Zonas Áridas 16(1): 28-51 (2016) ISSN 1013-445X (Versión impresa) ISSN 1814-8921 (Versión electrónica) DOI: http://dx.doi.org/10.21704/za.v16i1.635 © Centro de Investigaciones de Zonas Áridas Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima - Perú Artículo original Insectos asociados a Prosopis pallida (Humb.& Bonpl.ex.Wild.) en el campus de la Universidad de Piura, Perú associated to Prosopis pallida (Humb.& Bonpl. ex.Wild.) at the campus of University of Piura, Peru Gino Juárez N.1*, Nora Grados Q.2, Gastón Cruz A.2 1Escuela Profesional de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de Piura (UNP) 2Unidad de Proyectos Ambientales y Desarrollo Integral, Universidad de Piura (UDEP) *Autor para correspondencia. E-mail: [email protected]

Recibido: 20 de enero 2015 Aceptado: 20 de agosto 2015

RESUMEN Se evaluó la riqueza de especies de los insectos presentes en árboles de Prosopis pallida de la Universidad de Piura: insectos totales, insectos plaga e insectos benéficos y se discute sus posibles relaciones con algunos factores climáticos (sequía y precipitación). Se registraron, en total, 9 órdenes, 69 familias y 129 especies de insectos, el orden Coleoptera con 40 especies y la familia Coccinellidae con ocho especies fueron los más diversos. Los insectos plaga están representados por 57 especies y se agrupan en fitófagos (46 especies) y succionadores de savia (11 especies). Los árboles de Prosopis pallida son atacados mayormente por coleópteros barrenadores de las familias Cerambycidae (47%), (33%) y lepidópteros nocturnos de la familia Noctuidae (15%), siendo el estado larval con el que más hacen daño. Las hojas y ramas son atacadas principalmente por lepidópteros defoliadores de las familias Geometridae, Crambidae y Gelechiidae. Los insectos benéficos se componen de 46 especies y se agrupan en predatores (37 especies) y parasitoides (nueve especies). Algunos coccinéllidos, carábidos, véspidos y hemípteros son los principales predatores de huevos, larvas y ninfas de coleópteros barrenadores y succionadores de savia, mientras que los bracónidos son los principales parasitoides larvales de lepidópteros nocturnos. Diversos eventos ambientales como la temperatura y precipitación pueden influenciar en el desarrollo, reproducción y supervivencia de las poblaciones de Prosopis pallida e influenciar positivamente en el desarrollo y crecimiento de ciertos insectos plaga o negativamente en la mortandad de algunos insectos benéficos. Palabras clave: Fitófagos, insectos benéficos, insectos plaga, parasitoides, predatores, Prosopis pallida, sequía, Sinoxylon, succionadores savia, Universidad de Piura. Insectos asociados a Prosopis pallida (Humb. & Bonpl. ex. Wild.) en el campus de la Universidad de Piura, Perú.

ABSTRACT Species richness of insects in Prosopis pallida trees of the University of Piura was evaluated: Total insects, pests insects and beneficial insects and their possible relationships with some climatic factors (drought and precipitation) is discussed. Were recorded in total, 9 orders, 69 families and 129 species of insects, order Coleoptera with 40 species and family Coccinellidae with eight species were the most diverse. Pest insects are represented by 57 species and are grouped in herbivores (46 species) and sap suckers (11 species). Prosopis pallida trees are mostly attacked by borers of families Cerambycidae (47%), Bostrichidae (33%) and nocturnal moths of family Noctuidae (15%), being the larval stage with the most damage. The leaves and branches are attacked mainly by defoliators lepidopteran families Geometridae, Gelechiidae and Crambidae. Beneficial insects are composed of 46 species and are grouped in predators (37 species) and parasitoids (nine species). Some ladybirds, ground beetles, bugs and wasps are the main predators of eggs, larvae and nymphs of borers beetles and sap suckers, while braconids are the main parasitoids of lepidopteran nocturnal larval. Environmental factors such as drought and precipitation can influence the development, reproduction and survival of Prosopis pallida populations and can influence positively the growth and development of certain pests or negatively on the mortality of some beneficial insects. Keywords: Phytophagous, beneficial insects, pest insect, parasitoids, predators,Prosopis pallida, drought, Sinoxylon, sap suckers, University of Piura.

INTRODUCCIÓN Piura, como resultado de la interacción de factores ambientales y geográficos posee una gran variedad de paisajes ecológicos, siendo uno de ellos los bosques secos, dentro de los cuales destacan los algarrobales, formaciones vegetales dominadas por Prosopis pallida, distribuidas desde las planicies costeras hasta los 400 m de altitud (La Torre-Cuadros & Linares, 2008). Prosopis pallida “algarrobo” constituye la especie más abundante e importante en los ecosistemas de los bosques secos de la región Piura, adaptada a territorios áridos, arenosos, arcillosos y pedregosos (Ferreyra, 1987). La notable adaptación de esta especie se debe a las propiedades de fijar el nitrógeno y de absorber agua por su sistema radicular que puede llegar a zonas muy profundas de la napa freática y de tolerar periodos prolongados de sequías (Mom et al., 2000; Burghart et al., 2010). La especie tiene una importancia gravitante en la economía rural piurana por la variedad de bienes y servicios que pueden obtenerse de ésta (alimento humano y , madera y carbón, agroforestería, entre otros). Debido a las cualidades que posee se ha convertido en el soporte de diversos estudios científicos y programas de reforestación en ambientes áridos a fin de detener el problema de la desertificación y de mantener diversos ecosistemas de bosques secos que se hallan en peligro de colapsar (Mom et al., 2000). Según la Convención Internacional de Protección Fitosanitaria (2005) se entiende por plaga a toda forma de vida animal o vegetal, o todo agente patógeno, dañino o potencialmente dañino para las plantas o productos vegetales. En Sudamérica diversos autores han realizado investigaciones acerca de plagas presentes en árboles del género Prosopis (Jhonson, 1983; Bobadilla et al., 1987; Fiorentino & Diodato, 1991; Fiorentino et al., 1995; Mazzuferi, 2000), donde identifican a numerosos especímenes de los órdenes Coleoptera, Lepidoptera, Hemiptera como las principales especies que atacan a estos árboles. Zonas Áridas 16(1): 28-51 (2016) 29 Juárez et al.

La Universidad de Piura (UDEP) viene realizando desde varios años estudios relacionados con Prosopis pallida que van desde la caracterización químico-nutricional del fruto, técnicas de forestación de zonas desérticas, reproducción vegetativa hasta la caracterización ecológica, productiva y morfofisiológica (Cruz, 1986; Grados & Cruz, 1996; Bravo et al., 1998; Grados et al., 2000; Cortez, 2010), con el fin de impulsar el desarrollo socio-económico y conservación de los bosques secos de la región. Sin embargo, existen muy pocos estudios acerca de la composición y función que los insectos cumplen en plantaciones de Prosopis pallida, siendo los reportes de Domínguez (1982) y Nuñez-Sacarias (1993) los únicos que detallan las especies de insectos asociados a árboles de algarrobo en la región Piura. Teniendo en cuenta los pocos reportes sobre insectos en algarrobo y los posibles daños que puedan causar los insectos plaga, se planteó el presente estudio cuyos objetivos fueron: evaluar la cantidad de especies de insectos totales, insectos plaga e insectos benéficos, así como sus posibles relaciones con algunos factores climáticos en árboles de Prosopis pallida del campus de la Universidad de Piura. El estudio contribuirá a actualizar e incrementar el conocimiento de los insectos en el funcionamiento de esta importante especie de los bosques secos de la región Piura.

MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio El estudio se llevó a cabo en el campus de la Universidad de Piura (UDEP) (05°10´11¨S; 80°36´51¨W) ubicado en el distrito, provincia y departamento de Piura. El campus tiene un área aproximada de 130 ha cercadas que comprende dos zonas bien definidas: la primera (30 ha) compuesta mayormente por edificaciones (aulas, edificios) rodeadas de espacios verdes (jardines, plantas herbáceas, arbustivas y arbóreas especialmente de Prosopis pallida) y la segunda (100 ha) compuesta totalmente por bosques de algarrobo (Prosopis pallida) tanto de regeneración natural como de reforestación.

Metodología Los muestreos se realizaron de Enero a Setiembre de 2014 en cuatro puntos de evaluación (A, B, C, D), siguiendo los lineamientos establecidos por Samaniego (2001). El punto A se ubicó en la zona de edificaciones, mientras que los puntos B, C y D en la zona de bosques tipo algarrobal. En cada zona de evaluación se muestrearon 20 árboles entre adultos y jóvenes cuyas alturas oscilaron entre 2.5 a 5 m (Figura 1a). Además, se escogieron 20 árboles (punto E) recién plantados de aproximadamente 1 año de edad (Figura 1b) haciendo un total de 100 árboles de Prosopis pallida evaluados. Para la captura de los especímenes se revisaron de manera minuciosa hojas, ramas, troncos, inflorescencias, frutos y en algunos casos las raíces de cada uno de los árboles seleccionados utilizando métodos de colecta directa (Márquez, 2005): agitación de follaje, red entomológica y colecta manual. La agitación de follaje consistió en colocar un paraguas invertido cubierto con tela blanca debajo de ramas y hojas las cuales fueron remecidas capturando a los insectos caídos sobre la tela blanca, por cada árbol muestreado se escogieron 4 ramas realizando 5 golpeteos por rama (en intervalos de uno en uno por separado). La red entomológica, para la

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captura de insectos voladores, consistió de una vara rígida de 1.20 m de largo unida a un anillo metálico de 30 cm de diam y un tul de forma cónica de 90 cm de largo. La colecta manual consistió en la búsqueda activa de los insectos posados sobre hojas, troncos, flores y frutos, siendo capturados utilizando aspiradores bucales y pinzas entomológicas. Los especímenes capturados fueron sacrificados en cámaras letales para su muerte y depositados en frascos de plástico y sobres entomológicos, los cuales fueron debidamente etiquetados indicando lugar de colecta, zona de evaluación, tipo de árbol muestreado, tipo de captura. Los especímenes fueron depositados en el laboratorio de zoología de invertebrados de la Escuela Profesional de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Piura. Los especímenes de insectos fueron extraídas y clasificados en su orden taxonómico correspondiente y determinados al nivel de familia, subfamilia, género y especie utilizando las siguientes claves taxonómicas: Fisher (1950), Peña (1973), Binda & Joly (1991), González (2007) y Aguirre-Tapeiro (2009) para el orden Coleoptera; Carpenter & Garcete-Barrett (2002), Fernández (2003), Fernández & Sharkey (2006) y Michener (2007) para el orden Hymenoptera; Artigas & Hengst (1999), Amat et al. (2008) y Kits et al. (2008) para el orden Diptera; Schuh & Slater (1995), Wilson et al. (2009) y Rengifo-Correa & González (2011) para el orden Hemiptera; Zborowsky & Edwards (2007) para el orden Lepidoptera. Además, la determinación de algunos especímenes fue verificada por los siguientes entomólogos: Marcelo Guerrero (Tenebrionidae), Carlos Aguilar (Scarabaeidae, Cerambycidae), Rob Westerduijn (Chrysomelidae), Bolívar Garcete- Barrett (Vespidae), Claus Rasmussen (Apidae), Francisco Marval (Noctuidae, Geometridae, Crambidae) y Oscar Cadena (Acrididae, Tettigonidae). Cuando el género y la especie no pudieron ser determinados, estos fueron clasificadas como morfoespecies, cada morfoespecie fue designada con su número correspondiente dentro de su familia asignada (Oliver et al., 2002). Los insectos plaga se clasificaron de acuerdo al tipo de organelo al cual atacan, además, se calculó su incidencia en porcentaje de plantas dañadas según Fiorentino & Diodato (1991): % plantas dañadas = número plantas con signos daños / número total plantas X 100, mientras que los insectos benéficos fueron clasificados de acuerdo al estadío insectil que atacan (Nájera & Souza, 2010).

RESULTADOS Composición general Los insectos asociados a árboles de Prosopis pallida se componen de 129 especies agrupados en 69 familias y 9 órdenes. Coleoptera (40 especies), Hymenoptera (23 especies), Diptera (20 especies), Lepidoptera (19 especies) y Hemiptera (16 especies) fueron los órdenes más diversos (Figura 2), mientras que las familias Coccinellidae (ocho especies), Formicidae, Tenebrionidae y Chrysomelidae (seis especies cada uno) fueron las más diversas. El género Pseudomyrmex es el más diverso con tres especies, seguido de Diabrotica, Paraneda y Aphis con dos especies cada uno (Cuadro 1).

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Insectos plaga Los insectos plaga encontrados incluyeron 57 especies distribuidos en 30 familias y 6 órdenes. Los órdenes más diversos fueron: Coleoptera (21 especies), Lepidoptera (16 especies) y Hemiptera (nueve especies) (Figura 3), mientras que las familias Chrysomelidae (seis especies) y Scarabaeidae (cuatro especies) fueron las más diversas. Los géneros Diabrotica (Familia Chrysomelidae) y Aphis (Familia Aphididae) fueron los únicos con dos especies cada uno (Cuadro 2). Según su régimen alimenticio los insectos plaga se agrupan en fitófagos (46 especies) y succionadores de savia (11 especies). Entre los fitófagos los órdenes más diversos fueron Coleoptera (21 especies), Lepidoptera (16 especies), destacándose las familias Chrysomelidae (seis especies), Scarabaeidae y Crambidae (cuatro especies cada uno), mientras que entre los succionadores de savia el orden más diversos fue Hemiptera (nueve especies), destacando la familia Aphididae (dos especies) (Cuadro 2). Los árboles de Prosopis pallida son atacados mayormente por coleópteros de las familias Cerambycidae (47%) y Bostrichidae (33%), asimismo, por lepidópteros nocturnos de la familia Noctuidae (15%). Las larvas son el estadío con el cual mayormente hacen daño, siendo los coleópteros (20 especies) y lepidópteros (16 especies) los más diversas, le sigue el estadío adulto donde los coleópteros (11 especies) y hemípteros (nueve especies) son lo más representativos y por último la combinación larva-adulto, siendo los coleópteros lo más diversos con diez especies. Las especies de insectos plaga registrados en cada órgano de la planta fueron: 36 en hojas y ramas, nueve en troncos, ocho en vainas y frutos, tres en raíces y una en inflorescencia (Cuadro 3). Entre los insectos plaga que atacan a hojas y ramas tenemos a los lepidópteros defoliadores, comúnmente llamados gusanos pegadores de hojas: Synchlora sp. (Geometridae), Omiodes sp., Spolodea recurvalis, Hymenia perspectalis (Crambidae) y especies de las familias Gelechiidae y Gracillaridae cuyas larvas pegan y unen los foliolos con hilos de seda enrollándose para luego alimentarse del parénquima produciendo sequedad en las hojas. Los succionadores de savia están representados principalmente por hemípteros de las familias Coccidae (Figura 4a), Diaspididae, Aphididae, Psyllidae y Pyrrhocoridae: Aphis sp., Hemiberlesia sp., Heteropsylla sp., Dysdercus sp. (Figura 4b) cuyos adultos producen malformaciones y necrosis de los foliolos dando lugar a un efecto tipo “acordeón” sobre las hojas. Los adultos de los defoliadores o comedores de hojas: Schistocerca sp., Orphulina sp., Lactista sp. (Acrididae), Cryptocephalus sp., Diabrotica speciosa (Figura 4c), Diabrotica neolineatum (Chrysomelidae) comen y destruyen los foliolos tanto en árboles adultos como en jóvenes. Entre los principales insectos plaga que atacan a los troncos del algarrobo tenemos a los lepidópteros nocturnos barrenadores (larvas) especialmente del género Melipotis (Familia Noctuidae) (Figura 5a) y a los coleópteros barrenadores (larvas y adultos) de las familias Cerambycidae: Eburia pilosa, Achryson lineolatum, Heterachthes sp. (Figura 5b) y Bostrichidae: Sinoxylon unidentatum (Figura 5d), Micrapate humeralis, Amphicerus cornutus. En ambas familias, son las larvas las que barrenan la parte interior del tronco formando galerías profundas incluso hasta la parte superficial produciendo su debilitamiento (Figura 5c), mientras que los

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adultos de los barrenadores descortezan la parte superficial ocasionando descascaramiento y por ende vulnerabilidad para la llegada de otros agentes perjudiciales. Los frutos y semillas del algarrobo son atacados desde su formación hasta su maduración por coleópteros pertenecientes a la subfamilia Bruchinae: Acanthoscelides sp., Amblycerus piurae, Callosobruchhus maculatus y por microlepidópteros de la familia Tortricidae: Plodia interpunctella, Crytophlebia sp. y Laspeyresia sp. Los brúchidos tanto en su estado larval como adulto atacan a la semilla produciendo agujeros tanto en su interior como en su superficie para poder alimentarse, mientras que las larvas de los microlepidópteros se alimentan del mesocarpio del fruto. Esta diferencia de comportamiento repercute en la destrucción parcial del fruto, es decir, casi no existe competencia por el alimento entre bruchidos y microlepidópteros. Casi el 85% de las vainas examinadas estuvieron atacadas por bruchidos especialmente por Acanthoscelides sp., mientras que el 13% fueron atacadas por microlepidópteros especialmente por Plodia interpunctella (Figura 6a, 6b) (Cuadro 3). En raíces se encontraron daños causados por larvas de Tomarus maimom, Paranomala undulata y Cyclocephala sp. (Familia Scarabaeidae); se observó su acción principalmente sobre raíces de árboles jóvenes. Respecto a la inflorescencia, se registró el ataque de larvas del lepidóptero diurno Hemiargus ramon (Familia Lycaenidae).

Insectos benéficos Los insectos benéficos se componen de 46 especies agrupados en 25 familias y 6 órdenes. Los ordenes Hymenoptera (14 especies), Coleoptera (12 especies) y Diptera (11 especies) fueron los más representativos (Figura 7), mientras que Coccinellidae (ocho especies), Syrphidae (cinco especies) y Vespidae (cuatro especies) son las familias más diversas. Según la función que cumplen, los insectos benéficos se agrupan en predatores (37 especies) y parasitoides (nueve especies); dentro de los predatores los órdenes Coleoptera (12 especies) y Diptera (11 especies) y las familias Coccinellidae (ocho especies) y Syrphidae (cinco especies) fueron las más diversas, mientras que en los parasitoides el orden Hymenoptera con nueve especies y la familia Braconidae con tres especies fueron lo más representativos (Cuadro 4). A su vez, según al estadío al cual atacan a sus presas se clasifican en predatores y parasitoides de huevos, larvas, ninfas y adultos. Los coccinéllidos Hippodamia convergens (Figura 8a), Paraneda padillula (Figura 8b), Cycloneda sanguinea, Coleomegilla maculata bisexpunctata y los véspidos Polybia sp. (Figura 8c), Brachygastra sp. se comportan como predatores de huevos y ninfas de los dípteros Enallodiplosis sp., Agromyza sp. y del hemíptero Aphis sp., mientras que los coleópteros Calosoma abbreviatum, Blennidus sp. y los hemípteros Podisus sp.(Figura 8d), Nabis sp. lo hacen como predatores de larvas y huevos de los cerambycidos Achryson lineolatum, Eburia pilosa, Heterachthes sp. y bostrichidos Micrapate humeralis y Sinoxylon unidentatum. Los bracónidos Cotesia sp., Bracon hebetor, Iphiaulax sp. son los principales parasitoides larvales de lepidópteros nocturnos (Melipotis sp., Plodia interpunctella, Cryptophlebia sp.), mientras que Trichogramma sp. se comporta como parasitoide de huevos de los bruchidos Acanthoscelides sp., Amblycerus piurae y Callosobruchus maculatus (cuadro 5).

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DISCUSIÓN Teniendo en cuenta los resultados obtenidos, se puede considerar que la riqueza en composición de especies de insectos asociados a Prosopis pallida del campus de la Universidad de Piura es importante; sin embargo, dado que la investigación es aun preliminar y considerando la gran cantidad de insectos que aún faltan por capturar e identificar es de esperar que la cantidad de especies aumente considerablemente. La mayoría de las especies de insectos asociados a Prosopis pallida del campus de la Universidad de Piura están incluidas en los reportes de insectos del nuevo mundo para el género Prosopis (Jhonson, 1983; Ward et al., 1997) y coinciden con algunas listas de trabajos preliminares realizados en Sudamérica (Domínguez, 1982; Huertas, 1987; Núñez-Sacarías, 1993; Mazzuferi, 2000; Aubeterre et al., 2012). El grado de riqueza en composición de especies es muy alto si se toma como referencia el trabajo realizado por Núñez-Sacarías (1993), quién reporta 96 especies de insectos en árboles del género Prosopis en el departamento de Piura; el presente estudio aporta 83 especies de insectos asociados a árboles de algarrobo en la Región Piura (Cuadro 1). Asimismo, la cantidad de especies encontrada es muy cercana a la reportada por Domínguez (1982) quien registró 142 especies de insectos asociados a Prosopis pallida en la Región Piura. La cantidad de insectos plaga registrados es muy alta y diversa si se comparan con los resultados obtenidos por Domínguez (1982) y Núñez-Sacarías (1993) quienes registraron 32 especies de insectos plagas en árboles de Prosopis pallida en la Región Grau, a su vez, la mayoría de los insectos plaga registrados están incluidos en listas de insectos que infestan al género Prosopis en el neotrópico (Jhonson, 1983, Huertas, 1987). Sinoxylon unidentatum al ser una especie xilófaga y polífaga es considerada plaga importante de árboles y de la industria maderera (Teixeira et al., 2002). Ha sido reportada atacando árboles de la familia Fabaceae de los géneros Acacia, Delonix, Myroxylon, Cajanus y otros árboles de los géneros Tectona, Hevea, Terminalia y arbustos de Manihot y Gossypium (Filho et al., 2006, Quiroz-Gamboa & Sepúlveda-Cano, 2008) y también en varias especies frutales tales como Psidium guajava y Mangifera indica (Camacho et al., 2002, Filho et al., 2006). En el Perú, algunas especies la del género Sinoxylon son consideradas como plagas cuarentenarias no presentes según el último reporte del Servicio Nacional de Sanidad Agraria (SENASA, 2014); sin embargo, estando confirmada recientemente la presencia deSinoxylon unidentatum en el Perú (Juárez, 2014) y existiendo en la región Piura una considerable extensión de bosques de algarrobo y un amplio rango de plantas hospedantes, tanto maderables como frutales, podría convertirse en un insecto de importancia económica y por ende en plaga cuarentenaria como lo es en otros países (Teixeira et al., 2002; Filho et al., 2006; Price et al., 2011). Diversos autores (Fiorentino & Diodato, 1991; Fiorentino et al., 1995) coinciden en el gran daño que producen los coleópteros barrenadores, especialmente de las familias Cerambycidae y Bostrichidae a las plantaciones de Prosopis en el neotrópico, esto se pudo comprobar en los algarrobos de la Universidad de Piura ya que casi el 80% de los daños a los árboles de algarrobo fueron producidos por las larvas y adultos de estas dos familias.

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Los brúchidos producen aproximadamente el 85% de daños a las vainas y frutos de Prosopis pallida, mientras que el 13% de daños es producido por microlepidópteros. Los mismos resultados fueron obtenidos por Huertas (1987) quién registró mayormente la presencia de brúchidos y menor cantidad de microlepidópteros infestando vainas del género Prosopis. Monzón et al. (2005) registraron larvas de coleópteros de las familias Cerambycidae y Curculionidae alimentándose de las semillas y del mesocarpio de las vainas de Prosopis alba. Esto no se pudo observar en las vainas examinadas pero no se descarta que pudieran registrarse en muestreos posteriores. Hay que tener en cuenta que el triángulo epidemiológico de las plagas tiene como pilares al hospedero (planta), a la plaga misma y al ambiente, los cuales deben estar presentes e interactuar para que una plaga o plagas subsistan; la alteración de cualquiera de estos tres factores provocaría la aparición de un brote o epidemia (Contreras-Servín, 2009). Si bien se registraron 57 especies de insectos plaga en Prosopis pallida de la Universidad de Piura y algunas de ellas se observaron haciendo algún tipo de daño, por el momento no se comportan como plagas especificas que pongan en riesgo la supervivencia de los algarrobos, no descartándose la posibilidad de que en un futuro se comporten como tal si algún factor del triángulo epidemiológico se alterase. Desde luego también hay que tener en cuenta que la incidencia, proliferación y supervivencia de los insectos plaga están íntimamente relacionadas con las características del bosque, estructuras de los árboles, profundidad de sus raíces, así como de algunos factores abióticos (clima, temperatura, precipitaciones) y factores bióticos (relaciones tróficas y relaciones con agentes biorreguladores) que influyan en el desarrollo de las plantas (Vázquez, 2011). Sería interesante obtener información adicional de las características bióticas (tipos de suelos, estructura del bosque, profundidad de raíces, relaciones tróficas, etc.) y abióticas (datos de temperatura, precipitaciones, humedad relativa, etc.) de los árboles de algarrobo del campus de la Universidad de Piura y tomarlo como base para poder iniciar una investigación mucho más profunda sobre el tema. Lorimer (1980) afirma que las fluctuaciones de temperatura y sequía afectan a la fisiología, bioquímica y estructura de los órganos de las plantas aumentando la incidencia y proliferación de los insectos plaga, además, diversos estudios realizados demuestran el aumento de insectos plaga a plantaciones de pino, abeto y álamo como consecuencia de las sequías (Classen, 2005; Evans et al., 2008). Si relacionamos estas premisas sobre las plantaciones de Prosopis pallida de la Universidad de Piura habría que estar alertas considerando que hubieron 14 años continuos de sequía (entre los años 1984 y 1997) luego del periodo lluvioso de 1983 y que en la actualidad van 16 años más de sequía luego de periodo lluvioso de 1998 (Glantz, 1996; Franco, 2003), la cual podría estar afectando a la sanidad de Prosopis pallida y su flora acompañante. Harrington et al. (2001) mencionan también que en condiciones de sequía pueden aumentar las concentraciones de ciertas sustancias químicas, especialmente azúcares, en las hojas y troncos de los árboles volviéndolos mucho más apetecibles para ciertos insectos especialmente de régimen fitófago y por lo tanto aumentar su nivel de daño. Rouault (2006) investigó los impactos de las sequías y altas temperaturas en insectos forestales y observó que ciertos insectos barrenadores se beneficiaban por las altas temperaturas aumentando sus índices de desarrollo

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mientras que las sequías moderadas o prolongadas reducían la resistencia de los árboles huéspedes incrementando el nitrógeno en sus tejidos siendo aprovechado principalmente por larvas y adultos de insectos desfoliadores. Esto explicaría de alguna manera la presencia de coleópteros barrenadores de tallos, troncos y larvas desfoliadores de mariposas nocturnas sobre plantaciones de Prosopis pallida ya que son los principales responsables de los daños producidos a los árboles de algarrobo. Muestreos a largo plazo de estos insectos así como estudios fisiológicos (concentración de azúcares y sales, captación de carbono, fotosíntesis, etc.) a los árboles de Prosopis sería beneficioso para obtener el grado de relación (positiva o negativa) entre árboles e insectos. Así mismo, Wellington (1980) afirma que ciertas especies de insectos podrían ser favorecidas o afectadas por sequías prolongadas por lo que al existir estas condiciones aumentarían sus tasas reproductivas incrementando sus daños sobre la planta o reducirían sus efectos combativos sobre las plagas. Algunos de los insectos plaga presentes en el algarrobo, principalmente coleópteros barrenadores y lepidópteros nocturnos pueden ser influenciados positivamente por las sequías, perfeccionado con mayor rapidez sus estados larvales volviéndose adultos en menor tiempo e incrementando rápidamente sus poblaciones, por el contrario, algunos insectos benéficos, principalmente predatores de la familia Coccinellidae y avispas parasitoides, pueden verse afectados por las altas temperaturas (consecuencia de las sequías) produciendo deshidratación en huevos, larvas y dificultades para ovipositar en adultos reduciendo sus efectos entomófagos ante las plagas. Si bien es cierto que la llegada de precipitaciones en la región podrían contrarrestar de alguna manera la disminución de algunos insectos plaga que estarían causando efectos negativos en los árboles de Prosopis pallida producto de las sequías prolongadas, existe también la posibilidad de que un exceso de lluvias ocasione estrés hídrico del bosque y produzca cambios en el ecosistema. Variados estudios muestran el efecto de las precipitaciones sobre la distribución de enfermedades y de insectos plaga en bosques (Guigón-López & Gonzáles-Gonzáles, 2001; Evans et al., 2008; Ghini et al., 2008). Al mismo tiempo, en condiciones de campo se han encontrado que ambientes con alto contenido de humedad son favorables para el desarrollo de hongos y bacterias e intensifican el efecto de los insectos presentes (Petzoldt &Seaman, 2006), mientras que plantas sometidas a un ambiente estresante son afectadas negativamente en su desarrollo, debilitando su respuesta ante agentes patógenos (Dhingra & Sinclair,1995). Las precipitaciones ejercen un efecto positivo sobre los algarrobos que generalmente se manifiesta en el crecimiento y rápida fructificación de sus árboles; sin embargo, también podrían ejercer un efecto negativo manifestándose en la saturación del suelo por agua generando partición de sus órganos, caída de sus frutos, doblamiento de tallos, repercutiendo estos efectos en la dinámica de las poblaciones de insectos plaga y biorreguladores principalmente en sus tasas de reproducción y supervivencia (Vázquez, 2011).

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CONCLUSIONES Se registran 129 especies de insectos asociados a Prosopis pallida del campus de la Universidad de Piura siendo el orden Coleoptera, la familia Coccinellidae y el género Pseudomyrmex las más diversas. Los insectos plaga están representados por 57 especies, se agrupan en fitófagos y succionadores de savia atacando mayormente a hojas, ramas y troncos, siendo las familias Cerambycidae, Bostrichidae y Noctuidae (larvas) las que más daño hacen. Se registran 46 especies de insectos benéficos, se agrupan en predatores y parasitoides de huevos, larvas, ninfas y adultos. Las familias Coccinellidae, Carabidae, Vespidae, Nabidae y Pentatomidae son predatores de huevos y larvas de coleópteros barrenadores, la familia Braconidae son parasitoides larvales de lepidópteros nocturnos. Factores medioambientales como la sequía y precipitación podrían influenciar en el desarrollo y supervivencia de las poblaciones de Prosopis pallida y sus insectos asociados. Pueden influenciar positivamente en el desarrollo y crecimiento de ciertos insectos plaga o negativamente en la mortandad de algunos insectos benéficos.

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FIGURAS

Figura 1. Árboles de Prosopis pallida evaluados. a. árbol adulto, b. árbol recién plantado.

Figura 2. Porcentaje de especies por órdenes de insectos presentes en Prosopis pallida del campus de la Universidad de Piura.

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Figura 3. Porcentaje de especies de insectos plaga por órdenes en Prosopis pallida del campus de la Universidad de Piura.

Figura 4. Insectos plaga en hojas y ramas de Prosopis pallida. a. Individuos de Familia, Coccidae; b. Dysdercus sp. y c. Diabrotica speciosa.

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Figura 5. Insectos plaga en troncos de Prosopis pallida. a. Melipotis sp.; b. Achryson lineolatum; c. galerías producidas larvas de coleópteros barrenadores y d. Sinoxylon unidentatum.

Figura 6. Insectos plaga en frutos de Prosopis pallida. a. adulto de Plodia interpunctella y b. pupa de Plodia interpunctella.

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Figura 7. Porcentaje de especies de insectos benéficos por órdenes enProsopis pallida del campus de la Universidad de Piura.

Figura 8. Insectos benéficos en Prosopis pallida. a. Hippodamia convergens; b.Paraneda pallidula; c. Polybia sp y d. ninfa de familia Pentatomidae.

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Cuadro 1. Lista de especies de insectos asociados a Prosopis pallida registrados en el campus de la Universidad de Piura. Citado en Nuñez- Orden Familia Género- especie Sacarias (1993) Mantodea Mantidae Pseudovates peruviana Morfoespecie 1 Proscopiidae Morfoespecie 2 Schistocera sp. Orthoptera Acrididae Lactista sp. Orphulina sp. Tettigoniidae Conocephalus sp. Aleyrodidae Morfoespecie 1 X Aphis sp. 1 X Aphididae Aphis sp. 2 X Membracidae Morfoespecie 1 X Cicadellidae Dechacona sp. Diaspididae Hemiberlesia sp. X Coccidae Morfoespecie 1 X Psyllidae Heteropsylla sp. X Hemiptera Pyrrhocoridae Dysdercus sp. Nabidae Nabis sp. X Reduviidae Zelus sp. X Rhopalidae Harmostes sp. Podisus sp. X Pentatomidae Tricavellius sp. Nezara sp. Cicadidae Proarna sp. Chrysopidae Chrysoperla sp. X Neuroptera Myrmeleontidae Morfoespecie 1 Carabidae Calosama abbreviatum Blennidus sp. X Dermestidae Trogoderma sp. X Nitidulidae Stelidota sp. Scymnobius galapagoensis Scymnus rubicundus Coleomegilla maculata X Cycloneda sanguinea Coccinellidae Coleoptera Psyllobora sp. Paraneda pallidula X Paraneda sp. Hippodamia convergens X Scarabaeidae Paranomala undulata Cyclocephala sp. Gymnetis sp. Tomarus maimon X Buprestidae Chrysobothris sp.

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Continuación de tabla

Citado en Nuñez- Orden Familia Género- especie Sacarias (1993) Buprestidae Agrilaxia sp. Ptinidae Ptinus sp. Anobiidae Lasioderma serricorne X Micrapate humeralis X Bostrichidae Amphicerus cornutus Sinoxylon unidentatum Achryson lineolatum Cerambycidae Eburia pilosa Heterachthes sp. Diabrotica speciose Diabrotica neolineatum Coleoptera Cryptocephalus sp. Chrysomelidae Amblycerus piurae X Acanthoscelides sp. X Callosobruchus maculatus Curculionidae Pandeleteius sp. Ammophorus rubripes Psammetichus costatus Tenebrionidae Parepitragus sp. Prohylitus sp, Blapstinus sp. Kocakia opaca Elateridae Conoderus sp. Therevidae Morfoespecie 1 Hemiphentes sp. Bombyliidae Thyridantrax sp. Villa sp. Dolichopodidae Condylostylus sp. X Allograpta piurana X Pseudodorus clavatus Syrphidae Baccha elongate X Ornidia obesa, Palpada sp. Diptera Tachinidae Eucelatoria sp. X Agromyzidae Agromyza sp. X Cecidomyiidae Enallodiplosis sp. X Lonchaeidae Morfoespecie 1 X Euxeata sp. Ulidiidae Physophora clausa Chrysomya sp. Calliphoridae Cochliomyia sp. Muscidae Musca sp. Sarcophagidae SSarcophaga Erebidae Hypercompe sp. Spoladea recurvalis Lepidoptera Crambidae Hymenia perspectalis Omiodes sp.

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Continuación de tabla

Citado en Nuñez- Orden Familia Género- especie Sacarias (1993) Crambidae Cnaphalocrocis sp. Synchlora sp. Geometridae Cyclophora sp. Melipotis sp. 1 X Noctuidae Melipotis sp. 2 X Magusa sp. Gelechiidae Morfoespecie 1 X Lepidoptera Gracillaridae Morfoespecie 2 X Lycaenidae Hemiargus ramon Plodia interpunctella X Tortricidae Cryptophlebia sp. X Laspeyresia sp. X Lasaia sp. Riodinidae Melanis leucophlegma Sphingidae Erinnyis sp. Ichneumonidae Enicospilus sp. X Braconidae Cotesia sp, bracon hebedor X Chalcididae Brachymeria sp. X Trichogrammatidae Trichogramma sp. X Aphelinidae Aphylus sp. X Eulophidae Chrysocharis sp. X Pteromalidae Morfoespecie 1 X Polybia sp. X Hymenoptera Brachygastra sp. Vespidae Pachodynerus sp. X Zeta argillaceum Odontomachus sp. Cephalotes sp, crematogaster sp. Formicidae Pseudomyrmex sp. l, sp. 2, sp.3 Nannotrigoma sp., Apis mellifera X Anthoporidae Xylocopa sp. Scoliidae Campsomeris sp. Thysanoptera Thripidae Frankliniella sp. X

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Cuadro 2. Lista de insectos plaga que atacan a Prosopis pallida del campus de la Universidad de Piura, indicando porcentaje de daño, organelo-estadío que atacan y régimen alimenticio. Organelo-estadio Orden Familia Género- especie Porcentaje daño atacan/régimen alimenticio Morfoespecie 1 Hojas/adulto/Fitófago Proscopiidae Morfoespecie 2 Hojas/adulto/Fitófago Schistocerca sp. Hojas/adulto/Fitófago Orthoptera 0.60% Acrididae Lactista sp. Hojas/adulto/Fitófago Orphulina sp. Hojas/adulto/Fitófago Tettigoniidae Conocephalus sp. Hojas/adulto/Fitófago Aleyrodidae Morfoespecie 1 Hojas/adulto/succ.savia Aphis Aphididae sp. 1 Hojas/adulto/succ.savia Aphis sp. 2 Hojas/adulto/succ.savia Membracidae Morfoespecie 1 Hojas/adulto/succ.savia Hemiptera Cicadellidae Dechacona sp. 1.20% Hojas/adulto/succ.savia Diaspididae Hemiberlesia sp. Hojas/adulto/succ.savia Coccidae Morfoespecie 1 Hojas/adulto/succ.savia Psyllidae Heterropsylla sp. Hojas/adulto/succ.savia Pyrrhocoridae Dysdercus sp. Hojas/adulto/succ.savia Agromyzidae Agromyza sp. Hojas/larva/Fitófago Diptera Cecidomyiidae Enallodiplosis sp. 0.70% Hojas/larva/succ.savia Lonchaeidae Morfoespecie 1 Hojas/larva/Fitófago Ulidiidae Eucesta sp. Hojas/larva/Fitófago Thysanoptera Thripidae Frankliniella sp. 0.10% Hojas/larva/succ.savia Erebidae Hypercompe sp. Hojas/larva/Fitófago Spoladea recurvalis Hojas/larva/Fitófago Hymenia perspectalis 0.30% Hojas/larva/Fitófago Crambidae Lepidoptera Omiodes sp. Hojas/larva/Fitófago Cnaphalocrocis sp. Hojas/larva/Fitófago Synchlora sp. Hojas/larva/Fitófago Geometridae 0.10% Cyclophora sp. Hojas/larva/Fitófago Melipotis sp. 1 Hojas/adulto/Fitófago Noctuidae Melipotis sp. 2 15% Hojas/adulto/Fitófago Lepidoptera Magusa sp. Hojas/adulto/Fitófago Gelechiidae Morfoespecie 1 0.10% Hojas/adulto/Fitófago Gracillaaridae Morfoespecie 2 0.20% Hojas/adulto/Fitófago Lycaenidae Hemiargus ramon 0.10% Hojas/adulto/Fitófago Paranomala undulata Scarabaeidae Cyclocephala sp. Raices/larva/Fitófago Coleoptera Tomarus maimon 1.30% Chrysobothris sp. Tronco/larva/Fitófago Buprestidae Agrilaxia sp. Tronco/larva/Fitófago

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Porcentaje Organelo-estadio atacan/ Orden Familia Género- especie daño régimen alimenticio

Ptinidae Ptinus sp. 0.07% Tronco/larva/Fitófago Coleoptera Micrapate humeralis Tronco/larva, adulto/Fitófago Bostrichidae Amphicerus 33% Tronco/larva, adulto/Fitófago Sinoxylon Tronco/larva, adulto/Fitófago unidentatum Achryson lineolatum Tronco/larva, adulto/Fitófago Cerambycidae Eburia pilosa 47% Tronco/larva, adulto/Fitófago Heterachthes sp. Tronco/larva, adulto/Fitófago Diabrotica speciosa Hojas/larva-adulto/Fitófago Diabrotica Chrysomelidae 0.09% Hojas/larva-adulto/Fitófago neolineatum Crytocephalus sp. Hojas/larva-adulto/Fitófago Curculionidae Pandeleteius sp. 0.01% Hojas/larva-adulto/Fitófago

Cuadro 3. Insectos plaga que atacan frutos de Prosopis pallida del campus de la Universidad de Piura, indicando porcentaje de daño, estadío en el que atacan y régimen alimenticio. Porcentaje Estadío atacan/régimen Orden Familia Género- especie daño alimenticio

Tortricidae Plodia interpunctella Larva/Fitófago Lepidoptera Cryptophlebia sp. 15% Larva/Fitófago Laspeyresia sp. Larva/Fitófago Amblycerus piurae Larva/Fitófago Chrysomelidae Acanthoscelides sp. Larva/Fitófago Callosobruchus Coleoptera 85% Larva/Fitófago maculatus Lasioderma serricorne Larva/Fitófago Scarabaeidae Gymnetis sp. Adulto/Fitófago

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Cuadro 4. Lista de insectos benéficos presentes enProsopis pallida del campus de la Universidad de Piura, indicando el estadío sobre el cual actúa y la función que cumplen. Orden Familia Género-Especie Estadio/Función que cumple Nabidae Nabis sp. Ninfa, adulto/Predator Reduviidae Zelus sp. Ninfa, adulto/Predator Rhopalidae Harmostes sp. Ninfa, adulto/Predator Hemiptera Podisus sp. Ninfa, adulto/Predator Pentatomidae Trincavellius sp. Ninfa, adulto/Predator Nezara sp. Ninfa, adulto/Predator Mantodea Mantidae Pseudovates peruviana Adulto/Predator Neuroptera Chrysopidae Chrysoperla sp Larva, adulto/Predator Myrmeleontidae morfoespecie 1 Lava/Predator Calosoma abbreviatum Larva, adulto/Predator Carabidae Blennidus sp. Larva, adulto/Predator Dermestidae Trogoderma sp. Adulto/Predator Nitidulidae Stelidota sp. Adulto/Predator Scymnobius galapagoensis Larva, adulto/Predator Scymnus rubicundus Larva, adulto/Predator Coleoptera Coleomegilla maculata Larva, adulto/Predator Cycloneda sanguínea Larva, adulto/Predator Coccinellidae Psyllobora sp. Larva, adulto/Predator Paraneda pallidula Larva, adulto/Predator Paraneda sp. Larva, adulto/Predator Hippodamia convergens Larva, adulto/Predator Therevidae Morfoespecie 1 Adulto/Predator Hemisphentes sp. Adulto/Predator Bombyliidae Thyridantraxsp. , Villa sp. Adulto/Predator Dolichopodidae Condylostylus sp. Adulto/Predator Diptera Allograpta piurana Adulto/Predator Pseudodorus clavatus Adulto/Predator Syrphidae Baccha elongata Adulto/Predator Ornidia obesa, Palpada sp. Adulto/Predator Tachinidae Eucelatoria sp. Adulto/Predator Ichneumonidae Enicospilus sp. Adulto/Parasitoide Cotesia sp. Adulto/Parasitoide Braconidae Bracon hebetor Adulto/Parasitoide Iphiaulax sp. Adulto/Parasitoide Chalcididae Brachymeria sp. Adulto/Parasitoide Trichogrammatidae Trichogramma sp. Adulto/Parasitoide Aphelinidae Aphylus sp. Adulto/Parasitoide Hymenoptera Eulophidae Chrysocharis sp. Adulto/Parasitoide Pteromalidae Morfoespecie 1 Adulto/Parasitoide Polybia sp. Adulto/Predator Brachygastra sp. Adulto/Predator Vespidae Pachodynerus sp. Adulto/Predator Zeta argillaceun Adulto/Predator Formicidae Odontomachus sp. Adulto/Predator

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Cuadro 5.Tipo de interacción entre insectos plaga e insectos benéficos de Prosopis pallida del campus de la Universidad de Piura. Orden Insecto Plaga Insecto Benéfico Comportamiento Hypercompe sp. Enicospilus sp., Chrysocharis sp. Synchlora sp. Cotesia sp. Melipotis sp. Bracon hebetor Lepidoptera Plodia interpunctella Bracon hebetor Parasitoide larval Cryptophlebia sp. Bracon hebetor, Iphiaulax sp. Laspeyresia sp. Enicospilus sp., Cotesia sp. Hemiargus ramon Bracon hebetor Aphis sp. Hippodamia convergens Predator ninfas Dechacona Paraneda pallidula, Paraneda Hemiptera sp. sp. Hemiberlesia sp. Aphylus sp. Parasitoide ninfas Heteropsylla sp. Aphylus sp. Amblycerus piurae Trichogramma sp. Acanthoscelides sp. Trichogramma sp. Parasitoide huevos Callosobruchus maculatus Trichogramma sp. Achryson lineolatum Nabis sp., Calosoma abbreviatum Coleoptera Predator larvas Eburia pilosa Podisus sp., Calosoma abbreviatum Heterachthes sp. Nabis sp. Predator huevos Sinoxylon unidentatum Podisus sp. Micrapate humeralis Podisus sp., Blennius sp. Predator larvas Diptera Enallodiplosis sp. Hippodamia convergens, Polybia sp.

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