Vegetation of Russia. 30

Растительность России. СПб., 2017. Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2017. № 30. С. 55–60. N 30. P. 55–60.

Новая ассоциация Cladophoro fractae–Stuckenietum chakassiensis класса Ruppietea maritimae из Сибири New association Сladophoro fractae–Stuckenietum chakassiensis of the class Ruppietea maritimae from Siberia

Институт водных и экологических проблем СО РАН, Новосибирский филиал. 630090, Новосибирск, Морской пр., 2. E-mail: [email protected]

Описана новая асс. Сladophoro fractae–Stuckenietum chakassiensis, отнесенная к новому союзу Сladophoro fractae–Stuckenion chakassiensis порядка Ruppietalia maritimae J. Tx. ex Den Hartog et Segal 1964 класса Ruppietea maritimae J. Tx. ex Den Hartog et Segal 1964. Характерными диагностическими видами союза являются виды, специфичные для солоноватых и соленых континентальных вод лесостепной и степной зон Азии (Stuckenia chakassiensis, S. ma crocarpa, Chara altaica). Сообщества ассоциации встречаются на юге Сибири (Курганская и Новосибирская области, Алтайский край, Республики Хакасия и Бурятия, Забайкальский край), северном Казахстане, северном Китае, Монголии, редко на юге Восточной Европы (Волгоградская обл.), на Кавказе, причем только в солоноватых (олиго-, мезо-, и полигалинных) водах различных классов и групп. В пресных водах отмечены не были.

Ключевые слова: водная растительность, ассоциация, Сladophoro fractae–Stuckenietum chakassiensis, Сladophoro fractae–Stuckenion chakassiensis, Stuckenia. Key words: aquatic vegetation, association, Сladophoro fractae–Stuckenietum chakassiensis, Сladophoro fractae–Stuckenion chakassiensis, Stuckenia. Н о м е н к л а т у р а: Черепанов, 1995.

Введение в листьях, и указали, что это эндемик Внутрен- ней Монголии. Однако название P. intramongolicus Stuckenia pectinata (L.) Börner, S. macrocarpa оказалось недействительным, поскольку авторы (Dobrochot.) Tzvel., S. chakassiensis (Kaschina) Klin в одной публикации привели его и как P. intramon kova являются массовыми видами водоемов юга golicus (Ма et al., 1983: 2, 3, 8), и как P. acifolius Западной Сибири (Киприянова, 2007, 2010), а вид Ma (Ма et al., 1983: 10, 11, 16, 17). По материа- S. vaginata (Turcz.) Holub обычен на юге Восточной лам из Хакасии подобные растения были описаны Сибири (Chepinoga et al., 2013; Чепинога, 2015). Л. И. Кашиной (1986) в ранге подвида Potamogeton Сообщества с доминированием Stuckenia pectinata, pectinatus subsp. chakassiensis Kaschina. П. А. Во- S. vaginata и S. macrocarpa уже описаны как ассо- лобаев (1991) повысил ранг таксона до вида — циации — Potamogetonetum pectinati Carstensen P. chakassiensis (Kaschina) Volobaev, а позднее ex Hilbig 1971, Potametum vaginati Chepinoga была предложена комбинация в роде Stuckenia — et al. 2013 (Chepinoga et al., 2013), Stuckenietum S. chakassiensis (Kaschina) Klinkova (Флора…, macrocarpae Kipriyanova 2013 (Киприянова, 2013). 2006). Кроме вышеназванных местонахождений, Целью данной работы является описание ассоциа- вид был указан для западной Монголии (Флора…, ции с доминированием S. chakassiensis. 1989), Кавказа (Цвелев, 1990) и Нижней Волги Кратко об истории описания таксона Stuckenia (Флора…, 2006). Было также установлено, что chakassiensis. Китайские исследователи (Ма et al., представители рода Stuckenia с субэпидермальны- 1983) описали в озерах Внутренней Монголии ми пучками механической ткани в листьях доволь- новый вид Potamogeton intramongolicus Ma, в ос- но обычны в южной Сибири (Волобаев, 1991, 1993; новном опираясь на признак наличия-отсутствия Киприянова, 2007) и характерны для соленых озер. субэпидермальных тяжей механической ткани Мною таксон принимается в ранге вида, вслед за 55 Л. М. Киприянова

Н. Н. Цвелевым (1990), П. А. Волобаевым (1991, Rielletalia helicophyllae Cirujano et al. 1993 [syntax. 1993) и Г. И. Клинковой (Флора…, 2006), которая syn.], Zannichellio-Ruppietalia Schaminée et Den Har- составила определительный ключ, а также включи- tog in Schaminée et al. 1995 [Art. 29]) представляет ла Stuckenia chakassiensis в «Красную книгу Волго- погруженную укорененную растительность умерен- градской области» (2006) как редкий в регионе вид. ных солоноватых вод Европы (Mucina et al., 2016). Основные аргументы такого решения были изло- жены ранее (Киприянова, Бобров, 2015). Вид, судя Союз Cladophoro fractae–Stuckenion chakassien- по молекулярно-генетическим данным, возник от- sis all. nov. hoc loco. носительно недавно (Киприянова, Бобров, 2015). Союз объединяет сообщества узколистных по- Наличие механических волокон в тканях листа, груженных растений континентальных солоноватых по-видимому, является адаптивным признаком, об- и соленых озер юга Сибири. Номенклатурный тип уславливает устойчивость к механическим воздей- союза (holotypus) — асс. Cladophoro fractae–Stu ствиям волнобоя, характерного для мелководных ckenietum chakassiensis ass. nov. внутриконтинентальных соленых озер лесостеп- Диагностические виды (Д. в). Характер- ной и степной зон Сибири. ные: Stuckenia chakassiensis, S. macrocarpa, Chara Выяснилось, что S. chakassiensis широко рас- altaica A. Br. Константные: Ruppia maritima, Althe пространена и формирует ценозы на самых ми- nia orientalis (Tzvelev) Garcia-Mur. et Talavera, Chara нерализованных плесах (Тагано-Казанцевском и aspera Willd., C. canescens Desv. et Lois., Cladophora Ярковском) оз. Чаны (Королюк и др., 2015), тогда fracta (Müll. ex Vahl) Kütz. как ранее для него была отмечена S. рectinata (син. Предлагаемый новый союз является региональ- Potamogeton pectinatus) (Катанская, 1970, 1986; Ки- ным, поскольку включает виды, характерные имен- приянова, 2005). В монографии по оз. Чаны (Ко- но для континентальных вод лесостепной и степной ролюк и др., 2015) ассоциация с доминированием зон Азии — Stuckenia chakassiensis, S. macrocarpa, Stuckenia chakassiensis предварительно была опи- Chara altaica, чем отличается от союза Ruppion ma- сана как Stuckenietum chakassiensis. ritimae Br.-Bl. ex Westhoff in Bennema et al. 1943, объединяющего сообщества узколистных гидро- фитов с широким ареалом солоноватых и соленых Материал и методы (часто временных) вод Европы (Biondi et al., 2014; В основу статьи положен анализ 15 геобота- Mucina et al., 2016). По мелководьям морских побе- нических описаний. Описания были выполне- режий и в приморских водоемах Европы в сообще- ны в ходе полевых исследований в разные годы ства Stuckenia pectinata, обычно относимые к союзу (2001–2016). В таблице использовалась следующая Ruppion maritimae, входят виды с широким ареа- шкала обилия-покрытия: r — вид чрезвычайно ре- лом, характерные как для морских, так и для конти- док; + — вид встречается редко, степень покрытия нентальных вод (Ruppia maritima, R. cirrhosa, Chara мала; 1 — число особей велико, степень покрытия aspera, C. canescens), а также типично морские рас- мала, или особи разрежены, но покрытие большое; тения — Zostera marina, Z. noltii, макроводоросли 2 — проективное покрытие 5–25 %; 3 — 26–50 %; Ceramium strictum Crev. et Harv., Chaetomorpha li 4 — 51–75 %; 5 — более 75 % (Westoff, Maarel, num (Müll.) Kütz., Cladophora albida (Huds.) Kütz., 1978; цит. по: Миркин и др., 1989). Названия новых Polysiphonia opaca (Ag.) Zanard. и др. (Verhoeven, синтаксонов, их диагноз приведены в соответствии 1975, 1980; Passarge, 1996; Громов, 2012; Афанасьев, с Международным кодексом фитосоциологической Абдуллин, 2014; наши неопубликованные данные). номенклатуры (Weber et al., 2000). Асс. Cladophoro fractae–Stuckenietum chakassiensis ass. nov. hoc loco (см. таблицу; номен- Характеристика синтаксонов клатурный тип (holotypus) — оп. 3 (авторский Класс Ruppietea maritimae J. Tx. ex Den Hartog номер — 5.3); syn.: Stuckenietum chakassiensis Ko- et Segal 1964 (syn. Ruppietea J. Tx. 1960 [Art. 2b], rolyuk et al. 2015 nom. prov. [Art. 3b]). Eleocharitetea parvulae Segal 1965 [Art. 3b], Eleo Диагностический вид — Stuckenia cha charitetea parvulae Segal 1968 [Art. 3b], Rielletea kassiensis (Kasсhina) Klinkova (доминант). helicophyllae Cirujano et al. 1993 [syntax. syn.]) пред- С о с т а в. Видовое богатство сообществ ставляет погруженную укорененную раститель- Stuckenia chakassiensis невелико — от 1 до 4 видов ность солоноватых вод мира (Mucina et al., 2016). на описание, что связано с повышенной минерали- Порядок Ruppietalia (syn. Zosteretalia Br.-Bl. зацией вод, в которых они были обнаружены. Всего et Tx. 1943 [Art. 2b], Zosteretalia Br.-Bl. et Tx. in в сообществах ассоциации отмечено 8 видов. Br.-Bl. et al. 1952 [nom. ambig.], Halobenthalia С т р у к т у р а. Сообщества Stuckenia chakassien Chapman 1959 p. p. [Art. 3d], Ruppietalia mariti- sis занимали в обследованных нами озерах довольно mae J. Tx. 1960 [Art. 2b], Eleocharitetalia parvulae большие площади — от 20 до более чем 100 м2, Segal 1965 [syntax. syn.], Eleocharitetalia parvulae общее проективное покрытие — от 20 до 95 %. Segal 1968 [Art. 31], Zannichellio-Ruppietalia J. Tx. Основной ярус — погруженных растений — пред- 60 em. Den Hartog 1981 (orig. form) [phantom], Zan- ставлен побегами Stuckenia chakassiensis. С разным nichellio-Ruppietalia Den Hartog 1985 [phantom], обилием встречаются другие виды с широким диа-

Продромус Класс Ruppietea maritimae J. Tx. ex Den Hartog et Segal 1964 Порядок Ruppietalia maritimae J. Tx. ex Den Hartog et Segal 1964 Союз Cladophoro fractae–Stuckenion chakassiensis all. nov. hoc loco Асс. Cladophoro fractae–Stuckenietum chakassiensis ass. nov. hoc loco 56 Новая ассоциация Cladophoro fractae–Stuckenietum chakassiensis класса Ruppietea maritimae из Сибири

пазоном галотолерантности — Cladophora fracta, Таблица C. globulina (Kütz.) Kütz., виды солоноватых и Сообщества ассоциации Cladophoro fractae–Stucke соленых вод — Ruppia maritima, Chara aspera, nietum chakassiensis на юге Сибири C. canescens, C. altaica, а также могут сопутство- Communities of the association Cladophoro fractae– вать гораздо более редкие в Западной Сибири — Stuckenietum chakassiensis in the southern part of Siberia Althenia orientalis, Ruppia drepanensis, R. cirrho Площадь описания, м2 100 100 100 20 100 100 25 100 100 40 00 1 100 100 100 100 100 sa, Lamprotamnium papulosum (Wallr.) J. Groves ОПП, % 20 45 60 40 50 60 30 95 80 45 90 80 90 70 80 (Киприянова, 2009; Романов, Киприянова, 2009; Киприянова, Романов, 2014). Глубина воды, см 50 50 15 20-50 20-40 30-70 20-40 50 20-30 40-60 30-50 10 40-45 50 60 Остальные ярусы не выражены, кроме яру- Прозрачность воды*, см дд дд дд дд дд дд дд дд дд дд дд дд дд 23 20 са воздушно-водных растений, представленного Грунт** п п ип и п п ип ип п п п ип п п п тростником южным, если озеро относится к типу Число видов 1 1 3 4 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 тростниково-штукениевых, а описание сделано Номер описания на границе поясов погруженной и воздушно-вод авторский

ной растительности. 13-37 13-41 5.3 09-21 14-24 07-125 07-128 07-130 07-143 14-84 14-85 14-108 14-122 14-121 362 Экология. Вид Stuckenia chakassiensis не табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 был отмечен в пресных водах; он зафиксирован Д. в. класса Ruppietea maritimae Stuckenia chakassiensis 2 3 4 3 3 4 3 5 5 3 5 5 5 4 5 только в солоноватых (олиго-, мезо- и полигалин- Ruppia maritima . . . 1 . . + ...... ных) водах различных классов и групп: в основ- Д. в. класса Cladophoretea glomeratae ном в хлоридно-натриевых на юге Западной Си- Cladophora fracta . 3 3 ...... бири и в гидрокарбонатно-натриевых в Восточной C. globulina . . . 3 3 ...... Сибири, гораздо реже встречается в сульфатно- C. sp...... 1 ...... Д. в. класса Charetea fragilis натриевых и гидрокарбонатно-магниевых водах Chara altaica . . 1 ...... по классификации О. А. Алекина (1953). Диа- C. canescens . . . 1 ...... пазон галотолерантности (ионометрические дан- Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea ные, прибор АНИОН-7051, в пересчете на NaCl) Phragmites australis . . . . . + . . + ...... сообществ Stuckenia chakassiensis в озерах Забай- Примечание . *Прозрачность: дд — до дна. **Грунт: калья составлял 1.11–9.57 г/дм3 (озера Алгинское и — илистый, ип — илисто-песчаный, п — песчаный. и Сульфатное), отдельные растения отмечены Локализация описаний. Новосибирская обл.: 1 — при 13.63 г/дм3 (безымянное озеро в окрестностях Барабинский р-н, оз. Чаны, Тагано-Казанцевский плес, за- щищенное мелководье к югу от п-ова Мыс (55°03′12.6″ с. ш., с. Новая Заря). Сообщества с доминированием 77°38′39.5″ в. д.), 26.07.2013; 2 — там же, открытое мелково- S. chakassiensis в Новосибирской обл. отмечены до дье (55°01′08.0″ с. ш., 77°33′29.1″ в. д.), 26.07.2013; 3 — Ба- минерализации (по сумме ионов) 10.32 г/дм3 (ионо рабинский р-н, оз. Чаны, Ярковский плес (54°53′08.0″ с. ш., метрические данные, оз. Круглое), отдельные рас- 77°54′13.7″ в. д.), 07.08.2001; 4 — Купинский р-н, оз. Круглое тения — до 48.8 г/дм3 (оз. Разбойное). В озерах (54°33′37.7″ с. ш., 77°09′36.7″ в. д.), 11.08.2009. Алтайский Хакасии сообщества отмечены до минерализации край: 5 — Романовский р-н, окр. с. Гуселетово, оз. Горькое 3 (52°29′47.5″ с. ш., 81°19′06.1″ в. д.), 09.07.2014. Республика 28.8 г/дм (Красненькие озера, южное озеро). Хакасия, Ширинский р-н: 6 — пос. Жемчужный, оз. Шира Величины рН варьировали от 6.55 до 10.50. Бо- (54°29′14.1″ с. ш., 90°10′57.3″ в. д.), 19.08.2007; 7 — с. Джи- лее подробно гидрохимические предпочтения римское, Красненькие озера, южное озеро (54°47′32.0″ с. ш., S. chakassiensis описаны нами ранее (Киприянова 90°18′21.7″ в. д.), 20.08.2007; 8 — с. Джиримское, оз. Джи- и др., 2016, 2017). римское (54°48′33.5″ с. ш., 90°24′29.8″ в. д.), 20.08.2007; 9 — По полученным автором данным, в солонова- оз. Шунет (54°25′15.8″ с. ш., 90°13′26.3″ в. д.), 21.08.2007. Забайкальский край, Ононский р-н: 10 — с. Баин-Цаган, оз. Ба- тых водах озер Восточной Сибири S. chakassien ин-Цаган (50°19′24.3″ с. ш., 115°06′35.9″ в. д.), 28.07.2014; 11 — sis формирует заросли с довольно высокой про- оз. Укшинда (50°20′54.2″ с. ш., 114°49′32.4″ в. д.), 29.07.2014. дуктивностью (до 517.4±89.51 г/м2 абс. сух. веса) Республика Бурятия: 12 — Курумканский р-н, оз. Нухэ-нур (се- (Киприянова и др., 2017). верное) (54°01′50.9″ с. ш., 110°16′59.5″ в. д.), 06.08.2014; 13 — Р а с п р о с т р а н е н и е. Ареал ассоциации Селенгинский р-н, с. Тохой, оз. Сульфатное (51°21′43.3″ с. ш., совпадает с ареалом вида, который встречается на 106°34′31.0″ в. д.), 11.08.2014; 14 — Иволгинский р-н, с. Орон- гой, оз. Белое (51°32′22.2″ с. ш., 107°02′20.4″ в. д.), 10.08.2014. юге Сибири (Курганская и Новосибирская обла- Курганская обл.: 15 — Макушинский р-н, оз. Акатьево сти, Алтайский край, Республики Хакасия и Бу- (54°52′44.4″ с. ш., 67°00′24.0″ в. д.), 19.08.2016. рятия, Забайкальский край) (рис. 1–6), в северном Автор описаний: 1–15 — Л. М. Киприянова. Казахстане, северном Китае, Монголии. Редок вид на юге Восточной Европы (Волгоградская обл., следователи помещают в этот класс сообщества га- Чернышковский р-н, в лиманах и озерах Цимлян- лотолерантных харовых водорослей союза Charion ского песчаного массива близ хуторов Тормосина canescentis Krausch 1964 и асс. Ranunculetum baudotii и Морского) (Флора…, 2006; Красная…, 2006) и Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952 (Berg et al., 2014). Отнесение на Кавказе (Цвелев, 1990). Cladophoro fractae–Stuckenietum chakassiensis к клас- С и н т а к с о н о м и я. Ассоциация логично су Ruppietea соответствует принципам и методам эко- вписывается в класс Ruppietea и порядок Ruppi- лого-флористической классификации Ж. Браун-Бланке etalia, к которым, кроме собственно ценозов раз- (Braun-Blanquet, 1964), поскольку диагностическому личных видов руппий, иногда относят сообще- виду описанной нами новой ассоциации сопутствуют ства других водных галотолерантных растений: с разным обилием виды солоноватых и соленых вод: сообщества ассоциаций воздушно-водных ви- Ruppia maritima, Chara canescens, C. altaica, а также дов — Eleocharitetum parvulae (Christiansen 1934) виды с широким диапазоном галотолерантности — Gillner 1960, ценозы мохообразных — Rielletum Cladophora fracta и др. helicophyllae Cirujano, Velayos et P. García 1993, Особенности этой растительности, а также возмож- Rielletum notarisii Cirujano, Velayos et P. García ные синтаксономические решения в разных ситуациях 1993 (Rivas-Martínez et al., 2002). Некоторые ис- требуют дальнейших исследований. 57 Л. М. Киприянова

Рис. 1. Сообщества асс. Cladophoro fractae–Stucke- Рис. 3. Сообщества асс. Cladophoro fractae–Stucke- nietum chakassiensis на оз. Чаны (Новосибирская обл., nietum chakassiensis в оз. Цаган-Нор (Забайкальский Барабинский р-н, оз. Чаны, Тагано-Казанцевский край, Ононский р-н, 26.07.2014). плес, защищенное мелководье к югу от п-ова Мыс, Plant communities of ass. Cladophoro fractae–Stucke- 26.07.2013). nietum chakassiensis in the Lake Tsagan-Nor (Trans-Baikal Plant communities of ass. Cladophoro fractae–Stuck- Territory, Ononsky district, July 26, 2014). enietum chakassiensis in the Lake Chany (Novosibirsk Re- gion, Barabinsky district, the Lake Chany, Tagano-Kazant- sevsky pool, sheltered shallow waters to the south of the Mys Peninsula, July 26, 2013).

Рис. 2. Сплошные заросли Stuckenia chakassien- Рис. 4. Сообщества асс. Cladophoro fractae–Stu sis на оз. Круглое (Алтайский край, Угловский р-н, ckenietum chakassiensis в одном из содовых озер За 14.07.2014). байкалья (Забайкальский край, Ононский р-н, Continuous thickets of Stuckenia chakassiensis in the оз. Укшинда, 29.07.2014). Lake Krugloe (Altai Territory, Uglovsky district, July 14, Plant communities of ass. Cladophoro fractae–Stu 2014). ckenietum chakassiensis in one of the soda lakes of Trans- baikalia (Trans-Baikal Territory, Ononsky District, the Lake Благодарности Ukshinda, July 29, 2014). Автор выражает признательность Р. Е. Романову Афанасьев Д. Ф., Абдуллин Ш. Р. 2014. Опыт анализа ор- (ЦСБС СО РАН) за определение макроводорослей, ганизации донной растительности российского шель- Л. А. Долматовой (ИВЭП СО РАН) за химический фа Черного моря с использованием непрямой ордина- ции // Экология. № 1. С. 74–76. анализ проб воды из озер Алтайского края и Забай- Волобаев П. А. 1991. О двух таксонах рода Potamogeton L. калья и Т. М. Булычевой (Гидрохимическая лабо- из Сибири // Сиб. биол. журн. № 5. С. 75–76. ратория ФГУ ВерхнеОбьрегионводхоз) за анализ Волобаев П. А. 1993. О двух таксонах рода Potamogeton L. проб воды из Новосибирской обл. и Республики Ха- из Сибири II. Potamogeton chakassiensis (Kaschina) касия, А. А. Боброву (ИБВВ РАН) за возможность Volob. // Сиб. биол. журн. № 3. С. 51–59. проведения полевых исследований в Курганской Громов В. В. 2012. Водная и прибрежно-водная расти- обл. Искренне благодарна анонимным рецензентам тельность северного и западного побережья Азовско- го моря // Журн. Сиб. федерал. ун-та. Биология. Т. 5. за замечания, позволившие существенно улучшить № 2. С. 121–137. содержание и оформление статьи. Кашина Л. И. 1986. Заметки о рдестах и альтении в Сиби- Работы выполнены при поддержке РФФИ (проек- ри // Новое о флоре Сибири. Новосибирск. C. 242–247. ты № 13-04-02055-а, 13-04-10168-к, 14-04-10164-к). Катанская В. М. 1970. Растительность степных озер Се- верного Казахстана и сопредельных с ним территорий // Озера семиаридной зоны. Л. C. 92–135. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Катанская В. М. 1986. Высшая водная растительность озера Чаны // Экология озера Чаны. Новосибирск. Алекин О. А. 1953. Основы гидрохимии. Л. 109 с. C. 88–104. 58 Новая ассоциация Cladophoro fractae–Stuckenietum chakassiensis класса Ruppietea maritimae из Сибири

Киприянова Л. М. 2005. Современное состояние водной и прибрежно-водной растительности Чановской системы озер // Сиб. экол. журн. № 2. С. 201–213. Киприянова Л. М. 2007. Состав и экология видов рода Pota mogeton (Potamogetonaceae) в лесостепных и степных озерах Новосибирской области // Бот. журн. Т. 92. № 11. С. 1706–1716. Киприянова Л. М. 2009. О роде Ruppia (Ruppiaceae) в Сиби- ри // Turczaninowia. Т. 12. № 3–4. С. 25–30. Киприянова Л. М. 2010. Ценозы высших растений // Био- разнообразие Карасукско-Бурлинского региона (Запад- ная Сибирь). Новосибирск. C. 84–104. Киприянова Л. М. 2013. Водная и прибрежно-водная расти- тельность рек Чулым и Каргат (Западная Сибирь) // Рас- тительность России. № 22. С. 62–77. Киприянова Л. М., Бобров А. А. 2016. Морфолого-анатоми- ческие и молекулярно-генетические особенности видов Stuckenia (Potamogetonaceae) юга Сибири // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: сборник науч. Рис. 5. Сообщества Stuckenia chakassiensis в при статей по материалам XV междунар. науч.-практ. конф. брежье оз. Сульфатное (Республика Бурятия, Селен (23–26 мая 2016 г., Барнаул). Барнаул. С. 334–337. гинский р-н, 11.08.2014). Киприянова Л. М., Романов Р. Е. 2014. Althenia Petit (Zan nichelliaceae) в Азиатской России — предсказанная на- Plant communities of Stuckenia chakassiensis in the ходка редкого галофильного рода // Turczaninowia. Т. 17. coastal zone of the Lake Sulphatnoe (Republic of Buryatia, № 2. С. 74–81. DOI: 10.14258/turczaninowia.17.2.10. Selenginsky district, August 11, 2014). Киприянова Л. М., Долматова Л. А., Базарова Б. Б., Цыбек митова Г. Ц. 2016. О гидрохимических аспектах эколо- гии представителей рода Stuckenia (Potamogetonaceae) в озерах Забайкалья // Вода: химия и экология. № 9. С. 57–64. Киприянова Л. М., Долматова Л. А., Базарова Б. Б., Най данов Б. Б., Романов Р. Е., Цыбекмитова Г. Ц., Дьячен ко А. В. 2017. К экологии представителей рода Stuck enia (Potamogetonaceae) в озерах Забайкальского края и Республики Бурятия // Биология внутренних вод. № 1. С. 1–10. Королюк А. И., Киприянова Л. М., Дрост Х. И., Ковалев ская Н. М., Хангану Д., Григораш И. 2015. Описание основных типов растительности района оз. Чаны // Об- зор экологического состояния озера Чаны (Западная Си- бирь). Новосибирск. C. 117–135. Красная книга Волгоградской области. 2006. Т. 2. Растения и грибы. Волгоград. 236 с. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Сло- Рис. 6. Относительно защищенные от волнобоя варь понятий и терминов современной фитоценологии. мелководья среди тростниковых группировок — ти М. 223 с. пичные местообитания сообществ Stuckenia chakas- Романов Р. Е., Киприянова Л. М. 2009. Видовой состав siensis на оз. Шира (Республика Хакасия, Ширинский Charophyta лесостепи и степи Западно-Сибирской рав- р-н, 27.09.2014). нины // Бот. журн. Т. 94. № 11. С. 1632–1646. Флора Нижнего Поволжья. 2006. Т. 1. М. 434 с. Shoals, relatively sheltered from wave activity, among the Флора Хангая / Л. Г. Бязров, Э. Ганболд, И. А. Губанов, reed groupings — typical habitats of Stuckenia chakassiensis Н. Улзийхутаг. 1989. Л. 191 с. communities in the Lake Shira (Republic of Khakassia, Shi- Цвелев Н. Н. 1990. О некоторых новых для Кавказа видах rinsky district, September 27, 2014). растений // Нов. сист. высш. раст. Т. 27. C. 179–183. Чепинога В. В. 2015. Флора и растительность водоёмов Байкальской Сибири. Иркутск. 468 с. Ma Y., Tu L., Liu G., Cao J. 1983. Classified studies on Pota Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и со- mogeton L. in Inner Mongolia by morphological and ana- предельных государств (в пределах бывшего СССР). tomical methods // Act. Bot. Bor.-Occ. Sinica. Vol. 3. N 1. СПб. 992 с. P. 1–17. Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 865 S. Čarni A., Šumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán Biondi E., Blasi C., Allegrezza M., Anzellotti I., Azzella M. M., García R., Chytrý M., Hájek M., Pietro R. Di, Iakushen Carli E., Casavecchia S. S., Copiz R., Del Vico E., Fa ko D., Pallas J., Daniëls F. J. A., Bergmeier E., Santos cioni L., Galdenzi D., Gasparri R., Lasen C., Pesaresi S., Guerra A., Ermakov N., Valachovič M., Schaminée J. H. J., Poldini L., Sburlino G., Taffetani F., Vagge I., Zitti S., Ziv Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., kovic L. 2014. Plant communities of Italy: The Vegetation Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Prodrome. Plant Biosystems // An International Journal Aguiar C., Hennekens S. M., Tichý L. 2016. Vegetation Dealing with all Aspects of Plant Biology. Vol. 148. N 4. of Europe: Hierarchical floristic classification of vascular Р. 728–814. DOI: 10.1080/11263504.2014.948527. plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Berg C., Abdank A., Isermann M., Jansen F., Timmermann T., Vegetation Science. 19 (Suppl. 1). P. 3–264. DOI: 10.1111/ Dengler J. 2014. Red Lists and conservation prioritization avsc.12257 of plant communities — a methodological framework // Rivas-Martínez S., Díaz T. E., Fernández-González F., Izco J., Applied Vegetation Science. Vol. 17. P. 504–515 Loidi J., Penas M. L., Penas Á. 2002. Vascular plant com- Chepinoga V. V., Bergmeier E., Rosbakh S. A., Flecken munities of Spain and Portugal. Addenda to the Syntaxo- stein K. M. 2013. Classification of aquatic vegetation nomical checklist of 2001 // Itinera Geobotanica. Vol. 15. (Potametea) in Baikal Siberia, Russia, and its diversity in N 1–2. P. 5–922. a Northern Eurasian context // Phytocoenologia. Vol. 43. Passarge H. 1996. Pflanzengesellschaften Nordostdeutschlands. N 1–2. P. 127–167. 1. Hydro- und Therophytosa. Berlin; Stuttgart. 298 S. 59 Л. М. Киприянова

Verhoeven J. T. A. 1975. Ruppia-communities in the camar- The association′s area of distribution appears to co- gue, France. Distribution and structure in relation to sa- incide with the range of the species, which is a southern linity and salinity fluctuations // Aquatic Botany. Vol. 1. part of Siberia (Kurgan Region, Novosibirsk Region, Al- P. 217–241. tai Territory, the Republic of Khakassia, the Republic of Verhoeven J. T. A. 1980 The ecology of Ruppia-dominated Buryatia, Trans-Baikal Territory), northern Kazakhstan, communities in Western Europe. II. Synecological classification. Structure and dynamics of the macroflora and mac- northern China, Mongolia, and rarely — the South Eastern rofauna communities // Aquatic Botany. Vol. 8. P. 1–85 . Europe: Volgograd Region (Chernyshkovsky district, in the Weber H. E., Moravec J. Theurillat J.-P. 2000. International estuaries and lakes of the Tsimlyansky sand massif near Code of рhytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. the hamlets Tormosin and Morskoy ) (Flora of the Lower Sci. Vol. 11. N. 5. P. 739–768. Volga region, 2006; Krasnaya..., 2006) and in the Caucasus (Tzvelev, 1990). Получено 5 апреля 2017 г. The association quite logically fits into the class Rup- pietea and the order Ruppietalia. In addition to the actual cenoses of different Ruppia species, the communities of ummary other aquatic halotolerant plants, such as the association S of emergent plant Eleocharitetum parvulae (Christian- New ass. Cladophoro fractae–Stuckenietum chakas sen 1934) Gillner 1960, the bryophyte cenoses Rielletum siensis Kipriyanova ass. nov. hoc loco, referred to the al- helicophyllae Cirujano et al. 1993, Rielletum notarisii liance Сladophoro fractae–Stuckenion chakassiensis Cirujano et al. 1993 may be included into this class (Rivas- Kipriyanova all. nov. hoc loco, to the order Ruppietalia Martínez et al., 2002; and others). Some researchers place maritimae J. Tx. ex Den Hartog et Segal 1964 and to into this class the communities of halotolerant charophytes the class Ruppietea maritimae J. Tx. ex Den Hartog et of the Charion canescentis Krausch 1964 alliance, and the Segal 1964 was described in Siberia. Nomenclature type ass. Ranunculetum baudotii Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952 (holotypus) — relevé 3 (author′s number 5.3) in Table. (Berg et al., 2014). The input of the ass. Cladophoro frac- Dominating diagnostic species is Stuckenia chakassien tae–Stuckenietum chakassiensis to the Ruppietea class sis (Kaschina) Klinkova (Flora Nizhnego Povolzhiya, corresponds to principles and methods of the Braun-Blan- 2006). (Synonyms are Potamogeton pectinatus L. subsp. quet approach (Braun-Blanquet, 1964), since the diagnostic chakassiensis Kaschina in Krasnob. et Safonova, 1986, species of the new association is accompanied with differ- Novoe o Fl. Sibiri : 245. — P. chakassiensis (Kaschina) ent species abundance in the brackish and saline waters: Volob. 1991, Sibir. Biol. Zhurn. 5 : 75. — P. chakassien Ruppia maritima, Chara canescens, C. altaica, as well as sis var. tenuior Volob. 1993, Sibir. Biol. Zhurn. 3 : 57. — species with a wide range of halotolerance — Cladophora P. intramongolicus Ma, 1983, Acta Bot. Bor.-Occid. Sin. fracta and others. 3(1): 8, nom. inval. — P. acifolius Ma, 1983, Acta Bot. The character diagnostic species of Сladophoro Bor.-Occid. Sin. 3(1): 8, nom. inval. — Stuckenia intra fractae–Stuckenion chakassiensis alliance are the spe- mongolica (Ma) Tzvel. 1999, Bot. Zhurn. 84(7): 111, nom. cies specific for continental brackish and saline waters of illeg.). The species richness (data of fifteen relevés) is 1–4 forest-steppe and steppe zones of Asia such as Stuckenia per relevé, which is explained by relatively high salinity chakassiensis, S. macrocarpa, Chara altaica. values. A total of 8 species were registered in association communities. Communities with total cover 20–95 %, oc- cupy quite large (from 20 to more than 100 m2) areas in the studied lakes. The main layer — submerged plants — is References made by shoots of Stuckenia chakassiensis. There are oth- Berg C., Abdank A., Isermann M., Jansen F., Timmermann T., er species with a wide range of halotolerance (Cladophora Dengler J. 2014. Red Lists and conservation prioritization species), as well as brackish and saline water species (Rup of plant communities — a methodological framework // pia maritima, Chara aspera, C. canescens, C. altaica) and Applied Vegetation Science. Vol. 17. P. 504–515 Althenia orientalis, Ruppia drepanensis, R. cirrhosa, Lam Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der protamnium papulosum, which are much rarer in West- Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 865 S. ern Siberia. Other layers are not expressed, except for the Flora Nizhnego Povolzhiya. [Flora of Lower Volga]. 2006. emergent plants represented by reed on the border of belts Vol. 1. Moscow. 434 p. (In Russian). of submergent and emergent vegetation. Kipriyanova L. M., Dolmatova L. A., Bazarova B. B., Tsybek mitova G. Ts. 2016. About hydrochemical aspects of eco Communities of associations were observed only in logy of representatives of Stuckenia (Potamogetonaceae) in the brackish (oligohaline, mesohaline, polyhaline) waters the lakes of Transbaikalian Region // Water: chemistry and of the various classes and groups: mainly sodium-chloride ecology. N 9. P. 57–64. (In Russian). in the south of West Siberia, and sodium-bicarbonate in Kipriyanova L. M., Dolmatova L. A., Bazarova B. B., Nayda East Siberia. Not too often they were found in sodium- nov B. B., Romanov R. E., Tsybekmitova G. Ts., Dyachen sulfate and magnesium-bicarbonate waters. Salinity range ko A. V. 2017. On the ecology of some species of genus of association in Transbaikalia was 1.11–9.57 g/dm3. Stuckenia (Potamogetonaceae) in lakes of Zabaykalsky krai Maximum salinity for Stuckenia chakassiensis commu- and the Republic of Buryatia // Inland water biology. N 1. nities in the Novosibirsk region was 10.32 g/dm3, in the P. 1–10. lakes of Khakassia — 28.8 g/dm3. The pH values varied Krasnaya kniga Volgogradskoi oblasti. T. 2. Rasteniya i griby. from 6.55 to 10.50. Special publications (Kipriyanova et 2006. [Red book of Volgograd Region. Vol. 2. Plants and al., 2016, 2017) are devoted to a description of the hydro- fungi]. Volgograd. 236 p. (In Russian). Rivas-Martínez S., Díaz T. E., Fernández-González F., chemical preferences of the S. chakassiensis and some Izco J., Loidi J., Penas M. L., Penas Á. 2002. Vascular other species of the genus Stuckenia in the lakes of Trans- plant communities of Spain and Portugal. Addenda to the baikalia. Syntaxonomical checklist of 2001 // Itinera Geobotanica. According to the obtained data in the brackish waters Vol. 15. N 1–2. P. 5–922. of the lakes of East Siberia, S. chakassiensis forms thick- Tzvelev N. N. 1990. On some new plant species for the Cauca- ets with rather high productivity (up to 517.4±89.51 g/m2 sus // Novosti Sistematiki Vysshikh Rastenii [News of sys- abs. dry weight) (Kipriyanova et al., 2017). tematic of higher plants]. Vol. 27. P. 179–183 (In Russian).