HYMENOPTERA: APOIDEA) Ở MỘT SỐ TỈNH VÙNG TÂY BẮC VIỆT NAM, ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC, SINH THÁI HỌC VÀ TẬP TÍNH CỦA LOÀI Sceliphron Madraspatanum (FABRICIUS, 1781)

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ***************************

PHẠM HUY PHONG

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI HỌ TÒ VÒ SPHECIDAE (HYMENOPTERA: APOIDEA) Ở MỘT SỐ TỈNH VÙNG TÂY BẮC VIỆT NAM, ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC, SINH THÁI HỌC VÀ TẬP TÍNH CỦA LOÀI Sceliphron madraspatanum (FABRICIUS, 1781)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Hà Nội – 2020

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ***************************

PHẠM HUY PHONG

Chuyên ngành: Côn trùng học Mã số: 9420106

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

1. GS.TS. Trương Xuân Lam 2. TS. Michael Ohl

Hà Nội – 2020 i

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu khoa học của riêng tôi. Các số liệu và kết quả trong luận án này là hoàn toàn trung thực, đúng như các kết quả nghiên cứu có được trong suốt thời gian làm luận án và chưa được bất cứ ai công bố trong bất kỳ công trình luận văn, luận án hay công bố trên các hội nghị, hội thảo hay tạp chí khoa học nào. Các tài liệu trích dẫn liên quan đến luận án đều được chỉ rõ nguồn gốc và mọi thông tin giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cảm ơn.

Hà Nội, ngày… tháng… năm 2020 Tác giả luận án

Phạm Huy Phong

LỜI CẢM ƠN

Trong quá trình thực hiện luận án “Nghiên cứu thành phần loài họ tò vò Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea) ở một số tỉnh vùng Tây bắc Việt Nam, đặc điểm sinh học, sinh thái học và tập tính của loài Sceliphron madraspatanum (Fabricius, 1781)”, tôi đã nhận được nhiều sự giúp đỡ quý báu của ban lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, các thầy cô hướng dẫn của Khoa Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, các nhà khoa học, bạn bè đồng nghiệp, địa phương nơi thực hiện đề tài, gia đình và bạn bè. Để hoàn thành luận án này, trước tiên tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới các Thầy, Cô, GS.TS. Trương Xuân Lam, TS. Michael Ohl, TS. Nguyễn Thành Mạnh, và TS. Phạm Thị Nhị, đã hướng dẫn tận tình, động viên và dìu dắt tôi trong suốt quá trình thực hiện luận án. Tôi xin chân thành cảm ơn ban lãnh đạo Học Viện Khoa học và Công nghệ, ban lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa hoc và Công nghệ Việt Nam, các cán bộ Phòng Côn trùng học thực nghiệm đã động viên, giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tôi thực hiện và hoàn thành luận án này. Tôi xin cảm ơn sự hỗ trợ của đề tài Độc lập trẻ cấp Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam, mã số: ĐLTE00.05/19-20 và đề tài cấp cơ sở Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, mã số: IEBR.DT.4-19 đã hỗ trợ một phần kinh phí và tạo điều kiện về cơ sở vật chất phục vụ cho đề tài luận án. Cuối cùng, tôi cũng xin bày tỏ sự biết ơn sâu sắc tới các bạn bè, đồng nghiệp và gia đình đã động viên, giúp đỡ tận tình về vật chất và tinh thần trong suốt thời gian thực hiện luận án. Hà Nội, ngày tháng năm 2020 Tác giả luận án

Phạm Huy Phong iii

MỤC LỤC Trang LỜI CAM ĐOAN I LỜI CẢM ƠN ii MỤC LỤC iii DANH MỤC BẢNG vii DANH MỤC HÌNH viii MỞ ĐẦU 1 1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA LUẬN ÁN 1 2. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 2 2.1. Ý nghĩa khoa học 2 2.2. Ý nghĩa thực tiễn 2 3. MỤC ĐÍCH CỦA ĐỀ TÀI 3 4. NỘI DUNG CỦA LUẬN ÁN 3 5. ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN 3 CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN 4 1.1. Nghiên cứu trên thế giới về họ tò vò Sphecidae 4 1.1.1. Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố các loài họ tò vò Sphecidae 4 1.1.2. Nghiên cứu về sinh học của loài tò vò S. madraspatanum và một số 9 loài thuộc họ tò vò Sphecidae 1.1.2.1. Nghiên cứu về cấu trúc tổ 9 1.1.2.2. Nghiên cứu về thời gian phát triển của các pha trước trưởng 11 thành, cấu trúc buồng trứng và ngòi đốt 1.1.3. Nghiên cứu về sinh thái học của loài tò vò Sceliphron 12 madraspatanum và một số loài thuộc họ tò vò Sphecidae 1.1.3.1. Nghiên cứu về vị trí làm tổ 12 1.1.3.2. Nghiên cứu về vật mồi 14 1.1.3.3. Nghiên cứu về kẻ thù tự nhiên 17 1.1.3.4. Nghiên cứu về vai trò của loài S. madraspatanum 19 1.1.4. Nghiên cứu về tập tính của loài tò vò S. madraspatanum và một số 19 loài thuộc họ tò vò Sphecidae 1.1.4.1. Nghiên cứu về tập tính làm tổ 21 iv

1.1.4.2. Nghiên cứu về tập tính đẻ trứng 23 1.2. Nghiên cứu trong nước về họ tò vò Sphecidae 23 1.2.1. Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố các loài họ tò vò Sphecidae 23 1.2.2. Nghiên cứu về sinh học, sinh thái học và tập tính của các loài 28 họ tò vò Sphecidae CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 30 2.1 Đối tượng nghiên cứu 30 2.2 Thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu 30 2.2.1. Thời gian nghiên cứu 30 2.2.2. Địa điểm nghiên cứu 30 2.2.3 Vật liệu nghiên cứu 30 2.3. Phương pháp nghiên cứu 31 2.3.1. Phương pháp nghiên cứu thành phần và sự phân bố của các loài 31 họ tò vò Sphecidae 2.3.1.1. Điều tra và thu mẫu ngoài thực địa 31 2.3.1.2. Phương pháp lên tiêu bản mẫu 32 2.3.1.3. Phương pháp định loại 33 2.3.1.4. Phương pháp nghiên cứu sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae 33 2.3.2. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh học của loài S. 34 madraspatanum 2.3.2.1. Phương pháp nghiên cứu cấu trúc tổ 34 2.3.2.2. Phương pháp nghiên cứu thời gian phát triển các pha 34 2.3.2.3. Phương pháp nghiên cứu thời gian sống của trưởng thành 35 2.3.2.4. Phương pháp nghiên cứu tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành 36 2.3.2.5. Phương pháp nghiên cứu tỉ lệ giới tính 37 2.3.3. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh thái học của loài 37 S. madraspatanum 2.3.3.1. Phương pháp nghiên cứu về vị trí làm tổ 37 2.3.3.2. Phương pháp nghiên cứu thời gian ngủ đông 37 2.3.3.3.. Phương pháp nghiên cứu thời gian xuất hiện của trưởng thành 38 trong năm v

2.3.3.4. Phương pháp nghiên cứu ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian 38 sống của trưởng thành 2.3.3.5. Phương pháp nghiên cứu vật mồi 38 2.3.3.6. Phương pháp nghiên cứu kẻ thù tự nhiên 39 2.3.3.7. Phương pháp nghiên cứu ghi nhận hoạt động của con người tới 39 vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum 2.3.4. Phương pháp nghiên cứu tập tính của loài S. madraspatanum 39 2.3.4.1. Phương pháp nghiên cứu tập tính làm tổ, tập tính đẻ trứng 39 và tập tính giao phối 2.3.4.2. Phương pháp nghiên cứu tập tính ăn của ấu trùng 40 2.3.4.3. Phương pháp nghiên cứu tập tính vũ hóa của trưởng thành 40 2.3.5. Phương pháp xử lý số liệu 40 CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 42 3.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae và sự phân bố của chúng ở một 42 số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam 3.1.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae ở một số tỉnh vùng Tây Bắc 42 3.1.2. Một số đặc điểm hình thái của một số loài họ tò vò Sphecidae 47 3.1.2.1. Đặc điểm hình thái loài mới Chalybion tanvinhensis 47 Pham và Ohl, 2019 3.1.2.2. Đặc điểm hình thái của S. madraspatanum 51 madraspatanum Fabricius 3.1.2.3. Đặc điểm hình thái của phân loài tò vò S. madraspatanum 52 3.1.3. Sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae ở các sinh cảnh nghiên cứu 55 3.2. Một số đặc điểm sinh học của loài tò vò S. madraspatanum 58 3.2.1. Cấu trúc tổ 58 3.2.2. Thời gian phát triển các pha 61 3.2.3. Thời gian sống của trưởng thành 66 3.2.4. Tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành 67 3.2.5. Tỉ lệ giới tính 69 3.3. Một số đặc điểm sinh thái học của loài S. madraspatanum 71 3.3.1. Vị trí làm tổ 71 3.3.2. Thời gian ngủ đông 80 vi

3.3.3. Thời gian xuất hiện của trưởng thành trong năm 81 3.3.4. Ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian sống của trưởng thành 83 3.3.5. Vật mồi 84 3.3.6. Kẻ thù tự nhiên 85 3.3.7. Ghi nhận hoạt động của con người tới vị trí làm tổ của loài 95 S. madraspatanum 3.4. Một số tập tính của loài S. madraspatanum 99 3.4.1. Tập tính làm tổ 99 3.4.2. Tập tính đẻ trứng 104 3.4.3. Tập tính ăn của ấu trùng 104 3.4.4. Tập tính vũ hóa của trưởng thành 106 3.4.5. Tập tính giao phối 107 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 109 1. KẾT LUẬN 109 2. KIẾN NGHỊ 110 DANH MỤC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ 111 TÀI LIỆU THAM KHẢO 112 PHỤ LỤC 125 PHỤ LỤC 1: CÁC MẪU VẬT ĐƯỢC NGHIÊN CỨU 125 PHỤ LỤC 2: XỬ LÍ SỐ LIỆU 132 PHỤ LỤC 3: MÔT SỐ HÌNH ẢNH TRONG QUÁ TRÌNH NGHIÊN 141 CỨU CỦA LUẬN ÁN

vii

DANH MỤC BẢNG Trang Bảng 1.1. Số lượng giống và loài của họ Sphecidae trên thế giới 5 Bảng 1.2. Sự phân bố của các phân loài đã biết của S. madraspatanum (Fabricius) 8 Bảng 1.3. Danh sách các loài họ tò vò Sphecidae đã được ghi nhận ở Việt Nam 24 Bảng 3.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae ở một số tỉnh vùng Tây Bắc 44 Việt Nam Bảng 3.2. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae của vùng Tây Bắc Việt Nam 46 và một số nước trong khu vực Bảng 3.3. Sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae ở các sinh cảnh nghiên cứu 57 Bảng 3.4. Kích thước khoang tổ của loài S. madraspatanum 60 Bảng 3.5. Kích thước các pha của loài S. madraspatanum 61 Bảng 3.6. Thời gian phát triển các pha của loài S. madraspatanum 65 Bảng 3.7. Thời gian sống của trưởng thành S. madraspatanum được nuôi 67 bằng mật ong pha loãng 50% Bảng 3.8. Tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành của S. adraspatanum 68 Bảng 3.9. Thứ tự vũ hóa của hai giới tính trên tổ loài S. madraspatanum 70 Bảng 3.10. Vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum 72 Bảng 3.11. Thời gian ngủ đông của S. madraspatanum 81 Bảng 3.12. Thời gian xuất hiện của trưởng thành loài S. madraspatanum trong năm 82 Bảng 3.13. Ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian sống của trưởng thành loài 83 S. madraspatanum Bảng 3.14. Thành phần vật mồi của loài S. madraspatanum 84 Bảng 3.15. Kẻ thù tự nhiên của loài S. madraspatanum 86 Bảng 3.16. Ghi nhân hoạt động của con người tới vị trí làm tổ của loài 96 S. madraspatanum Bảng 3.17. Thời gian xây một khoang tổ của S. madraspatanum 100 Bảng 3.18. Số lượng con mồi được dự trữ trong khoang tổ của loài 105 S. madraspatanum

viii

DANH MỤC HÌNH Trang Hình 2.1. Một khoang tổ của loài S. madraspatanum được bóc tách 41 Hình 2.2. Thành phần tổ của loài S. madraspatanum được đặt trong ống 41 thủy tinh nhỏ Hình 2.3. Trưởng thành của loài S. madraspatanum được nuôi trong lọ nhựa 41 Hình 2.4. Cơ thể của trưởng thành đực và cái của loài S. madraspatanum 41 Hình 2.5. Các lỗ vũ hóa trên tổ cũ của loài S. madraspatanum 41 Hình 2.6. Các tổ mới của loài S. madrasspatanum được đặt trong lọ nhựa 41 Hình 3.1. Đầu, nhìn từ mặt trước 48 Hình 3.2. Ngực, nhìn từ mặt lưng 48 Hình 3.3. Cánh trước bên phải 48 Hình 3.4. Cơ thể, nhìn từ mặt lưng 48 Hình 3.5. Cơ thể, nhìn từ mặt bên 48 Hình 3.6. Bụng, nhìn từ mặt bụng 48 Hình 3.7. Đầu, nhìn từ mặt trước 50 Hình 3.8. Cơ thể, nhìn từ mặt lưng 50 Hình 3.9. Cơ thể, nhìn từ mặt bên 50 Hình 3.10. Bụng, nhìn từ mặt bụng 50 Hình 3.11. Cơ thể của S. madraspatanum andamanicum, nhìn từ mặt bên 53 Hình 3.12. Cơ thể của S. madraspatanum conspicillatum, nhìn từ mặt bên 53 Hình 3.13. Cơ thể của S. madraspatanum kohli, nhìn từ mặt bên 53 Hình 3.14. Cơ thể của S. madraspatanum sutteri, nhìn từ mặt bên 53 Hình 3.15. Bề mặt bên dưới tổ của loài S. madraspatanum 59 Hình 3.16. Hình dạng bên ngoài khoang tổ của S. madraspatanum 59 Hình 3.17. Hình dạng bên ngoài tổ của loài S. madraspatanum 59 Hình 3.18. Hình dạng bên trong tổ của loài S. madraspatanum 59 Hình 3.19. Số lượng các khoang tổ của loài S. madraspatanum 60 Hình 3.20. Trứng của loài S. madraspatanum 63 Hình 3.21. Ấu trùng của loài S. madraspatanum 63 Hình 3.22. Kén của loài S. madraspatanum 63 Hình 2.23. Tiền nhộng của loài S. madraspatanum 63 ix

Hình 3.24. Nhộng của loài S. madraspatanum 63 Hình 3.25. Trưởng thành cái của loài S. madraspatanum 63 Hình 3.26. Giới tính trên tổ của loài S. madraspatanum 70 Hình 3.27. Tỉ lệ giới tính của loài S. madraspatanum 71 Hình 3.28. Vị trí tổ trên bức tường của loài S. madraspatanum 75 Hình 3.29. Vị trí tổ trên cạnh cửa sổ của loài S. madraspatanum 75 Hình 3.30. Vị trí tổ trên cánh cửa ra vào của loài S. madraspatanum 75 Hình 3.31. Vị trí tổ trên cánh cửa sổ của loài S. madraspatanum 75 Hình 3.32. Vị trí tổ trên ô ánh sáng cửa của loài S. madraspatanum 75 Hình 3.33. Vị trí tổ trên rui mái nhà của loài S. madraspatanum 75 Hình 3.34. Vị trí tổ trên xà nhà của loài S. madraspatanum 76 Hình 3.35. Vị trí tổ dưới gầm nhà sàn của loài S. madraspatanum 76 Hình 3.36. Vị trí tổ dười gầm bàn uống nước của loài S. madraspatanum 76 Hình 3.37. Vị trí tổ ở tủ bếp của loài S. madraspatanum 76 Hình 3.38. Vị trí tổ ở kẽ tường nhà của loài S. madraspatanum 76 Hình 3.39. Vị trí tổ trên dây điện của loài S. madraspatanum 76 Hình 3.40. Vị trí tổ trong một cái loa của loài S.madraspatanum 77 Hình 3.41. Vị trí tổ trên kệ ti vi của loài S. madraspatanum 77 Hình 3.42. Vị trí tổ trên góc nhà của loài S. madraspatanum 77 Hình 3.43. Vị trí tổ trên khung cửa sổ bằng sắt của loài S. madraspatanum 77 Hình 3.44. Vị trí tổ trên cột điện của loài S. madraspatanum 77 Hình 3.45. Vị trí tổ trên hàng rào sắt của loài S. madraspatanum 77 Hình 3.46. Vị trí tổ trong chậu hoa của loài S. madraspatanum 78 Hình 3.47. Vị trí tổ trên chiếc chiếu trên mặt đất của loài S. madraspatanum 78 Hình 3.48. Vị trí tổ trong lỗ của viên gạch của loài S. madraspatanum 78 Hình 3.49. Vị trí tổ trên viện gạch nằm trên mặt đất của loài S. madraspatanum 78 Hình 3.50. Vị trí tổ trên mái nhà Fibro xi măng của loài S. madraspatanum 78 Hình 3.51. Vị trí tổ trên vách đá của loài S. madraspatanum 78 Hình 3.52. Vật mồi giống Araneus của loài S. madraspatanum 85 Hình 3.53. Vật mồi giống Tetragnatha của loài S. madraspatanum 85 Hình 3.54. Một khoang tổ C. japonicum trên tổ mới của S. madraspatanum 88 Hình 3.55. Trưởng thành C. bengalense trong tổ cũ của S. madraspatanum 88 x

Hình 3.56. Nhộng của Pison punctifron trong tổ của S. madraspatanum 88 Hình 3.57. Kén của Euchalinus sp. trong tổ của S. madraspatanum 88 Hình 3.58. Nhộng của Antepipona excelsa keralensis trong tổ của S. madraspatanum 88 Hình 3.59. Tiền nhộng của Euodynerus trilobus trong tổ của S. madraspatanum 88 Hình 3.60. Lỗ vũ hóa của Melittobia clavicornis trên tổ của S. madraspatanum 89 Hình 3.61. Nhộng của Anthrax sp. trong tổ của S. madraspatanum 89 Hình 3.62. Kén của Chrisis sp. trong tổ của S. madraspatanum 89 Hình 3.63. Tổ của loài ong mật Amegilla zonata trong tổ của S. madraspatanum 89 Hình 3.64. Loài rết nhỏ Orphnaeus brevilabiatus trong tổ của S. madraspatanum 89 Hình 3.65. Hemidaciylus frenatus đang rình bắt trưởng thành vũ hóa của 89 S. madraspatanum Hình 3.66. Một ngôi nhà bỏ hoang ở xã Hồng Minh, huyện Hưng Hà, 98 tỉnh Thái Bình Hình 3.67. Trưởng thành loài S. madraspatanum đậu trên tay người để 98 uống nước Hình 3.68. Khối tổ của loài tò vò S. madraspatanum 103 Hình 3.69. Trưởng thành của loài S. madraspatanum bị chết khi vũ hóa 103 Hình 3.70. Ấu trùng loài S. madraspatanum cong cơ thể khi tách ra khỏi tổ 103 Hình 3.71. Con mồi được xếp trong khoang tổ của loài S. madraspatanum 103

MỞ ĐẦU 1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA LUẬN ÁN Các loài tò vò thuộc họ Sphecidae đã nhận được rất nhiều sự quan tâm của các nhà côn trùng học bởi vì kích thước cơ thể của chúng lớn, tập tính làm tổ và vị trí làm tổ dễ bắt gặp và quan sát ngoài tự nhiên. Các loài ong họ tò vò Sphecidae chiếm giữ một mắt xích trong mạng lưới thức ăn của nhiều hệ sinh thái và là một trong những nhóm ong có ích. Chúng được biết đến với vai trò là những loài côn trùng bắt mồi, thụ phấn cho cây trồng và chỉ thị sinh học trong một số hệ sinh thái. Điều tra, nghiên cứu về thành phần loài, sinh học, sinh thái học, tập tính học của các loài thuộc họ tò vò Sphecidae là những nghiên cứu cần thiết, có ý nghĩa khoa học và thực tiễn trong việc làm nổi bật giá trị của các loài ong thuộc họ tò vò trong chuỗi các mắt xích trong hệ sinh thái [1, 2]. Các nghiên cứu về khu hệ tò vò ở Việt Nam cho đến nay còn rất hạn chế. Các nghiên cứu này chủ yếu tập trung vào việc điều tra thành phần loài. Tính đến nay, khu hệ tò vò ở Việt Nam đã ghi nhận được 24 loài và 3 phân loài thuộc 7 giống trong 4 phân họ [3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27], số lượng loài tò vò này còn ít so với 789 loài tò vò đã được ghi nhận trên toàn thế giới (Pulawski, 2019) [28]. Vùng Tây Bắc chủ yếu là các tỉnh miền núi, nơi có sự đa dạng về các đai khí hậu và độ cao địa hình. Vùng này có đường biên giới tiếp giáp với Lào và Trung Quốc và nằm trên sườn phía đông của dãy Himalaya, nơi có sự đa dạng về thành phần loài côn trùng của khu vực Châu Á và trên thế giới. Chính vì vậy vùng Tây Bắc được kỳ vọng sẽ có khu hệ tò vò họ Sphecidae đa dạng và chứa đựng nhiều loài mới chưa được phát hiện cho khoa học. Tuy nhiên, cho đến nay mới chỉ có 6 loài tò vò được ghi nhận cho vùng [20,23,26]. Loài Sceliphron madaspatanum đã nhận được nhiều sự quan tâm nghiên cứu (Horne, 1870 [29]; Cameron, 1889 [30]; Dutt, 1912 [31]; William, 1919 [32]; Bernard, 1935 [33]; Katayama và Ikushima, 1935 [34]; Ma, 1936 [35]; Hertzog, 1956 [36]; Spurway et al., 1964 [37]; Iwata, 1964 [38, 39]; Myartseva, 1968 [40]; Iida, 1969 [41]; Begum et al., 1989 [42]; Chatenoud et al. 2012 [43]; Gess và Roosenschoon, 2016 [44]). Những công trình này mang nhiều tính quan sát hơn là những nghiên cứu với các thiết kế thí nghiệm. Vì vậy, những kết quả nghiên cứu mới 2 chỉ đưa ra một số các dẫn liệu về tập tính làm tổ, miêu tả ấu trùng, con mồi, kẻ thù tự nhiên, tuy nhiên còn nhiều đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính khác của loài này còn chưa được quan tâm nghiên cứu. Ở miền Bắc Việt Nam, loài tò vò S. madraspatanum là khá phổ biến, có thể bắt gặp sự hoạt động của chúng nhiều trong khu vực dân cư, hơn nữa vị trí làm tổ của loài tò vò dễ phát hiện, quan sát và nghiên cứu (Pham, 2016 [25], Pham et al., 2019 [27]). Xuất phát từ những lý do, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài: “Nghiên cứu thành phần loài họ tò vò Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea) ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam, đặc điểm sinh học, sinh thái học và tập tính của loài Sceliphron madraspatanum (Fabricius, 1781)” nhằm đóng góp dữ liệu khoa học mới về thành phần loài cho khu hệ tò vò họ Sphecidae của Việt Nam, bổ sung dẫn liệu mới về một số đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính của loài tò vò S. madraspatanum (Fabricius, 1781). 2. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 2.1. Ý nghĩa khoa học + Kết quả của đề tài đã đưa ra danh sách thành phần loài họ tò vò Sphecidae với mô tả 1 loài mới cho khoa học và nhiều loài ghi nhận mới cho khu hệ tò vò của Việt Nam. Đây là các dẫn liệu khoa học có giá trị về nghiên cứu các loài thuộc họ tò vò Sphecidae ở vùng Tây Bắc nói riêng và ở Việt Nam nói chung và cũng là các dẫn liệu tham khảo có giá trị. + Đề tài đã bổ sung một số các dẫn liệu mới về sinh học, sinh thái và tập tính của loài tò vò S. madraspatanum. Các dẫn liệu này là cơ sở khoa học góp phần cho các nghiên cứu tiếp theo về vai trò thụ phấn cho cây trồng và đấu tranh sinh học trong một số hệ sinh thái. 2.2. Ý nghĩa thực tiễn + Các kết quả nghiên cứu về thành phần loài họ tò vò Sphecidae sẽ góp phần tạo cơ sở khoa học cho việc đánh giá đa dạng số lượng loài và sự phân bố của chúng ở vùng Tây Bắc nói riêng và của Việt Nam nói chung. + Các kết quả nghiên cứu của luận án sẽ làm giàu thêm hiểu biết của chúng ta về đặc điểm sinh học, sinh thái học và tập tính của loài S. madraspatanum.

3. MỤC ĐÍCH CỦA ĐỀ TÀI Xác định được thành phần loài thuộc họ tò vò Sphecidae ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam, ghi nhận sự phân bố, mô tả loài mới cho khoa học và loài ghi nhận mới cho Việt Nam. Cung cấp một số đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính của loài tò vò S. madraspatanum làm cơ sở khoa học cho những nghiên cứu sâu hơn về loài tò vò này. 4. NỘI DUNG CỦA LUẬN ÁN Nội dung 1: Nghiên cứu thành phần loài họ tò vò Sphecidae, sự phân bố của chúng, mô tả loài mới cho khoa học và xác định loài ghi nhận mới ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam. Nội dung 2: Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, sinh thái học của loài tò vò S. madraspatanum. Nội dung 3: Nghiên cứu một số tập tính của loài tò vò S. madraspatanum. 5. ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN + Lần đầu tiên đề tài đã cung cấp danh sách hệ thống các loài ong thuộc họ tò vò Sphecidae cho một số tỉnh vùng Tây Bắc, Việt Nam, trong đó phát hiện và mô tả 1 loài mới cho khoa học, ghi nhận mới 4 loài, 3 phân loài cho khu hệ tò vò của Việt Nam. + Đề tài cung cấp một số dẫn liệu mới về sinh học, sinh thái học và tập tính của loài tò vò S. madraspatanum cho khoa học. + Đề tài ghi nhận mới 01 giống ong kí sinh Melittobia (Hymenoptera: Eulophidae) cho khu hệ côn trùng kí sinh của Việt Nam.

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN 1.1. Nghiên cứu trên thế giới về họ tò vò Sphecidae 1.1.1. Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố các loài họ tò vò Sphecidae Cho đến nay, đã có hàng nghìn công trình nghiên cứu về các loài họ tò vò Sphecidae trên toàn thế giới. Tất cả các công trình nghiên cứu liên quan đến các loài họ tò vò của Sphecidae đã được Pulawski (2019) [28] thống kê. Theo danh lục của Pulawski (bảng 1.1), họ tò vò Sphecidae gồm có 789 loài và được phân chia trong 5 phân họ và 19 giống. Trong đó phân họ Ammophilinae gồm có 6 giống với 347 loài, phân họ Chloriontinae gồm 1 giống với 20 loài, phân họ Sceliphrinae gồm 6 giống với 148 loài, phân họ Sphecinae gồm 5 giống với 273 loài và phân họ Stangeellinae gồm 1 giống và 1 loài. Trong đó, giống Stangeela (1 loài) được phân bố chỉ ở Bra-xin, giống Penepodium (22 loài) phân bố ở vùng Nam Mỹ (the Neotropical region), giống Dynatus (3 loài) phân bố ở vùng Bắc Mỹ, giống Eremnophila (9 loài) phân bố ở vùng Bắc Mỹ và Nam Mỹ (the Nearctic và Neotropical regions) và vùng Cổ Bắc (the Palearctic region), giống Eremochares (6 loài) phân bố ở vùng Cổ Bắc (the Palearctic region) và vùng Nhiệt Đới Châu Phi (the Ethiopian region), giống Podium (23 loài) phân bố ở vùng Nam Mỹ (the Neotropical region), giống Trigonopsis (16 loài) phân bố ở vùng Nam Mỹ (the Neotropical region), giống Chilosphex (2 loài) phân bố ở vùng Cổ Bắc (the Palearctic region), giống Palmodes (21 loài) phân bố ở vùng Bắc Mỹ (the Nearctic region), vùng Cổ Bắc (the Palearctic region) và vùng Nam Phương (the Australian region). Vùng Đông Phương (the Oriental Region) ghi nhận 12 giống: Ammophila (240 loài), Eremnophila (9 loài), Hoplammophila (4 loài), Parapsammophila (21 loài), Podalonia (67 loài), Chlorion (20 loài), Chalybion (49 loài), Sceliphron (35 loài), Prionyx (56 loài), Isodontia (62 loài), Palmodes (21 loài) và Sphex (132 loài). Thành phần loài tò vò ở các nước trong khu vực Đông Nam Á vẫn chưa được thống kê, các loài được ghi nhận hoặc mô tả mới nằm rải rác trong các xuất bản của một số tác giả. Tsuneki (1963) [45] công bố thành phần loài tò vò của Thái Lan bao gồm 2 loài trong 1 giống Sphex: Sx. sericeus lineolus (tên gọi khác của Sphex sericues) và Sx. cinerascens (tên gọi khác của Sphex obsecurus). Trong khu vực Châu Á, tính đến nay đã có 2 công trình liệt kê về thành phần loài họ tò vò Sphecidae đó là 5 của Barthélémy (2014) [14] đã thống kê 14 loài họ tò vò Sphecidae thuộc 3 phân họ cho khu hệ tò vò ở Hồng Kông. Trong đó, phân họ Ammophilinae gồm 1 loài thuộc 1 giống (Ammophila), phân họ Sceliphrinae gồm 5 loài thuộc 2 giống (Chalybion và Sceliphron), phân họ Sphecinae gồm 8 loài thuộc 2 giống (Isodontia và Sphex) và Kim et al. (2014) [46] đã thống kê 17 loài họ tò vò Sphecidae thuộc 3 phân họ cho khu hệ tò vò ở Hàn Quốc, trong đó, phân họ Ammophilinae gồm 7 loài thuộc 3 giống (Ammophila, Hoplamophila và Podalonia), phân họ Sceliphrinae gồm 4 loài thuộc 2 giống (Chalybion và Sceliphron) và phân họ Sphecinae gồm 6 loài thuộc 4 giống (Palmodes, Sphex, Isodontia và Prionyx). Bảng 1.1. Số lượng giống và loài của họ Sphecidae trên thế giới (theo Pulawski, 2019 [28]) Stt Tên khoa học Số lượng Vùng phân bố loài I Phân họ 347 Ammophilinae 1 Giống Ammophila 240 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc 2 Giống 9 Vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Eremnophila Đông Phương 3 Giống 6 Vùng Cổ Bắc Eremochares 4 Giống 4 Vùng Cổ Bắc, vùng Đông Phương, vùng Hoplammophila Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ 5 Giống 21 Vùng Đông Phương, vùng Nhiệt Đới Parapsammophila Châu Phi, vùng Nam Phương 6 Giống Podalonia 67 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới Châu Phi II Phân họ 20 Chloriontinae 7 Giống Chlorion 20 Vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc 6

III Phân họ 148 Sceliphrinae 8 Giống Dynatus 3 Vùng Bắc Mỹ 9 Giống Penepodium 22 Vùng Nam Mỹ 10 Giống Podium 23 Vùng Nam Mỹ 11 Giống Trigonopsis 16 Vùng Nam Mỹ 12 Giống Chalybion 49 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới Châu Phi 13 Giống Sceliphron 35 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới Châu Phi, vùng Nam Phương IV Phân họ 273 Sphecinae 14 Giống Chilosphex 2 Vùng Cổ Bắc 15 Giống Palmodes 21 Vùng Bắc Mỹ, vùng Cổ Bắc, vùng Đông Phương, vùng Nam Phương 16 Giống Prionyx 56 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới Châu Phi, vùng Nam Phương 17 Giống Isodontia 62 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nam Phương 18 Giống Sphex 132 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nam Phương, vùng Nhiệt Đới Châu Phi V Phân họ 1 Stangeellinae 19 Giống Stangeella 1 Vùng Nam Mỹ Tổng số 789

Giống Sceliphron bao gồm 35 loài và 30 phân loài phân bố trên toàn thế giới [28] và được phân chia ra làm 2 phân giống gồm phân giống Sceliphron s.str và phân giống Prosceliphron. Phân giống Sceliphron được mô tả bởi van der Vecht và van Breugel (1968) [15] với 18 loài được ghi nhận và được phân chia thành 2 nhóm loài là nhóm loài S. madraspatanum với 10 loài và nhóm loài S. spirifex với 8 loài. Phân giống Prosceliphron được mô tả bởi Hensen (1987) [11] với 11 loài được ghi nhận. Jha và Farooqi (1995) [47] đã mô tả 4 loài của giống ở Ấn Độ, trong đó 3 loài thuộc phân giống Sceliphron và 1 loài thuộc phân giống Prosceliphron. Hai loài còn lại của giống là S. aterrimus (Marquest, 1875) và S. leptogaster Camenron, 1905 cho đến này vẫn chưa được xếp vào phân giống và nhóm loài nào (Pham, 2016) [25]. Nghiên cứu về loài S. madraspatanum Loài tò vò Sceliphron madraspatanum là loài có sự phân bố rộng trên thế giới, cho đến nay loài này được ghi nhận phân bố ở Châu Âu, Châu Á và Châu Phi. Loài này đã được báo cáo là loài ngoại lai ở Châu Úc nhưng chúng chưa thiết lập được quần thể ở đây. Bảng 1.2. cho thấy loài S. madraspatanum là một loài với nhiều phân loài nhất trong giống Sceliphron, bao gồm 8 phân loài, một số phân loài có phân bố hẹp trong một quốc gia, một số phân loài được phân bố rộng trên nhiều quốc gia [48]. Iida (1969) [41] là tác giả duy nhất cho đến nay đã nghiên cứu về hình thái ấu trùng của loài S. madraspatanum. Tác giả đã miêu tả hình thái của ấu trùng đẫy sức S. madraspatanum đang đình dục trong một tổ bùn mà được thu vào mùa hè ở Ryukyus, Nhật Bản. Ấu trùng có màu trắng vàng nhạt, độ dài tối đa của cơ thể là 14 mm, độ rộng tối đa của cơ thể là 5 mm, chiều dầy cơ thể từ 3,1 – 3,8 mm, độ rộng của đầu là 1,6 mm và chiều cao của đầu là 1,5 mm. Các lông tơ trên bề mặt bụng dài khoảng 20. Ấu trùng có 13 đốt cơ thể, các đốt được phân chia từ sau phần đầu đến phần hậu môn, mặt bên của mỗi đốt có một lỗ thở. Hai bên mặt lưng bụng có một đường rãnh chạy dọc. Lỗ hậu môn là một khe hẹp nằm ngang. Đầu có màu sắc giống như màu sắc của cơ thể và 1 cặp hố có độ sâu vừa phải ở hai bên. Hàm trên có màu nâu, đỉnh hàm có màu nâu đậm, độ dài 0,54 mm và rộng 0,33 mm. Gần phần gốc hàm trên có 2 lông cứng dài khoảng 26  và có 9 -10 đốm nhỏ. Hàm trên có 4 răng, 2 răng ở phía đỉnh và 2 răng ở mặt phía trong.

Bảng 1.2. Sự phân bố của các phân loài đã biết của S. madraspatanum (Fabricius) Stt Tên phân loài Quốc gia phân bố Sceliphron madraspatanum Pháp, Hy Lạp, Iraq, Bangladesh, Kazakhstan, (Fabricius, 1781) Tajikistan, Syria, Ả Rập Saudi, Afghanistan, 1 Ấn Độ, Sri Lanka, Madagascar, Malaysia, Việt Nam, Thái Lan, Trung Quốc, Hồng Kông, Nhật Bản, Đài Loan, Philippines, Indonesia, Nga (Ckym), Australia. Sceliphron madraspatanum Ấn Độ 2 andaminicum Kohl, 1918 Sceliphron madraspatanum Philippines 3 conspicillatum (Costa, 1864) Sceliphron madraspatanum Nhật Bản, Đài Loan, Trung Quốc 4 formosanum van der Vecht, 1968 Sceliphron madraspatanum Nhật Bản, Hàn Quốc, Trung Quốc, Việt Nam 5 kohli Sickmann, 1894 Sceliphron madraspatanum Ấn Độ, Ả Rập Saudi, Iran, Pakistan, 6 pictum (Smith, 1856) Afghanistan, Oman, Các tiểu Vương quốc Ả Rập Thống Nhất Sceliphron madraspatanum Indonesia 7 sutteri van der Vecht, 1957 Sceliphron madraspatanum Ý, Pháp, Croatia, Algeria, Tunisia, Tây Ban tubifex (Latreille, 1809) Nha, Turkmenistan, Ai Cập, Hungary, Thổ 8 Nhĩ Kỳ, Iraq, Anbania, Iran, Syria, Bồ Đào Nha, Israel, Nam Tư, Bungaria, Séc, Slovakia, Tajikistan, Uzbekistan, Trung Quốc, Nhật Bản, Ukraina, Slovenia, Nga

1.1.2. Nghiên cứu về sinh học của loài tò vò S. madraspatanum và một số loài thuộc họ tò vò Sphecidae Hầu hết các nghiên cứu về sinh học của các loài họ tò vò Sphecidae được thực hiện vùng Bắc Mỹ (the Nearctic region), vùng Nam Mỹ (the Neotropical region) và vùng Cổ Bắc (the Palearctic region). Tuy nhiên, một số các nghiên cứu về sinh học của loài họ tò vò Sphecidae cũng được thực hiện ở vùng Nhiệt Đới Châu Phi (the Ethiopial region) và vùng Nam Phương (the Australian region) [1]. Ở vùng Đông Phương (The Oriental region), nghiên cứu về sinh học của nhiều loài họ tò vò Sphecidae đã nhận được nhiều sự quan tâm nhưng chủ yếu các nghiên cứu này được thực hiện ở Ấn Độ, Sri Lanka, Hồng Kông, Đài Loan, Thái Lan và Philippines. Những loài được nghiên cứu về sinh học có thể kể ra như: loài Ammophila laevigate, A. atripes, Sphex subtruncatus, Sx. obscurus, Sx. cericeus ở Sri Lanka (Krombein, 1984 [49]); Sx. argentatus, Sx. subtruncatus ở Đài Loan (Tsuneki, 1963 [50]); Sx. cericeus, Chalybion japonicum ở Hồng Kông (Barthélémy, 2011 [51]; Chalybion bengalense ở Ấn Độ (Jayakar và Spurway (1963, 1964, 1965) [52, 53, 54], Chakrabarti (1986) [55], Sundheendrakumar và Narendran 1989 [56, 57]), S. madraspatanum ở Nhật Bản, Đài Loan và Philippines (Katayama và Ikushima, 1935 [34]; Iwata, 1939 [58]; Spurway et al., 1964 [53]; Williams, 1919 [32]) loài Chlorion lobatum, Sphex argentatus, Sx. luteipennis, Prionyx viduatus, Ammophila clavus, S. madraspatanum, S. coromandelicum, S. javanum, S. inflexum (= Chalybion japonicum) ở Thái Lan (Iwata, 1964 [39]). 1.1.2.1. Nghiên cứu về cấu trúc tổ Nghiên cứu đầu tiên về sinh học của loài S. madraspatanum là nghiên cứu của Horne (1870) [29]. Theo nghiên cứu của ông thì sau khi con cái S. madraspatanum tìm kiếm được vị trí lấy bùn thì chúng tiến hành nặn mang các viên bùn về vị trí làm tổ. Cấu trúc tổ của loài là từ các khoang tổ được xây thành hàng ngang hoặc các khoang tổ được xây chồng lên nhau. Số lượng khoang tổ trong một tổ giao động từ 4 đến 6. Các tổ của loài đều được phủ một lớp bùn bên ngoài, do đó hình thái bên ngoài của tổ giống như một cục bùn. Cameron (1889) [30] cho rằng tổ của loài S. madraspatanum được xây tối đa lên đến 5 khoang tổ. Các nghiên cứu của Dutt (1912) [31], Myartseva (1968) [40] và Kazenas (2001) [59] đều chỉ ra rằng tổ của loài S. madraspatanum có cấu trúc từ 2 đến 7 10 khoang tổ và một lớp bùn phủ bên ngoài tổ. Các tác giả này cũng cho rằng lớp bùn phủ bên ngoài tổ là một đặc điểm đặc trưng cho cấu trúc tổ của loài. Chính vì đặc điểm đặc trưng của cấu trúc tổ của loài này mà sau khi phân tích một tổ bùn với 5 khoang tổ thu được trong thực đia ở Đức, Menzel (1928) [60] cho rằng đây là tổ của một loài nào đó thuộc giống Sceliphron, có thể là của loài S. madraspatanum hoặc của loài S. javanum. Công bố của Katayama và Ikushima (1935) [34] chỉ ra rằng cấu trúc tổ của loài S. madraspatanum ở Nhật Bản là từ 5 - 13 khoang tổ và có 2 - 3 tầng khoang tổ, mỗi tầng có từ 3 - 5 khoang tổ. Các tầng tổ ở phía trên được xây ở trung tâm của các tầng tổ ở phía dưới và tầng tổ ở phía trên có số lương khoang tổ ít hơn so với các tầng ở phía dưới. Độ dài tổ của loài từ 17 - 23 cm, rộng từ 2,8 - 5,2 cm, dầy 1,7 - 3,2 cm và nặng từ 18 - 33 gram. Các khoang tổ có hình dạng quả trứng, chiều dài khoang tổ từ 2 - 2,8 cm, đường kính bên ngoài khoang tổ từ 1 - 1,3 cm, đường kính bên trong khoang tổ 6 - 6,5 mm và độ dày của các bức tường khoang tổ là 1 - 2 mm. Nghiên cứu trên 3 tổ của loài S. madraspatanum ở Thái Lan, Iwata (1964) [39] chỉ ra rằng cấu trúc tổ của loài này có 8, 15 và 18 khoang tổ. Các khoang tổ có cấu trúc hình ống và được xây dựng liền nhau. Cả 3 tổ này đều được bao phủ một lớp bùn ở bên ngoài. Hertzog (1956) [36] cho rằng cấu trúc tổ của loài S. madraspatanum bao gồm từ 3 đến 5 khoang tổ, tổ được làm bằng bùn từ đất sét. Sau khi phân tích về cấu trúc tổ của loài S. formosum ở Australia, Callan (1988) [61] chỉ ra tổ của loài này có chiều dài là 52 mm và rộng là 35 mm. Tổ không được phủ lớp bùn bên ngoài và có 5 khoang tổ được xây liền nhau. Khoang tổ của loài tò vò này có hình vò hai quai, bề mặt bên ngoài nhẵn, chiều dài được đo bên ngoài khoang tổ là 32 - 35 mm và chiều rộng bên ngoài khoang tổ là 9 - 10 mm. Bùn được sử dụng để xây tổ có màu sắc khác nhau: ở 3 khoang tổ đầu có màu xám và ở 2 khoang tổ sau có màu nâu đỏ. Nghiên cứu của Camillo (2002) [62] ở Bra-xin trên loài S. fistularium cho thấy tổ của loài tò vò này có cấu truc từ 1 đến 54 khoang tổ, các khoang tổ có hình xúc xích và có chiều dài khoang tổ từ 20,8 đến 29,7 mm và đường kính khoang tổ từ 7,6 đến 11,7 mm. Tổ có từ 1 đến 3 tầng khoang tổ và chiều dài tối đa cho các tổ được nghiên cứu là 15 cm. 11

Theo công bố của Kazenas et al. (2004) [63] thì cấu trúc tổ của loài S. deforme ở Kazakhstan có từ 12 - 15 khoang trên một tổ. Các khoang tổ được xây liền kề nhau và tổ không được phủ một lớp bùn bên ngoài. Nghiên cứu của Polidori et al. (2005) [64] chỉ ra chiều dài khoang tổ của loài S. spirifex ở Ý là 18 - 28 mm và chiều rộng là 6 - 10 mm. Tổ của loài tò vò này có từ 1 đến 19 khoang tổ, các tổ hoàn thành thường có từ 7 đến 19 khoang tổ. Các tổ được phủ một lớp bùn bên ngoài. Gess và Gess (2014) [65] cho rằng loài tò vò này ở Nam Phi xây tối đa 12 khoang tổ. Ighere et al. (2014) [66] cho rằng tổ của loài S. servillei ở Nigeria có cấu trúc từ 2 - 7 khoang tổ và từ 1 - 2 tầng khoang tổ. Chiều dài bên trong khoang tổ là 27 mm và đường kính bên trong khoang tổ là 6,9 mm. Tổ của loài này được phủ một lớp bùn bên ngoài. Công bố của Fateryga và Kovblyuk (2014) [67] chỉ thấy tổ của loài S. destillatorium có cấu trúc tổ từ 3 đến 39 khoang tổ, tổ được phủ một lớp bùn bên ngoài sau khi hoàn thành. Theo công bố của Gulmez và Can (2015) [68] thì các khoang tổ của S. curvatum ở Thổ Nhĩ Kỳ có hình trụ tròn hai đầu, chiều dài khoang tổ là 22 - 29 mm và chiều rộng khoang tổ 5 - 7 mm. Số lượng khoang tổ trên một tổ của loài tối đa lên đến 18. 1.1.2.2. Nghiên cứu về thời gian phát triển của các pha trước trưởng thành, cấu trúc buồng trứng và ngòi đốt Dutt (1912) [31] là người đầu tiên chỉ ra thời gian phát triển của các pha trước trưởng thành của loài S. madraspatanum ở Ấn Độ. Trong nghiên cứu này tác giả đi sâu vào nghiên cứu giai đoạn trước trưởng thành của loài. Theo kết quả nghiên cứu của tác giả, có 3 pha phát triển trước trưởng thành của loài là pha trứng, pha ấu trùng và pha nhộng. Thời gian phát triển của 3 pha tương ứng là pha trứng từ 1 đến 2 ngày, pha ấu trùng từ 11 đến 15 ngày và pha nhộng kéo dài từ 11 đến 13 ngày, tổng thời gian cho giai đoạn trước trưởng thành là từ 23 đến 30 ngày. Nghiên cứu cũng chỉ ra thời gian bắt gặp trưởng thành của loài ngoài tự nhiên là từ cuối tháng 3 đến giữa tháng 10, và căn cứ vào thời gian phát triển của các pha trước trưởng thành tác giả dự đoán rằng loài tò vò này có khoảng 7 thế hệ trong một năm. Theo Katayama và Ikushima (1935) [34] thì 1 con cái của loài S. madraspatanum đẻ khoảng 19 trứng 12 trong ít nhất 2 đợt trong suốt thời gian sống của chúng. Thời gian xuất hiện của trưởng thành loài ngoài tự nhiên trong năm là từ 7 - 9 tháng. Nghiên cứu của Radović (1985) [69] đã chứng minh rằng, ngòi đốt của các loài tò vò thuộc liên họ Sphecidae phụ thuộc vào tập tính di chuyển nhanh hay chậm của con mồi. Với vật mồi bay thì ngòi đốt của chúng là cong và với vật mồi di chuyển chậm hay nhện thì ngòi đốt của chúng gần như thẳng. Tác giả đã kết luận ngòi đốt của loài S. madraspatanum là gần như thẳng bởi vì con mồi của chúng là các loài nhện. Ohl và Linde (2003) [70] cho rằng số lượng ống trứng của loài S. madraspatanum nói riêng và hầu hết các loài tò vò nói chung là 6 ống và số lượng buồng trứng là 2 buồng, mỗi buồng trứng có 3 ống trứng. Số lượng ống trứng của mỗi loài tăng hay giảm phụ thuộc vào sự chích đốt con mồi bằng ngòi của chúng. Số lượng ống trứng trong con cái tăng lên thì làm tăng số lượng trứng trong cơ thể. Nghiên cứu của Basil-Edwardes (1921) [71] ở Ấn Độ trên loài tò vò được cho là S. deforme chỉ ra rằng thời gian phát triển từ ấu trùng mới nở đến nhộng vũ hóa trưởng thành là khoảng 4 tuần. 1.1.3. Nghiên cứu về sinh thái học của loài tò vò Sceliphron madraspatanum và một số loài thuộc họ tò vò Sphecidae 1.1.3.1. Nghiên cứu về vị trí làm tổ Nghiên cứu của Horne (1870) [29] chỉ ra rằng loài S. madraspatanum làm tổ chủ yếu trong nhà bỏ hoang và vị trí xây tổ trong các ngôi nhà này là ở các góc cửa sổ, ở các góc tường và trên bức tường nhà. Cameron (1889) [30] cho rằng loài S. madraspatanum làm tổ ở nhiều vị trí khác nhau như là khung cửa sổ, lỗ rỗng trên bức tường, các góc tường, các khe giữa bức tường và cửa sổ. Loài tò vò S. madraspatanum làm tổ chủ yếu trong nhà có người ở hoặc các nhà bỏ hoang. Vị trí làm tổ thường xuyên của loài là ở các góc nhà hay trên các đồ đạc bằng gỗ ở trong nhà [31]. Công bố của Williams (1919) [32] cho rằng con cái của loài S. madraspatanum làm tổ ở bề mặt phía dưới của một cái vung cốc làm bằng kim loại trong khu nuôi côn trùng làm thí nghiệm của trường Đại học Nông Nghiệp Philippines. Menzel (1928) [60] đã phát hiện ra một tổ tò vò (được cho là của loài S. madraspatanum hoặc S. javanum) xây tổ trên thân của một chiếc bình làm bằng sứ cao khoảng 35 cm, đường kính giữa bình khoảng 20 cm, ở trong một ngôi nhà bỏ hoang ở Đức. Khi nghiên cứu trên loài tò vò Sceliphron tubifex (tên gọi khác của 13 phân loài S. m. tubifex) ở Nhật Bản, Katayama và Ikushima (1935) [34] chỉ ra vị trí làm tổ của loài là ở các cạnh cửa sổ, cột nhà hay trên các góc tường nhà. Điều tra của Iwata (1939, 1964) [58, 38, 39] ở Thái Lan cho thấy loài S. madraspatanum trong Thái Lan là loài tò vò chiếm ưu thế so với các loài khác của giống Sceliphron và trưởng thành xuất hiện chủ yếu trong tháng 4 và tháng 5. Ở các thời điểm khác trong năm vẫn bắt gặp loài tò vò này, tuy nhiên tần xuất bắt gặp không cao so với 2 tháng kể trên. Tác giả dự đoán rằng loài tò vò này không có thời gian ngủ đông, bởi vì Thái Lan nằm gần xích đạo. Tác giả chỉ ra nhiều vị trí xây tổ của loài như: trên các tảng đá, trên bức tường, dưới sàn nhà làm bằng gỗ của các nhà sàn hay trên các rui mái nhà hoặc xà nhà. Begum et al. (1989) [42] lại cho rằng vị trí làm tổ của loài S. masraspatanum ở trong những đường rãnh hay các lỗ rỗng trên những bức tường nhà của các tòa nhà cao tầng ở Bangladesh. Basil-Edwardes (1921) [71] ghi nhận một loài tò vò của giống Sceliphron (được cho là gần với loài S. deforme) có vị trí làm tổ trên bức tường nhà và trong ống tay áo khoác được treo trên móc áo. Kazenas et al. (2004) [63] ghi nhận loài S. deforme làm tổ trong nhà có người ở ở Kazakhstan. Nghiên cứu của Stage (1960) [72] và của Eberhard (1970) [73] cho thấy loài tò vò S. caementarium làm tổ trên mái nhà, mái hiên và trên bức tường của các tòa nhà có người ở hoặc trong các nhà bỏ hoang ở bang California, Mỹ. Ferguson và Hunt (1989) [74] ghi nhận thêm nhiều vị trí làm tổ của loài này như ở các cây cầu, xe ô tô bỏ hoang và các tòa nhà. Freeman (1974) [75] ghi nhận loài S. assimile ở Jamaica làm tổ ở dưới gầm cầu, tòa nhà, tảng đá nhô ra, trong hang động và các vật liệu bằng kim loại và gỗ (thậm chí các vật liệu này đã được sơn phủ). Fernández-Triana et al. (2005) [76] báo cáo rằng S. assimile làm tổ trên bức tường hay mái nhà trong các ngôi nhà có người ở trong Mexico. Nghiên cứu của Callan (1988) [61] chỉ ra rằng loài S. formosum làm tổ trên bức tường trong ga ra để xe của nhà anh ấy ở Australia. White (1962) [75] quan sát thấy loài S. spirifex làm tổ trong ngôi nhà có người ở ở Sierra Leone. Nghiên cứu của Chatenoud et al. (2012) [43] chứng minh bốn loài tò vò: S. caementarium, S. curvatum, S. spirifex, và S. madraspatanum làm tổ ở trên bức 14 tường nhà tại một nông trại ở Ý. Fateryga và Kovblyuk (2013) [76] quan sát thấy loài S. curvatum làm tổ trong nhà có người ở tại Kiev và Ckym. Fateryga và Kovblyuk (2014) [67] công bố loài S. destillatorium làm tổ ở trên mái nhà hoặc trên bức tường nhà trong các ngôi nhà bỏ hoang ở Crym. Gess và Gess (2014) [65] đã phát hiện ở Nam Phi loài S. spirifex làm tổ chủ yếu trong ngôi nhà có người ở, và 2 loài S. quatinae và S. fossuliferum làm tổ trên thân cây. Các tác giả cho rằng vị trí làm tổ của hai loài S. quatinae và S. fossuliferum là rất khó hiểu bởi vì chưa có bất kỳ báo cáo nào cho đến nay ghi nhận vị trí làm tổ của các loài thuộc giống Sceliphron ở trên thân cây. De Carvalho et al. (2014) [77] ghi nhận vị trí làm tổ của loài S. asiaticum là trong ngôi nhà có người ở trong thành phố Floriano ở Bra-xin. 1.1.3.2. Nghiên cứu về vật mồi Theo Horne (1870) [29] thì vật mồi của pha ấu trùng của loài S. madraspatanum chủ yếu là những loài nhện nhỏ. Số lượng con mồi được dự trữ cho một khoang tổ là 20 con. Ngoài ra tác giả đã quan sát thấy loài tò vò này dự trữ cả loài sâu xanh trong khoang tổ. Công bố của Dutt (1912) [31] cho thấy số lượng vật mồi trong mỗi khoang tổ của loài S. madraspatanum ở Ấn Độ là 18 con nhện. Katayama và Ikushima (1935) [34] lại ghi nhận 8 - 20 con mồi trong mỗi khoang tổ của loài S. madraspatanum ở Nhật Bản. Nghiên cứu của Iwata (1939) [58] đã chỉ ra rằng vật mồi của loài S. madraspatanum là các con nhện nhỏ thuộc họ Argiopidae (Araneus sp.) và số lượng vật mồi được dự trữ trong mỗi khoang tổ từ 8 đến 20 con. Tác giả cũng quan sát thấy trưởng thành của loài tò vò này săn bắt các loài nhện lớn ở Campuchia, nhưng tác giả chưa chỉ ra giống hay họ nhện và số lượng con mồi được dự trữ trong các khoang tổ. Hertzog (1956) [36] phát hiện thấy nhiều loài nhện của giống Araneus được dự trữ trong các khoang tổ của loài S. madraspatanu. Tác giả bình luận rằng Horne (1870) [29] ghi nhận vật mồi của loài tò vò này là sâu xanh thuộc bộ cánh vẩy Lepidoptera là không chính xác và cho rằng đó là một sự quan sát nhầm lẫn. Bởi vì Horne đã quan sát thấy một loài ong đơn lẻ thuộc họ ong bắt mồi Vespidae chiếm đóng tổ của loài S. madraspatanum. Vật mồi của loài ong đơn lẻ này là các loài sâu xanh thuộc bộ cánh vẩy Lepidoptera. 15

Nghiên cứu của Iwata (1964) [39] về vật mồi của loài S. madraspatanum ở Thái Lan cho thấy trong 1 khoang tổ của loài tò vò này chứa 2 loài mồi nhện thuộc họ Argiopidae, 1 loài được xác định thuộc giống Araneus và 1 loài chưa xác định được giống. Begum et al. (1989) [42] cũng cho rằng vật mồi cho ấu trùng của loài S. madraspatanum là những con nhện nhỏ, nhưng nhóm tác giả lại chưa đưa ra được tên loài hay giống của loài nhện này. Vật mồi của loài S. deforme ở Ấn Độ thuộc 2 họ nhện Oxyopidae (giống Oxyopes) và Clubionidae [71]. Công bố của Rau (1935) [78] đã ghi nhận 9 giống thuộc 6 họ nhện là vật mồi của loài S. caementarium, trong đó họ Araneidae gồm 2 giống Araneus và Argiope; họ Thomisidae gồm 2 giống Misumena và Xysticus; họ Salticidae gồm 2 gống Phidippus và Marptusa; họ Oxyopidae gồm 1 giống Oxyopes; họ Lycosidae gồm 1 giống Lycosa; họ Pisauridae gồm 1 giống Dolomedes. Trong số 223 mẫu mồi nhện được thu thập trong các tổ của loài S. caementarium thì có 157 mẫu thuộc giống nhện Araneus. Nghiên cứu trên 80 mẫu nhện được lấy ra từ 5 khoang tổ của loài S. formosum ở Australia thì có 74 mẫu nhện thuộc họ Salticidae (chủ yếu là giống Saitis), 4 mẫu nhện thuộc họ Miturgidae (giống Miturga), 1 mẫu nhện thuộc họ Araneidae (giống Araneus) và 1 mẫu nhện thuộc họ Hetteropodidae (giống Isopoda) [61]. 14 giống thuộc 4 họ nhện Araneidae, Oxyopidae, Salticidae và Thomosidae đã được Elgar và Jebb (1999) [79] ghi nhận là vật mồi được dự trữ trong 49 khoang tổ của loài S. laetum trong Bra-xin. Trong đó 11 giống nhện thuộc họ Araneidae và giống Neoscona được dự trữ trong các khoang tổ với số lượng cá thể nhiều nhất. Nghiên cứu của Kazenas et al. (2004) [63] chỉ ra 4 loài trong 4 giống thuộc 3 họ nhện là vật mồi cho loài tò vò S. deforme trong Uzbekistan. Trong đó, họ Philodromidae gồm 1 giống Philodromus, họ Salticidae gồm 2 giống Heliophanus và Menemerus và họ Thomisidae gồm 1 giống Diaea. Polidori et al. (2005) [64] đã thu thập tổ của loài to vò S. spirifex trong 9 trang trại ở tỉnh Lombardy, Ý và chỉ ra 4 họ nhện Araneidae, Clubionidae, Thomisidae và Salticidae là vật mồi của loài tò vò S. spirifex, trong đó vật mồi chủ yếu thuộc hai giống Larinioides và Araneus. Cũng theo nghiên cứu của Polidori et al. (2007) [80] trong miền Bắc nước Ý thì có 49 giống thuộc 17 họ nhện là vật mồi của hai loài tò 16 vò S. caementarium và S. spirifex, chúng bao gồm: họ Agelenidae gồm 1 giống Agelena; họ Anyphaenidae gồm 1 giống Anyphaena; họ Araneidae gồm 8 giống Araneus, Araniella, Argiope, Gibbaranea, Larinioides, Mangora, Nuctenea và Singa; họ Clubionidae gồm 4 giống Cheiracanthium, Cheiracanthium, Clubiona và Clubiona; họ Dictynidae gồm 1 giống Dictyna; họ Dysderidae gồm 1 giống Dysdera; họ Eusparassidae gồm 1 giống Micrommata; họ Gnaphosidae gồm 5 giống Drassodes, Haplodrassus, Micaria, Scotophaeus và Zelotes; họ Linyphiidae gồm 7 giống Diplostyla, Frontinellina, Lepthyphantes, Linyphia, Neriene, Tiso và Trematocephalus; họ Liocranidae gồm 1 giống Phrurolithus; họ Lycosidae gồm 6 giống Alopecosa, Arctosa, Hogna, Pardosa, Trochosa và Xerolycosa; họ Metidae gồm 1 giống Meta; họ Mimetidae gồm 1 giống Ero; họ Philodromidae gồm 3 giống Philodromus, Thanatus và Tibellus; họ Pisauridae gồm 2 giống Dolomedes và Pisaura; họ Salticidae gồm 5 giống Ballus, Evarcha, Heliophanus, Macaroeris và Phlegra; họ Tetragnathidae gồm 2 giống Pachygnatha và Tetragnatha. Fateryga và Kovblyuk (2013) [76] công bố 21 loài trong 22 giống thuộc 9 họ nhện là vật mồi của loài S. curvatum trong Kiev và Ckym. Trong đó: họ Anyphaenidae gồm 6 giống Anyphaena, Araneus, Larinioides, Neoscona, Zilla và Zygiella; họ Clubionidae gồm 1 giống Clubiona; họ Gnaphosida gồm 1 giống Scotophaeus; họ Oxyopidae gồm 1 giống Oxyopes; họ Philodromidae gồm 2 giống Philodromus và Thanatus; họ Salticidae gồm 7 giống Heliophanus, Macaroeris, Menemerus, Pellenes, Philaeus, Pseudicius và Salticus; họ Theridiidae gồm 1 giống Platnickina; họ Thomisidae gồm 2 giống Xysticus và Tmarus. Cũng theo nghiên cứu của Fateryga và Kovblyuk (2014) [67] loài tò vò S. destillatorium ở Kiev đã sử dụng 12 loài trong 11 giống thuộc 4 họ nhện làm vật mồi. Trong đó, họ Araneidae với 6 giống: Aculepeira, Araniella, Argiope, Cyclosa, Mangora và Neoscona); họ Oxyopidae với 1 giống: Oxyopes; họ Tetragnathidae với 1 giống Tetragnatha; họ Thomisidae với 3 giống: Misumena, Runcinia và Thomisus. Ở Thổ Nhĩ Kỳ, vật mồi nhện của loài tò vò S. curvatum được ghi nhận bao gồm 7 loài trong 7 giống thuộc 4 họ. Trong đó, họ Salticidae gồm 4 giống: Salticus, Macaroeris, Philaeus và Pseudicicus; họ Anyphaenidae gồm 1 giống: Anyphaena; họ Philodromidae gồm 1 giống: Philodromus và họ Araneidae gồm 1 giống: Araneus [68]. 17

1.1.3.3. Nghiên cứu về kẻ thù tự nhiên Khi nghiên cứu về kẻ thù tự nhiên của loài tò vò S. madraspatanum ở Ấn Độ, Horne (1870) [29] phát biểu rằng loài S. madraspatanum không bị tấn công bởi các con quạ hay các loài chim ăn côn trùng khác. Bởi vì, ngòi đốt và mùi phát ra từ cơ thể của chúng là các công cụ để bảo vệ loài trước sự tấn công của các kẻ thù tự nhiên có kích thước to lớn hơn như các loài chim ăn côn trùng. Dutt (1912) [31] cho rằng kẻ thù tự nhiên của loài S. madraspatanum gồm 7 nhóm côn trùng, bao gồm: nhóm ong xanh thuộc họ Chrysiidae, nhóm ruồi kí sinh thuộc họ Tachinidae, nhóm ruồi kí sinh thuộc họ Bombyliidae, nhóm ong kiến thuộc họ Mutillidae, nhóm cánh cứng thuộc họ Mordellidae, nhóm ong cự kí sinh thuộc họ Ichneumonidae và nhóm ong kí sinh thuộc bộ Strepsiptera. Katayama và Ikushima (1935) [34] công bố kẻ thù tự nhiên của loài S. madraspatanum ở Nhật Bản gồm 2 loài: Teirastichus sp. và Chrysis (Tetrachrysis) fuscipesnnis murasaki Uchida. Nghiên cứu của Iwata (1939, 1964) [58, 38, 39] chứng minh rằng tổ cũ của loài S. madraspatanum được sử dụng lại bởi loài tò vò Sceliphron inflexum Sickmann (= Chalybion japonicum) và loài ong đơn lẻ Odynerus guttulatus Saussure (= Stenodyneriellus guttulatus). Ông cũng chỉ ra mối là một loài kẻ thù tự nhiên khác của loài tò vò này. Các loài mối tấn công tổ và tiêu thụ các pha trước trưởng thành của loài tò vò này. Hertzog (1956) [36] đã quan sát thấy một loài ong đơn lẻ thuộc phân họ Eumeninae, họ Vespidae chiếm đóng tổ đang xây của loài S. madraspatanum. Dahm (1984) [81] đã ghi nhận loài ong Melittobia clavicornis kí sinh trên loài S. madraspatanum và kí sinh trên một số vật chủ khác nhau như Pison sarawakensis, Paraleptomenes mephitis, Trypoxylon petiolatum, Trypoxylon malaisei, Anthrax sp., Neobellieria bullata, Trypoxylon politum. Nghiên cứu của González et al. (2004) [82] cho thấy có 22 loài (bao gồm cả loài S. madraspatanum) là vật chủ của loài ong kí sinh Melittobia clavicornis ở Nhật Bản. Nghiên cứu về kẻ thù tự nhiên của loài S. caementarium ở Mỹ, Stage (1960) [72] ghi nhận loài Chrisis fuscipennis kí sinh trên tổ của loài tò vò này. Cũng theo nghiên cứu của Ramírez-Ahuja et al. (2019) [83] ở Mexico thì loài ong Melittobia australica kí sinh pha tiền nhộng và nhộng của loài tò vò S. caementarium. Ngoài ra 18 loài ong kí sinh này cũng có nhiều vật chủ khác nhau thuộc các họ như: Crabronidae, Chrisiidae, Vespidae và Diptera. White (1962) [84] cho rằng Orientostenareaus tripatitus kí sinh trên tổ của S. spirifex trong Sierra Leone. Nghiên cứu của Krombein và Walkley (1962) [85] xác định được 3 loài kí sinh tổ của loài S. spirifex trong Nam Phi: loài ong kiến Dolichomutilla minor minor, loài ong xanh Chrisis (Pyria) lyncea, và loài ong cự Osprynchotus gigas. Cusumano et al. (2012) [86] ghi nhận 2 loài ong Melittobia australica và M. acasta ở Châu Âu và ở Ý tấn công và kí sinh này ở pha tiền nhộng của loài tò vò S. spirifex. Cũng theo kết quả nghiên cứu của Gess và Gess (2014) [65] thì có 3 loài ong kiến Dolichomutilla minor, D. sycorax và Stenomutila syrinx và một loài ong cự Osprynchotus violator kí sinh trên tổ của loài S. spirifex ở Nam Phi. Công bố của Freeman và Parnell (1973) [87] chỉ ra rằng Melittobia chalybii Ashmead gây ra một tỉ lệ chết thực tế lên đến 52.3% cho các pha phát triển của loài tò vò S. assimile Dahlbom trong Jamaica. Fernández-Triana et al. (2005) [88] ghi nhận nhiều loài kí sinh trên tổ của loài S. assimile trong Cuba bao gồm: Melittobia sp., Acroricnus cubensis, Chrisis sp., một vài loài ruồi và loài nấm chưa được định tên. González và Matthew (2002) [89] chỉ ra loài ong Melittobia acasta kí sinh trên loài tò vò S. fistularium và loài ong M. australica kí sinh trên loài tò vò S. formosum ở Mỹ. Công bố của González et al. (2004) [90] chỉ ra rằng loài tò vò S. jamaicense bị kí sinh bởi loài ong Melittobia australica ở Mỹ. Polidori et al. (2011) [91] phát hiện ra loài ong cự Acroricnus seductor kí sinh trên 3 loài tò vò S. caementarium, S. spirifex, và S. destillatorium, và loài ong cự A. tricolor kí sinh trên loài tò vò S. caementarium ở Ý. Hai loài ong kí sinh này đều tấn công vào pha ấu trùng của loài tò vò này. Fateryga và Kovblyuk (2013) [76] công bố 2 loài ong Melittobia acasta và Monodontomerus aereus kí sinh trên tổ của S. curvatum trong Ukraina. Melittobia acasta gây ra 6,2%, Amobia pelopei gây ra 16%, Chrisis taczanouskyi gây ra 4,3% tỉ lệ chết cho các pha phát triển trước trưởng thành của loài tò vò S. destillatorium trong Crym, Nga [67]. Ở Bra-xin, Melittobia australica kí sinh ở pha ấu trùng và ở pha tiền nhộng của loài tò vò S. asiaticum [77].

1.1.3.4. Nghiên cứu về vai trò của loài S. madraspatanum Nazarova và Shomirsaidov (1997) [92], Wu và Zhou (1996) [93] đã ghi nhận vai trò thụ phấn của loài S. madraspatanum đối với nhiều loại cây ăn quả và cây trồng khác ở Nga và Trung Quốc. Tuy nhiên, các tác giả chưa liệt kê chi tiết tên của các loại cây ăn quả này, mà chỉ liệt kê về thành phần các loài côn trùng thụ phấn cho cây trồng. Nghiên cứu của Gess và Roosenschoon (2016) [44] chỉ ra rằng loài S. madraspatanum thường xuyên bay đến hoa của loài Rumex dentatus (một loài thực vật thuộc họ rau răm) để lấy mật hoa. Trong một nghiên cứu gần đây ở Afghanistan của nhóm tác giả Dunford et al. (2014) [94] đã chỉ ra rằng nhiều loài họ tò vò Sphecidae trong đó có loài S. madraspatanum tấn công bộ đội khi họ đi rừng. Các loài tò vò tấn công bằng ngòi đốt của chúng. Nhóm tác giả cho rằng, do đặc thù công việc của bộ đội là hành quân trong rừng nhưng vô tình chạm phải tổ của các loài tò vò này nên bị chúng tấn công. Chính điều này đã gây ra không ít khó khăn cho bộ đội khi hành quân trong rừng. Tuy nhiên hạn chế của công trình này là chưa có những nghiên cứu về tác hại và hàm lượng gây độc của lọc tò vò trên các nạn nhân. Nghiên cứu này chỉ mang tính chất liệt kê các loài côn trùng có ngòi đốt và đưa chúng vào danh sách các loài côn trùng y học. Nhiều loài họ tò vò Sphecidae đã được ứng dụng trong đấu tranh sinh học trên một số loài sâu hại cây trồng như một số loài của giống Ammophila và Podalonia. Ở Trung Quốc, nhiều loài tò vò thuộc giống Podalonia như P. afinis, P. chalybea, P. flavida, P. gobiensis và P. hirsuta đã được sử dụng cho phòng trừ sâu hại cây trồng rừng và một số cây công nghiệp. Các loài sâu hại này thuộc giống Malacosoma của họ Lasiocampidae và giống Lymantria của họ Lymantriidae, một số loài sâu hại thuộc họ ngài đêm Noctuidae [93]. Ở Mỹ, Hicks (2005) [95] đã sử dụng loài Podalinia violaceipennis phòng trừ sâu hại cây thuốc lá Lycophotia saucia và đem lại kết quả khả quan. 1.1.4. Nghiên cứu về tập tính của loài tò vò S. madraspatanum và một số loài thuộc họ tò vò Sphecidae Các loài tò vò thuộc phân họ Ammophilinae có chung tập tính là làm tổ dưới mặt đất và dự trữ con mồi trong tổ của chúng với nhiều loài sâu thuộc nhiều họ khác nhau của Bộ cánh vẩy Lepidoptera. Con cái đào tổ của chúng dưới mặt 20

đất có độ sâu tùy thuộc vào độ cứng của đất, độ ẩm đất và tập tính dự trữ con mồi trong tổ của chúng. Con cái thường cung cấp thức ăn cho ấu trùng của chúng theo sức tiêu thụ và độ tuổi của ấu trùng (khi ấu trùng tiêu thụ hết con mồi trong tổ thì con mẹ lại cung cấp con mồi tiếp theo, cho đến khi ấu trùng thành thục). Trưởng thành của các loài tò vò của phân họ này được dự đoán là sống khoảng 2 tháng và thời gian phát triển của ấu trùng của chúng là gần 1 tháng [1, 33, 49, 50]. Tập tính làm tổ của các loài tò vò thuộc phân họ Chloriontinae được nghiên cứu khá ít. Các nghiên cứu về phân họ này mới chỉ dừng lại ở mức độ ghi nhận vị trí làm tổ (đào tổ ở dưới mặt đất) và dự trữ con mồi trong tổ với nhiều loài dế khác nhau thuộc nhiều họ của bộ cánh thẳng Othoptera [1]. Tập tính làm tổ của các loài tò vò thuộc phân họ Sceliphrinae được chia ra làm 2 kiểu. 1- tập tính làm tổ bằng bùn và 2- Tập tính không làm tổ. Với kiểu thứ nhất, con cái thường làm tổ của chúng ở trên các vách đá nhô ra, tường nhà, gầm cầu hay trên thân cây. Con cái dự trữ thức ăn trong tổ cho ấu trùng của chúng là các loài nhện (Araneae) thuộc nhiều họ khác nhau. Các con cái sống khoảng 2 tháng và thời gian phát triển của ấu trùng là khoảng 1 tháng. Với kiểu thứ hai, con cái không làm tổ mà sử dụng lại tổ bùn của các loài côn trùng khác, chủ yếu là tổ của các loài côn trùng cánh màng Hymenoptera, ngoài ra chúng còn sử dụng các kẽ, khe nứt, lỗ rỗng nhỏ hay đường đục trên tường, xà nhà, cột nhà, vách đá nhô ra hay thậm chí ở các kẽ nứt trên thân cây và đường đục của nhiều loài mọt gỗ thuộc bộ cánh cứng Coleoptera. Con cái thường dọn sạch vị trí làm tổ của chúng trước khi dự trữ con mồi. Trưởng thành cái của phân họ này sống khoảng 2 tháng và thời gian phát triển của ấu trùng là khoảng 1 tháng [50, 51]. Tập tính làm tổ của các loài tò vò thuộc phân họ Sphecinae chủ yếu là đào tổ dưới mặt đất, một số loài của hai giống Sphex và Isodontia còn có tập tính làm tổ trong các bẫy tổ (trap nests). Con cái đào tổ của chúng ở trong đất với các độ sâu khác nhau tùy thuộc vào từng loài và dự trữ con mồi trong tổ với nhiều loài dế mèn, cào cào hay châu chấu của nhiều họ thuộc bộ cánh thẳng Othoptera. Một số loài dự trữ con mồi nhiều lần (dự trữ con mồi trong tổ theo sức tiêu thụ và độ tuổi ấu trùng của chúng), nhưng hầu hết các loài trong phân họ này dự trữ con mồi trong tổ 1 lần duy nhất. Trưởng thành cái được cho là sống rất lâu lên tới vài tháng và thời gian phát triển của ấu trùng khoảng hơn 1 tháng [1, 49, 50, 51]. 21

Phân họ Stangeellinae mới chỉ ghi nhận 1 loài thuộc 1 giống ở Bra-xin và chưa có thông tin nào về tập tính làm tổ của loài này [54]. 1.1.4.1. Nghiên cứu về tập tính làm tổ Cameron (1889) [30] đã quan sát thấy nhiều con cái của S. madraspatanum xung quanh một vũng nước nhỏ ven bờ suối, chúng tụ tập ở đây để nặn các cục bùn nhỏ và sau đó mang các cục bùn này đi xây tổ của chúng. Thời gian mà một con cái xây xong 1 khoang tổ là khoảng 1 ngày. Nghiên cứu của Dutt (1912) [31] chỉ ra rằng sau khi các xây xong các khoang tổ, con cái của S. madraspatanum lấy các cục bùn nhỏ để phủ lên bên ngoài các khoang tổ này. Do đó, tổ của loài trông giống như là một cục bùn gắn trên bức tường. Theo nghiên cứu của Williams (1919) [32] ở Philippines, thì một con cái của loài S. madraspatanum xây xong 9 khoang tổ trong thời gian 16 ngày. Thời gian xây tổ của con cái trong ngày là từ 7h30 sáng đến 3h30 chiều và thời gian để con cái xây xong một khoang tổ là từ 1/2 - 3/4 giờ. Sau khi xây xong một khoang tổ, con cái bay đi để săn mồi, và mang con mồi về tổ bằng miệng và hai chân trước. Thời gian mà con cái dự trữ vật mồi cho một khoang tổ kéo dài tới vài ngày. Nếu khoang tổ chưa được dự trữ xong trong ngày thì con cái đậy tạm khoang tổ này bằng bùn và hôm sau con cái lại mở khoang tổ ra và tiếp tục dự trữ con mồi cho đến khi xong. Con cái có 4 lần nghỉ trong suốt quá trình mang con mồi về khoang tổ. Trong thời gian nghỉ này, con cái bay đến các bông hoa ở gần vị trí làm tổ để ăn mật hoặc bay đến các vị trí có nước để uống nước. Công bố của Katayama và Ikushima (1935) [34] cho thấy số lần lấy bùn để xây xong 1 khoang tổ của loài S. madraspatanum ở Nhật Bản là 33 và tổng thời gian cho 33 lần lấy bùn này là 50 phút. Thời gian để hoàn thành 1 khoang tổ của loài này là khoảng 1 ngày. Nếu việc dự trữ vật mồi trong một khoang tổ chưa xong trong ngày thì con cái lấy bùn để đậy tạm lên khoang tổ đó và ngày hôm sau con cái lại tiếp tục công việc dự trữ này. Nghiên cứu của Iwata (1939, 1964) [58, 38, 39] chứng minh rằng con cái của loài S. madraspatanum làm tổ ở những nơi không trực tiếp lộ ra dưới ánh sáng mặt trời, tổ của loài này thường xuyên được kết hợp với tổ của loài Pison argentatum. Tác giả cho rằng việc kết hợp làm tổ giữa loài S. madraspatanum với loài P. argentatum cần được nghiên cứu thêm. Theo Hertzog (1956) [36] thì có 2 giai đoạn làm tổ của loài S. madraspatanum, giai đoạn 1: lấy bùn và giai đoạn 2: xây tổ. 22

Kết quả nghiên cứu của Spurway et al. (1964) [37] chỉ ra rằng loài S. madraspatanum ở Ấn Độ làm tổ chủ yếu trong các nhà xây bỏ hoang. Con cái sử dụng miệng của chúng để mang các viên bùn về vị trí làm tổ. Con cái sử dụng miệng và đôi chân trước để kéo dãn các viên bùn. Con cái phát ra âm thanh vo ve (buzz) có cường độ cao khi xây tổ. Các khoang tổ được xây có hình con nhộng, thời gian trung bình để hoàn thành xong một khoang tổ (bao gồm: xây khoang tổ + dự trữ con mồi trong khoang tổ) là 1,4 ngày. Sau khi làm xong các khoang tổ, con cái hoàn thiện tổ này bằng cách lấy bùn phủ lên các khoang tổ. Phân tích những cảnh quay đặt tại thực địa về tập tính lấy bùn làm tổ của 5 loài tò vò thuộc giống Sceliphron ở Ý (3 loài bản địa S. destillatorium, S. madraspatanum và S. spirifex; 2 loài ngoại lai S. caementarium và S. curvatum) Chatenoud et al. (2012) [43] đã kết luận có 4 bước lấy bùn xây tổ của 5 loài tò vò này là: Bước 1- các con cái bay tuần tra gần mặt đất (chỉ cách mặt đất khoảng 1 mét) để tìm kiếm vị trí thích hợp cho việc lấy bùn làm tổ; Bước 2: Các con cái gỡ bỏ các lá cây, cành cây nhỏ và những viên đá nhỏ ở vị trí được chọn để lấy bùn; Bước 3: Các con cái sử dụng miệng và đôi chân trước để lặn các viên bùn; Bước 4: Các con cái mang các viên bùn về vị trí làm tổ. Nghiên cứu của Peckham và Peckham (1898) [96] chỉ ra rằng loài S. caemenatarium ở Mỹ mang từ 36 đến 40 viên bùn cho việc xây một khoang tổ, con cái của loài dùng miệng để mang các viên bùn và phát ra âm thanh vo ve trong khi xây tổ. Khi xây được một nửa khoang tổ, con cái thường xuyên đi vào bên trong nửa khoang tổ này để kiểm tra và làm nhẵn thành khoang tổ sau mỗi lần mang một viên bùn về tổ. Callan (1988) [61] đã quan sát được một con cái của loài S. formosum lấy bùn xây tổ trong điều kiện thời tiết nắng và nóng ở Australia từ 14 giờ đến 15 giờ vào năm 1981. Con cái lấy bùn ẩm ở xung quanh các vũng nước trong vườn. Con cái dùng miệng và đôi chân trước để nặn các viên bùn có đường kính khoảng 2 mm, thời gian để nặn một viên là khoảng 60 giây. Khi lấy bùn, con cái phát ra âm thanh vo ve có cường độ cao. Con cái dùng miệng để mang các viên bùn về vị trí làm tổ. Nghiên cứu của Gess và Gess (2014) [65] ở Nam Phi cho thấy con cái của loài S. spirifex xây một khoang tổ với nhiều viên bùn và khi hoàn thành xong các khoang tổ, con cái phủ lên các khoang tổ này một lớp bùn. 23

1.1.4.2. Nghiên cứu về tập tính đẻ trứng Nghiên cứu của Horne (1870) [29] trên loài S. madraspatanum cho thấy sau khi xây xong mỗi khoang tổ, thì con cái đi săn mồi và mang con mồi về tổ. Con mồi được dụ trữ trong tổ cho ấu trùng của loài là nhện và con mẹ thường đẻ 1 quả trứng trên con nhện đầu tiên được mang về khoang tổ. Các nghiên cứu của Williams (1919) [32], Bernard (1935) [33] và Ma (1936) [35] cũng cùng quan điểm trên với Horne khi các tác giả này ghi nhận con cái của loài S. madraspatanum đẻ trứng trên con mồi đầu tiên được mang về các khoang tổ. Spurway et al. (1964) [37] cho rằng loài S. madraspatanum ở Ấn Độ thường đẻ trứng trên con mồi đầu tiên được dự trữ trong các khoang tổ. Trong một số trường hợp ghi nhận khác, tác giả quan sát thấy con cái của loài đẻ trứng trên con mồi thứ 2 được mang về tổ. Tác giả lý giải việc con cái không đẻ trứng trên con mồi đầu tiên là do kẻ thù tự nhiên hoặc do điều kiện thời tiết bất lợi cho việc săn bắt các con mồi tiếp theo. Nghiên cứu của Callan (1988) [61] trên loài S. formosum ở Australia cho thấy sau khi làm xong khoang tổ thì con cái của loài này ngay lập tức đi tìm con mồi nhện và đẻ trứng trên con mồi đầu tiên được mang về tổ. Kết quả nghiên cứu của Gess và Gess (2014) [65] chỉ ra 3 loài S. spirifex, S. quartinae và S. fossuliferum ở Nam Phi đều đẻ trứng trên con mồi nhện to nhất được dự trữ trong khoang tổ. Tuy nhiên, nghiên cứu này lại không chỉ ra con cái đẻ trứng trên con mồi thứ mấy được mang về tổ. Các tác giả lý giải việc con cái đẻ trứng trên con mồi to nhất là để tạo điều kiện thuận lợi cho việc hoàn thành giai đoạn phát triển của tuổi đầu tiên trước khi di chuyển sang tuổi tiếp theo (con mồi cung cấp đủ chất dinh dưỡng cho ấu trùng hoàn thành tuổi 1). 1.2. Nghiên cứu trong nước về họ tò vò Sphecidae 1.2.1. Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố các loài họ tò vò Sphecidae Khu hệ tò vò thuộc họ Sphecidae ở Việt Nam còn ít được nghiên cứu. Các nghiên cứu mang tính chất liệt kê các loài tò vò này vào một danh sách các loài côn trùng thu thập được ở một địa điểm nào đó hơn là danh sách chỉ riêng các loài họ tò vò Sphecidae. Ghi nhận đầu tiên về 2 loài tò vò thuộc giống Sphex (S. diabonicus, được ghi nhận ở Lào Cai và Phan Rang) và S. subtruncatus (không rõ địa điểm phân bố) cho khu hệ tò vò của Việt Nam là của Berland năm 1928 [3]. Tính đến nay, số 24 lượng loài họ tò vò Sphecidae đã được ghi nhận cho khu hệ tò vò của Việt Nam là 27 loài và 3 phân loài thuộc 7 giống trong 4 phân họ. Trong đó, phân họ Ammophilinae với 1 giống Ammophila (2 loài), phân họ Chloriontinae với 1 giống Chlorion (1 loài), phân họ Sceliphrinae với 2 giống Chalybion (5 loài) và Sceliphron (6 loài và 3 phân loài), phân họ Sphecinae với 3 giống Sphex (6 loài), Isodontia (6 loài) và Prionyx (1 loài). Ba loài chưa xác định được tên gồm 2 loài thuộc giống Sceliphron và 1 loài thuộc giống Sphex (bảng 1.3). Bảng 1.3. Danh sách các loài họ tò vò Sphecidae đã được ghi nhận ở Việt Nam

Stt Tên loài Tác giả ghi nhận và năm Phân bố

công bố

Phân họ Ammophilinae

I. Giống Ammophila 1 Ammophila clavus Viện Bảo vệ thực vật (1967- Bắc Thái, Lào Cai,

(Fabricius, 1775) 1968) [20], Mai Quý và cs. Nghĩa Lộ, Vĩnh (1981) [23], Nguyễn Thị Phú, Ninh Bình,

Phương Liên và cs. (2007) Đắc Lắc [9], Dollfuss (2013) [7],

Pham et al. (2015) [26]

2 Ammophila laevigate Viện Bảo vệ thực vật (1967- Nghĩa Lộ, Đắc Lắc

Smith, 1856 1968) [20], Dollfuss (2013)

[7], Pham et al. (2015) [26]

Phân họ Chloriontinae

II. Giống Chlorion 3 Chlorion lobatum Viện Bảo vệ thực vật (1967- Hà Tây, Hải Hưng,

(Fabricius, 1775) 1968) [20], [21], [22], Mai Lạng Sơn, Hà Quý và cs. (1981) [23], Nam, Nghệ An, Pulawski (2015) [10], Pham Sông Bé, Tiền

et al. (2015) [26] Giang, Hải Dương,

Nghĩa Lộ

Phân họ Sceliphrinae

III. Giống Chalybion 25

4 Chalybion bengalense Mai Quý và cs. (1981) [23], Sơn La, Vũng Tàu,

(Dahlbom, 1845) Tano và Kurokawa (2015) Đà Nẵng

[4]

5 Chalybion Hensen (1988) [12], Pham et Không rõ địa điểm

dolichothorax (Kohl, al. (2015) [26] 1918)

6 Chalybion japonicum Hensen (1988) [12], Hà Nội, Hà Giang (Gribodo, 1880) Barthélémy (2014) [14],

Pham et al. (2015) [26]

7 Chalybion gracile Hensen (1988) [12], Pham et Bà Rịa –Vũng Tàu

Hensen, 1988 al. (2015) [26]

8 Chalybion Barthélémy (2014) [14], Không rõ địa điểm

sumatranum (Kohl, Pham et al. (2015) [26] 1884)

IV. Giống Sceliphron

9 Sceliphron clypeatum Pham (2016) [25] Thai Binh Pham, 2016

10 Sceliphron deforme Mai Quý và cs. (1981) [23], Hòa Bình (Smith, 1856) Hensen (1987) [11], Pham et

al. (2015) [26] 11.1 Sceliphron javanum van der Vecht và van TP. Hồ Chí Minh,

chinense van Breugel, Breugel (1968) [15], Párd và Đồng Nai 1968 Tkalců (1989) [16], Pham et

al. (2015) [26]

11.2 Sceliphron javanum Párd và Tkalců (1989), Đồng Nai

petiolare Kohl, 1918 Pham et al. (2015) [26] 12 Sceliphron Viện Bảo vệ thực vật (1967- Bắc Thái, Hà Bắc, madraspatanum 1968) [20], [21], Mai Quý Hà Tây, Hải Hưng, (Fabricius, 1781) và cs. (1981) [23], van der Lạng Sơn, Lào Cai, Vecht và van Breugel Nam Hà, Nghệ An, (1968) [15], Párd và Tkalců Nghĩa Lộ, Ninh 26

(1989) [16], Pham et al. Bình, Thái Bình,

(2015) [26] Thanh Hóa, Tuyên Quang, Vĩnh Phú, Sông Bé, Tiền Giang, Ban Mê Thuột, Tây Ninh, Phú Quốc, Đồng

Nai

12.1 Sceliphron van der Vecht và van Hà Nội, Đồng Nai madraspatanum kohli Breugel (1968) [15], Párd và Sickmann, 1894 Tkalců (1989) [16], Pham et

al. (2015) [26] 13 Sceliphron sp1. Viện Bảo vệ thực vật (1967- Nghệ An, Đồng 1968) [20], (1977-1978) Nai [21] 14 Sceliphron sp2. Viện Bảo vệ thực vật (1967- Vĩnh Phú, Đồng 1968) [20], (1977-1978) Nai [21]

Phân họ Sphecinae

V. Giống Prionyx 15 Prionyx viduatus Viện Bảo vệ thực vật (1967- Hà Tây, Hải Phòng,

(Christ, 1791) 1968) [20], Clark (1987) Nghệ An, Tây Ninh [17], Danilov (2012) [18], Augul et al. (2015) [19],

Pham et al. (2015) [26] VI. Giống Isodontia 16 Isodontia aurifrons Pham et al. (2019) [27] Vĩnh Phúc (Smith, 1859) 17 Isodontia auripygata Hensen (1991) [13], Pham et Không rõ địa điểm (Strand, 1914) al. (2015) [26] 27

18 Isodontia Dollfuss (2008) [5], Pham et Vĩnh Phúc chrysorrhoea (Kohl, al. (2015) [26] 1890) 19 Isodontia diodon Barthélémy (2014) [14], Không rõ địa điểm (Kohl, 1890) Pham et al. (2015) [26] 20 Isodontia edax Bohard và Menke (1976) Không rõ địa điểm (Bingham, 1897) [1], Pham et al. (2015) [26] 21 Isodontia vanlinhi Pham (2016) [24] Thái Bình Pham, 2016 VII. Giống Sphex 22 Sphex argentatus Viện Bảo vệ thực vật (1967- Hà Nam, Ninh Fabricius, 1787 1968) [20], Nguyễn Thị Bình, Bà Rịa – Phương Liên và cs. (2007) Vũng Tàu [9], Dollfuss (2008) [5], Barthélémy (2014) [14], Pham et al. (2015) [26] 23 Sphex deplanatus Dollfuss (2008) [5], Pham et Phan Rang Kohl, 1895 al. (2015) [26] 24 Sphex diabolicus Viện Bảo vệ thực vật (1967- Bắc Thái, Quảng Smith, 1858 1968) [20], Berland (1928) Ninh, Lào Cai?, [3], Dollfuss (2008) [5], Phan Rang Pham et al. (2015) [26] 25 Sphex sericeus Barthélémy (2014) [14], Không rõ địa điểm (Fabricius, 1793) Pham et al. (2015) [26] 26 Sphex subtruncatus Berland (1928) [3], Pham et Không rõ địa điểm Dahlbom, 1843 al. (2015) [26] 27 Sphex sp. Viện Bảo vệ thực vật (1967- Bắc Thái 1968) [20] Ghi chú: ? là không chắc chắn địa điểm Theo sự thống kê ở bảng 1.3, đã có 2 phân loài của loài S. madraspatanum được ghi nhận cho khu hệ tò vò của Việt Nam là: S. madraspatanum madraspatanum (Fabricius) và S. madraspatanum kohli, Sickmann. 28

1.2.2. Nghiên cứu về sinh học, sinh thái học và tập tính của các loài họ tò vò Sphecidae Cho đến nay, ở Việt Nam mới chỉ có 1 công trình nghiên cứu về sinh học của họ tò vò Sphecidae. Nghiên cứu đó là sự quan sát về tập tính làm tổ của loài tò vò Prionyx viduatus (Christ, 1791) được thực hiện bởi Clack năm 1987 [17]. Tác giả đã quan sát được tập tính mang con mồi và làm tổ của loài tò vò này ở gần thành phố Tây Ninh, tỉnh Tây Ninh trong năm 1970. Vị trí quan sát có độ cao khoảng 100 m so với mực nước biển. Theo kết quả quan sát này, vào lúc 13 giờ 20 phút, ông đã quan sát thấy con cái của loài P. viduatus sử dụng đôi chân giữa để mang con mồi (loài cào cào Aiolopus thalassinus tamulus) từ vị trí thứ 1 (đất trống) tới vị trí thứ 2 (đất trống), khoảng cách giữa hai vị trí này là khoảng 10 m. Sau khi mang con mồi tới vị trí thứ 2 con cái nghỉ khoảng 1 phút và tiếp tục mang con mồi thêm một vài mét nữa thì chúng đặt con mồi xuống đất và di chuyển tới vị trí làm tổ. Sau 5 phút đào tổ, con cái trở lại chỗ đặt con mồi và di chuyển con mồi tới vị trí thứ 3 (đất trống). Sau đó con cái lại quay lại đào tổ trong một vài phút và lại quay lại chỗ đặt con mồi để di chuyển tới vị trí thứ 4 (trong một bụi cỏ thấp). Sau đó, con cái quay lại tiếp tục đào tổ. Đất đào lên từ tổ được đặt ở vị trí phía tây của cổng tổ. Khi tổ được đào sâu vào trong đất, thì thời gian đưa đất từ trong tổ lên khỏi mặt đất từ 15 - 25 giây. Vào lúc 13 giờ 45 phút, trời bắt đầu mưa nhỏ, nhưng P. viduatus không dừng hoạt động làm tổ mà quay lại vị trí thứ 4 để di chuyển con mồi tới gần cổng tổ. Con cái đặt con mồi xuống, đi vào trong tổ, quay ra và mang con mồi vào trong tổ (đầu con mồi xuống trước). Sau khi xếp con mồi trong tổ xong, con cái đi ra khỏi tổ và dùng đôi chân trước để cào đất đã được đào vào trong tổ. Khi trời mưa to hơn, con cái rời khỏi vị trí làm tổ, bay lên một cây cỏ ở gần và bám chắc vào đó. Lúc này con cái bị bắt để sử dụng cho việc định loại loài và tổ được đào lên để phân tích cấu trúc và thu thành phần bên trong tổ. Tổ của P. viduatus nằm trong đất ở độ sâu 4 cm, đường kính tổ 7 mm, khoang tổ chứa con mồi và nằm tận cùng bên dưới tổ. Khoang tổ to và rộng hơn so với đường kính tổ. Đất ở trong tổ được nèn rất chặt đến nỗi nước mưa hầu như không ngấm được vào vị trí đặt con mồi. Trong suốt quá trình quan sát tập tính làm tổ của loài tò vò này, tác giả cũng quan sát thấy một loài ong kí sinh tiếp cận tổ của loài tò vò này 3 lần, nhưng trong cả 3 lần ong kí sinh đều bị con cái xua đuổi ngay lập tức. Sau 3 lần xâm nhập tổ của loài tò vò này không thành, loài ong kí sinh không trở lại tổ của loài tò vò này nữa. Sau khi tham khảo các tài liệu được xuất bản trước đây về vật mồi và giống 29

Prionyx, tác giả đã khẳng định Aiolopus thalassinus tamulus là vật mồi mới cho giống Prionyx và tập tính làm tổ của P. viduatus được nghiên cứu lần đầu tiên ở Việt Nam. Nhận xét chung: + Các nghiên cứu về thành phần loài họ tò vò Sphecidae trên thế giới đã nhận được nhiều sự quan tâm. Tuy nhiên, ở Việt Nam những nghiên cứu về họ tò vò Sphecidae còn rất hạn chế, các ghi nhận đã có về thành phần loài của họ tò vò này chỉ mang tính chất điều tra thành phần loài côn trùng, không mang tính chất nghiên cứu khu hệ côn trùng. Chưa có loài tò vò mới nào được mô tả mới cho khoa học. + Cho gần 240 năm kể từ khi loài S. madraspatanum được miêu tả bởi Fabricius thì hấu hết các nghiên cứu về loài tò vò này chỉ dừng lại ở những quan sát vị trí làm tổ và ghi nhận một số đặc điểm về sinh học, sinh thái học và tập tính. Những nghiên cứu về sinh học của loài như tuổi ấu trùng, tỉ lệ giới tính trên tổ, tập tính giao phối, thời gian sống của trưởng thành vẫn chưa được quan tâm. Những nghiên cứu về sinh thái học của loài như thời gian ngủ đông, kẻ thù tự nhiên, ảnh hưởng của nhiệt độ đến thời gian phát dục của các pha trước trưởng thành và ảnh hưởng của các loại thức ăn đến thời gian sống của trưởng thành còn thiếu các dẫn liệu + Các nghiên cứu về sinh học, sinh thái học và tập tính trên các loài họ tò vò Sphecidae ở Việt Nam còn rất ít, mới chỉ có một công trình nghiên cứu về tập tính của người nước ngoài được ghi nhận. Tuy nhiên chưa có bất cứ nghiên cứu nào về sinh học, sinh thái học của loài tò vò này ở Việt Nam.

CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu của đề tài là các loài họ tò vò Sphecidae, loài tò vò S. madraspatanum, vật mồi nhện và các loài kẻ thù tự nhiên của loài tò vò S. madraspatanum 2.2 Thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu 2.2.1. Thời gian nghiên cứu: 5/2017 – 5/2020 2.2.2. Địa điểm nghiên cứu Địa điểm nghiên cứu của đề tài là ở các địa điểm một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam, bao gồm Hòa Bình (thành phố Hòa Bình, huyện Kim Bôi, Tân Lạc, Yên Thủy, Đà Bắc, Cao Phong, Lạc Thủy, Mai Châu, Lương Sơn, Tân Lạc), Sơn La (Thuận Châu, Thành phố Sơn La, các huyện Mộc Châu, Vân Hồ, Phù Yên, Mường La), Yên Bái (Thành phố Yên Bái, các huyện Nghĩa Lộ và Yên Bình) và Lào Cai (huyện Sa Pa, thành phố Lào Cai). Các nghiên cứu về một số đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính được thực hiện thêm ở các điểm bổ xung như: Thanh Hóa (Thành phố Sầm Sơn huyện Hoàng Hóa), Nghệ An (Thị xã Cửa Lò), Thái Bình (Thành phố Thái Bình, các huyện Tiền Hải, Hưng Hà, Đông Hưng, Vũ Thư và Kiến Xương), Hưng Yên (huyện Tiên Lữ, Văn Giang, Văn Lâm và Khoái Châu), Quảng Ninh (Thành phố Uông Bí và Móng Cái, các huyện Tiên Yên và Hải Hà), Bắc Ninh (Thị xã Từ Sơn), tỉnh Vĩnh Phúc (huyện Tam Đảo), Nam Định (huyện Xuân Thủy) và Hà Nội (Thành phố Hà Nội, các huyện Ba Vì, Đông Anh, Mê Linh, Đan Phượng). 2.2.3 Vật liệu nghiên cứu Những dụng cụ điều tra và thực nghiệm trong phòng thí nghiệm bao gồm: + Vợt bắt côn trùng đường kính 30 - 45 cm, L = 150 - 400 cm. + Giá đựng ống nghiệm kích thước 40 x 30 x 15 cm. + Các khay đựng mẫu. + Các túi ni lông đựng tổ và bảo quản tổ 15 x 7 cm + Các dây ni lông và túi ni lông để làm và treo các bẫy tổ + Ống nghiệm với kích cỡ từ D = 10,  = 12, D = 10 - 15 và  = 15. + Đĩa petri và lọ tam giác nút mài với thể tích V = 70 - 100 cm3. + Lọ nhựa đựng mẫu có đường kính từ 2,5 - 3 cm và cao từ 6 - 8 cm. 31

+ Các loại lọ độc giết côn trùng bằng độc tố Ethyl acetate, Naphthalene ..vv. + Đệm bông đựng mẫu (10 x 20 cm). + Các lọ bảo quản mẫu bằng thủy tinh có Ø = 3 - 4 cm và cao từ 8 - 10 cm + Panh, kéo, bút lông, kim mổ. + Các lồng lưới có kích thước 30 x 30 x 40 cm, 50 x 50 x 100 cm. + Kính hiển vi soi nổi Olympus SZ60, kính lúp 2 mắt. + Nhiệt kế và ẩm kế tự động. + Tủ sấy, đèn bàn và tủ lạnh bảo quản mẫu. + Vải màn, giấy bản, bông thấm nước và bông không thấm nước. + Sổ sách ghi chép số liệu thí nghiệm và số liệu điều tra. 2.3. Phương pháp nghiên cứu 2.3.1. Phương pháp nghiên cứu thành phần và sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae 2.3.1.1. Điều tra và thu mẫu ngoài thực địa Để thu mẫu trưởng thành, ấu trùng và tổ của các loài thuộc họ tò vò Sphecidae đề tài sử dụng các phương pháp thu mẫu mà sẽ cho hiệu quả cao trong việc đánh giá thành phần loài và tận dụng tối đa thời gian khảo sát thực địa của Krombein (1976, 1984) [97, 49] và Pham et al. (2019) [27] bao gồm: + Vợt côn trùng: Vợt lưới có chiều dài từ 1,5 đến 4m, đường kính vòng vợt từ 30 đến 45 cm dùng để thu bắt tất các loài tò vò được phát hiện trên mặt đất hoặc trên cây trong các đợt khảo sát thực địa ở các địa điểm nghiên cứu của đề tài. Các mẫu tò vò thu bằng vợt được cho vào trong lọ nhựa (chiều dài 16 cm, đường kính 4 cm) có chứa dung môi Ethyl axetat. Dung môi này được tẩm vào giấy mềm hay vải mềm và được đặt ở đáy lọ. Các mẫu tò vò sau khi đã chết trong lọ nhựa này được chuyển sang các lọ thủy tinh (chiều dài 6 cm, đường kính 2,5 cm) có chứa cồn 70% để bảo quản và mang về phòng thí nghiệm cho những nghiên cứu phân loại học. + Bẫy màn treo (Malaise trap): Bẫy màn có các kích thước chiều dài 160, 180 và 220 cm; chiều rộng 120, 160 và 180cm và chiều cao 180, 200 và 220cm. Cồn 90 được sử dụng cho việc thu các mẫu tò vò rơi vào bẫy. Bẫy được đặt ở trong các sinh cảnh được nêu ở trên, vị trí đặt bẫy này chủ yếu là các lối đi hay các đường mòn nhỏ (là các đường bay chính của các loài tò vò). Thời gian đặt bẫy trong năm là từ sau thời kỳ ngủ đông (tháng 4) cho đến trước thời kỳ ngủ đông của các loài tò vò (tháng 11). 32

Mỗi sinh cảnh nghiên cứu đặt từ 2 đến 3 bẫy và cứ 10 đến 20 ngày, chúng tôi tiến hành thu các mẫu tò vò rơi vào trong bẫy này một lần. + Bẫy tổ (Trap nests): Dựa trên tập tính làm tổ của một số loài tò vò (ví dụ, giống Chalybion, Isodontia hay Sphex), các bẫy tổ là được sử dụng. Các bẫy này được làm bằng các ống sậy/nứa khô với đường kính từ 0,6 đến 1,2 cm và chiều dài từ 10 đến 25 cm. Kích thước này phù hợp với kích thước tổ của các loài tò vò đã được nghiên cứu (cách thức làm bẫy tổ ở đây được tham khảo từ cách thức làm bẫy tổ của Krombein năm 1967 [97]). Các ống sậy/nứa được chẻ làm đôi, sau đó được chắp lại và cuốn băng dính bên ngoài. Các ống được bó thành 1 bó có số lượng 20 ống và được cuốn giấy ni lông bên ngoài để tránh mưa. Các bó bẫy tổ được đặt trong các sinh cảnh nghiên cứu (nêu ở trên) từ tháng 4 đến tháng 10. Các bó bẫy tổ được buộc chặt vào các cành cây nằm ngang. Cứ sau khoảng 20 ngày, các bẫy tổ là được kiểm tra và bẫy nào được sử dụng bởi các loài tò vò sẽ được mang về phòng thí nghiệm để theo dõi tiếp. + Thu tổ: Các tổ làm bằng bùn hay làm trong đất của các loài họ tò vò Sphecidae được phát hiện tại các địa điểm nghiên cứu là được thu và đem về phòng thí nghiệm. Với các tổ làm trong đất, thành phần bên trong tổ được đặt trong các ống nghiệm (đường kính = 1,5 cm, chiều dài = 15 cm). Các mẫu thu được ở các bẫy tổ hay các tổ thu thập được sẽ được đánh số và ghi chép các địa điểm, thời gian, cây trồng ở xung quanh. Tỷ lệ bắp gặp là tỷ số giữa số lần bắp gặp cá thể của loài và tổng số cá thể bắt gặp của tất cả các loài và được tính toán theo công thức: Số lượng cá thể loài bắt gặp Tỷ lệ (%) bắp gặp = x 100 Tổng số lượng cá thể của tất cả các loài bắt gặp 2.3.1.2. Phương pháp lên tiêu bản mẫu Các mẫu tò vò thu bằng vợt, bẫy màn treo ngoài tự nhiên và các mẫu tò vò thu từ các bẫy tổ, các tổ trong phòng thí nghiệm được cắm bằng kim côn trùng (kim dài 3 - 3,5 cm) và được sấy khô trong tủ sấy mẫu ở nhiệt độ 60C trong khoảng 20 giờ (thời gian sấy này đảm bảo cho các mẫu tò vò khô kiệt). Sau đó các mẫu này được giữ trong các hộp gỗ (kích thước 30 x 22 x 7 cm) có chứa chất chống nấm và mối mọt (bao gồm: Phenol và băng phiến). Mẫu vật nghiên cứu của đề tài được lưu giữ 33 tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam, 18 Hoàng Quốc Việt, Nghĩa Đô, Cầu Giấy, Hà Nội. Các mẫu tổ đất của loài Sceliphron madraspatanum sau khi được bóc tách cho các nghiên cứu trong phòng sẽ được hủy bỏ, các mẫu tổ đất của loài mà không được bóc tách sẽ được lưu giữ cùng với tổ đất của một số loài của giống Sceliphron tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam, 18 Hoàng Quốc Việt, Nghĩa Đô, Cầu Giấy, Hà Nội. 2.3.1.3. Phương pháp định loại Chúng tôi sử dụng kính lúp Olympus SZ60 có độ phóng đại từ 10 đến 60 lần để quan sát hình thái các mẫu và sử dụng các tài liệu chuyên nghành để định loại các mẫu này đến các giống và các loài. Các tài liệu được sử dụng bao gồm: Kirby (1798) [98], Bingham (1897) [100], William (1919) [32], Menke (1961) [100], Tsuneki (1963) [45], Menke và Willink (1964) [101], van der Vecht và van Breugel (1968) [15], Bohart và Menke (1976) [1], Krombein (1984) [49], Hensen (1987, 1988, 1991) [11, 12, 13], Ohl và Höhn (2011) [102], Danilov (2012, 2015, 2018) [18, 103, 104], Dollfuss (2008, 2013; 2016) [5, 6, 7, 8], Kim et al. (2014) [46], Kumar et al. (2014) [105] và Dörfel và Ohl (2015) [106]. Hệ thống phân loại học và thuật ngữ được sử dụng trong luận án là theo Bohart và Menke (1976) [1]. Sự định loại các phân loài của S. madraspatanum được dựa trên hai tài liệu của van der Vecht và van Breugel (1968) [15] và Bohart và Menke (1976) [1]. 2.3.1.4. Phương pháp nghiên cứu sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae + Tại địa điểm nghiên cứu, 4 sinh cảnh được chọn nghiên cứu bao gồm: Sinh cảnh 1: là sinh cảnh rừng tự nhiên. Bao gồm các khu rừng nguyên sinh hoặc thứ sinh tại các Khu bảo tồn thiên nhiên như: Khu bảo tồn thiên nhiên Copia, huyện Thuận Châu, tỉnh Sơn La; Khu bảo tồn thiên nhiên Hang Kia – Pà Cò, huyện Mai Châu, tỉnh Hòa Bình; Khu bảo tồn thiên nhiên Xuân Nha, huyện Vân Hồ, tỉnh Sơn La; Khu bảo tồn thiên nhiên Thượng Tiến, huyện Kim Bôi, tỉnh Hòa Bình; Khu Bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, huyện Bắc Yên, tỉnh Sơn La. Sinh cảnh 2: là sinh cảnh rừng trồng và vườn cây quanh nhà. Bao gồm các khu rừng trồng (chủ yếu là rừng trồng keo) và sinh cảnh vườn cây (cây mía, cây cam, cây bưởi, cây nhãn…) ở huyện Yên Thủy, Lương Sơn, Kim Bôi, Mai Châu, tỉnh Hòa 34

Bình; các huyện Thuận Châu, Thành phố Sơn La, Vân Hồ, Phù Yên, Mường La, tỉnh Sơn La; huyện Yên Bình, tỉnh Yên Bái; Huyện Sa Pa, tỉnh Lào Cai. Sinh cảnh 3: là sinh cảnh cây bụi bao gồm các khu vực nằm ngoài các khu vùng đệm, thường là các khu đất rộng hay đồi bỏ hoang. Các loài thực vật chủ yếu ở sinh cảnh này là cây hoang dại nhỏ và thấp. Các địa điểm nghiên cứu gồm: các huyện Tân Lạc, Đà Bắc, Cao Phong, Lạc Thủy, Mai Châu, Lương Sơn, Tân Lạc, tỉnh Hòa Bình; các huyện, Vân Hồ, Mường La, tỉnh Sơn La; huyện Nghĩa Lộ, tỉnh Yên Bái; thành phố Lào Cai, tỉnh Lào Cai. Sinh cảnh 4: là sinh cảnh khu dân cư, đây là các khu dân cư, nơi tập trung đông người và nhà ở bao gồm: các khu trung tâm của thôn, bản, xã, thị trấn hay cả trong thành phố và các khu chăn nuôi nhỏ lẻ ở các hộ gia đình. Các địa điểm nghiên cứu gồm: thành phố Hòa Bình, các huyện Kim Bôi, Đà Bắc, Cao Phong, Lạc Thủy, Mai Châu, Lương Sơn, tỉnh Hòa Bình; Thành phố Sơn La, các huyện Mộc Châu, Vân Hồ, tỉnh Sơn La; Thành phố Yên Bái, huyện Yên Bình, tỉnh Yên Bái; huyện Sa Pa, thành phố Lào Cai, tỉnh Lào Cai. + Phương pháp thu mẫu, lên tiêu bản mẫu và định loại như phương pháp ở trên. 2.3.2. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh học của loài S. madraspatanum Trong điều kiện phòng thí nghiệm ở nhiệt độ từ 28,1 - 28,6C, ẩm độ từ 80,9 - 81,2%. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh học của loài S. madraspatanum theo Krombein (1984) [49], Polidori et al. (2005) [64] và Gess và Gess (2014) [65]. 2.3.2.1. Phương pháp nghiên cứu cấu trúc tổ Các tổ của loài S. madraspatanum thu ở ngoài tự nhiên là được bóc tách để phân tích cấu trúc tổ bao gồm: vật liệu làm tổ, màu sắc tổ, hình thái các khoang tổ và của tổ, số lượng các khoang tổ và số lượng các tầng khoang tổ. Kích thước khoang tổ và của tổ được đo bằng thước chia độ có đơn vị tính đến mini mét. Cách thức phân biệt giữa tổ của loài S. madraspatanum và tổ của những loài của giống Sceliphron dựa vào nhộng hóa trưởng thành từ các tổ mới và nhộng hoặc trưởng thành chết bên trong các tổ cũ. Loài S. madraspatanum và các phân loài được định loại theo khóa định loại của van der Vecht and van Breugel (1968) [15]. 2.3.2.2. Phương pháp nghiên cứu thời gian phát triển các pha Các pha của loài S. madraspatanum bao gồm: trứng, ấu trùng, tiền nhộng, nhộng và trưởng thành. Chúng tôi sử dụng kính lúp Olympus SZ60 để quan sát và 35 mô tả đặc điểm hình thái các pha. Kích thước pha trứng được đo trên kính lúp có gắn thước đo (mm), kích thước các pha còn lại được đo bằng thước chia độ có đơn vị tính đến mini mét. Pha tiền nhộng và pha nhộng được tách ra từ các kén. Chiều dài của các pha được đo từ mép của đầu đến mép cuối của đốt bụng cuối cùng. Chiều rộng của pha trứng và pha ấu trùng được đo ở khoảng giữa, pha tiền nhộng được đo ở đốt bụng rộng nhất, pha nhộng và pha trưởng thành được đo ở mặt lưng của đốt ngực giữa (giữa hai tấm phủ gốc cánh). Hình ảnh của các pha của loài S. madraspatanum được chụp bằng máy ảnh Canon SD3500 IS. Các tổ mới xây của loài S. madraspatanum được thu thập từ ngoài thực địa được bóc tách để thu thập các thành phần bên trong như: trứng, ấu trùng, vật mồi và kén (hình 2.1). Riêng pha trứng được lấy từ các khoang tổ được làm xong trong ngày. Các thành phần này sau đó được chuyển vào các ống nghiệm thủy tinh nhỏ (chiều dài từ 5 - 7 cm, đường kính 0,6 - 1 cm) để theo dõi (hình 2.2). Bởi vì, trong điều kiện tự nhiên, các pha phát triển của loài được nằm trong tổ bùn kín với toàn vẹn bóng tối, nên trong điều kiện nuôi ở phòng thí nghiệm, chúng tôi đặt các ống thủy tinh này trong các hộp carton kín (để tạo ra bóng tối giống như trong tổ bùn). Mỗi ống nghiệm thủy tinh có một nhãn nhỏ (chiều dài = 5 cm, chiều rộng = 3 cm) để ghi chép các thông tin được theo dõi hàng ngày. Các ống nghiệm thủy tinh có chứa pha trứng và pha ấu trùng được quan sát dưới kính lúp có độ phóng đại 40 lần để theo dõi thời gian nở của trứng và các tuổi của ấu trùng. Mỗi pha của loài tò vò S. madraspatanum đều được giữ lại từ 20 - 25 các thể, sau đó ngâm trong cồn 95% để nghiên cứu hình thái. Ngay sau khi vũ hóa, trưởng thành được nuôi trong các lồng lưới (50 x 50 x 50 cm) với thức ăn là mật ong pha loãng (50% mật ong + 50% nước tinh khiết). Bên trong các lồng lưới có đặt bùn ẩm và vật mồi của họ nhện Araneidae được thu thập từ các cây bụi ngoài thực địa. Ghi chép thời gian khi trưởng thành cái xây xong một khoang tổ, dự trữ con mồi và tiền hành giải phẩu tổ mới làm để xác định trứng mới đẻ, quả trứng đầu tiên được xác định có trong tổ mới làm sẽ là cơ sở để xác định được thời gian tiền đẻ trứng của chúng. Ngoài ra, chúng tôi sử dụng một phương pháp mổ trưởng thành dưới kính lúp sau khoảng thời gian 4 đến 7 ngày tuổi. Các trứng cứng và màu sắc đậm sẽ được theo dõi sau đó để xác định thời gian nở ra ấu trùng tuổi 1. 36

Nếu trứng nở, thì thời gian này cũng là số liệu để tham khảo cho việc xác định thời gian tiền đẻ trứng của loài (Ohl và Linde, 2003) [70]. Nhiệt độ và ẩm độ trong điều kiện phòng thí nghiệm được đo bằng dụng cụ đo nhiệt ẩm độ, Max-Min Thermo Hygro, CT-138B. 2.3.2.3. Phương pháp nghiên cứu thời gian sống của trưởng thành Ngay sau khi vũ hóa trong phòng thí nghiệm, các trưởng thành được nuôi trong các lọ nhựa (chiều cao = 20 cm và đường kính = 12 cm) có nắp đậy bằng vải màn (để đảm bảo sự thông thoáng không khí trong lọ) (hình 2.3). Mỗi lọ nuôi 2 trưởng thành đực hoặc 2 trưởng thành cái. Các trưởng thành được cho ăn hàng ngày bằng mật ong pha loãng 50% (50% mật ong + 50% nước tinh khiết). Thức ăn được tẩm ướt vào một cục bông y tế có đường kính khoảng 1,5 cm và được treo dưới nắp đậy. Có 2 cách để phân biệt giới tính của loài S. madraspatanum: + Cách 1 – Phân biệt bằng mắt: Kích thước cơ thể của trưởng thành cái thường to hơn kích thước cơ thể của trưởng thành đực, bụng của con cái phồng và dài hơn bụng của con đực, đốt hậu môn của con cái dài và thon hơn đốt hậu môn của con đực (hình 2.4). + Cách 2 – Phân biệt bằng kính lúp: Con cái có 12 đốt râu đầu (1 đốt gốc + 1 đốt chuyển + 10 đốt roi râu), con đực có 13 đốt râu đầu (1 đốt gốc + 1 đốt chuyển + 11 đốt roi râu). 2.3.2.4. Phương pháp nghiên cứu tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành

Phương pháp nghiên cứu tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành được bố trí như phương pháp nghiên cứu thời gian phát triển các pha của loài (phần 2.3.2.2). Công thức tính tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành như sau: Tổng số trứng nở Tỉ lệ nở của trứng (%) = x 100 Tổng số trứng theo dõi Tổng số ấu trùng vào nhộng Tỉ lệ sống của ấu trùng (%) = x 100 Tổng số ấu trùng theo dõi

Tổng số nhộng được vũ hóa Tỉ lệ sống của nhộng (%) = x 100 Tổng số nhộng theo dõi Đối với các tổ cũ của loài S. madraspatanum, mỗi lỗ vũ hóa trên tổ được tính là sự vũ hóa thành công của một trưởng thành. Lỗ vũ hóa được hình thành khi nhộng hóa trưởng thành và trưởng thành cắn thủng khoang tổ để chui ra ngoài (hình 2.5). 37

2.3.2.5. Phương pháp nghiên cứu tỉ lệ giới tính Chúng tôi chọn các tổ mới của loài và tiến hành đánh dấu các khoang tổ (từ 1 cho đến hết), sau đó mỗi tổ được đặt vào trong 1 lọ nhựa (có kích thước như trình bày ở trên) và đậy lọ lại bằng vải màn (hình 2.6). Hàng ngày chúng tôi tiến hành theo dõi các tổ, nếu có trưởng thành xuất hiện, chúng tôi ghi chép lại thứ tự vũ hóa ở các khoang tổ và tiến hành xác định giới tính. Tỉ lệ giới tính ngoài tự nhiên được thực hiện bằng cách dùng vợt côn trùng để bắt ngẫu nhiên trưởng thành của loài (chủ yếu vợt trưởng thành ở khu vực làm tổ của chúng). Trong phòng thí nghiệm, tất cả các trưởng thành sau khi vũ hóa là được thu thập và tiến hành xác định giới tính của chúng. 2.3.3. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh thái học của loài S. madraspatanum 2.3.3.1. Phương pháp nghiên cứu về vị trí làm tổ Trong quá trình điều tra thực địa, tất cả các tổ cũ, tổ mới và các phân loài của loài tò vò S. madraspatanum ở tất cả các địa điểm nghiên cứu là được thu thập. Các tổ này sau đó được đánh số, ghi địa điểm, thời gian thu thập, giá thể gắn tổ và đặc điểm của vị trí làm tổ. Các tổ được chụp ảnh để làm bằng chứng cho vị trí làm tổ của loài. Trong phòng thí nghiệm, chúng tôi phân tích và thống kê về vị trí làm tổ của loài. + Cách thức phân biệt giữa tổ cũ và tổ mới: 1. Tổ mới: Bùn làm tổ là bùn mới (bùn có màu sắc đậm và sáng hơn các tổ cũ), bùn trên tổ có kết cấu chắc (nếu cạy nhẹ bề mặt tổ bằng móng tay thì bùn khó rơi ra khỏi tổ) và trên bề mặt tổ chưa có các lỗ vũ hóa. 2. Tổ cũ: Bùn làm tổ là bùn đã cũ (bùn có màu sắc nhạt và không sáng), bùn trên tổ có kết cấu không chắc (nếu cạy nhẹ bề mặt tổ bằng móng tay thì bùn trên tổ dễ dàng rơi ra), và trên bề mặt tổ có hoặc không có các lỗ vũ hóa. 2.3.3.2. Phương pháp nghiên cứu thời gian ngủ đông Các tổ mới của loài được thu thập từ tháng 10 đến đầu tháng 11 của năm trước sẽ được bóc tách để lấy các kén đang được dệt hoặc mới dệt xong. Sau đó các kén này được cho vào trong các ống nghiệm thủy tinh (chiều dài = 50 - 80 mm, đường kính = 6 - 10 mm) và được đặt trong hộp nhựa kín. Hộp nhựa này được treo dưới mái hiên nhà (điền kiện tự nhiên). Cứ một tuần, chúng tôi kiểm tra các kén này một lần cho đến khi phát hiện tiền nhộng chuyển thành nhộng. Thời điểm 38 kết thúc sự ngủ đông của loài được tính từ thời điểm tiền nhộng chuyển thành nhộng. Thời gian ngủ đông của loài được tính từ thời điểm bắt đầu hình thành tiền nhộng ở năm trước đến khi hình thành nhộng ở năm sau. Song song với việc theo dõi trên các kén ở trong phòng thí nghiệm, công việc điều tra thực địa cũng được tiến hành vào đầu mùa hè để ghi nhận sự xuất hiện đầu tiên của trưởng thành ngoài tự nhiên. 2.3.3.3.. Phương pháp nghiên cứu thời gian xuất hiện của trưởng thành trong năm Từ giữa tháng 10 đến đầu tháng 11 trong các năm từ 2016 - 2019 chúng tôi thực hiện các cuộc khảo sát thực địa, ở chủ yếu các khu vực làm tổ của loài S. madraspatanum để tìm kiếm các tổ mới của loài S. madraspatanum và ghi nhận thời điểm kết thúc sự xuất hiện của trưởng thành ngoài tự nhiên (không còn bắt gặp loài ngoài tự nhiên). Các tổ mới này sau đó sẽ được đánh dấu và đánh số. Vị trí khảo sát là ở dưới gầm cầu và trong các nhà bỏ hoang ở Hà Nội. Đến đầu tháng 4, chúng tôi tiến hành quan sát các tổ này, nếu có trưởng thành xuất hiện hoặc có các lỗ vũ hóa từ các tổ này thì ghi nhận đây là thời điểm bắt đầu xuất hiện của loài ngoài tự nhiên. Các kén mà được thiết kế như trong phần nghiên cứu “thời gian ngủ đông của loài” ở bên trên cũng được theo dõi. Khi bắt gặp trưởng thành của loài vũ hóa, thì thời điểm này được tính là thời điểm bắt đầu xuất hiện của loài ngoài tự nhiên. 2.3.3.4. Phương pháp nghiên cứu ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian sống của trưởng thành Thí nghiệm được tiền hành với 4 công thức: không thức ăn (đối chứng), nước tinh khiết, mật ong pha loãng (50%) và nước mía. Trưởng thành của loài S. madraspatanum sau khi vũ hóa sẽ được nuôi trong các lọ nhựa có chiều cao 20 cm và đường kính lọ 12 cm. Các lọ được nắp bằng vải màn và mỗi lọ chứa 2 trưởng thành. Thức ăn được tẩm vào cục bông được treo bên dưới nắp vải. Hàng ngày, các lọ được thay thức ăn (để đảm bảo thức ăn tươi) và theo dõi cho đến khi trưởng thành chết. 2.3.3.5. Phương pháp nghiên cứu vật mồi Thí nghiệm được tiến hành với 10 tổ của loài S. madraspatanum mà được thu ngẫu nhiên ở các địa điểm khác nhau. 10 tổ này sau đó được bóc tách lấy vật mồi bên trong tổ. Vật mồi nhện được bảo quản trong cồn 70% và gửi cho các chuyên gia trong nước để định loại đến mức độ giống. Một số mẫu nhện được chụp ảnh để gửi đến các chuyên gia nước ngoài cho việc định loại đến mức độ giống. Tỉ lệ bắt gặp của các loài vật mồi nhện trong tổ được tính theo công thức: 39

Tổng số tổ có chứa loài vật mồi Tỉ lệ bắt gặp trên tổ (%) = x 100 Tổng số tổ được phân tích 2.3.3.6. Phương pháp nghiên cứu kẻ thù tự nhiên Các loài kẻ thù tự nhiên của loài S. madraspatanum được xác định bằng 2 cách: Cách 1. Quan sát ngoài tự nhiên: Trong quá trình điều tra thực địa, khi bắt gặp loài kẻ thù tự nhiên nào tấn công loài tò vò này (tấn công tổ hoặc trưởng thành), tôi tiến hành quan sát, ghi chép và chụp ảnh để làm bằng chứng. Sau đó loài kẻ thù tự nhiên này được thu thập để xác định tên. Cách 2. Phân tích tổ của loài trong phòng thí nghiệm: Mẫu vật của các loài kẻ thù tự nhiên mà vũ hóa từ các tổ thu được ở ngoài tự nhiên (từ các tổ còn nguyên vẹn hoặc được bóc tách) là được thu thập. Sau đó, chúng tôi tiến hành phân tích cách thức tấn công tổ của chúng. Một phần mẫu vật của các loài kẻ thù tự nhiên được chúng tôi định loại, một phần mẫu vật còn lại được các chuyên gia trong và ngoài nước để định loại. 2.3.3.7. Phương pháp nghiên cứu ghi nhận hoạt động của con người tới vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum Phương pháp được tiến hành bằng cách thu thập thông tin về ảnh hưởng của hoạt động con người tới vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum thông qua việc phỏng vấn người dân địa phương, đặc biệt chú trọng tới các nhà có loài tò vò này làm tổ. Chúng tôi cũng tiến hành ghi chép các nhà có tổ của loài tò vò này bị phá. Các thông tin thu thập qua phỏng vấn bao gồm: cách thức xua đuổi, phá tổ, phá nơi làm tổ và các hoạt động canh tác (liên quan chủ yếu đến chăm sóc và sử dụng thuốc trừ sâu trên cây trồng xung quanh nhà). 2.3.4. Phương pháp nghiên cứu tập tính của loài S. madraspatanum 2.3.4.1. Phương pháp nghiên cứu tập tính làm tổ, tập tính đẻ trứng và tập tính giao phối Trong quá trình điều tra thực địa, chúng tôi lựa chọn các vị trí mà bắt gặp nhiều trưởng thành của loài S. madraspatanum như các ngôi nhà bỏ hoang và gầm cầu bởi vì ở các vị trí đó việc bắt gặp loài này làm tổ và giao phối là cao hơn so với các vị trí khác. Các vị trí được lựa chọn cho việc quan sát tập tính làm tổ của loài là: Một căn nhà bỏ hoang được xây trên một quả đồi trồng cây bưởi và cây mít và một nhà kho ở cạnh một trang trại nuôi lợn ở xã Tân Thành, huyện Lương Sơn, tỉnh Hòa Bình; một căn nhà cấp bốn bỏ hoang gần bờ sông Hồng thuộc xã Liên Mạc, 40 quận Bắc Từ Liêm, Hà Nội; một căn nhà bỏ hoang trên bờ đê ở xã Hồng Minh, huyện Hưng Hà, tỉnh Thái Bình. Các vị trí được lựa chọn cho việc quan sát tập tính giao phối là ở một căn nhà bỏ hoang trên bờ đê ở xã Hồng Minh, huyện Hưng Hà, tỉnh Thái Bình và gầm của một cây cầu bê tông (dài khoảng 30 m) ở phường Cổ Nhuế, Bắc Từ Liêm, Hà Nội. Khi loài tò vò này bắt đầu xây tổ, chúng tôi tiến hành quan sát tập tính làm tổ của chúng như: cách thức nặn bùn, cách mang bùn về tổ, đắp bùn trên tổ, cách thức định hướng vị trí làm tổ... và chụp ảnh để hỗ trợ việc phân tích tập tính làm tổ của loài. Máy ảnh Canon SD 3500IS là được sử dụng để chụp ảnh và thời gian làm tổ được tính dựa trên đồng hồ bấm thời gian Stopwatch SPT-20. Với các khoang tổ chưa được xây xong trong ngày, chúng tôi dùng bút viết bảng màu tím để đánh 1 dấu nhỏ trên bề mặt tổ và tiếp tục quan sát tổ này vào ngày hôm sau. Tập tính đẻ trứng của loài S. madraspatanum được phân tích dựa trên bóc tách các khoang tổ chứa con mồi và trứng. 2.3.4.2. Phương pháp nghiên cứu tập tính ăn của ấu trùng Tập tính ăn và kéo kén của ấu trùng là được quan sát dựa trên phương pháp nghiên cứu về thời gian phát triển các pha (mục 3.2.2). Trong quá trình theo dõi sự phát triển các pha trước trưởng thành, chúng tôi quan sát cả về tập tính ăn và kéo kén của ấu trùng. 2.3.4.3. Phương pháp nghiên cứu tập tính vũ hóa của trưởng thành Trong phòng thí nghiệm: Các tổ mới của loài S. madraspatanum được thu từ ngoài tự nhiên được đặt trong lọ nhựa (chiều cao = 12 cm, đường kính = 10 cm) và được đậy bằng nắp vải màn (đảm bảo sự thông thoáng khí cho tổ). Hàng ngày các tổ này được theo dõi và nếu nghe có tiếng vo ve phát ra (trưởng thành sắp vũ hóa) thì chúng tôi quan sát và ghi chép lại các tập tính của loài. Ngoài tự nhiên: Thí nghiệm cũng được tiến hành trên các tổ mới của loài được xây ở dưới gầm cầu ở Phường Cổ Nhuế, Bắc Từ Liêm, Hà Nội. Để bắt gặp được thời điểm nhộng hóa trưởng thành chúng tôi căn cứ vào thời điểm xây tổ và sự đánh dấu trên các khoang của tổ mới xây. 2.3.5. Phương pháp xử lý số liệu Các số liệu thống kê trong luận án được xử lý bằng chương trình Data Analysis trong Microsoft Office Excel 2007, và phương pháp thống kê sinh học ANOVA. 41

Hình 2.1. Một khoang tổ của loài S. Hình 2.2. Thành phần tổ của loài S. madraspatanum được bóc tách madraspatanum được đặt trong ống thủy tinh nhỏ

Hình 2.3. Trưởng thành của loài S. Hình 2.4. Cơ thể của trưởng thành đực madraspatanum được nuôi trong lọ nhựa và cái của loài S. madraspatanum

Hình 2.5. Các lỗ vũ hóa trên tổ cũ của Hình 2.6. Các tổ mới của loài S. loài S. madraspatanum madrasspatanum được đặt trong lọ nhựa

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae và sự phân bố của chúng ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam 3.1.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Phân tính với tổng số 1548 cá thể của các loài tò vò thu được thì thành phần loài họ tò vò Sphecidae ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam được trình bày trong bảng 3.1. Tổng số có 25 loài và 6 phân loài thuộc 7 giống (Ammophila, Chlorion, Sceliphron, Chalybion, Isodontia, Sphex và Prionyx) trong 4 phân họ (Ammophilinae, Chloriontinae, Sceliphrinae và Sphecinae) được ghi nhận cho một số tỉnh vùng Tây Bắc, Việt Nam. Trong đó, 3 loài thuộc giống Ammophila, 1 loài thuộc giống Chlorion, 6 loài thuộc giống Chalybion, 3 loài và 6 phân loài thuộc giống Sceliphron, 7 loài thuộc giống Isodontia, 1 loài thuộc giống Prionyx, và 4 loài thuộc giống Sphex. Một loài mới được mô tả cho khoa học là C. tanvinhensis Pham và Ohl, 2019. Bốn loài và 3 phân loài được ghi nhận mới cho Việt Nam gồm A. globifrontalis Li và Yang, 1995; C. malignum (Kohl, 1906); I. elsei Hensen, 1991; và I. nigella (Smith, 1856); S. madraspatanum sutteri van der Vecht, 1957; S. madraspatanum andamanicum Kohl, 1918 và S. madraspatanum conspicillatum (Costa, 1864). Chín loài và 6 phân loài được ghi nhận mới cho một số tỉnh vùng Tây Bắc gồm Ammophila globifrontalis Li và Yang, 1995; C. gracile Hensen, 1988; C. japonicum (Gribodo, 1883); C. malignum (Kohl, 1906); S. javanum petiolare Kohl, 1918; S. javanum chinensis van Breugel, 1968; S. madraspatanum sutteri van der Vecht, 1957; S. madraspatanum andamanicum Kohl, 1918 và S. madraspatanum conspicillatum (Costa, 1864); S. madraspatanum kohli Sickmann, 1894; Isodontia aurifrons (Smith, 1859); Isodontia chrysorrhoea (Kohl, 1890); Isodontia elsei Hensen, 1991; Isodontia nigella (Smith, 1856); P. viduatus (Christ, 1791). Đối chiếu với bảng tổng hợp thành phần loài họ tò vò Sphecidae của Việt Nam ở bảng 1.3 (27 loài và 3 phân loài), nghiên cứu này đã bổ sung cho khu hệ tò vò của Việt Nam các loài và phân loài sau: A. globifrontalis Li và Yang, 1995; C. tanvinhensis Pham và Ohl, 2019; C. malignum (Kohl, 1906); I. elsei Hensen, 1991; I. nigella (Smith, 1856); I. sp1; I. sp2; I. sp3; S. madraspatanum sutteri van der Vecht, 43

1957; S. madraspatanum andamanicum Kohl, 1918 và S. madraspatanum conspicillatum (Costa, 1864). Như vậy, tính đến nay, thành phần loài họ tò vò Sphecidae của Việt Nam được ghi nhận là 35 loài và 6 phân loài (bảng 3.2). Giống Isodontia có 3 loài chưa xác định được tên nên chúng tôi để các loài này ở dạng sp.1, sp.2 và sp.3. Lý do chưa xác định được tên của chúng là bởi vì: 1- chúng tôi chưa sưu tập đủ các tài liệu liên quan đến việc định loại của giống Isodontia (một số tài liệu được xuất bản từ rất lâu và hiện nay khó đề tìm) và 2- Chúng tôi mới chỉ thu được một mẫu (con cái) của loài sp1 và 8 mẫu (con đực) của loài sp3. Tuy nhiên, tiềm năng lớn 3 loài này có thể là các loài mới cho khoa học. Các tác giả như Berland (1928) [3], Bohard và Menke (1976) [1], Hensen (1988, 1991) [12.13], Dollfuss (2008) [5] và Barthélémy (2014) [14] đã ghi nhận 7 loài gồm: C. dolichothorax (Kohl, 1918), C. sumatranum (Kohl, 1884), I. auripygata (Strand, 1914), I. diodon (Kohl, 1890), I. edex (Bingham, 1897), Sx. sericeus (Fabricius, 1793) và Sx. subtruncatus Dahlbom, 1843 cho Việt Nam, nhưng chưa chỉ ra khu vực phân bố chính xác của chúng (phân bố ở mức tỉnh). Vì vậy, chúng tôi không liệt kê các loài này là các ghi nhận mới cho địa điểm nghiên cứu của đề tài. Berland (1928) [3] đã ghi nhận loài I. diabonicus Smith, 1858 ở Việt Nam. Ông ghi nhận sự phân bố của loài ở “Ba-Cha in former TonKin”. Chúng tôi cho rằng có thể địa điểm ghi nhận phân bố của loài này là ở Sa Pa của tỉnh Lào Cai. Bởi vì sự không chắc chắn này, nên chúng tôi không liệt kê loài này là sự ghi nhận mới cho địa điểm nghiên cứu. Nguyễn Thị Phương Liên và cs. (2007) [9] đã ghi nhận loài S. argentatus Fabricius, 1781 ở Vườn Quốc gia Cúc Phương. Bởi vì Vườn Quốc gia này thuộc địa phận của 3 tỉnh: Thanh Hóa, Hòa Bình và Ninh Bình, nên chúng tôi không biết chắc chắn loài tò vò này có phân bố ở tỉnh Hòa Bình hay không. Do vậy, loài tò vò S. argentatus không được liệt kê là loài ghi nhận mới cho khu vực nghiên cứu của đề tài. Viện Bảo vệ thực vật (1967-1968) [20] và Mai Quý và cs. (1981) [23] ghi nhận loài tò vò Sphex splendidus Kohl cho Việt Nam. Trong giống Sphex, Pulawski (2019) [28] liệt kê loài Sx. splendidus Müller chứ không phải là loài Sx. splendidus Kohl và ông khẳng định loài Sx. splendidus Müller được di chuyển tới họ côn trùng khác mà có thể không thuộc họ tò vò Sphecidae. Chúng tôi đã kiểm tra loài Sx. splendidus Kohl trong các giống khác của họ tò vò Sphecidae nhưng 44 không tìm thấy vị trí của loài. Do đó, chúng tôi không liệt kê loài Sx. splendidus trong thành phần loài họ tò vò Sphecidae ở Việt Nam trong bảng 1.3. Bảng 3.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam

STT Tên loài Tỷ lệ bắt gặp (% ) A Phân họ Ammophilinae I Giống Ammophila 1 Ammophila clavus (Fabricius, 1775) 15,87 2 Ammophila globifrontalis Li và Yang, 1995** 0,55 3 Ammophila laevigata Smith,1856 5,47 B Phân họ Chloriontinae II Giống Chlorion 4 Chlorion lobatum (Fabricius, 1775) 2,55 C Phân họ Sceliphrinae III Giống Chalybion 5 Chalybion bengalense (Dahlbom, 1845) 12,59 6 Chalybion dolichothorax (Kohl, 1918) 0,18 7 Chalybion gracile Hensen, 1988*** 0,90 8 Chalybion japonicum (Gribodo, 1883)*** 9,30 9 Chalybion malignum (Kohl, 1906)** 6,02 10 Chalybion tanvinhensis Pham và Ohl, 2019* 0,54 IV Giống Sceliphron 11 Sceliphron deforme (Smith, 1856) 4,56 12.1 Sceliphron javanum petiolare Kohl, 1918*** 1,28 12.2 Sceliphron javanum chinensis van Breugel, 1968*** 0,36 13 Sceliphron madraspatanum Fabricius, 1781 20,43 13.1 Sceliphron madraspatanum sutteri van der Vecht, 1957** 0,54 13.2 Sceliphron madraspatanum andamanicum Kohl, 1918** 0,54 13.3 Sceliphron madraspatanum conspicillatum (Costa, 1864)** 3,28 13.4 Sceliphron madraspatanum kohli Sickmann, 1894*** 1,82 D Phân họ Sphecinae 45

V Giống Isodontia 14 Isodontia aurifrons (Smith, 1859)*** 0,90 15 Isodontia chrysorrhoea (Kohl, 1890)*** 0,18 16 Isodontia elsei Hensen, 1991** 0,36 17 Isodontia nigella (Smith, 1856)** 2,37 18 Isodontia sp.1 0,18 19 Isodontia sp.2 0,90 20 Isodontia sp.3 1,82 VI Giống Prionyx 21 Prionyx viduatus (Christ, 1791)*** 1,64 VII Giống Sphex 22 Sphex argentutus Fabricius, 1787 1,46 23 Sphex diabonicus Smith, 1858 0,36 24 Sphex sericeus (Fabricius, 1804) 0,54 25 Sphex subtruncatus Dahlbom, 1843 2,19 Tổng 100 Ghi chú: *loài mới cho khoa học, **ghi nhận mới cho Việt Nam, *** ghi nhận mới cho vùng Tây Bắc So với thành phần loài họ tò vò ở Việt Nam (Bảng 1.3) thì 7 loài tò vò gồm: loài C. sumatranum (Kohl, 1884); S. clypeuatum Pham, 2016b; I. auripygata (Strand, 1914); I. diodon (Kohl, 1890), I. edex (Bingham, 1897); I. vanlinhi Pham, 2016 và Sx. deplanatus Kohl, 1895 là chưa được ghi nhận ở vùng Tây Bắc. Viện Bảo vệ thực vật (1967-1968) [20] cũng đã ghi nhận 3 loài tò vò gồm: A. basalis (Smith, 1856) (tên gọi khác của A. clavus (Fabricius, 1775), A. laevigata Smith, 1856 và S. madraspatanum (Fabricius, 1781) cho vùng Tây Bắc. Tác giả Mai Quý và cs. (1981) [23] đã ghi nhận 3 loài gồm: S. diforme (Smith, 1856) (S. diforme = S. deforme (Smith, 1856), có lẽ là một nỗi nhỏ trong liệt kê), C. violaceum Bingham, 1897 (tên gọi khác của C. bengalense (Dahlbom, 1845) và Sx. lobatus Fabricius, 1775 (tên gọi khác của Ch. lobatum (Fabricius, 1775) cho vùng Tây Bắc. Như vậy, tính đến trước nghiên cứu này đã có 6 loài họ tò vò Sphecidae được ghi nhận cho vùng Tây Bắc. Chính vì vậy, trong kết quả hiện tại, chúng tôi đã xác định 9 loài và 6 phân loài ghi nhận mới cho vùng Tây Bắc. 46

Berland (1928) [3] đã ghi nhận 2 loài Sx. diabolicus Smith, 1858 và Sx. subtruncatus Dahlbom, 1843 cho Việt Nam. Trong nghiên cứu này, chúng tôi cũng thu được mẫu vật của hai loài này ở vùng Tây Bắc. Như vậy, sau gần 100 năm 2 loài tò vò này vẫn còn tồn tại. Việc ghi nhận này góp phần cho các nghiên cứu về tính đặc hữu và quý hiếm của 2 loài này trong sự tác mạnh mẽ như phá rừng, đô thị hóa và chuyển đổi đất nông nghiệp. Bảng 3.2. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae của vùng Tây Bắc Việt Nam và một số nước trong khu vực

Hồng Hàn Thái Việt Vùng Tên khoa học Kông Quốc Lan Nam Tây Bắc Phân họ Ammophilinae Giống Ammophila 1 5 - 3 3 Giống Hoplammophila - 1 - - - Giống Podalonia - 1 - - - Phân họ Sceliphrinae Giống Chalybion 3 1 - 7 6 Giống Sceliphron 2 3 - 6 3 Phân họ Sphecinae Giống Palmodes - 1 - - - Giống Sphex 4 2 2 6 4 Giống Isodontia 4 2 - 11 7 Giống Prionyx - 1 - 1 1 Phân họ Chloriontinae Giống Chlorion - - - 1 1 Tổng số loài 14 17 2 35 25

So sánh với thành phần loài họ tò vò Sphecidae của Việt Nam thì thành phần loài tò vò ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam ít đa dạng hơn (35 so với 25 loài), nhưng so sánh với thành phần loài tò vò của Thái Lan (2 so với 25 loài) (Tsuneki, 1963) [45], thành phần loài tò vò của Hồng Kông – Trung Quốc (14 so với 25 loài) (Barthélémy, 2014) [14] và thành phần loài tò vò của Hàn Quốc (17 so với 25 loài) 47

(Kim et al., 2014) [46] thì thành phần loài tò vò ở một số tỉnh vùng Tây Bắc, Việt Nam là đa dạng hơn (bảng 3.2). Lý do mà thành phần loài tò vò ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam đa dạng hơn là bởi: 1- Các tỉnh này nằm trên sườn phía đông của dải Hymalaia, một khu vực được đánh giá có mức độ đa dạng sinh học cao của thế giới. 2- Các tỉnh này có nhiều kiểu địa hình khác nhau từ địa hình đồi núi thấp dưới 100 m đến địa hình núi cao trên 2000 m và có nhiều đai khí hậu khác nhau. Tsuneki (1963) [50] công bố thành phần loài tò vò của Thái Lan bao gồm 2 loài của 1 giống Sphex: Sx. sericeus lineolus (= Sx. sericues) và Sx. cinerascens (= Sx. obsecurus). Nghiên cứu của tác giả đưa ra thành phần loài tò vò của Thái Lan, nhưng thực tế địa điểm thu thập mẫu trong nghiên cứu của tác giả chỉ ở một vài địa điểm trong Thái Lan như Saraburi hay Fang Hoikai. Vì vậy, nghiên cứu này chưa phản ánh chính xác được thành phần loài họ tò vò Sphecidae của Thái Lan. 3.1.2. Một số đặc điểm hình thái của một số loài họ tò vò Sphecidae 3.1.2.1. Đặc điểm hình thái loài mới Chalybion tanvinhensis Pham và Ohl, 2019 Mẫu vật nghiên cứu: 1♀, Tan Vinh, Luong Son, Hoa Binh, 2.v.2017, Phong Huy Pham; 2♂, Ban Chieu, Muong Thai, Phu Yen, Son La, 11.viii.2017, Phong Huy Pham. Đặc điểm hình thái: Con cái (hình 3.1 - 3.6): Chiều dài cơ thể 20 mm, chiều dài cánh trước 15 mm. Đầu (hình 3.1): Đầu có hình gần tròn khi nhìn từ mặt phía trước. Hàm trên có 1 răng ở gần đỉnh. Mảnh gốc môi trên cong vừa phải và không có đường sống ở giữa, mép phía trước của mảnh gốc môi trên có 5 răng, 2 răng bên cạnh nhỏ và nhọn có khoảng cách xa với 3 răng ở giữa, 2 răng liền kề với răng ở chính giữa tù và rộng hơn 2 răng bên cạnh và có chiều dài như chiều dài của răng ở chính giữa. Trên trán có một đường sống nổi rõ ở chính giữa. Mắt đơn to vừa phải, khoảng cách giữa hai mắt đơn phía sau tương đương với khoảng cách từ mỗi mắt đơn tới mép bên trong của mắt kép và khoảng 0,43 lần khoảng cách từ mỗi mắt đơn tới mép của đỉnh đầu. Mảnh gốc môi trên có nhiều đốm thô và tách biệt. Trán có nhiều đốm nhăn nheo nằm ngang, thô và không đều. Đỉnh đầu và má có nhiều đốm tách biệt rõ ràng. Các lông cứng màu trắng nằm rải rác trên mảnh gốc môi trên và nằm dày đặc trên má. Khu vực phía dưới của mắt kép có lớp lông tơ dày vừa phải. Tỉ lệ giữa hai đốt râu đầu tiên (độ dài của đốt roi râu thứ 1 chia cho độ dài của đốt roi râu thứ 2) bằng 0,82. Tỉ lệ viền mắt kép phía trong (độ rộng ngắn nhất vòng qua trán chia cho độ rộng ngắn nhất vòng qua mảnh gốc môi 48 trên) bằng 0,83. Tỉ lệ mảnh gốc môi trên (độ dài của mảnh gốc môi trên chia cho độ rộng ngắn nhất vòng qua mảnh gốc môi trên) bằng 0,82.

Hình 3.1 - 3.6: Chalybion tanvinhensis Pham và Ohl, 209 3.1. Đầu, nhìn từ mặt trước. 3.2. Ngực, nhìn từ mặt lưng. 3.3. Cánh trước bên phải. 3.4. Cơ thể, nhìn từ mặt lưng. 3.5. Cơ thể, nhìn từ mặt bên. 3.6. Bụng, nhìn từ mặt bụng. Ngực (hình 3.2 - 3.5): Nhìn từ phía mặt lưng, độ rộng giữa tấm phủ gốc cánh tương đương với độ rộng của đốt trung gian. Đốt ngực trước có một khía hình chữ V 49

ở chính giữa mặt lưng và nhiều nếp nhăn nằm ngang ở phía trước. Tấm ngực giữa có các nếp nhăn nằm ngang mờ và các đốm trên tấm ngực giữa nông và có khoảng cách. Mảnh sườn bên có nhiều đốm thô và dày đặc. Tấm ngực sau và phần phía trên của khu vực mảnh sườn ngực sau có các đốm thô và dày đặc. Khu vực phía dưới của mảnh sườn ngực sau có nhiều nếp nhăn nằm ngang dễ nhìn thấy. Mặt lưng của đốt trung gian có các nếp nhăn thô nằm ngang, mặt bên của đốt trung gian có nhiều đốm hình mắt lưới. Tỉ lệ ngực (độ dài của ngực chia cho độ cao của ngực) bằng 2,18. Bụng (hình 3.5 - 3.6): Bụng có màu sắc sáng, bóng và có các lông tơ màu bạc. Cuống bụng cong rõ rệt. Mặt bụng thứ 4 có lớp lông măng mịn. Cuống ngắn hơn nhiều so với đốt gốc bàn chân sau. Tỉ lệ cuống-đốt gốc bàn châu sau (độ dài của cuống chia cho độ dài của đốt gốc bàn chân sau) bằng 0,70. Màu sắc: Cơ thể có màu xanh nước biển đậm. Chân giữa, chân sau, đốt trung gian và bụng phản chiếu máu tím óng ánh. Râu đầu màu đen ngoại trừ đốt gốc và đốt quay màu xanh. Hàm trên, râu môi, và râu hàm màu đen. Cánh trước màu nâu nhạt không đồng nhất, ô gốc cánh trước và gốc cánh hầu như trong suốt, đỉnh cánh tối sậm (hình 3.(3-4)). Cánh sau trong suốt, đỉnh cánh tối sậm (hình 3.4). Con đực (hình 3.7 - 3.10): Chiều dài cơ thể 14.5 - 15.5 mm, chiều dài cánh trước 10.5 mm. Đặc điểm hình thái của con đực giống đặc điểm hình thái của con cái, nhưng con đực khác với con cái ở các đặc điểm sau: Đầu (hình 3.7) có hàm trên không có răng. Mảnh gốc môi trên không có răng ở phía bên, các răng ở giữa nối liền với nhau tạo thành một thùy nhỏ nhô ra. Khoảng cách giữa mắt đơn phía sau bằng 0,62 - 0,67 lần khoảng cách từ mắt đơn đến mép bên trong của mắt kép và khoảng 0,31 - 0,33 lần khoảng cách từ mắt đơn tới mép đỉnh đầu. Râu đầu có khu vực xúc giác trên đốt roi râu thứ 7 đến đốt roi râu thứ 9. Tỉ lệ giữa hai đốt roi râu đầu tiên (độ dài của đốt roi râu thứ nhất chia cho độ dài của đốt roi râu thứ hai) bằng 0,89 - 0,94; Tỉ lệ viền mắt kép phía trong (độ rộng ngắn nhất vòng qua trán chia cho độ rộng ngắn nhất vòng qua mảnh gốc môi trên) bằng 0,93 - 0,97. Tỉ lệ mảnh gốc môi trên (độ dài của mảnh gốc môi trên chia cho độ rộng ngắn nhất vòng qua mảnh gốc môi trên) bằng 0,60 - 0,67. Ngực (hình 3.8, 3.9) có mảnh sườn bên có nhiều đốm nhăn nheo thô và dày đặc. Bề mặt phía sau của đốt trung gian có các đốm hình mắt lưới thô và dày đặc. Tỉ lệ ngực (độ dài ngực chia cho độ cao ngực) bằng 2,18 - 2,21. Bụng (hình 3.09, 3.10) có mặt bụng thứ tư và mặt 50 bụng thứ năm có một mảng rộng của lớp lông măng mịn. Tỉ lệ cuống-đốt gốc bàn châu sau (độ dài của cuống chia cho độ dài của đốt gốc bàn chân sau) bằng 0,58 - 0,64.

Hình 3.7 – 3.10: Chalybion tanvinhensis Pham và Ohl, 2019 – Con đực ♂. 3.7. Đầu, nhìn từ mặt trước. 3.8. Cơ thể, nhìn từ mặt lưng. 3.9. Cơ thể, nhìn từ mặt bên. 3.10. Bụng, nhìn từ mặt bụng. Phân bố: Việt Nam: Hòa Bình, Sơn La Loài Chalybion tanvinhensis thuộc vào nhóm loài C. fabricator bởi vì loài có những đặc điểm hình thái như sau: Mép phía trước của mảnh gốc môi trên có 5 răng rõ rệt (3 răng ở giữa gần nhau, 2 răng bên cạnh sắc nhọn và có khoảng cách xa từ 3 răng ở giữa), cơ thể có màu xanh nước biển, bàn chân không có lớp đệm, bên dưới mảnh sườn ngực phía sau không có gờ nhô cao hình tam giác, mặt lưng của đốt trung gian hình chữ U, mảnh sườn ngực phía sau lõm xuống rõ rệt bên dưới mảnh sườn bên và mặt bên của đốt trung gian, mặt bụng đốt thứ 6 của con cái phẳng và bị cụt rộng ở đỉnh. 51

Nhóm loài C. fabricator có 8 loài được mô tả cho đến nay: C. malignum (Kohl), C. accline (Kohl), C. magnum Hensen, C. sulawesii Ohl, C. lividum Hensen, C. fabricator (Smith) và C. hainanense Terayama và Tano và C. tanvinhensis Pham và Ohl. 3.1.2.2. Đặc điểm hình thái của S. madraspatanum madraspatanum Fabricius Trưởng thành cái (hình 2.4, 3.67): Chiều dài cơ thể từ 15 - 18,5 mm, trung bình 16,7  0,95 mm và chiều rộng cơ thể 2,7 - 3,6 mm, trung bình 3,09  0,27 mm (bảng 3.5). Đầu: Phần giữa của mảnh gốc môi nhô cao rõ rệt. Mép phía trước của mảnh gốc môi có 4 răng, 2 răng ở phần giữa và 2 răng ở phía bên. Hai răng ở giữa to và rộng hơn khoảng 4 lần so với 2 răng ở phía bên. Hàm trên cong, chắc khỏe và có 2 răng ở mép phía trong. Râu đầu có 12 đốt bao gồm: 1 đốt gốc, 1 đốt quay và 10 đốt roi râu. Chiều dài của các đốt roi râu giảm dần từ sợi thứ 1 đến sợi thứ 6, chiều dài các đốt roi râu còn lại (từ đốt roi râu thứ 7 đến đốt roi râu thứ 10) tương đương nhau và ngắn hơn chiều dài của đốt roi râu thứ 6. Mắt đơn to và nhô lên cao hơn so với trán. Mép bên trong của mắt kép cong ở phía dưới gần tiếp giáp với mảnh gốc môi trên. Bề mặt phía trước của đầu đươc bao phủ một lớp lông măng mịn màu bạc. Các lông cứng trên đầu có màu da bò. Ngực: Đốt ngực trước nhô lên vừa phải nhưng không cao hơn so với đốt ngực giữa. Mặt lưng của đốt ngực trước có một đường rãnh lõm sâu vừa phải (giống hình chữ V khi nhìn từ phía mặt lưng). Mặt lưng của đốt ngực giữa có nhiều nếp nhăn nằm ngang được sắp xếp đều đặn và các đốm với đường kính khác nhau. Mảnh sườn bên của đốt ngực giữa có nhiều đốm nhỏ tách biệt nhau, khoảng cách giữa các đốm này lớn hơn đường kính của các đốm. Đốt ngực sau cong, nhô lên nhưng không vượt quá đốt ngực giữa. Ba đôi chân dài và mảnh. Đùi của chân phía sau thon và phẳng. Cánh trước trong suốt, màu vàng nhạt và phần đỉnh cánh tối sậm. Cánh sau trong suốt, màu vàng nhạt. Các gân cánh trước và gân cánh sau có màu vàng. Các lông cứng ở ngực có màu da bò. Bụng: Mặt lưng của đốt trung gian nhô lên ở phần giữa và hạ thấp xuống ở hai bên sườn, khi nhìn ở phía trên, mặt lưng của đốt trung gian giống như một hàng rào. Mặt lưng của đốt trung gian có nhiều nếp nhăn nằm ngang được sắp xếp đều đặn từ phần gốc tới phần đỉnh. Mặt bên của đốt trung gian có nhiều nếp nhăn xiên chéo. Cuống bụng thẳng và dài. Độ dài của cuống gấp 1,3 lần độ dài của ống chân 52 phía sau. Bụng có sáu đốt, sáng, bóng và không có đốm. Đỉnh của đốt bụng thứ 6 nhọn. Các lông tơ ở bụng có màu trắng và phân bố rải rác. Cơ thể có màu đen và các phần màu vàng trên cơ thể bao gồm: Mặt bụng của đốt gốc râu, một dải hẹp bị ngắt quãng trên mặt lưng của đốt ngực trước; một đốm rộng trên tấm phủ gốc cánh; đốt ngực sau; phần đỉnh của đùi trước và đùi giữa; đốt ống chân trước và đốt ống chân giữa; đốt chuyển, phần gốc của đùi, phần gốc của ống và gần toàn bộ đốt gốc bàn chân sau; và cuống. Trưởng thành đực (hình 2.3, 3.25). Chiều dài cơ thể 12,1 - 16,1 mm, trung bình 14,4  1,19 mm và chiều rộng cơ thể 2,2 - 2,9 mm, trung bình 2,55  0,18 mm (bảng 3.5). Hình thái ngoài của trưởng thành đực giống hình thái ngoài của trưởng thành cái, ngoại trừ mép phía trước của mảnh gốc môi trên lượn sóng và chỉ có 2 răng nhỏ ở trung tâm. Hàm trên cong và mép trong của đỉnh không có răng. Trong một số mẫu, phần gốc của hàm trên có màu nâu đỏ và phần đỉnh có màu đen. 3.1.2.3. Đặc điểm hình thái của phân loài tò vò S. madraspatanum + Phân loài S. madraspatanum andamanicum Kohl (hình 3.11) Kích thước: Chiều dài cơ thể con cái = 14,6 - 17,2 mm, chiều rộng ngực = 2,6 - 3,1 mm. Hình thái bên ngoài của S. madraspatanum andamanicum giống hình thái bên ngoài của S. madraspatanum madraspatanum, nhưng phân loài này khác biệt ở các đặc điểm kết hợp của các phần màu vàng trên cơ thể như sau (hình 3.12): mặt bụng của đốt gốc râu; một đốm rộng trên tấm phủ gốc cánh; phần đỉnh của đùi trước và đùi giữa; đốt ống chân trước và đốt ống chân giữa; đốt chuyển, phần gốc của đùi, phần gốc của ống và gần như toàn bộ đốt gốc của chân sau; và cuống. + Phân loài S. madraspatanum conspicillatum (Costa) (hình 3.12) Kích thước: Chiều dài của con cái 18,1 mm, chiều rộng 3,4 mm; chiều dài của con đực 13,6 - 15,3 mm, chiều rộng 2,8 - 3,0 mm. Hình thái bên ngoài của S. madraspatanum conspicillatum với giống hình thái bên ngoài của S. madraspatanum madraspatanum, nhưng có sự khác biệt của các phần màu vàng kết hợp trên cơ thể như sau (hình 3.13): mặt bụng của đốt gốc râu; một dải hẹp bị ngắt quãng trên mặt lưng của đốt ngực trước; một đốm rộng trên tấm phủ gốc cánh; hai đốm rộng liền nhau trên mảnh sườn bên (chỉ ngay bên dưới tấm phủ gốc cánh); một đốm rộng ở mặt lưng phía sau của đốt ngực giữa; nhiều đốm nhỏ trên mặt lưng và hai đốm nhỏ trên phần đỉnh đốt trung gian; phần đỉnh của đùi chân trước 53 và đùi chân giữa; đốt ống chân trước và đốt ống chân giữa; một đốm nhỏ trên mặt lưng của đốt háng, đốt chuyển, phần gốc của đùi, phần gốc của ống và gần toàn bộ đốt gốc của bàn chân sau; và cuống.

Hình 3.11. Cơ thể của Hình 3.12. Cơ thể của S. madraspatanum andamanicum, S. madraspatanum conspicillatum, nhìn từ mặt bên nhìn từ mặt bên

Hình 3.13. Cơ thể của Hình 3.14. Cơ thể của S. madraspatanum kohli, S. madraspatanum sutteri, nhìn từ mặt bên nhìn từ mặt bên + Phân loài S. madraspatanum kohli Sickmann (hình 3.13) Kích thước: Chiều dài của con cái 16,8 - 18,8 mm, chiều rộng 3,2 - 3,7 mm; chiều dài của con đực 14,2 - 17,2 mm, chiều rộng 2,7 - 3,2 mm. Hình thái bên ngoài của S. madraspatanum kohli giống với hình thái bên ngoài của S. madraspatanum madraspatanum, nhưng có sự khác biệt ở các đặc điểm kết hợp của các phần màu vàng trên cơ thể như sau (hình 3.14): mặt bụng của đốt gốc râu, một dải hẹp bị ngắt quãng trên mặt lưng của đốt ngực trước; một đốm rộng trên tấm phủ gốc cánh; hai 54

đốm rộng liền nhau trên mảnh sườn bên (chỉ ngay bên dưới tấm phủ gốc cánh); đốt ngực sau; phần đỉnh của đùi chân trước và đùi chân giữa; đốt ống chân trước và đốt ống chân giữa; khoảng 1 nửa của đốt gốc bàn chân giữa; đốt chuyển, phần gốc của đùi, phần gốc của ống và gần toàn bộ đốt gốc bàn chân sau; và cuống. + Phân loài S. madraspatanum sutteri van der Vecht (hình 3.14) Kích thước: Chiều dài con đực 11,6 - 15,4 mm, chiều rộng 2,3 - 2,8 mm. Hình thái bên ngoài của S. madraspatanum sutteri giống như hình thái bên ngoài của S. madraspatanum madraspatanum, nhưng có sự khác biệt ở các đặc điểm kết hợp của các phần màu vàng trên cơ thể như sau (hình 3.15): mặt bụng của đốt gốc râu; một dải hẹp bị ngắt quãng trên mặt lưng của đốt ngực trước; một đốm rộng trên tấm phủ gốc cánh; hai đốm rộng liền nhau trên mảnh sườn bên (chỉ ngay bên dưới tấm phủ gốc cánh), đốm phía trên rộng hơn đốm phía dưới; một đốm nhỏ ở chính giữa mặt lưng phía sau của đốt ngực giữa; đốt ngực sau; phần đỉnh của đùi trước và đùi giữa; đốt ống chân trước và đốt ống chân giữa; đốt chuyển, phần gốc của đùi, phần gốc của ống và gần toàn bộ đốt gốc và đốt bàn thứ hai của chân sau; và cuống. Khóa định loại đến các phân loài của S. madraspatanum ở Việt Nam 1. Mảnh sườn bên của đốt ngực giữa màu đen (hình 3.11, 3.25, 3.64), đốm màu vàng bên dưới tấm phủ gốc cánh thu hẹp hoặc không xuất hiện, mặt lưng phía sau của đốt ngực giữa và mặt lưng của đốt trung gian không có các đốm màu vàng…………………………………………………………………………..….. 2 - Mảnh sườn bên của đốt ngực giữa với hai đốm màu vàng ở ngay bên dưới tấm phủ gốc cảnh (hình 3.12, 3.13, 3.14)...... 3 2. Mặt lưng của đốt ngực trước có 1 dải hẹp bị ngắt quãng ở phần trung tâm, đốt ngực sau màu vàng………..………….. S. madraspatanum madraspatanum (Fabricius) - Đốt ngực trước và đốt trung gian màu đen.……………………………..………..….. …………………………………………… S. madraspatanum andamanicum Kohl 3. Đốt trung gian với các đốm màu vàng……………….…………………………… ………………………………………... S. madraspatanum conspicillatum (Costa) - Đốt trung gian màu đen………………………………………...………………… 4 4. Mặt lưng phía sau của đốt ngực giữa màu đen ………….……………………….. ………………………………………………. S. madraspatanum kohli Sickmann 55

- Mặt lưng phía sau của đốt ngực giữa với đốm nhỏ màu vàng ở trung tâm ……………………..…………….…….. S. madraspatanum sutteri van der Vecht Nghiên cứu về đặc điểm hình thái của các phân loài của S. madraspatanum trên toàn thế giới, van der Vecht và van Breugel (1968) [15] kết luận rằng: Đặc điểm hình thái giữa các phân loài có sự biến đổi, một đặc điểm nào đó có thể xuất hiện trên cả hai giới tính của một phân loài và đặc điểm này cũng xuất hiện trên các phân loài khác. Trong cùng một phân loài, một đặc điểm có thể xuất hiện hoặc không xuất hiện trên một giới tính. Do đó, các tác giả đề xuất rằng khóa định loại chỉ dựa trên các đặc điểm chung nhất cho các mẫu của mỗi phân loài. Các mẫu thu được ở đề tài này cũng được định loại dựa trên các đặc điểm chung nhất cho các phân loài. 3.1.3. Sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae ở các sinh cảnh nghiên cứu Sự ghi nhận phân bố của các loài họ tò vò sphecidae ở 4 sinh cảnh nghiên cứu được trình bày trong bảng 3.3 cho thấy 19 loài và phân loài thuộc 7 giống trong 4 phân họ tò vò được ghi nhận ở sinh cảnh rừng tự nhiên, 25 loài và phân loài thuộc 7 giống trong 4 phân họ được ghi nhận cho sinh cảnh rừng trồng và vườn cây, 17 loài và phân loài thuộc 7 giống trong 4 phân họ được ghi nhận cho sinh cảnh cây bụi và 10 loài phân loài thuộc 4 giống trong 4 phân họ được ghi nhận cho sinh cảnh dân cư. Có 7 loài tò vò được ghi nhận trong cả 4 sinh cảnh là A. clavus, A. laevigata, Ch. lobatum, C. bengalense, C. japonicum, S. madraspatanum, và Sx. argentutus. Đây là các loài được xem là phổ biến ở khu vực nghiên cứu và thực tế số lượng mẫu vật thu được của các loài này là nhiều nhất. Hai loài C. bengalense và S. madraspatanum được tìm thấy phổ biến trong sinh cảnh dân cư hơn trong các sinh cảnh còn lại. Chúng được xem như là những loài đô thị và chúng được tìm thấy ở trong hầu hết các khu đô thị bởi vì tập tính làm tổ của chúng gằn liền với các ngôi nhà và có thể vật mồi của hai loài này (chủ yếu là các loài vật mồi thuộc họ nhện Araneidae) cũng phổ biến trong sinh cảnh dân cư. Các loài A. clavus, A. laevigata, Ch. lobatum và Sx. argentutus được tìm thấy trong sinh cảnh dân cư, nhưng chúng không phổ biến. Loài C. japonicum không phổ biến trong sinh cảnh dân cư, loài chỉ được phát hiện thấy ở sinh cảnh dân cư có độ cao từ 300 m trở lên so với mực nước biển. Năm loài tò vò gồm: C. malignum, S. deforme, I. nigella, P. viduatus và Sx. subtruncatus được ghi nhận ở cả 3 sinh cảnh: sinh cảnh rừng, sinh cảnh rừng trồng 56 và vùng đêm và sinh cảnh cây bụi. Ngoại trừ Sx. subtruncatus, 3 loài còn lại xuất hiện phổ biến ở các sinh cảnh này. Phân loài S. madraspatanum kohli xuất hiện trong 3 sinh cảnh: Sinh cảnh rừng trồng và vùng đêm, sinh cảnh cây bụi và sinh cảnh dân cư. Hai loài Isodontia aurifrons, Sx. diabonicus và hai phân loài S. javanum petiolare và S. javaum chinensis chỉ ghi nhận trong sinh cảnh rừng tự nhiên và sinh cảnh rừng trồng và vườn cây. Phân loài S. madraspatanum andamanicum và loài Sx. sericeus chỉ được tìm thấy ở sinh cảnh rừng trồng và vườn cây và sinh cảnh cây bụi. Phân loài S. madraspatanum sutteri được tìm thấy ở sinh cảnh cây bụi và sinh cảnh dân cư. Loài mới C. tanvinhensis được tìm thấy ở sinh cảnh dân cư và sinh cảnh rừng trồng và vườn cây. Con cái của loài này được tìm thấy trong một căn nhà bỏ hoang được xây bằng gạch nhưng chưa được trát vữa. Ngôi nhà này nằm kề sát con đường nhựa thuộc hệ thống đường liên huyện của tỉnh Hòa Bình và nằm trong khu dân cư của xã Tân Vinh, huyện Lương Sơn. Hai con đực của loài này lại được tìm thấy ở nhà sàn được làm bằng gỗ và đã bỏ hoang trong khu vực vùng đệm của khu bảo tồn thiên nhiên Tà Xùa, huyện Phù Yên, tỉnh Sơn La. Ba loài C. dolichothorax, I. chrysorrhoea và I. sp.3 chỉ được ghi nhận ở sinh cảnh rừng tự nhiên. Bốn loài A. globifrontalis, C. gracile, I. elsei và I. sp.1 chỉ được ghi nhận ở sinh cảnh rừng trồng và vườn cây. Phân loài S. madraspatanum conspicillatum được ghi nhận chỉ ở sinh cảnh cây bụi. Trong sinh cảnh khu dân cư, các hoạt động của con người đã tác động mạnh đến môi trường sống của các loài tò vò, đặc biệt như vị trí làm tổ của chúng. Nhiều loài được tìm thấy ở trong sinh cảnh này khi vị trí làm tổ của chúng gắn liền với các công trình xây dựng của con người (chủ yếu là các công trình nhà ở được xây bằng gạch) như S. madrasspatanum, S. madraspatanum kohli (cả hai loài làm tổ bùn) và 2 loài C. bengalense và C. japonicum là những loài sử dụng tổ cũ của 2 loài trên, hay loài Sx. argentatus làm tổ của chúng trong các khu vườn nhà dân. Sinh cảnh rừng trồng và vườn cây là nơi ít bị tác động bởi các hoạt động con người hơn sinh cảnh khu dân cư. Vì vậy, chúng tôi thu được nhiều loài tò vò ở sinh cảnh này. Nhiều tổ của các loài tò vò được tìm thấy ở sinh cảnh này như A. clavus, S. madraspatanum, Sx. diabonicus, Sx. sericeus, Sx. subtruncatus, hay P. viduatus. Trong sinh cảnh rừng tự nhiên, mặc dù chúng tôi không thu được nhiều loài tò vò như sinh cảnh rừng trồng và vườn cây, nhưng trong sinh cảnh này ghi nhận một số loài chỉ có mặt trong sinh cảnh 57 này như: C. dolichothorax, I. chrysorrhoea và Isodontia sp.3. mà không thấy xuất hiện trong các sinh cảnh còn lại. Bảng 3.3. Sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae ở các sinh cảnh nghiên cứu Sinh cảnh Stt Tên loài Rừng tự Rừng Cây bụi Dân cư nhiên trồng và vườn cây 1 Ammophila clavus + + + + 2 Ammophila globifrontalis - + - - 3 Ammophila laevigata + + + + 4 Chlorion lobatum + + + + 5 Chalybion bengalense + + + + 6 Chalybion dolichothorax + - - - 7 Chalybion gracile - + - - 8 Chalybion japonicum + + + + 9 Chalybion malignum + + + - 10 Chalybion tanvinhensis - + - + 11 Sceliphron deforme + + + - 12.1 Sceliphron javanum petiolare + + - - 12.2 Sceliphron javanum chinensis + + - - 13 Sceliphron madraspatanum + + + + 13.1 Sceliphron madraspatanum sutteri - - + + 13.2 Sceliphron madraspatanum - + + - andamanicum 13.3 Sceliphron madraspatanum - - + - conspicillatum 13.4 Sceliphron madraspatanum kohli - + + + 14 Isodontia aurifrons + + - - 15 Isodontia chrysorrhoea + - - - 16 Isodontia elsei - + - - 17 Isodontia nigella + + + - 58

18 Isodontia sp.1 - - + - 19 Isodontia sp.2 + + - -

20 Isodontia sp.3 + + - - 21 Prionyx viduatus + + + - 22 Sphex argentutus + + + + 23 Sphex diabonicus + + - - 24 Sphex sericeus - + + - 25 Sphex subtruncatus + + + - Tổng 19 25 17 10 Ghi chú: + có sự xuất hiện, - không có sự xuất hiện 3.2. Một số đặc điểm sinh học của loài tò vò S. madraspatanum 3.2.1. Cấu trúc tổ Vật liệu làm tổ của loài S. madraspatanum là bùn hoặc than. Màu sắc của tổ phụ thuộc vào màu sắc của vât liệu làm tổ như màu xám trắng, màu vàng nhạt, màu nâu, màu nâu đỏ hay màu đen. Tuy nhiên chúng tôi bắt gặp chủ yếu tổ của loài có màu nâu. Tổ của loài có cấu trúc từ 1 đến 17 khoang tổ (hình 3.15 và 3.19). Với các tổ có cấu trúc 1 khoang thì không có lớp bùn được phủ ở bên ngoài khoang tổ này. Các tổ có cấu trúc từ 2 khoang tổ trở nên thì có một lớp bùn được phủ bên ngoài các khoang tổ. Phụ thuộc vào vị trí làm tổ và bề mặt giá thể nơi tổ được xây, lớp bùn phủ bên ngoài các khoang tổ có độ dày từ 2,5 đến 10,5 mm. Bề mặt bên ngoài của tổ trong hầu hết các tổ chúng tôi thu được thường gồ gề (hình 2.5, 3.17, 3.29, 3.39, 3.44, 3.45, 3.49, 3.50, 5.54), một số tổ có bề mặt bên ngoài phẳng (hình 3.28 và 3.36) và một số tổ có những gai bùn nhô cao trên bề mặt bên ngoài. Trong nhiều tổ, các viên bùn được đặt bên ngoài tổ không khít với nhau, nên tạo ra các lỗ hổng nhỏ trong lớp bùn phủ bên ngoài tổ. Các khoang tổ của loài có hình ống, tròn ở hai đầu, độ dày thành khoang tổ từ 1,0 - 1,2 mm, trung bình 1,1  0,07 mm. Các khoang tổ được xây từ 1 hoặc hai nguồn bùn khác nhau bởi vì màu sắc khác nhau của bùn trên khoang tổ. Bề mặt bên ngoài của các khoang tổ thường gồ gề (hình 3.16), và bề mặt bên trong nhẵn (hình 3.18). Các khoang tổ được xây liền kề nhau, thành của khoang tổ này làm thành của khoang tổ kế tiếp. Các điểm hở giữa hai khoang tổ đều được nấp kín bằng bùn. Tổ được cấu 59 trúc từ 1 đến 3 tầng khoang tổ, số lượng khoang tổ ở tầng phía dưới thường nhiều hơn số khoang khoang tổ ở tầng phía trên. Giữa các tầng có thể được phủ một lớp bùn mỏng hoặc không được phủ một lớp bùn mỏng. Kích thước các khoang tổ chứa con cái (khoang cái) lớn hơn kích thước các khoang tổ chứa con đực (khoang đực). Chiều dài khoang cái (được đo từ đầu tới cuối khoang tổ) từ 2,7 - 3,1 cm, trung bình 2,86  0,12 cm và chiều rộng (được đo tại chỗ rộng nhất của khoang) từ 0,7 - 0,9 cm, trung bình 0,82  0,06 cm. Chiều dài khoang đực từ 2,4 - 2,8 cm, trung bình 2,63  0,10 cm và chiều rộng từ 0,5 - 0,75 cm, trung bình 0,66  0,07 cm (bảng 3.4). Kết quả xử lý Anova một yếu tố cho thấy kích thước khoang tổ giữa con đực và con cái có sự khác nhau có ý nghĩa (với chiều dài khoang tổ p = 3.65E-12 và chiều rộng khoang tổ p = 4.27E-14).

Hình 3.15. Bề mặt bên dưới tổ của loài Hình 3.16. Hình dạng bên ngoài S. madraspatanum khoang tổ của S. madraspatanum

Hình 2.17. Hình dạng bên ngoài tổ của Hình 3.18. Hình dạng bên trong tổ của loài S. madraspatanum loài S. madraspatanum 60

lượng tổ lượng 5 Số

Số khoang/tổ

Hình 3.19. Số lượng các khoang tổ của loài S. madraspatanum Bảng 3.4. Kích thước khoang tổ của loài S. madraspatanum

Chiều dài của khoang tổ (cm) Chiều rộng của khoang tổ (cm) (n = 32) (n = 32) Con cái Con đực Con cái Con đực 2,7 - 3,1 2,4 - 2,8 0,7 - 0,9 0,5 - 0,75 2,86  0,12a 2,63  0,10b 0,82  0,06c 0,66  0,07d Ghi chú: Trong phạm vi hàng các giá trị mang chữ cái khác nhau chỉ sự sai khác có ý nghĩa ở mức xác suất P  0,05, n là số lượng khoang tổ được đo Trong họ Sphecidae, có hai giống Sceliphron và Trigonopsis xây tổ của chúng bằng bùn và đây là một đặc điểm đặc trưng của hai giống này. Nhiều nghiên cứu về cấu trúc tổ của loài S. madraspatanum trên thế giới cũng chỉ ra loài tò vò này cấu trúc tổ bằng bùn, với nhiều khoang tổ có hình trụ, các khoang tổ được xếp thành một hàng nằm ngang hoặc thành nhiều tầng tổ [21, 22, 23, 25, 29, 27, 28 ]. Cấu trúc tổ của một số loài khác thuộc giống Sceliphron cũng được ghi nhận giống với cấu trúc tổ của loài S. madraspatanum như loài S. spirifex ở Nam Phi và ở nước Ý (Gess and Gess, 2014 [65]; Polidori et al., 2009 [107]); loài S. servillei ở Nigeria (Ighre et al., 2014) [66]; loài S. formosum ở Pakistan (Perveen and Shah, 2013) [108] và ở Australia (Callan, 1988) [61]; loài S. destillatorium ở Crym

(Fateryga and Kovblyuk, 2014) [67]; loài S. deforme ở Kazakhstan (Kazenas, 2013) [109]; loài S. curvatum ở Ukraina (Fateryga and Kovblyuk, 2013) [76] và ở Thổ Nhĩ 61

Kỳ (Gulmer and Can, 2015) [68]; loài S. caementarium ở nước Mỹ (Ferguson and Hunt, 1989) [74]. Callan (1988) [61], Polidori et al. (2007) [80], Iwata (1964) [39] và Chatenoud et al. (2012) [43] đều cho rằng, tổ của các loài của giống Sceliphron được phủ một lớp bùn lên bề mặt tổ là để bảo vệ tổ trước các loài kẻ thù tự nhiên và để tránh sự phá hủy tổ bởi mưa (đặc biệt các tổ tiếp xúc trực tiếp với mưa và gió). 3.2.2. Thời gian phát triển các pha Trong điều kiện phòng thí nghiệm ở nhiệt độ trung bình 28,1  0,95C, ẩm độ trung bình 80,9  5,6%, tiến hành nghiên cứu thời gian phát triển của các pha loài S. madraspatanum cho thấy: + Pha trứng Đặc điểm hình thái: Trứng của loài S. madraspatanum có màu trắng đục hoặc màu vàng nhạt. Vỏ trứng nhẵn và bóng. Trứng có hình xúc xích, hai đầu tròn và cong vừa phải (hình 3.20). Kích thước chiều dài của trứng giao động từ 2,7 đến 3,2 mm, trung bình 3  0,12 mm, chiều rộng 0,7 - 0,9 mm, trung bình 0,8  0,06 mm (bảng 3.5). Thời gian phát triển: Thời gian phát triển của trứng kéo dài từ 2 - 3 ngày, trung bình 2,23  0,43 ngày (bảng 3.6). Bảng 3.5. Kích thước các pha của loài S. madraspatanum Pha phát triển Kích thước (mm) Dài Rộng Trứng (n= 32) 2,7 - 3,2 0,7 - 0,9 3  0,12 0,8  0,06 Tuổi 1 (n = 30) 3,2 - 4,2 0,8 - 1,3 3,8  0,30 1  0,16 Ấu trùng Tuổi 2 (n = 35) 4,2 - 9,1 1,4 - 2,7 6,9  1,39 2  0,42 Tuổi 3 (n = 36) 8 - 16,1 2,3 - 5,4 13  2,29 3,9  0,89 Tiền nhộng (n = 30) 9 - 14 3,1 - 4,9 11,9  1,62 4,03  0,56 Cái (♀) (n = 32) 15 - 18,5 2,7 - 3,6 Trưởng thành 16,7  0,95 3,09  0,27 Đực (♂) (n = 33) 12,1 - 16,1 2,2 - 2,9 14,4  1,19 2,55  0,18 Ghi chú: n là số cá thể thí nghiệm

+ Pha ấu trùng Đặc điểm hình thái: Ấu trùng của loài S. madraspatanum có 3 tuổi. Tuổi 1 có chiều dài 3,2 - 4,2 mm, trung bình 3,8  0,30 mm và chiều rộng 0,8 - 1,3 mm, trung bình 1  0,16 mm. Tuổi 2 có chiều dài 4,2 - 9,1 mm, trung bình 6,9  1,39 mm và chiều rộng 1,4 - 2,7 mm, trung bình 2  0,42 mm. Tuổi 3 có chiều dài 8 - 16,1 mm, trung bình 13  2,29 mm và chiều rộng từ 2,3 - 5,4 mm, trung bình 3,9  0,89 mm (bảng 3.5). Màu sắc nói chung của ấu trùng của loài S. madraspatanum là màu vàng nhạt. Tuy nhiên, màu sắc của ấu trùng thay đổi theo màu sắc của thức ăn của chúng, màu đỏ nâu nhạt hoặc màu xám nhạt. Ở ấu trùng mới nở thông thường co thể có màu vàng nhạt. Hàm trên của ấu trùng cứng và còn màu đen. Các đôi chân ngực ngắn và có màu vàng nhạt. Trên cơ thể ấu trùng có các vân phân chia cơ thể thành các đốt rõ rệt. Mỗi đốt ở mặt bên của cơ thể ấu trùng có 1 lỗ thở. Lớp da ấu trùng nhẵn và bóng (hình 3.21). Mặt lưng của ấu trùng có một đường kẻ màu đen nhạt chạy dọc từ đốt ngực thứ nhất đến cuối của đốt hậu môn. Phần đầu của ấu trùng ngắn, có chiều dài chỉ khoảng 1/20 chiều dài cơ thể, và chiều rộng phần đầu gần bằng ½ chiều rộng phần bụng. Chiều dài phần ngực của ấu trùng khoảng 1/10 chiều dài cơ thể và chiều rộng khoảng 2/3 chiều rộng của bụng. Lớp da ấu trùng rất mỏng vì vậy các ống tiêu hóa ở phần bụng được nhìn thấy rõ dưới kính lúp. Mặt bụng của đốt hậu môn nhẵn bóng và có màu vàng nhạt. Khi ăn con mồi trong khoang tổ, cơ thể ấu trùng duỗi thẳng, nhưng khi ấu trùng được tách ra khỏi khoang tổ, cơ thể cong lại giống hình chữ C. Thời gian phát triển: Ấu trùng của loài S. madraspatanum có 3 tuổi: Tuổi 1 có thời gian phát triển là từ 1 - 2 ngày, trung bình 1,39  0,49 ngày; tuổi 2 có thời gian phát triển 1 - 2 ngày, trung bình 1,65  0,48 ngày; tuổi 3 có thời gian phát triển 4 - 5 ngày, trung bình là 4,31  0,47 ngày (bảng 3.6). + Pha nhộng: Đặc điểm hình thái: Nhộng ở dạng nhộng trần (nhộng nằm trong một cái kén). Kén có màu nâu vàng nhạt đến màu nâu nhạt (hình 3.22). Kén có kích thước chiều dài từ 15 - 20 mm, trung bình 17,5  0,23 mm và chiều rộng 3,5 - 5,3 mm, trung bình 4,2  0,98 mm. Kén rất mỏng và giòn, bề mặt của kén nhẵn bóng vì vậy chúng ta có thể nhìn thấy tiền nhộng hay nhộng bên trong kén rất rõ. Kén có hình trụ, hai đầu tròn, đầu kén rộng hơn cuối kén. Cuối kén chứa chất thải màu đen của ấu trùng. 63

Hình 3.20. Trứng của loài S. Hình 3.21. Ấu trùng của loài S. madraspatanum madraspatanum

Hình 3.22. Kén của loài S. Hình 3.23. Tiền nhộng của loài S. madraspatanum madraspatanum

Hình 3.24. Nhộng của loài S. Hình 3.25. Trưởng thành đực của loài madraspatanum S. madraspatanum 64

Pha nhộng được chia làm 2 giai đoạn phát triển: giai đoạn tiền nhộng và giai đoạn nhộng. Tiền nhộng có màu vàng, kích thước chiều dài giao động từ 9 - 14 mm, trung bình 11,9  1,62 mm và chiều rộng 3,1 - 4,9 mm, trung bình 4,03  0,56 mm (bảng 3.5). Cơ thể tiền nhộng có 13 đốt được phân bố từ ngực đến bụng (3 đốt ngực và 10 đốt bụng) (hình 3.23). Đốt bụng thứ 6 đến đốt bụng thứ 8 là to nhất. Hình thái bên ngoài của nhộng giống hình thái bên ngoài của trưởng thành, ngoại trừ khi mới vũ hóa thành nhộng, cơ thể của nhộng mềm và có màu vàng tươi, cánh chưa duỗi thẳng đến bụng mà gập sát vào tấm phủ gốc cánh và mặt bên của mỗi đốt bụng có 1 gai dài rõ rệt (hình 3.24). Màu sắc trên cơ thể nhộng bắt đầu xuất hiện sau khoảng 6 - 7 ngày. Màu đen trên cơ thể của nhộng xuất hiện trước, sau đó đến màu vàng. Màu đen xuất hiện trên đầu trước, sau đó đến ngực và cuối cùng đến bụng. Các gai nhọn ở mặt bên của mỗi đốt bụng tiêu biến dần theo thời gian phát triển của nhộng. Màu sắc và sự duỗi thẳng của các cánh trên cơ thể nhộng hoàn chỉnh khoảng 4 ngày trước khi vũ hóa thành trưởng thành. Trước khi vũ hóa từ 1 - 2 ngày nhộng thải nhiều cục phân màu trắng tại đáy của kén. Thời gian phát triển: Thời gian phát triển của pha tiền nhộng là từ 5 - 6 ngày, trung bình 5,58  0,50 ngày (bảng 3.6). Pha tiền nhộng được xem là pha trung gian giữa pha ấu trùng và pha nhộng. Bởi vì tiền nhộng nằm trong kén nên pha này được xếp vào pha nhộng. Thời gian phát triển của nhộng từ 13 - 16 ngày, trung bình 14,48  1,14 ngày (bảng 3.6). + Giai đoạn tiền đẻ trứng của trưởng thành: Quan sát trong quá trình nuôi trưởng thành ở các lồng thí nhiệm trong tháng 6 và 7, thì sau khoảng 5 đến 7 ngày, trung bình 5,87  0,76 ngày (bảng 3.7) trưởng thành bắt đầu làm tổ của chúng. Các quan sát ở ngoài tự nhiên cho thế hệ đầu tiên của năm thì sau khoảng 10 ngày trưởng thành mới bắt đầu làm tổ. Có thể sau vũ hóa, thế hệ này cần nhiều thời gian hơn cho việc hình thành và phát triển của trứng hoặc cần nhiều năng lượng cho cơ thể hơn sau khoảng thời gian ngủ đông kéo dài. + Thời gian của vòng đời Thời gian phát triển vòng đời của loài S. madraspatanum giao động từ 31 đến 41 ngày, trung bình 35,51  4,27 ngày. 65

Nghiên cứu của Dutt (1912) [31] trên loài S. madraspatanum ở Ấn Độ chỉ ra thời gian phát triển của pha trứng từ 1 đến 2 ngày, thời gian phát triển của pha ấu trùng từ 11 đến 15 ngày và thời gian phát triển của pha nhộng kéo dài từ 11 đến 13 ngày. Tổng thời gian phát triển từ trứng đến nhộng hóa trưởng thành là từ 23 đến 30 ngày. Trong nghiên cứu hiện tại thì tổng thời gian phát triển từ trứng đến trưởng thành đẻ trứng là 26 - 34 ngày ở mức nhiệt độ trung bình 28,1  0,95C C, ẩm độ trung bình 80,9  5,6%. Như vậy không có sự chênh lệch quá lớn giữa hai kết quả. Bảng 3.6. Thời gian phát triển các pha của loài S. madraspatanum (Nhiệt độ trung bình 28,1  0,95C, ẩm độ trung bình 80,9  5,6%) Các pha phát triển Thời gian phát Trung bình triển (ngày) (ngày) Trứng (n = 35) 2 - 3 2,23  0,43 Tuổi 1 (n = 46) 1 - 2 1,39  0,49 Ấu trùng Tuổi 2 (n = 40) 1 - 2 1,65  0,48 Tuổi 3 (n = 35) 4 - 5 4,31  0,47 Tiền nhộng (n = 43) 5 - 6 5,58  0,50 Nhộng (n = 52) 13 - 16 14,48  1,14 Trước đẻ trứng của trưởng thành cái (n = 23) 5 - 7 5,87  0,76 Vòng đời 31 - 41 35,51  4,27

Ghi chú: n là số lượng cá thể thí nghiệm So với các kết quả nghiên cứu trước cho thấy: trong điều kiện phòng thí nghiệm thì thời gian phát triển các pha trước trưởng thành của loài S. deforme ở Ấn Độ là khoảng 1 tháng (Basil-Edwardes (1921) [71]. Loài C. bengalense ở Ấn Độ (Sundheendrakumar và Narendran (1989) [56, 57]) và ở Việt Nam có thời gian phát triển các pha trước trưởng thành cũng khoảng 1 tháng. Loài C. spinolae ở Nam Phi có thời gian phát triển các pha trước trưởng thành là 32 ngày (Nel et al., 2014) [110]. Thời gian phát triển các pha trước trưởng thành của 4 loài thuộc giống Sphex (Sx. argentatus fumosus, Sx. albisectus, Sx. subfuscatus và Sx. nigellus) được nghiên cứu ở Nhật Bản, Hàn Quốc và Đài Loan cũng khoảng 30 ngày (Tsuneki, 1963) [50]. Ở Mỹ loài Isodontia (murrayella) elegans có thời gian phát triển các pha trước trưởng thành là 29 ngày, I. (murrayella) mexicana có thời gian phát triển các pha trước 66 trưởng thành là 33 ngày và I. (murrayella) auripes có thời gian phát triển các pha trước trưởng thành là 31 ngày (Krombein, 1967) [97]. Thời gian phát triển các pha trước trưởng thành của loài Ammophila laevigata và A. atripes ở Sri Lanka là 30 và 32 ngày (Krombein, 1984) [49]. Thời gian phát triển từ trứng đến nhộng hóa trưởng thành của A. harti ở Mỹ là từ 26 - 38 ngày (Hager và Kurcrewski, 1986) [111]. Như vậy, có thể thấy rằng thời gian phát triển các pha trước trưởng thành của nhiều loài họ tò vò Sphecidae là khoảng 30 ngày. Trong kết quả nghiên cứu này ở điều kiện (nhiệt độ trung bình 28,1C, ẩm độ trung bình 80,9%) thì thời gian phát triển các pha trước trưởng thành của loài tò vò S. madraspatanum là 29,64 ngày (dao động 26 - 34 ngày) cũng không sai khác với các kết quả nghiên cứu trước đây. 3.2.3. Thời gian sống của trưởng thành Trong điều kiện phòng thí nghiệm ở nhiệt độ trung bình 28,6  1,02C và ẩm độ trung bình 81,2  3,45% (Bảng 3.7), trưởng thành được nuôi bằng mật ong pha loãng 50% thì thời gian sống của con đực từ 11 - 27 ngày, trung bình 18,5  3,61 ngày và con cái sống từ 31 - 71 ngày, trung bình 52,0  11,1 ngày. Kết quả xử lý Anova cho thấy thời gian sống của con đực và thời gian sống của con cái khác nhau có ý nghĩa, tuy nhiên trong 3 lần thí nghiệm, thời gian sống của trưởng thành đực không có sự sai khác, kết quả này cũng giống ở con cái. Thời gian sống của trưởng thành loài S. madraspatanum ở Nhật Bản là từ 7 - 9 tháng (Katayama và Ikushima, 1935) [34]. So sánh với kết quả nghiên cứu hiện tại có sự chênh lệch rất lớn về thời gian sống của trưởng thành. Chúng tôi cho rằng thời gian sống từ 7 - 9 tháng là khoảng thời gian xuất hiện của loài trong năm chứ không phải là thời gian sống của trưởng thành. Nghiên cứu của nhóm tác giả không có những thí nghiệm thực tế về thời gian sống của loài mà chỉ là sự quan sát về thời gian xuất hiện của loài ngoài tự nhiên. Nghiên cứu của chúng tôi ở đây cho thấy loài tò vò này xuất hiện trong năm từ giữa hoặc cuối tháng 4 đến đầu tháng 11 (khoảng 7 tháng) (xem phần 3.3.2). Kết quả nghiên cứu về thời gian sống của trưởng thành loài tò vò S. madraspatanum trong điều kiện thí nghiệm dài hơn kết quả nghiên cứu đối với loài tò vò C. bengalense cho thấy trưởng thành đực sống 15 - 17 ngày, trưởng thành cái sống 21 - 49 ngày. Thời gian sống của trưởng thành loài S. argentatus fumosus ở Nhật Bản là khoảng 2 tháng (Tsuneki, 1963) [50]. Thời gian sống của trưởng thành 67 cái loài tò vò A. harti ở Mỹ ở thế hệ thứ nhất là từ 17 - 57 ngày, trung bình 36  12 ngày, ở thế hệ thứ 2 là từ 9 - 38 ngày, trung bình 21  12,6 ngày. Ở thế hệ thứ 2, trưởng thành cái có thời gian sống ngắn hơn có ý nghĩa so với thời gian sống của trưởng thành cái ở thế hệ 1 (Hager và Kurcrewski, 1986) [111]. Bảng 3.7. Thời gian sống của trưởng thành S. madraspatanum được nuôi bằng mật ong pha loãng 50% Lần thí Thời gian sống (ngày) Nhiệt độ trung Ẩm độ trung nghiệm Con đực Con cái bình (C) bình (%) 1 11 - 25 31 - 69 29,8 78,3 (n = 30) 18,5  4,49a 51,2  9,80b 2 13 - 25 31 - 71 28,2 81,1 (n = 30) 18,2  3,03a 51,6  11,6b 3 13 - 27 31 - 70 27,8 84,2 (n = 30) 18,7  3,32a 53,2  11,8b Trung 11 - 27 31 - 71 27,8 - 29,8 78,3 - 84,2 bình 18,5  3,61 52,0  11,1 28,6  1,02 81,2  3,45 Ghi chú: Trong phạm vi hàng các giá trị mang chữ cái khác nhau chỉ sự sai khác có ý nghĩa ở mức xác suất P  0,05, n là số lượng cá thể thí nghiệm 3.2.4. Tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành Qua 3 lần thí nghiệm ở nhiệt độ trung bình 28,1  0.95C và ẩm độ trung bình 80,9  5,6% cho thấy: tỷ lệ nở của trứng ở lần 1 là 93,5%, lần 2 là 98,4% và lần 3 là 93,6 %. Như vậy, tỉ lệ nở của trứng giao động từ 93,5 - 98,4%, trung bình là 95,2% (bảng 3.8). Quan sát trên các trứng không nở, không thấy có kí sinh, các trứng không nở sau khoảng 10 ngày sẽ bị khô và teo đi. Một trong những nguyên nhân trứng của loài S. madraspatanum không nở có thể là do điều kiện nuôi trong phòng thí nghiệm (về nhiệt ẩm độ trong phòng thí nghiệm) Theo kết quả từ bảng 3.8, tỷ lệ sống của ấu trùng trong 3 lần thí nghiệm lần lượt là 80,7%, 80,4% và 87,3%. Như vậy, tỉ lệ sống của ấu trùng dao động từ 80,4 - 87,3%, trung bình 82,8%. Nguyên nhân gây chết cho ấu trùng cũng có thể do các nguyên nhân như điều kiện nuôi trong phòng thí nghiệm (về nhiệt ẩm độ trong phòng thí nghiệm) và kẻ thù tự nhiên (xem phần 3.3.6) 68

Bảng 3.8. Tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành của S. madraspatanum Tỉ lệ sống của các pha (%) Nhiệt độ Độ ẩm Lần thí Trứng Ấu trùng Nhộng trung bình trung bình nghiệm (C) (%) 1 93,5 80,7 86,3 29,1 82,3 (n = 31) (n = 83) (n = 102) 2 98,4 80,4 90,3 28,4 83,3 (n = 62) (n = 97) (n = 113) 3 93,6 87,3 77,9 26,9 77,1 (n = 47) (n = 63) (n = 77) Trung bình 95,2 82,8 84,8 28,1  0.95 80,9  5,6 Ghi chú: n là số cá thể thí nghiệm Tỉ lệ sống của nhộng ở cả 3 lần thí nghiệm lần lượt là 86,3; 90,3% và 77,9%. Như vậy, tỉ lệ sống của nhộng dao động từ 77,9 - 90,3%, trung bình 84,8%. Theo dõi trên tổng số 42 nhộng chết, có 25 nhộng chết ở giai đoạn tiền nhộng (chiếm tỉ lệ 59,52%), 5 nhộng chết ở giai đoạn nhộng (khi nhộng chuẩn bị hình thành màu sắc trên cơ thể) (chiếm tỉ lệ 11,90%), còn lại 12 nhộng chết ở giai đoạn sắp vũ hóa ra trưởng thành (chiếm tỉ lệ 28,58%). Trong tất cả các nhộng chết, chúng tôi không phát hiện thấy nhộng bị kí sinh. Do vậy, nguyên nhân dẫn đến nhộng chết có thể do điều kiện nuôi và do dinh dưỡng khi nuôi ấu trùng, ấu trùng yếu do chưa tích lũy đủ lượng dinh dưỡng cần thiết cho quá trình hình thành và phát triển của nhộng. Chúng tôi đã phân tích 38 tổ cũ của loài S. madraspatanum với tổng số 149 khoang tổ. Trong 149 khoang tổ này có 101 khoang tổ có lỗ vũ hóa (mỗi lỗ vũ hóa được tính là một sự vũ hóa thành công của trưởng thành), cho ra tỉ lệ vũ hóa của trưởng thành là 67,78%. 48 khoang tổ còn lại không có lỗ vũ hóa trong đó, có 33 khoang tổ có trứng hoặc ấu trùng chết, chiếm tỉ lệ 22,14%; 15 khoang tổ chứa nhộng chết, chiếm tỉ lệ 10,07%. Trong các khoang tổ không có lỗ vũ hóa này, chúng tôi đã phát hiện ra các loài thiên địch của loài tò vò S. madraspatanum như ong cự Enicospilus flavocephalus (Kirby, 1990), Euchalinus sp., loài ong ký sinh nhộng Melittobia clavicornis, ong xanh Chrysis sp. ký sinh ấu trùng và một số loài ruồi ký sinh khác. Các loài thiên địch này đã làm giảm tỉ lệ vũ hóa của trưởng thành và tỷ lệ 69 sống của ấu trùng ở trong tự nhiên so với nuôi loài tò vò này trong điều kiện phòng thí nghiệm. Các nghiên cứu của Freeman (1977, 1981) [112, 113] và Hunt (1993) [114] khi nuôi trong điều kiện phòng thí nghiệm cho thấy tỉ lệ sống của các giai đoạn phát triển trước trưởng thành của loài S. assimile ở Jamaica là 59,1% và ở Costa Rica là 72,1% đều thấp hơn loài S. madraspatanum nuôi trong điều kiện ở Việt Nam. 3.2.5. Tỉ lệ giới tính Tiến hành thu thập các tổ của loài tò vò S. madraspatanum ở ngoài tự nhiên và theo dõi tất cả các tổ thu được trong điều kiện phòng thí nghiệm (ở nhiệt độ trung bình 28,1C, ẩm độ trung bình 80,9%) (Hình 3.26) cho thấy trong 49 tổ theo dõi có từ 2 khoang tổ trở lên thì có 3 tổ chỉ có giới tính đực, 5 tổ chỉ có giới tính cái, còn lại 41 tổ có cả hai giới tính (hình 3.26). Trong 3 tổ có giới tính đực thì 1 tổ có 2 khoang tổ, và 2 tổ có 3 khoang tổ. Trong 5 tổ có giới tính cái, 1 tổ có 2 khoang tổ, 2 tổ có 3 khoang tổ, 1 tổ có 4 khoang tổ và 1 tổ có 5 khoang tổ. Như vậy, tổ có cả hai giới tính chiếm tỉ lệ rất cao, tổ chỉ có một giới tính chiếm tỉ lệ rất thấp và các tổ này đều có ít hơn 6 khoang tổ. Theo dõi trên 21 (tổ có từ 5 đến 17 khoang tổ) của 41 tổ có cả hai giới tính thì thứ tự vũ hóa của hai giới tính không theo quy luật nào, nhưng trên cả 21 tổ con đực đều vũ hóa trước con cái từ 3 - 5 ngày. Tỉ lệ giới tính (♀/♂) của 21 tổ này là 1: 1,14 (bảng 3.9, hình 3.27). Dựa trên tổng số cá thể trưởng thành thu được trong quá trình thí nghiệm thì tỉ lệ giới tính là (♀/♂) = 1:1,44. Tổng số 190 cá thể trưởng thành được bắt ngoài tự nhiên (được bắt ngẫu nhiên bằng vợt côn trùng) thì có 90 các thể cái và 100 cá thể đực. Do đó, tỉ lệ giới tính được xác định là (♀/♂) = 1: 1,11 (hình 3.27). Cho đến nay, các tài liệu công bố về tỉ lệ giới tính của loài tò vò S. madraspatanum rất ít được công bố. Tuy nhiên các công bố về tỷ lệ giới tính (♀/♂) của các loài tò vò khác cũng đã được quan tâm như White (1962) [84] đã chỉ ra tỉ lệ giới tính (♀/♂) của loài S. spirifex ở Sierra Leone là 1,06 : 1. Tỉ lệ giới tính của loài S. fistularium ở Bra-xin là 1,16 : 1 [62]. Tỉ lệ giới tính của loài C. bengalense ở Ấn Độ là 4,0 : 1,0 [46]. Tỉ lệ giới tính của loài I. elegans ở Mỹ là 1: 0,46 [115]. Barthélémy (2012) [116] đã nghiên cứu về tỉ lệ giới tính của 3 loài của họ tò vò Sphecidae ở Hồng Kông và chỉ ra rằng loài Chalybion japonicum có tỉ lệ giới tính 70 là 1: 0,63, I. nigella có tỉ lệ giới tính là 1 : 3 ♂, và loài I. diodon có tỉ lệ giới tính là 1 : 0,6. Bảng 3.9. Thứ tự vũ hóa của hai giới tính trên tổ loài S. madraspatanum Tổ theo dõi Số lượng trưởng Giới tính thu được Tỉ lệ giới thành tính (♀/♂) Tổ 1 và 9 2 ♀,♂ 1:1 Tổ 2, 19 và 20 6 ♀,♂,♀,♀,♂,♀ 1:0,5 Tổ 3, 4, 6 và 11 5 ♂,♀,♀,♂,♂ 1:1,5 Tổ 3, 4, 6 và 11 4 ♀,♂,♂,♀ 1:1 Tổ 5 và 16 4 ♀,♂,♀,♂ 1:1 Tổ 7 và 8 4 ♀,♀,♀,♂ 1:0,33 Tổ 10 6 ♂,♂,♀,♂,♀,♀ 1:1 Tổ 12 và 15 5 ♀,♂,♂,♂,♂ 1:4 Tổ 13 và 18 10 ♀,♂,♀,♂,♀,♂,♂,♀,♂,♀ 1:1 Tổ 14 8 ♂,♀,♀,♀,♀,♂,♀,♂ 1:0,60 Tổ 17 và 21 11 ♂,♂,♂,♀,♀,♀,♀,♀,♀,♂,♀ 1: 0,57 Trung bình 1:1,14 Ghi chú: ♀: cái, ♂: đực

45 41 40 35 30 25

20 Lượng tổ Lượng

15 Số 10 5 5 3 0

Giới tính/tổ

Hình 3.26. Giới tính trên tổ của loài S. madraspatanum 71

1.6

1.4 Cái Đực 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 Tỉ lệ ngoài tự Tỉ lệ trên 21 tổ Tỉ lệ trong các nhiên đợt nhân nuôi

Hình 27. Tỉ lệ giới tính của loài S. madraspatanum

3.3. Một số đặc điểm sinh thái học của loài S. madraspatanum 3.3.1. Vị trí làm tổ Vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum là ở trên các giá thể cố định và chắc chắn, các vị trí này đảm bảo sự che nắng và che mưa cho tổ. Vị trí làm tổ của loài chủ yếu ở các công trình xây dựng (các công trình xây dựng bằng bê tông, bằng gạch, bằng gỗ hay bằng tre (nhà sàn – vách tre)) hoặc ở các vách đá nhô ra. Các công trình xây dựng chủ yếu là nhà có người ở hoặc nhà bỏ hoang. Điều tra tại các điểm nghiên cứu với 313 vị trí làm tổ bắt gặp, chúng tôi tổng hợp lại thành 10 vị trí làm tổ cơ bản của loài S. madraspatanum bao gồm: 1- Bức tường nhà (hình 3.28): tổ của loài được làm cả ở bên trong và bên ngoài nhà (kể cả trong các lỗ viên gạch trên bức tường), kẽ tường (hình 3.38) và góc tường (hình 3.42) (cả góc tường tiếp giáp với nền nhà). 2- Cửa sổ: tổ của loài được xây ở ô ánh sáng của của đại hội hay cửa sổ (hình 3.32), cạnh cửa sổ (hình 3.29), khung cửa sổ bằng sắt (hình 3.43), cánh cửa sổ (hình 3.31), cánh cửa ra vào (hình 3.30). 3- Mái nhà: tổ được xây trên các xà nhà (hình 3.34), rui mái nhà (hình 3.33), mái nhà bằng tôn hoặc bằng fibro xi măng (hình 3.50). 4- Dưới gầm các nhà sàn (hình 3.35). 72

5- Dưới nền nhà: tổ được xây ở trong các lỗ viên gach (hình 3.48) hay bên cạnh các gạch trên nền nhà (hình 3.49), trên vật liệu được đặt trên nền nhà (hình 3.47). 6- Hàng rào: Tổ được xây trên hàng rào ở ban công hay hành lang được làm bằng lưới sắt mắt cáo (hình 3.45), tường rào bằng gạch xung quanh nhà. 7- Vật dụng trong gia đình: tổ được xây trên dây điện (hình 3.39), kệ ti vi (hình 3.41), tủ bếp (hình 3.37), loa (hình 3.40), ổ điện, gầm bàn uống nước (hình 3.36), chậu hoa bằng sứ (hình 3.46), cạnh ngoài của tủ quần áo, bình sứ hoặc chậu sành. 8- Gầm cầu. 9- Cột điện (hình 3.44). 10- Vách đá nhô ra (hình 3.51). Bảng 3.10. Vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum Stt Giá thể Số lần Tỷ lệ gắn tổ Địa điểm bắt gặp bắt bắt gặp gặp (%) Hòa Bình: thành phố Hòa Bình, các huyện Kim Bôi, Tân Lạc, Yên Thủy, Đà Bắc, Cao Phong, Lạc Thủy, Mai Châu, Lương Sơn, Tân Lạc. Sơn La: Thuận Châu, Thành phố Sơn La, các huyện Mộc Châu, Vân Hồ, Phù Yên, Mường La. Yên Bái: Thành phố Yên Bái, các huyện Nghĩa Lộ và Yên Bình. Bức Lào Cai: huyện Sa Pa, thành phố Lào 35,14 tường Tường xây Cai. Thái Bình: Thành phố Thái Bình, 110 nhà bằng gạch các huyện Tiền Hải, Hưng Hà, Đông có trát hoặc Hưng, Vũ Thư và Kiến Xương. Hưng không trát Yên: huyện Văn Giang, Văn Lâm và vữa Khoái Châu. Quảng Ninh: Thành phố Uông Bí và Móng Cái, các huyện Tiên Yên và Hải Hà. Bắc Ninh: Thị xã Từ Sơn. Hà Nội: Thành phố Hà Nội, các 73

huyện Ba Vì, Đông Anh, Mê Linh, Đan Phượng. Thanh Hóa: Thành phố Sầm Sơn huyện Hoàng Hóa. Nghệ An: Thị xã Cửa Lò. Vĩnh Phúc: huyện Tam Đảo. Nam Định: huyện Xuân Thủy. Hòa Bình: Các huyện Kim Bôi, Yên Thủy, Lạc Thủy, Mai Châu, Lương Sơn. Sơn La: Thuận Châu, Thành phố Sơn La, các huyện Mộc Châu, Vân Hồ, Phù Yên. Cửa sổ và Yên Bái: Thành phố Yên Bái. Lào Cai: Cửa song cửa sổ huyện Sa Pa. Thái Bình: Thành phố Thái sổ bằng gỗ Bình, các huyện Tiền Hải, Hưng Hà và 78 24,92 hoặc sắt Đông Hưng. Quảng Ninh: Thành phố (tôn) Uông Bí và Móng Cái, các huyện Tiên Yên và Hải Hà. Hà Nội: Thành phố Hà Nội, các huyện Ba Vì, Mê Linh và Đan Phượng. Nghệ An: Thị xã Cửa Lò. Nam Định: huyện Xuân Thủy Rui bằng Hòa Bình: các huyện Kim Bôi, Yên gỗ hoặc tre, Thủy, Lương Sơn. Sơn La: Thuận xà nhà bằng Châu, huyện Vân Hồ và Phù Yên. Thái Mái gỗ hoặc bê Bình: huyện Tiền Hải và Hưng Hà. 27 8,62 nhà tông, mái Quảng Ninh: huyện Tiên Yên và Hải tôn, mái Hà. Hà Nội: Thành phố Hà Nội. fibro xi măng Dưới Sàn nhà gỗ Sơn La: huyện Vân Hồ và Phù Yên. gầm 8 2,55 sàn nhà 74

Dưới Chiếu cói Hòa Bình: huyện Kim Bôi, và Lương nền và các viên Sơn. Sơn La: huyện Vân Hồ và Phù 13 4,15 nhà gạch Yên. Hà Nội: Thành phố Hà Nội. Thái Bình: huyện Hưng Hà và Tiền Hải. Hàng Gạch và sắt Hòa Bình: huyện Kim Bôi và Lương rào Sơn. Sơn La: thành phố Sơn La, huyện 11 nhà Vân Hồ. Lào Cai: huyện Sa Pa. Thái 3,51 Bình: huyện Tiền Hải, và Hưng Hà. Hà Nội: Thành phố Hà Nội. Vật Kệ ti vi, bàn, Hòa Bình: huyện Kim Bôi và Lương dụng tủ quần áo, ổ Sơn. Sơn La: Thuận Châu, Vân Hồ và trong điện, chậu Phù Yên. Lào Cai: huyện Sa Pa. Thái nhà trồng cây… Bình: huyện Tiền Hải và Hưng Hà. 7,66 được làm Quảng Ninh: huyện Tiên Yên và Hải 24 bằng gỗ, sắt, Hà. Hà Nội: Thành phố Hà Nội, huyện nhựa hoặc Ba Vì và Đan Phượng. sành Gầm Bê tông Hòa Bình: huyện Kim Bôi, Yên Thủy. cầu Sơn La: huyện Vân Hồ. Thái Bình: 15 huyện Tiền Hải và Hưng Hà. Quảng Ninh: huyện Hải Hà. Hà Nội: Thành 4,79 phố Hà Nội, các huyện Ba Vì, Mê Linh và Đan Phượng. Nam Định: huyện Xuân Thủy. Cột Bê tông Sơn La: huyện Thuận Châu. Thái 5 điện Bình: huyện Tiền Hải. Hà Nội: Thành 1,59 phố Hà Nội. Vách Đá Thái Nguyên: huyện Võ Nhai. Hà đá Nội: huyện Ba Vì. Sơn La: huyện Vân 22 7,03 nhô Hồ và Thuận Châu. Hòa Bình: huyện ra Mai Châu.

Hình 3.28. Vị trí tổ trên bức tường của loài Hình 3.29. Vị trí tổ trên cạnh cửa S. madraspatanum sổ của loài S. madraspatanum

Hình 3.30. Vị trí tổ trên cánh cửa ra vào của Hình 3.31. Vị trí tổ trên cánh cửa loài S. madraspatanum sổ của loài S. madraspatanum

Hình 3.32. Vị trí tổ trên ô ánh sáng cửa của Hình 3.33. Vị trí tổ trên rui mái loài S. madraspatanum nhà của loài S. madraspatanum 76

Hình 3.34. Vị trí tổ trên xà nhà của loài S. Hình 3.35. Vị trí tổ dưới gầm nhà

madraspatanum sàn của loài S. madraspatanum

Hình 3.36. Vị trí tổ dưới gầm bàn uống nước Hình 3.37. Vị trí tổ ở tủ bếp của

của loài S. madraspatanum loài S. madraspatanum

Hình 3.38. Vị trí tổ ở kẽ tường nhà của loài Hình 3.39. Vị trí tổ trên dây điện

S. madraspatanum của loài S. madraspatanum 77

Hình 3.40. Vị trí tổ trong một cái loa của Hình 3.41. Vị trí tổ trên kệ ti vi loài S.madraspatanum của loài S. madraspatanum

Hình 3.42. Vị trí tổ trên góc nhà của loài S. Hình 3.43. Vị trí tổ trên khung madraspatanum cửa sổ bằng sắt của loài S. madraspatanum

Hình 3.44. Vị trí tổ trên cột điện của loài S. Hình 3.45. Vị trí tổ trên hàng rào madraspatanum sắt của loài S. madraspatanum 78

Hình 3.46. Vị trí tổ trong chậu hoa của loài Hình 3.47. Vị trí tổ trên chiếc S. madraspatanum chiếu trên mặt đất của loài S. madraspatanum

Hình 3.48. Vị trí tổ trong lỗ của viên gạch Hình 3.49. Vị trí tổ trên viện gạch của loài S. madraspatanum nằm trên mặt đất của loài S. madraspatanum

Hình 3.50. Vị trí tổ trên mái nhà Fibro xi Hình 3.51. Vị trí tổ trên vách đá măng của loài S. madraspatanum của loài S. madraspatanum Theo tần suất bắt gặp thì có thể chia 10 vị trí làm tổ của loài thành 2 nhóm: 1- Nhóm vị trí làm tổ bắt gặp nhiều gồm: Vị trí trên bức tường (35,14 %), vị trí trên cửa sổ 79

(24,9 2%), vị trí mái nhà (8,62 %), vị trí trên vật dụng gia đình (7,66 %), vị trí vách đá nhô ra (7,03 %) và 2- Nhóm vị trí làm tổ bắt gặp ít từ 1,59 - 4,79 % là các vị trí còn lại. Qua các nghiên cứu tại các điểm nghiên cứu cũng cho thấy việc thay đổi vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum cũng là một cách để làm khó cho kẻ thù tự nhiên tìm ra tổ của chúng. Trong nhà có người ở thì hầu như ít bắt gặp kẻ thù tự nhiên của loài S. madraspatanum hơn là ở trong các nhà bỏ hoang do các hoạt động của con người trong nhà có thể là một trong các nguyên nhân xua đuổi các loài kẻ thù tự nhiên của loài S. madraspatanum, đặc biệt là các loài ong xanh kí sinh, các loài ong cự kí sinh, ruồi kí sinh, hoặc các loài chiếm đóng tổ. Thực tế chỉ ra rằng hầu hết các tổ mà chúng tôi thu và quan sát được đều ở các vị trí mà ánh nắng không thể chiếu tới và gắn liền với vị trí có người hơn là ở các vị trí không có con người. Các kết quả nghiên cứu trên cũng phù hợp với các nghiên cứu trước đây của nhiều tác giả đều ghi nhận loài tò vò S. madraspatanum làm tổ trong nhà như các nhận định loài S. madraspatanum làm tổ chủ yếu trong nhà bỏ hoang ở góc của khung cửa sổ, những lỗ trên bức tường gồ gề (Horne, 1870) [29], các vị trí làm tổ như khung cửa sổ, lỗ trên bức tường, các góc tường, trong các khe giữa bức tường và cửa sổ (Cameron, 1889) [30]. Ở Ấn Độ, loài S. madraspatanum làm tổ ở góc nhà hay trên một số đồ đạc bằng gỗ ở trong nhà (Dutt, 1912) [31]. Trưởng thành cái loài S. madraspatanum làm tổ dưới bề mặt của một cái vung cốc làm bằng kim loại ở khu nuôi côn trùng của trường Đại học Nông Nghiệp Philippine (Williams, 1919) [32]. Một tổ tò vò S. madraspatanum ở Đức làm tổ trên thân của một chiếc bình cao khoảng 35 cm, đường kính giữa bình khoảng 20 cm, bình được tìm thấy trong một ngôi nhà bỏ hoang (Menzel, 1928) [60]. Vị trí làm tổ của loài tò vò này ở Nhật Bản là trên các cạnh cửa sổ, cột nhà hay các góc tường nhà (Katayama and Ikushima, 1935) [34]. Ở Nhật Bản tổ của loài S. madraspatanum được xây trên các tảng đá, trên bức tường, dưới sàn nhà làm bằng gỗ hay trên các rui và xà nhà (Iwata, 1939, 1964) [58, 38, 39]. Một con cái của loài S. madraspatanum ở Ấn Độ làm tổ trong một căn nhà bỏ hoang, xung quanh căn nhà là cỏ và rác thải (Spurway et al., 1964) [37]. Begum et al. (1989) [42] đã chỉ ra vị trí làm tổ của loài là ở trong những đường rãnh hay các lỗ trên bức tường nhà của các tòa nhà và trong các nhà có người ở. Nghiên cứu của Chatenoud et al. (2012) [43] chứng minh loài tò vò này làm tổ trong nhà có người ở tại các trang trại ở Ý. Như vậy, khi so sánh với tất cả các nghiên cứu trước đây về vị trí làm tổ của 80 loài tò vò này, nhiều vị trí làm tổ mới của loài được ghi nhận trong nghiên cứu hiện này như: trên mặt đất (trong các lỗ viên gạch và chiếu trên nền nhà), trên cột điện, trên một số vật dụng gia đình (kệ ti vi, bàn uống nước, loa, dây điện, tủ quần áo, ổ điện, chậu trồng cây). Khi nghiên cứu trên ba loài tò vò S. caementarium, S. spirifex và S. assimile, các tác giả Rau (1928, 1940, 1943) [115, 117, 118], White (1962) [84], Eberhard (1971) [73] và Bohart and Menke (1976) [1] đều khẳng định rằng việc làm tổ của ba loài này ở nơi có mái che là để tổ tránh được trực tiếp mưa và nắng. Các tác giả này cũng cho rằng tổ của các loài này thường được xây trong nơi có người ở, bởi vì các nơi này có sự bảo vệ cho chúng hơn ngoài tự nhiên. 3.3.2. Thời gian ngủ đông Khác với các loài ong xã hội mà có tập tính ngủ đông ở pha trưởng thành, thì loài tò vò Sceliphron madraspatanum ngủ đông ở pha tiền nhộng. Trong mùa đông, quan sát liên tục cho thấy tiền nhộng loài tò vò S. madraspatanum nằm im trong tổ cho khoảng thời gian từ cuối tháng 10 (hoặc đầu tháng 11) cho đến đầu tháng 4 của năm sau. Quan sát các tổ từ năm 2016 đến 2019 ở các khu vực nghiên cứu khác nhau cho thấy sau khi hoàn thành việc xây tổ, dự trữ thức ăn và đẻ trứng, thì trưởng thành sẽ chết (trưởng thành này thường được bắt gặp vào khoảng đầu tháng 11). Các tổ cuối cùng trong năm của loài S. madraspatanum được xây xong từ giữa tháng 10 và pha tiền nhộng sẽ xuất hiện từ cuối tháng 10 đến đầu tháng 11, các tiền nhộng này sẽ ngủ đông từ thời điểm đó đến đầu tháng 4 của năm sau mới vũ hóa ra trưởng thành. Trong một số trường hợp (ví dụ, 3 tổ thu được ở xã Tân Vinh, huyện Lương Sơn, tỉnh Hòa Bình vào ngày 1 tháng 5 năm 2017, có trưởng thành xuất hiện từ 8 - 14 tháng 5 năm 2017) trưởng thành sẽ vũ hóa muộn hơn và sự xuất hiện của trưởng thành ở thế hệ đầu tiên của năm tiếp sau khi ngủ đông sẽ phụ thuộc nhiều vào mức nhiệt độ trong tháng 4 của năm đó. Kết quả nghiên cứu ở giai đoạn tiền nhộng thu được trong các tổ trong thời gian từ cuối tháng 10 (hoặc đầu tháng 11) cho thấy rằng: trong năm 2016, các tiền nhộng thu được có thời gian ngủ đông kéo dài từ 167 - 176 ngày, trung bình 171,7  3,2; trong năm 2017, thời gian ngủ đông từ 171 - 184 ngày, trung bình 177,7  3,9 ngày; trong năm 2018, thời gian ngủ đông từ 161 - 181 ngày, trung bình 170,5  7,1 ngày; và trong năm 2019, thời gian ngủ đông là 166 - 178 ngày, trung bình 171,4  4,0 ngày (Bảng 3.11). 81

Bảng 3.11. Thời gian ngủ đông của S. madraspatanum Năm Thời gian ngủ đông Thời gian ngủ Nhiệt độ Độ ẩm nghiên (ngày) đông trung trung trung cứu Ngắn nhất Dài nhất bình (ngày) bình (C) bình(%) 2016 167 176 171,7  3,2 19,3 81,5 (n = 18) 2017 171 184 177,7  3,9 20,5 82 (n = 23) 2018 161 181 170,5  7,1 20,4 79 (n = 41) 2019 166 178 171,4  4,0 18,6 83 (n = 33) Trung 166,3 179,7 172,8  4,5 19,7 81,4 bình Ghi chú: n là số lượng cá thể thí nghiệm Cho đến nay chưa có nghiên cứu nào chỉ ra thời gian ngủ đông ở pha tiền nhộng của loài S. madraspatanum. Tuy nhiên, một số loài khác trong giống Sceliphron cũng đã được ghi nhận về việc ngủ đông ở pha tiền nhộng, nhưng chưa xác định rõ ràng về thời gian ngủ đông trong năm của chúng như loài S. caementarium ở Mỹ [73, 74], loài S. assimile ở Cuba và Jamaica [75, 112, 113] và loài S. destillatorium ở Crym [67]. Trong nghiên cứu của Iwata (1964) [39] về đặc điểm sinh học của loài S. madraspatanum ở Băng Cốc, Thái Lan cho thấy loài tò vò này không có thời gian ngủ đông. Thực tế là Thái Lan nằm gần vùng xích đạo, ở đây hầu như không có mùa đông, đây là một trong lý do loài này không có thời gian ngủ đông. Như vậy việc ngủ đông của loài S. madraspatanum có lẽ là do điều kiện thời tiết lạnh không thuận lợi vào mùa đông ở miền Bắc Việt Nam và sự thiếu hụt con mồi ở giai đoạn này. 3.3.3. Thời gian xuất hiện của trưởng thành trong năm Theo dõi sự xuất hiện của trưởng thành loài S. madraspatanum trong năm được thực hiện từ đầu tháng 4 đến cuối tháng 11 trong năm, theo dõi lặp lại trong 3 năm liên tục với 32- 46 tổ/năm ở một số điểm nghiên cứu, kết quả theo dõi được trình bày trong bảng 3.12 cho thấy trong năm 2017 thời điểm bắt đầu xuất hiện trưởng 82 thành loài S. madraspatanum là ngày 23/4, thời điểm kết thúc sự xuất hiện trưởng thành là ngày 6/11 và tổng thời gian xuất hiện của trưởng thành trong năm 2017 là 197 ngày. Trong năm 2018, thời điểm bắt đầu xuất hiện của loài là ngày 25/4, thời điểm kết thúc sự xuất hiện của loài là ngày 2/11 và tổng thời gian xuất hiện của trưởng thành là 192 ngày. Trong năm 2019, thời điểm bắt đầu xuất hiện của loài là ngày 26/4, thời điểm kết thúc sự xuất hiện của loài là ngày 5/11 và tổng thời gian xuất hiện của trưởng thành là 193 ngày. Như vậy, trung bình trong 3 năm theo dõi, thì tổng số thời gian xuất hiện của loài ngoài tự nhiên là 194 ± 9,12 ngày ( 6,5 tháng). Bảng 3.12. Thời gian xuất hiện của trưởng thành loài S. madraspatanum trong năm Năm Thời điểm bắt Thời điểm kết Tổng thời gian xuất hiện theo dõi đầu xuất hiện thúc sự xuất hiện trưởng thành trong năm trưởng thành trưởng thành (ngày) (ngày/tháng) (ngày/tháng) 2017 23/4 6/11 197 n = 46 2018 25/4 2/11 192 n = 42 2019 26/4 5/11 193 n = 32 Trung bình 194 ± 9,12

Ghi chú: n số tổ theo dõi Thời gian xuất hiện của trưởng thành loài S. madraspatanum trong năm có sự sai khác với một số loài tò vò khác được nghiên cứu như Dutt (1912) [31] đã dựa trên thời gian phát triển của các pha trứng, ấu trùng và nhộng của loài S. madraspatanum ở Ấn Độ để dự đoán rằng loài tò vò có 7 thế hệ trong năm với thời gian hoạt động của trưởng thành từ tháng 3 đến tháng 11. Tsuneki (1963) [50] dự đoán thời gian xuất hiện ngoài tự nhiên của loài Sx. argentatus formosum ở Nhật Bản là từ tháng 7 đến tháng 11. Hager và Kurczewski (1986) [119] chỉ ra loài Ammophila harti ở Mỹ có 2 thế hệ trong năm. Thế hệ 1 xuất hiện trong tháng 6 và thế hệ 2 xuất hiện trong tháng 8. Các tác giả cũng dự đoán, trong những năm có điều kiện thời tiết thuận lợi, loài tò vò này có thế hệ 3 mà xuất hiện trong tháng 9 và tháng 10.

3.3.4. Ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian sống của trưởng thành Nuôi trưởng thành bằng 3 loại thức ăn: nước tinh khiết, mật ong pha loãng 50%, nước mía và đối chứng là không có thức ăn trong điều kiện phòng thí nghiệm (Nhiệt độ trung bình 27,3  1,27C, ẩm độ trung bình 78,5  7,3%), thì thời gian sống của trưởng thành được trình bày trong bảng 3.13. Khi không có thức ăn (đối chứng), thì trưởng thành đực chỉ sống 1 - 2 ngày, trung bình 1,5  0,51 ngày; trưởng thành cái sống 1 - 3 ngày, trung bình 2,03  0,81 ngày. Với thức ăn là nước tinh khiết, trưởng thành đực sống 3 - 5 ngày, trung bình 3,90  0,80 ngày; trưởng thành cái sống 3 - 5 ngày, trung bình 4,27  0,74 ngày. Thức ăn là mật ong pha loãng, trưởng thành đực sống 11 - 25 ngày, trung bình 18,5  4,49 ngày; trưởng thành cái sống 31 - 69 ngày, trung bình 51,2  9,80 ngày. Thức ăn là nước mía, trưởng thành đực sống 11 - 25 ngày, trung bình 18,3  3,50 ngày; trưởng thành cái sống 31 - 66 ngày, trung bình 50,1  10,10 ngày. Bảng 3.13. Ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian sống của trưởng thành loài S. madraspatanum (Nhiệt độ trung bình 27,3  1,27C, ẩm độ trung bình 78,5  7,3%) Giới tính thí Thời gian sống của trưởng thành (ngày) nghiệm Không thức Nước tinh Mật ong pha Nước mía ăn khiết loãng 50% Đực (n = 30) 1 - 2 3 - 5 11 - 25 11 - 25 1,5  0,51a 3,90  0,80b 18,5  4,49c 18,3  3,50c Cái (n = 30) 1 - 3 3 - 5 31 - 69 31 - 66 2,03  0,81d 4,27  0,74b 51,2  9,80e 50,1  10,10e Ghi chú: Trong phạm vi hàng và cột, các giá trị mang chữ cái khác nhau chỉ sự sai khác có ý nghĩa, mang cùng chữ cái chỉ sự sai khác không có ý nghĩa ở mức xác suất P  0,05; n là số cá thể thí nghiệm Kết quả phân tích cho thấy, giữa trưởng thành đực và cái, có sự khác biệt có ý nghĩa về thời gian sống trong cả 4 công thức thí nghiệm: không thức ăn, nước tinh khiết, mật ong pha loãng 50% và nước mía. Trong cùng một giới tính, có sự khác biệt về thời gian sống trong công thức thí nghiệm không thức ăn và nước tinh khiết. Tuy nhiên, không có sự sai khác về thời gian sống của trưởng thành khi được nuôi bằng mật ong pha loãng và nước mía. 84

3.3.5. Vật mồi Kết quả nghiên cứu về vật mồi của loài tò vò S. madraspatanum cho thấy: thành phần vật mồi được dự trữ trong tổ của loài S. madraspatanum khá phong phú. Định tên vật mồi đến giống nhận thấy có 8 giống nhện thuộc 4 họ là vật mồi của loài tò vò S. madraspatanum. Trong đó, họ Araneidae có 5 giống (Araneus (Hình 3.52), Cyclosa, Cyrtophora, Leucauge, và Zygeilla), họ Oxyopidae có 1 giống (Oxyopes), họ Tetragnathidae có một giống (Tetragnatha) (Hình 3.53) và họ Therididae có 1 giống (Therodion). Tỉ lệ bắt gặp loài vật mồi được dự trữ trong các tổ của loài lớn nhất thuộc về giống nhện Araneus (80%), sau đó đến giống Zygeilla (50%), giống Therodion (40%), các giống Cyrtophora, Leucauge và Tetragnatha (30%), giống Cyclora (20%) và cuối cùng là giống Oxyopes (10%) (bảng 3.14). Trong 10 tổ được phân tích, có 2 tổ chứa 1 họ nhện, 1 tổ chứa chỉ 1 giống nhện, 3 tổ chứa 3 họ nhện và 4 tổ chứa 4 họ nhện. Sở dĩ việc dự trữ của nhiều loài vật mồi khác nhau, có thể do khu vực làm tổ khan hiếm loài vật mồi mà loài hay sử dụng. Họ Araneidae là một họ lớn và giống Araneus cũng là một giống lớn (có nhiều loài), theo sự ghi nhận của chúng tôi ở các địa điểm điều tra khác nhau, thì các loài vật mồi của giống nhện Araneus là rất phổ biến. Bảng 3.14. Thành phần vật mồi của loài S. madraspatanum Stt Tên khoa học Tỉ lệ bắt gặp trên tổ (%) I. Họ Araneidae 1 Giống Araneus Clerck, 1757 80 2 Giống Cyclosa Menge, 1866 20 3 Giống Cyrtophora Simon, 1864 30 4 Giống Leucauge, White, 1841 30 5 Giống Zygeilla Cambridge, 1902 50 II. Họ Oxyopidae 6 Giống Oxyopes Latreille, 1804 10 III. Họ Tetragnathidae 7 Giống Tetragnatha Latreille, 1804 30 IV. Ho Therididae 8 Giống Therodion Walckenaer, 1805 40

Vật mồi của loài tò vò S. madraspatanum đã được nhiều tác giả nghiên cứu như Horne (1870) [29], Dutt (1912) [31], Katayama và Ikushima (1935) [34] và Begum et al. (1989) [42]. Tuy nhiên, các tác giả này chỉ ghi nhận vật mồi của loài là nhện chứ chưa định loại được tên loài vật mồi này. Iwata (1939, 1964) [59, 38, 39] và Hertzog (1956) [36] đã ghi nhận vật mồi của loài tò vò S. madraspatanum thuộc giống Araneus. Như vậy nghiên cứu này đã định tên chính xác được 7 giống thuộc 3 họ nhện là vật mồi của loài tò vò S. madraspatanum.

Hình 3.52. Vật mồi giống Araneus của loài Hình 3.53. Vật mồi giống Tetragnatha của S. madraspatanum loài S. madraspatanum

Các nghiên cứu về vật mồi của các loài tò vò khác thuộc giống Sceliphron được công bố cho đến nay rất phong phú. Loài S. caementarium ở Mỹ có 9 giống thuộc 6 họ nhện (Rau, 1935) [78]. Polidoro et al. (2005) [64] ghi nhận 4 họ nhện trong tổ của loài to vò S. spirifex ở Ý. Vật mồi của loài S. curvatum gồm 21 loài thuộc 22 giống trong 9 họ nhện (Fateryga and Kovblyuk, 2013) [76]. Vật mồi của loài tò vò S. deforme ở Kazakhstan được ghi nhận có 4 loài thuộc 4 giống trong 3 họ nhện. Ở Thổ Nhĩ Kì, vật mồi của loài tò vò S. curvatum được ghi nhận bao gồm 7 loài thuộc 7 giống trong 4 họ nhện. 12 loài thuộc 11 giống trong 4 họ nhện là vật mồi của loài tò vò S. destillatorium ở Kiev (Fateryga và Kovblyuk, 2014) [67]. Callan (1988) [61] ghi nhận được 4 họ nhện là vật mồi cho loài tò vò S. formosum ở Australia. 3.3.6. Kẻ thù tự nhiên Các loài kẻ thù tự nhiên của loài S. madraspatanum được ghi nhận trong bảng 3.15, kết quả cho thấy đã ghi nhận được 13 loài thuộc 12 giống trong 9 họ là kẻ thù tự nhiên của loài S. madraspatanum. Trong đó, họ tò vò Sphecidae gồm 2 loài thuộc 1 giống (C. japonicum và C. bengalense); họ Crabronidae gồm 1 loài (P. punctifron); họ ong mật Apidae gồm 1 loài (Amegilla zonata); họ ong cự ký sinh Ichneumonidae 86 gồm 2 loài thuộc 2 giống (Enicospilus flavocephalus và Euchalinus sp.); họ ong bắt mồi Vespidae gồm 2 loài thuộc 2 giống (Antepipona excelsa keralensis và Euodynerus trilobus); họ ong kí sinh nhỏ Eulophidae gồm 1 loài thuộc 1 giống (Melittobia clavicornis); họ ruồi ong Bombyliidae gồm 1 loài (Anthrax sp.); họ ong xanh Chrisiidae gồm 1 loài (Chrisid sp.); họ rết nhỏ gồm 1 loài (Orphnaeus brevilabiatus), và họ thạch sùng Gekkonidae gồm 1 loài (Hemidaciylus frenatus). Bảng 3.15. Kẻ thù tự nhiên của loài S. madraspatanum Stt Tên khoa học Giai đoạn bị tấn công I. Họ Sphecidae (họ tò vò lớn) 1 Chalybion japonicum (Gribodo, 1880) Trứng, ấu trùng 2 Chalybion bengalense (Dahlbom, 1845) Chưa rõ II. Họ Crabronidae (họ tò vò nhỏ) 3 Pison punctifron Shuckard, 1838 Trứng, ấu trùng III. Họ Apidae (họ ong mật) 4 Amegilla zonata (Linnaeus, 1758) Trứng, ấu trùng, nhộng IV. Họ Ichneumonidae (họ ong cự) 5 Enicospilus flavocephalus (Kirby, 1990) Ấu trùng 6 Euchalinus sp. Ấu trùng V. Họ Vespidae (họ ong bắt mồi) 7 Antepipona excelsa keralensis Lamber, 2004 Trứng, ấu trùng, nhộng 8 Euodynerus trilobus (Fabricius, 1787) Trứng, ấu trùng, nhộng VI. Họ Eulophidae (họ ong kí sinh nhỏ) 9 Melittobia clavicornis (Cameron, 1908) Nhộng VII. Họ Bombyliidae (họ ruồi ong) 10 Anthrax sp. Ấu trùng VII. Họ Chrisiidae (họ ong xanh) 11 Chrisis sp. Trứng, ấu trùng VIII. Họ Oryidae (họ rết) 12 Orphnaeus brevilabiatus Newport, 1845 Chưa rõ IX. Họ Gekkonidae (họ thạch sùng) 13 Hemidaciylus frenatus Schlegel, 1836 Trưởng thành 87

Trong kết quả nghiên cứu này các loài như loài P. punctifron của họ Crabronidae, loài A. excelsa keralensis, E. trilobus của họ Vespidae, loài rết nhỏ O. brevilabiatus của họ rết Oryidae và loài thạnh thùng H. frenatus của họ thạch sùng Gekkonidae là các loài kẻ thù tự nhiên được ghi nhận mới của loài S. madraspatanum. Sau đây là một số quan sát và ghi nhận kẻ thù tự nhiên của loài tò vò S. madraspatanum. + Loài tò vò mượn tổ màu xanh Chalybion japonicum (Gribodo) (hình 3.54) Loài tò vò màu xanh C. japonicum tấn công tổ mới của loài S. madraspatanum (Hình 3.54) bằng hình thức chiếm tổ. Ba tổ đang qua đông của loài S. madraspatanum được thu vào ngày 1 tháng 5 năm 2017 tại xã Tân Vinh, huyện Lương Sơn, tỉnh Hòa Bình, có sự chiếm đóng của C. japonicum, đến giữa tháng 5 cả trưởng thành của 2 loài này cùng vũ hóa trên 3 tổ này. Các giả thuyết về sự chiếm đóng tổ của loài tò vò xanh này gồm: 1- C. japonicum gỡ bỏ con mồi trong các khoang tổ đang được dự trữ bởi S. madraspatanum, sau đó dự trữ khoang tổ với con mồi của chúng; 2- C. japonicum này đục thủng các khoang tổ đã được dự trữ xong của S. madraspatanum, sau đó gỡ bỏ con mồi trong khoang và dự trữ khoang với con mồi của chúng. 3- C. japonicum chiếm đóng khoang tổ mới làm xong của S. madraspatanum. Một trong các đặc điểm đặc trưng của loài C. japonicum là loài đậy miệng lỗ vũ hóa bằng bùn và cộng thêm một lớp vật liệu màu trắng (có thể là phân của động vật hoặc vôi). Kết quả quan sát này cùng tương đồng với các quan sát của Bathélémy (2011) [51] với loài tò vò xanh C. japonicum ở Hồng Kông khi chiếm tổ của loài S. deforme bằng cách gỡ bỏ các con mồi được dự trữ trong tổ, sau đó loài dự trữ tổ với con mồi của mình và đậy miệng lỗ vũ hóa bằng bùn và cộng thêm một lớp vật liệu màu trắng. Lớp vật liệu màu trắng này được cho là phân của loài họ thạch sùng (Gekko spp.). Theo Yamamoto (1958) [120] khi quan sát tập tính loài tò vò xanh C. japonicum, (tên gọi khác C. inflexum) ở Nhật Bản cho thấy loài này là kẻ thù tự nhiên của loài S. deforme, bởi vì chúng chiếm đóng tổ của S. deforme, tác giả cũng gọi loài tò vò xanh C. japonicum là kẻ trộm tổ màu xanh (a blue burglar). + Loài tò vò mượn tổ màu xanh Chalybion bengalense (Dahlbom) (hình 3.55) Loài tò vò Chalybion bengalense là một loài tò vò mượn tổ phổ biến và phân bố rộng trong Miền Bắc Việt Nam, loài xuất hiện ở tất cả các sinh cảnh sống từ miền núi đến đồng bằng, từ khu vực rừng đến khu vực nông thôn và thành phố. Vật mồi của loài này giống với vật mồi của loài S. madraspatanum, chủ yếu là các loài nhện 88

thuộc giống Araneus, họ Araneidae [54, 55, 56, 57]. Tâp tính làm tổ của loài tò vò C. bengalense là sử dụng lại các tổ bùn được làm bởi của các loài tò vò thuộc giống Sceliphron (Hình 3.55), tổ của các loài ong đơn lẻ của các giống Delta, Rhynchium, Phimenes, tổ của một số loài ong nhện thuộc họ Pompoilidae. Tuy nhiên, loài C. bengalense được xem là loài cộng sinh tổ và loài này được ghi nhận sử dụng tổ của S. madraspatanum làm tổ của chúng ở Ấn Độ [52, 54, 57].

Hình 3.54. Một khoang tổ C. japonicum Hình 3.55. Trưởng thành C. bengalense trên tổ mới của S. madraspatanum trong tổ cũ của S. madraspatanum

Hình 3.56. Nhộng của Pison punctifron Hình 3.57. Kén của Euchalinus sp. trong trong tổ của S. madraspatanum tổ của S. madraspatanum

Hình 3.58. Nhộng của Antepipona excelsa Hình 3.59. Tiền nhộng của Euodynerus keralensis trong tổ của S. madraspatanum trilobus trong tổ của S. madraspatanum 89

Hình 3.60. Lỗ vũ hóa của Melittobia Hình 3.61. Nhộng của Anthrax sp. trong tổ clavicornis trên tổ của S. madraspatanum của S. madraspatanum

Hình 3.62. Kén của Chrisis sp. trong tổ Hình 3.63. Tổ của loài ong mật Amegilla

của S. madraspatanum zonata trong tổ của S. madraspatanum

Hình 3.64. Loài rết nhỏ Orphnaeus Hình 3.65. Hemidaciylus frenatus đang

brevilabiatus trong tổ của S. rình bắt trưởng thành của S.

madraspatanum madraspatanum 90

+ Loài Pison punctifron Shuckard (hình 3.56) Loài Pison punctifron được tìm thấy trong nhiều tổ của loài S. madraspatanum (hình 3.56), cả tổ mới và tổ cũ. Loài này có kích nhỏ hơn kích thước của loài S. madraspatanum (khoảng ½ chiều dài). Do đó, loài này chỉ sử dụng một nửa khoang tổ của S. madraspatanum. Phân tích trên các tổ của loài S. madraspatanum chỉ ra: Pison punctifron sử dụng các khoang tổ của loài S. madraspatanum bằng cách dùng bùn để chia đôi khoang tổ. Trong nhiều tổ, loài này chỉ sử dụng một nửa khoang tổ, một nửa khoang tổ còn lại để trống. Pison punctifron có lẽ đã sử dụng bùn của chính tổ của loài S. madraspatanum để đậy miệng khoang tổ của chúng bởi vì bùn được sử dụng có màu sắc giống màu sắc bùn trên tổ của S. madraspatanum. Phân tích trên các tổ mới đưa ra giả thuyết là P. punctifron đã cắn thủng các khoang tổ của S. madraspatanum, xâm nhập vào bên trong các khoang tổ và biến đổi các khoang tổ này thành khoang tổ của chúng và sau đó đậy nắp tổ của chúng với bùn. Miệng khoang tổ của loài P. punctifron được tạo ra trên các khoang tổ của loài S. madraspatanum có kích thước nhỏ hơn kích thước miệng khoang tổ của loài S. madraspatanum. Các nắp đậy trên các khoang tổ của loài P. punctifron được làm thấp hơn bề mặt tổ của loài S. madraspatanum. Mặc dù chưa có bằng chứng chính xác về vật mồi của P. punctifron, nhưng phần con mồi còn lại được tìm thấy trong khoang tổ của P. punctifron là nhện. Chính vì vậy loài P. punctifron có thể đã lấy trộm con mồi của loài S. madraspatanum. Trong trường hợp không lấy trộm con mồi, để sử dụng lại các khoang tổ mới của loài S. madraspatanum, loài P. punctifron phải gỡ bỏ các thành phần bên trong khoang tổ và dự trữ khoang tổ với chính con mồi của loài S. madraspatanum. Một số loài khác của giống Pison đã được ghi nhận là làm tổ bùn như loài P. argentatum ( Starr, 2004; Yoshimoto, 1965) [121, 122]. + Loài ong cự Enicospilus flavocephalus (Kirby) và Euchalinus sp. (hình 3.57) Hai loài họ ong cự Ichneumonidae, Enicospilus flavocephalus (Kirby, 1990) và Euchalinus sp. (Hình 3.57) cũng được tìm thấy trong các khoang tổ của loài S. madraspatanum thu được ở tỉnh Hòa Bình (xã Trường Sơn, huyện Lương Sơn) trong tháng 11/2017 và tháng 4/2018. Phân tích các tổ thu được đều cho thấy bên trong khoang tổ bị kí sinh bởi kén màu nâu đậm của loài ong cự Enicospilus flavocephalus. Nghiên cứu 02 tổ của loài S. madraspatanum (thu tại xã Tân Thành, huyện Lương Sơn) trong tháng 5/2019 ghi nhận được hai kén của loài ong cự Euchalinus sp. 91

Việc xâm nhập vào các khoang tổ của loài S. madraspatanum để kí sinh là rất khó quan sát. Tuy nhiên, dựa vào tập tính đẻ trứng và máng đẻ trứng khá dài của hai loài ong cự này có thể phán đoán rằng loài ong cự này dùng máng đẻ trứng của chúng để xuyên thủng thành bùn của khoang tổ, sau đó đẻ trứng của chúng vào bên trong tổ, khi trứng ong ký sinh nở, ấu trùng ong ký sinh sẽ tấn công ấu trùng của loài tò vò S. madraspatanum như vật chủ của chúng để hoàn thành các pha phát triển của ong cự thuộc họ Ichneumonidae. Các kết quả của các tác giả khác cũng cho thấy loài ong cự Osprynchotus gigas kí sinh trên loài tò vò S. spirifex (Linnaeus) ở Nam Phi (Krombein và Walkley, 1962) [85]. Loài Acroricnus seductor kí sinh trên Sceliphron spp. ở Mỹ (Grandi, 1984) [123]. Hicks (1933) [124] chứng minh được loài Paniscus sp. kí sinh trên loài tò vò Podalonia violaceipennis và Sphex obscurus. Loài Buathra tarsoleuca kí sinh trên loài Ammophila sabulosa và Podalonia affinis (Casiraghi et al., 2001) [125]. Polidori et al. (2011) [91] ghi nhận A. seductor kí sinh trên 3 loài tò vò S. caementarium, S. spirifex và S. destillatorium, và A. tricolor kí sinh trên loài tò vò S. caementarium ở Ý. Tất cả các loài ong này đều kí sinh pha ấu trùng của các loài tò vò. + Loài ong đơn lẻ Antepipona excelsa keralensis Lamber và Euodynerus trilobus (Fabricius) (hình 3.58, 3.59) Hai loài ong đơn lẻ, Antepipona excelsa keralensis (hình 3.58) và Euodynerus trilobus (hình 3.59), thuộc họ ong bắt mồi Vespidae cũng được phát hiện trong các tổ mới của loài S. madraspatanum. Cả hai loài này đều làm tổ của chúng trên các tổ của S. madraspatanum. Thức ăn của hai loài ong đơn lẻ này là các loài côn trùng thuộc bộ cánh vẩy chứ không phải là các loài họ tò vò Sphecidae. Hai loài ong đơn lẻ này sử dụng tổ của loài tò vò như vị trí làm tổ của chúng. Những phân tích trên các tổ của loài S. madraspatanum cho thấy việc đào tổ của 2 loài ong đơn lẻ đã phá hủy cấu trúc và các thành phần bên trong của các khoang tổ của loài tò vò S. madraspatanum. Vị trí bắt đầu đào tổ của hai loài ong đơn lẻ này là trên bề mặt giữa tổ của S. madraspataum. Các đường đục của A. excelsa keralensis ngoằn ngèo và tận cùng của đường đục là các khoang tổ. Các đường đục của E. trilobus thường là thẳng và đi đến các khoang tổ của loài tò vò. Euodynerus trilobus biến đổi kích thước khoang tổ của loài tò vò cho phù hợp với kích thước khoang tổ của nó. Loài ong đơn lẻ này sử dụng 92 bùn của chính tổ đó để thu hẹp kích thước các khoang tổ của S. madraspatanum. Nghiên cứu về tổ của hai loài ong đơn lẻ này cho đến nay là rất ít chỉ duy nhất Yamane (1990) [126] đã quan sát được vị trí làm tổ của loài E. trilobus là ở bên trong tổ của loài tò vò S. spirifex (Linnaeus) ở Đài Loan. + Loài Melittobia clavicornis (Cameron) (hình 3.60) Melittobia clavicornis là loài ong kí sinh có kích thước rất nhỏ, chiều dài cơ thể của loài chỉ khoảng 1 mm. Cách thức xâm nhập của loài ong kí sinh này vào các khoang tổ của loài tò vò S. madraspatanum là không được quan sát trực tiếp. Chúng tôi thu thập được loài ong kí sinh này trong những kén của loài tò vò và trưởng thành của loài ong kí sinh vũ hóa từ các tổ của loài S. madraspatanum. Phân tích trên các tổ và kén bị kí sinh cho thấy loài ong M. clavicornis kí sinh ở giai đoạn kén của loài tò vò. Trên hầu hết các kén của S. madraspatanum bị kí sinh, ong kí sinh sử dụng hết vật chủ (ong kí sinh đã tiêu thụ hết con mồi). Điều này chứng tỏ ong kí sinh trên pha tiền nhộng của loài tò vò S. madraspatanum. Trong một số kén của S. madraspatanum ong kí sinh chỉ sử dụng phần bụng của nhộng. Bởi vì các phần còn lại của cơ thể nhộng như phần đầu, phần ngực và các chân của nhộng là rất cứng (kitin cứng). Trưởng thành của ong kí sinh M. clavicornis sau khi vũ hóa thường đục 1 đến 7 lỗ trên vỏ kén của loài tò vò S. madraspatanum để chui ra ngoài. Trên một số tổ bùn, các lỗ vũ hóa của loài này cũng được phát hiện ra trên bề mặt tổ (hình 3.60). Mellitobia là một giống ong kí sinh có kích thước nhỏ và các loài của giống kí sinh chủ yếu trên tiền nhộng của nhiều loài côn trùng cánh màng, trong đó họ tò vò Sphecidae được ghi nhận với nhiều loài thuộc các giống như Sceliphron, Chalybion… [127]. 12 loài thuộc giống ong kí sinh này đã được ghi nhận cho đến nay và nhiều loài tò vò của giống Sceliphron đã được báo cáo là vật chủ của các loài ong kí sinh giống Melittobia [90, 128, 129, 130, 131]. Dahm (1984) [81] đã ghi nhận M. clavicornis kí sinh trên loài S. madraspatanum, và loài ong này cũng đã được ghi nhận kí sinh trên một số vật chủ khác nhau như Pison sarawakensis, Paraleptomenes mephitis, Trypoxylon petiolatum, Trypoxylon malaisei, Anthrax sp., Neobellieria bullata, Trypoxylon politum [82, 86]. Freeman và Parnell (1973) [87] đã chỉ ra rằng M. chalybii Ashmead gây ra tỉ lệ chết lên đến 52.3% cho các pha phát triển của loài tò vò S. assimile Dahlbom ở Jaimaca. Melittobia acasta gây ra 93

6,2% tỉ lệ chết cho các pha phát triển của loài tò vò S. destillatorium ở Crym, Nga [67]. Melittobia australica kí sinh trên pha ấu trùng và pha tiền nhộng của loài tò vò S. asiaticum ở Bra-xin [77]. M. australica được ghi nhận kí sinh trên tiền nhộng của loài tò vò S. spirifex ở Ý [89]. Trong nghiên cứu này, giống Melittobia được ghi nhận đầu tiên cho khu hệ ong kí sinh ở Việt Nam và loài tò vò mượn tổ màu xanh C. bengalense được ghi nhận là vật chủ mới của loài M. clavicornis. + Loài ruồi vàng Anthrax sp. (hình 3.61) Nhộng của loài ruồi vàng Anthrax sp. được tìm thấy khá phổ biến trong các tổ của loài S. madraspatanum (hình 3.61). Nghiên cứu trên nhiều tổ được bóc tách của loài tò vò đưa ra giả thuyết rằng ấu trùng ruồi nở ra vào thời điểm ấu trùng của loài tò vò đang phát triển ở giai đoạn tuổi 2 và tuổi 3. Các ấu trùng ruồi nở ra sẽ tấn công cả ấu trùng và con mồi của loài tò vò. Mặc dù không có các quan sát về hoạt động kí sinh của loài ruồi này trên tổ, nhưng với phân tích này cho thấy loài ruồi tấn công tổ vào giai đoạn tổ đang được dự trữ. Fateryga và Kovblyuk (2014) [66] đã ghi nhận loài ruồi Amobia pelopei (Rondani, 1859) kí sinh trên tổ của S. destillatorium (Illiger, 1807). Fernández-Triana et al. (2005) [88] ghi nhận loài ruồi Sarcophaga sp. kí sinh trên tổ của loài tò vò S. asimile. Trong khi các loài ruồi không được ghi nhận như những loài kí sinh tổ phổ biến của các loài tò vò làm tổ bùn thuộc giống Sceliphron, thì chúng lại được ghi nhận là loài kí sinh tổ phổ biến cho các loài các loài tò vò làm tổ trong đất hoặc làm tổ trong các bẫy tổ thuộc các giống Sphex, Ammophila, Isodontia [1, 49, 50, 119]. + Loài ong xanh Chrisis sp. (hình 3.62) Loài ong xanh Chrisis sp. thuộc họ Chrisiidae được tìm thấy trong các tổ mới của loài tò vò S. madraspatanum (hình 3.62). Phân tích trên các tổ này cho giả định rằng ấu trùng loài ong xanh này tấn công ấu trùng mà không ăn con mồi nhện của loài tò vò này. Các tổ mới thu về đã có sự xuất hiện của loài Chrisis sp. bên trong các khoang tổ chứng tỏ loài ong xanh này tấn công tổ ở giai đoạn dự trữ tổ. Để sử dụng ấu trùng của loài tò vò như thức ăn, thì trứng của ong xanh này sẽ phải nở sau trứng của loài tò vò S. madraspatanum và khi đó ấu trùng của loài tò vò (vật chủ) sẽ cung cấp đủ dinh dưỡng cho ấu trùng ong xanh phát triển. Kết quả nghiên cứu này cũng tương đồng với kết quả của Edney (1954) [132] là ấu trùng của các loài ong xanh thuộc giống Chrysis tấn công chủ yếu vào pha ấu 94 trùng của các loài côn trùng cánh màng làm tổ bùn. Fernández Triana et al. (2005) [88] ghi nhận loài Chrysis sp. kí sinh trên loài tò vò S. asimile ở Cuba. Loài ong xanh C. fuscipennis kí sinh trên loài tò vò S. caementarium ở Mỹ (Stage, 1960) [72]. Fateryga and Kovblyuk, (2014) [67] ghi nhận loài C. taczanovskyi gây ra 4,3% tỉ lệ chết cho các pha phát triển của loài tò vò S. destillatorium ở Crym, Nga. Hai loài ong xanh C. lincea Fabricius và C. wahlbergi được tìm thấy trong tổ của loài tò vò S. spirifex ở Nam Phi [65]. Chrisis sp. là kẻ thù tự nhiên của S. madraspatanum ở Ấn Độ (Dutt, 1912) [31]. Chrisis (Tetrachrysis) fuscipesnnis murasaki là kẻ thù tự nhiên của loài tò vò S. madraspatanum trong Nhật Bản (Katayama and Ikushima, 1935) [34]. + Loài ong mật Amegilla zonata (Linnaeus) (hình 3.63) Loài Amegilla zonata là loài ong mật phổ biến ở các khu vực nghiên cứu, loài này sử dụng lại cả tổ mới và tổ cũ của S. madraspatanum. Phân tích trên các tổ mới của loài S. madraspatanum cho thấy loài ong mật A. zonata làm tổ của chúng bên trong các tổ của loài tò vò này và chỉ sử dụng tổ của loài S. madraspatanum như một vị trí làm tổ của chúng bởi vì thức ăn của loài ong mật không phải là các loài tò vò và cũng không phải là các loài nhện. Việc xây tổ của loài ong mật này đã phá hủy tổ của loài S. madraspataum và làm cho các pha trước trưởng thành của loài tò vò này chết. Phân tích trên 5 tổ của loài S. madraspatanum cho thấy loài ong mật này làm tổ của chúng trên các tổ có 2 tầng khoang tổ với độ dày tổ từ 2,5 - 3,2 cm. Cấu trúc tổ của loài ong mật bao gồm một đường rãnh dài khoảng 1 cm với đường kính khoảng 0,5 cm và phần khoang tổ được làm ở phần cuối của đường rãnh. Khoang tổ của loài ong mật có hình cầu, đường kính khoảng 1,2 cm. Thông thường ong mật làm các nút khoang tổ thấp hơn so với bề mặt các tổ của S. madraspatanum khoảng 3 mm. Bùn làm nút tổ của loài ong mật có màu sắc giống màu sắc bùn của tổ của loài tò vò. Do vậy, có thể phán đoán rằng loài ong mật này đã sử dụng lại bùn của chính tổ tò vò. Thành phần bên trong tổ của loài ong mật này là không được biết bởi vì chúng tôi chỉ thu được nhộng của ong mật đang phát triển hoặc nhộng đã vũ hóa. Trong số 5 tổ này, chúng tôi thu được 6 nhộng của loài ong mật, 3 nhộng cũ và 3 nhộng mới (3 nhộng hóa trưởng thành từ các kén này sau đó). Các nhộng của loài ong mật A. zonata có hình trụ, một đầu tròn và một đầu gần phẳng. Nhộng có màu nâu và có độ dày thành kén khoảng 0,2 mm. Michener (1960) [133] ghi nhận loài ong mật A. zonata 95

đào tổ thẳng đứng trong đất hoặc đào tổ nằm ngang ở các con đê, hiếm khi loài này làm tổ trên các giá thể nhân tạo. + Loài rết nhỏ Orphnaeus brevilabiatus Newport (hình 3.64) Loài Orphnaeus brevilabiatus là loài rết nhỏ được tìm thấy trong 3 tổ (2 tổ cũ và 1 tổ mới) của loài tò vò S. madraspatanum. Trên bề mặt của tổ mới, chúng tôi không phát hiện thấy đường đục của loài rết này để xâm nhập vào tổ. Có lẽ loài rết O. brevilabiatus xâm nhập vào tổ của loài tò vò này qua kẽ nứt giữa tường và tổ. Loài rết nhỏ Orphnaeus brevilabiatus được tìm thấy trong một khoang tổ rỗng của 1 tổ mới của S. madraspatanum. Có 2 giả thuyết được đưa ra cho điều này là: 1- Loài rết đã tiêu thụ hết các thành phần bên trong của khoang tổ và 2- Loài rết này chỉ sử dụng tổ của loài tò vò như một vị trí tổ hoặc nơi trú ẩn của loài. + Loài thạch sùng nhà Hemidaciylus frenatus Schlegel (hình 3.65) Thạch sùng nhà Hemidaciylus frenatus là loài rất phổ biến trong các nhà có người ở hoặc nhà bỏ hoang, thức ăn của loài rất đa dạng và chủ yếu là các loài côn trùng như ruồi, muỗi, sâu bướm, ngài trưởng thành … Loài thạch sùng này được quan sát phục sẵn bên ngoài tổ và bắt các trưởng thành của loài S. madraspatanum khi trưởng thành thoát ra từ các tổ. Như trình bày ở trên, khi vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum ở trong nhà có người ở thì hầu như tổ của loài ít bị tấn công bởi các loài kẻ thù tự nhiên, sở dĩ các hoạt động của con người đã xua đuổi hoặc làm hạn chế sự xuất hiện của các loài kẻ thù tự nhiên của chúng. Loài kẻ thù tự nhiên xuất hiện trong nhà có người ở chủ yếu là loài thạch sùng nhà Hemidaciylus frenatus Schlegel. Đây là loài bò sát có môi trường sống gắn liền với nhà ở của người bởi thức ăn chính của chúng là côn trùng, đặc biệt là côn trùng bay vào nhà bởi bị hấp dẫn ánh sáng. Tuy nhiên, loài này tấn công cả trưởng thành của các loài tò vò S. madraspatanum khi chúng vũ hóa từ các tổ được làm ở trong nhà. 3.3.7. Ghi nhận hoạt động của con người tới vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum Các hoạt động của con người là yếu tố quan trọng ảnh hưởng tới vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum cũng như gián tiếp làm ảnh hưởng đến chúng (bảng 3.16)

Bảng 3.16. Ghi nhân hoạt động của con người tới vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum Stt Hoạt Số lần động của Địa điểm ghi nhận ghi con nhận người Hà Nội: Phường Nghĩa Đô, Quận Cầu Giấy; Phường Mỹ Đình, Quận Nam Từ Liêm; Phường Cổ Nhuế 2, Quận Bắc Từ Liêm. Thái Bình: Xã Đông Minh, Huyện 1 Xua đuổi Tiền Hải; Xã Hồng Minh, Huyện Hưng Hà. Hòa Bình: 19 Xã Tân Thành, Huyện Lương Sơn; Xã Kim Sơn, Huyện Kim Bôi; Xã Pà Cò, Huyện Mai Châu. Sơn La: Xã Xuân Nha và Chiềng Xuân, Huyện Vân Hồ; Xã Mường Thải, Huyện Hàm Yên; Xã Chiềng Bom và Co Mạ, Huyện Thuận Châu. Lào Cai: Xã Tả Phìn, Huyện Sa Pa. Thái Bình: Xã Đông Minh và Đông Hoàng, Huyện Tiền Hải; Xã Hồng Minh, Huyện Hưng Hà. Sơn La: Xã Xuân Nha, Vân Hồ và Chiềng Xuân, Huyện Vân Hồ; Xã Mường Thải, Huyện Hàm Yên; Xã Chiềng Bom và Co Mạ, Huyện Thuận Châu, Thành phố Sơn La. Lào Cai: Xã tả Phìn, Huyện Sa Pa. Hòa Bình: Xã Tân 2 Phá Tổ Thành, Huyện Lương Sơn; Xã Kim Sơn, Huyện Kim 34 Bôi; Xã Pà Cò, Huyện Mai Châu. Hà Nội: Phường Nghĩa Đô, Quận Cầu Giấy; Phường Mỹ Đình, Quận Nam Từ Liêm; Phường Cổ Nhuế 2, Quận Bắc Từ Liêm; Quận Long Biên; Xã Vân Hòa, Huyện Ba Vì; Xã Đồng Tâm và Huyện Mỹ Đức. Nam Đinh: Xã Xuân Phú, Huyện Xuân Thủy. Bắc Ninh: Xã Tân Hồng, Thị xã Từ Sơn. Yên Bái: Thị xã Yên Bái. Vĩnh Phúc: Xã Ngọc Thạch, Huyện Mê Linh. Thái Bình: Xã Đông Hoàng, Huyện Tiền Hải. Hà Nội: 3 Phường Nghĩa Đô, Quận Cầu Giấy; Phường Mỹ Đình, 9 97

Phá nơi Quận Nam Từ Liêm; Phường Cổ Nhuế 2, Quận Bắc Từ làm tổ Liêm; Quận Long Biên. Hòa Bình: Xã Tân Vinh và Tân Thành, Huyện Lương Sơn. Hòa Bình: Xã Tân Thành, Huyện Lương Sơn; Xã Kim Sơn, Huyện Kim Bôi. Hà Nội: Phường Nghĩa Đô, Quận Cầu Giấy; Phường Mỹ Đình, Quận Nam Từ Liêm; 4 Canh tác Phường Cổ Nhuế 2 và Xã Liên Mạc, Quận Bắc Từ 10 Liêm; Quận Long Biên. Thái Bình: Xã Đông Minh và Đông Hoàng, Huyện Tiền Hải; Xã Hồng Minh, Huyện Hưng Hà. Sơn La: Xã Xuân Nha, Huyện Vân Hồ.

+ Các hoạt động xua đuổi Trong 14 địa điểm khảo sát tại 5 tỉnh và thành phố (Hà Nội, Thái Bình, Sơn La, Hòa Bình và Lào Cai) mà có tổ của loài S. madraspatanum làm tổ trong nhà, chúng tôi ghi nhận 19 trường hợp phỏng vấn, người dân dùng biện pháp xua đuổi loài tò vò này (bảng 3.16). Lý do con người xua đuổi loài là bởi vì họ sợ bị đốt hoặc tổ của loài làm mất mỹ quan không gian nơi ở. Con người xua đuổi loài bằng một số cách thức khác nhau như dùng quạt nan, chổi, hoặc thuốc diệt côn trùng… thậm chí bắt và giết chết trưởng thành khi chúng bay vào nhà. + Phá tổ 23 địa điểm khảo sát được lặp lại trong nhiều năm tại 8 tỉnh và thành phố (Hà Nội, Thái Bình, Hòa Bình, Sơn La, Bắc Ninh, Nam Định, Yên Bái, Vĩnh Phúc), chúng tôi ghi nhận 34 lần con người phá tổ của loài S. madraspatanum (bảng 3.16). Trong hầu hết các trường hợp, các tổ của loài bị phá là các tổ đang xây và các tổ đã được xây xong. Trong những trường hợp còn lại, con người phá tổ cũ của loài. Việc phá bỏ các tổ mới của loài ảnh hưởng đến số lượng cá thể của thế hệ tiếp theo (số lượng cá thể của loài bị giảm), dẫn đến việc suy giảm quần thể loài. Một trưởng thành cái chỉ đẻ một số lượng trứng nhất định và làm một số lượng tổ nhất định. Do đó, việc phá bỏ tổ coi như tiêu diệt toàn bộ thế hệ sau của loài. + Phá nơi làm tổ Trong 7 vị trí khảo sát tại 4 tỉnh và thành phố (Hà Nội, Thái Bình và Hòa Bình) thì chúng tôi ghi nhận 9 vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum là các ngôi nhà bỏ 98 hoang bị phá bỏ. Các ngôi nhà bỏ hoang (hình 3.66) bị phá bỏ sẽ làm thay đổi vị trí làm tổ. Điều này đã làm ảnh hưởng tới sự phát triển quần thể trong các thế hệ sau, cũng như vị trí thuận lợi làm tổ bị suy giảm và loài ong này phải làm ở các vị trí khác xa nguồn thức ăn và nguy cơ bị phá tổ sẽ cao hơn.

Hình 3.66. Một ngôi nhà bỏ hoang ở xã Hình 3.67. Trưởng thành loài S. Hồng Minh, huyện Hưng Hà, madraspatanum đậu trên tay người để tỉnh Thái Bình uống nước +Các hoạt động tiêu diệt Điều tra ở 10 địa điểm nghiên cứu tại 4 tỉnh và thành phố (Hà Nội, Hòa Bình, Thái Bình và Sơn La), chúng tôi đều ghi nhận ảnh hưởng của các hoạt động như việc canh tác trên hệ sinh thái nông nghiệp như gặp hái, sử dụng thuốc trừ sâu và thuốc diệt cỏ đã tiêu diện một số lượng đáng kể trưởng thành của S. madraspatanum. Điều này cũng làm cho số lượng tổ của loài S. madraspatanum ở những nơi diễn ra hoạt động canh tác bị suy giảm rất nhiều. Hơn nữa các hoạt động tiêu diệt này cũng đã làm giảm nguồn cung cấp con mồi là các loài nhện hại trên cánh đồng, điều đó làm ảnh hưởng đến nguồn thức ăn của loài tò vò này. Trong tất cả các điều tra và phỏng vấn người dân ở nhiều tỉnh và thành phố ở Miền Bắc Việt Nam, chúng tôi chưa ghi nhận bất kỳ trường hợp nào về các loài họ tò vò Sphecidae nói chung và loài tò vò S. madraspatanum nói riêng tấn công con người. Điều này cho thấy loài S. madraspatanum là loài tò vò rất thân thiện với con người (hình 3.67). Tác giả William (1919) [32] cho thấy trưởng thành của loài S. madraspatanum được ghi nhận đậu trên tay người để uống nước mà không chích đốt con người. Khi các hoạt động của con người diễn ra ở gần khu vực làm tổ của loài, thì loài này thường tránh con người bằng việc bay lượn xung quanh hoặc tạm thời rời khỏi vị trí làm tổ của chúng. Trong nhiều trường hợp quan sát sự làm tổ của loài, con 99 cái thường đánh rơi các viên bùn hoặc đánh rơi con mồi khi gặp con người ở gần vị trí làm tổ của chúng. 3.4. Một số tập tính của loài S. madraspatanum 3.4.1. Tập tính làm tổ Quan sát trên 8 con cái của S. madraspatanum làm tổ ở Tân Thành, Lương Sơn, Hòa Bình trong năm 2017 và 18 con cái làm tổ ở Hồng Minh, Hưng Hà, Thái Bình trong các năm, 2017 và 2018 cho thấy, con cái của loài tìm kiếm bùn để xây tổ ở những khu vực có nước đọng (vũng nước đọng). Sau khi tìm được khu vực lấy bùn, con cái sử dụng đôi chân trước của chúng để cào bùn, sử dụng miệng và đôi chân trước để vo bùn lại thành viên. Các viên bùn có hình cầu và đường kính viên bùn từ 2,0 - 2,5 mm. Sau đó con cái sử dụng miệng để quặp viên bùn và hai chân trước để đỡ viên bùn trong khi bay về vị trí làm tổ. Trong quá trình mang bùn, một vài lần chúng tôi bắt gặp con cái đánh rơi các viên bùn. Khi đánh rơi viên bùn, con cái không nhặt lại mà thường bay nhanh và biến mất trong các bụi cây ở gần và chúng trở về chỗ lấy bùn sau khoảng vài phút. Sau khi đặt viên bùn ở vị trí làm tổ, con cái thường dùng hàm trên để ấn các viên bùn vào giá thể làm tổ. Trong hoạt động này con cái phát ra âm thanh vo vo nghe rất rõ. Con cái sử dụng 5 - 6 viên bùn để đặt ở vị trí móng của khoang tổ. Khi xây thành của khoang tổ, con cái sử dụng miệng và hai chân trước để tán các viên bùn hình cầu (hình 3.22). Khi khoang tổ đạt đủ kích thước về chiều dài, con cái thu hẹp và làm nhẵn vị trí miệng khoang tổ. Thời gian xây xong một khoang tổ được trình bày trong bảng 3.17. Kết quả cho thấy: Trong đợt 1 (5/2017) với khoảng cách từ vị trí lấy bùn tới vị trí xây tổ khoảng 15 m và 38 chuyến bay mang bùn, thì thời gian lấy bùn + thời gian mang bùn về tổ từ 28 - 82 giây, trung bình 60,37  10,42 giây, thời gian đắp bùn trên tổ từ 37 - 79 giây, trung bình 56,66  12,61 giây, và thời gian hoàn thành một khoang tổ là 4447 giây ( 1 giờ 23 phút, 53 giây). Đợt 2 (7/2017) với khoảng cách từ vị trí lấy bùn tới vị trí xây tổ khoảng 16 m và 39 chuyến bay mang bùn, thì thời gian lấy bùn + thời gian mang bùn về tổ từ 32 - 73 giây, trung bình 55,85  10,10 giây, thời gian đắp bùn trên tổ từ 39 - 80 giây, trung bình 62,02  10,07 giây, và thời gian hoàn thành một khoang tổ là 4597 giây ( 1 giờ 27 phút, 69 giây). Đợt 3 (8/2018) với khoảng cách từ vị trí lấy bùn tới vị trí xây tổ khoảng 24 m và 36 chuyến bay mang bùn, thì thời gian lấy bùn + thời gian mang bùn về tổ từ 35 - 75 giây, trung bình 59,05  9,85 giây, thời 100 gian đắp bùn trên tổ từ 48 - 80 giây, trung bình 66,58  8,12 giây, và thời gian hoàn thành một khoang tổ là 4522 giây ( 1 giờ 25 phút, 61 giây). Như vậy, con cái của S. madrasptanum cần trung bình 32 - 82 giây (58,42  10,12 giây) để mang bùn về tổ, 37 - 80 giây (61,75  10,27 giây) để đắp bùn trên tổ, và 4522 giây ( 1 giờ 26 phút) để xây xong một khoang tổ. Bảng 3.17. Thời gian xây một khoang tổ của S. madraspatanum Thời gian lấy bùn + Thời gian đắp Thời gian xây Đợt theo dõi Thời gian mang bùn trên tổ (giây) xong khoang tổ bùn về tổ (giây) (giây) 1 (5/2017) 38 – 82 37 – 79 4447 (n = 38) 60,37  10,42 56,66  12,61 2 (7/2017) 32 – 73 39 – 80 4597 (n= 39) 55,85  10,10 62,02  10,07 3 (8/2018) 35 – 75 48 – 80 4522 (n = 36) 59,05  9,85 66,58  8,12 Trung Bình 32 – 82 37 – 80 4522 58,42  10,12 61,75  10,27 Ghi chú: n là số lần theo dõi Trong 3 đợt quan sát này, vị trí lấy bùn ở xa hay gần vài mét so với vị trí làm tổ hầu như không ảnh hưởng nhiều đến thời gian lấy bùn và mang bùn về tổ, bởi vì có thể vận tốc bay giữa các con cái chênh lệch không nhiều so với khoảng cách ngắn này. Thời gian hoàn thành khoang tổ = thời gian xây xong khoang tổ + thời gian dự trữ con mồi + thời gian đẻ trứng. Trong thực tế, tập tính làm tổ của loài là xây dựng xong khoang tổ nào con cái dự trữ con mồi cho khoang đó luôn. Thời gian đẻ trứng của loài thường rất ngắn và thời gian này thường được đi kèm với thời gian dự trữ con mồi trong khoang tổ. Mặc dù không quan sát và ghi nhận được thời gian đẻ trứng của loài nhưng dựa trên thời gian đặt con mồi trong các khoang tổ, chúng tôi tính được thời gian đẻ trứng của loài là khoảng 10 giây. Thời gian dự trữ con mồi trong khoang tổ nhiều hơn thời gian xây xong 1 khoang tổ. Quan sát trên 11 trường hợp, thời gian dự trữ con mồi trong một khoang tổ của loài từ 4 giờ 21 phút đến 7 giờ 32 phút, trung bình 6 giờ 4 phút (21,840 giây). 101

Như vậy, thời gian hoàn thành một khoang tổ = 4522 giây + 21,840 giây + 10 giây = 26,372 giây ( 7 giờ 32 phút). Thời gian hoạt động trong ngày của loài S. madraspatanum là từ khoảng 8 giờ sáng đến 17 giờ chiều, thời gian này thuộc vào điều kiện thời tiết trong ngày và thời tiết của mùa trong năm. Trong những ngày có ánh nắng, trưởng thành hoạt động từ trước 8 giờ sáng đến hơn 18 giờ chiều, trong những ngày không có ánh nắng, trưởng thành hoạt động từ khoảng 9 giờ sáng đến trước 17 giờ. Vào những buổi chiều mà trời có mưa kéo dài qua thời điểm 17h thì trưởng thành đi ngủ từ trước thời điểm có mưa vài phút luôn. Trong những buổi chiều mà trời có mưa nhưng tạnh trước 17 giờ và sau đó trời có ánh nắng thì trưởng thành vẫn hoạt động sau thời điểm này. Vào những ngày có mưa nhỏ nhưng sáng trời, một số trưởng thành vẫn hoạt động vào thời điểm từ khoảng 10 giờ sáng đến 15 giờ chiều. Vào những ngày có mưa nhỏ nhưng tối trời thì trưởng thành không hoạt động. Vào thời điểm mùa thu hoặc đầu mùa đông (khi trời lạnh), trưởng thành hoạt động từ khoảng 9 giờ sáng đến khoảng 16 giờ chiều. Trong những ngày có gió to hoặc gió to ở ven bờ biển (Sầm Sơn, Thanh Hóa; Cửa Lò, Nghệ An; Tiền Hải, Thái Bình; Xuân Thủy, Nam Định) chúng tôi vẫn bắt gặp trưởng thành hoạt động. Con cái của loài S. madraspatanum thường chọn vị trí làm tổ có độ cao từ 0 m (làm tổ trên mặt đất hoặc chân tường – chỗ tiếp giáp với mặt đất) đến khoảng 20 m (ở các tòa nhà cao tầng) so với mặt đất. Vị trí làm tổ ở độ cao từ 1 đến 4 m là được bắt gặp phổ biến. Loài tò vò S. madraspatanum thường làm tổ tập trung ở một vị trí nhất định (nhộng hóa trưởng thành ở đâu thì thường làm tổ của chúng ở đó). Các tổ mới của loài thường được xây ở khu vực có tổ cũ, thâm chí tổ mới được xây cạnh hoặc xây chồng lên các tổ cũ. Sau nhiều thế hệ hoặc nhiều năm, các tổ này tạo thành một khối tổ (hình 3.68) lên đến 7 tổ. Vì vậy, ở các nhà bỏ hoang lâu lăm, số lượng tổ (cả tổ cũ và tổ mới) là rất nhiều. Điều tra tại một căn nhà bỏ hoang trên đê ở sông Trà Lý (điếm canh đê), huyện Hưng Hà, tỉnh Thái Bình, chúng tôi thu được hơn 300 tổ của loài. Trong trường hợp, các tổ được xây chồng lên nhau hoặc xây cạnh nhau, dẫn đến việc nhiều trưởng thành bị chết ở bên trong tổ bởi vì chúng không thoát ra khỏi tổ được (hình 3.69). Tuy nhiên qua các đợt điều tra vẫn ghi nhận vị trí làm tổ rải rác trong cùng khu vực làm tổ, đặc biệt ở các vị trí kín đáo. Các vị trí kín 102

đáo này như: trong chậu hoa, dưới mặt đất, hay trong các lỗ viên gạch. Sự làm tổ tập trung và chồng tổ của loài S. madraspatanum rất ít các dẫn liệu nghiên cứu. Trong giống Sceliphron, Hunt (1993) [114] đã nghiên cứu về sự tụ tập làm tổ của loài S. assimile ở Mỹ. Tác giả cho rằng việc làm tổ tụ tập tại một vị trí nhằm để bảo vệ loài trước sự tấn công của các loài kẻ thù tự nhiên. Kết quả quan sát cũng cho thấy thời gian hoàn thành một khoang tổ tùy thuộc vào các yếu tố như tần suất hoạt động của con cái (liên tục hay ngắt quãng), thời tiết trong quá trình làm tổ (nếu trời mưa sẽ làm ngắt quãng thời gian xây tổ), thời điểm làm tổ (nếu khoang tổ được xây dựng vào cuối buổi chiều thì tổ sẽ không được xây xong trong ngày và con cái lại tiếp tục xây dựng khoang tổ này vào ngày hôm sau), sự phong phú con mồi, khoảng cách giữa vị trí làm tổ và vị trí bắt con mồi và kẻ thù tự nhiên của chúng (nhất là loài ong xanh C. japonicum luôn dình dập ở khu vực làm tổ để xâm chiếm các tổ mới xây). Việc bị kẻ thù tự nhiên làm chậm thời gian hoàn thành xây tổ thường xuyên xảy ra. Quan sát trên 8 tổ đang xây mới của loài S. madraspatanum, chúng tôi phát hiện 12 lần loài tò vò xanh C. japonicum bay lượn xung quanh tổ đang xây. Để bảo vệ tổ con cái loài S. madraspatanum dừng các hoạt động làm tổ và đứng im tại tổ. Tập tính canh giữ tổ được thể hiện bởi hành động của con cái loài tò vò S. madraspatanum liên tục nâng cơ thể của nó lên cao hơn, râu đầu dựng đứng, thi thoảng xoay đầu sang bên trái, sang bên phải mỗi khi loài C. japonicum bay lượn quanh tổ. Khi loài tò vò xanh C. japonicum bay sát lại tổ, thì con cái loài S. madraspatanum lại giang rộng đôi cánh, hành động này của con cái có lẽ để sẵn sàng bay đuổi loài C. japonicum. Sau hơn một phút bay lượn mà không thể xâm nhập vào tổ của S. madraspatanum, C. japonicum bay đi. Ngoài ra thời gian hoàn thành một khoang tổ còn tùy thuộc vào thời gian nghỉ ngơi, con cái trong quá trình xây khoang tổ thường dành 2 - 4 lần nghỉ để uống nước hoặc lấy mật hoa. Kích thước của các khoang tổ to hay nhỏ phụ thuộc vào khoang tổ có chứa con đực hay con cái (xem bảng 3.4 và 3.5) và giá thể xây tổ cũng là yếu tố kèo dài hay làm ngắn lại thời gian xây tổ. Thời gian xây xong một tổ của loài S. madraspatanum ngoài phụ thuộc các yếu tố trên, còn phụ thuộc vào 2 yếu tố gồm 1- Số lượng các khoang/ tổ (tổ mà có ít khoang tổ thì sẽ hoàn thành nhanh hơn tổ có nhiều khoang tổ). 2- Độ dày lớp bùn phủ bên ngoài các khoang tổ. Phân tích trên 103 nhiều tổ của loài, độ dày lớp bùn phủ bên ngoài là khác nhau ở các tổ khác nhau. Độ dày lớp bùn phủ bên ngoài tổ giao động từ 2,5 đến 10,5 mm (xem phần 3.3.1).

Hình 3.68. Khối tổ của loài tò vò S. Hình 3.69. Trưởng thành của loài S. madraspatanum madraspatanum bị chết khi vũ hóa

Hình 3.70. Ấu trùng loài S. madraspatanum Hình 3.71. Con mồi được xếp trong cong cơ thể khi tách ra khỏi tổ khoang tổ của loài S. madraspatanum Kết quả quan sát thời gian hoàn thành khoang tổ của loài S. madraspatanum cũng tương tự như các kết quả nghiên cứu khác. Thời gian làm một tổ gồm 10 khoang của loài S. madraspatanum ở Ấn Độ là từ ngày 15/7 đến ngày 28/7/1960. Tổng số trung bình 42,6 viên bùn được sử dụng để xây một khoang tổ và thời gian hoàn thành một khoang tổ là 1 ngày (bao gồm: thời gian xây khoang tổ + thời gian dự trữ con mồi + thời gian đẻ trứng). Thời gian để tìm kiếm một con mồi từ 3 đến 105 phút (Spurway et al., 1964) [37]. Loài S. formosum ở Australia cần khoảng 2 giờ để xây xong 1 khoang tổ với khoảng 30 viên bùn được sử dụng. Thời gian trung bình cho việc lấy bùn + thời gian mang bùn là khoảng 120 giây (60 - 180 giây) và thời gian trung bình để đắp 1 viên bùn trên tổ trung bình là 45 giây (40 - 60 giây). Trong thời gian xây một khoang tổ, loài tò vò này nghỉ 2 lần, mỗi lần khoảng 20 phút để ăn mật 104 hoa. Trưởng thành thường bay đến các cây có hoa ở gần khu vực làm tổ để lấy mật. Chiều dài khoang tổ là 3,3 cm và chiều rộng khoang tổ là 0,9 cm (Callan, 1988) [61]. 3.4.2. Tập tính đẻ trứng Con cái của loài S. madraspatanum đẻ 1 quả trứng trong 1 khoang tổ. Trứng được đẻ trên bụng của con mồi, thường ở mặt bụng bên trái (n = 37). Một đầu của trứng được gắn chặt vào mặt bụng, một đầu mở rộng tự do về phía sau bụng của con mồi (hình 3.20). Trứng được đẻ trên con mồi thứ nhất, thứ hai hoặc thứ 3 mang về tổ (n = 48), thậm chí trong một vài trường hợp trứng được đẻ trên con mồi thứ 5 (n = 3). Việc đẻ trứng của loài S. madraspatanum diễn ra ở trong hay ở ngoài khoang tổ là rất khó quan sát. Con mồi được gắn trứng không phải là con mồi to nhất được dự trữ trong khoang tổ. Kết quả nghiên cứu về tập tính đẻ trứng của loài S. madraspatanum cũng giống với tập tính đẻ trứng của một số loài của giống Chalybion như loài C. bengalense và C. japonicum (Barthélémy, 2012) [116]. Tuy nhiên, tập tính đẻ trứng của loài S. madraspatanum khác biệt với tập tính đẻ trứng của một số loài của giống Sphex khi các loài tò vò này có tập tính đẻ trứng trên con mồi to nhất trong khoang tổ như: Sx. argentatus fumosus (Tsuneki, 1963) [50], Sx. cognatus (Evan et al., 1982) [134], Sx. subtruncatus (Krombein, 1984) [49], hay một số loài của giống Isodontia như: I. elegans và I. mexicana (Krombein, 1976) [97]. 3.4.3. Tập tính ăn của ấu trùng Ấu trùng tuổi 1 loài S. madraspatanum trong suốt thời gian phát triển chỉ hút dịch từ con mồi (n = 46). Thức ăn của ấu trùng tuổi 1 là phần dịch lỏng được lấy từ bụng của vật mồi (nhện). Lý do mà ấu trùng tuổi 1 chỉ hút dịch lỏng từ con mồi có thể do các nguyên nhân: 1- Hàm trên của ấu trùng còn yếu, do đó ấu trùng chưa nhai được con mồi; 2- Hệ thống tiêu hóa của ấu trùng chưa hoàn chỉnh. Tập tính hút dịch của ấu trùng tuổi 1 là giống với tập tính hút dịch của ấu trùng tuổi 1 của loài C. bengalense. Chính vì chỉ tiêu thụ phần dịch lỏng ở bụng của một con mồi nên kích thước của ấu trùng tuổi 1 là bé chỉ nhỉnh hơn kích thước của trứng. Ấu trùng tuổi 2 bắt đầu ăn trên con mồi (n = 40). Đầu tiên, ấu trùng ăn trên phần còn lại của con mồi mà ấu trùng tuổi 1 đã tiêu thụ hết phần dịch lỏng ở bụng bao gồm phần đầu và các chân. Sau đó, ấu trùng chuyền sang ăn trên con mồi ở bên cạnh. Ấu trùng tuổi 3 ăn nhanh hơn so với ấu trùng tuổi 1 và ấu trùng tuổi 2 vì vậy kích thước cơ thể của chúng 105 lớn hơn nhiều so với 2 tuổi trước. Ấu trùng tuổi 3 đạt được kích thước cơ thể tối đa khi ăn hết hoặc gần hết con mồi được dự trữ trong khoang tổ (n = 35). Theo dõi trong 3 năm liên tục trên 109 khoang tổ của loài S. madraspatanum cho thấy số lượng con mồi được dự trữ trong khoang tổ đực năm 2017 là 12 - 23 con, trung bình là 17,40  3,84, khoang tổ cái là 15 - 29 con, trung bình là 19,81  3,71 con; năm 2018 trong khoang tổ đực là 9 - 24 con, trung bình là 16,15  4,37, khoang tổ cái 15 - 27 con, trung bình 19,39  3,16 con; năm 2019 trong khoang tổ đực là 10 - 22 con, trung bình 15,45  3,77 con; khoang tổ cái là 17 - 31 con, trung bình là 22,54  4,34 con (bảng 3.18). Trung bình trong cả 3 năm theo dõi số lượng con mồi được dự trữ trong khoang tổ đực là 16,33  3,99 con, trong khoang tổ cái là 20,58  37,36 con. Như vậy, số lượng con mồi được dự trữ trong khoang tổ cái là cao hơn so với khoang tổ đực. Bảng 3.18. Số lượng con mồi được dự trữ trong khoang tổ của loài S. madraspatanum Năm theo dõi Số lượng con mồi được dự trữ trong 1 khoang tổ (con) Khoang tổ đực Khoang tổ cái 2017 12 - 23 15 - 29 n = 32 17,40  3,84 19,81  3,71 2018 9 - 24 15 - 27 n = 33 16,15  4,37 19,39  3,16 2019 10 - 22 17 - 31 n = 44 15,45  3,77 22,54  4,34 Trung bình 9 - 24 15 - 31 16,33  3,99 20,58  37,36 Ghi chú: n là số khoang tổ được theo dõi Con mồi chứa trong các khoang tổ thường được tiêu thụ hết, trong một vài trường hợp, còn lại 1 - 2 con mồi nguyên vẹn (n = 8) hoặc còn lại phần chân của con mồi (n = 21). Ấu trùng không di chuyển bằng các đôi chân của chúng, mà di chuyển bằng cách xoay cơ thể, hoặc cuộn cong cơ thể lại (hình 3.70). Trong hầu hết các trường hợp quan sát khi tách ấu trùng ra khỏi khoang tổ, ấu trùng thường nằm im. Trong một vài trường hợp, ấu trùng xoay cơ thể đi vài vòng. Thực tế là ấu trùng không 106 cần di chuyển nhiều vì con mồi được xếp chặt trong các khoang tổ (hình 3.71) và khi ấu trùng tăng kích thước của chúng thì cũng phù hợp với không gian mà các con mồi đã bị tiêu thụ để lại. Ấu trùng tiêu thụ con mồi suốt ngày đêm (không có thời gian nghỉ) cho đến khi hết con mồi, đạt kích thước cơ thể tối đa và lượng dinh dưỡng đủ cho quá trình hình thành tiền nhộng, nhộng và trưởng thành. Trong trường hợp con mồi còn thừa lại trong khoang tổ, có thể do ấu trùng đã đạt được các chỉ tiêu này nên không cần ăn thêm con mồi nữa. Trong suốt thời gian tiêu thụ con mồi, ấu trùng không thải phân. Ấu trùng đẫy sức cơ thể phình to và có lớp da bóng mịn. Ấu trùng tuổi cuối sau khi ngừng ăn sẽ kéo tơ để hình thành nhộng (n = 43). Các sợi tơ được nhả ra từ phần bên dưới miệng của ấu trùng. Đầu tiên, các sợi tơ được đính vào thành khoang tổ, các sợi tơ này được xem như các sợi tơ khung của kén. Sau khi tạo được lớp khung, ấu trùng bắt đầu kéo tơ liên tục. Ấu trùng thường xuyên đảo lộn cơ thể của chúng khi kéo các sợi tơ. Thời gian để hoàn chỉnh một kén là khoảng 1 ngày. Sau khi kéo tơ xong, ấu trùng thải phân lỏng màu đen ở đáy của kén, lớp phân này sau đó sẽ cứng lại. Lớp phân màu đen này dày khoảng 3 - 3,5 mm. Sau quá trình thải phân xong, cơ thể của ấu trùng nhỏ lại để hình thành nhộng. 3.4.4. Tập tính vũ hóa của trưởng thành Trước khi vũ hóa, trưởng thành phát ra âm thanh vo ve có cường độ cao (nghe rất rõ). Âm thanh này phát ra đồng thời cùng với sự cử động mạnh của đôi chân trước để phá vỡ kén (n = 32). Đôi chân trước của trưởng thành đẩy mạnh vào thành kén, làm cho kén nứt ra thành một đường nằm ngang. Sau đó, trưởng thành chui ra từ đường nứt nằm ngang này và làm cho kén vỡ đôi ra. Vị trí của chỗ vũ hóa trên kén cách đỉnh 2 - 3 mm. Sau khi chui ra khỏi kén, trưởng thành cắn khoang tổ bùn để tạo thành lỗ vũ hóa hình tròn trên bề mặt tổ. Vị trí của chỗ cắn là ở chính giữa đầu phía trên của khoang tổ. Đường kính của các lỗ vũ hóa khác nhau tùy thuộc vào giới tính. Các lỗ vũ hóa của con đực có đường kính từ 3 - 4 mm, trung bình 3,6  0,24 mm (n = 56). Các lỗ vũ hóa của con cái có đường kính từ 4 - 5 mm, trung bình 4,5  0,15 mm (n = 73). Sau khi tạo ra được lỗ vũ hóa trên bề mặt tổ, trưởng thành đưa râu đầu của chúng ra bên ngoài trước. Mục đích của hoạt động này có thể là để thăm dò không gian bên ngoài và thăm dò kẻ thù tự nhiên của chúng (có thể đang đợi sẵn bên ngoài). Hai râu đầu của trưởng thành được đưa đi đưa lại bên ngoài miệng lỗ vũ hóa, thỉnh thoảng trưởng thành lại rụt râu đầu vào bên trong. Sau thời gian khoảng 1-2 phút thăm dò, trưởng thành bò từ từ 107 ra khỏi khoang tổ. Trong 25 trường hợp quan sát, khi ra khỏi tổ, trưởng thành bay đi luôn. Tuy nhiên, trong 7 trường hợp khác, trường thành đậu lại trên bề mặt tổ khoảng vài phút rồi mới bay đi. Trong những trường hợp này, trưởng thành thường làm sạch cơ thể của chúng vì cơ thể của trưởng thành thường dính bùn (được tạo ra do cắn lỗ vũ hóa). Trưởng thành dùng miệng để làm sạch các râu đầu và đôi chân trước; dùng đôi chân trước để làm sạch phần đầu miệng, râu đầu, mắt, má và phần trước mặt; dùng đôi chân giữa để làm sạch đôi chân sau và đôi chân trước, dùng đôi chân sau để làm sạch đôi chân trước, phần bụng và phần cánh. Trưởng thành dùng miệng để vuốt và đôi chân để trà sát vào các phần trên cơ thể. Sau khi rời khỏi tổ, trưởng thành bay đến hoa của cây đơn buốt, Bidens pilosa Linnaeus (n = 11) ở gần vị trí làm tổ của chúng để lấy thức ăn. Việc ăn này của trưởng thành có lẽ là để bổ sung năng lượng đã mất đi trong quá trình vũ hóa và dự trữ năng lượng cho quá trình làm tổ và sinh sản sau này, hoặc cung cấp dinh dưỡng cho quá trình hình thành và phát triển của trứng (trứng chín). 3.4.5. Tập tính giao phối Các con đực có kích thước nhỏ hơn con cái thường xuyên bay lượn xung quanh vị trí làm tổ của các con cái, khi phát hiện thấy con cái, con đực ôm rất nhanh con cái từ phía mặt lưng. Hàm trên của con đực cắn vào đốt ngực trước của con cái, hai chân trước của con đực dang ra hai bên đốt ngực trước của con cái, hai chân giữa của con đực dang ra hai bên đốt trung gian (giữa hai chân giữa và chân sau) của con cái, hai chân sau của con đực dang rộng ra hai bên bụng của con cái. Con đực đưa dượng cụ của chúng vào bộ phận sinh dục của con cái. Khi giao phối, một âm thanh vo ve có cường độ cao được phát ra liên tục, chúng tôi không biết rõ âm thanh này phát ra từ con đực hay con cái hay cả hai vì khoảng cách quan sát của chúng tôi khá xa từ vị trí giao phối. Khi giao phối xong, con đực buông con cái và chúng ngay lập tức bay đi. Khi con cái chấp nhận sự giao phối, chúng phản ứng yếu ớt và nằm im khi con đực ôm lấy chúng. Thời gian giao phối là từ 20 giây đến 8 phút (n = 11). Trong 1 trường hợp quan sát, khi thời gian giao phối ngắn hơn 1 phút thì con đực chỉ giao phối được 1 lần với con cái. Khi thời gian giao phối dài hơn 1 phút, con đực giao phối được từ 2 đến 5 lần với con cái. Giữa các lần giao phối này là khoảng thời gian nghỉ, nhưng con đực vẫn ôm chặt con cái. Trong khoảng thời gian nghỉ này, các cặp đôi thường bò quanh vị trí giao phối. 108

Cho đến nay chưa có công bố nào về tập tính giao phối của loài S. madraspatanum. Tuy nhiên tập tính giao giao phối này của loài là giống với tâp tính giao phối của loài Dynatus nigripes spinolae (Lepeletier) ở Bắc Mỹ, khi con đực cũng ôm con cái từ phía mặt lưng và giữ con cái bằng miệng ở đốt ngực trước. Nhưng tập tính giao phối này của loài S. madraspatanum lại khác với tập tính giao phối của loài C. bengalense, khi con đực giữ con cái bằng cách dùng miệng cắn cả vào phần gốc cánh trước và gốc cánh sau của con cái.

109

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 1. KẾT LUẬN 1. Tại các điểm nghiên cứu ở một số tỉnh vùng Tây Bắc, Việt Nam đã ghi nhận được 31 loài và phân loài (25 loài và 6 phân loài) thuộc 7 giống trong 4 phân họ của họ tò vò Sphecidae. Trong đó, phát hiện 1 loài mới cho khoa học Chalybion tanvinhensis Pham và Ohl, 2019; ghi nhận mới 4 loài và 3 phân loài cho khu hệ tò vò của Việt Nam. 9 loài và 6 phân loài được ghi nhận mới cho vùng Tây Bắc. Ghi nhận mới 01 giống ong kí sinh Melittobia cho khu hệ côn trùng kí sinh của Việt Nam. 2. Trong điều kiện nhiệt độ trung bình là 28,1  0,95C và ẩm độ trung bình 80,9  5,6%, loài S. madraspatanum có 4 pha phát triển: Pha trứng có thời gian phát triển trung bình là 2,23  0,43 ngày, pha ấu trùng có 3 tuổi với thời gian phát triển trung bình là 7,35  1,14 ngày, pha nhộng gồm tiền nhộng và nhộng với thời gian phát triển trung bình là 20,06  1,64 ngày và thời gian tiền đẻ trứng của con cái trung bình là 5,87  0,76 ngày. Thời gian vòng đời trung bình là 35,51  4,27 ngày (31 - 41 ngày). Tỉ lệ nở của trứng là 95,2%, tỉ lệ sống của ấu trùng là 82,8% và tỉ lệ sống của nhộng là 84,8%. Tỉ lệ giới tính trong phòng thí nghiệm là 1:1,44 (♀/♂) và tỉ lệ giới tính ngoài tự nhiên là 1:1,12 (♀/♂). 3. Vật liệu làm tổ của loài S. madraspatanum là bùn hoặc than, tổ có cấu trúc từ 1-17 khoang xếp liền kề nhau hoặc chồng lên nhau tạo thành từ 1- 3 tầng. Có 10 vị trí làm tổ của loài tò vò S. madraspatanum, trong đó vị trí làm tổ chính là ở trên bức tường nhà. Loài S. madraspatanum ngủ đông ở pha tiền nhộng với thời gian trung bình là 172,8  4,5 ngày (từ cuối tháng 10 đến đầu tháng 4 của năm sau). Thời gian xuất hiện trong năm của trưởng thành là 194 ngày. Trong điều kiện nhiệt độ trung bình 27,3  1,27C, ẩm độ trung bình 78,5  7,3%, với thức ăn là mật ong pha loãng 50%, thời gian sống trung bình của con đực là 18,5  4,49 ngày và con cái là 51,2  9,80 ngày. Vật mồi của loài S. madraspatanum là nhện (8 giống thuộc 4 họ) trong đó 2 giống nhện Araneus và Zygeilla được sử dụng nhiều nhất. 13 loài thuộc 12 giống trong 9 họ là kẻ thù tự nhiên của loài S. madraspatanum, trong đó có 7 họ thuộc lớp côn trùng, 1 họ thuộc lớp chân kép và 1 họ thuộc động vật có xương sống. 4. Con cái của loài S. madraspatanum thường chọn vị trí làm tổ có độ cao từ 1 đến 4 mét so với mặt đất. Con cái sử dụng miệng và đôi chân trước để nặn và mang 110 các viên bùn từ vị trí lấy bùn đến vị trí làm tổ. Trong quá trình xây tổ con cái phát ra âm thanh vo ve có cường độ cao. Có từ 36 - 39 viên bùn được sử dụng để xây một khoang tổ, tổng thời gian hoàn thành một khoang tổ là 7 giờ 32 phút. Con cái đẻ chỉ 1 quả trứng trong 1 khoang tổ và trứng thường được đẻ trên con mồi thứ nhất, thứ hai hoặc thứ 3 mang về tổ. Ấu trùng tuổi 1 chỉ hút dịch từ bụng của con mồi, từ tuổi 2 đến tuổi 3, ấu trùng ăn con mồi. Số lượng trung bình của con mồi được dự trữ trong khoang tổ đực là 16,33  3,99 con, trong khoang tổ cái là 20,58  37,36 con. Trưởng thành khi vũ hóa phát ra âm thanh vo ve và làm vỡ kén bằng việc đạp mạnh đôi chân trước vào thành kén. Khi thoát khỏi kén, trưởng thành sử dụng miệng để đục lỗ vũ hóa và thoát ra khỏi tổ, sau đó trưởng thành làm sạch cơ thể và bay đến các hoa để lấy mật. Khi giao phối, con đực ôm lấy con cái từ phía mặt lưng, dùng hàm trên để giữ con cái ở đốt ngực trước. Thời gian giao phối từ 20 giây đến 8 phút với số lần giao phối từ 1 đến 5 lần.

2. KIẾN NGHỊ Cần nghiên cứu thêm và sâu hơn về tập tính của con đực của loài S. madraspatanum (tập tính lãnh thổ, tập tính cạnh tranh giao phối hoặc tập tính tranh cướp con cái, tính đực chín trước), cách thức tấn công của các loài kẻ thù tự nhiên vào tổ của loài tò vò S. madraspatanum ở ngoài tự nhiên, cũng như mối quan hệ giữa con mồi và kẻ thù tự nhiên của loài tò vò này.

111

DANH MỤC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ A. BÀI BÁO QUỐC TẾ THUỘC DANH MỤC ISI 1. Phong Huy Pham, 2019. Notes on nest and gregarious behavior of a blue nest- renting wasp, Chalybion japonicum (Gribodo), with comments on commonly used name for Chalybion species (Hymenoptera: Sphecidae). Entomologica Americana, 124 (1-4): 35-38. http://doi.org/10.1664/1947-5136-124.1.35 2. Phong Huy Pham, 2019. The nesting habits of Chalybion bengalense (Dahlbom) (Hymenoptera: Sphecidae). Oriental Insects, 53(3): 1-12. https://doi.org/10.1080/00305316.2019.1624220 3. Phong Huy Pham, Michael Ohl, Lam Xuan Truong, 2019. The genus Chalybion Dahlbom, 1843 (Hymenoptera: Sphecidae) from Northwest Vietnam, with description of a new species. Zootaxa, 4712(2): 202-210. http://doi.org/10.11646/zootaxa.4712.2.2 B. BÀI BÁO QUỐC TẾ THUỘC DANH MỤC SCOPUS (được tra cứu từ nguồn https://www.elsevier.com/solutions/scopus/content) 4. Phong Huy Pham, Hoa Thi Dang, 2017. New record of the mud dauber wasp Chalybion malignum (Kohl, 1906) (Hymenoptera: Sphecidae) from Vietnam with the first information on its nesting biology. Punjab University Journal of Zoology, 32(1): 155-158. 5. Phong Huy Pham, Lam Xuan Truong, Tu Anh Thi Nguyen, 2019. First report of the genus Melittobia Westwood, 1848 (Hymenoptera: Eulophidae) from Vietnam, with notes on the biology of M. clavicornis (Cameron, 1908). Russian Entomological Journal, 28(4): 421–424. http://doi.org/10.15298/rusentj.28.4.10 C. BÀI BÁO QUỐC TẾ KHÁC 6. Phong Huy Pham, 2018. Chalybion bengalense (Dahlbom, 1845) (Hymenoptera: Sphecidae) first reported in North Vietnam. Linzer Biologische Beiträge, 50(1): 681-685.

112

TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. R.M Bohart, A.S. Menke, Sphecid Wasps of the World. A generic revision, Berkeley: University of California Press, 1976, 695 pp. 2. M. Buck, An annotated checklist of the spheciform wasps of Ontario (Hymenoptera: Ampulicidae, Sphecidae and Crabronidae), Journal of the Entomological Society of Ontario, 2003, 134, 19-84. 3. L. Berland, Les Sphegidae (Hyménoptères) du muséum national de Paris, Bulletin du Muséum National d'histoire Naturelle, 1928, 34, 329-331 [tiếng Pháp]. 4. T. Tano, H. Kurokawa, The wasps and bees collected in center part of Vietnam, Tsunekibachi, 1989, 27, 25-30. 5. H. Dollfuss, The Sphecini wasps of the Genera Chilosphex Bohart & Menke, Isodontia Patton, Palmodes Kohl, Prionyx Vander Linder and Sphex Linnaeus of the “Biologiezentrum Linz”-Collection in Linz, Austria, (Hymenoptera, Apoidea, Sphecidae), Linzer Biologische Beiträge, 2008, 40(2), 1399-1434. 6. H. Dollfuss, Revision of the wasps Genus Ammophila Kirby 1798 (Hymenoptera: Apoidea: Sphecidae) of the Palearctic Region and India, Linzer Biologische Beiträge, 2013, 45(1), 383-564. 7. H. Dollfuss, The Ammophilini wasps of the “Biologiezentrum Linz” – collection in Linz, Austria (part 2) including the genera Ammophila Kirby and Podalonia Fernald (Hymenoptera, Apoidea, Sphecidae), and description of the hitherto unknown male of Podalonia erythropus (Smith 1856), Linzer Biologische Beiträge, 2013, 45(1), 565-591. 8. H. Dollfuss, The Chloriontinae, Sceliphrinae and Sphecinae wasps of the ” Biologiezentrum Linz” – collection in Linz, Austria including the gennera Chalybion Dahlbom, Chlorion Latreille, Dynatus Lepeletier de Saint Fargeau, Penepodium Menke, Podium Fabricius, Sceliphron Klug, Stangeella Menke and Trigonopsis Perty (Hymenoptera, Apoidae, Sphecidae) and description of the new species Chalybion ohli from Madagascar, Linzer Biologische Beiträge, 2016, 48, 1149-1185. 9. Nguyễn Thị Phương Liên, Khuất Đăng Long, Đỗ Văn Lập, Lương Văn Hào, Kết quả khảo sát các loài ong thụ phấn và ong bắt mồi thuộc bộ cánh màng 113

(Hymenoptera) ở Vườn Quốc gia Cúc Phương, Hội nghị khoa học toàn quốc về sinh thái và tài nguyên sinh vật lần thứ 2, 2007, 415-419. 10. W.J. Pulawski, Number of Species in Sphecidae (sensu lato). Downloaded from http//research.calacademy.org/sites/research.calacademy.org/files/Departments/ ent/Sphec idae/Genus_of_Chlorion.pdf in May 2015. 11. R.V. Hensen, Revision of the subgenus Prosceliphron van der Vecht (Hymenoptera, Sphecidae), Tijdschrift voor entomologie, 1987, 129(8), 217-161. 12. R.V. Hensen, Revision of the nominate subgenus Chalybion Dahlbom (Hymenoptera, Sphecidae), Tijdschrift voor entomologie, 1988, 131, 13-64. 13. R.V. Hensen, Review of Malesian Sphecina (Hymenoptera, Sphecidae, Sphecinae), Tijdschrift voor entomologie, 1991, 134, 9-30. 14. C. Barthélémy, Provisional distributional checklist of Hong Kong Sphecidae (Apoidae), 2014, Downloaded from Internet on May 25, 2015 at http://hkentsoc.org/bulletin/HKEB6(2)_Barthelemy_Sphecidae.pdf. 15. J. van der Vecht, F.M.A. van Breugel, Revision of the nominate subgenus Sceliphron Latreille (Hym., Sphecidae) (Studies on the Sceliphronini, part I), Tijdschrift voor entomologie, 1968, 111, 185-255. 16. Z. Pádr, B. Tkalců, Aculeate Hymenoptera collected in the Nam Cat Tien National park. Pp. 23-26. In: Spitzer K., Leps J. and Zacharda M. (eds.), Nam Cat Tien. Čzechoslovak Vietnamese Expedition. November 1989, Research report. Institute of Entomology, Chechoslovak Academy of Sciences, Česke Budejovice: 1989, 1-45. 17. W.H. Clark, Prionyx viduatus Christ predation on Aiolopusthalas sinustamulus Fabricius in Vietnam Hymenoptera Sphecidae; Orthoptera Acrididae Gomphocerinae, Journal of the Kansas Entomological Society, 1987, 60(3), 477-479. 18. Y.N. Danilov, The digger wasps of the genus Prionyx Vander Linden (Hymenoptera: Sphecidae) of Russia and Central Asia, with a key to species, new synonymies, and lectotype designations, Zootaxa, 2012, 3526, 59-71. 19. R.S. Augul, M.S. Abdul-Rassoul, I.K. Kaddou, Identification key to species of sphecini (Hymenoptera: Sphecidae: Sphecinae) in Iraq, Journal of Biodiversity and Environmental Sciences, 2015, 6(1), 111-121. 114

20. Viện Bảo vệ thực vật, Kết quả điều tra côn trùng 1967-1968. Nhà xuất bản Nông thôn, 1969, 413-417. 21. Viện Bảo vệ thực vật, Kết quả điều tra Côn trùng và bệnh cây ở các tỉnh Miền Nam 1977-1978. Nhà xuất bản Nông nghiệp, 1979, 62-63. 22. Viện Bảo vệ thực vật. Kết quả điều tra Côn trùng và bệnh hại cây ăn quả ở Việt Nam. Nhà xuất bản Nông nghiệp, 1999, 67-68. 23. Mai Quý, Trần Thị Lài, Trần Thị Bích Lan. Kết quả điều tra cơ bản côn trùng Miền Bắc Việt Nam (1960-1970). Kết quả điều tra cơ bản Động vật Miền Bắc Việt Nam. Nhà xuất bản Khoa học và Kỹ thuật, 1981, 242-243. 24. Phong Huy Pham, A new species of the genus Isodontia Patton (Hymenoptera: Sphecidae) from Vietnam. Acta Musei Moraviae, Scientiae biologicae (Brno), 2016, 101(1), 63-68. 25. Phong Huy Pham, Taxonomic notes of the genus Sceliphron Klug (Hymenoptera: Sphecidae) from Northern Vietnam, with description of a new species. Turkish Journal of Zoology, 2016, 40(5), 686-690. http://doi.org/10.3906/zoo-1511-18. 26. Phong Huy Pham, P. Girish Kumar, Yuriy N. Danilov, Distributional checklist of sphecid wasps (Hymenoptera, Ampulicidae, Sphecidae, Crabronidae) from Vietnam. Linzer Biologische Beiträge, 2015, 47(2), 1581-1599. 27. Pham Huy Phong, Truong Xuan Lam, Nguyen Thi Tu Anh, Nguyen Thi Hanh, Nguyen Quang Cuong, Nguyen Thanh Manh, Species composition and distribution of sphecid wasps (Hymenoptera: Sphecidae) in Ha Noi and its vicinity. Tap chi sinh hoc, 2019, 41(2se1&2se2), 71-77. http://doi.org/10.15625/0866-7160/v41n2se1&2se2.14165 28. W.J. Pulawski, Number of Species in Sphecidae (sensulato), 2019, Downloaded from,http//research.calacademy.org/sites/research.calacademy.org/files/Depart ments/ent/Sphecidae/Number_of_Species.pdf in February 2019. 29. Ch. Horne, Notes on the habits of some hymenopterous insects from the North- West Provinces of India, Transactions of the Zoological Society of London, 1870, 7, 161-196. 30. P. Cameron, Hymenoptera Orientalis; or contributions to a knowledge of the Hymenoptera of the Oriental Zoological Region, Memoirs and Proceedings of the Manchester Literary & Philosophical Society, 1889, 4(2), 91-152. 115

31. G.R. Dutt, Life histories of Indian insects (Hymenoptera), Memoirs of Department of Agriculture in India. Entomological Series, 1912, 4, 183-267. 32. F.X. Williams, Philippine wasps studies. Part II. Descriptions on new species and life history studies. Bulletin. Reports of work of the Experiment Station of the Hawaiian Sugar Planters’ Association, Entomological Series, 1919, 14, 19-186. 33. F. Bernard, Hyménoptère sprédateurs des environs de Fréjus. Annales de la Société Entomologique de France, 1935, 104, 31-72. [tiếng Pháp]. 34. H. Katayama, Y. Ikushima, Some notes on the biology of Sceliphron tubifex Latreille (Hymenoptera: Sphecidae), The transactions of the Kansai Entomological Society, 1935, 6, 41-54. 35. T.C. Ma, Nesting and flower-visiting habits of certain bees and wasps of E. China. I, Kun Chong Yu Zhi Bing [= Entomology and Phytopathology], 1936, 4, 59-68. 36. L. Hertzog, Essai sur les actesintelligibles des insects. Eléments de documentation pour une classification éthologique des HyménoptèresSphecoidea (Transport de la proie et <> des matériaux de construction du nid. Pars I: Familles des Sphecidae Leach et BembicidaeLatr, Bulletin de la Société d/HistoireNaturelle du Département de la Moselle, 1956, 139-190. [tiếng Pháp]. 37. H.K. Spurway, K.R. Dronamraju, S.D. Jayakar, One nest of Sceliphron madraspatanum (Fabr.) (Sceliphron, Hymenoptera), The journal of the Bombay natural History Society, 1964, 61, 1-26. 38. K. Iwata, Report of the fundamental research on the biological control of insect pests in Thailand. I. The first report on the bionomics of Aculeate wasps, Nature and Life in Southeast Asia, 1964, 3, 317-321. 39. K. Iwata, Bionomics of non-social wasps in Thailand, Nature and Life in Southeast Asia, 1964, 3, 323-383. 40. S.N. Myartseva, Роющиеосырода Sceliphron Klug. (Hymenoptera, Sphecidae) Туркмении. Izvestiya Akademii Nauk Turkmenskoy SSR, Seriya Biologicoheskikh Nauk, 1968, 2, 61-66. [tiếng Nga]. 41. T. Iida, Contributions to the knowledge on the sphecid larvae in Japan (Hymenoptera) Part I, Kontyû, 1969, 37, 272-279. 116

42. A. Begum, S.K. Bose, M.A. Howlander, Ethological observations on some solitary wasps (Hymenoptera: Sphecidae) in Dhaka, Bangladesh, Bangladesh Journal of Zoology, 1989, 17, 123-129. 43. L. Chatenoud, C. Polidori, M. Federice, V. Licciardi, F. Andrietti, Mud-ball construction by Sceliphron mud-dauber wasps (Hymenoptera: Sphecidae): a comparative ethological study, Zoological studies, 2012, 51, 937-945. 44. S.K. Gess, P.A. Roosenschoon, A preliminary survey of flower visiting by aculeate wasps and bees in the Dubai Desert Conservation Reserve, UAE, Journal of Hymenoptera Research, 2016, 52, 81-141. 45. K. Tsuneki, Chrysididae and Sphecidae from Thailand (Hymenoptera), Etizenia, 1963, 4, 1-50. 46. D.W. Kim, J.D. Yeo, J.K. Kim, Revision of the family Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea) in South Korea, Entomological Research, 2014, 44, 271-292. 47. B.S. Jha, S.I. Farooqi, Four new species of Sceliphron Klug (Sphecoidea: Sphecidae) from India, Shashpa, 1995, 2, 12-22. 48. J.W. Early, J.I. Townsend, Further New Zealand records of Sceliphron (Hymenoptera: Sphecidae), The New Zealand Entomologist, 1993, 16, 52-54. 49. K.V. Krombein, Biosystematic studies of Ceylonese Wasps, XII: behavioral and life history notes on some Sphecidae (Hymenoptera: Sphecoidea), Smithsonian Contributions to Zoology, 1984, 387, 1-30. 50. K. Tsuneki, Comparative studies on the nesting biology of the genus Sphex (s.l.) in East Asia (Hymenoptera, Sphecidae), Memoirs of the Faculty of Liberal Arts, Fukui University (Series II, Natural Science), 1963, 13, 13-78. 51. C. Barthélémy, Notes on the biology of the conspicuous mud dauber wasp, Chalybion japonicum (Gribodo, 1883) (Sphecidae) a major predator of spiders in Hong Kong, Hong Kong Entomological Society, 2011, 3(1), 7-14. 52. S.D. Jayakar, H. Spurway, Use of vertebrate faeces by the sphecoid wasp Chalybion bengalense Dahlb, The Journal of the Bombay Natural History Society, 1963, 60, 747–748. 53. S.D. Jayakar, H. Spurway, Winter diapause in the squatter wasp Anthodynerus flavescens (Fabr.) and Chalybion bengalense (Dahlb.) (Vespoidea and 117

Sphecoidea), The Journal of the Bombay Natural History Society, 1964, 61, 662-667. 54. S.D. Jayakar, H. Spurway, Variant behaviour of Chalybion bengalense Dahlbom (Hymenoptera: Sphecidae), Journal of Bombay Natural Historical Society, 1965, 62 (1), 169-172. 55. S.C Chakrabarti, Prey species of the renting wasp, Chalybion bengalense (Dahlbom) (Sphecidae), Sphecos, 1986, 13, 50. 56. V.V. Sundheendrakumar, T.C. Narendran, Biology of the immature stages of Chalybion bengalense (Dahlbom) (Hymenoptera: Sphecidae), Entomon, 1989, 14, 177-181. 57. V.V. Sundheendrakumar, T.C. Narendran, Biology and behaviour of Chalybion bengalense (Dahlbom) (Hymenoptera: Sphecidae), Entomon, 1989, 14, 147-152. 58. K. Iwata, Habits of some solitary wasps in Formosa (IV), Transactions of the Natural History Society of Formosa, 1939.29: 161-178. 59. V.L. Kazenas, Fauna and biology of sphecid wasps (Hymenoptera, Sphecidae) of Kazakhstan and Central Asia, Kzgos INTI, Almaty, 2001, 333 pp. 60. R. Menzel, Ueber den Nestbau von Sceliphron, Revue Suisse de Zoologie, 1928, 35, 265-270. [tiếng Đức]. 61. E.Mcc. Callan, Biological observations on the mud-dauber wasps Sceliphron formosum (F. Smith) (Hymenoptera: Sphecidae), Australian Entomological Magazine, 1988, 14, 78-82. 62. E. Camillo, The natural history of the mud-dauber wasp Sceliphron fistularium (Hymenoptera: Sphecidae) in southeastern Brazil, Revista de Biología Tropical, 2002, 50, 127-134. 63. V.L. Kazenas, P. Egorov, S. Aldiyarov, Biology and ecology of digger wasp Sceliphron deforme Smith (Hymenoptera, Crabronidae) in Southeast Kazakhstan, Selevinia, 2004, 163-165. 64. C. Polidori, C.L. Trombino, A. Fumagalli, F. Andrietti, The nest of the mud- dauber wasp, Sceliphron spirifex (Hymenoptera, Sphecidae): application of geological methods to structure and brood cell content analysis, Italian Journal of Zoology, 2005, 72, 153-159. 118

65. S K. Gess, F.W. Gess, Wasps and bees in southern Africa, Sanbi [= The South African National Biodiversity Institute] Biodiversity Series 2014, 24, 320 pp. 66. E.J. Ighere, B.N. Iloba, A.R. Ukpowho, The mechanism of prey capture and mass provisioning by the Nigerian solitary wasp (Sceliphron servillei) (Hymenoptera: Sphecidae), International Journal of Fauna and Biological Studies, 2014, 1(3), 32-36. 67. A.V. Fateryga, N.M. Kovblyuk, Nesting ecology of the wasps Sceliphron destillatorium (Illiger, 1807) (Hymenoptera, Sphecidae) in the Crimea, Entomological Review, 2014, 9, 330-336. 68. Y. Gülmez, I. Can, First record of Sceliphron (Hensenia) curvatum (Hymenoptera: Sphecidae) from Turkey with notes on its morphology and biology, North-Western Journal of Zoology, 2015, 11, 1-4. 69. I.T. Radović, Morphology and adaptive value of the sting apparatus of digger wasps (Hymenoptera: Sphecidae), Acta Entomologica Jugoslavica, 1985, 21, 61-74. 70. M. Ohl, D. Linde, Ovaries, ovarioles, and oocytes in apoid wasps, with special reference to cleptoparasitic species (Hymenoptera: Apoidea: Sphecidae). Journal of the Kansas Entomological Society, 2003, 76, 147-159. 71. S. Basil-Edwardes, On the habits of a Sceliphron wasp (S. deforme), The Journal of the Bombay Natural History Society, 1921, 28, 293-297. 72. G.I. Stage, First North American host record of the adventive wasp, Chrysis fuscipennis Brullé (Hymenoptera: Chrysididae), The Pan-Pacific Entomologist, 1960, 36, 191-195. 73. W.G. Eberhard, The predatory behavior of two wasps, Agenioideus humilis (Pompilidae) and Sceliphron caementarium (Sphecidae), on the orb weaving spider, Araneus cornutus (Araneidae), Psyche, 1970, 77, 243-251. 74. C.S. Ferguson, J.H. Hunt, Near-nest behavior of a solitary mud-daubing wasp, Sceliphron caementarium (Hymenoptera: Sphecidae), Journal of Insect Behavior, 1989, 2, 315-323. 75. B.E. Freeman, The distribution in Jamaica of the mud wasp Sceliphron assimile Dahlbom (Sphecidae) and its associates, Caribbean Journal of Science, 1974, 14, 115-124. 119

76. A.V. Fateryga, N.M. Kovblyuk, Nesting ecology of the digger wasp Sceliphron curvatum (F. Smith, 1870) (Hymenoptera, Sphecidae) in Ukraine, Euroasian Entomological Journal, 2013, 12, 309-314. 77. L.M. De Carvalho, V.O. Bevilaqua, R.B. Querino, An observation of the parasitoid Melittobia australica Girault (Hymenoptera: Eulophidae) and its host, the solitary wasp Sceliphron asiaticum (Linnaeus) (Hymenoptera: Sphecidae), Entomologica Americana, 2014, 120, 43-46. 78. Ph. Rau, The spider prey of the mud wasp, Sceliphron caementarium (Araneae, Hymen.: Sphegidae), Entomological News, 1935, 46, 267-270. 79. M.A. Elgar, M. Jebb, Nest provisioning in the mud-dauber wasp Sceliphron laetum (F. Smith): Body mass and taxa specific prey selection, Behaviour, 1999, 136, 147-159. 80. C. Polidori, M. Federici, C. Pesarini, F. Andrietti, Factors affecting spider prey selection by Sceliphron mud-dauber wasps (Hymenoptera: Sphecidae) in northern Italy, Animal Biology, 2007, 57, 11-28. 81. E.C. Dahms, Revision of the genus Melittobia (Chalcidoidea; Eulophidae) with the description of seven new species, Memoirs of the Queensland Museum, 1984, 21(2), 271-336. 82. J.M. González, J.A. Genaro, R.W. Matthews, Species of Melittobia (Hymenoptera: Eulophidae) established in Bahamas, Costa Rica, Cuba, Hispaniola, Puerto Rico, and Trinidad, Florida Entomologist, 2004, 87(4), 619-620. 83. M. L. Ramírez-Ahuja, I.P. Rodriguez-Sanchez, J.M. González, Melittobia australica Girault (Hymenoptera: Eulophidae) parasitizing Sceliphron caementarium (Drury) (Hymenoptera: Sphecidae) in Veracruz, Mexico, Entomologica Americana, 2019, 125(1-4), 1-3. 84. E. White, Nest-building and provisioning in relation to sex in Sceliphron spirifex L. (Sphecidae), The Journal of Animal Ecology, 1962, 31, 317-329. 85. K.V. Krombein, L.M. Walkley, Three hymenopterous parasites of an African mud-dauber wasp, Sceliphron spirifex (L.) (Hymenoptera), Proceedings of the Entomological Society of Washington, 1962, 64, 1-78. 120

86. A. Cusumano, J.M. González, S. Colazza, S.B. Vinson, First report of Melitobia australica Giraud in Europe and new record of M. acasta (Walker) for Italy, Zookeys, 2012, 181, 45-51. 87. B E. Freeman, J.R. Parnell, Mortality of Sceliphron assimile Dahlbom (Sphecidae) caused by the eulophids Melittobia chalybii Ashmead, The Journal of Animal Ecology, 1973, 42, 779-784. 88. J.L. Fernández, G.G. González E. Portuondo, S.A. Ruiz, Ecological relationships in nests of six Cuban aculeate wasps (Hymenoptera: Vespidae, Sphecidae, Apidae), Boletin de la Sociedad Entomólogica Aragonesa, 2005, 36, 115-118. 89. J.M. González, R.W. Matthews, Development and sex ratio of Melittobia australica and M. digitata (Hymenoptera: Eulophidae) on Megachile rotundata (Hymenoptera: Megachilidae) and Trypoxylon politum (Hymenoptera: Sphecidae), Great Lakes Entomology, 2002, 35(1), 85-91. 90. J.M. González, J. Abe, R.W. Matthews, Offspring production and development in the parasitoid wasp Melittobia clavicornis (Cameron) (Hymenoptera: Eulophidae) from Japan, Entomological Sciences, 2004, 7(1), 15-19. 91. C. Polidori, M. Federici, P. Mendiola, J. Selfa, F. Andrietti, Host detection and rate of parasitism by Acroricnus seductor (Hymenoptera: Ichneumonidae), a natural enemy of mud-dauber wasps (Hymenoptera: Sphecidae), Animal Biology, 2011, 61, 57-73. 92. Sh. Nazarova, Sh. Shomirsaidov, Digger wasps (Hymenoptera, Sphecidae) of the fruit tree orchards of Vakhsh River valley in Tajikistan, Doklady Akademii Nauk Respubliki Tadzhikistan, 1997, 11, 21-26. 93. Y. Wu, Q. Zhou, Economic Insect Fauna of China. Fasc.52. Hymenoptera: Sphecidae, Science Press, Beijing, 1996, 197 pp. 94. J.C. Dunford, J.C. Turbyville, J.M. Leavengood, Checklist of medically important Hymenoptera of Afghanistan. Insecta Mundi, 2014, 0339, 1-13. 95. Ch.H. Hicks, Notes on the prey and inquilines of Podalonia violaceipennis form luctuosa (F. Smith), Psyche, 2005, 150-154. 121

96. G.W. Peckham, E.G. Peckham, On the instincts and habits of the solitary wasps, Wisconsin Geological and Natural History Survey, Bulletin, 1898, 2(1), 1-245. 97. K.V. Krombein, Trap-nesting wasps and bees: Life histories, nests, and associates, Smithsonian Press, Washington, D. C., 1976, 599 pp. 98. W. Kirby, Ammophila, a new genus of insects in the class Hymenoptera, including the Sphex sabulosa of Linnaeus, Transactions of the Linnean Society, 1798, 4, 195-212. 99. C.T. Bingham, Hymenoptera. – Vol. I. Wasps and bees. In W.T. Blanford (editor). Fauna of British India, including Ceylon and Burma, Taylor and Francis, London, 1897, XXIX + 579 pp. 100. A. S. Menke, A review of the nearctic species of Chlorion (Hymenoptera: Sphecidae) with the description of a new species from Baja California, Annals of the Entomological Society of America, 1961, 54, 667-669. 101. S. Menke, A. Willink, A survey of the Neotropical species of Chlorion (Hymenoptera: Sphecidae), Annals of the Entomological Society of America, 1964, 57, 548-552. 102. M. Ohl, P. Höhn, Taxonomy, bionomics, and ecology of a new species of the blue mud-dauber wasp genus Chalybion from Sulawesi (Hymenoptera, Apoidea), Zoosystematics and Evolution, 2011, 87, 335-348. 103. Y.N. Danilov, New and little known digger wasps of the genus Ammophila Kirby, 1798 (Hymenoptera: Apoidae: Sphecidae) from Central Asia, Zootaxa, 2015, 3964, 537-545. 104. Y.N. Danilov, Four new species of the digger wasp genus Ammophila W. Kirby, 1798 (Hymenoptera, Sphecidae) from Central Asia, Zootaxa, 2018, 4457, 322-328. 105. G. Kumar, P.C. Mazumdar, G. Sharma, A review of genus Chlorion Latreille, 1802 (Hymenoptera: Sphecidae) from the Indian subcontinent, Records of the Zoological Survey of India, 2014, 134, 371-378. 106. T.H. Dörfel, M. Ohl, A revision of the Australian digger wasps in the genus Sphex (Hymenoptera, Sphecidae), Zookeys, 2015, 521, 1-104. 122

107. C. Polidori, L.M. Federici, V. Trombino, V. Barberini, F. Andrietti, Weight, volume and unbalancing: loading constraints of mud dauber wasps carrying mud balls, Journal of Zoology, 2009, 279, 187-194. 108. F. Perveen, M. Shah, Nest architectural patterns by three wasp species (Vespa velutina, Polistes flavus and Sceliphron formosusm) with reference to their behavior, International Journal of Insect Science, 2013, 5, 1-8. 109. V.L. Kazenas, Digger wasps (Class Insecta, order Hymenoptera), Tovarishchestvo sogranichennoy otvetvennost'yu “Nur-print”, Almaty, 2013, 160 pp. 110. E. Nel, J. Kelly, A.D. Schoeman, Notes on the biology of the wasp, Chalybion spinolae (Hymenoptera: Sphecidae), an obligatory predator of Latrodectus (Araneae: Theridiidae) spiders in South Africa, Journal of Natural History, 2014, 48(25&26), 1585-1593. 111. B.J. Hager, F.E. Kurczewski, Reproductive behavior of male Ammophila harti (Fernald) (Hymenoptera: Sphecidae), Proceedings of the Entomological Society of Washington, 1985, 87, 597-605. 112. B.E. Freeman, Aspects on the regulation of size of the Jamaican population of Sceliphron assimile Dahlbom (Hymenoptera: Sphecidae), The Journal of Animal Ecology, 1977, 46, 231-247. 113. B.E. Freeman, Parental investment and its ecological consequences in the solitary wasp Sceliphron assimile (Dahlbom) (Sphecidae), Behavioral Ecology and Sociobiology, 1981, 9, 261-268. 114. J.H. Hunt, Survivorship, Fecundity, and recruitment in a mud dauber wasp, Sceliphron assimile (Hymenoptera: Sphecidae), Annals of the entomological Society of America, 1993, 86(1), 52-59. 115. Ph. Rau, Some mud-daubing wasps of Mexico and their parasites, Annals of the Entomological Society of America, 1940, 33, 590-595. 116. C. Barthélémy, Nest trapping, a simple method for gathering information on life histories of solitary bees and wasps. Bionomics of 21 species of solitary aculeate in Hong Kong, Hong Kong Entomological Bulletin, 2012, 4, 3-37. 117. Ph. Rau, The nesting habits of the wasp, Chalybion caeruleum, Annals of the Entomological Society of America, 1928, 21, 25-35. 123

118. Ph. Rau, Wasps feeding on comb-honey, Psyche, 1943, 51, 50. 119. B.J. Hager, F.E. Kurczewski, Nesting behavior of Ammophila harti (Fernald) (Hymenoptera: Sphecidae), The American Midland Naturalist, 1986, 116, 7-24. 120. D. Yamamoto, Habits of Chalybion inflexum Sickmann (Hymenoptera), Meiji Daigaku Nogabaku Kenkyu Kokoku, 1958, 7, 63-72. 121. Ch.K. Starr, Nesting biology of the solitary wasp Pison argentatum (Hymenoptera: Sphecidae) in Borneo and the Philippines, Journal of the Kansas Entomological Society, 2004, 77, 565-572. 122. C.M. Yoshimoto, Nesting activity of the mud-daubing wasp, Pison argentatum Shuckard in Hawaii (Hymenoptera, Sphecidae, Trypoxyloninae), Pacific Insects, 1956, 7, 291-294. 123. G. Grandi, Introduzione allo studio dell’entomologia, Edagricole, Bologna, 1984, 1, 23-29. 124. Ch.H. Hicks, Note on the relationship of an ichneumonid to certain digger wasps, The Pan-Pacific Entomologist, 1933, 9, 49-52. 125. M. Casiraghi, F. Andrietti, F. Bonasoro, A. Martinoli, A note on host detection by Buathra tarsoleuca (Schrank) (Hymenoptera: Ichneumonidae), a parasite of Ammophila sabulosa (L.) and Podalonia affinis (Kirby) (Hymenoptera: Sphecidae), Journal of Insect Behavior, 2001, 14, 299-312. 126. S. Yamane, A revision of the Japanese Eumenidae (Hymenoptera, Vespoidea), Insecta matsumurana. New series: Journal of the Faculty of Agriculture Hokkaido University, series entomology, 1990, 43, 1-189. 127. J.M. González, D. Camino, S., Simon, A. Cusumano, Semiochemical Exploitation of Host-Associated Cues by Seven Melittobia Parasitoid Species: Behavioral and Phylogenetic Implications, Frontiers in Ecology and Evolotion, 2018, 5, 1-11. 128. R.W. Matthews, J.M. González, J.R. Matthews, L.D. Deyrup, Biology of the parasitoid Melittobia (Hymenoptera: Eulophidae), Annual Review Entomology, 2009, 54, 251-266. 129. J.M. González, R.W. Matthews, An annotated bibliography of Melittobia (Hymenoptera: Eulophidae), Caribbean Journal of Science, 2005, 8, 1-41. 124

130. T.C. Narendran, Indian chalcidoid parasitoids of the Tetrastichinae (Hymenoptera: Eulophidae), Records of the Zoololical Survey of India, 2007, 272, 386 pp. 131. J.S. Noyes, Universal Chalcidoidea Database. World Wide Web electronic publication, 2018, http://www. nhm.ac.uk/chalcidoids. Accessed: 25 November 2018. 132. E.B. Edney, The Holonychinae (Family Chrysididae) of South Africa. Part IV + V: Tetrachrysis Licht, Pentachrysis Licht. and Hexachrysis Licht, Occasional Papers of the National Museum of Suothern Rhodesia, 1954, 19, 543-673. 133. C.D. Michener, Observations on the behavior of a burrowing bee (Amegilla) near Brisbane, Queensland (Hymenoptera, Anthophorinae), Queensland Natural, 1960, 16, 63-67. 134. H.E. Evans, A.W. Hook, R.W. Matthews, Nesting behaviour of Australian wasps of the genus Sphex (Hymenoptera, Sphecidae), Journal of Natural History, 1982, 16, 219-255.

125

PHỤ LỤC PHỤ LỤC 1: CÁC MẪU VẬT ĐƯỢC NGHIÊN CỨU I. Giống Ammophila 1. Ammophila clavus (Fabricius, 1775) Hòa Bình: 3♀ + 4♂, Thanh Nong, Lac Thuy, 5.viii.2017, Phong Huy Pham; 3♀ + 6♂, Hang Tram, Yen Thuy, 5.viii.2018, Phong Huy Pham; 3♂, My Tan, Tan Thanh, Luong Son, 27.v.2019, Phong Huy Pham; 2♀ + 2♂, Tan Vinh, Luong Son, 2.v.2017, Phong Huy Pham; 4♀ + 7♂, Đa Phúc, Yên Thủy, vii-xx.2002, Bẫy màn treo, MP Quý; 6♀, Đa Phúc, Huyện Yên Thủy, 22.vii.1999, 16.viii.1999, 30.xi.2002, và 10.v.2003, Cây Mía và Cây Đậu Tương, MP Quý; 2♂, Tân Thành, Lương Sơn, v.2018, Đặng Thị Hoa; 2♂, Lac Village, Mai Chau Town, Mai Chau, 25.viii.2018, Phong Huy Pham; 3♂, Kim Son, Kim Boi, 14.vi.2019, Phong Huy Pham; 1♀, Tan Vinh, Luong Son, 24.vii.2019, Phong Huy Pham. Sơn La: 3♀ + 5♂, Kho Hong, Chieng Xuan,Van Ho, 18-20.v.2018, Phong Huy Pham; 3♂, Van Ho Town, Van Ho, 27.viii.2018, Phong Huy Pham, 1♀ + 4♂, Na An, Xuan Nha, Van Ho, 18.vi.2018, Phong Huy Pham, 2♂, Muong Sang, Moc Chau, 6.vi.2019, Phong Huy Pham; 1♀ + 3♂, Copia Nature Reserve, Thuan Chau, 20.v.2017, Phong Huy Pham; 1♀, Son La City, 20.v.2017, Phong Huy Pham; 2♀ + 6♂, Chieu Village, Muong Thai, Phu Yen, 10-11.viii.2017, Phong Huy Pham. Lào Cai: 2♂, 20 km North of Sa Pa Town, 20.ix.2017, Phong Huy Pham. 2. Ammophila globifrontalis Li & Yang 1995 Hòa Bình: 1♀, Thanh Nong, Lac Thuy, 5.viii.2018, Phong Huy Pham; 1♀ + 1♂, Hang Tram Town, Yen Thuy, 5.viii.2018, Phong Huy Pham. 3. Ammophila laevigata Smith, 1856 Hòa Bình: 1♂, Bảo Hiệu, Yên Thủy, 2.x.2002, Cây Mía, MP Quý; 3♀ + 2♂, Đa Phúc, Yên Thủy, viii-xx.2002, Bẫy màn treo, MP Quý; 1♀ + 5♂, Hang Tram, Yen Thuy, 5.viii.2017, Phong Huy Pham; 2♂, Hang Kia Centre, Mai Chau, 22.x.2018, Phong Huy Pham; 1♀ + 5♂, My Tan, Tan Thanh, Luong Son, 27.vi.2019 và 27.vii.2019, Phong Huy Pham. Sơn La: 1♀ + 2♂, Bản Chiếu, Mường Thải, Phù Yên, 10-11.viii.2017, Phong Huy Pham; 2♀ + 4♂, Bản Khò Hồng, Chiềng Xuân, Vân Hồ, 18-20.v.2018, Phong Huy Pham; 2♂, Thị Trấn Vân Hồ, 28.viii.2018, Phong Huy Pham; 2♂, Thị Trấn Mộc 126

Châu, Mộc Châu, 5-7.vi.2019, Phong Huy Pham; 2♂, Bản Nà An, Xuân Nha, Vân Hồ, 28.viii.2018, Phong Huy Pham. Lào Cai: 1♂, cách thành phố lào cai 30 km, gần Cao tốc Hà Nội-Lào Cai, 20.ix.2017, Phong Huy Pham. II. Giống Chlorion 4. Chlorion lobatum (Fabricius, 1775) Hòa Bình: 1♀, Kim Son, Kim Boi, 14.vi.2019, Phong Huy Pham. 3♀ + 5♂, Tân Thành, Lương Sơn, 15.v – 25.v. 2018, Bẫy màn treo, cây bưởi, Nguyễn Đức Hiệp và 27.5.2019, Phong Huy Pham. Sơn La: 2♀ + 2♂, Kho Hong, Chieng Xuan, Van Ho, 18.v-18.vi.2018, Malaisetrap, Phong Huy Pham; 1♂, Muong Sang, Moc Chau, 6.vi.2019, Phong Huy Pham. III. Giống Chalybion 5. Chalybion bengalense (Dahlbom, 1845) Sơn La: 3♀ + 1♂, Chieu Village, Muong Thai, Phu Yen, 10.viii.2017; 2♀ + 5♂, Son La City, 17.v.2017, Phong Huy Pham; 1♀ + 3♂, Thành phố Sơn La, 1-20.viii.2017, Bẫy màn treo, Khuất Đăng Long; 2♀ + 2♂, Van Ho Town, Van Ho, 11-13.vi.2018, Phong Huy Pham; 2♀, Thuan Chau Town, Thuan Chau, 12.v.2017, Phong Huy Pham; 1♀, Moc Chau Town, Moc Chau, 6.vi.2019, Phong Huy Pham. Hoa Bình: 2♀ + 1♂, Yen Lac, Yen Thuy, 3.viii.2017, Phong Huy Pham; 3♀ + 3♂, Hang Tram Town, Yen Thuy, 3.viii.2017, Phong Huy Pham; 1♂, Tân Sơn, Mai Châu, 10-15.v.2001, Bẫy màn treo, Khuất Đăng Long; 1♀ + 2♂, Lac Village, Mai Chau Town, Mai Chau, 12.vi.2018, Phong Huy Pham; 3♀ + 1♂, Tan Thanh, Luong Son, 10-20.vi.2018, Nguyễn Đức Hiệp; 2♀, Xã Tân Thành, Huyện Lương Sơn, 21.v.2019, Đặng Thị Hoa; 3♀ + 4♂, Pa Co, Mai Chau, 20.x.2018, Phong Huy Pham; 4♀ + 2♂, Luong Son Town, Luong Son, 2.v.2017, Phong Huy Pham; 2♂, Hoa Binh City, 27.ii.2019, Nest, Phong Huy Pham; 1♂, Cao Phong Town, Cao Phong, 27.ii.2019, Nest, Phong Huy Pham; 2♀ + 1♂, Mo Đa, Ha Bi, Kim Boi, 12-14.vi.2019, Phong Huy Pham; 1♀, Tân Thành, Lương Sơn, v. 2019, Đặng Thị Hoa; 2♀ + 4♂, My Tan, Tan Thanh, Luong Son, 27.v.2019 và 27.vi.2019, Phong Huy Pham. Lào Cai: 2♂, around 30 km West of Lao Cai City, 21.ix.2017, Phong Huy Pham; Yên Bái: 2♂, Yen Bai City, 14.ii.2015, Nest, Phong Huy Pham.

127

6. Chalybion dolichothorax (Kohl, 1918) Hoa Binh: 1♀, Cuc Phuong National Park, Yên Lạc, Yên Thủy, 10-25.v.2002, Bẫy màn treo, Khuất Đăng Long. 7. Chalybion gracile Hensen, 1988 Sơn La: 5♀, Thành phố Sơn La, 1-10.v.2017 và 25.ix - 5.x.2017, Bẫy màn treo, Khuất Đăng Long. 8. Chalybion japonicum (Gribodo, 1882) Hòa Bình: 2♀ + 2♂, Yên Lạc, Yên Thủy, 30.iii - 10.iv.2003, Bẫy màn treo, Khuất Đăng Long; 1♂, Đa Phúc, Yên Thủy, 20-30.iv.2003, Bẫy màn treo, Khuất Đăng Long; 1♀, Tân Sơn, Mai Châu, 10-15.iv.2010, Bẫy Màn treo, Khuất Đăng Long; 3♀ + 10♂, Tan Vinh, Luong Son, 2.v.2017, Phong Huy Pham; 2♀ + 2♂, Đong Bang, Mai Chau, 18.v.2018, Phong Huy Pham; 6♀ + 3♂, My Tan, Tan Thanh, Luong Son, 27.v.2019 và 27.vi. 2019; 3♀ + 2♂, Mo Đa, Ha Bi, Kim Boi, 12-14.vi.2019, Phong Huy Pham. Sơn La: 2♀ + 2♂, Copia Nature Reserve, Chieng Bom, Thuan Chau, 15.v.2017, 1010 m, Phong Huy Pham; 1♀ + 2♂, Son La City, 10-20.v.2017, Phong Huy Pham; 2♀, Thành phố Sơn La, 1-10.viii.2017, Bẫy màn treo, Khuất Đăng Long. Lào Cai: 2♀, Hoang Lien National Park, 20.ix.2017, Phong Huy Pham. Yên Bái: 1♀ + 2♂, Thành phố Yên Bái, 20.i.2019, Tổ, Trần Thị Hà. 9. Chalybion malignum (Kohl, 1906) Hòa Bình: 2♀ + 1♂, Yen Lac, Lac Thuy, 5.viii.2017, Phong Huy Pham; 10♀ + 4♂, My Tan, Tan Thanh, Luong Son, 27.vi.2019, Trap nest, Phong Huy Pham; 4♀ + 2♂, Kim Son, Kim Boi, 25.vii.2019, Phong Huy Pham. Sơn La: 1♂, Chieu Village, Muong Thai, Phu Yen, 11.viii. 2017, Phong Huy Pham; 6♀ + 2♂, Kho Hong, Chieng Xuan, Van Ho, 20.v.2018, Trap Nest, Phong Huy Pham; 1♂, Na An, Xuan Nha, Van Ho, 28.viii.2018, Mud nest, Phong Huy Pham. 10. Chalybion tanvinhensis Pham & Ohl, 2019 Hòa Bình: 1♀, Tan Vinh, Luong Son, 2.v.2017, Phong Huy Pham. Sơn La: 2♂, Chieu Village, Muong Thai, Phu Yen, 11.viii.2017, Mud nest, Phong Huy Pham.

128

IV. Giống Sceliphron 11. Sceliphron deforme (Smith, 1856) Sơn La: 1♀, Thành phố Sơn La, 10-20.vii.2017, Bẫy màn treo, Khuất Đăng Long; 2♀, Copia Naturre Reserve, Thuan Chau, 15.v.2017, >1000m, Phong Huy Pham. Lào Cai: 1♀, Hoang Lien National Park, Sa Pa, 9.ix.2017, Phong Huy Pham. Hòa Bình: 2♀ + 1♂, Kim Bôi, 25.v-15.vi.2012, Bẫy màn treo, Khuất Đăng Long; 1♀, Mo Đa, Ha Bi, Kim Boi, 14.vi.2019, Phong Huy Pham; 5♀ + 2♂, Kim Son, Kim Boi, 14.vi.2019, Phong Huy Pham; 6♀ + 4♂, My Tan, Tan Thanh, Luong Son, 27.v.2019, 27.vi.2019 và 26.vii.2019, Phong Huy Pham. 12.1. Sceliphron javanum petiolare Kohl, 1918 Sơn La: 1♀ + 6♂, Na An, Xuan Nha, Van Ho, 21.x.2018, Nest, Phong Huy Pham. 12.2. Sceliphron javanum chinensis van Breugel, 1968 Sơn La: 2♀, Kho Hong, Chieng Xuan, Van Ho, 13.vi.2018, Nest, Phong Huy Pham. 13. Sceliphron madraspatanum (Fabricius, 1781) Sơn La: 2♀ + 1♂, Chieu Village, Muong Thai, Phu Yen, 10-11.viii.2017, Phong Huy Pham; 1♀, Thành phố Sơn La, 1-10.v.2017, Bẫy màn treo, Khuất Đăng Long; 1♀, Copia Nature Reserve, Thuan Chau, 14.v.2017, >1000m, Phong Huy Pham; 1♀ + 4♂, Muong Sang, Moc Chau, 6.vi.2019, Phong Huy Pham; 4♀ + 7♂, Van Ho Commune, Vân Hồ, 12-18.v.2018, Phong Huy Pham; 4♀ + 4♂, Moc Chau Town, Moc Chau, 5-7.vi.2019, Phong Huy Pham; 2♀ + 3♂, Muong Sang, Moc Chau, 6.vi.2019, Phong Huy Pham. Hòa Bình: 3♂, Đa Phúc, Yên Thủy, 1-10.ix.2002, Bẫy màn treo, Khuất Đăng Long; 1♂, Thanh Nong, Lac Thuy, 5.viii.2017, Phong Huy Pham; 2♀ + 1♂, Lac Village, Mai Chau, 12.vi.2018, Phong Huy Pham; 3♀ + 2♂, Mo Đa, Ha Bi, Kim Boi, 14.vi.2019, Phong Huy Pham; 3♀ + 2♂, Kim Son, Kim Boi, 14.vi.2019 và 27.vii.2019, Phong Huy Pham; 3♀ + 4♂, My Tan, Tan Thanh, Luong Son, 27.v.2019, 27.vi.2019 và 26.vii.2019, Phong Huy Pham. 5♀ + 3♂, Tan Vinh, Luong Son, 1.v.2017, 26.vii.2019, 15.vi – 25.vi.2018, Phong Huy Pham, Đặng Thị Hoa. 2♀, Lac Village, Mai Chau Town, Mai Chau, 18.vi.2018, Phong Huy Pham; 1♂, Đong Bang, Mai Chau, 16.vi.2018, Phong Huy Pham. Yên Bái: 2♀ + 1♂, Yen Bai City, 15.ii. 2015, Nest, Phong Huy Pham. 129

Lào Cai: 1♂, 30 Km về phía tây của đường cao tốc Hà Nội-Lào Cai, Huyện Sa Pa, 11.ix.2017, Phong Huy Pham. 13.1. Sceliphron madraspatanum andamanicum Kohl, 1918 Sơn La: 1♀, Muong Sang, Moc Chau, 6.vi.2019, Phong Huy Pham; 1♀, Chieu Village, Muong Thai, Phu Yen, 11.viii.2017, Phong Huy Pham. Hòa Bình: 1♀, Tân Sơn, Mai Châu, 10-15.iv.2010, Khuất Đăng Long. 13.2. Sceliphron madraspatanum conspicillatum (Costa, 1864) Hòa Bình: 1♂, Tân Thành, Lương Sơn, 10-20.vi.2018, Nguyễn Đức Hiệp; 1♀, Mo Đa, Ha Bi, Kim Boi, 13.vi.2019, Phong Huy Pham; 1♀, Thôn Hạ, Phú Lai, Yên Thủy, 12.vii.2003, MP Quý. 13.3. Sceliphron madraspatanum kohli Sickmann, 1894 Hòa Bình: 1♂, Bảo Hiệu, Yên Thủy, 17.viii.2002, MP Quý; 1♂, Bao Hieu, Huyen Yen Thuy, 5.viii.2017, Phong Huy Pham; 1♀, Đa Phúc, Yên Thủy, 10-20.ix.2002, Bẫy màn treo, MP Quý; 1♀, Mo Đa, Ha Bi, Kim Boi, 14.vi.2019, Phong Huy Pham; 2♀, Kim Bôi, 5-15.vi.2012, Bẫy màn treo, Khuất Đăng Long; 1♀, Tân Thành, Huyện Lương Sơn, 5-20.v.2018, Bẫy màn treo, Đặng Thị Hoa; 1♂, Hien Luong, Đa Bac, 2.vi.2012, Phong Huy Pham. Sơn La: 1♀ + 1♂, Chieu Village, Muong Thai, Phu Yen, 11.viii.2017, Phong Huy Pham. 13.4. Sceliphron madraspatanum sutteri van der Vecht, 1957 Hòa Bình: 1♂, Bao Hieu, Yen Thuy, 5.viii.2017, Phong Huy Pham; 1♂, Mo Đa, Ha Bi, Kim Boi, Phạm Huy Phong; 1♂, Tân Sơn, Mai Châu, Khuất Đăng Long. V. Giống Isodontia 14. Isodontia aurifrons (Smith, 1859) Hòa Bình: 2♀, Khu bảo tồn thiên nhiên Thượng Tiến, Thượng Tiến, Kim Bôi, 15 - 25.viii.2012 và 25.viii - 5.ix.2012, Bẫy màn treo, Khuất Đăng Long; 2♀, Kim Son, Kim Boi, 13.ix.2019, Trap nest, Phong Huy Pham. Sơn La: 1♀, Thành phố Sơn La, 20.v.2017, Phong Huy Pham. 15. Isodontia chrysorrhoea (Kohl, 1856) Hòa Bình: 1♀, Khu bảo tồn thiên nhiên Thượng Tiến, Thượng Tiến, Kim Bôi, 25.v - 5.vi.2012, Bẫy màn treo, Khuất Đăng Long.

130

16. Isodontia elsei Hensen, 1991 Sơn La: 2♂, Thành phố Sơn La, 10-20.v.2017 và 1.ix – 10.ix.2017, Bẫy màn treo, Khuất Đăng Long. 17. Isodontia nigella (Smith, 1856) Hòa Bình: 4♀ + 2♂, Khu bảo tồn thiên nhiên Thượng Tiến, Thượng Tiến, Kim Bôi, 5-15.vii.2012, 5-15.viii.2012 và 25.ix-5.ix.2012, bẫy màn treo, Khuất Đăng Long; 1♀, Tân Thành, Lương Sơn, 15.v.2018, Đặng Thị Hoa; 3♀ + 1♂, My Tan, Tan Thanh, Luong Son, 27.vi-26.vii.2019, Malaisetrap, Phong Huy Pham; 2♀, Kim Son, Kim Boi, 14.vi-20.vii.2019, Malaisetrap, Phong Huy Pham. 18. Isodontia sp1. Hòa Bình: 1♀, Bao Hieu, Yen Thuy, 5.viii.2017, Phong Huy Pham. 19. Isodontia sp2. Hòa Bình: 1♀, Khu bảo tồn thiên nhiên Thượng Tiến,Thượng Tiến, Kim Bôi, 7.vi.2013, Trần Đình Dương; 1♂, Đa Phúc, Yên Thủy, 27.iv.2012, Đặng Thị Hoa; 3♂, Khu bảo tồn thiên nhiên Thượng Tiến,Thượng Tiến, Kim Bôi, 5-15.vi.2012, 15- 25.vii. 2012 và 5-20.viii.2012, Bẫy màn treo, Khuất Đăng Long. 20. Isodontia sp3. Hòa Bình: 6♂, Khu bảo tồn thiên nhiên Thượng Tiến, Thượng Tiến, Kim Bôi, 5- 15.vii.2012, 5-15.viii.2012 và 25.ix-5.ix.2012, bẫy màn treo, Khuất Đăng Long. 2♂, Kim Son, Kim Boi, 13.ix.2019, Trap nest, Phong Huy Pham. VI. Giống Pryonyx 21. Pryonyx viduatus (Christ, 1791) Hòa Bình: 1♀, Đa Phuc, Yen Thuy, 4.viii.1999, Cây đậu tương, MP Quý; 2♀, Bao Hieu, Yen Thuy, 24.vi.1999 và 16.viii.1999, Cây đậu tương, MP Quý; 1♀ + 2♂, Thanh Nong, Lac Thuy, 5.viii.2017, Phong Huy Pham. Sơn La: 1♀, Chieu Village, Muong Thai, Phu Yen, 11.viii.2017, Phong Huy Pham; 2♀, Kho Hong, Chieng Xuan, Van Ho, 18.v-18.vii.2018, Malaisetrap, Phong Huy Pham. VII. Giống Sphex 22. Sphex argentatus Fabricius, 1787 Hòa Bình: 2♀, Mo Đa, Ha Bi, Kim Boi, 12.vi.2019, Phong Huy Pham; 3♀ + 1♂, My Tan, Tan Thanh, Luong Son, 27.vii.2019, Phong Huy Pham. 131

Sơn La: 2♀, Na An, Xuan Nha, Van Ho, 28.viii.2018, Phong Huy Pham 23. Sphex diabolicus (Smith, 1858) Sơn La: 1♀, Kho Hong, Chieng Xuan, Van Ho, 20.v.2018, Phong Huy Pham, 1♀, Na An, Xuan Nha, Van Ho, 18.vi.2018, Phong Huy Pham. 24. Sphex sericeus (Fabricius, 1793) Hòa Bình: 2♂, Mo Đa, Ha Bi, Kim Boi, 12.vi.2019, Phong Huy Pham; 1♀, Tan Vinh, Luong Son, 24.vii.2019, Phong Huy Pham. 25. Sphex subtruncatus Dahlbom, 1843 Hòa Bình: 1♂, Lac Thinh, Yen Thuy, 2.v.2012, MP Quý; 1♀, Thuong Tien Naturre Reserve, Thuong Tien, Kim Boi, 12.vi.2012, Phong Huy Pham; 3♀, Khu bảo tồn thiên nhiên Thượng Tiến, Thượng Tiến, Kim Bôi, 15-25.vii.2012 và 5-15.viii.2012, Khuất Đăng Long; 2♀, Mo Đa, Ha Bi, Kim Boi, 12.vi.2019, Phong Huy Pham. Sơn La: 3♀, Kho Hong, Chieng Xuan, Van Ho, 18.v-18.vi.2018, Malaisetrap, Phong Huy Pham; 1♀, Muong Sang, Moc Chau, 6.vi.2019, Phong Huy Pham. Lào Cai: 1♀, Hoang Lien National Park, Sa Pa, 21.vii.2018, Phong Huy Pham.

132

PHỤ LỤC 2: XỬ LÍ SỐ LIỆU 1. Phân tích Anova về kích thước khoang tổ giữa hai giới tính của loài S. madraspatanum 1.1. Phân tích Anova về chiều dài khoang tổ Anova: Single Factor

SUMMARY

Groups Count Sum Average Variance

Column 1 32 91.7 2.865625 0.014587

Column 2 32 84.1 2.628125 0.009829

ANOVA

Source of P- Variation SS df MS F value F crit Between 3.65E- Groups 0.9025 1 0.9025 73.92898 12 3.995887 Within Groups 0.756875 62 0.012208

Total 1.659375 63

1.2. Phân tích Anova về chiều rộng khoang tổ Anova: Single Factor

SUMMARY

Groups Count Sum Average Variance

Column 1 32 26.35 0.823438 0.004352

Column 2 32 21.1 0.659375 0.004748

ANOVA

Source of P- Variation SS df MS F value F crit 133

Between 4.27E- Groups 0.430664 1 0.430664 94.6483 14 3.995887 Within Groups 0.282109 62 0.00455

Total 0.712773 63

2. Phân tích Anova về thời gian sống giữa hai giới tính của loài S. madraspatanum 2.1. Phân tích Anova của đợt thí nghiệm 1 Anova: Single Factor

SUMMARY

Groups Count Sum Average Variance

16 29 539 18.58621 12.39409

67 29 1469 50.65517 90.30542

ANOVA

Source of P- Variation SS df MS F value F crit Between 8.01E- Groups 14912.07 1 14912.07 290.402 24 4.012973 Within Groups 2875.586 56 51.34975

Total 17787.66 57

2.2. Phân tích Anova của đợt thí nghiệm 2 Anova: Single Factor

SUMMARY

Groups Count Sum Average Variance

134

21 29 525 18.10345 9.238916

71 29 1476 50.89655 125.8818

ANOVA

Source of P- Variation SS df MS F value F crit Between 1.62E- Groups 15593.12 1 15593.12 230.8029 21 4.012973 Within Groups 3783.379 56 67.56034

Total 19376.5 57

2.3. Phân tích Anova của đợt thí nghiệm 3 Anova: Single Factor

SUMMARY

Groups Count Sum Average Variance

23 29 537 18.51724 10.75862

70 29 1527 52.65517 134.5911

ANOVA

Source of P- Variation SS df MS F value F crit Between 1.37E- Groups 16898.28 1 16898.28 232.5188 21 4.012973 Within Groups 4069.793 56 72.67488

Total 20968.07 57

135

3. Phân tích Anova về ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian sống của trưởng thành loài S. madraspatanum 3.1. Phân tích Anova về thời gian sống giữa hai giới tính với không thức ăn Anova: Single Factor

SUMMARY

Groups Count Sum Average Variance

1 29 44 1.517241 0.258621

1 29 60 2.068966 0.637931

ANOVA

Source of Variation SS df MS F P-value F crit Between Groups 4.413793 1 4.413793 9.846154 0.002713 4.012973 Within Groups 25.10345 56 0.448276

Total 29.51724 57

3.2. Phân tích Anova về thời gian sống giữa hai giới tính với thức ăn là nước tinh khiết Anova: Single Factor

SUMMARY

Groups Count Sum Average Variance

3 29 114 3.931034 0.637931

5 29 123 4.241379 0.546798

ANOVA

Source of Variation SS df MS F P-value F crit 136

Between Groups 1.396552 1 1.396552 2.357588 0.130306 4.012973 Within Groups 33.17241 56 0.592365

Total 34.56897 57

3.3. Phân tích Anova về thời gian sống giữa hai giới tính với thức ăn là nước mía Anova: Single Factor

SUMMARY

Groups Count Sum Average Variance

21 29 528 18.2069 12.45567

57 29 1446 49.86207 103.9803

ANOVA

Source of P- Variation SS df MS F value F crit Between 2.72E- Groups 14529.72 1 14529.72 249.5745 22 4.012973 Within Groups 3260.207 56 58.21798

Total 17789.93 57

3.4. Phân tích Anova về thời gian sống của con đực với không thức ăn và thức ăn là nước tinh khiết Anova: Single Factor

SUMMARY

Groups Count Sum Average Variance

1 29 44 1.517241 0.258621

137

3 29 114 3.931034 0.637931

ANOVA

Source of P- Variation SS df MS F value F crit Between 1.44E- Groups 84.48276 1 84.48276 188.4615 19 4.012973 Within Groups 25.10345 56 0.448276

Total 109.5862 57

3.5. Phân tích Anova về thời gian sống của con đực với thức ăn là nước tinh khiết và mật ong pha loãng 50% Anova: Single Factor

SUMMARY

Groups Count Sum Average Variance

3 29 114 3.931034 0.637931

16 29 539 18.58621 12.39409

ANOVA

Source of P- Variation SS df MS F value F crit Between 4.25E- Groups 3114.224 1 3114.224 477.9342 29 4.012973 Within Groups 364.8966 56 6.51601

Total 3479.121 57

138

3.6. Phân tích Anova về thời gian sống của con đực với thức ăn là mật ong pha loãng 50% và nước mía Anova: Single Factor

SUMMARY

Groups Count Sum Average Variance

16 29 539 18.58621 12.39409

21 29 528 18.2069 12.45567

ANOVA

Source of Variation SS df MS F P-value F crit Between Groups 2.086207 1 2.086207 0.167906 0.683543 4.012973 Within Groups 695.7931 56 12.42488

Total 697.8793 57

3.7. Phân tích Anova về thời gian sống của con cái với không thức ăn và thức ăn là nước tinh khiết Anova: Single Factor

SUMMARY

Groups Count Sum Average Variance

1 29 60 2.068966 0.637931

5 29 123 4.241379 0.546798

ANOVA

Source of P- Variation SS df MS F value F crit 139

Between 3.14E- Groups 68.43103 1 68.43103 115.5218 15 4.012973 Within Groups 33.17241 56 0.592365

Total 101.6034 57

3.8. Phân tích Anova về thời gian sống của con cái với thức ăn là nước tinh khiết và mật ong pha loãng 50% Anova: Single Factor

SUMMARY

Groups Count Sum Average Variance

5 29 123 4.241379 0.546798

67 29 1469 50.65517 90.30542

ANOVA

Source of P- Variation SS df MS F value F crit Between 3.92E- Groups 31236.48 1 31236.48 687.6328 33 4.012973 Within Groups 2543.862 56 45.42611

Total 33780.34 57

3.9. Phân tích Anova về thời gian sống của con cái với thức ăn là mật ong pha loãng 50% và nước mía Anova: Single Factor

SUMMARY

Groups Count Sum Average Variance

140

67 29 1469 50.65517 90.30542

57 29 1446 49.86207 103.9803

ANOVA

Source of Variation SS df MS F P-value F crit Between Groups 9.12069 1 9.12069 0.093889 0.760426 4.012973 Within Groups 5440 56 97.14286

Total 5449.121 57

141

PHỤ LỤC 3: MÔT SỐ HÌNH ẢNH TRONG QUÁ TRÌNH NGHIÊN CỨU CỦA LUẬN ÁN 1. Một số hình ảnh về loài và tổ tò vò họ sphecidae

Chalybion bengalense (Dahlbom) Chalybion japonicum (Gribodo) (Nguồn ảnh: Phạm Huy Phong) (Nguồn ảnh: Phạm Huy Phong)

Sceliphron deforme Smith Sphex subtruncatus (Dahlbom) (Nguồn ảnh: Phạm Huy Phong) (Nguồn ảnh: Phạm Huy Phong)

Sphex argentatus Fabricius Prionyx viduatus (Christ) (Nguồn ảnh: Phạm Huy Phong) (Nguồn ảnh: Phạm Huy Phong) 142

Chlorion lobatum (Fabricius) Sphex sericeus (Fabricius) (Nguồn ảnh: Phạm Huy Phong) (Nguồn ảnh: Phạm Huy Phong)

Chalybion malignum (Kohl, 1906) làm Isodontia nigella (Smith, 1856) làm tổ tổ trong các bẫy tổ trong bẫy tổ (Nguồn ảnh: Phạm Huy Phong) (Nguồn ảnh: Phạm Huy Phong) 2. Một số hình ảnh thu thập mẫu vật ngoài thực địa

Thu mẫu tò vò bằng vợt Bẫy màn treo (Malaise trap) (Nguồn ảnh: Phạm Huy Phong) (Nguồn ảnh: Phạm Huy Phong) 143

Thu tổ tò vò làm trên cánh cửa Bẫy tổ được treo trên cành cây (Nguồn ảnh: Phạm Huy Phong) (Nguồn ảnh: Phạm Huy Phong) 3. Một số hình ảnh về tổ của loài Sceliphron madraspatanum

Gai bùn trên bề mặt tổ của loài S. Hai tổ của loài S. madraspatanum được madrasspatanum xây cạnh nhau (Nguồn ảnh: Phạm Huy Phong) (Nguồn ảnh: Phạm Huy Phong)

Nhiều tổ của loài S. madraspatanum Trưởng thành của loài ong kí sinh được xây chồng lên nhau Melittobia clavirconis (Cameron) (Nguồn ảnh: Phạm Huy Phong) (Nguồn ảnh: Phạm Huy Phong)