Tännelkräuter – zwei unaufällige Wildkräuter verlassen die Äcker Volker Unterladstetter & Armin j ag e l

Abstract Of the more than 40 Kickxia species (cancerworts or fuellins), only and K. spuria are found in Germany. Both are classic feld herbs, which have now become quite rare. Te set fruits after harvesting the grain and are endangered by the early breaking of the stubble feld. Both species look similar and remind of a small snapdragon. Biology, morphology, ecology and origin of the names are outlined. In botanical gardens, especially K. elatine occurs spontaneously, so that the species can also survive outside their natural habitats.

Zusammenfassung Von den über 40 Kickxia-Arten (Tännelkraut) kommen in Deutschland nur Kickxia elatine und K. spuria vor. Beides sind klas- sische Ackerwildkräuter, die mittlerweile recht selten geworden sind. Die Pfanzen fruchten erst nach dem Ernten des Getreides und sind vor allem durch das frühe Umbrechen des Stoppelackers gefährdet. Beide Arten sehen sich ähnlich und erinnern an kleine Löwenmäulchen. Biologie, Morphologie, Ökologie und Namensherkunft beider Arten werden erläutert. In Botanischen Gärten tritt vor allem K. elatine spontan auf, so dass sich die Art hier auch außerhalb ihrer natürlichen Standorte der Äcker halten kann.

1. Einleitung das Spießblättrige Tännelkraut (Kickxia elatine) Die heimischen Tännelkraut-Arten sind unauf- und das Eiblättrige Tännelkraut (). fällig und ihre Blüten so klein, dass man sie kaum Ackerwildkräuter gehören zu denjenigen Pfanzen, wahrnimmt. Beim genauen Hinsehen aber haben die bundesweit den größten Rückgang erfahren sie prachtvoll gefärbte Blüten, die im Aufbau dem haben. Die Überdüngung der Felder und die ver- der Löwenmäulchen ähneln. In Deutschland stärkte Anwendung von Herbiziden haben zusam- kommen zwei Arten vor, deren schwerpunktmä- men mit einer ganzen Reihe weiterer agrarindust- ßiger Lebensraum die Kalkäcker sind, nämlich rieller Praktiken die deutschen Äcker grün werden

Abb. 1: Kickxia elatine auf dem Friedhof in Bochum-Weit- Abb. 2: Kickxia elatine in der Sandgrube Frechen. mar. (Foto: A. Jagel) (Foto: A. Jagel)

11 lassen. Der Zauber blumengesäumter Äcker und Feldraine ist damit vielerorts bereits Geschichte. Die bunte Vielfalt der Segetalfora, die in besonde- rer Weise mit dem Lebensraum Acker assoziiert ist, ist dabei fast ganz verloren gegangen und konnte bis heute mancherorts nur in staatlich geförderten Ackerrandstreifenprogrammen überleben. Die bei- den Tännelkraut-Arten verdeutlichen den Rück- gang besonders anschaulich, da sie zusätzlich zur chemischen Bekämpfung auch gegen einen Wech- sel in der Feldbestellung zu kämpfen haben, den Verlust der Stoppeläcker. Denn erst hier blühen sie so richtig auf. Und daher verschwinden beide noch stärker vom Acker als viele andere Wildkräuter. Sie symbolisieren außerdem, wie viele unaufällige Arten fast unbemerkt zurückgehen, weil sie nicht so im Fokus stehen wie z. B. der viel prominentere Abb. 3: Blüte von Kickxia elatine im Botanischen Garten Rittersporn (Consolida regalis). Bochum. (Foto: A. Jagel) Obwohl beide Tännelkraut-Arten auch im glei- chen Acker vorkommen können, haben sie etwas unterschiedliche Ansprüche an ihren Lebens- raum. Das Eiblättrige Tännelkraut verschwindet fast fächendeckend hinweg aus der deutschen Flora. Das Spießblättrige Tännelkraut besiedelt dagegen auch Standorte außerhalb von Äckern und erschließt sich damit in bescheidenem Um- fang auch Sekundärlebensräume.

Erstaunlich ist, wie einfach die Kultur der bei- den Arten in Botanischen Gärten sein kann. Wenn man die beiden Arten in entsprechenden Beeten gewähren lässt und für eine herbstliche Bodenbe- arbeitung sorgt, vermögen sie sich ganz von selbst zu halten, so wie früher in der Feldlandschaft.

2. Systematik Bezüglich ihrer taxonomischen Stellung können die Tännelkräuter auf eine wechselvolle Geschichte zurückblicken. Beide Arten wurden zunächst von Carl von Linné in seinen Species Plantarum innerhalb der Gattung der Löwenmäulchen (An- tirrhinum) beschrieben, vermutlich aufgrund der Ähnlichkeit im Blütenaufbau (von griech. antí = gleich und rhis, rhinos = Nase, also einer Nase gleich, Genaust 2005). Später wurden sie erst in die Gattung Linaria, dann in Kickxia überführt Abb. 4: Kickxia spuria in Geseke. (Foto: A. Jagel) und lange Zeit zur großen und heterogenen Fami-

12 lie der Rachenblütler () gestellt. Molekulargenetische Untersuchungen zeigten al- lerdings, dass die Scrophulariaceae polyphyletisch sind (Albach et al. 2005). Als Folge wurde die traditionelle Familie aufgespalten und die gesamte Tribus mitsamt den Tännelkräutern zu den Wegerichgewächsen () ge- stellt. Momentan umfasst diese Tribus etwa 300 Arten in 30 Gattungen (Yousefi et al. 2016). Ver- wandte heimische Arten aus derselben Tribus sind zum Beispiel das Gewöhnliche Leinkraut () und das Mauer-Zimbelkraut (Cymbalaria muralis).

Die Gattung Kickxia s. l. umfasst insgesamt 46 Arten (Ghebrehiwet 2001). Bereits sehr früh wurden die Arten der Gattung anhand von Unter- Abb. 5: Kickxia spuria im Botanischen Garten Bochum. schieden in der Morphologie der Fruchtkapseln (Foto: A. Jagel) in zwei Sektionen unterteilt. Die Sektion Kickxia (von von Wettstein 1891 als sect. Opercula- kann (Ghebrehiwet 2001). Die Unterlippe ist tae eingeführt) bildet Porenkapseln, bei denen dreigeteilt, die Oberlippe zweigeteilt. Die Blüten die Öfnungslinie der Kapsel oben wie um einen beider Arten sind im Wesentlichen gelb, manch- Deckel herum angeordnet ist. In der Sektion Val- mal weißlich gefärbt. Im Kontrast dazu steht die vatae befnden sich hingegen Arten, bei denen Innenseite der Oberlippe, die eine dunkelviolette die Öfnung vertikal entlang der Fruchtklappen Färbung aufweist. (Valven) verläuft. Jüngere Studien sprechen sich für eine Aufspaltung der Gattung Kickxia entlang 3.1 Kickxia elatine, Spießblättriges dieser beiden Sektionen aus. Damit werden die oder Echtes Tännelkraut operkulaten Arten in eine kleine Gattung Kickxia Der Haupttrieb des Spießblättrigen Tännelkrauts s. str. gestellt, während die valvaten in zwei Klein- steht zunächst aufrecht, während an der Basis meh- gattungen Anarrhinum und zerfallen rere Seitentriebe entspringen, die fach auf dem (Yousefi et al. 2016). Ob man dieser taxonomi- Boden kriechen. Die Blätter sind überwiegend schen Aufassung folgt oder nicht, die deutschen pfeilförmig bzw. spießförmig, nur bei den unte- Tännelkräuter bleiben in jedem Fall Bestandteil ren Blättern fehlen die Spießecken. Hier können der Gattung Kickxia. die Blätter auch eiförmig sein. Die sehr dünnen Blütenstiele von Kickxia elatine sind meist kahl, 3. Morphologie die Blüten sind etwa 8–10 mm groß. Der Sporn Beide Tännelkräuter haben zweilippige Blüten, ist etwa halb so lang wie die Blüte und wird oft als die wie eine Zwergform des Löwenmäulchens gerade beschrieben, kann aber auch leicht gebogen (Antirrhinum majus) wirken. Die Aufwölbung sein. Die Früchte sind kugelige Porenkapseln, die der Unterlippe verschließt den Eingang zum sich je Fach mit einem großen abfallenden oder Blüteninneren (Maskenblume). Nur solche In- lediglich abklappenden Deckel (porizid) öfnen sekten erreichen den Nektar, die mit ihrem Ge- (Hegi 1975). wicht den Verschluss herunterdrücken können, um an den Nektar zu gelangen, der sich in dem Im vegetativen Zustand kann die Art wegen der langen Sporn befndet. Bestäuber sind wie bei allen Form ihrer Blätter mit der Acker-Winde (Convol- Kickxia-Arten vor allem Bienen, wobei zumindest vulus arvensis) verwechselt werden, die aber un- bei K. elatine auch Selbstbestäubung vorkommen behaart und ausdauernd ist und Milchsaft enthält.

13 Der Artbeiname spurius der zweiten Art be- deutet unecht. Nach Genaust (2005) bezieht er sich auf den Status der taxonomischen Zu- gehörigkeit. So bedeutet lat. spurius im eigent- lichen Wortsinne unehelich bzw. von einem unbekannten Vater mit einer Prostituierten ge- zeugt. Dies kann übertragen als unsicherer Ver- treter der Gattung verstanden werden, was sich nach Genaust (2005) auf beide Kickxia-Arten beziehen soll. Dabei muss man berücksichtigen, dass die Art bei ihrer Benennung noch zu An- tirrhinum gezählt wurde. Warum aber soll die Bezeichnung unecht nicht lediglich als Gegen- satz zum häufgeren Echten Tännelkraut (Kickxia elatine) gemeint sein? Abb. 6: Blüte von Kickxia spuria im Botanischen Garten Bochum. (Foto: A. Jagel) 5. Vorkommen und Vergesellschaftung Der Primärlebensraum der Tännelkräuter in Mit- 3.2 Kickxia spuria, Einblättriges teleuropa sind die Ackerunkrautfuren. Schaut oder Unechtes Tännelkraut man sich die Verbreitung beider Arten bis weit Kickxia spuria ist kräftiger als K. elatine und in den mediterranen Raum hinein an (wo zu- stärker zottig behaart. Charakteristisch sind dem weitere Arten vorkommen), erscheint eine ihre eiförmigen, am Grunde abgerundeten (bis Einwanderung im Zuge des sich ausbreitenden herzförmigen), meist ganzrandigen Blätter. Der Ackerbaus in der Jungsteinzeit wahrscheinlich. Blütenstiel ist in der Regel lang behaart, die Blüte Die traditionelle Pfanzensoziologie hat die Acker- ist mit 10–12 mm größer als die von K. elatine unkrautgesellschaften lange Zeit anhand der Be- und sie hat einen deutlich gebogenen Sporn. Das wirtschaftungsform in Halmfrucht- und Hack- Violett der Oberlippe geht häufg ins Bräunliche. fruchtgesellschaften unterschieden ( Preising et al. 1995). In Gegenden mit regelmäßigem 4. Etymologie Fruchtwechsel, der die Bewirtschaftungsformen Der wissenschaftliche Gattungsname Kickxia wur- aufeinander folgen lässt, und in Folge der starken de dem Brüsseler Botaniker Jean Kickx d. Ä. Nivellierung der heutigen Ackerstandorte durch (1775–1831) gewidmet, dem Verfasser der Flora Herbizidanwendung und vermehrte (Über-) Bruxellensis aus dem Jahr 1812 oder dessen Sohn Düngung hat sich die alte Einteilung jedoch als Jean Kickx d. J. (Marzell 1972, Burkhardt nicht mehr praktikabel erwiesen. Sie ist daher in 2018). Beim Artbeinamen elatine wird es etwas jüngeren Arbeiten zugunsten einer Zweiteilung unklar. Vorlinnéische Verwendungen des Wortes anhand der edaphischen Verhältnisse in Unkraut- beziehen sich wohl auf einen lateinischen Pfan- gesellschaften auf basenarmen bzw. basenreichen zennamen elatīne, der sich nach Plinius auf die Böden aufgegeben worden (Pott 1995). Gartenform eines dem Großen Löwenmaul ähn- lichen Rachenblütlers bezieht. Genaust (2005) Beide Tännelkraut-Arten sind in ihrem weist darüber hinaus darauf hin, dass es sich bei pfanzensoziologischen Verbreitungsprofl dem elatine auch um ein Wort griechischen Ursprungs basenreichen Flügel der Secalietalia, den Klatsch- handeln könnte. Wie allerdings der Bezug zur grie- mohngesellschaften auf Kalkverwitterungsböden chischen Vokabel elátinos (der Tanne ähnlich, von und basenreichen Lehm- und Tonböden, zu- gr. elátē = Tanne) hergestellt werden soll, bleibt un- geordnet (Schubert et al. 2001). Innerhalb klar. Die deutsche Benennung Tännelkraut ist of- der Ordnung der sogenannten Mohnäcker (ent- fensichtlich eine entsprechende Lehnübersetzung. spricht den Papaveretalia rhoeadis) versammelt

14 Abb. 7: Größerer spontaner Bestand von Kickxia elatine im Botanischen Garten Frankfurt. (Foto: E. Brude) der Verband der Haftdoldengesellschaften Die Angaben zur Kalk- und Wärmeliebe der (Caucalidion platycarpi) die Pfanzengemein- Kickxia-Arten sind zum Teil überraschend wider- schaften der Kalkäcker. Diese sind die Heimat sprüchlich. Während Pott (1995) und andere als einer ganzen Reihe von wärmeliebenden Arten Standorte der Tännelkraut-Gesellschaft kalkreiche mediterraner und kontinentaler Verbreitung Mergel- und Lehmäcker angeben, fndet sich bei (Pott 1995). Beide Tännelkräuter sind wohl Arlt et al. (1991) die gegenteilige Angabe vor- durch den gesamten Verband hinweg ver- wiegend auf kalkfreien Lehmböden. Kalkarme treten und werden bei Schubert et al. (2001) Standorte für beide Tännelkräuter werden auch sogar als Verbandscharakterarten geführt. Sie von Aichele & Schwengler (2000) genannt. zeigen sich jedoch in der Tännelkraut-Gesell- schaft (Kickxietum spuriae) hochstet (Arlt et al. Kickxia elatine scheint allgemein weniger an 1991) und werden dort als Charakterarten auf Kalk gebunden zu sein als K. spuria. So taucht die Assoziationsebene verwendet (z. B. Pott 1995). Art als Begleiter sporadisch in basenarmen Korn- blumenäckern der Ackerfrauenmantel-Kamillen- Zuweilen ergeben sich Abgrenzungsprobleme gesellschaft (Aphano-Matricarietum) auf, zum Bei- mit der nah verwandten Ackerlichtnelken-Ge- spiel innerhalb der Subassoziation auf Löss- und sellschaft (Euphorbio exiguae-Melandrietum Lehmböden des niedersächsischen Flach- und noctifori). Viele ihrer Arten kommen auch in Hügellands (Preising et al. 1995). P hilippi der Tännelkraut-Gesellschaft vor, diese ersetzt (1996) weist darauf hin, dass K. elatine in Ba- die Ackerlichtnelken-Gesellschaft nach Ansicht den-Württemberg allzu kalkreiche Standorte mei- mancher Autoren (Arlt et al. 1991, Pott 1995) det. In Nordrhein-Westfalen kommen die Tän- in submediterran bis subatlantisch geprägten nelkräuter an ihren Primärstandorten hingegen Naturräumen. vorwiegend in den Kalkgebieten vor (Haeupler

15 et al. 2003). Auch hinsichtlich der Wärmeliebe land am Biggesee. Vorkommen von Kickxia elatine fnden sich zum Teil widersprüchliche Angaben in außerhalb von Äckern gab es auch früher schon, der Literatur. So schreibt Hanf (1990) zu Kickxia nur felen sie mengenmäßig gegenüber den Acker- spuria, dass sie ähnlich wie K. elatine, jedoch etwas vorkommen nicht ins Gewicht. Heute stellen sie wärmebedürftiger sei. Bei Philippi (1996) heißt dagegen möglicherweise die größere Anzahl der es genau gegenteilig zu K. elatine, dass sie wärme- Vorkommen bei uns dar. liebender als K. spuria ist. 6. Verbreitung und Gefährdung Anders als das Eiblättrige Tännelkraut, das Die Arten von Kickxia s. str. haben ihren Verbrei- fast ausschließlich auf Äckern wächst, kann das tungsschwerpunkt in den gemäßigten bis subtro- Spießblättrige Tännelkraut auch eine Vielzahl pischen Zonen der Paläarktis und sind in Euro- von anderen Standorten besiedeln. So wächst es pa, im südlichen Zentralasien, in Nordafrika und z. B. auf Industrie-, Bahn- und Hafengeländen, Makaronesien beheimatet (Yousefi et al. 2016). auf Wegen und Gräbern der Friedhöfe, auf Bau- In Deutschland kommen dauerhaft nur K. elatine stellen, in Kies- und Sandgruben oder auch an und K. spuria vor. Daneben wurde in Bayern un- ofenen Uferbereichen der großen Flüsse wie dem beständig außerdem das Vertauschte Tännelkraut Rhein und an Stauseeufern, wie z. B. im Sauer- (K. commutata) nachgewiesen (Buttler et al. 2016). Sowohl K. elatine als auch K. spuria wurden über ihre natürliche Verbreitung hinaus in Teilen der gemäßigten Klimazonen (Australien, Amerika) als Unkräuter verschleppt (K. elatine mutmaßlich in der robusteren und deutlich behaarten Unterart subsp. crinita, Ghebrehiwet 2001). In Deutsch- land ziehen sich die Nordgrenze ihrer Areale durch NRW, Südniedersachsen, Sachsen-Anhalt und Brandenburg. Nördlich davon treten sie nur noch sporadisch auf. Das Spießblättrige Tännelkraut ist dabei deutlich häufger als das Eiblättrige Tännel- kraut, war es wohl auch immer schon.

Beide Kickxia-Arten erfuhren insbesondere durch die Intensivierung der Landwirtschaft star- ken Rückgang. Hinzu kommt aber noch, dass sie eine späte Blütezeit haben, die erst im Juli beginnt und dann bis September reichen kann. Die Haupt- blütezeit liegt also erst nach der Getreideernte, und damit auf den Stoppelfeldern. Da Stoppel- felder heutzutage meist kurz nach der Ernte um- gebrochen werden, können die Kickxia-Arten nicht zur Fruchtreife gelangen und sich nicht mehr ausreichend vermehren. Mit dem gleichen Pro- blem kämpft eine Reihe weiterer Ackerunkräuter, wie z. B. das Ackerlöwenmaul (Misopates oronti- um) und die Acker-Lichtnelke (Silene noctifora, Arlt et al. 1991). Wird in Verträgen von Acker- randstreifenprogrammen ein früher Umbruch Abb. 8: Blüten von Kickxia elatine im Botanischen Garten nicht ausgeschlossen, wirken sich solche Schutz- Frankfurt. (Foto: E. Brude) programme für Stoppelacker-Arten kaum aus.

16 Relativ einfach dagegen kann die Kultur bei- Burkhardt, L. 2018: Verzeichnis eponymischer Pfanzen- namen. https://doi.org/10.3372/epdist2018 der Arten in Botanischen Gärten gelingen. Da viele Ackerwildkräuter heute zu den seltensten Buttler, K. P., Thieme, M. & Mitarbeiter 2016: Flo- renliste von Deutschland – Gefäßpflanzen, Version 8. – Arten der heimischen Flora gehören, zeigen http://www.kp-buttler.de. Botanische Gärten heute oft Ackerparzellen, in Genaust, H. 2005: Etymologisches Wörterbuch der botani- denen neben alten Getreidesorten auch die ver- schen Pfanzennamen. – Hamburg. schiedenen Wildkräuter mit eingesät werden. So Ghebrehiwet, M. 2001: , phylogeny and bio- wird dem Besucher vermittelt, was aus heutiger geography of Kickxia and Nanorrhinum (Scrophulariaceae). – Sicht kaum noch vorstellbar und nur noch in Nord. J. Bot. 20: 655–690. Teilen des Mittelmeerraumes erfahrbar ist, näm- Hanf, M. 1990a: Farbatlas Feldfora. Wildkräuter und Un- lich wie bunt die Feldlandschaften einst waren. kräuter. – Stuttgart. Aber auch als Gartenwildkräuter können sich Hanf, M. 1990b: Ackerunkräuter Europas mit ihren Keim- beide Arten behaupten. So wurden sie in der lingen und Samen. – München. Anzucht des Botanischen Gartens Bochum von Haeupler, H., Jagel, A. & Schumacher, W. 2003: Ver- Gärtnermeister Manfred Reimann für die Be- breitungsatlas der Farn- und Blütenpfanzen Nordrhein-West- falens. – Recklinghausen. stimmungsübungen der Geobotanik eingesät und hielten sich danach jahrzehntelang ohne speziell Hegi, G. 1975: Illustrierte Flora von Mitteleuropa, Bd. 6(1), 2. Auf. – München. darauf abgestimmte Pfegemaßnahmen, auch ohne Jagel, A. 2003: Lithospermum arvense und Ranunculus arven- Kalkung. Sie wuchsen nicht nur in den Ackerpar- sis in Bochum ausgestorben – oder nicht? Beobachtungen im zellen, sondern in allen angrenzenden Beeten der Botanischen Garten Bochum. – Natur & Heimat 63: 33–36. Anzucht, auf unbefestigten Wegen und auf Erd- Marzell, H. 1972: Wörterbuch der deutschen Pfanzen- hügeln. Auch im Botanischen Garten Frankfurt namen. – Leipzig. tritt Kickxia elatine sporadisch in verschiedenen Philippi, G. 1996: Kickxia Dumortier 1827. In: Sebald,O., Beeten oder im Steingarten auf. Seybold, S., Philippi, G. & Wörz, A.: Die Farn- und Blü- tenpfanzen Baden-Württembergs, Bd. 5: 265–267. – Stuttgart. Entsprechend verhielten sich in Bochum z. B. Pott, R. 1995: Die Pfanzengesellschaften Deutschlands, auch der Acker-Steinsame (Buglossoides arvensis) 2. Auf. – Stuttgart. und der Acker-Hahnenfuß (Ranunculus arvensis, Preising, E., Vahle, H.-C., Brandes, D., Hofmeister, vgl. Jagel 2003). Für Botanische Gärten bietet H., Tüxen, J. & Weber, H. E. 1995: Die Pfanzengesell- schaften Niedersachsens – Bestandsentwicklung, Gefährdung sich hier also eine einfache Möglichkeit, Acker- und Schutzprobleme. Einjährige ruderale Pionier-, Tritt- und wildkräuter ohne großen Aufwand über die Zeit Ackerwildkraut-Gesellschaften. – Hannover. zu retten, bis es womöglich den dringend an- Schubert, R., Hilbig, W. & Klotz, S. 2001: Bestimmungs- gemahnten Gesinnungswandel in der Landwirt- buch der Pfanzengesellschaften Deutschlands. – Heidelberg. schaft geben wird und die Ackerwildkräuter auch Wettstein, R. von 1891: Antirrhinoideae-Antirrhineae. – wieder geeignete Lebensbedingungen in unserer In: Engler, A. & Prantl, K.: Die natürlichen Pfanzenfamilien Feldlandschaft fnden. nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpfanzen, Bd. 4: 56–62. – Leipzig. Yousefi, N., Zarre, S. & Heubl, G. 2016: Molecular phy- logeny of the mainly Mediterranean genera Chaenorhinum, Literatur Kickxia and Nanorrhinum (Plantaginaceae, tribe Antirrhin- Aichele, D. & Schwengler, H.-W. 2000: Die Blütenpfan- eae), with focus on taxa in the Flora Iranica region. – Nord. zen Mitteleuropas, Bd. 4. – Stuttgart. J. Bot. 34: 455–463. Albach, D. C., Meudt, H. M. & Oxelman, B. 2005: Pie- cing together the „new“ Plantaginaceae. – Amer. J. Bot. 92: 297–315. Anschriften der Autoren Arlt, K., Hilbig, W. & Illig, H. 1991: Ackerunkräuter, Volker Unterladstetter, Gellerstr. 45, 50733 Köln Ackerwildkräuter. – Die Neue Brehm-Bücherei 607. – Mag- E-Mail: [email protected] deburg. Dr. Armin Jagel, Danziger Str. 2, 44789 Bochum, E-Mail: [email protected]

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