Deslizamientos Naturales Y Comunidades Pionera De

BOTÁNICA www.unal.edu.co/icn/publicaciones/caldasia.htm Caldasia 30(1):1-19.Lozano et2008 al. DESLIZAMIENTOS NATURALES Y COMUNIDADES PIONERA DE ECOSISTEMAS MONTANOS AL OCCIDENTE DEL PARQUE NACIONAL PODOCARPUS (ECUADOR) Natural landslides and pioner communities in the Mountain Ecosystems of Eastern Podocarpus National Park

PABLO LOZANO Universidad de Hohenheim, Instituto de Botánica, 2194 Garbenstr. 30, 70599 Stuttgart, Alemania. [email protected]

RAINER BUSMANN William L. Brown Center for Plant Genetic Resources, Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, MO 63166-0299, U.S.A. [email protected]

MANFRED KUPERS Universidad de Hohenheim, Instituto de Botánica, 2194 Garbenstr. 30, 70599 Stuttgart, Alemania.

DIEGO LOZANO C. Universidad Nacional de Loja, Herbario Reinaldo Espinosa (LOJA), Ecuador.

RESUMEN El Parque Nacional Podocarpus (PNP), ubicado al sur del Ecuador, ocupa una posición climatológica clave con respecto a la deflexión de Huancabamba aledaña a esta área hacia el sur, que ocasiona una barrera natural de distribución de especies y por otro lado este aislamiento biogeográfíco ha originado especiación florística en algunas especies. La geografía accidentada de esta región, sumada a la escasa capa vegetal y precipitaciones que superan los 6000 mm en los páramos, ocasiona impactos severos en los flancos orientales y occidentales de la baja Cordillera Oriental que no sobrepasa los 3700 m, en sus límites altitudinales más altos. Es aquí donde existe una dinámica alta de deslizamientos, los mismos que si bien afectan la diversidad vegetal, también son considerados un motor generador de continuos procesos de regeneración. Se establecieron 138 parcelas, distribuidas a o largo de un gradiente latitudinal y altitudinal, de 1 x 5m al occidente del PNP, encontrándose 218 especies representantes de 180 géneros y 51 familias; el piso altitudinal de mayor diversidad está a los 2700 m. El análisis TWINSPAN separó nueve comunidades vegetales, mientras que el análisis multivariado CANOCO, determinó que las características edafológicas influyen en la composición de la vegetación, mientras que la altitud y la pendiente no establecen notable diferencia.

Palabras clave. Deslizamientos naturales, ﬂora pionera, gradiente altitudinal, Parque Nacional Podocarpus-Ecuador.

1 La ﬂora pionera de deslizamientos naturales

ABSTRACT Podocarpus National Park in Southern Ecuador occupies a climatological key position position with regard to the Huancabamba Depression, which forms a natural biogeographical barrier in the South. The dissected geography of this area, in addition to a thin vegetation cover and high annual rainfall, exceeding 6000mm in the Paramo areas, lead to severe landslide effects on the western and eastern ﬂanks of the Cordillera Oriental, which reaches less than 3700 m at its highest point. The landslide dynamics in the region are the driving force generating constant regeneration processes in wide areas. This study established 138 plots of 1x5m on the western side of Podocarpus National Park. Twohundred-eighteen plant species in 180 genera and 51 families were registered, with the highest diversity found at 2700 m. The TWINSPAN analysis separated the plots into nine vegetation communities, while multivariate CANOCO analysis delineated soil characteristics as an important distinguishing factor for vegetation composition. Factors like slope and altitude did not have a remarkable inﬂuence on the vegetation communities.

Key words. Naturals landslides, pioneer ﬂora, altitudinal gradient, Podocarpus National Park-Ecuador.

INTRODUCCIÓN (Peet & Christensen 1980); éstos poseen una larga trayectoria de investigación, tratando Ecuador es reconocido como un país de entender los diferentes procesos que los megadiverso, el registro de plantas vasculares conllevan en su regeneración natural (White señala 17058 especies (Ulloa Ulloa & Neill & Jentsch 2001). Los daños causados por 1999-2004), de las cuales el 26 % de la flora los deslizamientos en la naturaleza, aun que nativa es endémica (Valencia et al. 2000). Los pueden llegar a ser tanto desastrosos como Andes al sur del Ecuador no tienen una clara muy importantes, han sido poco estudiados en dirección Norte Sur, sino que se bifurcan y los Andes del Ecuador y se desconocen varios descienden a sus límites altitudinales más bajos, aspectos en su dinámica de sucesión (Stern denominada la “deflexión de Huancabamba”, 1995, Ohl & Bussmann 2004). Estos procesos área de ubicación del PNP en las provincias están influenciados por una serie de factores de Loja y Zamora Chinchipe. Los bosques como pendiente, tipo de suelos, temblores. montanos y páramos del Podocarpus son Ohl & Bussmann (2004) señalan que la considerados “perhúmedos”, ya que se han frecuencia de deslizamientos naturales en el registrado precipitaciones sobre los 6000 PNP es muy elevada debido a condiciones mm (Richter 2003), las cuales provienen extremas como: lluvias largas e intensas principalmente de la región Amazónica, que provocan la inestabilidad de los suelos, debido a las convergencias intertropicales de fuertes pendientes, poca profundidad de las masas de aire con promedios de humedad de raíces de las plantas, sumado a la litología del 75 a 80% (Luteyn 1999), condiciones aptas lugar. Estos factores inducen los procesos de para un alto epifitismo (Bussmann 2001) y deslizamiento, que además de ser un problema endemismo (Lozano et al. 2003), mientras geológico, influyen en cambios significativos que más al sur las condiciones se vuelven más sobre la vegetación y la regeneración natural secas (Luteyn 1999). de hábitats frágiles.

Los estudios de sucesión vegetal desempeñan El presente estudio se orienta a conocer la un importante papel en la ecología de plantas dinámica de la regeneración y variación 2 Lozano et al. vegetal en la gradiente altitudinal y latitudinal En esta formación se desarrollaron las en diferentes sitios del sector Occidental del investigaciones del presente estudio. PNP, a través de la relación de los factores 4) Bosque pluvial montano.- Comprende un ambientales, la flora pionera y los grupos tipo de vegetación que podría denominarse taxonómicos importantes que se presentan de transición, de bosque Montano al para cada piso ecológico, determinando su Páramo, en donde existen especies influencia en la recuperación y la dinámica. arbustivas y herbáceas que cubren una zona muy limitada de la parte más alta del Zonas de vida del Parque Nacional Podocarpus lado oriental de la cordillera de los Andes. Se encuentra entre 3000 y 4000 m.s.n.m, El PNP (Fig. 1) fue creado en 1982 (Apolo con una temperatura que varía entre 6 y 1984), posee una superficie de 146 280 ha, 12°C. entre los rangos altitudinales 1000 a 3600 5) Bosque muy húmedo montano.- Tiene m. Debido a que el Parque se extiende en dos características similares a la anterior zona regiones diferentes (andina y amazónica), (en altura y temperatura) y, comprende según Holdridge (1978), posee seis zonas de una pequeña franja situada en el lado vida: Occidental de la cordillera de los Andes. La vegetación es casi la misma que en el 1) Bosque húmedo pre-montano.- Se bosque pluvial Montano. lo encuentra ubicado en el sector sur 6) Bosque húmedo montano-bajo.- Esta “Yangana”, bajo los 2000 m.s.n.m, con una zona se circunscribe al flanco Occidental temperatura promedio de 18ºC. de la cordillera; está situada entre 2000 2) Bosque muy húmedo pre-montano.- Esta m.s.n.m y, constituye el limite Occidental zona se halla comprendida entre 1000 y del Parque. Su temperatura varía entre los 2000 m.s.n.m, la temperatura varía entre 12 y 18ºC. 18°C y 24°C. Constituye la zona más baja del Parque Nacional Podocarpus, Área de estudio pues pertenece a las cuencas de los ríos Nangaritza, Chumbiratza y Bombuscaro. La zona de estudio se ubica en la franja En esta zona, la vegetación es exuberante, occidental, en el norte desde el sector El propia de la Amazonía. Tiro, hasta Sabanilla en el sur. Abarca una 3) Bosque muy húmedo montano-bajo.- extensión de 17 435 ha, su altitud va de 2100 Representa la mayor área del Parque y se a 3300 m.s.n.m. Las zonas involucradas en sitúa entre 2000 y 3000 m.s.n.m, con una la investigación se ubican bajo las siguientes temperatura variable entre 12 y 18°C. Una coordedas U.T.M.: buena parte de esta zona asciende por las estribaciones de la cordillera Real, donde la Norte: Sector El Tiro, rango altitudinal entre vegetación disminuye en altura, formando 2700 a 3200 m, coordenadas 9555054,13 de un bosque que se pierde en la neblina hasta latitud Norte y 705702,45 de longitud Este. alcanzar los 2800 m.s.n.m “Ecotono” Centro Norte: Sector Cajanuma, rango y luego se transforma en un paisaje de altitudial entre 2500 hasta 3200 m, coordenadas páramo. La parte más baja de esta zona 9559676,87 de latitud Norte y 701760,25 de es el hábitat óptimo del “romerillo” longitud Este. Podocarpus oleifolius, árbol que ha dado Centro Sur: Sector Vilcabamba, rango su nombre al Parque; la mayor densidad altitudinal entre 2000 a 4000 m, coordenadas de población de esta especie se localiza en 9532056,17 de latitud Norte y 703239,58 de las cuencas de los ríos Numbala y Loyola. longitud Este. 3 La flora pionera de deslizamientos naturales

Sur: Sector Cerro Toledo, rango altitudinal de 1x 5 m, las cuales se subdividieron en entre 2950 a 3400 m, coordenadas 9515049.98 cinco sub-parcelas de 1 m2, donde se de latitud Norte y 710414.42 de longitud identificaron y contabilizaron cobertura en Este. porcentajes de briofitas en general (incluyen Sur: Sector cordillera de Sabanilla, rango líquenes y musgos) sin identificación de altitudinal entre 2700 a 2900 m, coordenadas generos, especies del estrato herbáceo y 9508701,62 de latitud Sur y 706081,47 de arbustivo en porcentajes, se tomó en cuenta longitud Este. En la figura 2, se presenta la tres rangos de altura de las especies: 0-15; ubicación de las parcelas de norte a sur. de 15-30 y > 30 cm. En algunos de los casos, se establecieron de dos a tres parcelas en MATERIALES Y MÉTODOS un mismo deslizamiento, considerando una distancia de 10 metros entre cada parcela El área de estudio se dividió en cinco sectores (Figura 3). (Tabla 1), en tres rangos altitudinales que abarcaban de 2100-2600 de 2600-3000 y de Tabla 1. División de los sectores de estudio. 3000-3400 m.s.n.m. Dentro de cada rango se Nº de Altura estimó un número similar de deslizamientos. Sector derrumbes m.s.n.m. El Tiro 37 2400-3170 Para el estudio de los parámetros ecológicos Cajanuma 38 2600-3245 en los deslizamientos se usó la metodología Vilcabamba 8 2100-2810 de Braun-Blanquet (1979), se instalaron Sabanilla 33 2380-3200 unidades de muestreo consistentes en parcelas Cerro Toledo 22 2440-3255

Figura. 1. Ubicación del Parque Nacional Podocarpus. Dibujo reproducido con permiso y gracias al Prof. Michael Richter. 4 Lozano et al.

Figura 2. Mapa ampliado del Parque Podocarpus y ubicación de las parcelas de norte a sur. El material herborizado se identificó en el La caracterización de los suelos se realizó Herbario de la Universidad Nacional de Loja mediante barrenaciones hasta una profundidad (LOJA), para la identificación del material de 30 cm. Se realizaron seis muestreos por se uso Harling & Andersson (1974-2003), y sector, distribuidos a lo largo de la franja la nomenclatura estuvo basada en Brako & norte-sur y en el gradiente altitudinal. Los Zarucchi (1993) y Jørgensen & León-Yánez análisis físico-químicos, textura, materia (1999). Las colecciones se compararon en el orgánica (MO), acidez (pH), fósforo (P) y Herbario de la Pontificia Universidad Católica nitrógeno disponible (N), se realizaron en (QCA). Ejemplares de todas las especies se el Laboratorio de Suelos de la Universidad encuentran depositadas en el Herbario LOJA. Nacional de Loja. 5 La flora pionera de deslizamientos naturales

indican que la composición ﬂorística entre comunidades es similar. El programa además separa los grupos ﬁtosociológicos, en “Especies Exclusivas”, que son aquellas especies que solamente ocurren en una 5 m sola comunidad, es decir que no están 1m presentes en el resto de comunidades. 10 m “Especies Compartidas”, especies presentes en dos o más comunidades y tienen una alta representatividad entre las comunidades. “Especies Generalistas”, especies que ocurren en todas las comunidades.

Análisis entre Factores Edáﬁco-Ambientales y la Vegetación con el Uso de CANOCO

Con los datos de suelos de las barrenaciones realizadas en campo y con los datos registrados en el campo de posición geográﬁca, altitud, inclinación y exposición, se aplicó el programa de Análisis de Correspondencia Canónica Figura 3. Panorámica del diseño del “CANOCO” (Ter Braak 1998), el cual se muestreo en deslizamientos naturales. basa en la regresión múltiple de ordenación de muestras, los valores de las variables y Agrupación de Comunidades Vegetales los factores ambientales se representan en un espacio imaginario con cuatro ejes. Este Para realizar la agrupación de los datos de programa usa los datos que se derivan de las especies en comunidades, se utilizó el TWINSPAN y sobre ellos aporta que factores programa TWINSPAN (Hill 1994), el cual ambientales son la respuesta de cada tipo de presenta una matriz de ordenamiento de comunidad vegetal. dos entradas, la primera son las parcelas y las especies como variable, llenándose con Grupos Taxonómicos Importantes y Carac- presencia o ausencia (1 o 0) de especies en una terísticos Presentes en los Deslizamientos tabla excel, la misma que es transportada al programa, al correr o ejecutarse el programa, Para la identificación de los grupos se agrupan o separan las diversas especies en taxonómicos importantes y característicos comunidades, con base en la mayor similitud que ocurren en los deslizamientos, se tomó en la composición florística, la cual está en cuenta los datos de las nueve comunidades separada por un “eigenvalor” entre (0-1). obtenidas por el programa TWINSPAN, con los cuales se procedió a la determinación de Los “eigenvalores” que se muestran en el parámetros ecológicos de densidad, (Número dendrograma, indican el grado de separación. total de indiv./total de área muestreada); Los valores superiores a 0,5 señalan que la densidad relativa (Número de individuos separación es fuerte porque la composición por especie/número total de especies x 100); ﬂorística entre comunidades es muy diferente, diversidad relativa (Número de especies/ mientras que los valores inferiores a 0,2 número total de especies x 100) por familia.

6 Lozano et al.

Definición de cambios florísticos de la Asteraceae con 34 especies en 19 géneros, regeneración en la gradiente altitudinal Melastomataceae con 19 especies en siete géneros y ERICACEAE con 18 especies en Se realizó la diferenciación florística en nueve géneros. De estos grupos las especies la gradiente altitudinal mediante el índice pioneras más importantes en densidad de similitud de Sorensen que consideró son: Ericaceae (Disterigma alaternoides la comparación de las especies comunes Gaultheria erecta, Bejaria aestuans, existente, entre las nueve comunidades se Gaultheria reticulata, Gaultheria strigosa, establece la semejanza en la composición Vaccinium floribundum); Melastomataceae florística entre los sitios. Además se aplicó (Brachyotum benthamianum, Brachyotum el índice de diversidad de Simpson para rugosum, Miconia dodsonii, M. subulata); comparar sitios con base en la diversidad. Asteraceae (Ageratina dendroides, A. cutervensis, Baccharis genistelloides, B. Índice de Similitud de Sorensen: obtusifolia, Gynoxys buxifolia); Poaceae (Cortaderia bifida). Según los grupos fitosociológicos, se destacan los siguientes: Donde: Iss = Índice de Similitud de Sorensen. Grupo de especies exclusivas A = Número de especies de la muestra 1 En el estudio realizado no se determinaron B = Número de especies de la muestra 2 especies exclusivas en ninguna comunidad. c = Número de especies en común. Grupo de especies compartidas Índice de Diversidad de Simpson: 1). Subgrupo de Rinchospora vulcani, Weinmannia glabra y Brachyotum campii, D = para las comunidades VI y VII. 2). Subgrupo de Campyloneurum sp., y Elleanthus aurantiacus, para la comunidad Donde: VIII y IX. D = Índice de diversidad de Simpson Pi = Proporción de individuos de la especie Grupo de especies generalistas i en el sitio Las especies generalistas son Sticherus revolutus, Disterigma alaternoides, Gaultheria erecta, Cortaderia bifida, Gaultheria RESULTADOS reticulata, Blechnum cordatum, Lycopodium complanatum y Vaccinium floribundum. En la zona estudiada se identificaron 218 especies, dentro de 180 géneros en 51 familias. El análisis TWINSPAN de los 138 Resultados que verifican un alto grado de levantamientos ordena las comunidades regeneración natural. Ohl & Bussmann (2004) vegetales como se muestra en la figura 4, en la reportan en su investigación 40 familias que define los niveles de separación de la zona botánicas representadas por 32 géneros y 146 de estudio en nueve comunidades vegetales. especies vegetales presentes en deslizamientos Se definen tres sectores la primera: norte, naturales del sector de San Francisco parte centro norte y centro sur (I, II, III, IV y V); la oriental del PNP. segunda: sur, centro sur y centro norte (VI y VII); la tercera: sur (VIII y IX). La descripción Los grupos taxonómicos más importantes de cada comunidad sucesional se detalla a están representados por las familias continuación: 7 La flora pionera de deslizamientos naturales

Comunidad Sucesional I. Baccharis Las especies con mayor densidad relativa genistelloides y Tibouchina laxa (2100 m) son: Pappobolus acuminatus, Pteridium arachnoidium y Baccharis latifolia (Tabla Se ubica en el sector centro Occidental 2). Mientras que los géneros con mayor del PNP, parte alta de Vilcabamba, en esta diversidad relativa son: Baccharis con tres comunidad se agruparon tres parcelas a una especies (8,82 %), Rhynchospora con dos altitud de 2100 m, con una inclinación de 50 % (5,88 %) y Tibouchina con dos (5,88 %). la que se deﬁne como pendiente escarpada. Se registraron 38 especies dentro de 34 géneros Comunidad Sucesional II. Gaultheria erecta en 20 familias. Las especies que caracterizan y Brachyotum bentamianum (2430 m) esta comunidad son: Baccharis genistelloides, Tibouchina laxa, Gaultheria reticulata, Se encuentra ubicada en el Sur del sector de Cronquistianthus niveus y Weinmannia Sabanilla, tres parcelas determinaron esta fagaroides. comunidad, en la cota altitudinal de 2430

Figura 4. Representación gráﬁca de las comunidades vegetales.

Tabla 2. Densidad y densidad relativa de las especies de la Comunidad I.

FAMILIA ESPECIE DEN DR.% ASTERACEAE Pappobolus acuminatus (S. F. Blake) Panero 5,33 23,32 DENNSTAEDTIACEAE Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon 2,00 8,74 ASTERACEAE Baccharis latifolia (Ruiz & Pav.) Pers. 1,93 8,45 ASTERACEAE Baccharis genistelloides (Lam.) Pers. 1,93 8,45 ERICACEAE Gaultheria reticulata Kunth 1,77 7,72 MELASTOMATACEAE Tibouchina lepidota (Bonpl.) Baill. 1,43 6,27 POACEAE Chusquea sp. 1,37 5,97 MYRSINACEAE Cybianthus sp. 0,80 3,50 ASTERACEAE Baccharis obtusifolia Kunth 0,73 3,21 MELASTOMATACEAE Tibouchina laxa (Desv.) Cogn. 0,63 2,77

8 Lozano et al. m, con una inclinación entre 50 - 55 % la Paepalanthus ensifolius, Stipa ichu, Blechnum cual se denomina como pendiente escarpada. cordatum y Gaultheria erecta. Se registraron 31 especies dentro de 24 géneros en 12 familias. Las especies que Las especies con mayor densidad relativa son: caracterizan esta comunidad son: Ageratina Sticherus revolutus, Stipa ichu y Baccharis dendroides, Baccharis genistelloides, genistelloides (Tabla 4). Mientras que Los Brachyotum benthamianum, Pteridium géneros con mayor diversidad relativa son: arachnoideum, Disterigma alaternoides y Baccharis con cuatro especies (7,84 %), Gaultheria erecta. Brachyotum con tres (5,88 %) y Disterigma con dos (3,92 %). Las especies con mayor densidad relativa son: Gaultheria erecta, Sticherus revolutus y Comunidad Sucesional IV. Sticherus Disterigma alaternoides (Tabla 3). Mientras revolutus y Loricaria thuyoides (2750- que los géneros con mayor diversidad relativa 3235 m) son Baccharis con tres especies (12,50 %), Disterigma y Vaccinium con dos (8,33). Se encuentra ubicada en el Norte y centro Norte del sector Occidental del PNP, en El Comunidad Sucesional III. Stipa ichu y Tiro y Cajanuma respectivamente, cuenta Paepalanthus ensifolius (2400 – 2850 m) con 25 parcelas en un rango altitudinal entre 2750 – 3235 m.s.n.m., y con una inclinación Se encuentra ubicada en el norte y centro entre 42 – 72 % predominando las pendientes del sector Occidental del PNP y, en El Tiro y muy escarpadas. Se registraron 49 especies Vilcabamba, cuenta con 34 parcelas en un rango dentro de 37 géneros en 24 familias. Las altitudinal entre 2400 – 2850 m.s.n.m y con una especies que caracterizan esta comunidad son: inclinación entre 40 - 70 %, predominando las Bejaria aestuans, Freziera minima, Sticherus pendientes muy escarpadas. Se registraron 64 revolutus, Loricaria thujoides, Disterigma especies dentro de 51 géneros en 27 familias. Las alaternoides y Cortaderia biﬁda. especies que caracterizan esta comunidad son: Ageratina dendroides, Baccharis genistelloides, Las especies con mayor densidad relativa Brachyotum benthamianum, Sticherus son: Sticherus revolutus, Loricaria thujoides revolutus, Orthrosanthus chimboracensis, y Freziera minima (Tabla 5). Mientras que

Tabla 3. Densidad y densidad relativa de las especies de la Comunidad II.

FAMILIA ESPECIE DEN DR. ERICACEAE Gaultheria erecta Vent. 5,20 12,34 GLEICHENIACEAE Sticherus revolutus (Kunth) Ching 4,47 10,60 ERICACEAE Disterigma alaternoides (Kunth) Nied. 3,10 7,36 LYCOPODIACEAE Lycopodium clavatum L. 2,73 6,49 XYRIDACEAE Xyris subulata Ruiz & Pav. 2,53 6,01 ASTERACEAE Gynoxys sp. 2,40 5,70 ASTERACEAE Baccharis genistelloides (Lam.) Pers. 2,40 5,70 Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) G. LORANTHACEAE 2,33 5,54 Don ERICACEAE Vaccinium crenatum (G. Don) Sleumer 1,93 4,59 ERICACEAE Gaultheria reticulata Kunth 4,59 1,93

9 La ﬂora pionera de deslizamientos naturales los géneros con mayor diversidad relativa especies que caracterizan esta comunidad son: son: Brachyotum con tres especies (8,10 %), Gaultheria erecta, Hypericum lancioides, Bejaria y Disterigma con dos (5,40 %). Disterigma alaternoides, Blechnum cordatum, Arcytophyllum setosum, Bejaria Comunidad Sucesional V. Gaultheria erecta aestuans, Sticherus revolutus, Lycopodium e Hypericum lancioides (2650 – 3170 m) clavatum, Disterigma empetrifolium, Gaiadendron punctatum y Orthrosanthus Se encuentra ubicada en el norte, centro chimboracensis. Norte y centro de la parte Occidental del PNP y, pertenece al sector de El Tiro, Cajanuma y Las especies con mayor densidad y densidad Vilcabamba respectivamente, cuenta con 20 relativa son: Hypericum lancioides, Bejaria parcelas en un rango altitudinal entre 2760 – aestuans y Gaultheria erecta (Tabla 6). 3170 m.s.n.m., y con una inclinación entre 38 Mientras que los géneros con mayor diversidad – 74 %, siendo características las pendientes relativa son: Weinmannia con cuatro especies muy escarpadas. Se registraron 54 especies (9,52 %), Brachyotum y Blechnum con tres dentro de 42 géneros en 25 familias. Las (7,14 %).

Tabla 4. Densidad y densidad relativa de las especies de la Comunidad III.

FAMILIA ESPECIE DEN DR.% GLEICHENIACEAE Sticherus revolutus (Kunth) Ching 11,53 10,85 POACEAE Stipa ichu (Ruiz & Pav.) Kunth 10,15 9,54 ASTERACEAE Baccharis genistelloides (Lam.) Pers. 8,13 7,64 Ageratina dendroides (Spreng.) R.M. King ASTERACEAE 5,91 5,56 & H. Rob. ERIOCAULACEAE Paepalanthus ensifolius (Kunth) Kunth 4,51 4,24 LYCOPODIACEAE Lycopodium clavatum L. 4,27 4,02 LYCOPODIACEAE Lycopodium complanatum L. 3,94 3,70 BLECHNACEAE Blechnum cordatum (Desv.) Hieron. 3,54 3,33 BROMELIACEAE Puya obconica L.B. Sm. 3,43 3,23 VALERIANACEAE Valeriana microphylla Kunth. 3,28 3,08 Tabla 5. Densidad y densidad relativa de las especies de la Comunidad IV. FAMILIA ESPECIE DEN DR.% GLEICHENIACEAE Sticherus revolutus (Kunth) Ching 10,12 9,75 ASTERACEAE Loricaria thujoides (Lam.) Sch. Bip. 8,01 7,71 THEACEAE Freziera minima A.L. Weitzman 6,31 6,08 VALERIANACEAE Valeriana microphylla Kunth. 4,73 4,55 ERICACEAEA Bejaria aestuans L. 4,60 4,43 CUNONIACEAE Weinmania cochensis Hieron. 4,33 4,17 ERICACEAE Disterigma alaternoides (Kunth) Nied. 4,31 4,15 LYCOPODIACEAE Lycopodium clavatum L. 3,91 3,77 ERICACEAE Gaultheria reticulata Kunth 3,75 3,61 POACEAE Cortaderia biﬁda Plig 3,57 3,44

10 Lozano et al.

Tabla 6. Densidad y densidad relativa de las especies de la Comunidad V.

FAMILIA ESPECIE DEN DR.% CLUSIACEAE Hypericum lancioides Cuatrec. 9,68 10,56 ERICACEAE Bejaria aestuans L. 6,65 7,26 ERICACEAE Gaultheria erecta Vent. 6,14 6,70 ERICACEAE Disterigma alaternoides (Kunth) Nied. 5,12 5,58 GLEICHENIACEAE Sticherus revolutus (Kunth) Ching 4,54 4,96 ERICACEAE Disterigma empetrifolium (Kunth) Drude 3,73 4,07 Arcytophyllum setosum (Ruiz & Pav.) RUBIACEAE 3,70 4,04 Schltdl. Blechnum auratum (Fee) R.M. Tryon & BLECHNACEAE 3,46 3,78 Stolze Orthrosanthus chimboracensis (Kunth) IRIDACEAE 3,43 3,74 Baker CUNONIACEAE Weinmannia cochensis Hieron. 3,40 3,71

Comunidad Sucesional VI. Blechnum relativa son: Brachyotum con cinco especies cordatum y Vaccinium ﬂoribundum (2440 (11,11 %), Gaultheria y Gynoxys con tres – 3200 m) (6,66 %).

Esta comunidad se encuentra ubicada en el Comunidad Sucesional VII. Elaphoglosum centro Norte y centro sur del sector Occidental lingua y Sticherus revolutus (2850-3190 m) del PNP, en los sitios de Cajanuma y Cerro Toledo, en esta comunidad se agruparon 23 Se encuentra ubicada al Sur del PNP y, pertenece parcelas, de los cuales una pertenece al sector al sector de Sabanilla exclusivamente, cuenta de Cajanuma que se encuentra a una altitud con 14 parcelas en un rango altitudinal de de 3080 m.s.n.m, mientras que las de Cerro 2850 – 3190 m.s.n.m., y con una inclinación Toledo se encuentran en un rango altitudinal entre 55 – 75 % siendo estas pendientes de 2440 a 3200 m.s.n.m., y con una inclinación muy escarpadas. Se registraron 55 especies entre 40 – 72 %, siendo características las dentro de 44 géneros en 23 familias. Las pendientes muy escarpadas. Se registraron 63 especies que caracterizan esta comunidad son: especies dentro de 45 géneros en 25 familias. Elaphoglosum lingua, Sticherus revolutus, Las especies que caracterizan esta comunidad Blechnum auratum, Disterigma alaternoides, son: Blechnum cordatum, Cortaderia bìfida, Oxalis spiralis y Cortaderia bìfida. Vaccinium floribundum, Brachyotum campii, Cavendishia bracteata, Gnaphalium elegans Las especies con mayor densidad y densidad y Gynoxys cuicochensis. relativa son: Disterigma alaternoides, Sticherus revolutus y Oligactis coriacea Las especies con mayor densidad relativa (Tabla 8). Mientras que los géneros con mayor son: Vaccinium floribundum, Cavendishia diversidad relativa son: Blechnum con tres bracteata y Cortaderia bifida. (Tabla 7). especies (6,81 %), Gaultheria y Disterigma Mientras que los géneros con mayor diversidad con dos (4,54 %).

11 La ﬂora pionera de deslizamientos naturales

Tabla 7. Densidad y densidad relativa de las especies de la Comunidad VI. FAMILIA ESPECIE DEN DR.% ERICACEAE Vaccinium ﬂoribundum Kunth 5,31 9,57 Cavendishia bracteata (Ruiz & Pav. ex J.St.- ERICACEAE 4,79 8,62 Hill.) Hoerold POACEAE Cortaderia biﬁda Puig 3,22 5,79 BLECHNACEAE Blechnum cordatum (Desv.) Hieron. 2,64 4,75 MELASTOMATACEAE Brachyotum campii (Bompl.) Triana 2,49 4,48 ASTERACEAE Loricaria thujoides (Lam.) Sch. Bip. 2,07 3,72 ERICACEAE Gaultheria erecta Vent. 1,95 3,51 ASTERACEAE Gynoxys cochensis Cuatrec. 1,73 3,12 CLETHRACEAE Clethra revoluta (Ruiz & Pav) Spreng 1,52 2,74 ERICACEAE Pernettya prostrata (Cav.) DC 1,46 2,62 Tabla 8. Densidad y densidad relativa de las especies de la Comunidad VII. FAMILIA ESPECIE DEN DR.% ERICACEAE Disterigma alaternoides (Kunth) Nied. 3,64 4,51 GLEICHENIACEAE Sticherus revolutus (Kunth) Ching 2,76 3,42 Oligactis coriacea (Hieron.) H. Rob. & ASTERACEAE 2,36 2,93 Brettell Lophosoria quadripinnata (J.F. Gmel.) C. LOPHOSORIACEAE 2,19 2,71 Chr. LYCOPODIACEAE Lycopodiella pendulina (Hook.) B. Ollg. 2,16 2,69 ORCHIDACEAE Elleanthus aurantiacus (Lindl.) Rchb. f. 2,16 2,68 DRYOPTERIDACEAE Elaphoglossum lingua (C.Presl) Brack 2,15 2,67 CYPERACEAE Rhynchospora vulcani Boeck. 2,13 2,64 POLYPODIACEAE Niphidium crasifolium (L.) Lellinger 1,96 2,43 Arcytophyllum setosum (Ruiz & Pav.) RUBIACEAE 1,94 2,40 Schltdl.

Comunidad Sucesional VIII. Ellanthus Las especies con mayor densidad relativa aurantiacus y Disterigma alaternoides son: Elleanthus aurantiacus, Vaccinium (2580-2610 m) floribundum y, Gaultheria erecta (Tabla 9). Mientras que los géneros con mayor Esta comunidad se encuentra ubicada al Sur diversidad relativa son: Gaultheria con tres del PNP y, pertenece al sector de Sabanilla especies (17,64 %), Vaccinium y Lycopodium exclusivamente, cuenta con 5 parcelas en un con dos (11,76 %). rango altitudinal de 2 580 – 2 610 m.s.n.m., y con una inclinación entre 62 – 78 %, siendo Comunidad Sucesional IX. Disterigma pendientes escarpadas. Se registraron 21 alaternoides y Gaultheria erecta (2380 especies dentro de 17 géneros en 11 familias. – 3080 m) Las especies que caracterizan esta comunidad son: Disterigma alaternoides, Cortaderia Se encuentra ubicada al Sur del PNP en el bìfida, Elaphoglosum lingua, Elleanthus sector de Sabanilla, cuenta con 11 parcelas aurantiacus y Sticherus revolutus. en un rango altitudinal de 2380 – 3080 12 Lozano et al. m.s.n.m., con una inclinación entre 55 – 78 Índice de similitud de Sorensen %, siendo estas pendientes muy escarpadas. Se registraron 24 especies dentro de 21 Los resultados obtenidos (Tabla 11), indican géneros en 13 familias. Las especies que que las comunidades IV y V presentan mayor caracterizan esta comunidad son: Disterigma similitud en la composición ﬂorística con alaternoides, Gaultheria erecta, Cortaderia un valor de 61, se asume que este resultado bìfida, Elleanthus aurantiacus, Pitcairnia esta apoyado por la cercanía de los sitios El pungens y Baccharis latifolia. Tiro (Norte) y Cajanuma (centro Norte). La pendiente en estas comunidades es similar Las especies con mayor densidad y densidad debido a que se encuentran entre rangos de relativa son Gaultheria reticulata, Gaultheria 38 – 70 %, predominando las pendientes muy foliolosa y Elleanthus aurantiacus (Tabla escarpadas. 10). Mientras que los géneros con mayor diversidad relativa son: Gaultheria con tres El segundo valor más elevado de similitud especies (14,28 %), Disterigma y Pernettya en la composición ﬂorística corresponde a con una (4,76 %). las comunidades III y IV, lo que también se

Tabla 9. Densidad y densidad relativa de las especies de la Comunidad VIII.

FAMILIA ESPECIE DEN DR.% ORCHIDACEAE Elleanthus aurantiacus (Lindl.) Rchb. F. 16,64 41,25 ERICACEAE Vaccinium ﬂoribundum Kunth 4,46 11,06 ERICACEAE Gaultheria erecta Vent. 3,28 8,13 ERICACEAE Gaultheria reticulata Kunth 2,40 5,95 ERICACEAE Cavendishia sp. 1,76 4,36 POACEAE Campyloneurum sp. 1,72 4,26 CYPERACEAE Rhynchospora tenuis Link 1,64 4,07 GLEICHENIACEAE Sticherus revolutus (Kunth) Ching 1,56 3,87 POACEAE Cortaderia biﬁda Plig 1,12 2,78 ERICACEAE Disterigma alaternoides (Kunth) Nied. 1,06 2,63

Tabla 10. Densidad y densidad relativa de las especies de la Comunidad IX. FAMILIA ESPECIE DEN DR.% ERICACEAE Gaultheria reticulata Kunth 7,65 16,97 ERICACEAE Gaultheria foliolosa Benth. 4,33 9,61 ORCHIDACEAE Elleanthus aurantiacus (Lindl.) Rchb. f. 4,05 9,00 POACEAE Cortaderia biﬁda Puig 3,75 8,34 BROMELIACEAE Pitcairnia pungens Kunth. 3,16 7,02 ERICACEAE Disterigma alaternoides (Kunth) Nied. 3,04 6,74 ERICACEAE Gaultheria erecta Vent. 2,01 4,46 ASTERACEAE Baccharis latifolia (Ruiz & Pav.) Pers. 1,95 4,34 DRYOPTERIDACEAE Elaphoglossum lingua (C.Presl) Brack 1,60 3,55 POLYPODIACEAE Campyloneurum sp. 1,58 3,51

13 La ﬂora pionera de deslizamientos naturales puede explicar debido a lo cercano de los Diversidad de especies en el gradiente sitios a los que éstas pertenecen Vilcabamba (centro sur) y Cajanuma.(centro sur). Además La distribución del número de especies en existe similitud en factores como: pendiente el gradiente altitudinal, se determino con en la cual tienen rangos muy elevados que van base en la altitud por número de especies desde los 60 – 75 %, por lo que se considera (Figura 5). De las 218 especies registradas, como muy escarpadas, así mismo comparten se evidencia que la mayor diversidad de rangos altitudinales muy similares que especies en la regeneración natural se localiza abarcan desde los 2400 a 3200 m. entre un rango altitudinal que va desde 2400 m. con un número de 90 especies, a los Las comunidades I y VIII son las que 2900 m. se concentran 101 especies y a los menor similitud presentan, debido a que se 2700 m, existe la mayor agrupación con 106 encuentran distanciados y a que la comunidad especies. Determinando que existe cambios I se encuentra únicamente en el sector parte en la composición ﬂorística y que hay mayor alta de Vilcabamba a una altitud de 2100 regeneración y diversidad de especies en m.s.n.m (sector centro de la zona de estudio), el rango altitudinal de 2700 m, franja que mientras que la comunidad VIII está ubicada pertenece al bosque montano alto, estudios exclusivamente en el sector de Sabanilla con comparativos Lozano et al. (2003), menciona una altitud mayor a 2 400 m.s.n.m (sector sur que el rango altitudinal donde se concentran de la zona de estudio). las especies endémicas está entre 2700 a 3400 m.s.n.m, con mayor concentración en 2800 a Índice de diversidad de Simpson 3200 m.s.n.m.

Las comunidades con mayor diversidad son Suelos de los sitios de estudio las comunidades III y IV, la comunidad III cuenta con 107 especies dentro de 41 familias, Los suelos de los sitios estudiados son ésta se encuentra ubicada en los sectores fuertemente ácidos, con escasa presencia de de El Tiro y Cajanuma (norte y centro), La materia orgánica, pobres en nitrógeno y fósforo comunidad IV se encuentra ubicada en el aprovechable, los suelos sufrieron la pérdida sector de Sabanilla, cuenta con 60 especies de horizontes, predominando el aﬂoramiento dentro de 29 familias. de roca, sin embargo la regeneración natural,

Tabla 11. Índice de Similitud de Sorensen de las nueve comunidades. Comunidades I II III IV V VI VII VIII IX vegetales I 20,58 17,80 16,32 12,96 14,28 12,50 9,37 11,26 II 27,53 33,33 28,00 30,76 26,92 28,57 19,04 III 57,14 55,05 39,56 34,06 25,37 18,43 IV 61,53 46,26 34,32 34,88 19,35 V 52,77 40,25 33,33 23,65 VI 52,70 24,00 28,03 VII 32,00 29,90 VIII 44,06 IX Tabla 12. Índice de Diversidad de Simpson de las nueve comunidades. Comunidad I II III IV V VI VII VIII IX IDS 0,85 0,80 0,93 0,98 0,03 0,02 0,46 0,70 0,39 14 Lozano et al. se explica, según lo señalan Teuscher & Adler Estos suelos se caracterizan por ser (1985), gran mayoría de plantas que prosperan moderadamente pesados a livianos es decir de en suelos ácidos, no solamente toleran estas textura franco a franco arenosos, estas texturas condiciones, sino que efectivamente las se caracterizan por tener buena capacidad necesitan, porque sus procesos metabólicos de retención de agua, no son compactos lo están adaptados a ellas y dependen de valores cual permite el fácil movimiento de agua y bajos del pH, por tal motivo son incapaces de aire, lo que da facilidad para la penetración obtener sus nutrimentos de un suelo alcalino o de raíces y disponibilidad de los elementos de un suelo neutro, habiendo sido comprobado nutritivos (Lozano et al. 2003), tomando estos por las investigaciones ﬁsiológicas. En la referentes se puede entender la posibilidad de tabla 13, se presenta los resultados para cada la regeneración natural de especies vegetales comunidad. en los deslizamientos naturales.

Figura 5. Distribución del número de especies en el gradiente altitudinal.

Tabla 13. Valores promedios de las características de los suelos de las nueve comunidades vegetales encontradas.

Lugar Comunidad Clase textural pH MO % N ug/ml P ug/ml Franco Arcillo Vilcabamba I 4,2 4,8 60 12,0 Arenoso Sabanilla II Franco Arenoso 4,5 1,9 24 7,0 El Tiro y Cajanuma III Franco Arenoso 4,3 7,9 97 18,3 El Tiro y Cajanuma IV Franco Arenoso 4,3 7,2 89 17,0 El Tiro, Cajanuma y V Franco Arenoso 4,6 6,4 79 16,1 Vilcabamba Cajanuma y Cerro VI Franco Arenoso 4,9 4,3 53 13,0 Toledo Sabanilla VII Franco Arenoso 4,9 3,5 44 10,2 Sabanilla VIII Franco Arenoso 5,2 1,2 21 13,0 Sabanilla IX Franco Arenoso 4,9 3,9 50 7,7

15 La ﬂora pionera de deslizamientos naturales

La hoja geológica Gonzanama (hoja 57, Relación de la vegetación con los factores escala 1:100 000), determino que los edáfico-ambientales sectores en donde se realizó los muestreos son de origen de rocas metamórficas, de El análisis de los factores ambientales la serie Zamora. Las rocas de este sector representado en la figura 6, indica que las consisten principalmente de filitas, cuarcitas comunidades I y VI se encuentran directamente y mico esquistos; las cuarcitas predominan influenciadas por el pH, pendiente, siendo al Este y al Oeste de Loja los esquistos estos suelos franco arcillo arenosos y, en y gneises biotiticos, conjuntamente con menor grado influenciadas por el potasio (K) y esquistos grafiticos. El rumbo de foliación alturas que van desde los 2 100 a 3 200 m, pues es generalmente NNE (Nor - noreste), con son variables que se encuentran más cerca del ángulos de 55 a 78 º. eje central y en la misma dirección. Además se encuentran inversamente influenciadas por el fósforo (P) aprovechable.

Figura 6. Biplot de CANOCO, correlación entre variables ambientales y distribución de parcelas. 16 Lozano et al.

Las comunidades II, VII, VIII y IX, poseen géneros, Melastomataceae con 19 especies suelos franco arenosos con gran cantidad de en 7 géneros y Ericaceae con 18 especies limo y baja cantidad de materia orgánica, en 9 géneros. De estos grupos las especies están inversamente influenciadas por materia pioneras más importantes en densidad orgánica y nitrógeno, poseen pendientes son: Disterigma alaternoides Gaultheria muy escarpadas que sobrepasan el 55 %. erecta, Bejaria aestuans, Gaultheria Mientras que las comunidades III, IV y V reticulata, Gaultheria strigosa, Vaccinium están determinadas por suelos franco arenosos floribundum (Ericaceae), Brachyotum y gran cantidad de materia orgánica (MO), se benthamianum, Brachyotum rugosum encuentran influenciadas directamente por (Melastomataceae), Ageratina con 3 Fósforo (P), Nitrógeno (N) aprovechable. especies: Ageratina dendroides, Baccharis genistelloides, (Asteraceae), Cortaderia Los datos de Ohl & Bussmann (2004), en bifida (Poaceae). el análisis físico-químico de los suelos de los deslizamientos en el sector oriental • Se evidencia que la mayor diversidad del PNP (Estación San Francisco), no de especies en la regeneración natural muestra diferencias mayores entre los sitios se localizan entre un rango altitudinal muestreados. Y no existe ninguna correlación que va desde 2400 m.s.n.m. con un fuerte entre la distribución de vegetación número de 90 especies, luego a 2900 y características de los suelos. No obstante m.s.n.m. 101 especies y finalmente a se anota que los deslizamientos que se 2700 m.s.n.m. 109 especies, siendo este encuentran en altitudes más bajas tienden a el más representativo, rangos que se tener una textura más arenosa. encuentran principalmente en la franja de bosque montano alto. CONCLUSIONES Lozano et al. (2003), anotan que los factores • Dentro de la zona de estudio, que ambientales y edáficos no tienen relación abarca los sectores: El Tiro, Cajanuma, significativa con el tipo de vegetación o Vilcabamba, Cerro Toledo y Sabanilla, tipos de comunidad. También Volgelegt y se registraron IX comunidades vegetales Contanze (2000), sugieren que no existe y los “eingenvalores” obtenidos en el ninguna relación fuerte entre la distribución dendograma, en su primera separación de vegetación y características de la tierra, indican que la diferencia florística que sin embargo los cambios en los factores existe entre las comunidades ubicadas climáticos debido a la altitud (aumento en el norte, centro-norte y centro, de las de humedad, despliegue de temperatura, ubicadas en el centro-sur y sur, no es fuerte insolación creciente y vientos más fuertes) y por lo tanto la composición florística en es muy importante para la composición de su mayoría es similar entre cada Sector. la vegetación. Lo que se corrobora en esta investigación, ya que las especies encontradas • La mayor similitud de especies existe son comunes en los diferentes sitios de entre la comunidad IV y V, las cuales se estudio y existe una escasa diferencia en la encuentran ubicadas en los sectores de El composición florística. Tiro y Cajanuma. Se define la franja altitudinal entre los 2700 • Los grupos taxonómicos más importantes se a 2800 como la que mayor aporte de recursos encuentra representados por las siguientes genéticos otorga a los deslizamientos familias: Asteraceae con 34 especies en 19 naturales, coincide con un análisis de 17 La flora pionera de deslizamientos naturales endemismo y diversidad realizado por BRAUN BLANQUET, J. 1979. Fito Sociología- Lozano et al. (2003) donde señala que es a Bases para el Estudio de las Comunidades los 2800 m, franja denominada “ecotono”, Vegetales. España. el cual es la transición de bosque nublado HARLING, G. & L. ANDERSSON (eds.). 1986– a páramo, donde se concentra la mayor 2003. Flora of Ecuador 25–60. diversidad y endemismo al occidente del JØRGENSEN, P.M. & S. LEÓN-YÁNEZ. 1999. PNP. Por otro lado la mayor diversidad Catalogue of the Vascular Plants of Ecuador. se concentró en el sector de Cajanuma y Monographs in Systematic Botany 75: El Tiro al centro-norte y norte del parque. 1–1181. La presencia de abundancia de especies H ILL , M.O. 1994. DECORANA and pertenecientes a las familias Asteraceae; TWISPAN, for ordination and classification Melastomataceae y Ericaceae, nos indican of multivariate species data: a new edition, que en el caso de las dos primeras existe una together with supporting programs, in rápida recolonización debido a la producción FORTRAN 77. Huntingdon. Pp. 57. de semillas y dispersión por anemofilia que HOLDRIDGE, L. 1978. Ecología: basadas en las facilita su movilización, en el caso de las zonas de vida. Trad. Humberto Jiménez Saa. Ericaceas algunas Melastomataceas se asume San José, C. R., Instituto Interamericano de que sus drupas son fácilmente dispersadas y Ciencias Agrícolas. Pp. 216 escarificadas por aves, con un alto porcentaje LOZANO, P., T. DELGADO & Z.M. AGUIRRE. de germinación en suelos jóvenes con poca 2003. Estado Actual de la Flora Endémica materia orgánica. Exclusiva y su Distribución en el Occidente del Parque Nacional Podocarpus. AGRADECIMIENTOS Publicaciones de la Fundación Ecuatoriana para la Investigación y Desarrollo de la Los autores desean dejar constancia de Botánica. Loja, Ecuador. Pp. 180. agradecimiento al Instituto de Botánica de O HL , C. & R.W. B USSMANN . 2004. la Universidad de Hohenheim, Stuttgart- Recolonisation of Natural Landslides in Alemania y al proyecto DFG FOR 402-1/1 Tropical Mountains Forest of Southern TP7. A Bolívar Merino curador del herbario Ecuador. Feddes Repertorium 115: 3-4; LOJA, a Zhofre Aguirre Director del herbario 248-264. LOJA, a Paola Sarango, Anja Meineke, Wendy LUTEYN, J. 1999. Páramos a checklist of plant Warries, Lea Goepfert quienes apoyaron esta diversitygeographical distribution, and investigación. A las Fundaciones JOCOTOCO botanical literature. Memoirs of The New y Naturaleza y Cultura Internacional. York Botanical Garden 84: 1- 278. PEET, R.K. & L. CHRISTENSEN. 1980. Succession: LITERATURA CITADA A Population Process. Vegetation 43: 131- 140. APOLO, W. 1984. Plan de Manejo del Parque RICHTER, M. 2003. Using Epiphytes and Soil Nacional Podocarpus. Ministerio de Temperatures for Eco-Climatic Interpretation Agricultura y Ganadería, Quito. in Southern Ecuador. Erdkunde 57: 161- BUSSMANN, R. 2001. Epiphyte Diversity in a 181. Tropical Andean Forest-Reserva Biológica STERN, M.J. 1995. Ecosystem Response to San Francisco, Zamora-Chinchipe, Ecuador. Natural and Anthropogenic Disturbances in Ecotropica 7: 43-59. the Andean Cloud Forest of Ecuador. Ph.D. BRAKO, L. & J. L. ZARUCCHI. 1993. 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19 La ﬂora pionera de deslizamientos naturales