Trabajo Final de Carrera
Título: Análisis bibliográfico sobre la interacción entre Carya illinoinensis y
hongos del género Tuber.
Alumno: Rocío Quiroga
N° legajo: 28249/4
D.N.I.: 40.622.852.
Correo electrónico: [email protected]
Teléfono: 1165982418
Director: Gabriela Andrea Morelli
Co- director: Mario Carlos Nazareno Saparrat
Fecha de entrega: 12/07/2021
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1 1- MODALIDAD
2 Investigación bibliográfica.
3 2- RESUMEN
4 Carya illinoinensis o Nuez Pecán es hoy en día un cultivo que está adquiriendo
5 importancia en el país por su alto valor nutricional como alimento. Debido a esto, surge
6 la necesidad de buscar alternativas que sean sustentables, para lograr un mejor
7 desarrollo y calidad del cultivo. Aquí es donde entran en juego las micorrizas como una
8 de las alternativas y, principalmente las ectomicorrizas que se forman como resultado
9 de la simbiosis del árbol con algunas especies de hongos, lo que otorga tanto
10 beneficios a la planta como al hongo. Uno de los géneros de hongos ectomicorrícicos
11 que se puede nombrar es Tuber sp., el cual se caracteriza por formar un cuerpo
12 fructífero hipogeo que se conoce con el nombre de Trufa, la cual hoy en día se
13 comercializa en muchos países del mundo y tiene un gran valor económico. Por eso
14 mismo, el objetivo de este trabajo final fue indagar la información disponible sobre la
15 interacción entre Carya illinoinensis y hongos del género Tuber y analizar su potencial
16 en la producción de plantas de vivero. Luego de realizar esta investigación
17 bibliográfica se puede inferir el gran potencial de esta interacción para la producción
18 de ambos cultivos en conjunto, ya que hay una gran diversidad de trabajos que
19 demuestran que es factible lograr una interacción entre Carya illinoinensis y algunos
20 hongos del género Tuber, como T. melanosporum, T. brumale, T. borchii, T. aestivum
21 y T. lyonii. Sin embargo, sería ideal que se pueda explorar e investigar más sobre
22 Tuber lyonii que es la especie que se asocia naturalmente con Carya illinoinensis.
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24 3- INTRODUCCIÓN
25 En la actualidad, en Argentina, existe un gran número de viveros destinados a la
26 propagación de diferentes especies leñosas. Entre ellas, encontramos a la especie
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27 Carya illinoinensis (Wangenh.) K. Koch “Nuez Pecán”, la cual ocupa una creciente
28 superficie de plantación en nuestra región, que se traduce en una constante demanda
29 de plantas. Esta especie, perteneciente a la familia de las Juglandáceas (Orden
30 Fagales), es originaria de América del Norte, del centro y este de los EE. UU., y los
31 valles de los principales ríos del norte de México. A la Argentina, llegó en el siglo XIX,
32 a través de semillas traídas por Domingo F. Sarmiento para ser usada como
33 ornamental (Larrea et al., 2019). Actualmente, el cultivo de Nuez Pecán presenta un
34 gran interés ya que el fruto posee un alto valor nutricional como alimento, por su
35 elevado contenido de ácidos grasos monoinsaturados, fibra, vitaminas, minerales,
36 flavonoides (antioxidantes) y por ser fuente de ácido fólico (Cadena de Nuez Pecán,
37 2019).
38 La Argentina cuenta con condiciones agroecológicas óptimas para la producción de
39 Nuez Pecán. Se estiman en la actualidad más de 8000 ha implantadas, con una tasa
40 de implantación de 1.500 ha anuales distribuidas desde la Patagonia hasta el NOA,
41 ubicándose las mayores producciones (80%) en las provincias de Entre Ríos,
42 Corrientes, Misiones, Buenos Aires y Santa Fe, siendo la primera la de mayor
43 superficie implantada (54,67%) (Cadena de Nuez Pecán, 2019).
44 El árbol de Nuez Pecán puede alcanzar los 30 m de altura. Si bien entra en producción
45 entre el 4º y 5º año, recién alcanza la etapa de plena producción a partir de los 15
46 años. La vida útil productiva supera los 100 años. Una característica significativa que
47 presenta esta especie es el comportamiento alternante, que supone una producción
48 irregular durante los ciclos de producción, es decir se suceden años de elevada
49 cosecha y otros años de bajos rendimientos (Sparks, 1992).
50 Por esta razón, resulta alentador buscar alternativas sustentables para minimizar los
51 momentos menos productivos de la Nuez Pecán, obteniendo otros productos
52 comestibles y que asimismo mantengan el bienestar de la planta.
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53 Esta especie se propaga en viveros mediante semillas estratificadas. Las plantaciones
54 comerciales se realizan con plantas injertadas (Madero et al., 2017). El injerto de la
55 Nuez Pecán es uno de los más difíciles de realizar en la práctica, con lo que resulta
56 una oferta restringida en el mercado de plantas (Babuin, 2009). El injerto de yema en
57 parche efectuado a fines de verano y principios de otoño es el método de propagación
58 más importante, el cual se lleva a cabo cuando las plántulas alcanzan un diámetro
59 aproximado de 1,0 a 1,5 cm; generalmente esto se logra recién en el segundo año. El
60 trasplante se hace a raíz desnuda en el invierno, cuando la planta se encuentra en
61 reposo invernal (Hartmann & Kester,1968). En los últimos años, algunos viveros
62 comenzaron a producir plantas en contenedores, las que pueden plantarse a campo
63 en cualquier época del año. Como las plántulas desarrollan una importante raíz
64 pivotante no deben permanecer en el vivero más de 3 años.
65 Es conocido que la misión de todo vivero es obtener plantas de calidad, que
66 garanticen una buena supervivencia y crecimiento en el lugar donde se establezcan en
67 forma definitiva. Desde un enfoque que integra la visión ecológica, la producción de
68 plantas, se debe orientar en aumentar la productividad de los cultivos de manera
69 sostenible y cuidadosa del medio ambiente.
70 Se define como calidad de planta a la capacidad que tienen los individuos para
71 adaptarse y desarrollarse en las condiciones climáticas y edáficas del sitio donde se
72 establecen (Rodríguez, 2008). Esto es condicionado por las características genéticas
73 del germoplasma y por las técnicas utilizadas para su reproducción (Prieto et al.,
74 2009).
75 Existen referencias que indican que mientras más grande es la planta obtenida, mayor
76 es su potencialidad de supervivencia (Aguiar & Mello, 1974). Por lo tanto, los
77 parámetros morfológicos como altura, diámetro del cuello de la raíz, biomasa de la
78 parte aérea y de la raíz, así como las relaciones que se establecen entre ellos, pueden
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79 correlacionarse exitosamente con la supervivencia y el crecimiento inicial en terreno de
80 muchas especies (Ramírez Contreras & Rodríguez Trejo, 2004).
81 Por otro lado, el contenedor a utilizar, el tipo de substrato, la fertilización, el bioinsumo
82 aplicado, el manejo del agua y de la luz o el preacondicionamiento al estrés hídrico
83 son, entre otras, herramientas que pueden garantizar la calidad deseada (Luis et al.,
84 2004).
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86 Necesidad de incrementar la productividad en Carya illinoinensis utilizando
87 estrategias sustentables.
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89 Aunque existen diferentes estrategias para incrementar la productividad, hoy en día se
90 busca reducir el aporte de la fertilización química en reemplazo a la utilización de
91 biofertilizantes. Estos últimos son productos a base de microorganismos benéficos del
92 suelo, en especial bacterias y/o hongos, que viven asociados o en simbiosis con las
93 plantas. Estos microorganismos ayudan de manera natural a la nutrición de la planta,
94 solubilizando algunos nutrientes pocos móviles en el suelo y poniéndolos a su
95 disponibilidad; además influyen sobre el crecimiento y desarrollo vegetal,
96 incrementando calidad y productividad (Mamani de Marchese & Filippone, 2018)
97 Entre éstos, los hongos formadores de micorrizas son una alternativa. Las micorrizas
98 son una asociación simbiótica entre el micelio de un hongo y las raíces de una planta
99 terrestre. Esta relación le otorga una serie de beneficios a la planta, como:
100 Incremento del área fisiológicamente activa en las raíces.
101 Incremento de la captación de las plantas de agua y nutrientes como fósforo,
102 nitrógeno, potasio y calcio del suelo.
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103 Inducen relaciones hormonales que producen que las raíces simbiontes
104 permanezcan fisiológicamente activas por periodos mayores que las no
105 micorrizadas.
106 Sin embargo, esta relación entre el hongo y la raíz de la planta, también trae
107 beneficios para el hongo como la disponibilidad de carbohidratos y vitaminas desde las
108 plantas y otros factores claves para la diferenciación de las estructuras reproductivas
109 del hongo simbionte, siendo incluso condicionante su asociación para el caso de los
110 hongos micorrícicos arbusculares que son biótrofos obligados.
111 Dentro de las micorrizas, hay distintos tipos que se clasifican sobre la base de ciertas
112 características morfológicas del hongo, como la forma y el tipo de hifas, el nivel de
113 penetración en la raíz o en el tejido, así como los taxa involucrados. Los dos tipos más
114 conocidos de micorrizas son las Endomicorrizas y las Ectomicorrizas, las cuales se
115 diferencian por la ubicación relativa de las hifas respecto a las células corticales de la
116 raíz. En cuanto a las Endomicorrizas, las hifas de los hongos simbiontes crecen tanto
117 intercelularmente en la raíz como en el interior del lumen de las células de su corteza
118 sin alcanzar la endodermis. Dentro de este grupo, hay cuatro subtipos: monotropoide,
119 ericoide, orquideoide y micorrizas arbusculares (MA) (Arango et al., 2020). Las MA es
120 el tipo más frecuente y el que más abunda en la naturaleza. Se caracteriza por no
121 provocar cambios en la morfología de raíz de la planta, la cual es simbionte facultativo,
122 a diferencia del hongo que es simbionte obligado. Los hongos formadores de MA
123 taxonómicamente pertenecen al phylum Glomeromycota.
124 En cambio, en las Ectomicorrizas, el micelio invade la raíz sin penetrar las células, y
125 origina una envoltura en la superficie de la raíz llamada manto, a partir del cual salen
126 las hifas extraradiculares y las que se introducen entre las células de la raíz, que en
127 este último caso forman la llamada Red de Hartig (Figura 1) (Franco Navarro, 2012).
128 Los hongos que forman las ectomicorrizas pertenecen principalmente al phylum
129 Basidiomycota, con aproximadamente 5.000 especies, y algunos al phylum
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130 Ascomycota que se asocian con unas 3.000 especies diferentes de plantas (García-
131 Rodríguez et al., 2006).
132 Los hongos ectomicorrízicos además de contribuir a la promoción del crecimiento
133 vegetal, son en algunos casos, una alternativa en la generación adicional de otros
134 productos económicos ya que pueden generar cuerpos fructíferos (carpóforos)
135 comestibles como las trufas, cuyo valor ronda en los 2.000 dólares por kilo
136 (Chiummiento, 2020). Una de las principales es la Trufa Negra producida por la
137 micorrización del hongo Tuber melanosporum, perteneciente al phylum Ascomycota,
138 con distintas especies de árboles (Garcia- Barreda et al., 2016).
139 Con el desarrollo del presente trabajo se espera poner en evidencia el potencial de la
140 micorrización de Carya illinoinensis con hongos del género Tuber como una estrategia
141 sustentable para la obtención de plantas de calidad y como fuente alternativa en la
142 producción de trufas en la región, con el objetivo de definir prácticas culturales en
143 vivero y en plantaciones que garanticen el establecimiento de la relación simbiótica y
144 manifiesten los beneficios de dicha relación.
145 Además, el conocimiento de la simbiosis de trufas con especies forestales, como
146 Carya illinoinensis, favorecerá el interés de investigación sobre la promoción de
147 crecimiento vegetal de plantas de vivero y la explotación económica del cultivo de
148 trufas que puede representar una fuente de ingresos adicionales para el productor
149 frutícola.
150 Objetivo:
151 El objetivo de este trabajo final fue indagar la información bibliográfica disponible sobre
152 la interacción entre Carya illinoinensis y hongos del género Tuber y analizar su
153 potencial en la producción de plantas de vivero.
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155 4- MATERIALES Y METODOS
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156 La metodología para llevar a cabo el trabajo consistió en la búsqueda y el análisis de
157 bibliografía especifica disponible en las siguientes bases de datos: Scientific Electronic
158 Library Online (SciELO) y Google Académico. Estas fuentes se seleccionaron sobre la
159 base de la utilización de la siguiente serie de palabras claves: “pecán”, “Carya”, “Carya
160 illinoinensis”, “Tuber”, “producción”, “promoción del crecimiento vegetal”,
161 “fructificaciones”, “inoculantes microbianos”, tanto en español como en inglés.
162 Además, se complementó la información obtenida con otras fuentes bibliográficas de
163 repositorios públicos y privados.
164 5- RESULTADOS Y DISCUSION
165 Se llevó a cabo el trabajo en base al análisis bibliográfico de 69 fuentes, dentro de las
166 que hay 7 libros, 53 trabajos de investigación disponibles en la plataforma SciELO y
167 Google Académico, junto a la información de las páginas web de Alimentos argentinos
168 (www.alimentosargentinos.gob.ar.), “truffles and mushrooms”
169 (www.trufflesandmushrooms.co.nz), Mycobank (www.mycobank.org), Secretaria de
170 Agricultura, ganadería y pesca (https://www.argentina.gob.ar/agricultura/agricultura-
171 ganaderia-y-pesca), la Asociación de productores de trufa de Catalunya (
172 http://www.productorstofona.cat/es), TimBrenneman.org (
173 https://timbrenneman.org/pecan-truffles/pecan-truffles-fact-sheet/) y la conferencia del
174 3° Encuentro Internacional de Productores de Pecán
175 (https://www.youtube.com/channel/UCwHiHKMEqngvV63AKwvM5-Q).
176 5.1. Carya illinoinensis y su promoción utilizando inoculantes microbianos.
177 Carya illinoinensis o Nuez Pecán, es un árbol de gran importancia económica a nivel
178 mundial, tanto por la producción de los frutos como por su madera (Gaido, 2019). Sin
179 embargo, para poder lograr dicha producción se debe atender ciertos requerimientos,
180 como los nutricionales. Requiere 16 elementos esenciales para un correcto desarrollo.
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181 El Nitrógeno (N) y el Zinc (Zn) son los nutrientes que producen mayor respuesta en
182 crecimiento, desarrollo de la planta y calidad de la producción (Madero et al., 2017).
183 Asimismo, la productividad depende de la variedad implantada, de la forma en que se
184 realiza el manejo del cultivo y de la zona donde se lleva a cabo, ya que ésta determina
185 las condiciones térmicas, hídricas, físicas y químicas del suelo (Madero et al., 2017).
186 En cuanto al pH, este cultivo presenta una amplia variabilidad de adaptación,
187 prosperando en suelos tanto ácidos como alcalinos, por lo que crece
188 satisfactoriamente en un rango de pH entre 5 a 8. Sin embargo, la presencia de altos
189 contenidos de carbonato de calcio en el suelo puede provocar fitotoxicidad en las
190 hojas y clorosis férrica, producida como consecuencia de una deficiencia en hierro,
191 que dificulta el crecimiento normal del cultivo. Esto se subsana mediante fertilizaciones
192 foliares con hierro, aplicación de enmiendas que modifiquen el pH o el uso de
193 fertilizantes con elevado índice de acidez (Torri et al., 2006).
194 Si bien existen 36 cultivares de Nuez Pecán en el país, sólo hay 11 inscriptos en el
195 Registro Nacional de Cultivares: Stuart, Desirable, Shoshoni, Success, Kernodle,
196 Starking, Mahan, Harris Super, Mahan-Stuart, INTA Delta I e INTA Delta II, siendo las
197 primeras cinco las más adaptadas al clima y suelos de Argentina (Doreste, 2015).
198 Estos cultivares se diferencian según el número de nueces que producen por
199 kilogramo, el porcentaje de nuez, la susceptibilidad a las plagas y a las enfermedades,
200 en la precocidad, en la alternancia de producción y en la estructura de copa entre otras
201 características (Madero et al., 2017). Para la región NOA, algunas de las variedades
202 que más se adaptan son: Mahan, Shoshoni, Western, Wichita y Pawnee; en la región
203 Sur se mencionan a: Colby, Giles, Hirschi, Kanza, Lucas, Major, Osage, Peruque,
204 Posey, Starking, entre otras; y para la región del NEA se pueden nombrar: Cape fear,
205 Desirable, Forjert, Gloria Grande, Kernodle, Mahan-Stuart, Pawnee, Stuart, Success y
206 Summer (Madero et al., 2017). Por otro lado, los cultivares utilizados como portainjerto
207 son: Curtis, Elliott, Greenriver, Apache y Riverside (Madero & Frusso, 2012). Con
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208 respecto a los cultivares Apache y Riverside, se puede decir que son los que mejor se
209 comportan en suelos moderadamente salinos (Campos-Villarreal et al., 2017).
210 Además, el cultivar Apache es tolerante a suelos alcalinos (Comunicación personal,
211 Frusso julio 2021)
212 Para promover el crecimiento vegetativo y productividad de la Nuez Pecán, y obtener
213 mejor establecimiento de las plantas a campo, se recurre a distintas técnicas. Además,
214 actualmente se registran variadas alternativas para reemplazar el uso de fertilizantes
215 inorgánicos y, por lo tanto, llevar a cabo una producción más sustentable. Dentro de
216 estas alternativas, se encuentra el uso de enmiendas cálcicas, orgánicas y
217 microorganismos potenciadores de la fertilidad del suelo, como son las bacterias y
218 también los hongos formadores de micorrizas. En cuanto a las bacterias, hay registro
219 principalmente del phylum Proteobacteria, con los géneros Pseudomonas,
220 Sinorhizobium, Rhizobium, Azospirillum, entre otras y del phylum Actinobacteria
221 (Streptomyces) (Cabrera-Rodríguez et al., 2020, Zhang et al., 2019, Roa Huerta,
222 2021), que se encuentran en el suelo y que cumplen ciertas funciones que benefician
223 al árbol, como el aumento de la mineralización del carbono, de la actividad enzimática
224 relacionada con la producción de compuestos lábiles, entre otras funciones (Cabrera-
225 Rodríguez et al., 2020). Además, hay referencias de Bacillus subtilis y bacterias
226 nitrificantes que acompañan al desarrollo radicular de la Nuez Pecán (Roa Huerta,
227 2021).
228 Por otra parte, al hablar de micorrizas se pueden mencionar a las ectomicorrizas y a
229 las MA. Gracias a su utilización, las plantas desarrollan una calidad superior, en
230 cuanto a mayor altura, vigor y área foliar, se incrementan los rendimientos (entre 15 y
231 50%) y, además, las raíces adquieren protección contra ciertos hongos patógenos
232 (Noda, 2009). La Nuez Pecán, presenta una raíz pivotante, con un sistema radical
233 fibroso del cual surgen las raíces pequeñas, las cuales son las que se encuentran
234 micorrizadas, debido a la ausencia de pelos absorbentes. Esta relación se lleva a cabo
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235 con hongos ectomicorrízicos, los cuales crecen en ellas y le cambian su forma, tamaño
236 y color. Generalmente las micorrizas aparecen cuando disminuye la actividad
237 radicular, ya que es el momento en que las raíces necesitan de su ayuda para el
238 proceso de nutrición (Roa Huerta, 2021).
239 Muñoz-Márquez et al. (2009) aseguran que los árboles de Nuez Pecán son también
240 capaces de asociarse con hongos micorrícicos arbusculares de los géneros Glomus y
241 Gigaspora, bajo ciertas condiciones favorables, como presencia de suelos con buena
242 aireación y humedad, buen drenaje y presencia de cobertura natural. Estos autores
243 hacen referencia a que, en grandes plantaciones, debido al alto uso de insumos como
244 fertilizantes y plaguicidas, no se dan esas condiciones óptimas y se genera un gran
245 desequilibrio en las funciones de los microorganismos rizoféricos. La micorrización
246 arbuscular con los géneros nombrados, también fue reportada por Taber et al. (1982)
247 en raíces de Nuez Pecán en Texas, Nuevo México y otros estados del Sudeste de
248 Estados Unidos, y por Babuin (2009) en Argentina, quien evaluó la micorrización entre
249 Glomus intradice y Carya illinoinensis, incorporando a la temperatura como variable
250 que influye en el éxito de la asociación. Diferencias en las temperaturas diurnas y
251 nocturnas de incubación de las plántulas con el inóculo del hongo, mostraron diferente
252 porcentaje de micorrización e incluso, ausencia. Por lo tanto, revela que hay una
253 dependencia en la temperatura de incubación del sistema para lograr una determinada
254 micorrización.
255 La importancia de las características del sustrato, la genética de la planta y su
256 interacción, son claves en la productividad de la nuez. En este sentido, efectos sobre
257 la calidad de la nuez (en porcentaje de nuez comestible, nueces por kilogramo y peso
258 promedio de nuez) se han analizado evaluando alternativas como los hongos
259 formadores de MA, hongos saprótrofos y biocontroladores como Trichoderma, en
260 conjunción con el agregado de humus o alguna enmienda cálcica (Piña-Ramírez et al.,
261 2019). Esto demostró que las MA son las que influyen en mayor proporción en la
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262 calidad de la nuez, seguida del carbonato de calcio y del humus, siendo Trichoderma
263 la que no produjo cambios en las variables evaluadas. En este estudio se observa,
264 como el uso de distintas alternativas de biofertilizantes pueden influir positivamente en
265 la calidad de la planta.
266 Por otro lado, podemos nombrar la relación ectomicorrícica de la Nuez Pecán con
267 hongos pertenecientes a los géneros Astraeus, Gyrodon, Pisolithus, Russula,
268 Scleroderma, Tilopilus pertenecientes al phylum Basidiomycota y Tuber del phylum
269 Ascomycota, según Tarango et al. (2004). La formación de ectomicorrizas entre ambos
270 simbiontes provoca cambios significativos en la altura y diámetro del cuello del tallo,
271 luego de cierto tiempo; además que permite un aprovechamiento más eficiente del Zn
272 presente en suelo, evidenciándose en la mayor concentración foliar de este elemento.
273 En cuanto a las especies del género Tuber es importante analizar si existe una
274 correlación positiva con otros hongos que pueden encontrase en la rizosfera de la
275 Nuez Pecán a fin de conocer si es un buen competidor en el sistema. Zhang et al.
276 (2019) observaron que guarda una correlación positiva con los hongos del género
277 Tricholoma perteneciente al phylum Basidiomycota, el cual también es un hongo
278 formador de ectomicorriza. Sin embargo, Tuber sp. tiene correlación negativa con los
279 hongos de los géneros Archaeorhizomyces, Podospora y Penicillium, pertenecientes al
280 phylum Ascomycota.
281 En base a las distintas referencias sobre la micorrización en la Nuez Pecán para
282 mejorar su productividad y crecimiento vegetativo, podemos decir que el mismo puede
283 contar con ecto- y endomicorrizas como alternativas de biofertilizantes. Asimismo, en
284 el caso de las ectomicorrizas, también se puede lograr la obtención de un cuerpo
285 fructífero y contar entonces con una producción alternativa, que además es
286 beneficiosa para la planta.
287 5.2. Hongos del género Tuber y su relación con especies arbóreas frutales.
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288 El género Tuber pertenece a la familia Tuberaceae, orden Pezizales, clase
289 Pezizomycetes, subdivisión Pezizomycotina, phylum Ascomycota y al reino Fungi
290 (Mycobank- www.mycobank.org).
291 La característica que comparten todos los Ascomycetes es la diferenciación de
292 ascosporas (esporas sexuales) en el interior de unas estructuras especializadas
293 llamadas ascas como producto de la reproducción sexual. Las ascas se encuentran
294 localizadas en muchos representantes del phylum en el interior de estructuras
295 organizadas denominadas fructificaciones, ascomas o cuerpos fructíferos como la
296 denominada “Trufa”. Las dimensiones del cuerpo fructífero varían, según la especie,
297 de 2 a 10 cm de diámetro. El carpóforo está cubierto por una capa llamada peridio,
298 que puede ser lisa, aterciopelada, papilosa o verrugosa. La carne del carpóforo se
299 denomina gleba y es de consistencia variable: blanda, coriácea o cartilaginosa (Figura
300 2)(Mödinger Barrera, 2012).
301 La simbiosis micorrícica se origina con la germinación de las esporas y con ella se
302 inicia el ciclo biológico de las trufas. Por medio de alguna vía, las esporas de las trufas
303 alcanzan el suelo y con temperatura y humedad adecuada en primavera, germinan
304 emitiendo una hifa que forma micelio y se ramifica rápidamente para llegar a contactar
305 una raíz a la que micorrizará. Luego se inducen una serie de transformaciones
306 morfológicas y funcionales que finalmente conducen a la formación de la
307 ectomicorriza. Del manto parten hifas hacia otras raicillas para propagar la
308 colonización y formar micorrizas secundarias. A medida que el árbol crece, se generan
309 nuevos ápices radicales susceptibles de ser inoculados por las hifas cercanas. Es aquí
310 cuando comienza una fase que dura entre cinco y nueve años, en los que el hongo se
311 limita a seguir colonizando raíces hasta que adquiere una densidad de micorrizas
312 suficiente para comenzar a reproducirse sexualmente, es decir, a producir
313 fructificaciones (Mödinger Barrera, 2012, Castel Duaso, 2012). Se trata de una especie
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314 heterotálica. La diferenciación de cuerpos fructíferos se produce cuando el micelio de
315 un hongo simbionte (material materno) se encuentra con un micelio del tipo opuesto
316 (material paterno)(Figura 3). No está demostrada la forma exacta de la contribución
317 paterna ya que se puede tratar de esporas acabadas de germinar de trufas maduras al
318 campo, dispersadas por animales o insectos, o también puede ser el micelio de una
319 micorriza del mismo árbol o de un árbol vecino. Posterior a la unión de hifas
320 compatibles, comienza la formación del cuerpo fructífero. El mismo, va engrosándose
321 durante un periodo que dura ocho meses. En el periodo de maduración es cuando la
322 trufa comienza a emitir distintos tipos de aromas, ya que, al desarrollarse bajo tierra,
323 es decir, ser un hongo hipogeo, éstas dependen de otros seres vivos que contribuyan
324 a la dispersión de sus esporas y por esa razón utilizan su aroma para atraerlos. Las
325 esporas ingresan al tracto digestivo de los animales y mantienen su viabilidad. Las
326 paredes de las esporas de las trufas, son generalmente resistentes a cambios en el
327 pH, humedad y temperaturas (Bonito et al., 2012).
328 Las condiciones del suelo que deben tener las zonas truferas son suelos calizos, con
329 pH 7,7 – 8,7, 63-87 % de arena, que permita un correcto drenaje de agua (Fisher &
330 Colinas, 1996). Sin embargo, es importante también tener en cuenta que haya agua
331 disponible para la vegetación y posteriormente para la trufa. Suelos franco-arenosos
332 sería lo ideal (Martin Amor, 2011). El clima debe ser mediterráneo-continental, con
333 precipitaciones por encima de los 400 mm/año, con inviernos fríos y veranos lo más
334 frescos posible (Sánchez et al., 2020). Las condiciones pueden variar según la
335 especie. Por ejemplo, en el caso de la “Trufa negra” (Tuber melanosporum) el pH
336 optimo es cercano a 8 (Pasamar Escudero, 2010).
337 Para poder lograr la relación con la raíz de la especie arbórea que se trate y en última
338 instancia, obtener la trufa, se debe tener en cuenta además de las condiciones físicas,
14
339 químicas y ambientales, la forma en que se lleve a cabo la inoculación. Según Reyna
340 Domenech (2007), se pueden nombrar siete técnicas de inoculación:
341 Inoculación tradicional: Se trituran carpóforos y se reparte en el contenedor de
342 la plántula.
343 Inoculación por espolvoreo: Se corta en laminas la trufa, se deseca a
344 temperatura ambiente y se tritura hasta el tamaño más reducido posible,
345 obteniéndose un polvo de trufa que se distribuirá en las raíces desnudas de la
346 planta, previo al trasplante en el contenedor.
347 Inoculación por inyección: Se prepara una suspensión acuosa a partir de
348 carpóforos, para luego incorporarla mediante inyección en una o varias zonas
349 del contenedor una vez trasplantada la planta.
350 Inoculación por inmersión: Suspensión de trufas en alguna papilla o puré
351 gelosado con relativa viscosidad y adherencia hacia las raíces. Se realiza
352 previo al trasplante, a raíz desnuda.
353 Inoculación por micorrizas: Material compuesto de micelio únicamente. Se
354 utilizan plantas madres micorrizada y se lleva a cabo la “aproximación radical”,
355 es decir que se trasplanta la planta madre a un contenedor en el que estará
356 rodeada de plántulas, para poder tener el sistema radical en contacto.
357 Inoculación por riego: Análoga a la de inyección, pero se incorpora por riego.
358 Inoculación en cajones de estratificación: Permanecen las semillas y el inoculo
359 en la caja de estratificación, hasta el trasplante en contenedor.
360 Estudios de distintos autores hacen referencia a la Inoculación por inyección (Peña
361 Matamala, 2010; Pasamar Escudero, 2010; Niccoló Benucci, 2011; Fisher & Colinas,
362 1996; Barroetaveña et al., 2009; Rinaudo Martín, 2020; Alpuente, 2013; Domínguez
15
363 Núñez et al., 2004), a la Inoculación por inmersión de raíces (Cartié Guijarro et al.,
364 1996) y, a la Inoculación por espolvoreo (García- Barreda, 2016).
365 Según Kirk et al. (2008) se conocen 86 especies del género Tuber en el mundo. Entre
366 ellas podemos nombrar a: Tuber melanosporum, T. aestivum, T. brumale, T. albidum,
367 T. borchii, T. magnatum, T. mesentericum, T. rufum, T. uncinatum, T. gibbosum, T.asa,
368 T. bituminatum, T. dryophilum, T. excavatum, T. ferrugineum, T. foetidum, T. fulgens,
369 T. hiemalbun, T. himalayense, T. indicum, T. canaliculatum, T. malacodermum, T.
370 masculatum, T. lyonii, entre otras. Muchas de ellas son de consumo humano, pero
371 solo algunas son de importancia económica. Dentro de estas últimas especies
372 encontramos a Tuber melanosporum (Trufa negra de Périgord), Tuber aestivum (Trufa
373 negra de verano), Tuber brumale (Trufa negra de otoño), T. borchii (Trufa bianchetto),
374 T. magnatum (Trufa blanca), T. mesentericum, T. rufum y T. uncinatum.
375 Tuber melanosporum o Trufa negra de Périgord, es la más importante a nivel mundial.
376 Las mismas presentan un gran valor por la forma en que se obtienen y por su gran
377 difusión como producto gastronómico. Si bien los rendimientos por hectárea no son
378 muy altos, con un promedio de 30- 50 kg, su producción es rentable por el alto costo
379 por kilo. Naturalmente se encuentra en una zona delimitada del sur de Europa (Niccoló
380 Benucci et al., 2011), como España, Francia e Italia. Igualmente se registra en otros
381 lugares del mundo, existiendo también producciones significativas en Oceanía
382 (Australia y Nueva Zelanda) y América (Chile, Argentina y EE. UU.) (García Barreda,
383 2019), al ser utilizada como inóculo en plantaciones de distintas especies arbóreas y
384 así obtener las trufas. Dichas especies arbóreas son: Quercus ilex L. subsp. Ilex
385 (encina), Quercus ilex subsp. Ballota (Carrasca), Quercus faginea Lam. subsp. faginea
386 (quejigo), Q. pubescens Willd. (roble pubescente), Quercus cerrioides WK et Costa
387 (roble cerrioide), Quercus coccifera L. (coscoja), Q. robur L. (Roble europeo), Corylus
388 avellana L. (avellano europeo), entre otras (Reyna Domenech, 2007; Alpuente, 2013;
16
389 Martín Amor, 2011; Rio Moreno, 2020). Además, se asocia con otras especies
390 arbóreas, pero con las que no se llega a tener una producción estable de trufas, como
391 Fagus sp., Populus sp., Salix sp., Ostrya sp., Carpinus sp., Alnus sp., Betula sp.,
392 Castanea sp., Tilia sp., Cistus sp., Eucalyptus sp., Pinus sp. y Abies sp. (Martin Amor,
393 2011; Alpuente 2013). En Argentina, se incorporó en los últimos años en plantaciones
394 de Roble, Encina y Avellano. Un ejemplo de esto es “Trufas del Nuevo Mundo” en
395 Espartllar y “Trufas del Sur”, también ubicado en la provincia de Buenos Aires. Una
396 característica que presenta esta especie es que produce el “quemado”, es decir, inhibe
397 el crecimiento de otras especies vegetales en torno a su huésped, lo que proporciona
398 mejores condiciones para el árbol ante sequía y aumenta la disponibilidad de
399 nutrientes, ya que no cuenta con competidores (Colinas et al., 2007; Lamas & Maio,
400 2020; Associació de Productors de Tòfona de Catalunya
401 http://www.productorstofona.cat/).
402 Al igual que T. melanosporum, la Trufa blanca o T. magnatum también se desarrolla
403 naturalmente al sur de Europa, principalmente en la región Piamonte en Italia. Es
404 llamada también “oro blanco” por su alto valor gastronómico y por ser producida, hasta
405 lo que se conoce, solo naturalmente en este lugar. Se asocia con especies arbóreas
406 similares a las que se asocia T. melanosporum, como el avellano europeo (Corylus
407 avellana), encinas y robles (Quercus sp.) (Peña Matamala, 2010). En Chile se llevó a
408 cabo un estudio sobre la posible asociación entre Tuber magnatum y Pinus radiata; si
409 bien se registró un cambio en las plántulas inoculadas con el hongo, no se pudo
410 comprobar que haya sido T. magnatum (Peña Matamala, 2010).
411 En cuanto a T. aestivum o Trufa de verano, es probablemente el hongo más fácil de
412 cultivar comercialmente de todas las trufas, según Gryndler et al. (2011). Esto es así,
413 ya que los requerimientos de suelo y clima se pueden cumplir en muchos lugares de
414 Europa. Por eso mismo su valor comercial está en aumento constante. Se encuentra
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415 asociada a Quercus robur L., Q. cerris L., Corylus avellana L., Fagus sylvatica L., Tilia
416 cordata Miller, Pinus brutia Ten., P. halepensis Mill. y P. nigra L. Con T. borchii sucede
417 algo similar, ya que últimamente también está en aumento su producción. La misma se
418 encuentra naturalmente al noreste de Italia (Iotti et al., 2010). Asimismo, existen
419 trabajos que hacen referencia a su producción en Nueva Zelanda (Hall, 2008) y en
420 distintos países de Europa. Se relaciona con especies arbóreas, como el avellano
421 (Corylus avellana), la encina (Quercus ilex), el alcornoque (Quercus suber), siendo el
422 pino piñonero (Pinus pinea) su huésped favorito (Morcillo et al., 2017).
423 Otra especie a la que se puede hacer referencia es Tuber lyonii o “Trufa del Pecán”.
424 Se asocia naturalmente con Carya illinoinensis, con Corylus sp. y Quercus sp.
425 (Brenneman et al., 2016). Ésta especie se encuentra distribuida desde Nuevo México
426 hasta Florida y desde Québec hasta el norte de México. Es una de las especies más
427 encontradas en las plantaciones de nueces de Estados Unidos (Sulzbacher et al.,
428 2019) y se usa para fines culinarios, aunque su importancia económica todavía no es
429 de gran relevancia, sino que su producción es llevada a cabo por algunos productores
430 locales (Brenneman et al., 2016). Se trata de una trufa con un sabor distintivo a nuez y
431 que se puede conseguir a un menor valor que la trufa negra y la blanca (Brenneman et
432 al., 2016). Se encuentra en suelos más pesados, arcillosos, aunque también se
433 encontró en suelos arenosos, por lo que se podría decir que tiene una mayor
434 adaptabilidad. Requiere un pH similar a las otras trufas, es decir alcalino. Es muy
435 dependiente de la humedad, generalmente se encuentra en plantaciones bien
436 irrigadas (TimBrenneman.org- https://timbrenneman.org/pecan-truffles/pecan-truffles-
437 fact-sheet/).
438 En base a lo mencionado anteriormente, se puede visualizar que la mayoría de las
439 especies del género Tuber se relacionan con especies arbóreas similares, dentro de
18
440 las que podemos encontrar algunas que son frutales, como: Carya illinoinensis (Nuez
441 Pecán), Corylus avellana (avellano europeo) y Castanea sativa (Castaño).
442 Para diferenciar a algunas de las especies nombradas de mayor importancia, se
443 puede hacer referencia a las características que presentan las fructificaciones, es
444 decir, los carpóforos. Se marca la diferencia entre T. melanosporum, T. aestivum, T.
445 borchii, T. magnatum y T. lyonii en cuanto a las características estructurales (peridio,
446 gleba y esporas) y organolépticas, como el aroma (Tabla 1).
447 Hasta el momento no hay referencias acerca de la producción a gran escala de inóculo
448 del género Tuber. Sin embargo, se han hecho algunos ensayos para la obtención in
449 vitro de micelio fúngico en cultivo puro, aislado, tanto de los cuerpos fructíferos como
450 de secciones de raicillas de plantas micorrizadas. Los resultados muestran un gran
451 desarrollo y una gran cantidad de micelio obtenido de la especie T. melanosporum
452 (Jimenez Aguilar, 2014).
453 5.3. Interacción entre Carya illinoinensis y hongos del género Tuber.
454 Como ya se mencionó anteriormente, uno de los géneros de hongos con lo que Carya
455 illinoinensis forma ectomicorriza es Tuber, según Tarango et al. (2004).
456 En base a la búsqueda, se podría mencionar que Carya illinoinensis puede establecer
457 simbiosis con T. melanosporum, T. brumale, T. borchii, T. aestivum, T. indicum y T.
458 lyonni. Esta última conocida como “Trufa del pecán”, se asocia naturalmente a C.
459 illinoinensis, de hecho, es una de las especies de ectomicorrizas que más abunda en
460 las plantaciones adultas de Nuez Pecán (Bonito et al., 2012).
461 Teniendo en cuenta que, al producirse la micorrización, se produce un cambio en el
462 morfotipo de la raíz, se puede decir que la mayoría de las especies en las que se
463 encontró una respuesta positiva con C. illinoinensis, cuentan con un patrón
464 monopodial pinnado y en algunos casos se puede presentar un patrón piramidal, como
19
465 en el caso de Tuber brumale y Tuber aestivum (Niccoló Benucci et al., 2011; Özderin
466 et al., 2018; Marozzi et al., 2016). Solo se revelan diferencias en las tonalidades de las
467 mismas y en el porcentaje de micorrización registrado:
468 Tuber borchii: Estudios de Niccoló Benucci et al. (2011) revelaron que generó
469 más del 50 % de ectomicorrización en las plantas evaluadas. El color varía con
470 el desarrollo; al comienzo es amarillo claro con manchas grisáceas y más
471 oscuro y amarronado cuando es más antiguo.
472 Tuber aestivum: Estudios de Niccoló Benucci et al. (2011) y Özderin et al.,
473 (2018) registraron plantas con más del 50% de ectomicorrizas. El color varía de
474 ámbar claro a marrón oscuro a medida que se desarrolla.
475 Tuber melanosporum: Marozzi et al. (2016) registraron valores de 37,3% de
476 micorrización, el cual se vio reducido el segundo año a 10,5%. Las
477 ectomicorrizas de T. melanosporum son de color marrón amarillento.
478 Tuber lyonii: Estudios de Hamilton (2014) revelaron un porcentaje de
479 micorrización de 49,3% que se redujo un tiempo después a 21,3%.
480 Tuber brumale: Marozzi et al. (2016) obtuvieron un porcentaje de micorrización
481 de 35, 5%, que luego de 2 años aumento a 49,4%. Se trata de una micorriza de
482 color amarronada, que al madurar tiene la punta del ápice en crecimiento de
483 color blanco.
484 Así como las prácticas de manejo utilizadas son claves para un correcto desarrollo de
485 la planta, es fundamental darle importancia a la estrategia de inoculación y al sustrato
486 utilizado. Por ejemplo, en relación a las técnicas de inoculación, se han estudiado
487 distintas metodologías incluyendo: obtención de una suspensión de esporas con
488 carpóforos almacenados a – 20°C, con agua destilada, para aplicar en la zona debajo
489 de las raíces, previo a la plantación (Niccoló Benucci et al., 2011; Marozzi et al., 2016;
20
490 Bonito et al., 2012); la inmersión de las raíces en la suspensión de esporas (Özderin &
491 Allı, , 2020), y la obtención de una pasta para aplicar con una espátula en las raíces
492 (Hamilton, 2014). En todos, salvo un caso en el que no se menciona, se aplicó dos
493 gramos por plántula. En relación con lo mencionado sobre la inoculación de hongos
494 del género Tuber en distintas especies arbóreas, se puede observar que en este caso
495 existe un patrón similar, ya que hay una prevalencia del método de preparación de una
496 suspensión de esporas que se aplica en el sustrato y hay referencias sobre el método
497 de inmersión de raíces.
498 En cuanto al sustrato utilizado, se han evaluado distintas alternativas. Algunos
499 ejemplos son: únicamente turba, vermiculita + perlita (50-50),
500 Arena+perlita+vermiculita+turba (1:1:1:2), entre otros. En todos los casos se usaron
501 los sustratos nombrados, solos o combinados de distintas formas y siempre
502 esterilizados. En un estudio realizado por Bonito et al. (2012) se observó que T. lyonii,
503 a pesar de ser un simbionte natural de Carya illinoinensis, no tiene una buena
504 habilidad competitiva en suelos de plantaciones de Nuez Pecán ya que a veces no se
505 lo encuentra y, por lo tanto, debería ser inoculado para que pueda prevalecer sobre los
506 otros hongos del suelo.
507 6- CONCLUSIONES DEL TRABAJO FINAL Y PERSPECTIVAS FUTURAS EN LA
508 INTERACCIÓN DE CARYA ILLINOINENSIS CON HONGOS DEL GÉNERO TUBER
509 PARA LA PRODUCCIÓN EN VIVERO EN ARGENTINA.
510 La Truficultura hoy en día es una actividad económica que se encuentra en continua
511 expansión y crecimiento, además de estar atravesando un proceso de tecnificación
512 (Sánchez et al., 2020). Si bien, varias especies del género Tuber son comercializadas,
513 como T. aestivum. T. magnatum, T borchii; la “Trufa negra” o Tuber melanosporum es
514 la más importante a nivel mundial y la que mayormente se comercializa en el país. Su
515 cultivo además de estar localizado en las áreas de distribución natural de Francia,
21
516 Italia y España, se ha expandido por gran parte del mundo, existiendo también
517 producciones en Oceanía (Australia y Nueva Zelanda) y América (Chile, Argentina y
518 EEUU) (Garcia - Barreda, 2019). En Argentina su producción se sitúa principalmente
519 en la Patagonia y en la Provincia de Buenos Aires, aunque únicamente se obtienen
520 trufas de la especie Tuber melanosporum, en especies arbóreas como Encinas,
521 Robles y Avellanos. Un ejemplo de esto es Trufas del Nuevo Mundo, la cual fue
522 fundada en el año 2011, a unos kilómetros del pueblo de Espartillar y en las cercanías
523 de Sierra de la Ventana, en la Provincia de Buenos Aires, donde se encuentran las
524 condiciones ideales para el cultivo de las trufas negras. En 2016 obtuvieron su primera
525 trufa negra y hoy en día ya exportan a España y Francia.
526 Lamas & Maio (2020), llevaron a cabo un estudio para definir la zonificación climática
527 para la producción de trufas (Tuber melanosporum) en Argentina. Se realizó utilizando
528 como límites de precipitación a la isohieta de 400 mm y a la de 1500 mm, a las
529 isotermas de temperatura media de 8° C y 18°C y la de temperatura máxima
530 correspondiente a 24° C. Como resultado se obtuvo que la zona apta más extensa se
531 encuentra en el centro de la Región Pampeana, una segunda zona es el oeste de la
532 Patagonia y una última en la parte central de la provincia de Jujuy (Figura 4).
533 Este ejemplo pone en evidencia el gran potencial productivo con el que cuenta
534 Argentina, debido a la amplia oferta ambiental que presenta el país y por la posibilidad
535 de producir a contra estación de los principales mercados del hemisferio Norte, lo que
536 permitiría una excelente oportunidad comercial (Lamas & Maio, 2020).
537 Por otra parte, el cultivo de Nuez Pecán también se encuentra en constante
538 crecimiento. Actualmente el mayor productor a nivel mundial es EEUU, seguido por
539 México, concentrando ambos países más del 90% de la producción total. Le siguen
540 Sudáfrica y Australia. En Argentina, como ya se hizo referencia, se desarrolla en
541 diversas zonas del país, desde Patagonia hasta el NOA, encontrándose el 80% de la
22
542 producción concentrada en las provincias del Litoral (Entre Ríos, Corrientes y
543 Misiones), Buenos Aires y Santa Fe (Cadena de Nuez Pecán, 2019). Si se relaciona
544 estas zonas con las potenciales para la producción de Trufas en Argentina, se puede
545 ver que en su mayoría coinciden, principalmente la provincia de Buenos Aires, parte
546 de Entre Ríos y Santa Fe.
547 Luego de realizar esta investigación bibliográfica se puede inferir el gran potencial para
548 la producción de ambos cultivos en conjunto, ya que hay una gran diversidad de
549 trabajos que demuestran que es factible lograr una interacción entre Carya illinoinensis
550 y algunos hongos del género Tuber, como T. melanosporum, T. brumale, T. borchii, T.
551 aestivum y T. lyonni. No obstante, para que esto se logre, se deben cumplir las
552 prácticas de manejo adecuadas en vivero y se deberían llevar a cabo ensayos en
553 cultivos implantados para evaluar si la micorrización se mantiene luego de ésta. Otro
554 aspecto a considerar es que las especies del género Tuber se comportan bien en
555 suelos calizos y la Nuez Pecán es sensible a suelos con alta cantidad de Carbonato de
556 calcio. Todo esto lleva a la necesidad de monitorear y lograr un equilibrio en el
557 contenido de la mencionada sal, para que el hongo y la planta se desarrollen con éxito.
558 También es importante considerar el uso del portainjerto Apache, por su tolerancia a
559 suelos alcalinos, conforme a los requerimientos edáficos del género Tuber.
560 Como conclusión, podemos decir que la interacción entre ambos simbiontes supondría
561 una buena estrategia económica ya que se podrían obtener dos productos distintos de
562 una única plantación. Además de que implica una promoción del crecimiento de Carya
563 illinoinensis y una mayor protección ante patógenos, por lo que además de ser una
564 actividad que otorgará mayores ingresos, es una actividad que contribuye a una
565 producción más sustentable. Continuando con la idea de sustentabilidad, sería ideal
566 que se explotara la producción de Tuber lyonii, que, si bien no cuenta con una
567 importancia económica como la Trufa negra o la Blanca, se trata de la especie que
23
568 naturalmente se asocia con Carya illinoinensis y tiene características culinarias que le
569 otorgan un gran potencial para ser utilizado como alimento y/o como fuente de varios
570 metabolitos o aromas, que deberían ser más conocidos por el potencial productor de
571 trufas. Por eso mismo, se deberían plantear técnicas para su domesticación, mediante
572 la obtención de cepas de la especie y la determinación de la temperatura óptima de
573 micorrización, colonización en raíz y activación de la fructificación en planta como se
574 hace para domesticar otros hongos ectomicorrícicos comestibles (Toledo &
575 Barroetaveña, 2017), o técnicas de inoculación con esporas, como sucede con otras
576 especies de trufas (Luso, 2015). Asimismo, seria clave que se lleve a cabo la
577 zonificación climática en Argentina, como se realizó con Tuber melanosporum y así
578 determinar la potencialidad del cultivo en el país. Con todo esto, y a modo de final
579 abierto se plantea el siguiente interrogante: ¿conviene avanzar con los estudios de
580 micorrización de Carya illinoinensis en invernáculo utilizando una especie de trufa que
581 naturalmente es dominante en su rizósfera, tal como Tuber lyonii, o es más rentable
582 indagar sobre el potencial de especies de trufas que actualmente se comercializa?
583
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806
33
807 TABLAS
Nombre científico Nombre vulgar Peridio Gleba Esporas Aroma Globoso-elipticas Tuber Trufa negra de Negro brillante, rugoso con Blanca inmadura, Intenso y de color marron y melanosporum Périgord verrugas poligonales. negra a la madurez persistente. opacas Negro, a veces con tonos No muy Trufa negra de Globosas y Tuber aestivum marrones y verrugas Clara, nunca negra intenso ni verano alveoladas. poligonales persistente.
Color variable, amarillento Clara a marron Reticulo Tuber borchii Trufa bianchetto Intenso. con tonos rojizos o marron rojizo alveoladas rojizo. Sin verrugas.
Intenso. Se Blanquesino- amarillento, Blanca a amarillo Ovaladas a caracteriza Tuber magnatum Trufa blanca aterciopelado rosada. subglobosas por ser muy aromatica Ovaladas con Marrón claro a espinas que Lobulado, amarillento grisaceo. A la estan Intenso y Tuber lyonii Trufa del pecán bronceado a marron madurez marron conectadas penetrante. oscuro. oscuro. parcialemente en 808 la base
809 Tabla 1. Características morfo-organolépticas de las fructificaciones de diferentes
810 especies de Tuber.
811
812
813
814
815
816
817
818
819
34
820 FIGURAS
821
822 Figura 1. Análisis comparativo de las estructuras que los hongos formadores de
823 ectomicorrizas (izquierda) y endomicorrizas arbusculares (derecha) diferencian en la
824 simbiosis. Tomado de https://www.asturnatura.com/articulos/hongos/liquenes-
825 micorrizas.php.
35
826
827 Figura 2. Peridio y Gleba de Tuber melanosporum. Tomado de:
828 https://elenasoriaa.wordpress.com/tag/tuber-melanosporum/
36
829
830 Figura 3. Ciclo de vida de Tuber sp. Tomado de: Pascual Girón, A. 2017. Trabajo
831 Finde Grado. Estudio del efecto alelopático de la trufa negra (Tuber melanosporum
832 Vittad.) sobre la germinación de flora arvense. ESCUELA POLITÉCNICA SUPERIOR.
833 Universidad de Zaragoza.
37
834
835 Figura 4. Zonas climáticamente aptas, marginales y no aptas. Argentina. Tomado de:
836 Aptitud climática para la producción de trufa negra (Tuber melanosporum) en
837 Argentina. Lamas & Maio (2020).
838
839
38