BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ *************************** PHẠM HUY PHONG NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI HỌ TÒ VÒ SPHECIDAE (HYMENOPTERA: APOIDEA) Ở MỘT SỐ TỈNH VÙNG TÂY BẮC VIỆT NAM, ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC, SINH THÁI HỌC VÀ TẬP TÍNH CỦA LOÀI Sceliphron madraspatanum (FABRICIUS, 1781) LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Hà Nội – 2020 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ *************************** PHẠM HUY PHONG NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI HỌ TÒ VÒ SPHECIDAE (HYMENOPTERA: APOIDEA) Ở MỘT SỐ TỈNH VÙNG TÂY BẮC VIỆT NAM, ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC, SINH THÁI HỌC VÀ TẬP TÍNH CỦA LOÀI Sceliphron madraspatanum (FABRICIUS, 1781) Chuyên ngành: Côn trùng học Mã số: 9420106 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: 1. GS.TS. Trương Xuân Lam 2. TS. Michael Ohl Hà Nội – 2020 i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu khoa học của riêng tôi. Các số liệu và kết quả trong luận án này là hoàn toàn trung thực, đúng như các kết quả nghiên cứu có được trong suốt thời gian làm luận án và chưa được bất cứ ai công bố trong bất kỳ công trình luận văn, luận án hay công bố trên các hội nghị, hội thảo hay tạp chí khoa học nào. Các tài liệu trích dẫn liên quan đến luận án đều được chỉ rõ nguồn gốc và mọi thông tin giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cảm ơn. Hà Nội, ngày… tháng… năm 2020 Tác giả luận án Phạm Huy Phong ii LỜI CẢM ƠN Trong quá trình thực hiện luận án “Nghiên cứu thành phần loài họ tò vò Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea) ở một số tỉnh vùng Tây bắc Việt Nam, đặc điểm sinh học, sinh thái học và tập tính của loài Sceliphron madraspatanum (Fabricius, 1781)”, tôi đã nhận được nhiều sự giúp đỡ quý báu của ban lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, các thầy cô hướng dẫn của Khoa Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, các nhà khoa học, bạn bè đồng nghiệp, địa phương nơi thực hiện đề tài, gia đình và bạn bè. Để hoàn thành luận án này, trước tiên tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới các Thầy, Cô, GS.TS. Trương Xuân Lam, TS. Michael Ohl, TS. Nguyễn Thành Mạnh, và TS. Phạm Thị Nhị, đã hướng dẫn tận tình, động viên và dìu dắt tôi trong suốt quá trình thực hiện luận án. Tôi xin chân thành cảm ơn ban lãnh đạo Học Viện Khoa học và Công nghệ, ban lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa hoc và Công nghệ Việt Nam, các cán bộ Phòng Côn trùng học thực nghiệm đã động viên, giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tôi thực hiện và hoàn thành luận án này. Tôi xin cảm ơn sự hỗ trợ của đề tài Độc lập trẻ cấp Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam, mã số: ĐLTE00.05/19-20 và đề tài cấp cơ sở Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, mã số: IEBR.DT.4-19 đã hỗ trợ một phần kinh phí và tạo điều kiện về cơ sở vật chất phục vụ cho đề tài luận án. Cuối cùng, tôi cũng xin bày tỏ sự biết ơn sâu sắc tới các bạn bè, đồng nghiệp và gia đình đã động viên, giúp đỡ tận tình về vật chất và tinh thần trong suốt thời gian thực hiện luận án. Hà Nội, ngày tháng năm 2020 Tác giả luận án Phạm Huy Phong iii MỤC LỤC Trang LỜI CAM ĐOAN I LỜI CẢM ƠN ii MỤC LỤC iii DANH MỤC BẢNG vii DANH MỤC HÌNH viii MỞ ĐẦU 1 1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA LUẬN ÁN 1 2. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 2 2.1. Ý nghĩa khoa học 2 2.2. Ý nghĩa thực tiễn 2 3. MỤC ĐÍCH CỦA ĐỀ TÀI 3 4. NỘI DUNG CỦA LUẬN ÁN 3 5. ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN 3 CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN 4 1.1. Nghiên cứu trên thế giới về họ tò vò Sphecidae 4 1.1.1. Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố các loài họ tò vò Sphecidae 4 1.1.2. Nghiên cứu về sinh học của loài tò vò S. madraspatanum và một số 9 loài thuộc họ tò vò Sphecidae 1.1.2.1. Nghiên cứu về cấu trúc tổ 9 1.1.2.2. Nghiên cứu về thời gian phát triển của các pha trước trưởng 11 thành, cấu trúc buồng trứng và ngòi đốt 1.1.3. Nghiên cứu về sinh thái học của loài tò vò Sceliphron 12 madraspatanum và một số loài thuộc họ tò vò Sphecidae 1.1.3.1. Nghiên cứu về vị trí làm tổ 12 1.1.3.2. Nghiên cứu về vật mồi 14 1.1.3.3. Nghiên cứu về kẻ thù tự nhiên 17 1.1.3.4. Nghiên cứu về vai trò của loài S. madraspatanum 19 1.1.4. Nghiên cứu về tập tính của loài tò vò S. madraspatanum và một số 19 loài thuộc họ tò vò Sphecidae 1.1.4.1. Nghiên cứu về tập tính làm tổ 21 iv 1.1.4.2. Nghiên cứu về tập tính đẻ trứng 23 1.2. Nghiên cứu trong nước về họ tò vò Sphecidae 23 1.2.1. Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố các loài họ tò vò Sphecidae 23 1.2.2. Nghiên cứu về sinh học, sinh thái học và tập tính của các loài 28 họ tò vò Sphecidae CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 30 2.1 Đối tượng nghiên cứu 30 2.2 Thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu 30 2.2.1. Thời gian nghiên cứu 30 2.2.2. Địa điểm nghiên cứu 30 2.2.3 Vật liệu nghiên cứu 30 2.3. Phương pháp nghiên cứu 31 2.3.1. Phương pháp nghiên cứu thành phần và sự phân bố của các loài 31 họ tò vò Sphecidae 2.3.1.1. Điều tra và thu mẫu ngoài thực địa 31 2.3.1.2. Phương pháp lên tiêu bản mẫu 32 2.3.1.3. Phương pháp định loại 33 2.3.1.4. Phương pháp nghiên cứu sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae 33 2.3.2. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh học của loài S. 34 madraspatanum 2.3.2.1. Phương pháp nghiên cứu cấu trúc tổ 34 2.3.2.2. Phương pháp nghiên cứu thời gian phát triển các pha 34 2.3.2.3. Phương pháp nghiên cứu thời gian sống của trưởng thành 35 2.3.2.4. Phương pháp nghiên cứu tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành 36 2.3.2.5. Phương pháp nghiên cứu tỉ lệ giới tính 37 2.3.3. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh thái học của loài 37 S. madraspatanum 2.3.3.1. Phương pháp nghiên cứu về vị trí làm tổ 37 2.3.3.2. Phương pháp nghiên cứu thời gian ngủ đông 37 2.3.3.3.. Phương pháp nghiên cứu thời gian xuất hiện của trưởng thành 38 trong năm v 2.3.3.4. Phương pháp nghiên cứu ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian 38 sống của trưởng thành 2.3.3.5. Phương pháp nghiên cứu vật mồi 38 2.3.3.6. Phương pháp nghiên cứu kẻ thù tự nhiên 39 2.3.3.7. Phương pháp nghiên cứu ghi nhận hoạt động của con người tới 39 vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum 2.3.4. Phương pháp nghiên cứu tập tính của loài S. madraspatanum 39 2.3.4.1. Phương pháp nghiên cứu tập tính làm tổ, tập tính đẻ trứng 39 và tập tính giao phối 2.3.4.2. Phương pháp nghiên cứu tập tính ăn của ấu trùng 40 2.3.4.3. Phương pháp nghiên cứu tập tính vũ hóa của trưởng thành 40 2.3.5. Phương pháp xử lý số liệu 40 CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 42 3.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae và sự phân bố của chúng ở một 42 số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam 3.1.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae ở một số tỉnh vùng Tây Bắc 42 3.1.2. Một số đặc điểm hình thái của một số loài họ tò vò Sphecidae 47 3.1.2.1. Đặc điểm hình thái loài mới Chalybion tanvinhensis 47 Pham và Ohl, 2019 3.1.2.2. Đặc điểm hình thái của S. madraspatanum 51 madraspatanum Fabricius 3.1.2.3. Đặc điểm hình thái của phân loài tò vò S. madraspatanum 52 3.1.3. Sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae ở các sinh cảnh nghiên cứu 55 3.2. Một số đặc điểm sinh học của loài tò vò S. madraspatanum 58 3.2.1. Cấu trúc tổ 58 3.2.2. Thời gian phát triển các pha 61 3.2.3.