Facteurs De Production Et Qualité Sensorielle Des Fromages1

INRA, Prod. Anim., 2005, 18 (1), 49-62 Facteurs de production et qualité sensorielle des fromages1

J.B. COULON1, A. DELACROIX-BUCHET2, B. MARTIN1, A. PIRISI3 1 INRA, Unité de Recherches sur les Herbivores, F-63122 Theix 2 INRA, Unité de Recherches Laitières et Génétique Appliquée, F-78352 Jouy-en-Josas 3 Istituto Zootecnico e Caseario per la Sardegna, I-07040 Olmedo Courriel : [email protected]

Les caractéristiques sensorielles des fromages sont une préoccupation importante des filières. Leur liaison avec les facteurs de production du lait sont à l’origine de nombreux débats, en particulier dans le cadre de l’élaboration de cahiers des charges spécifiques. Ces caractéris- tiques sensorielles dépendent-elles de la race des animaux, de leur état sanitaire ou de leur alimentation ? Ce texte fait la synthèse des travaux réalisés sur le sujet depuis une dizaine d’années et propose quelques éléments d’explication des effets mis en évidence.

La qualité sensorielle des fromages mises par le développement des métho- les vaches de race Normande, dépend d’un grand nombre de facteurs, des d’analyses des caractéristiques sen- Montbéliarde ou Brune produisent un liés à la fois à la technologie de fabrica- sorielles des fromages et par la maîtrise lait plus riche en protéines et de meilleu- tion et aux caractéristiques chimiques ou le contrôle des paramètres technolo- re aptitude fromagère que celui de et microbiologiques de la matière pre- giques de fabrication fromagère. Elles vaches Holstein conduites dans les mière mise en œuvre. Ces dernières concernent à la fois des travaux réalisés mêmes conditions (Froc et al 1988, dépendent elles-mêmes de nombreux en conditions expérimentales sur les Macheboeuf et al 1993, Malossini et al facteurs d’amont (d’origine génétique, laits de mélange de quelques animaux 1996, Auldist et al 2002, Mistry et al physiologique, alimentaire...). Ces fac- et des approches plus globales, réali- 2002) : le gel obtenu après adjonction de teurs d’amont sont de plus en plus au sées chez des producteurs fermiers ou présure est plus ferme et les rendements centre des préoccupations des consom- des transformateurs industriels. Dans fromagers plus élevés. L’essentiel de cet mateurs qui s’interrogent en particulier tous les cas, les facteurs de variation effet est lié d’une part aux différences de sur l’alimentation offerte aux animaux. liés aux caractéristiques et à la condui- teneurs en caséines des laits d’une race à Ils revêtent une importance toute parti- te des animaux étaient contrôlés et la l’autre et d’autre part aux variations du culière dans le cas des produits mar- technologie fromagère était semblable polymorphisme génétique des lactopro- qués (Appellation d’Origine Contrôlée, entre les traitements : dans la majorité téines et en particulier à la fréquence du Indication Géographique Protégée, des cas, les fromages étaient fabriqués variant B de la caséine κ. En effet, il est labels…) pour lesquels les modifica- dans des unités expérimentales et affi- maintenant bien établi que les variants de tions de la matière première au moment nés dans un même lieu permettant une cette caséine, dont la fréquence diffère de la transformation sont limitées voire maîtrise et un contrôle optimal des dif- fortement d’une race à l’autre, influen- interdites et qui revendiquent un lien férents paramètres de fabrication. cent l’aptitude à la coagulation des laits fort avec les conditions de production (Grosclaude 1988, Macheboeuf et al du lait, dont certaines sont à la base de Après avoir présenté l’effet des facteurs 1993). En fait, lorsque l’on tient compte la notion de terroir (Grappin et Coulon génétiques, physiologiques et alimentai- de la teneur en caséines et des variants 1996). Les relations entre ces condi- res sur les caractéristiques sensorielles génétiques des lactoprotéines, les diffé- tions de production (alimentation et des fromages, nous donnerons quelques rences entre races disparaissent pratique- type d’animal en particulier) et les hypothèses d’explication de ces effets. ment totalement (Macheboeuf et al caractéristiques des fromages sont sou- 1993, Auldist et al 2002). Par contre vent mises en avant par les fromagers, beaucoup moins de travaux ont été entre- sur la base d’observations empiriques. 1 / Effet des caractéris- pris pour étudier les effets de ces facteurs Jusqu’à récemment, il n’existait cepen- tiques génétiques génétiques sur les caractéristiques senso- dant que peu de travaux expérimentaux rielles des fromages. sur le sujet, en raison, entre autres, de la difficulté de séparer correctement les De nombreuses études ont été réalisées 1.1 / Effet de la race des diffé- effets propres de ces facteurs d’amont pour évaluer l’effet des caractéristiques rentes espèces laitières : vache, de ceux qui sont liés à la transformation génétiques des animaux (race, polymor- fromagère proprement dite. Depuis phisme des lactoprotéines) sur l’aptitude chèvre, brebis quelques années, plusieurs études spé- à la transformation fromagère du lait Les quelques travaux entrepris sur cifiques ont été mises en œuvre pour (aptitude à la coagulation, rendements l’effet de la race sur les caractéristiques préciser ces liaisons. Elles ont été per- fromagers) (tableau 1). On sait ainsi que sensorielles des fromages résultent

1 Ce texte est la version française remaniée et mise à jour de la synthèse parue dans la revue Lait en 2002 (Coulon et al 2002).

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Tableau 1. Effet de la race sur l'aptitude à la coagulation du lait.

généralement d’interrogations des filiè- fromages fabriqués avec le lait de Normande. Les Pont-l’Evêque issus du res de fromages d’AOC concernant vache Holstein étaient plus fermes, lait de vaches Holstein ont été plus l’opportunité de restreindre, dans leur moins fondants, plus granuleux que les fondants, moins élastiques et plus col- cahier des charges, la production de lait fromages fabriqués avec le lait des lants en bouche et ont présenté une à certaines races et en particulier à cel- vaches de races Tarentaise ou odeur de levure plus marquée. Les fro- les traditionnellement exploitées dans Monbéliarde. Ils ont aussi présenté un mages issus de lait de vaches la zone de production. Les premiers tra- goût moins prononcé. Dans les 3 essais, Normandes ont été plus denses. Ils ont vaux entrepris en Auvergne n’avaient les fromages issus du lait de vaches développé plus d’intensité et de com- pas permis de mettre en évidence de Holstein ont été plus jaunes que les au- plexité aromatiques au niveau de l’o- très grandes différences sensorielles tres. Dans le deuxième essai, les froma- deur comme du goût. Ils ont été mar- entre des fromages de Saint-Nectaire ges issus du lait de vaches de races qués par un caractère plus fumé et plus fabriqués avec du lait de vaches Pie- Montbéliarde et Tarentaise ont été glo- aromatique (Ducy 1997). Ces résultats Noires ou Montbéliardes (Garel et balement plus appréciés que ceux issus ont été en partie confirmés dans le Coulon 1990), hormis sur la couleur, du lait de vaches de race Holstein. cadre d’une étude récente réalisée en plus jaune avec le lait de vaches Pie- conditions expérimentales (Hurtaud et Noires, mais les descripteurs sensoriels En Normandie, une étude réalisée en al 2004), où des fromages Camembert étaient dans cette étude peu nombreux. site industriel a permis la comparaison et Pont-l’Evêque ont été fabriqués à Plus récemment, les laits de vaches de 18 fabrications de Pont-l’Evêque partir de lait issus de groupes de vaches Tarentaises, Holstein et Montbéliardes avec 3 répétitions sur des lots de laits de race Prim’Holstein et Normande. ont été transformés en fromage de de vaches Normandes ou Prim’Hols- Dans cet essai, les fromages Pont- Saint-Nectaire, en conditions technolo- tein ou de mélange à deux périodes de l’Evêque ont été légèrement moins fer- giques contrôlées et identiques d’une l’année (juin et septembre). Les mes lorsqu’ils étaient issus du lait de fabrication à l’autre, au cours de trois meilleurs rendements fromagers sont vaches Holstein. Des différences plus séries d’essais (tableau 2) dans lesquels obtenus avec les laits de race marquées ont été observées sur le on faisait également varier l’alimentation des vaches. Dans le premier essai, Tableau 2. Effet de la race de vache sur les caractéristiques sensorielles des fromages les fabrications ont eu lieu à partir du (Martin et al 2000, Verdier et al 1995, Verdier-Metz et al 1998). lait entier (Martin et al 2000). Dans les deux autres, le lait était standardisé par écrémage partiel avant fabrication (Verdier et al 1995, Verdier-Metz et al 1998). Dans le premier essai, des diffé- rences très importantes de texture ont été observées : les fromages issus de vaches Holstein ont été moins fermes et plus fondants que ceux issus de vaches Montbéliardes en raison d’un gras/sec plus élevé, lié à un rapport taux butyreux/taux protéique supérieur chez les Holstein. Ces différences ne se retrouvent pas dans les deux autres essais où le rapport taux butyreux/taux protéique était standardisé avant fabrication. Au contraire, dans ce cas, et quelle que soit la nature de la ration, les

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Camembert, dont le goût a été globale- 1.2 / Effet des variants géné- distinguent des autres races laitières ment plus apprécié lorsqu’il était fabri- par une fréquence élevée de variants tiques α β κ qué avec du lait de vaches Normandes, rares des caséines s2, et . Ainsi, le mais uniquement lorsqu’elles rece- L’effet bénéfique du variant B des variant C de la caséine β dont la fré- vaient un régime à base d’ensilage caséines κ et β sur les propriétés rhéolo- quence atteint 17 % en race Tarentaise d’herbe. giques des laits coagulés et sur les ren- est quasi absent dans la plupart des au- dements fromagers a été démontré dans tres races de vaches laitières en France Dans l’espèce caprine, les de nombreuses études (Gros- (Grosclaude 1988). L’incidence fro- Norvégiens ont montré les premiers claude 1988, Delacroix-Buchet et al magère de ce particularisme a été étu- que la flaveur « chèvre » appréciée et 1993, Macheboeuf et al 1993). Le diée. Les premiers travaux ont été réali- recherchée dans les fromages produits variant B confére un temps de caillage et sés en laboratoire sur des laits indivi- dans le nord de l’Europe était un carac- un temps de raffermissement du caillé duels de vaches présentant le variant C tère héréditaire des populations de chè- plus courts et conduit à un caillé plus de la β-caséine (β-Cn C) ou le variant vres (Ronningen 1965, Bakke et al ferme que le variant A. Ces propriétés se A(β-CnA, variant fréquent dans la 1977) et que cette flaveur caractéris- traduisent par une plus grande facilité de plupart des races), transformés en tique dépendait aussi de la race des ani- transformation fromagère des laits pos- mini-fromages, selon une technologie maux. Plusieurs études mettent en effet sédant le variant B, accompagnée d’une de type pâte pressée cuite adaptée de en évidence que les fromages produits meilleure rétention de la matière grasse celle du fromage de Beaufort. Le com- avec des laits de race Norvégienne dans le réseau de caséine d’où un portement des laits en cuve de fabrica- comparés à ceux de race Saanen possé- meilleur rendement fromager pour un tion, la protéolyse, la structure, la tex- dent une flaveur « chèvre » plus inten- même taux de matière utile (protéines et ture et la flaveur des fromages β-Cn C se (Anonymous 1976, Bakke et al matières grasses) des laits mis en fabri- ont été comparés à ceux des fromages 1976, Skjevdal 1979, Bakkene 1985). cation. On peut par contre s’interroger β-Cn A. Il apparaît que les fromages sur les effets de ces variants sur les β-Cn C, qui ont une faible teneur en Dans l’espèce ovine, il n’y a, à notre caractéristiques sensorielles du fromage matière grasse et une structure irrégu- connaissance, pratiquement pas de affiné. La comparaison des trois lière, se caractérisent par une texture « haplotypes » les plus fréquents des travaux concernant l’influence de la α β κ 2 plus ferme et moins élastique que les caséines s1, et (BBB, BA Aet β β race sur les caractéristiques sensoriel- CA2B) en race Normande (Grosclaude fromages -Cn A. Les fromages -Cn les du fromage. Gonzalez Viñas et al 1988) a permis de relativiser l’intérêt C ont un goût particulier et sont plus (1999) ont étudié les caractéristiques β κ souvent notés piquants que les froma- porté aux variants B des caséines et β physico-chimiques et sensorielles de pour la transformation fromagère. En ges -Cn A (Delacroix-Buchet et certains fromages à pâte dure produits microfabrications expérimentales de Marie 1994, Marie et Delacroix- dans différentes régions d’Espagne fromages à pâte pressée (type Saint- Buchet 1994). Pour valider ces résul- avec du lait de différentes races de Paulin) avec des laits individuels sélec- tats, des fromages de Beaufort ont été brebis. Il n’y a pas eu de différences tionnés sur la base du génotype, de la fabriqués par un même fromager, significatives dans la composition chi- filiation et du stade de lactation comme simultanément dans deux cuves de mique des fromages en fonction de la de la composition chimique (rapports 450 l. dans une coopérative des Alpes race ou de la région. Les caractéris- matières grasses/protéines identiques), du Nord, au printemps, sur deux tiques sensorielles des fromages ont l’association des variants B des caséines années consécutives, soit avec des laits été liées à leur composition chimique, κ et β conduit à une augmentation de contenant des proportions importantes mais pas à la race des animaux. Les rendement fromager plus forte que celle (80 % ou plus) soit au contraire fai- propriétés rhéologiques de huit froma- bles (15 %) du variant C de la obtenue avec chaque variant pris séparé- β ges de brebis AOC européens ont été ment. La microstructure du caillé BBB -caséine (tableau 3). Les laits utilisés étudiées par Pirisi et al (2000a). Les est plus serrée que celle des caillés provenaient de trois troupeaux dont les fromages considérés n’avaient généra- BA2A et CA2B, et la protéolyse primai- animaux avaient fait l’objet d’un typa- lement pas été élaborés avec la même re des fromages BBB est plus pronon- ge génétique. Les analyses sensorielles technologie de fabrication et leur cée. En fin d’affinage, les fromages des fromages affinés réalisées par un durée d’affinage était différente. On BBB sont plus fermes, moins élastiques jury d’experts ne révèlent pas de diffé- peut cependant considérer que les fro- et plus friables que les autres (Nuyts- rences importantes en ce qui concerne mages Fiore Sardo (lait de brebis de Petit 1991, Nuyts-Petit et al 1997). Dans la texture des fromages. En revanche, race Sarde) et Idiazabal (lait de brebis une autre étude, quarante-deux vaches les fromages réalisés avec le lait Lacha) étaient comparables sur le plan laitières de race Holstein, Montbéliarde β-Cn C sont plus salés, ont un arôme de la technologie mise en œuvre et et Tarentaise ont été réparties en deux plus intense, plus animal et plus citron- pour le temps d’affinage, de même groupes sur la base des variants géné- né. Leur odeur est également jugée que les fromages Pecorino Sardo (bre- tiques des caséines β et κ. L’effet béné- plus intense, plus piquante, plus diver- bis Sarde) et Ossau-Iraty des Pyrénées fique des variants B sur les propriétés sifiée et plus lactée (Martin 1998). (brebis Manech). L’étude a montré rhéologiques des laits a une nouvelle que les deux fromages sardes présen- fois été confirmé mais il ne s’est pas Ces dernières décades, le génotypage taient des caractéristiques rhéolo- accompagné de répercussion sur les des races caprines a montré l’existence, α giques voisines (pâte ferme et friable) caractéristiques physico-chimiques et au locus de la caséine s1, d’un vaste même si la technologie de fabrication sensorielles de fromages de Saint- polymorphisme associé à des différen- était distincte, et très différentes de Nectaire fabriqués avec les laits cor- ces exceptionnelles du taux de synthèse celles de l’Ossau-Iraty dont la pâte respondants (Verdier-Metz et al 2000b). de caséine (Boulanger et al 1984, présentait une forte cohésion. Dans Grosclaude et al 1987, Mahé et cette étude, il semble donc que des Certaines races bovines comme la Grosclaude 1989). Onze allèles sont différences de texture puissent être race Tarentaise inscrite dans le décret actuellement identifiés associés à attribuées à la race des animaux. d’Appellation de l’AOC Beaufort, se 4 niveaux de synthèse définis comme

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Tableau 3. Incidence du variant C de la caséine β sur les caractéristiques physico- 2 / Effet des caractéris- chimiques et sensorielles de fromages de Beaufort (Martin 1998) (moyenne de 2 fabrications répétées 2 jours consécutifs). tiques physiologiques et de l’état sanitaire

2.1 / Etat sanitaire Les mammites sont les troubles sani- taires les plus fréquemment rencontrés dans les élevages laitiers. Ce sont des infections microbiennes de la mamelle qui sont à l’origine d’une augmentation forte de la concentration en cellules somatiques (CCS) du lait. Outre leur impact sur la qualité microbiologique du lait lié au transfert au lait des germes responsables de l’infection (dont certains comme Streptococcus agalactiae, Staphylococcus aureus, Escherichia coli…peuvent être pathogènes pour l’homme), les mammites sont égale- ment à l’origine de modifications importantes de la composition chimique du lait. Elles entraînent en géné- « fort » (allèles A, B1, B2, B3, B4 et C), recherche spécifique dans ce domaine, « moyen » (E), « faible » (F, G) et compte-tenu de l’importance de la ral, au moins chez la vache, une « nul » (O , O ) (Grosclaude et Martin diminution de la teneur en lactose, une 1 2 transformation fromagère du lait de altération de la membrane des globules 1997). Cette découverte a été suivie de brebis et de la diversité des variants des gras favorisant la lipolyse, une diminu- l’analyse des effets de ce polymophis- caséines ovines (six variants, à l’heure tion de la teneur en caséines, une aug- me sur les propriétés des laits et des actuelle, ont été décelés pour la α mentation de la teneur en protéines fromages (Grosclaude et al 1994). Les caséine s1) (Pirisi et al 1999b), il solubles et en enzymes ainsi qu’une résultats montrent que les allèles n’existe pas à notre connaissance d’étu- modification des équilibres salins conduisant à une réduction du niveau des concernant les propriétés sensoriel- (Munro et al 1984, Coulon et al 2002). de synthèse des protéines, notamment les des fromages. Cependant, les tra- Ces effets résultent d’un dysfonction- les mutants défectifs O et F, sont asso- vaux réalisés sur l’effet de ce polymor- nement de la glande mammaire entrai- ciés à une flaveur « chèvre » plus phisme sur la composition chimique nant un transfert accru de certains affirmée des laits et des fromages pro- des fromages (Pirisi et al 1997, 1999a composés du sang vers le lait. duits en milieu de lactation (avril-mai) et 1999b) suggèrent que des différences tandis que l’allèle A est associé à des de texture pourraient exister en raison Les influences de la CCS des laits sur rendements fromagers plus élevés et à de teneurs en matières grasses et de la coagulation et l’égouttage ainsi que une texture plus ferme des fromages niveaux de protéolyse différents selon sur les rendements fromagers ont été (tableau 4). Le même phénomène est α les variants de la caséine s1 et de la largement décrites par de nombreux observé que l’on compare des fromages β-lactoglobuline. auteurs aussi bien pour les laits de à pâte pressée ou des fromages à pâte α molle et croûte fleurie, plus tradition- Tableau 4. Incidence du type de variant (fort ou défectif) de la caséine s1 caprine sur nels de la filière caprine, fabriqués avec les caractéristiques sensorielles des fromages au lait de chèvre (d'après compilation les laits des deux classes d’allèles (Heil des données bibliographiques citées dans le texte). et Dumont 1993, Pirisi et al 1994, Vassal et al 1994, Delacroix-Buchet et al 1996, Lamberet et al 1996, Tziboula et al 1997, Pierre et al 1998). Dans la plupart de ces essais, les caractéris- tiques chimiques des fromages avant salage étaient semblables, en particulier leur extrait sec dégraissé. Cependant, au cours de l’affinage des fromages, les différences s’estompent. Elles sont maximales en milieu d’affinage pour des fromages type Gouda (Heil et Dumont 1993, Delacroix-Buchet et al 1996, Lamberet et al 1996, Pierre et al 1998).

Les recherches sur le polymorphisme des lactoprotéines ovines ne sont pas aussi nombreuses que chez la vache ou la chèvre. Malgré tout l’intérêt d’une

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vache (Munro et al 1984, Grandison et (2000b) ont également montré que la stade physiologique sur la coagulation Ford 1986, Politis et Ng-Kwai-Hang CCS n’affectait ni les caractéristiques du lait et sur les rendements fromagers 1988a et b, Barbano et al 1991, Auldist rhéologiques, ni la lipolyse des froma- (Martin et Coulon 1995). et al 1996, Cooney et al 2000) que pour ges. les laits de chèvre (Galina et al 1996) Dans les zones où la production est ou de brebis (Pirisi et al 1996 et Chez la chèvre, les travaux de Jaubert très saisonnière, les fromages produits 2000b). Les laits présentant une CCS et al (1996) suggèrent que la flaveur lorsque les animaux sont en fin de lac- élevée coagulent lentement, se raffer- « chèvre » du lait pourrait être corrélée tation sont fréquemment décrits comme missent et s’égouttent mal. Ils sont à à la CCS : en classant 80 laits de étant plus humides, se protéolysant plus l’origine d’une diminution du rende- chèvre provenant de 40 élevages de la rapidement et ayant une texture moins ment fromager due à des pertes de pro- région Poitou-Charentes en trois grou- ferme et moins élastique avec des téines et de matières grasses dans le pes homogènes et significativement défauts de goût prononcés (O’Keeffe lactosérum. La teneur en eau des fro- différents en matière d’intensité de la 1984, Lucey et al 1992, Martin et mages correspondants est augmentée flaveur « chèvre », ces auteurs ont Coulon 1995, Lucey 1996). Dans ces ainsi que les processus de protéolyse montré que les laits présentant la fla- études, les effets attribués au stade de (Grandison et Ford 1986, O’Farrell et veur « chèvre » la plus prononcée lactation étaient cependant confondus al 2002, Cooney et al 2000). Les étaient caractérisés en moyenne par une avec ceux de la saison, de l’alimenta- auteurs ayant réalisé des fromages à teneur en matière grasse plus faible, un tion ou de la numération cellulaire des partir de laits présentant des CCS crois- niveau cellulaire et un niveau de lipoly- laits souvent plus élevée en fin de lac- santes ont observé une augmentation de se plus importants par rapport à ceux tation. la teneur en eau du fromage résultant présentant une flaveur « chèvre » peu du moins bon égouttage du caillé prononcée. Les différences de flaveur Kefford et al (1995) et Auldist et al (Grandison et Ford 1986, Politis et Ng- « chèvre » du lait s’expriment dans les (1996) se sont efforcés de décrire l’ef- Kwai-Hang 1988b). Sur le plan des fromages frais type Crottin mais s’es- fet du stade de lactation parallèlement à caractéristiques sensorielles des froma- tompent dans les fromages affinés qui ceux de l’alimentation ou de la numéra- ges, des résultats anciens synthétisés présentent des niveaux de lipolyse plus tion cellulaire. Ils concluent tous deux par Munro et al (1984) soulignent élevés. Ce dernier résultat est confirmé que la dépréciation de la qualité des qu’aux CCS les plus élevées sont géné- par une étude récente (Morgan et fromages observée en fin de lactation ralement associés une appréciation glo- Gaspard 1999) qui ne met pas en évi- est très largement limitée lorsque l’ali- bale moindre et des défauts de texture dence d’effets significatifs du niveau de mentation et la numération cellulaire ou de flaveur, de nature et d’importan- CCS sur les caractéristiques biochi- sont bien maîtrisées. En conditions ce variables selon le type de fromage. miques et sensorielles de fromages lac- contrôlées de production du lait et de En réalisant des fromages Cheddar à tiques de type buchette. Il semble donc fabrication de fromages Saint-Nectaire, partir de laits dont les CCS variaient que les facteurs liés à la technologie Coulon et al (1998) ont quantifié l’effet entre 200 000 et 2 200 000 cellules fromagère caprine, et notamment la propre du stade de lactation, étudié /ml, Grandison et al (1984) ont montré conduite de l’affinage des fromages, entre 26 et 298 jours (tableau 5). Les que l’augmentation de la CCS était à permettent de minimiser le rôle des fromages réalisés avec des laits de l’origine d’une diminution de la ferme- cellules somatiques. début de lactation ont été plus jaunes té et de l’élasticité et d’une augmenta- que les autres et ont présenté un tion de l’adhésivité de la pâte, ces diffé- 2.2 / Stade physiologique et fré- gras/sec inférieur. Les fromages réali- rences étant elles-mêmes corrélées à quence de traite sés avec des laits de fin de lactation ont l’augmentation de la teneur en eau du été plus collants, plus fondants, moins fromage. Cet effet sur la texture des Le stade physiologique des animaux fermes et moins granuleux que ceux de fromages a été confirmé plus récem- est un facteur de variation majeur de début ou de milieu de lactation. Leur ment par Auldist et al (1996). En ce qui différents constituants du lait : teneur goût a été plus intense, plus persistant, concerne la flaveur des fromages, la et composition des matières grasses, plus acide et plus amer. Globalement, dépréciation généralement rapportée teneurs en protéines, en minéraux ou en ils ont été moins appréciés que les au- (Munro et al 1984) est rarement décri- enzymes telles la plasmine (Coulon et tres. Ces écarts étaient probablement te : dans quelques études, les CCS éle- al 1991, Dupont et al 1998). Ces varia- liés à une protéolyse plus intense sur les vées ont été associées à des défauts de tions sont à l’origine d’un effet fort du fromages de fin de lactation. Si ces goût liés à la lipolyse (Auldist et al Tableau 5. Effet du stade physiologique sur les caractéristiques sensorielles du froma- 1996) tel que « rance » et « oxydé » ge (cas du saint-nectaire) (Coulon et al 1998). ou à la protéolyse (Cooney et al 2000) tels que « amer ». Grandison et al (1984) ont par ailleurs mis en évidence une liaison positive entre la CCS et l’intensité de la flaveur totale ou l’in- tensité des flaveurs indésirables.

Chez la brebis, la comparaison de fromages obtenus avec les laits pré- sentant une CCS < 500 000 ou > 1 000 000 cellules/ml n’a pas permis de mettre en évidence de différen- ces significatives d’un point de vue sensoriel (Pirisi et al 1996). Plus récemment, les travaux de Pirisi et al

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écarts sont importants, ils ne sont Ainsi, chez des producteurs de conséquences sur les caractéristiques cependant sensibles qu’en toute fin de Reblochon fermier, Martin et Coulon sensorielles des fromages (Cavani et al lactation. En pratique, ce facteur n’aura (1995) ont montré que dans certaines 1991). donc des conséquences que dans des conditions de fabrication fromagère, conditions particulières de conduite des des différences de caractéristiques sen- La question de la conservation de vêlages des animaux (très groupés) ou sorielles pouvaient être associées à des l’herbe sous forme d’ensilage est lorsque d’autres facteurs tels que des natures différentes de fourrage (foins depuis longtemps un sujet de débats au CCS élevées sont associés aux stades ou pâtures). De même, en zone Comté, sein des filières fromagères d’AOC. de lactation avancés. Monnet et al (2000) ont mis en éviden- Certains défauts spécifiques peuvent ce des associations entre des typologies être observés avec des ensilages mal La traite des vaches une seule fois par floristiques des pâturages et sensoriel- conservés (Urbach 1990, Forss 1992), jour (monotraite) est à l’origine d’une les des fromages et Bérodier (1997) a en particulier en fabrication de pâte diminution de la production laitière (de montré qu’une diversité botanique pou- pressée cuite où la présence de spores l’ordre de 20 à 30 % selon les essais), vait être associée à des arômes plus butyriques dans l’ensilage et dans le lait et d’une augmentation des taux nombreux et plus variés des fromages. peut conduire à des problèmes impor- butyreux (+ 2,8 g/kg) et protéiques Dans des fromageries privées, des dif- tants sur les fromages affinés (gonfle- (+ 1,5 g/kg) (Rémond et Pomiès, férences de caractéristiques sensoriel- ments tardifs, mauvais goût et odeur - 2004). Dans un essai réalisé en condi- les ont été observées entre des froma- Demarquilly 1998). Lorsque les ensila- tions expérimentales en fabrication de ges élaborés à partir de laits issus d’ex- ges sont de bonne qualité les résultats fromages de Cantal, ces modifications ploitations différant par leur système de semblent différents. Nous avons réalisé de la composition chimique du lait conduite des animaux (Martin et al un essai (Verdier-Metz et al 1998) où n’ont été accompagnées d’aucune 2003, Agabriel et al 2004). Parallèle- l’herbe d’une même parcelle a été modification significative des caracté- ment, des travaux expérimentaux ont récoltée le même jour et conservée soit ristiques sensorielles du fromage été entrepris pour analyser l’effet spéci- sous forme d’ensilage (avec adjonction (Pomiès et al 2003). fique de la nature des fourrages, de son d’un conservateur acide) soit sous mode de conservation et de sa diversité forme de foin (séché en grange) 3 / Effet des facteurs ali- botanique. (tableau 6). Dans les deux cas, la quali- té de conservation a été excellente et les mentaires 3.1 / Effet de la nature de la apports nutritifs offerts aux animaux ration et du mode de conserva- ont été calculés pour être équivalents. Jusqu’à présent, les travaux relatifs à tion de l’herbe Des fromages de Saint-Nectaire ont été l’effet de l’alimentation des animaux fabriqués dans une fromagerie expéri- sur la qualité des produits laitiers ont L’effet de l’utilisation de l’ensilage mentale à partir du lait des vaches ayant surtout concerné l’influence du niveau de maïs dans la ration a été testé dans consommé l’un ou l’autre des types de des apports nutritifs et des grands types des travaux qui ont comparé des fro- fourrages. Les fromages réalisés à par- de régime sur les teneurs en composés mages obtenus avec du lait de vaches tir du lait d’ensilage ont été plus jaunes majeurs du lait (protéines et matières nourries exclusivement avec de l’ensi- et légèrement plus amers que ceux grasses) (Sutton 1989, Coulon et lage de maïs ou avec des rations à base réalisés à partir du lait de foin. Les au- Rémond 1991). Les variations de ces d’herbe distribuée sous forme de foin tres caractéristiques chimiques et sen- teneurs peuvent avoir des conséquen- (Verdier et al 1995) ou d’ensilage sorielles des fromages n’ont pas été dif- ces considérables sur les rendements (Houssin et al 2002, Hurtaud et al férentes entre les deux traitements. Ce fromagers (Verdier-Metz et al 2001) 2004). Comparativement à l’herbe, résultat expérimental a été confirmé par mais aussi sur certaines caractéristiques quel que soit son mode de conserva- des observations en fermes (Agabriel et sensorielle, et en particulier la texture tion, le maïs conduit à des fromages al 1999). Ces travaux montrent que (Martin et al 1997). En revanche, en plus blancs, légèrement plus fermes et lorsque la conservation du fourrage est dehors de l’effet bien connu de certai- globalement moins appréciés des correctement réalisée et que les rations nes plantes (crucifères, ail, oignon) sur dégustateurs. Les observations réali- correspondantes sont correctement éla- la flaveur du lait ou du fromage (Forss sées en exploitations par Toso et borées, le mode de conservation au 1992, Urbach 1990), l’effet propre de la Stephanon (2001) confirment ces résul- sens strict n’a qu’un effet limité, en nature de l’alimentation et en particu- tats expérimentaux. En comparant des dehors de la couleur de la pâte, sur les lier des fourrages (mode de conserva- fromages Montasio fabriqués à partir caractéristiques sensorielles du froma- tion, qualité de conservation, diversité de lait provenant de groupes d’exploi- ge. Il est cependant possible que les floristique) a été peu abordé. Pourtant, tations utilisant ou non de l’ensilage de effets de la conservation de l’herbe de nombreuses observations empi- maïs, ces auteurs ont montré qu’après sous forme d’ensilage soient variables riques confèrent à ce facteur des effets 2 mois d’affinage les fromages réalisés selon le type de fromage. Dans un essai sur les caractéristiques sensorielles des à partir du lait des exploitations sans récent (Verdier-Metz et al non publié), produits (Urbach 1990). Ainsi, certains ensilage étaient préférés aux autres, la distribution d’ensilage d’herbe com- fromagers observent fréquemment des bien qu’après 6 et 12 mois d’affinage parativement à du foin a entraîné des différences de qualités sensorielles des les différences s’atténuent. Chez la chè- différences sensorielles plus significati- fromages selon la nature des fourrages vre, des résultats récents montrent que ves sur des fromages de type Cantal offerts aux animaux. Ces observations le foin de luzerne, comparativement à que sur des fromages de type Saint- ont pu être appuyées par des études glo- l’ensilage de maïs, conduit à des froma- Nectaire. bales destinées à analyser la diversité ges ayant une flaveur plus intense des caractéristiques sensorielles d’un (Gaborit et al 2002). Chez la brebis, Par contre, d’importantes différences type de fromage et à mettre en parallè- l’utilisation de l’ensilage de maïs a de caractéristiques sensorielles ont été le cette diversité avec les conditions de conduit à une augmentation du nombre observées entre des fromages selon que production du lait et des fromages. de spores butyriques mais n’a pas eu de le lait provenait de vaches recevant une

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Tableau 6. Effet de la conservation du fourrage sur les caractéristiques physico-chi- mages du versant nord. Les différences miques et sensorielles des fromages (Verdier-Metz et al 1998 et 2000a). les plus importantes concernent la texture : les fromages du versant nord ont été moins fermes, plus fondants et plus pâteux. Sur le plan des arômes et des saveurs, les fromages du versant nord ont été globalement plus « corsés » (plus salés et amers, avec des arômes aigre, d’étable et de sueur) et ceux du versant sud plus « doux », avec des arômes de fruits plus développés.

Un deuxième essai (Martin et al 2001) a été réalisé en alpage chez un producteur de Beaufort, selon le même principe que l’essai 1. Il a permis de montrer des différences concernant essentiellement la flaveur : les Beaufort des pelouses « alpines » (> 2200 m) ont été plus salés, plus piquants et plus acides que ceux des pelouses « moyennes ». Ils ont pré- senté des arômes plus intenses et plus ration hivernale (à base de foin et d’en- rée ou conservée) sur les caractéris- épicés. silage d’herbe) ou conduites au prin- tiques sensorielles de différents types temps sur un pâturage de montagne de fromage, généralement à pâte pres- Un troisième essai (Verdier-Metz et (tableau 6). Les fromages de Saint- sée cuite (figure 1). al 2002a) a consisté à fabriquer un fro- Nectaire issus du lait de pâturage ont mage à pâte pressée selon une technologie Saint-Nectaire dans une fromage- été plus jaunes, ont présenté une textu- Un premier essai (Buchin et al 1999), re moins ferme, un goût plus intense et rie expérimentale à partir de lait de réalisé chez un producteur d’Abon- vaches conduites dans les mêmes une odeur moins piquante, moins aigre dance fermier, a consisté à comparer les et moins fruitée que ceux issus des laits conditions (traite, état sanitaire, apports caractéristiques de fromages fabriqués nutritifs, logement…) mais recevant du hivernaux (Verdier-Metz et al 2000a). lorsque son troupeau a pâturé successi- Des résultats voisins ont été obtenus dactyle (sous forme de foin) ou de la par Buchin et al (1998) dans un essai vement les deux versants d’un même prairie naturelle d’Auvergne (en vert ou comparant des fromages de Comté alpage (dont la composition botanique sous forme de foin). Comparativement réalisés à partir de lait produit par des était très différente), puis est revenu sur aux fromages de foin de dactyle, les vaches recevant des rations à base de une zone du premier versant mise en fromages de prairie naturelle ont été foin ou conduites sur un pâturage de défens lors du premier passage. Les moins fondants et moins amers, avec printemps. Ces travaux confirment les deux séries de fromages réalisés des odeurs de rance et de moisi moins observations des producteurs fermiers lorsque les animaux pâturaient le ver- développées. Lorsque la prairie naturel- lors de la mise à l’herbe des vaches lai- sant sud de l’alpage s’opposent aux fro- le a été offerte en vert, les fromages ont tières. Récemment, Carpino et al (2004a) ont montré, en conditions de Figure 1. Différenciation des caractéristiques sensorielles (flaveur et texture) de diffé- pâturage sicilien, qu’il suffisait de 3 kg rents fromages selon la nature des fourrages. Représentation schématique des résul- MS d’herbe ingérés en plus d’une tats obtenus dans les essais cités dans le texte. ration complète (à base de foin, d’ensilage de maïs et de concentrés) pour que les fromages soient plus jaunes, moins fermes, avec des odeurs plus « herba- cées » et « florales ». En Norvège, d’après d’anciennes études conduites sur chèvres, il semble que la flaveur « chèvre » soit moins prononcée avec une alimentation à l’étable qu’au pâtu- rage (Korvald 1958) alors que Ronningen (1965) montre la tendance inverse.

3.2 / Effet de la composition botanique de l’herbe Au cours des dernières années, plusieurs essais ont été réalisés en Europe pour décrire et analyser l’effet de la diversité botanique des fourrages offerts aux animaux (sous forme pâtu-

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été plus salés et moins aigres que lors- pigments. Le plus connu est le carotè- leur teneur dans les fromages soit suffi- qu’elle était offerte sous forme de foin. ne, présent en grandes quantités dans sante pour s’accompagner d’effet direct les fourrages verts et qui contribue à la important sur la flaveur des fromages Enfin, dans un essai récent (Bugaud coloration jaune des produits laitiers. (Moio et al 1996, Verdier-Metz et al et al 2002), réalisé chez trois produc- Très sensible aux ultra-violets, le caro- 2000a, Bugaud et al 2002). teurs fermiers d’Abondance, il a été tène est détruit lors du séchage et de la clairement montré qu’à côté de diffé- conservation des fourrages de manière 4.2 / Modifications des protéines rences d’un producteur à l’autre, il d’autant plus forte que l’exposition à la et de la matière grasse existait des écarts importants pour un lumière est importante (Park et al même producteur selon les caractéris- 1983). La nature de l’alimentation a Une partie des effets des facteurs de tiques des prairies pâturées. Si les donc un effet marqué sur sa teneur dans production sur les caractéristiques sen- écarts les plus importants opposent les le lait et donc sur la couleur des beurres sorielles des fromages est due à des prairies de plaine à celles de montagne, et des fromages (Waghorn et Knight modifications de la composition des il subsiste aussi une variabilité au sein 1992, Houssin et al 2002, Coulon et protéines du lait. La teneur en eau éle- des pelouses d’alpage. Les différences Priolo 2002) (tableau 7). Ainsi les fro- vée des fromages issus de laits à fortes les plus importantes ont concerné la mages réalisés avec des laits de prin- numérations cellulaires peut ainsi être texture des fromages, plus cohésive, temps sont-ils beaucoup plus jaunes en partie expliquée par la faible aptitu- élastique et déformable en plaine qu’en que ceux réalisés avec des laits d’hiver. de à la coagulation et à l’égouttage de montagne, et plus sableuse sur les L’hiver, les fromages réalisés avec des ces laits liée à l’augmentation des pro- pelouses nitrophiles et nivales que sur laits d’ensilage d’herbe sont plus jau- téines solubles du lait et à la modifica- les pelouses humides. Ces résultats nes que ceux réalisés avec des laits de tion des équilibres salins (Coulon et al confirment et précisent ceux obtenus foin, surtout si ces derniers sont restés 2002). par Bosset et al (1999) sur des froma- longtemps au sol. L’ensilage de maïs, ges de type Gruyère produits à partir de très pauvre en carotènes, conduit à des Les différences de texture observées laits de plaine ou de montagne. Dans fromages très blancs (Verdier et al entre fromages fabriqués avec des laits cet essai, les fromages de montagne ont 1995). d’animaux de génotype de caséines dif- présenté une flaveur plus intense que férents apparaissent dès la coagulation ceux de plaine. Ils ont en particulier Une autre origine directe de l’effet de du lait. Elles s’expliquent en général été jugés plus « animal » et plus la composition botanique des fourrages par des différences de structure des « piquant ». sur les caractéristiques sensorielles des micelles de caséines (diamètre, propor- κ α fromages, évoquée depuis longtemps tion de caséine , ratio des caséines s1 (Dumont et Adda 1978), concerne l’ef- et β, teneur en résidus phosphosérine, 4 / Origine des différences fet des terpènes. Ces molécules, spéci- minéralisation calcique) qui engendrent sensorielles fiques du monde végétal ont des pro- à leur tour des variations de rétention priétés odorantes reconnues à l’état de la matière grasse, de l’eau et des concentré. Elles sont beaucoup plus minéraux dans le réseau de caséines. Les modifications des caractéris- abondantes dans certaines espèces, et Par voie de conséquence, la microstruc- tiques sensorielles des fromages sous en particulier les dicotylédones ture et les propriétés rhéologiques des l’effet des facteurs de production (Mariaca et al 1997, Cornu et al 2001). caillés fromagers sont modifiées. Plus dépendent de plusieurs types de méca- Ces molécules passent très rapidement la taille des micelles de caséines est nismes : 1) passage sans modification dans le lait (Viallon et al 2000) et se réduite, plus le réseau de caséines du dans le lait et le fromage de molécules retrouvent dans le fromage, en quantité gel présure est dense et sa fermeté présentes dans les aliments, 2) modifi- beaucoup plus importante lorsque les importante (Niki et Arima 1984, cation de la composition des protéines animaux consomment, en vert ou sous Remeuf et al 1991) ce qui améliore la et des matières grasses altérant leurs forme conservée, des fourrages de prai- rétention de matière grasse dans le propriétés, 3) passage dans le lait d’en- rie naturelle riches en dicotylédones, coagulum. C’est le cas avec l’associa- zymes endogènes modifiant la protéo- généralement caractéristiques des tion des variants B de la κ-caséine et de lyse et la lipolyse durant l’affinage et 4) zones de montagne, comparativement à la β-caséine en race bovine Normande modification de l’écosystème microbi- des alimentations à base d’aliment (Delacroix-Buchet et al 1993, Nuyts- en du lait et de son activité. concentré (Moio et al 1996), ou de Petit et al 1997) ou avec le variant fort α fourrages monospécifiques (Bosset et A de la caséine s1 (/ variants défectifs) 4.1 / Transfert direct al 1994, Buchin et al 1998, Viallon et chez la chèvre (Remeuf 1993) ou enco- α al 1999, Bugaud et al 2002, Carpino et re avec le variant C de la caséine s1 Un certain nombre des caractéris- al 2004b). Cependant, si ces molécules chez la brebis (Pirisi et al 1999b). tiques sensorielles du fromage peuvent peuvent constituer des outils efficaces L’exemple du variant C de la β-caséine être dues à certains constituants du lait, de marquage de l’origine des fromages en race bovine Tarentaise est une bonne directement issus de l’alimentation, et (Bosset et al 1999, Cornu et al 2001), il illustration des mécanismes qui peu- des fourrages en particulier. La plupart ne semble pas que la modification de vent être à l’origine des différences de des crucifères, quand elles sont ingé- rées en grandes quantités, conduisent à Tableau 7. Teneurs en carotènes des fourrages, des laits correspondants et coloration des défauts de flaveur dans les produits jaune des fromages (Coulon et Priolo 2002). laitiers dus à des composés volatiles (allyl isothiocyanate en particulier) libérées pendant la digestion dans le rumen (Urbach 1990). La couleur dépend aussi directement de la composition des fourrages. Le lait contient des quantités plus ou moins importantes de

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texture observées. Les micelles de et al 2002). Bugaud et al (2002) ont montre l’augmentation du pH et de la caséine des laits β-Cn C comparées à observé une relation étroite entre la teneur en γ caséines dans les fromages celles des laits témoins β-Cn A sont de déformation à la fracture du fromage et (Coulon et al 1998). Cette protéolyse grand diamètre (+ 57 %). Ils sont aussi la teneur en acides gras longs insaturés est due à la plasmine dont l’activité pauvres en calcium (- 14 %), en raison du lait (figure 2). Le point de fusion augmente en fin de lactation (Bens- α β d’un rapport caséines s/ plus faible et plus faible de ces acides conduit à des limane et al 1990), en particulier d’une moindre phosphorylation du matières grasses plus fluides et donc à lorsque les numérations cellulaires sont variant C. Il en résulte un comporte- des fromages plus souples. Par ailleurs, élevées (Auldist et al 1996). Les diffé- ment à la coagulation par la présure certains acides gras peuvent être dégra- rences de texture observées entre fro- atypique (formation d’un réseau lâche dés par les enzymes microbiennes lors mage de vallée et de montagne dans et fragile), se traduisant par l’obtention de l’affinage du fromage pour donner l’essai de Bugaud et al (2001) ou entre d’un caillé moins ferme (- 33 %), avec des composés responsables d’arômes versant nord et sud d’un même alpage des pertes de matière grasse importan- dans le fromage (Keen et Wilson 1992, (Buchin et al 1999) sont aussi à relier à tes dans le lactosérum de fromagerie. Urbach 1997). Enfin, des travaux des teneurs en plasmine dans le lait très Ces observations expliquent que les récents ont montré que les propriétés variable d’une situation à l’autre. fromages β-Cn C, qui sont moins gras des globules gras du lait pouvaient avec une microstructure irrégulière, se modifier les caractéristiques physico- L’augmentation de la teneur et de caractérisent par une texture plus ferme chimiques et sensorielles (fermeté, l’activité de cette enzyme dans le lait et moins élastique que les fromages élasticité, couleur) des fromages de dans certaines situations physiolo- β-Cn A (Delacroix-Buchet et Marie type Camembert (Michalski et al giques ou alimentaires pourrait être due 1994). 2003). Or il est possible que les pro- à une augmentation de la perméabilité priétés des globules gras du lait soient cellulaire du tissu mammaire liée à une Le polymorphisme des lactoprotéines en partie sous la dépendance de fac- infection bactérienne (mammite) se traduit aussi par des substitutions ou teurs alimentaires et/ou génétiques (Andrews 1983, Grandison et Ford des délétions plus ou moins importan- (Munro et al 1984, Peyraud non 1986), à l’involution des cellules mam- tes d’acides aminés dans la séquence publié). maire (en fin de lactation) ou à l’inges- des protéines qui peuvent affecter la tion d’espèces particulières (renoncu- cinétique et les produits de protéolyse 4.3 / Effet des enzymes endogè- les), présentes uniquement dans cer- des caséines et engendrer des modifica- nes tains types de prairies. tions supplémentaires des caractéris- tiques des fromages. C’est le cas pour La teneur et l’activité des enzymes du L’impact de laits de mammite sur la l’hydrolyse par la plasmine du variant lait dépendent en partie des facteurs de texture et la flaveur des fromages est C de la β-caséine dans le Beaufort production. C’est le cas en particulier en partie lié à un accroissement des (Marie et Delacroix-Buchet 1994, pour la plasmine, une protéase endogè- activités enzymatiques de ces laits. Il Papoff et al 1995) et par la chymosine ne provenant du sang, résistante à la a été récemment démontré que l’addi- des variants F (chez la chèvre) ou D chaleur et qui joue un rôle important au tion de lait de mammite à du lait de α cours de l’affinage des fromages à pâte fromagerie avait des effets très simi- (chez la brebis) de la caséine s1 (Pirisi et al 1994 et 1999b, Trujillo et al 1997). pressée cuite. laires à ceux de l’addition de plasmi- L’hydrolyse par la plasmine des ne exogène (O’Farrell et al 2002). variants A et C de la caséine β conduit Les différences de texture observées Cela reflète le niveau plus élevé en aux mêmes types de peptides mais en entre des fromages issus de lait de plasmine et en enzymes protéoly- quantités différentes, ce qui peut être à milieu ou de fin de lactation peuvent tiques cellulaires des laits riches en l’origine des différences de flaveurs ainsi être reliées à l’augmentation de la CCS (Andrews 1983, Grandison et protéolyse en fin de lactation comme le Ford 1986) et la présence dans les observées entre fromages issus de laits de différents haplotypes (Marie et Figure 2. Relation entre la texture du fromage et la composition en matières grasses Delacroix-Buchet 1994). Chez la chè- α du lait (Bugaud et al 2002). vre, le variant F de la caséine s1 pré- sente une hydrophobicité et des pro- priétés structurantes plus marquées que le variant A, ce qui pourrait expliquer les différences de cinétique de dégrada- tion des caséines, de texture et de flaveur dans les fromages fabriqués avec des laits de chèvre A et F (Pirisi et al 1994, Delacroix-Buchet et al 1996, Lamberet et al 1996).

La composition de la matière grasse du lait (longueur de la chaîne carbonée et degré d’insaturation), et donc du fromage, dépend du stade de lactation (Requena et al 1999) mais aussi et surtout de l’alimentation des animaux (Chilliard et al 2000). Elle peut être à l’origine des différences de texture et/ou de flaveur des fromages (Buchin et al 1999, Collomb et al 1999, Bugaud

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CCS d’un activateur du plasminogène 4.4 / Modifications de l’écosys- Enfin, concernant l’effet des laits de (Zachos et al 1992). tème microbien fin de lactation ou présentant une numération cellulaire élevée, Klei et al Des modifications du niveau de lipo- Enfin, on ne peut pas exclure que les (1998) ont émis l’hypothèse que la lyse des laits et des fromages ont égale- facteurs de production (nature des croissance des bactéries lactiques pou- ment pu être observées selon les génoty- fourrages en particulier) modifient l’é- vait être inhibée par les composés anti- pes des caséines des animaux. Les cosystème microbien du lait ou son bactériens présents dans les cellules mécanismes physiologiques en cause activité. Une partie de la diversité des somatiques, contribuant ainsi à des restent encore à élucider. Ces modifica- micro-organismes du lait d’une modifications des caractéristiques des tions permettent cependant de compren- exploitation ou d’une fromagerie à fromages. dre que des différences de caractéris- l’autre (Demarigny et al 1997, tiques aromatiques typiquement liées à Desmasures et Gueguen 1997, Michel Conclusion la matière grasse laitière soient obser- et al 2001, Duthoit 2003) pourrait être vées en comparant des produits sélec- due à l’alimentation des animaux. Il a tionnés à partir de caractéristiques géné- été récemment suggéré que les terpè- Les caractéristiques des fromages tiques des lactoprotéines. En race bovine nes, dont on connaît bien les variations affinés dépendent de nombreux fac- dans le lait selon la nature des fourra- Tarentaise, les Beaufort fabriqués avec teurs technologiques (mis en œuvre β ges consommés, pouvaient avoir un lors de la fabrication fromagère et/ou du lait de génotype -Cn C sont plus effet indirect sur les caractéristiques lipolysés et présentent un goût piquant et durant l’affinage). Lorsque ces fac- sensorielles des fromages en modifiant teurs ne sont pas suffisamment une odeur plus intense (Martin 1998). la dynamique de l’écosystème micro- Chez les caprins, les laits des génotypes contrôlés, il est difficile de mettre en α bien durant la fabrication fromagère et évidence et d’interpréter les effets s1 défectifs (F ou O) présentent en l’affinage. Cette hypothèse résulte milieu de lactation une activité de la éventuels des facteurs de production. d’observations indirectes concernant La majorité des essais rapportés dans lipoprotéine lipase plus forte que les l’existence de corrélation négative laits des génotypes α fort (A) et ils ont cette synthèse ont été conduits dans s1 (figure 3) entre la teneur en terpènes et des conditions de fabrication froma- une flaveur « chèvre » plus intense en composés volatils des fromages puisqu’elle est spécifiquement liée à la gère contrôlées, en particulier au (composés soufrés en particulier) issus niveau de l’affinage. Les résultats qui libération d’acides gras ramifiés en C8 de la protéolyse microbienne (Buchin (Woo et Lindsay 1984, Ha et Lindsay en sont issus permettent donc de mon- et al 1999, Bugaud et al 2002, Martin trer que les caractéristiques des ani- 1991 a et b, Lamberet et al 1996, Pierre et al 2002). et al 1998, Le Quéré et al 1998, maux et de leur conduite peuvent Delacroix-Buchet et Lamberet 2000 a et modifier sensiblement les propriétés Par ailleurs, les travaux récent de sensorielles des fromages. Leurs b). Les caractéristiques sensorielles spé- Verdier-Metz et al (2002b) suggèrent cifiques des fromages issus de laits de effets peuvent apparaître à différentes que certains effets des régimes sur les étapes de l’élaboration du fromage fin de lactation peuvent aussi être dues à propriétés sensorielles des fromages (dès le moulage ou seulement durant l’augmentation de la lipolyse du lait à pourraient avoir une origine micro- l’affinage). Ces effets varient selon le cette période (Chazal et Chilliard 1986). bienne : ainsi, sur du fromage de type de technologie fromagère et peu- Cette lipolyse n’est pas due à l’augmen- Cantal, des différences de flaveur mar- vent dépendre des pratiques de traite- tation de la concentration en lipoprotéi- quées entre deux régimes alimentaires ment du lait mises en œuvre. Ainsi, un ne-lipase, mais essentiellement à la observées sur des fromages au lait cru écrémage partiel visant à standardiser modification de la structure du globule disparaissent lorsque le lait est pasteu- le rapport matières grasses/protéines gras (Chilliard et al 2003). risé. du lait fait pratiquement disparaître l’effet de la race sur la texture du fro- Figure 3. Relation entre l’abondance en monoterpènes du lait et la présence de mage, puisque cet effet est justement composés soufrés dans le fromage affiné (Bugaud et al 2002). largement lié aux différences de ce rapport d’une race à l’autre. De même, le traitement thermique du lait semble masquer les effets de l’alimentation sur la flaveur du fromage. Il est donc vraisemblable que certaines pratiques de fabrication fromagère soient plus aptes à permettre l’expression de l’effet des facteurs de production que d’autres. Cependant, la validation de cette hypothèse et la quantification de ces interactions restent à mettre en œuvre.

Ces effets sont dus à la présence dans la matière première de molécules ou de structures spécifiques issues directement de l’alimentation (carotè- nes, terpènes) ou produits par l’animal (plasmine, acides gras, structure des micelles de caséines) en raison de ses caractéristiques génétiques ou physio-

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logiques ou sous l’effet d’une alimen- Ces résultats constituent pour les ristiques spécifiques des animaux (par tation spécifique. Certaines de ces filières fromagères et en particulier exemple le variant C de la caséine β en molécules (terpènes, carotènes, acides pour les filières de fromages d’AOC, race Tarentaise pour la production de gras) peuvent par ailleurs être utili- des éléments objectifs importants pour Beaufort) ou de leur alimentation sées comme traceurs de l’alimentation réfléchir à l’évolution de leur cahier des (maintien de la biodivesité des prairies) (Martin et al 2002, Prache et al 2002) charges en matière de conditions de afin que le fromage reflète au mieux et/ou conférer des propriétés nutri- production du lait. Ils renvoient aux l’originalité et la diversité du territoire tionnelles spécifiques au produit mesures à mettre en œuvre pour faire où il est produit. (Chilliard et al 2001). évoluer ou maintenir certaines caracté-

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Résumé

Cette revue fait le point sur les connaissances acquises au cours des 10 dernières années sur les relations entre les facteurs de conduite des animaux (génétiques, physiologiques, alimentaires) et la qualité sensorielle des fromages. Chez la vache, avec des fabrications au lait entier, la race peut modifier les caractéristiques de texture des fromages. Cet effet est essentiellement lié aux différences de composition chimique des laits et donc de gras/sec des fromages. Au sein d’une même race, des différences importantes de texture et de goût ont été β α observées en fonction des variants génétiques de la caséine (espèce bovine) et surtout s1 (espèce caprine). Le stade physiologique n’a un effet marqué sur la couleur, la texture et le goût qu’en tout début ou en toute fin de lactation. En revanche, les mammites ont un effet négatif important sur les caractéristiques sensorielles des fromages. L’utilisation d’ensilage de maïs conduit toujours à des fromages plus blancs et parfois à des différences de flaveur. Lorsqu’elle est correctement réalisée, la conservation de l’herbe sous forme d’ensilage comparativement au foin ne modifie pas ou peu les caractéristiques sensorielles des fromages, en dehors de leur couleur, plus jaune avec l’ensilage. Par contre, d’importantes différences de caractéristiques sensorielles sont observées entre des fromages selon que le lait pro- vient de vaches recevant une ration à base d’herbe conservée ou conduites au printemps, au pâturage. Plusieurs essais récents ont mis en évidence un effet de la composition botanique des fourrages ingérés par les vaches laitières sur la texture et la flaveur des fromages. Ces différents effets sont dus à la présence dans le lait de molécules ou de structures issues directement de l’alimentation (carotènes, terpènes) ou produites par l’animal (plasmine, acides gras, structure des micelles de la caséine) en raison de ses caractéristiques génétiques ou physiologiques ou sous l’effet d’une alimentation spécifique.

Abstract

Ruminant management and sensory characteristics of cheeses

This review summarises the last 10 years of knowledge established on the relationships between management of the animals (genetic, phy- siology, feeding) and sensory quality of cheese. In the production of full fat raw milk cheese, the cow's breed can modify the texture of cheeses because of differences in fat in dry matter content, due to variations in the fat/protein ratio in milk. Within a same breed, large differences in texture and taste were observed between cheeses issued from milk differing by the genetic variant of β−casein (in dairy cows) α or s1-casein (in goats). Except in very early or late lactation, the physiological stage had no significant effect on cheese sensory characteristics. In contrast, mastitis has a well known negative impact on cheese sensory properties. Feeding dairy cows or goats with corn silage by comparison with hay or grass silage lead to whiter cheeses and sometimes to differences in flavour. Conserving grass as silage, by comparison with hay, has no important effect on cheese sensory characteristics, except on colour, being more yellow with grass silage. Conversely, major differences in sensory characteristics were observed between cheeses made with milk produced by cows fed winter diets (based on hay and grass silage) or turned to pasture in the spring. Several recent experiments showed a significant effect of grass' botanical composition on cheese texture and flavour. These effects are due to the presence in milk of specific molecules or structures directly induced by feeding (carotenes, terpenes) or produced by the animals (plasmin, fatty acids, casein micellar structures) according to their genetic or physiological characteristics or under the effect of specific diets.

COULON J.B., DELACROIX-BUCHET A., MARTIN B., PIRISI A. 2005. Facteurs de production et qualité sensorielle des fromages. INRA Prod. Anim. 18, 49-62.

INRA Productions Animales, Février 2005