116 Фиторазнообразие Восточной Европы 2020, XIV : 2 ОРИГИНАЛЬНАЯ СТАТЬЯ

УДК 582.594.2 Фиторазнообразие Восточной Европы, 2020, Т. XIV, № 2, с. 116–124 doi: 10.24411/2072-8816-2020-10069 Phytodiversity of Eastern Europe, 2020, XIV (2): 116–124

К ВОПРОСУ О ВОЗМОЖНОМ ПРОИЗРАСТАНИИ CHORISIANA CHAM. () В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

П.Г. Ефимов, М.В. Легченко

Резюме. Предметом обсуждения в статье является вид Platanthera chorisiana (любка Хориса) – обитающее в се- верной пацифике растение из семейства орхидных, неожиданно обнаруженное в изолированном местонахожде- нии в Московской области, хотя имеется также вероятность того, что образец был ошибочно этикетирован. На- ходка обсуждается в контексте других недавних случаев обнаружения этого вида, оказавшихся за пределами его основного ареала, хотя и не на столь далеком расстоянии. Проводится аналогия с другими заносными орхидными, в том числе с недавней нашумевшей находкой восточноазиатского представителя рода Liparis в Западной Европе. Кратко обсуждаются другие особенности Platanthera chorisiana, ставящие этот вид особняком среди других пред- ставителей своего рода. Ключевые слова: Platanthera chorisiana, Московская область, заносы орхидных Благодарности. Работа в 2020 г. поддержана грантом РФФИ № 20-04-00561, исследования до 2020 г. выполня- лись в рамках государственного задания, тема «Сосудистые растения Евразии: систематика, флора, растительные ресурсы», регистрационный № АААА-А19-119031290052-1. Авторы признательны Г.Ю. Конечной, В.В. Куро- паткину, разделившим с авторами тяготы полевых будней в Московской области, А.П. Серегину за информацию о новых данных, опубликованных в интернете, а также анонимному рецензенту за внимательный анализ рукописи. Для цитирования: Ефимов П.Г., Легченко М.В. К вопросу о возможном произрастании Platanthera chorisiana Cham. (Orchidaceae) в Европейской части России. Фиторазнообразие Восточной Европы. 2020. Т. XIV, № 2. С. 116–124. doi: 10.24411/2072-8816-2020-10069 Поступила в редакцию: 30.04.2020 Принято к публикации: 29.05.2020 © 2020 Ефимов П.Г., Легченко М.В. Ефимов Петр Геннадьевич, канд. биол. н., с.н.с. Отдела Гербарий высших растений; Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН; 197376, Россия, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2; [email protected]; Легченко Марина Витальевна, ведущий хранитель коллекций, Отдел Гербарий высших растений; Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН; [email protected]

Abstract. The article is devoted to the description of Platanthera chorisiana, an intriguing East Asiatic and North American Orchid, which was surprisingly discovered in an isolated locality in Moscow Region, although the possibility exists that the specimen might be mislabelled. This finding is discussed in the light of the presence of some other locali- ties of this taxon, proved to be positioned outwards from its main distribution area, although not so distantly spaced. We provide analogies with other Orchids, especially with the recent sensational find of East Asiatic representative of genus Liparis in West Europe. In short, we discuss also some other peculiarities of Platanthera chorisiana, which put this spe- cies apart from other representatives of its genus. Key words: Platanthera chorisiana, Moscow Region, alien Orchids Acknowledgements. Research in the year 2020 was supported by the Russian Fund for Basic Research, project no. 20- 04-00561, research done before 2020 was carried out within the framework of the institutional research project no. АА- АА-А19-119031290052-1 of the Komarov Botanical Institute of RAS. Authors thank G.Yu. Konechnaya and V.V. Ku- ropatkin for their help during fieldwork in Moscow Region, A.P. Seregin for information about new data published in the web, and an anonymous reviewer for the detailed analysis of the manuscript. For citation: Efimov P.G., Legchenko M.V. 2020. Platanthera chorisiana Cham. (Orchidaceae), a possible new mem- ber of the Flora of European Russia. Phytodiversity of Eastern Europe. XIV(2): 116–124. doi: 10.24411/2072-8816- 2020-10069 Received: 30.04.2020 Accepted for publication: 29.05.2020 Petr G. Efimov Komarov Botanical Institute Russian Academy of Sciences; 2, Prof. Popov Str., Saint Petersburg, 197376, Russia; efi- [email protected] Marina V. Legchenko Komarov Botanical Institute Russian Academy of Sciences; [email protected] Ефимов П.Г., Легченко М.В. Platanthera chorisiana в Европейской части России 117 Восточноазиатский вид Platanthera chorisiana Orchideae и позволяющую, предположитель- (Cham.) Rchb.f., встречающийся также в Се- но, легко изменять строение в ходе адаптации верной Америке, – один из наиболее своеоб- к различным опылителям. Говоря о строении разных видов рода Platanthera Rich. В первую колонки следует признать, что в отличие от очередь, он выделяется среди представителей других, в том числе очень своеобразных лю- рода (в особенности, произрастающих в уме- бок из особых подродов, строение этого ор- ренной зоне) морфологически – размерами гана у P. chorisiana (рис. 1) остается не впол- цветка, шпорца, устройством колонки и об- не ясным. Бросается в глаза наличие очень щим габитусом. Это позволило С.А. Невско- большого клювика. Учитывая, что он сильно му (1935) выделить растение в отдельный выступает между пыльником и рыльцем, на- род, названный им «лжетайником» (Pseu- прашивается предположение о том, что клю- dodiphryllum Nevski) за листья, расположен- вик служит барьером, препятствующим само- ные посередине стебля. Лишь в последнее опылению по факультативному принципу. У время, по мере лучшего знакомства с субтро- орхидных оно обычно происходит путем са- пическими, в первую очередь гималайскими мопроизвольного выпадения пыльцы из тек видами любок, можно убедиться что морфо- пыльника на рыльце в стареющем цветке, как логически вид не уникален. В субтропической подстраховка на случай, если перекрестного зоне существуют не менее своеобразные ви- опыления не произошло. Судя по гербарным ды, в том числе с такими же мелкими цветка- образцам, для P. chorisiana процент плодооб- ми (P. calceoliformis (J.J. Sm.) X.H. Jin, Schuit. разования близок к 100. Поэтому, несмотря et W.T. Jin, P. nematocaulon (Hook.f.) на внушительные размеры клювика, возмож- Kraenzl.) и даже с еще более коротким шпор- но, он не служит эффективным барьером для цем (P. stenochila X.H. Jin, Schuit., Raskoti et самоопыления, либо выполняет иную функ- L.Q. Huang). Молекулярно-филогенети- цию. Строение фертильной части рыльца ческие данные также не показали особого также остается не вполне ясным, т.к. границы положения P. chorisiana внутри рода (Jin et между тремя его долями отчетливо не про- al., 2017), расположив его внутри типового слеживаются. подрода, то есть он не относится к молеку- Систематика P. chorisiana неоднозначна лярно поддержанным кладам, которые в со- также на внутривидовом уровне. По мнению временной классификации рода (Efimov, ряда авторов, в том числе авторитетного ис- 2016) рассматриваются как особые подроды, следователя флоры Дальнего Востока а прежде многими авторами неоднократно В.Ю. Баркалова (1984; личн. сообщ. в принимались за самостоятельные роды – Tu- 2019 г.), правильнее говорить о том, что име- lotis Raf., Limnorchis Rydb. и др. Ранее, при ется два близких вида – криофильная P. chori- определении места этого вида в классифика- siana s.str., и мезофильная P. ditmariana Kom. ции, была также предпринята попытка отне- Нам же представляется (Efimov, 2016), что сти его к Limnorchis – смелая, но оказавшаяся статус разновидности для второго таксона неверной (Ефимов, 2007). Судя по всему, (var. elata Finet) является предпочтительным своеобразная морфология вида и колонки, в и, таким образом, оба вида объединяются в том числе, является следствием специализа- один, тем более, что географически они также ции к особому опылителю – мелким жукам из четко не разделяются (рис. 2): в Японии и на семейства Oedemeridae, что было выявлено Курильских островах присутствуют оба так- при исследовании экологии опыления (Inoue, сона, на Сахалине и Камчатке – только мезо- 1981). Здесь уместно отметить показанную фильный, на Алеутских островах и в северной ранее высокую морфологическую пластич- части тихоокеанского побережья Северной ность колонки в роде Platanthera в целом Америки и на прилегающих островах – на- (Efimov, 2011), не характерную для других оборот, только криофильный. Отметим, что родов из ближайшего родства внутри трибы

118 Фиторазнообразие Восточной Европы 2020, XIV : 2

Рис. 1. Строение колонки Platanthera chorisiana по данным сканирующей электронной микро- скопии: a – общий вид колонки, вид снизу (губа удалена); b – колонка, вид спереди. Масштаб- ная линейка: a – 500 мкМ, b – 100 мкМ (материал и метод детально описаны в работе: Efimov, 2011) Fig. 1. SEM of Platanthera chorisiana gynostemium. a – general view from beneath (lip absent); b – gynostemium front view. Scale: a – 500 mkM, b – 100 mkM (material and method according to Efi- mov, 2011)

комаровская P. ditmariana описана была слу- ванных точек, которые существенно расши- чайно. Как следует из протолога, В.Л. Кома- рили сведения об ареале этого вида и позво- ров на момент описания либо не знал о суще- лили сделать предположение, что этот вид – ствовании P. chorisiana, либо просто не со- один из немногих представителей орхидных, поставил их, не предполагая их родственную который может характеризоваться как «за- связь (Ефимов, 2005). Следует отметить, что носный». Так, О.А. Мочаловой он обнару- вопрос о таксономическом статусе P. dit- жен на охотском побережье Магаданской mariana не однозначен и, вероятно, может области в двух точках: в 2003 г. – на Шель- быть решен на основе субъективного мнения тинговских (Беренджинских) горячих ключах исследователя. (Мочалова, 2005) и в 2008 г. – на Мотыклей- Ареал P. chorisiana, который можно опре- ских источниках (LE). Учитывая, что оба ме- делить как северно-пацифический, также не- стонахождения находятся вблизи побережья, обычен для представителей Platanthera: в ро- и таким образом, могут рассматриваться как де почти нет видов, ареал которых лежит и в точки, маркирующие естественную северную Старом, и в Новом Свете. За немногими ис- границу ареала вида, предположение о недав- ключениями, описываемыми ниже, вид почти нем заносе не возникло. Тем более не воз- не идет внутрь континентов (если «по тра- никло таких соображений, когда по старому диции» не считать за континент полуостров гербарному образцу, собранному Т. Макино Камчатка). в конце XIX – первой половине XX вв. (точ- При этом географическое распростране- ная дата сбора не указана), было выявлено ние P. chorisiana характеризуется еще одной самое южное местонахождение вида – о. Си- неожиданной особенностью, что является коку (Ефимов, 2009), не упомянутое в обзоре основным предметом обсуждения в данной японских видов Platanthera (Inoue, 1983) и, статье. Дело в том, что за десятилетний пери- по-видимому, не представленное в материа- од работ первого автора над исследованием лах японских гербарных коллекций. Совер- рода Platanthera, было выявлено несколько шенно неожиданная находка образца этого новых, большей частью достаточно изолиро- вида в гербарии Университета Хельсинки Ефимов П.Г., Легченко М.В. Platanthera chorisiana в Европейской части России 119 (H), выявленная при исследовании распро- E, moist forest at creek, elev. 95 m, 3 IX 1976, странения орхидей Северо-Западной России, Pentti Alanko, N 31579» – H1136877. Изна- позволила предположить, что P. chorisiana чально сбор был неверно определен как Peru- может расширять область своего распро- laria ussuriensis (Maxim.) Schltr. (=Platanthera странения. Обнаруженный гербарный обра- ussuriensis (Regel et Maack) Maxim.). Образец зец собран в Хабаровском крае, на удалении из Хабаровского края, как и собранные от побережья, в ходе совместной советско- О.А. Мочаловой растения в Магаданской об- финской экспедиции по сбору семян: «Kha- ласти, крупный – он представляет собой ме- barovskii krai, Ul’chskii raion, 2 km SE of зофильную разновидность (var. elata). Sofiisk, Garnisonnyi ruchei, 51°34’ N, 139°51’

Рис. 2. Распространение Platanthera chorisiana в Азии, на врезке – в Северной Америке. Карта составлена по материалам гербарных коллекций и литературным данным (список учтенных коллекций и литературных источников см. в работе Efimov, 2016) Fig. 2. Distribution of Platanthera chorisiana in Asia, incut shows distribution in North America. The map is compiled after herbarium material and literature data. The list of herbarium collections and literature sources are given in Efimov, 2016.

120 Фиторазнообразие Восточной Европы 2020, XIV : 2 В настоящей работе мы сообщаем об еще ном случае вероятность путаницы этикеток одном неожиданном местонахождении этого представляется минимальной. Учитывая не- вида (мезофильная разновидность) в Мос- давние находки P. chorisiana в Магаданской ковской области. Эта точка выявлена при области и Хабаровском крае, мы склонны знакомстве с оцифрованными гербарными приписывать данное местонахождение даль- материалами Московского государственного нему заносу («long distance dispersal»), хотя университета (MW) во время работы по кар- остается неясным его механизм. тированию орхидей России (рис. 3). Полный Члены Санкт-Петербургского общества текст этикетки следующий: «Московская любителей орхидей в летний период пред- обл., Солнечногорский р-н, близ д. Муравье- принимают инициативные экскурсии и не- во, в заболоченном еловом лесу, редко, VI большие экспедиции, основной идеей кото- 1953, В. Тихомиров, № 6418» – MW0299405. рых является проверка старых местонахож- Образец хранился определенный как Listera дений редких видов орхидных. Так, в 2014 г. ovata (L.) R.Br., при том, что изначально он была организована экспедиция на полуостров был определен В.Н. Тихомировым как L. cor- Рыбачий (Мурманская область) с целью по- data (L.) R.Br. Не удивительна ошибка в оп- иска alpina (L.) Rich., наблюдав- ределении образца, поскольку слишком вели- шейся там в 1829 г. (Blinova, Uotila, 2011) – к ко расстояние, отделяющее это местонахож- сожалению, оказавшаяся безрезультатной. дение от основного ареала вида, а располо- Более успешными были поездки по северо- жение листьев в середине стебля позволило западной России, в ходе которых выявлены отнести образец «лжетайника» к тайникам актуальные места произрастания таких ред- настоящим. ких орхидей, как Calypso bulbosa (L.) Oakes, Мы не можем исключать путаницы эти- ustulata (L.) R.M. Bateman, Pridgeon кетки Platanthera chorisiana, что иногда имеет et M.W. Chase, Epipogium aphyllum Sw. 17–19 место в гербарных коллекциях. В.Н. Тихоми- июля 2018 г. авторы настоящей статьи орга- ров в 1950-е гг. был очень молодым и только низовали выезд в Московскую область с це- что окончил биолого-почвенный факультет лью проверки обсуждаемого местонахожде- МГУ. Поиск по базе данных гербария МГУ ния Platanthera chorisiana. (Серегин, 2019) свидетельствует о том, что в С целью определить более точно место, 1950-е гг. сборов В.Н. Тихомирова с Дальне- где могла быть собрана P. chorisiana, нами го Востока не было, за исключением двух об- проанализированы этикетки других сборов, разцов с Чукотки, где P. chorisiana не растет. сделанных В.Н. Тихомировым в окрестностях Однако на момент подготовки этой публика- д. Муравьево. Большой разброс дат сборов ции выявлено 40 образцов других видов из д. (В.Н. Тихомиров собирал здесь в 1953, 1955, Муравьево (Московская область), у 23 из ко- 1956, 1957, 1959, 1964 и 1965 гг., причем сбо- торых коллектором обозначен В.Н. Тихоми- ры 1953 г. датированы 10 июня, 11 июня, 2 ров. 6 из них собраны, как и P. chorisiana, в июля и 10 июля), наличие сборов других лиц, 1953 г. При этом, косвенным аргументом в в том числе студентов, свидетельствует о том, пользу путаницы этикеток является то, что на что сборы из этого места связаны со студен- этикетке не указана точная дата сбора – такое ческой практикой, основная база которой вполне могло произойти, если бы была уте- была расположена относительно недалеко, в ряна рабочая этикетка. Однако, учитывая ав- д. Чашниково. Места сбора растений в окр. торитет В.Н. Тихомирова как гербарного ра- д. Муравьево В.Н. Тихомировым в основном ботника, его безупречную аккуратность, ко- не конкретизировались («близ деревни»), за торая и по сей день отличает гербарную кол- исключением единичных растений, собран- лекцию Московского университета, которой ных в 1,5 и в 5 км к юго-востоку от нее. Среди он долгие годы занимался и пополнял, в дан- собранных растений преобладают виды сфаг-

Ефимов П.Г., Легченко М.В. Platanthera chorisiana в Европейской части России 121

Рис. 3. Гербарный образец Platanthera chorisiana, предположительно собранный в Московской области (MW0299405) Fig. 3. Herbarium specimen of Platanthera chorisiana (MW0299405), originating putatively from Moscow Region, Russia

122 Фиторазнообразие Восточной Европы 2020, XIV : 2 новых болот и лесные виды, собранные в ле- ложение, что L. loeselii subsp. nemoralis наи- сах с участием ели. Гораздо меньше луговых более близок к L. kumokiri F. Maek., позволи- видов. В связи с этим, наиболее вероятным ло сделать номенклатурную комбинацию – местом сбора P. chorisiana является лес в рай- L. kumokiri subsp. nemoralis (Perazza, Decarli, оне небольших верховых болот в 1–1,5 км к Filippin, Bruna et Regattin) Perazza et югу и юго-востоку от деревни, в настоящее Tsutsumi, а позже возвести его в ранг вида – время частично вырубленный. Сохранившие- L. nemoralis (Perazza, Decarli, Filippin, Bruna ся участки еловых лесов перестойные, в пер- et Regattin) Bartolucci et Galasso (Bartolucci, вом ярусе возвышаются лишь отдельные де- Galasso, 2016). ревья ели, достигшие своего биологического В 2008–2010 гг. проведены исследования возрастного предела в условиях богатых хо- морфологии и систематики дальневосточных рошо дренированных почв (порядка 100–130 видов рода Liparis (Ефимов, 2010), в резуль- лет). Сформировавшиеся ветровальные окна тате которых сделан вывод, что разделение занимают лиственные породы. В этих лесах не дальневосточных видов из родства L. ku- только P. chorisiana, но и какие-либо другие mokiri на три таксона (L. japonica (Miq.) виды орхидей обнаружить не удалось. Един- Maxim., L. kumokiri, L. makinoana Schltr.) по ственная орхидея, которую удалось найти в данным морфологии до некоторой степени 300 м юго-восточнее д. Муравьево – Dacty- условно, и возможно, в России встречается lorhiza baltica (Klinge) Nevski, произрастав- больше видов. В этом контексте таксономи- шая на закустаривающемся лугу. ческое положение собранных в Италии рас- Заметим, что примеры заносных видов тений также представляется выясненным не среди орхидных малочисленны и даже в явных окончательно, хотя их принадлежность к вос- случаях (например, с baltica) го- точноазиатской группе видов несомненна. ворить о «заносах» по отношению к орхиде- Любопытно в этой истории и то, что среди ям не принято. Обсуждая малопонятный и, в гербарных материалов из Италии, образцы общем, не окончательно доказанный занос Liparis nemoralis прослеживаются до 1847 г. Platanthera chorisiana в Московскую область, (Perazza et al., 2012), то есть примерно до той ближайшей аналогией представляется срав- поры, которая совпадает с началом традиций нительно недавняя и очень неожиданная на- гербарной ботаники в этой стране и, потому, ходка восточноазиатских видов рода Liparis происхождение итальянского Liparis’а (на- Rich. в Италии и Австрии, то есть, на пример- тивный он или нет) неоднозначно. Последо- но равном расстоянии от основного ареала вательности ITS итальянских растений, хра- вида, как и обсуждаемое местонахождение нящиеся в GenBank (LC088231.1 и Platanthera chorisiana. В 2012 г. итальянские LC088232.1) не идентичны ни одной из де- ботаники (Perazza et al., 2012) опубликовали понированных в GenBank последовательно- работу, в которой сообщили о находке в Ита- стей восточноазиатских таксонов, что также лии представителей рода Liparis, отличаю- не проясняет вопрос о том, надо ли искать щихся от единственного распространенного этот таксон в Восточной Азии или описанные в Европе вида L. loeselii (L.) Rich. как эколо- из Европы растения являются таксономиче- гически (вид рос в относительно сухом лесу ски самостоятельными. Позднее небольшая на склонах гор), так и морфологически. Эти популяция таких же растений была найдена в растения были описаны как L. loeselii subsp. Австрии (Stöhr, 2016). В последнее время nemoralis Perazza, Decarli, Filippin, Bruna et имеются данные, показывающие, что эта ис- Regattin. Затем исследователи обратили вни- тория получила продолжение на российском мание на морфологическую схожесть опи- материале (Степанов, 2019). санного подвида с восточноазиатскими вида- В заключении отметим, что в настоящее ми рода, что подтвердилось молекулярными время произрастание Platanthera chorisiana в методами (Perazza, Tsutsumi, 2015). Предпо- Московской области неясно так же, как и Ефимов П.Г., Легченко М.В. Platanthera chorisiana в Европейской части России 123 происхождение дальневосточного вида Считаем, что в нашем случае более вероятна Liparis в Италии. Можно предположить, что не посадка, а именно самопроизвольный за- находка вида в еловом лесу близ д. Муравьево нос Platanthera chorisiana, хотя он мог быть и могла быть следствием культивирования на опосредован людьми. приусадебных участках ближайших поселков Примечательно, что за недолгое время, дальневосточных растений (хотя опыт перво- которое статья провела на рецензировании, го автора по культивированию этой орхидеи, на сайте iNaturalist пользователь с ником li- пересаженной с о. Сахалин в ботанический anarebrova2011 опубликовала фотографию сад БИН РАН, был неудачным). Некоторые цветков орхидеи (# 45772680), которую мы параллели можно найти в статье Н.Н. Цвелё- идентифицировали как Platanthera chorisiana. ва (2003), обнаружившего в одной точке в Эта фотография, судя по подписи, сделана в Ленинградской области 26 дальневосточных Воронежской области. В ответ на запрос с видов (Цвелёв, 2003), а затем там же еще 3 просьбой рассказать о находке, от автора по- (Конечная и др., 2012); как оказалось в даль- лучено разъяснение, что «геопривязка была нейшем, присутствие этих видов явилось неверной». Таким образом, вопрос о произ- следствием разбрасывания излишков семян, растании Platanthera chorisiana во флоре Ев- привезенных с Дальнего Востока продавцом ропейской части России ожидает своего ре- редких дикорастущих растений (Конечная и шения. др., 2012; личн. сообщ. В.В. Куропаткина).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ REFERENCES Баркалов В.Ю. 1984. Новые и редкие виды сосудистых Barkalov V.Yu. 1984. New and rare species of vascular растений Курильских островов. Ботанический журн. of the Kuril Islands. Botanicheskij Zhurnal. Т. 69, № 12. С. 1685–1690. 69(12): 1685–1690. (In Russ.) Ефимов П.Г. 2005. О таксономическом статусе Platan- Bartolucci F., Galasso G. 2016. A new combination in the thera ditmariana Kom. (Orchidaceae). Новости сис- genus Liparis (Orchidaceae) for the Italian flora. Phy- тематики высших растений. Т. 37. С. 80–85. totaxa. 265(1): 92. Ефимов П.Г. 2007. Роды Tulotis и Limnorchis (Orchida- https://doi.org/10.11646/phytotaxa.265.1.10 ceae) во флоре России. Ботанический журн. Т. 92, Blinova I.V., Uotila P. 2011. Chamorchis alpina and Epi- № 9. С. 1443–1461. pactis helleborine in the Murmansk Region, Russia, Ефимов П.Г. 2009. Заметки об азиатских видах родов and assessments of the orchids in the Region using the Platanthera Rich. и Limnorchis Rydb. Turczaninowia. IUCN Red List Categories. Memoranda Societatis pro Т. 12, № 3–4. С. 17–24. Fauna et Flora Fennica. 87: 21–28. Ефимов П.Г. 2010. Род Liparis (Orchidaceae) на терри- Efimov P.G. 2005. De positione taxonomica speciei тории России. Ботанический журн. Т. 95, № 10. Platanthera ditmariana Kom. (Orchidaceae). Novitates С. 1458–1480. Systematicae Plantarum Vascularium. 37: 80–85. (In Серегин А.П. 2019. (ред.) Цифровой гербарий МГУ: Russ.) Электронный ресурс. URL: Efimov P.G. 2007. The genera Tulotis and Limnorchis https://plant.depo.msu.ru (Дата обращения: (Orchidaceae) in the flora of Russia. Botanicheskij 11.04.2019). Zhurnal. 92(9): 1443–1461. (In Russ.) Степанов Н.В. 2019. Обзор видов липариса – Liparis Efimov P.G. 2009. Notes on the Asiatic species of genera (семейство орхидных) с юга Красноярского края. Platanthera Rich. and Limnorchis Rydb. Turczani- Вестник КрасГУ: Агрономия. № 4. С. 37–42. nowia. 12(3–4): 17–24. (In Russ.) Цвелёв Н.Н. 2003. О некоторых интродуцированных на Efimov P.G. 2010. The genus Liparis (Orchidaceae) in Карельский перешеек (Ленинградская область) рас- Russia. Botanicheskij Zhurnal. 95(10): 1458–1480. (In тениях Дальнего Востока. Новости систематики Russ.) высших растений. 35. С. 217–222. Efimov P.G. 2011. An intriguing morphological variability Конечная Г.Ю., Ефимов П.Г., Цвелев Н.Н., Смагин В.А., of Platanthera s.l. European Journal of Environmental Крупкина Л.И. 2012. Новые находки редких видов Sciences. 1(2): 125–136. сосудистых растений на северо-западе европейской Efimov P.G. 2016. A revision of Platanthera (Orchidaceae; России. Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 117, № 3. ; Orchideae) in Asia. Phytotaxa. 254(1): С. 64–70. 001–233. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.254.1.1 Мочалова О.А. 2005. Флора и растительность Беренд- Inoue K. 1981. Beetle pollination of Platanthera chorisiana

124 Фиторазнообразие Восточной Европы 2020, XIV : 2 жинских термальных источников (северное побере- (Orchidaceae). Journal of Japanese Botany. 56: 213– жье Охотского моря). Ботанический журн. Т. 90, 218. № 10. С. 1541–1548. Inoue K. 1983. Systematics of the genus Platanthera (Or- Невский С.А. 1935. Orchidaceae. Флора СССР. Т. 4. М.; chidaceae) in Japan and adjacent regions with special Л.: Изд-во АН СССР. С. 589–730, 750–754. reference to pollination. Journal of the Faculty of Sci- Bartolucci F., Galasso G. 2016. A new combination in the ence, University of Tokyo: Section 3. 13(3): 285–374. genus Liparis (Orchidaceae) for the Italian flora. Phy- Jin W.T., Jin X.H., Shuiteman A., Li D.Z., Xiang X.G., totaxa. 265(1): 92. Huang W.C., Li J.W., Huang L.Q. 2014. Molecular sys- https://doi.org/10.11646/phytotaxa.265.1.10 tematics of subtribe Orchidinae and Asian taxa of Ha- Blinova I.V., Uotila P. 2011. Chamorchis alpina and Epi- benariinae (Orchideae, Orchidaceae) based on plastid pactis helleborine in the Murmansk Region, Russia, matK, rbcL and nuclear ITS. Molecular and assessments of the orchids in the Region using the and Evolution. 77(1): 41–53. IUCN Red List Categories. Memoranda Societatis pro https://doi.org/10.1016/j.ympev.2014.04.004 Fauna et Flora Fennica. 87: 21–28. Konechnaya G.Yu., Efimov P.G., Tzvelev N.N., Smagin Efimov P.G. 2011. An intriguing morphological variability V.A. 2012. New records of rare vascular plants in of Platanthera s.l. European Journal of Environmental North-West European Russia. Bulletin of the Moscow Sciences. 1(2): 125–136. Society of Naturalists: Biological series. 117(3): 64–70. Efimov P.G. 2016. A revision of Platanthera (Orchidaceae; (In Russ.) Orchidoideae; Orchideae) in Asia. Phytotaxa. 254(1): Mochalova O.A. 2005. The flora and vegetation of the 001–233. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.254.1.1 Berendzynsky thermal springs (Northern coast of the Inoue K. 1981. Beetle pollination of Platanthera chorisiana Sea of Okhotsk). Botanicheskij Zhurnal. 90(10): (Orchidaceae). Journal of Japanese Botany. 56: 213– 1541–1548. (In Russ.) 218. Nevski S.A. 1935. Orchidaceae. Flora URSS. T. 4. Mos- Inoue K. 1983. Systematics of the genus Platanthera (Or- cow; Leningrad: Ed. Acad. Sci. URSS. P. 589–730, chidaceae) in Japan and adjacent regions with special 750–754. (In Russ.) reference to pollination. Journal of the Faculty of Sci- Perazza G., Decarli M., Filippin P., Bruno A., Regattin L. ence, University of Tokyo: Section 3. 13(3): 285–374. 2012. Liparis loeselii subsp. nemoralis (Orchidaceae), Jin W.T., Jin X.H., Shuiteman A., Li D.Z., Xiang X.G., un’orchidea nuova dall’Italia settentrionale. Journal Huang W.C., Li J.W., Huang L.Q. 2014. Molecular sys- Europäischen Orchideen. 44(3): 483–508. tematics of subtribe Orchidinae and Asian taxa of Ha- Perazza G., Tsutsumi C. 2015. Considerations on Liparis benariinae (Orchideae, Orchidaceae) based on plastid loeselii s.l. in Europe in relation to the East Asian matK, rbcL and nuclear ITS. Liparis kumokiri (Orchidaceae). Journal Europäischen and Evolution. 77(1): 41–53. Orchideen. 47(2–4): 309–322. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2014.04.004 Seregin A.P. (ed.). 2019. Moscow Digital Herbarium: Elec- Perazza G., Decarli M., Filippin P., Bruno A., Regattin L. tronic resource. URL: https://plant.depo.msu.ru (Ac- 2012. Liparis loeselii subsp. nemoralis (Orchidaceae), cessed: 11.04.2019). un’orchidea nuova dall’Italia settentrionale. Journal Eu- Stepanov N.V. (2019) The review of Liparis species (Or- ropäischen Orchideen. 44(3): 483–508. chid Family) from the South of Krasnoyarsk Region. Perazza G., Tsutsumi C. 2015. Considerations on Liparis Bulletin of KSAU. 4: 37–42. (In Russ.) loeselii s.l. in Europe in relation to the East Asian Stöhr O. 2016. Liparis nemoralis (Orchidaceae) – neu für Liparis kumokiri (Orchidaceae). Journal Europäischen Österreich, mit Anmerkungen zum Naturschutzwert Orchideen. 47(2–4): 309–322. des „Lavanter Forchachs“ bei Lienz (Osttirol). Neil- Stöhr O. 2016. Liparis nemoralis (Orchidaceae) – neu für reichia. 8: 11–26. Österreich, mit Anmerkungen zum Naturschutzwert Tzvelev N.N. 2003. De plantis extremiorientalibus nonnul- des „Lavanter Forchachs“ bei Lienz (Osttirol). Neil- lis in Istmum Karelicum (Provincia Leningrad) intro- reichia. 8: 11–26. ductis. Novitates Systematicae Plantarum Vascularium. 35: 217–222. (In Russ.)

PLATANTHERA CHORISIANA CHAM. (ORCHIDACEAE), A POSSIBLE NEW MEMBER OF THE FLORA OF EUROPEAN RUSSIA

Petr G. Efimov Cand. Sci. (Biol.), Department of Herbarium of Higher Plants Marina V. Legchenko Department of Herbarium of Higher Plants