %, aunque como se la parte superior ele esta ladera presentando una li puede notar en el perfil de vegetación existen espa gera inclinación. cios abiertos. Las especies que sobresalen del estrato La zona de cañada presenta una pendiente ele 30°, arbustivo son Quercus obtusata y Bra.hea nitida, y den una orientación NO (302º) y una altitud ele 2 320 tro de los elementos que predominan se encuentran msnm. La vegetación presentó el 205 % de cobertu Ganya ova ta, Dasylirion serratifoliu.m, H avardia elasticho- ra, siendo la única zona que alcanzó esta cubierta ve-

Cuadro 6. Ca racterísticas estructurales de la vegetación de la zona inclin ada en el Cerro Zotoltepec (la altura está expresada en metros).

Especie Cobertura Altura Altura Frecuencia Dominancia (%) máxima mínima relativa (%) relativa

Amelanchier clenticulata 36.69 1.48 0.28 100 1S40.84 Ageratina espinosarum 27.S6 1.83 0.2S 100 789 .87 Forestiera rotunclif'olia 17.27 2.76 0.46 100 2S3.13 Salvia thymoicles 16.09 1.30 0.08 100 418.2S Rhus virens 1 S.27 3.00 1.1 o 100 122.19 Salvia canclicans 12.9 1 1.64 0.12 100 301.14 Quercus sebifera 10.7S 3.Sl 0.76 100 S7.17 Mimosa la cerata 9.39 2.SO 0.S3 100 67.63 Cochnatia hypoleuca S.27 l .6S 0.27 100 24.S7 Agave sp.1 S.18 1.1 8 0.37 100 41.44 Citharexylum oleinum S.1 3 2.S2 1.6S 100 17.02 Havarclia e/a stichophylla 3.4S 1. 20 0.2S 66.6 6.1 o Opuntia sp.2 1.67 l .S6 0.84 33.3 0.00 Karwinskia humbolcltiana 1.43 1.70 33 .3 0.31 Agave ghiesbreghtii 1.08 0.63 0.4S 33.3 0.47 Opuntia sp.1 0.67 1.17 33.3 0.00 Rhus standleyi 0.63 1.40 0.64 66.6 O.SS Ca rrya ova ta 0.43 2.1 3 33 .3 0.09 Yucca peri culosa 0. 38 1.1 S 33 .3 0.08 Opuntia sp.3 0 .33 1.40 33.3 0.00 Senna ga leottiana 0.12 0.48 33.3 0 .02 Total 171.70

48 LA VEGETACIÓN ESCLERÓFILA PERENNIFOLIA DEL VALLE DE TEHUACÁN getal. En general la vegetación presenta mayor altu modificaciones de tallo como son los lignotubércu ra, tal es el caso de Lindleya mespiloides que llega a medir los (cuadro 7). hasta 4.5 m . Las especies que predominan son Que-re cus sebifera, Ageratina espinosarum, Garrya ovata, Lindleya Comparaciones con las zonas Mediterráneas. La vegetación mespiloides, Salvia candicans, Dodonaea viscosa, Citha del Valle de Tehuacán al igual que la vegetación de rexylum oleinum, Amelanchier denticulata, Rhus virens, tipo Mediterráneo presentan una cobertura leñosa Desmanthus pumilus, Salvia thymoides, Leucaena confe·rc mayor al 40 %, con un solo estrato formado por ar tijlora, Forestiera rotundifolia, Satureja oaxacana y Mimosa bustos esclerófilos y perennifolios (Barbour y Minni lacerata (cuadro 5 y figura 4). ch, 1990). La zona inclinada presenta una pendiente de 7°, El espectro de formas de vida indica que existe una una orientación SO (250º) y una altitud de 2 280 predominancia de la forma de vida arbustiva o nanofa msnm. La cobertura de la vegetación alcanza el 171 % nerófita ( 42.5 %) , siguiéndole las anuales o terófitas aunque existen espacios abiertos; la altura máxima la (39.2 %), caméfitas (10.8%) y árboles o microfane presentan manchones de Rhus virens. Sin embargo, rófitas (7.1 %). El cuadro 8 muestra el espectro de la especie que domina en lo que se refiere a cober formas de vicia ele la vegetación esclerófila perennifo tura es Amelanchier denticulata, Ageratina espinosarum, lia distribuida en Tehuacán y 4 zonas con clima me Forestiera rotundifolia, Salvia thymoides, Salvia candicans, diterráneo. En esta tabla se puede observar que existen Quercus sebifera, Niimosa lacerata, Gochnatia hypoleuca, semejanzas estrechas ele las proporciones ele algunas Citharexylum oleinum y Havardia elastichophylla (cuadro formas de vida encontradas en el valle de Tehuacán con 6 y figura 5). otras zonas; tal es por ejemplo el caso ele las micro En la mayoría de las zonas un solo estrato arbusti fanerófitas de California, Italia y Australia, con las vo conforma más del 100 % de la cobertura, domi caméfitas de California y Sur ele Australia, y con las nando los esclerófilos perennifolios, con alturas terófitas ele dos zonas de California, Chile e Italia. menores de 2 m, con hojas nanófilas y nanomicrófi• Existen algunos géneros que presentan formas de las que forman ángulos que tienden a la vertical, y vida anuales que son compartidos con California y

Cuadro 7. Características de las formas arbustivas predominantes de la vegetación esclerófila del Va lle de Tehu acán (valores dados en porcentaje).

Altura de la planta Ángulo de la hoja

2S - SO cm 10.7 Principalmente hori zontal 7.1 SO - 1 00 cm 14.3 Principalmente vertical 92.9 1 - 2 m 67.9 2-6m 7. 1 Consistencia de la hoja

Diámetro de la copa Malacófila 2 1 .4 Semi esc lerófi la 2 1 .4 2S - SO cm 17.9 Esclerófila 57 .1 SO - 100 Clll 2S.O 1-2m SO.O Estacionalidad de la hoja 2-Sm 7.1 Perennifolia 85 .7 Tamaño de la hoja Caducifolia en inv ierno 10.7 Caducifolia en verano 3.6 Leptófi la 7.1 0.1 O - 0.2S cm 2 Morfología de tallos subterráneos Nanófi la so .o 0.2S - 2.2S cm 2 Rizomas 10.7 Nano-m ic rófi 1a 32.1 Li gnotubérculos 8S.7 2.2S - 12.2S cm 2 Micrófila 7.1 12.25 - 20.25 cm 2 Micro-mesófila 20.25 - S6.25 cm 2 3.6

49 NOE fLORES-HERNÁNDEZ, ALFONSO VALIENTE-BANUET, PATRICIA DÁVILA, JOSÉ LU IS VILLASEÑOR

Chile, tal es el caso de Bidens (Asteraceae), Euphor tivas para un cinturón de vegetación relativamente es bia (Euphorbiaceae), Aristiday Muhlenbergia (Poaceae), trecho. Esto sugiere que puede existir una mayor Galium (Rubiaceae) y Solanum (Solanaceae) . diversidad en áreas adyacentes de la encontrada para Con respecto a los géneros considerados Madro el Valle de Tehuacán. La alta diversidad~ (encontrada Tethyanos que se comparten entre la flora de Cali en el valle podría estar relacionada con la heteroge fornia y la vegetación esclerófila perennifolia del Valle neidad ambiental manifestada climática y edáficamente de Tehuacán, tenemos que se comparten 20 y corres en las áreas de estudio, así como a causas debidas a ponden al 13.2 % de los géneros existentes en el la mezcla de elementos tropicales y boreales (Valiente mexical (cuadro 9), 8 de estos géneros son conside Banuet et al., 1998). Asimismo, la riqueza de géne rados como dominantes de acuerdo a la estimación ros por familia que se presenta en el Valle de Tehuacán del índice de dominancia acumulada en función de tiene simili tud con los existentes en algunas zonas los sitios. mediterráneas. Puesto que existe una gran diversi dad en las formas de vida y las _anuales son también Discusión importantes como en los ecosistemas mediterráneos, ello nos sugiere que el Mexical no difiere en com La vegetación esclerófila perennifolia del Valle de Te posición y estructura de los ecosistemas mediterráneos huacán prevalece en las condiciones climáticas más ya que la cobertura y estratos presentan grandes si húmedas y templadas dentro del valle. El listado flo militudes. rístico registra la presencia de 217 especies dentro de Como se menciona en el trabajo previo de Valien las áreas de estudio en el Valle de Tehuacán, así como te-Banuet et al. (1998) la distribución de la vegetación un recambio de especies del 53 % entre ambas loca esclerófila perennifolia en e l mundo no tiene una lidades estudiadas, que representan cifras significa- relación estrecha con la presencia de climas medite-

Cuadro 8. Composición(%) de las formas de vida de la vegetación esc lerófi la perenn ifo li a de l Val le de Te huacán y otras áreas del mundo (Fuentes: 1.-Spec ht, 1969; 2. -Mooney y Dunn, 1970; 3.-M ooney y Parsons, 1973; 4. -l sh-Shalom-Gordon, 1993; 5. Parsons y Moldenke, 1975; 6. di Castri, 1981 ). Mf =Mesofanerófitas, Mi =Mi crofa nerófitas, Nf =Nanofanerófitas, F =F anerófit as, Ca =Caméfitas, H =H emicriptófitas, Cr =Cr iptófi tas, T = Terófitas.

Áreas Mf Mi Nf F Ca H Cr T # sp Refe rencias

México (Tehuacán) 7.1 42.5 10.8 0.5 39.2 217 Ca liforn ia (Sta Catalina) 9 9 5 27 5 41 39 1 2 California (San Dimas) 60 9 12.5 12 .5 6 Ca li fornia (San Dimas) 15 5 33 7 40 3 Ca lifornia (Loe. Dese.) 41 16 18 11 14 44 5 Chi le (Loe. Dese.) 2 17 6 20 12 42 319 2 Chile Central 24 14 20 6 36 108 5 Francia (Languedoc) 13 14.5 20 33.5 1.5 5.5 Italia (Loe. Dese.) 6 6 6 29 2 42 866 2 S. Australia (Dark lsland) 5 52.5 12.5 12.5 12.5 Australia (Loe. Dese.) 9 48.1 19.6 9.6 7.4 6.2 270 6 Israel (Ar iel) 3 15.1 8 12.1 55.8 4

50 LA VEGETACIÓN ESCLERÓFILA PERENN!FOLIA DEL VALLE DE TEHUACÁN

rráneos, por lo que con este trabajo se complemen Cuadro 9, Eleme ntos Madro-Tethyanos en la ta el argumento de que la vegetación esclerófila pe flora de California y la vegetac ión esclerófil a rennifolia del Valle de Tehuacán, por sus similitudes perennifol ia del Va ll e de Te hu acán (Axelrod, florísticas, estructurales y la incidencia de caracteres 1975; Raven y Axelrod, 1978), se anexa la do minancia re lati va acumulada en función de los de las especies, tiene mucha relación con aquella que dos sitios estudiados. está presente en los climas mediterráneos. Adicional mente con el hecho de que comparte un número importante de géneros considerados como Madro Familia Género Dominancia Tethyanos permite enfatizar sobre la importancia de relativa aspectos históricos en la distribución actual y la simi acumulada litud del Mexical con la vegetación mediterránea del mundo. La presencia de una vegetación esclerófila peren Anacardiaceae Rhus 172.25 Asc lepiadaceae Asclepias nifolia con características similares a la existente en Asteraceae Ageratina 611.46 California enfatiza la hipótesis histórica de Axelrod Asteraceae Coreopsis (1958) . A partir de su aparición en los bordes áridos Cupressaceae )uniperus de Norte América a partir del Eoceno, esta flora ex Ericaceae Arbutus pandió su distribución norte-sur y este-oeste en res Ericaceae Comarostaphylis 49.76 puesta al clima árido e n expansión durante el Fagaceae Quercus 1430.25 Mioceno, alcanzando una mayor distribución duran Garryaceae Carry a 124.52 te el Plioceno conforme el clima semiárido continuó Lamiaceae Salvia 478.92 expandiéndose. Algunas especies Madro-Terciarias so O leaceae Fraxinus Polygaceae Po!ygala brevivieron hasta el presente en áreas de su distribu Po rtu 1acaceae Portulaca ción terciaria y llegaron a adaptarse a climas que Rhamnaceae Cea nothus 19.29 difieren de los climas terciarios. Pero otras que tu Rhamnaceae Karwinskia vieron una distribución al norte en California, Neva Rosa cea e Cercoca rpus da, Utah, Colorado y Oklahoma ahora se encuentran Rosa cea e Vauquelinia sus parientes más cercanos en áreas con inviernos mo Rutaceae Ptelea derados al sur, así mismo en las montali.as del sur de Sapindaceae Dodonaea 44.54 Arizona al oeste de Texas, y una distribución conti Sapotaceae Bumelia nua al sur que comprende la Sierra Madre de Méxi Saxifragaceae co (Axelrod, 1958). Esta distribución continua es corroborada con elementos de tipo chaparral que se Comparative Biogeography. En: M. K. T. Arroyo, P. H. distribuyen desde Baja California, Coahuila, Tamau Zedler y M. A. Fox (Eds.). Ecology and Biogeograjlhy of Me lipas, Nuevo León, San Luis Potosí, Guanajuato, Hi diterra.nean ecosystems in Chile, California and Australia. dalgo, Distrito Federal, Puebla, Oaxaca hasta Chiapas Springer-Verlag, New York. 43-88 pp. (Valiente-Banuet et al., 1998) Axelrod D. I. 1958. Evolution ofthe Madro-Tertiary geoílora. The Botanical Review 24(7) :433-509. Agradecimientos Axelrod D. I. 1975 Evolution and biogeography of Madrean Tethyan sclerophyll vegetation. Annals of Missou·1i Bota El primer autor agradece la ayuda brindada en el nical Carden 62:280-334. campo de Miguel Verdú,José Antonio Soriano, Hector Asc hmann H. 1973. Distribution and peculiarity of medi Godínez y Alberto Rojas. Silvia Romero, Jerónimo terranean ecosystems. En: di Castri, F. and Mooney H. Reyes, Lilian López y Jorge Sánchez quienes identi A. (Eds.) J\!lediterranean tyjJe ecosys tems, 0·1igin and strnctu ficaron grupos específicos de plantas. José Alfredo re. Springer-Ve rlag, Heide lbe rg. 11-20 pp. Jiménez elaboró los perfiles de la vegetación. Este Brunetj. 1967. Geologic studies. En Byers, D. S. (Ed.). The trabajo se llevó a cabo gracias al financiamiento otor jlrehistory of the Te/macan Valley. Vol. I Environment and gado por la DGAPA proyectos IN-208195, IN-207798. subsistence. Roben Peabody Foundation, Phillips Academ)', Andover. University of Texas Press, Austin, 66-90 pp. Literatura citada Cain S. A. 1950. Lifeforms and phytoclimate. The Botani cal Review 16:1-33. Arroyo M. T. K., L. Cavieres, C. Marticorena y M. Muiioz Cody M. L. y Mooney H. A. 1978. Convergence versus Schick. 1995. Convergence in the Mediterranean Flo nonconve rge nce in medite rra nean-climate ecosystems. ras in Centra l Chile and Cali fornia: Insights frorn Anmwl Review of Ecology and Systernatics 9:265-32 1.

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52 Apéndice 1. Listado florístico de la vegetación esclerófila perennifo li a ubicada en Cerro Viejo y Ce rro Zotol tepec en el Valle de Tehu acán- Cuicatl án.

Acanthaceae Viguiera dentata (Cav.) Spreng. var. dentata Holographis pueblensis T.F. Daniel Viguiera grammatoglossa DC. Stenandrium verticillatum Brandegee Zinnia peruviana (L.) L. Agavaceae Bignoniaceae Agave atrovirens Karw. ex. Salm-Dyck Tecom a stans (L.) Ju ss . ex Kunth Agave ghiesbreghtii Lem. Ex Jacobi Boraginaceae Agave kerchovei Lem. Antiphytum heliotropioides DC. Agave potatorum luce. Antiphytum paniculatum l.M. Johnst. Agave stricta Salm-Dyck He/iotropium calcicola Fern ald Beschorneria ca/cica/a García-Mendoza Lithospermum ca lcicola B.L . Rob Yucca periculosa F. Baker Bromeliaceae Amaranthaceae Hechtia podantha Mez Comphrena decumbens Jacq. Buddlejaceae /resine rotundifolia Stand!. Buddleja cordata Kunth subsp. cordata Anacardiaceae Burseraceae Actinocheita filicina (DC.) Barkley Bursera fagaro ides (Kunth) En gl. Rhus chondroloma Standl. subsp. huajuapensis Young Cactaceae Rhus standleyi Barkley Ferocactus hamata ca nthus Britton & Rose . Rhus virens Lindh. Ferocactus latispinus Britton & Rose . Arecaceae Ferocactus robustus Britton & Ros e. Brahea nitida André Mammillaria haageana Pfeiffer Asclepiadaceae Mammillaria sphace/ata C. Martiu s Asclepias linaria Cav. Opuntia sp. 1 Asclepias notha W .D . Stevens Opuntia sp. 2 Metastelma sp. Caesalpinaceae Asteraceae Senn a ga /eottiana (M. Martens & Galeotti) lrw in & Barn eby Ageratina ca /aminthifolia (Kunth) R. M. King & H. Rob. Senna guatemalensis (Donn . Sm.) lrw in & Barneby var. Sco Ageratin a espinosarum (A. Gray) R. M. Kin g. & H. Rob . pulorum (B ritton & Rose) lrw in & Barneby Ageratum tehuacanum R. M . King & H. Rob Senna unijuga (Rose) lrw in & Barneby Ba ccharis mexicana Cuatrec. Capparaceae Bidens anthemoides (DC.) Sherff Setchellanthus caeruleus Brandegee Chaptalia pringlei Greene Caprifoliaceae Chrysactinia mexicana A. Gray Abelia fl oribunda Decne. Coreopsis parvifo/ia S.F. Blake Caryophyllaceae Dah/ia coccinea Cav. Arenaria lycopodioides W illd. Dahlia merckii Lehm. Celastraceae Cochnatia hypoleuca (DC.) A. Gray subsp. obtusata (S.F. Mortonia diffusa Rose & Sta ndl . Bl ake) Commelinaceae Cochnatia purpusii Brandegee Ca /lisia insignis C.B. Clarke Cochnatia smithii B.L. Rob. & Greenm Cibasis consobrin a D.R. Hunt Cymnosperma glutinosum (Spreng.) Less. Th yrsa nthemum floribundum (M. Martens & Ga leotti) Pi chon Heterosperma pinnatum Cav. Tradesca ntia crassifolia Cav. Jefea pringlei (Greenm.) Strother. Convolvulaceae Montanoa leucantha (Lag. & Segura) S.F. Bl ake subsp. ar lp omoea purp urea (L. ) Roth borescens (DC.) V.A. Funk lp omoea stans Cav. Montanoa mollissima Brongn . ex Groenl. lp omoea arborescens G. Don Montan oa tomentosa Cerv. subsp. Tom entosa Crassulaceae Parthenium tomentosum DC. var tomentosum Ech everia heterosepala Rose Perymenium asperifo/ium Sch. Bip. ex Klatt Echeveria megacalyx E. Wa lther Perymenium disco/ar Schrader Sedum dendroideum Moc. & Sessé ex DC. Perymenium mendezii DC. var. angustifo/ium (Brandegee) Fay Sedum liebmannianum Hemsl. Stevia lu cida Lag. Sedum stah lii So lms- Laub. Stevia sa licifo/ia Cav var. Salicifolia. Cupressaceae Tetrachyron brandegei (Greenm.) Wussow & Urbatsch. }uniperus deppeana Steud. Verbesina abscondita Kl att Cuscutaceae Verb esina gracilipes B.L. Rob. Cuscuta corimbosa Ruíz y Pav.

53 Cyperaceae Salvia pubescens Benth . Cyperus spectabi/is Link Sa lvia melissodora Lag Ericaceae Salvia thymoides Benth. Arbutus xa lapensis Kunth Satureja oaxacana (Fernald) Stancll. Comarostaphylis polifolia (Kunth) Zucc. ex Klotzsch subsp. Lauraceae polifolia Litsea glau cescens Kunth Erythroxylaceae Lentibulariaceae Erythroxylum compactum Rose Pinguicu/a moranensis Kunth Euphorbiaceae Linaceae Acalypha monostachya Cav. Linum rupestre (A. Gray) En ge lm. Acalypha purpurascens Kunth Linum scabrellum Planch. Chamaesyce dioica (Kunth) Millsp. Loranthaceae Croton ciliato-glandu losus Ortega Phoradendron forestierae B.L. Rob. & Greenm. Croton hypoleucus Schltdl. Malpighiaceae Euphorbia pueblensis Brandegee Bunchosia montana A. Juss . }atropha dioica Sessé ex Cerv. Ca lphimia glauca Cav. Phyllanthus subcuneatus Greenm. Caudichaudia galeottiana Chodat. Sapium biloculare (S . Watson) Pax Malpighia galeottiana A. Juss. Fabaceae Malvaceae Astragalus strigulosus Kunth Anoda cristata (L.) Schltdl. Brongniartia folio /osa Benth. Hibiscus martianus Zucc. Brongniartia oligospermoides Bai 11. Melanthiaceae Ca lia secundiflora (Ortega) Yakovlev Schoenocaulon tenuifo/ium (M. Martens & Galeotti) B.L. Rob. Da/ea bicolor Humb. & Bonpl. ex Wi lld. & Greenm. Da/ea botterii (Rydb.) Barneby Mimosaceae Da/ea caeciliae H arms Acacia angustissima (Mi li.) Kuntze var angustissima Da/ea carthagenensis (Jacq.) Macbr. var. capitulata (Rydb. Oesmanthus pumilus (Schltdl.) Macbr. Barneby. Havardia e/astichophylla A. Gray ex S. Watson Da/ea filiciformis 8.L.Rob. & Greenm. Pithecellobium leptophyllum (Cav.) L. Rico Da/ea folio /osa (Aiton) Barneby Leucaena confertiflora Zárate subsp. confertiflora Da/ea greggii A. Gray Mimosa aculeaticarpa Ortega Da/ea /u tea (Cav) Wi l Id . var. gigantea (Rose) Barneby Mimosa lacerata Rose Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg. Mimosa pueblensis R. Grether Nisso/ia pringlei Rose Mimosa purpusii Brandegee Phaseo/u:; coccineus L. Nolinaceae Fagaceae Dasylirion serratifolium Karw. Quercus glabrescens Benth . Nolina longifo/ia (Schu lt.) Hemsl. Quercus greggii (OC.) Trel. Nyctaginaceae Quercus laurina Humb. & Bonpl. Mirabilis oblongifolia (A. Gray) Heimerl Quercus obtusata Humb. & Bonpl. Mirabilis violacea (L. ) Heimerl Quercus peduncularis Nee Oleaceae Quercus sebifera Trel. Forestiera phillyreoides (Benth.) To rr. Flacourtiaceae Forestiera rotundifolia (Brandegee) Stand l. Neopringlea viscosa (Liebm .) Rose Fra xinus purpusi Brandegge Garryaceae Oxalidaceae Carry a ovata Benth. Oxalis divergens Benth. ex Lin cl ley Hyacinthaceae Oxalis nea ei OC. '-femiphylacus latifolius S. Watson Passifloraceae -/emiphylacus mahindae L. Hernández Passiflora suberosa L. ridaceae Phytolaccaceae )isyrinchium angustissimum (B. L. Rob. & Greenm.) Greenm. Phyto/acca icosandra L. & Thompson Pinaceae Krameriaceae Pinus oaxacana Mirov Krameria cytisoides Cav. Piperaceae Lamiaceae Peperomia campylotropa A .W. Hill Salvia aspera M. Martens & Galeotti Poaceae Salvia axil/aris Moc. & Sessé ex Benth. Aristida sp. nov. Salvia candicans M. Martens & Galeotti Bouteloua tria ena (Trin. ) Scribn. Salvia lineata Benth. Erioneuron avenaceum (K unth) Tateoka Salvia oaxacana Fernalcl Metcalfia mexicana (Scribn.) Conert

54 Muhlenbergia distichophylla (Pres l) Kunth Pte/ea trifoliata L. Muhlenbergia emersleyi Vasey Sapindaceae Nasse lla mucronata (K unth) Pohl Oodonaea viscosa (L.) Jacq. Poa annua L. Sapotaceae Polemoniaceae Sideroxylon salicifolium (L. ) Lam. Loeselia caerulea (Cav) G. Don Saxifragaceae Polygalaceae Pterostemon rotundifolius Ramírez Polygala os cura Benth . Scrophulariaceae Portulacaceae Castilleja ten uif/ora Benth . Portulaca mexica na P.G. Wilson Hemichaena /evigata (B. L. Rob. & Greenm.) Thi eret Ranunculaceae Lamourouxia dasyantha (C ham. & Sch ltdl.) W.R. Ernst Anemone mexicana Kunth Lamourouxia pringlei B.L. Rob. & Greenm. Rhamnaceae Lamourouxia xa lapensis Kunth Ceanothus greggii A. Gray Leucophyllum pringlei (Greenm.) Stand l. Karwinskia humbo ldtiana (Roem. & Schult.) Zucc. Lophospermum purpusii (Brandegee) Rothm. Rosaceae Penstemon isophyllus B.L. Rob. Amelanchier denticu/ata (K unth) Russe/ia obtusata S.F. Blake Koch va r. denticulata Solanaceae Cercocarpus fothergilloides Kunth Solanum laurifolium Mi 11. Líndleya mespi/o ides Kunth Solanum tridynamum Duna! Vauquelinia australis Standl. Turneraceae Xerospirea hartwegiana (Rydb.) Henr. Turn era diffusa Willd. Rubiaceae Urticaceae Bouvardia erecta (OC.) Standl. Pi/ea trianthemoides Lindl. var. microphyl/a (Griseb.) Bouvardia /ong iflora (Cav.) Kunth Valerianaceae Bouvardia ternifolia (Cav.) Schltdl. Va leriana laciniosa M. Martens & Ga leo tti Coutaportla g hiesbreghtiana (Ba ill.) Urb. Verbenaceae Calium fuscum M. Martens & Galeotti Citharexylum oleinum (Benth.) Moldenke Randia capitata OC. Lippia nutans B.L. Rob. & Greenm. Rutaceae Violaceae Choisya sp. nov. Hyba nthus oppositifo /ius (L.) Taub.