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Diversidad biológica e inventarios

Diversidad de los protozoos ciliados

Ma. Antonieta Aladro Lubel, Margarita Reyes Santos y Fernando Olvera Bautista. Laboratorio de Protozoología, Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias Universidad Nacional Autónoma de México [email protected]

Muchas de las especies de protozoos que se encuentran Introducción en el medio acuático también se pueden encontrar en el suelo, especialmente si existe cierta humedad. Hay Los ciliados son protozoos caracterizados por presentar especies que carecen de una superficie protectora y cilios por lo menos en una etapa de su ciclo de vida, dependen de una humedad relativa en el medio para por exhibir dualismo nuclear y llevar a cabo el proceso poder alimentarse y crecer. Sin embargo, un buen sexual conocido como conjugación. Son considerados número de protozoos son capaces de formar un quiste como el grupo de protozoos más homogéneo, por lo durante la época de secas o bajo condiciones desfavo- que su monofilia es ampliamente reconocida. rables. En general, se ha estimado que el grosor mínimo de la película de agua que se requiere para que pueda De las aproximadamente 8000 especies de ciliados darse la actividad de los protozoos es de 3 µm, ya que conocidas hasta la fecha, las dos terceras partes son por debajo de este límite, éstos mueren o se enquistan de vida libre, con una amplia distribución mundial en (Alabouvette et al., 1981). cualquier hábitat donde el agua se encuentre acumu- lada y sus recursos alimentarios estén presentes, sien- El presente trabajo tiene como objetivo dar a conocer la do estos dos factores determinantes en su superviven- diversidad de los protozoos ciliados, tanto libres nada- cia, así como el número de especies en una localidad. dores como sésiles, identificados en varios sitios de los Los ciliados son muy comunes en el plancton y en el estanques de la Cantera Oriente, que constituye la Zona bentos marino, de aguas dulces y salobres, así como de Amortiguamiento A 3 de la Reserva Ecológica del Pe- en el suelo y en ambientes extremos, tales como las dregal de San Ángel. Este estudio también puede ser- aguas termales y las aguas frías del Antártico y Ártico vir como referencia para futuras investigaciones que se (Lynn, 2001). El papel que desempeñan los ciliados en lleven a cabo en otros sitios de la Reserva Ecológica, con el funcionamiento de los ecosistemas es clave, pues las condiciones de humedad anteriormente señaladas. están vinculados al flujo de energía y los ciclos de los nutrientes (Anderson, 1987). Materiales y métodos Los cuerpos de agua de la Cantera Oriente de Ciudad Universitaria, constituyen sitios ideales para observar la El presente estudio se llevó a cabo durante varios meses gran diversidad de protozoos que habitan en la columna de 2006 y 2007. de agua y en los sedimentos, así como la asociación que presentan con las diferentes especies de algas, plantas Se recolectaron muestras de agua y sedimento de dife- acuáticas (Aladro- Lubel et al., 2007) y animales presen- rentes sitios de La Cantera, entre los que se cuentan tes en el lugar. los canales (Fig. 1), los bordes de las comunidades de

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FIG. 1. Vista de un canal de la Cantera Oriente.

Typha latifolia, los sitios en los que estaba presente la de interferencia (DIC). Se realizaron algunas técnicas fanerógama Stuckenia pectinata (Potamogetonaceae) y micrográficas (nigrosina-cloruro de mercurio-formol, en los que se presentaba el alga Oedogonium sp. hematoxilina, tricrómica y la argéntica en seco) (Lee et al., 1985), para resaltar varias estructuras que nos Se siguieron las técnicas de recolección de las muestras permiten identificar a las diferentes especies de ciliados. en el campo, de mantenimiento y de cultivo en el labo- El registro microfotográfico se realizó con la cámara ratorio descritas en Aladro-Lubel et al. (2007). Nikon Digital Sight DS-2MV® adaptada al microscopio Nikon Labophot-2® De manera complementaria se inició un estudio sobre la comunidad de ciliados sésiles, para lo cual se colocaron bajo el agua tiras de plástico (Aladro-Lubel y Martínez- Resultados Murillo, 1999) y portaobjetos como sustratos artificiales. A las tiras de plástico se les adhirió un cordel delgado Se registró un total de 75 especies de ciliados en los dife- el cual se sujetó a dos estructuras fijas en el estanque, rentes cuerpos de agua de la Cantera Oriente, las cuales mientras los portaobjetos se colocaron verticalmente, pertenecen a 53 géneros, 39 familias, 22 órdenes, 11 sub- clavándolos por uno de sus extremos sobre una tabla clases, ocho clases y dos subphyla. Del número total de de poliuretano. Una vez que estas estructuras estuvier- especies de ciliados encontradas, nueve de ellas fueron on sumergidas, cada tres días durante un mes, se extrajo determinadas sólo a nivel de género. una porción de la tira y un portaobjetos. Estos sustratos artificiales se colocaron en una caja de Petri con agua De acuerdo con su forma de vida, los ciliados observados, del medio para su transporte. corresponden a dos grupos: los libres nadadores (Fig. 2) y los sésiles (por lo menos en una parte de su ciclo de vida) En el laboratorio se analizaron bajo el microscopio (Fig. 3). El 60% de las especies observadas pertenece al óptico con contraste de fases y contraste diferencial primer grupo, y el 40% restante a los sésiles.

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C B

A

D E G

F

H

I

J K

FIG. 2. Ciliados libres nadadores (40×). Se señala con un asterisco las micrografías electrónicas de barrido. A) Coleps hirtus B) Euplotes eurystomus* C) Euplotes-* D) Holosticha monilata E) Lembadion lucens F) Litonotus cygnus G) Loxophyllum helus H) Paramecium caudatum I) teres J) Tachysoma pellionellum K) Trithigmostoma cucullulus

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L M N O

Q R

P

S T U V

W X Y Z

FIG. 3. Ciliados sésiles epibiontes (40×). Se señala con asterisco las micrografías electrónicas de barrido. L) Calyptotricha pleuronemoides M) annulata N) Epistylis entzii* O) Epistylis entzii P) Epistylis plicatilis Q) Heliophrya minima* R) Opercularia sp. S) Platycola decumbens T) Pseudovorticella chlamydophora U) Pseudovorticella monilata V) Pyxicola annulata W) Stentor igneus X) Thuricola folliculata Y) campanula Z) Vorticella chlorellata

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Se determinaron 15 nuevos registros para México (Aladro- Tachysoma pellionellum (Müller, 1773) ¤ Lubel et al., 2007), los cuales aparecen con un asterisco Subclase Oligotrichia Bütschli, 1887 en la lista taxonómica que se presenta a continuación. En Orden Halteriida Petz & Foissner, 1992 dicha lista se señala con ¤ a los ciliados libres nadadores Familia Halteriidae Claparède & Lachmann, 1858 y con ∆ a los sésiles. La lista sigue la clasificación de Lynn Halteria grandinella (Müller, 1773) ¤ y Small (2000). *Pelagohalteria cirrifera (Kahl, 1932) ¤ Sedis mutabilis en el Subphylum Orden Armophorida Jankowski, 1964 Phylum CILIOPHORA Doflein, 1901 Familia Metopidae Kahl, 1927 Subphylum Gerassimova & *Brachonella spiralis (Smith, 1897) ¤ Seravin, 1976 Metopus es (Müller, 1786) ¤ Clase Corliss, 1974 Clase Small & Lynn, 1981 Orden Loxodida Jankowski en Small & Lynn, 1985 Subclase Haptoria Corliss, 1974 Familia Loxodidae Bütschli, 1889 Orden Haptorida Corliss, 1974 sp. ¤ Familia Lacrymariidae de Fromentel, 1876 Clase Heterotrichea Stein, 1859 Lacrymaria olor (Müller, 1786) ¤ Orden Heterotrichida Stein, 1859 *Phialina sp. ¤ Familia Blepharismidae Jankowski en Small & Lynn, 1985 Orden Pleurostomatida Schewiakoff, 1896 Blepharisma americanum (Suzuki, 1954) ¤ Familia Amphileptidae Bütschli, 1889 Familia Spirostostomidae Stein, 1867 *Amphileptus pleurosigma (Stokes, 1884) ¤ Spirostomum minus (Roux, 1901) ¤ Familia Litonotidae Kent, 1882 Spirostomum teres Claparède & Lachmann, 1858 ¤ Litonotus cygnus (Müller, 1773) ¤ Familia Stentoridae Carus, 1863 Litonotus lamella (Müller, 1773) ¤ Stentor coeruleus (Pallas, 1766) ∆ Loxophyllum helus (Stokes, 1884) ¤ Stentor igneus Ehrenberg, 1838 ∆ Clase de Puytorac et al., 1974 Stentor polymorphus (Müller, 1773) ∆ Subclase Phyllopharyngia de Puytorac et al., 1974 Subphylum INTRAMACRONUCLEATA Lynn, 1996 Orden Chlamydodontida Deroux, 1976 Clase Spirotrichea Bütschli, 1889 Familia Chilodonellidae Deroux, 1970 Subclase Hypotrichia Stein, 1859 Chilodonella uncinata (Ehrenberg, 1838) ¤ Orden Euplotida Small & Lynn, 1985 Trithigmostoma cucullulus (Müller, 1786) ¤ Suborden Euplotina Small & Lynn, 1985 Trithigmostoma sp. ¤ Familia Aspidiscidae Ehrenberg, 1838 Familia Lynchellidae Jankowski, 1968 Aspidisca cicada (Müller, 1786) ¤ *Chlamydonellopsis plurivacuolata Blatterer & Foissner, 1990 ¤ Aspidisca turrita (Ehrenberg, 1831) ¤ Orden Dysteriida Deroux, 1976 Familia Euplotidae Ehrenberg, 1838 Familia Dysteriidae Claparède & Lachmann, 1858 Euplotes aediculatus Pierson, 1943 ¤ Trochilia minuta (Roux, 1899) ¤ Euplotes eurystomus Wrześniowski, 1870 ¤ Subclase Suctoria Claparède & Lachmann, 1858 Euplotes trisulcatus Kahl, 1932 ¤ Orden Exogenida Collin, 1912 Euplotes woodruffi Gaw, 1939 ¤ Familia Metacinetidae Bütschli, 1889 Subclase Choreotrichia Small & Lynn, 1985 Metacineta micraster (Penard, 1914) ∆ Orden Choreotrichida Small & Lynn, 1985 Familia Podophryidae Haeckel, 1866 Suborden Strobilidiina Small & Lynn, 1985 Podophrya fixa (Müller, 1786) ∆ Familia Strobilidiidae Kahl en Doflein & Reichenow, 1929 Orden Endogenida Collin, 1912 Strobilidium sp. ¤ Familia Trichophryidae Fraipont, 1878 Subclase Stichotrichia Small & Lynn, 1985 Heliophrya minima (Rieder, 1936) ∆ Orden Urostylida Jankowski, 1979 Familia Tokophryidae Jankowski en Small & Lynn, 1985 Familia Urostylidae Bütschli, 1889 fasciculata (López –Ochoterena, 1964) ∆ *Holosticha monilata Kahl, 1928 ¤ Tokophrya lemnarum (Stein, 1859) ∆ Orden Sporadotrichida Fauré-Fremiet, 1961 Orden Evaginogenida Jankowski en Corliss, 1979 Familia Oxytrichidae Ehrenberg, 1838 Familia Discophryidae Collin, 1912 Oxytricha fallax Stein, 1859 ¤ Discophrya elongata (Claparède & Lachmann, 1859) ∆ mytilus complejo ¤ Clase Small & Lynn, 1981

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Orden Microthoracida Jankowski, 1967 *Haplocaulus sp. ∆ Familia Microthoracidae Wrześniowski, 1870 Pseudovorticella chlamydophora (Penard, 1922) ∆ *Microthorax pusillus Engelmann, 1862 ¤ Pseudovorticella monilata (Tatem, 1870) ∆ Clase Schewiakoff, 1896 Vorticella aquadulcis complejo ∆ Orden Prostomatida Schewiakoff, 1896 Ehrenberg, 1831 ∆ Familia Colepidae Ehrenberg, 1838 *Vorticella chlorellata Stiller, 1940 ∆ Coleps hirtus (Müller, 1786) ¤ *Vorticella chlorostigma (Ehrenberg, 1831) ∆ Clase de Puytorac et al., 1974 complejo ∆ Subclase Peniculia Fauré-Fremiet en Corliss, 1956 V. microstoma complejo ∆ Orden Peniculida Fauré-Fremiet en Corliss, 1956 Familia Operculariidae Fauré-Fremiet en Corliss, 1979 Suborden Frontoniina Small & Lynn, 1985 Opercularia spp. ∆ Familia Lembadionidae Jankowski en Corliss, 1979 Familia Epistylididae Kahl, 1933 *Lembadion lucens (Maskell, 1887) ¤ *Epistylis entzii Stiller, 1935 ∆ Familia Frontoniidae Kahl, 1926 Epistylis plicatilis Ehrenberg, 1831 ∆ acuminata (Ehrenberg, 1833) ¤ Epistylis sp. ∆ Frontonia leucas (Ehrenberg, 1833) ¤ Rhabdostyla sp. ∆ Suborden Parameciina Jankowski en Small & Lynn, 1985 Familia Urocentridae Claparède & Lachmann, 1858 Urocentrum turbo (Müller, 1786) ¤ Familia Parameciidae Dujardin, 1840 Discusión Paramecium aurelia complejo ¤ Paramecium bursaria (Ehrenberg, 1831) ¤ Los ciliados libres nadadores presentan una amplia dis- Paramecium caudatum complejo ¤ tribución en los cuerpos de agua, que abarca, en general, Subclase Scuticociliatia Small, 1967 la totalidad de la columna de agua, así como el fondo, en Orden Philasterida Small, 1967 donde se encuentran los sedimentos ricos en materia Familia Cinetochilidae Perty, 1852 orgánica y que son una fuente alimentaria fun- Cinetochilum margaritaceum (Ehrenberg, 1831) ¤ damental para muchos ciliados. Además, la comunidad Familia Loxocephalidae Jankowski, 1964 *Dexiotricha granulosa (Kent, 1881) ¤ de ciliados se caracteriza por presentar una diversidad Orden Pleuronematida Fauré-Fremiet en Corliss, 1956 morfológica expresada en los diversos patrones ciliares, Familia Calyptotrichidae Small & Lynn, 1985 tanto somáticos como bucales (Fig. 2). *Calyptotricha pleuronemoides Phillips, 1882 ∆ Familia Cyclidiidae Ehrenberg, 1838 Entre las especies sésiles (Fig. 3), observadas en los sus- Cyclidium glaucoma Müller, 1773 ¤ tratos naturales y artificiales, 20 corresponden a la Sub- Subclase Hymenostomatia Delage & Hérouard, 1896 clase Peritrichia y al Orden caracterizado por Orden Hymenostomatida Delage & Hérouard, 1896 presentar un pedúnculo o una loriga, estructuras con las Suborden Tetrahymenina Fauré-Fremiet en Corliss, 1956 cuales se adhieren a los diversos sustratos tanto natura- Familia Tetrahymenidae Corliss, 1952 les (tales como hojas y raíces de fanerógamas, algas y pyriformis complejo ¤ animales acuáticos entre otros) como artificiales (tales Familia Turaniellidae Didier, 1971 como las tiras de plástico y los portaobjetos utilizados). Colpidium (Losana, 1829) ¤ Familia Glaucomidae Corliss, 1971 A la vez, el pedúnculo y la loriga pueden servir de sus- Glaucoma scintillans Ehrenberg, 1830 ¤ trato para que otros organismos se establezcan sobre Subclase Peritrichia Stein, 1859 estas estructuras, como es el caso de los coanoflage- Orden Sessilida Kahl, 1933 lados que se adhieren a la región que se localiza entre Familia Vaginicolidae de Fromentel, 1874 el cuerpo y el pedúnculo de Pseudovorticella monilata Cothurnia annulata Stokes, 1885 ∆ (Fig. 3U). Los géneros de peritricos sesilinos pertenecen Platycola decumbens (Ehrenberg, 1830) ∆ a las familias Vaginicolidae (ciliados lorigados, con o sin * Pyxicola annulata Leidy, 1882 ∆ pedúnculo: Cothurnia, Platycola, Pyxicola y Thuricola); Thuricola folliculata Kent, 1881 ∆ familia (solitarios, gregarios o coloniales, Familia Vorticellidae Ehrenberg, 1838 la mayoría sin loriga, cada zooide presenta su pedún- Carchesium polypinum (Linnaeus, 1758) ∆ culo contráctil independiente: Carchesium, Haplocaulus,

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Pseudovorticella y Vorticella, género con el mayor núme- Como se mencionó anteriormente, muchas de las es- ro de especies observadas en el presente trabajo); familia pecies de protozoos (amebas, flagelados y ciliados) se Operculariidae (coloniales y solitarios, pedunculados encuentran en los diferentes cuerpos de agua dulce, con su disco peristomal elevado y delgado: Opercu- aunque también se pueden encontrar en lugares más laria) y la familia Epistylididae (coloniales o solitarios, secos, como el suelo. En este caso, las mayores den- pedunculados con o sin loriga, el disco peristomal no sidades de protozoos se encuentran cerca de las raíces elevado ni delgado: Epistylis y Rhabdostyla). de las plantas terrestres, en donde los componentes orgánicos liberados por éstas permiten un aumento Los suctores son otro grupo importante de organismos de la densidad de bacterias, las cuales constituyen la sésiles cuyos trofontes presentan varios tentáculos por base alimentaria de muchos protozoos. También existen medio de los cuales atrapan a su presa, utilizando a evidencias que indican que los protozoos promueven la unos orgánulos denominados haptocistos (extrusomas) mineralización de los nutrientes esenciales, mejorando de que se encuentran en las puntas de los tentáculos, esta manera el crecimiento de las plantas. Por otro lado, posteriormente la presa es succionada al interior de los protozoos también tienen un papel fundamental en su cuerpo. Se registraron seis especies de suctores las tramas alimentarias de los invertebrados del suelo, al pertenecientes a los géneros Metacineta, Podophrya, ser las presas de los nemátodos los cuales a su vez son Heliophrya, Tokophrya y Discophrya. Los suctores pueden consumidos por los microartrópodos (Griffiths, 1994). o no presentar pedúnculo, el cual se caracteriza por no ser contráctil, y también pueden o no tener una loriga. La Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel es un De los géneros determinados, sólo Heliophrya carece de área natural que tiene un gran potencial para el estu- pedúnculo, por lo que logra la adherencia al sustrato a dio de varios grupos de protozoos como los ciliados, través de su cuerpo discoidal. los flagelados, las amebas desnudas y las testadas. La topografía particular del lugar proporciona una am- Se registraron tres especies del género Stentor. Éstas se plia gama de microhábitats adecuados para la vida de caracterizan por su forma cónica o de trompeta, su con- varios grupos de estos microorganismos. El suelo, los tractibilidad y coloración. Un ejemplo es Stentor coeru- pequeños reservorios de agua que se forman principal- leus, que presenta un color azul-verde debido a un pig- mente en la época de lluvias, así como el agua que se mento denominado estentorina; S. igneus (Fig. 3W) por acumula en algunas epífitas del lugar, entre otros, son su parte puede o no presentar una coloración rosada. biotopos ideales para el desarrollo de estos organis- En el caso de S. polymorphus, su coloración verdosa se mos. Rzedowski (1954) señala, además, la formación de debe a los endosimbiontes que alberga. Los organismos pequeños charcos en lugares donde el espesor de la de este género se fijan al sustrato por la parte posterior roca volcánica es bajo y el agua freática llega a alcan- de su cuerpo, la cual se encuentra adelgazada y algunas zar la superficie, lo que sugiere que es posible que se especies pueden formar un tubo gelatinoso. presenten de manera natural algunos microambientes propicios para el desarrollo de los protozoos en el Pe- Por último, entre las especies sésiles observamos a Ca- dregal de San Ángel. lyptotricha pleuronemoides (Fig. 3L), que se adhiere al sustrato por medio de una loriga.

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Agradecimientos

Al Biól. Armando Zepeda Rodríguez por su valioso apoyo en la obtención de las micrografías electrónicas de barrido.

Literatura citada

ALABOUVETTE C., M. M. COÛTEAUX, K. M. OLD, M. LEE J. J., E. SMALL, D. LYNN Y E. BOVEE 1985. Some tech- PUSSARD, O. REISINGER Y F. TOUTAIN 1981. Les pro- niques for collecting, cultivating and observing tozoaires du sol: Aspects écologiques et metho‑ . Pp.1-7, en: Lee, J., S. Hutner y E. Bovee dologiques. Année Biologique, 20: 255-303. (eds.). An illustrated guide to the Protozoa. Society ALADRO-LUBEL M. A. Y M. E. MARTÍNEZ-MURILLO 1999. of Protozoologists. Allen Press. Lawrence, Kansas. First description of the lorica of Metacystis truncata LYNN D. H. 2001. Ciliophora. Encyclopedia of Life Sciences/ and its occurrence on Thalassia testudinum. Journal Nature Publising Group/ www.els.net of Eukaryotic Microbiology, 46(3): 311-317. LYNN D. H. Y E. B. SMALL 2000. Phylum Ciliophora. Pp. ALADRO-LUBEL M. A., M. REYES-SANTOS, F. OLVERA- 371-656, en: Lee, J.J., G.F. Leedale y P. Bradbury (eds.). BAUTISTA Y M. N. ROBLES-BRIONES 2007. Ciliados An illustrated guide to the Protozoa. 2a ed. Society of y otros protozoos. Pp. 97-122, en: Lot, A. (coord.). Protozoologists. Allen Press, Lawrence, Kansas. Guía ilustrada de la Cantera Oriente: caracte- RZEDOWSKI J. 1954. Vegetación del Pedregal de San rización ambiental e inventario. Universidad Na- Ángel, Distrito Federal, México. Anales de la Escuela cional Autónoma de México, México. Nacional de Ciencias Biológicas. 8: 59-129. ANDERSON O. R. 1987. Comparative Protozoology. Ecolo‑ gy, physiology, life history. Springer-Verlag, Berlín. GRIFFITHS B. S. 1994. Soil nutrients flow. Pp. 65-91, en: Darbyshire, J.F. (ed.). Soil protozoa. CAB Interna- tional, Wallingford.

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