Bijdragen tot de Dievkunde, 49 (2): 195-217 1979 L’évolution du genre Jaera Leach (Isopodes; Asellotes) et ses rapports avec l’histoire de la Méditerranée par Michel Veuille Laboratoire de Biologie et de Génétique Évolutives, C.N.R.S., 91190 Gif-sur-Yvette, France Résumé D'autres auteurs élargissent ensuite au plan éco- logique l'étude de ce complexe spécifique (Nay- Le la genre Jaera comprend 19 espèces ou sous-espèces, pour lor & Haahtela, 1966, 1967; & Slinn, 1958; plupart européennes, dont les formes nouvelles Jaera istri, Naylor J. nordmanni nordmanni, J. n. occidentalis et J. n. illyrica. Jaidzewski, 1969; Jones, 1972a & b; Jones & Il est possible de retracer leur phylogénie. Les événements Naylor, 1971; Sjôberg, 1967, 1969, 1970; Steele & subis étroitement cladogénétiques par ce groupe apparaissent Steele, corrélés à la formation des bassins méditerranéens et aux 1972). glaciations. La reprise chez d'autres „espèces" de Kesselyâk des travaux réalisés sur J. albifrons, met encore en de évidence nouveaux complexes spécifiques (Le- Abstract mercier, i960; Veuille, 1977; Veuille & Kocatas, sous Ces études ne se limitent à révéler The includes 19 or presse). genus Jaera species subspecies, mostly pas nordmanni endemic to Europe. The new forms Jaera istri, J. dans animal diversité un groupe une insoupçonnée. described. nordmanni, J. n. occidentalis, and J. n. illyrica are Elles font surtout apparaître un foisonnement de The of this be inferred. The clado- phylogeny group can formes à statut differentiation (Bocquet, 1972), genetic events leading to its appear closely „juxtaspécifique" correlated the of the Mediterranean basin and to de de to origin permettant cerner au plus près le processus the glacial periods. spéciation et d'en démonter le mécanisme. Elles c'est but permettent entre autre, et le de ce travail, d'utiliser la localisation souvent très I. INTRODUCTION géographique stricte des de relation espèces Jaera pour mettre en Il la radiation les est fréquent qu'un groupe dont systématique leur évolutive et événements géologi- établie révision l'ont voire est déjà nécessite une taxonomique ques qui accompagnée, déterminée. suite d'un intérêt suscite dans d'au- On effet G. O. Sars par accru qu'il suspecte en depuis (1897) de la des de tres domaines recherche. que l'évolution Jaera est contemporaine Il ainsi du Leach On l'histoire Dans en va genre Jaera (1814). de la Méditerranée. cette perspec- les pourrait le croire bien connu après les études de tive, travaux de Valkanov (1938), Bacesco réalisées il a et Kothé ont systématique descriptive y quelques (1948) (1968) prouvé que Jaera dizaines Birstein sarsi forme d'années par Kesselyâk (1938), est une typique de la faune ponto- (1951) et Karaman (1953). Mais, dès cette épo- caspienne. font Poursuivant cette mes observations m'ont que, ces organismes l'objet d'investigations idée, des de croissantes dans le domaine de la biologie permis constater que le genre Jaera dans son ensemble être subdivisé différents populations, qui remettent en cause ces travaux. peut en groupes découvre chez Forsman (1944, 1949) Jaera d'espèces apparentées ayant une origine géographi- des différant leur Ces amené à albifrons „races" entre elles par que commune. conclusions m'ont élève Ce travail comportement sexuel, et que Bocquet (1953) reprendre l'étude synthétique du genre. avant vise donc chef la au rang d'espèces jumelles, d'entreprendre ne pas au premier description l'étude génétique de leur spéciation, poursuivie d'espèces nouvelles ou l'étude détaillée de leur Lécher Prunus Cléret il à les depuis par (1967), (1968), morphologie; se limitera souvent rappeler (1970) et Cariou (1977). données disséminées dans d'autres publications. 196 M. VEUILLE - EVOLUTION DE JAERA de la des caractères Son objet est avant tout repenser systémati- „apomorphes" et ,,plésiomorphes". des de bases nouvelles Mais l'évolution d'un caractère au sein d'un que Jaera en partant permet- genre foisonne- tant d'en retracer l'histoire et de retrouver son relève parfois, comme chez Jaera, d'un d'un désordonné dans association à la genèse des mers européennes. ment et éparpillement lequel il malaisé de des est distinguer types ancestraux et transformés. MATÉRIEL ET II. MÉTHODES J'ai préféré suivre une démarche méthodologi- consistant à dans que retrouver un premier temps Leach les relations les le Depuis leur première mention par (1814), entre espèces, sans a priori sur fait les Jaera ont l'objet de nombreuses descriptions sens de l'évolution des caractères. Le jeu de con- dont les fil du struction consistant à critères se sont modifiés au temps. imaginaire représenter gra- récem- les L'étude des espèces jumelles a fait porter phiquement apparentements entre espèces perd alors ment la recherche des caractères discriminants au le nom d'„arbre", les figures horizontales ou niveau des différenciations sexuelles externes, verticales n'ayant plus de signification implicite. suis jusqu'alors négligées. C'est pourquoi je me La classification des espèces n'est alors possible sur de mes un effectif minimum en effet, basé en premier lieu l'observation qu'avec de quatre: faire trois être d'une propres spécimens, pour ne appel aux publi- espèces ne peuvent groupées que cations d'autres auteurs les seule selon dont que lorsque figures manière, une figure en „Y" fournies permettaient d'éliminer toute ambiguité chaque taxon occuperait l'une des branches. Toutes formes dé- les quant au statut taxonomique réel des permutations sont équivalentes: que l'une des crites. Il s'agit toujours de descriptions récentes. Ce trois formes considérées soit morphologiquement tri amène à négliger de nombreuses localités citées différente des deux autres peut aussi bien signifier dans la mais l'exactitude des est tenir fait littérature, garantit qu'elle plus ,,ancienne" que au qu'elle points retenus. a évolué plus vite, ou différemment, à partir de l'ancêtre Une fois les espèces définies, la reconstruction commun ou de l'une des autres formes. délicat de Ces de leur phylogénie pose un problème ambiguités ne peuvent disparaître qu'à méthodologie. Plusieurs tentatives d'objectivation condition de disposer de quatre espèces. On peut des „caractères" empiriques de la systématique ont classer celles-ci en les distribuant de façon ima- été proposées dans ce but, dont la taxonomie nu- ginaire, soit aux différents sommets d'un „X", si la méthode mérique (Sokal & Sneath, 1963) et aucune affinité n'est décelable, soit selon un „H", cladistique de Hennig (1966). Malheureusement, si elles possèdent deux à deux des caractères alter- la taxonomie numérique ne permet pas de traiter natifs en commun: les apparentements suggérés les de c'est phénomènes convergence, comme le cas par cette figure changent en effet selon les posi- des espèces affines de J. sarsi et de J. massiliensis, tions respectives attribuées à chacun des taxons. de nombreux alors qui possèdent en commun caractères Cette méthode peut être poursuivie en inté- de manifestement acquis façon indépendante (voir grant progressivement d'autres espèces et en multi- ci-après). pliant les branchements. L'autre défaut de la méthode est Cette est la classi- numérique procédure plus générale que d'attribuer le même poids à tous les caractères, ce fication cladistique, laquelle peut être dérivée de entraîne redondance caractères la deux qui une lorsque ces précédente en disposant sémaphorons syn- il des extrémités coévoluent, comme advient généralement apomorphes aux d'une même „jambe" caractères sexuels. Etant donné de du les deux autres branches l'importance ,,H", portant respec- tivement ceux-ci dans la systématique des Jaera, on risquait une espèce plésiomorphe, et l'enracine- de fortement les distances calculées. ment du étudié dans déséquilibrer groupe le reste du monde à la méthode de elle m'a semblé animal: est alors Quant Hennig, l'hypothèse implicite que l'espèce à difficile aux Dans d'autres la appliquer Jaera. gen- plésiomorphe possède en commun avec con- niveaux res, ou à des taxonomiques plus élevés, dition ancestrale quelque caractère primitif alter- il est souvent de définir natif de celui de possible sans ambiguité qui a permis regrouper les deux BIJDRAGEN TOT DE DIERKUNDE, 49 (2) - 1979 197 formes les plus ,.évoluées". La différence tient à peine distincte chez Jaera hopeana, elle est très de fait dans la aucun creusée chez les mâles au que présentation que l'utilise, profondément grands critère de suite d'une nordmanni. ,,progrès" n'intervient, par Jaera du Parmi du incertitude sur le sens d'évolution caractère les appendices caractéristiques genre, il étudié: le n'est au mo- faut les très temps pas pris en compte signaler antennules, toujours courtes, mais seulement de de à trois ment de l'analyse, après et qui ne portent que une aesthétasques. manière facultative. La morphologie des pièces buccales est d'un type Un seul couple de caractères discriminants peut généralisé (Lemercier, 1955; Veuille, 1977). événement Les mandibules ainsi être retenu pour l'étude d'un clado- ont une „spine-row", qu'- mobilis celle de Le sous réserve la de ces une lacinia sur génétique, que biologie gauche. palpe caractères soit suffisamment de trois articles deux soies sur le second. connue pour permet- porte d'écarter de C'est La maxillule tre les cas convergence. pourquoi présente un précoxopodite élargi ce travail s'est largement inspiré d'une étude an- et un court coxopodite, avec quatre soies sur l'en- la douze térieure portant sur la biologie de reproduction dite et phanères pectinés sur le basipodite. chez Jaera (Veuille, 1978a & b). La motivation La maxille porte quatre soies sur chacun des lobes suivie du Les de la originelle en est l'évolution considérable par basipodite. péréiopodes première paire la sexualité des de Mais il faut deux sur leur et leur espèces ce genre. portent ongles dactylopodite fusionné remarquer en outre qu'aucune modification de coxopodite est au premier segment.