2015. 67-75 © Amurian Zoological Journal. VII(1)

МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМООТНОЩЕНИЯ ГОЛУБЯНОК ПОДСЕМЕЙСТВА THECLINAE (LEPIDOPTERA, LYCAENIDAE) В ЮЖНОМ ПРИМОРЬЕ М.М. Омелько, Н.В. Омелько [Omelko M.M., Omelko N.V. Interspecific relationships in Lycaenidae (Lepidoptera) of the tribe Theclini in Southern Primorye] Горнотаежная станция ДВО РАН, пос. Горнотаежное, Уссурийский р-н, Приморский край, 692533. E-mail: [email protected] Mountain-taiga station FEB RAS, Gornotaezhnoe vil., Ussuriyski dist., Primorskii krai, 692533 Russia. E-mail: [email protected] Ключевые слова: Lepidoptera, Lycaenidae, Theclinae, межвидовые взаимоотношения, Приморский край Key words: Lepidoptera, Lycaenidae, Theclinae, interspecific relationships, Primorskii Krai Резюме. Рассматриваются межвидовые взаимоотношения на имагинальной, эмбриональной и личиночной ста- диях развития 24 видов голубянок из 11 родов, включаемых в подсемейство хвостатки. В Южном Приморье 14 видов хвостаток трофически связаны с дубом монгольским (Quercus mongolica), бабочки 12 видов появляются в первой половине июля. У видов, занимающих одну экологическую нишу, отмечена дифференциация времени дневной активности бабочек, разобщение мест кладок яиц, различия в поведении и окраске гусениц. Summary. Interspecific relationships on the imaginal, egg and larval stages of development of 24 Theclini species from 11 genera are discussed. 14 species of Theclini are trophically related to Quercus mongolica; imagoes of 12 species appear in the first half of July. Niche separation in these species is obtained through the differentiation of the day activity pattern, the separation of the egg-laying preferences, the differences in behavior and coloration of the larvae. В большом семействе голубянок (Lycaenidae) видов с ярко выраженным половым диморфизмом подсемейство хвостаток (Theclinae) представле- («зеленые зефиры») активно летают только самцы, но на юге Приморья 35 видами [Дубатолов и др., в полетах многих других видов участвуют и самки. 2005], являясь важной составляющей фауны днев- Летают бабочки в кронах деревьев или в кроны не ных чешуекрылых лесных сообществ. В середине поднимаются, некоторые виды отдают предпочте- лета разнообразные по видовому составу хвостатки, ние участкам лесов на склонах сопок, лесам долин- наряду с другими видами дневных чешуекрылых, ным, либо редколесьям [Омелько, Омелько, 2013]. формируют уникальный облик широколиственных Плеяда зефиров, развивающихся на дубе и кедрово-широколиственных лесов Приморья. Они монгольском. Наблюдения показали, что дневная играют заметную роль в питании пернатых. Зимой активность разных видов зефиров не совпадает по яйца хвостаток поедают поползень, большая сини- времени. Границы дневной активности наиболее ца, черноголовая гаичка, московка, длиннохвостая отчетливы в годы высокой численности бабочек, синица. В мае – июне гусеницы хвостаток входят в что важно для видов близкородственных, зани- рацион питания многих насекомоядных птиц. мающих одну экологическую нишу. В лесах При- В настоящей работе мы рассматриваем 24 вида морья это зефиры рода Favonius, представленные хвостаток из 11 родов, традиционно называемых 7 видами – F. taxila, F. saphirinus, F. jezoensis1, зефирами. Из них 14 видов трофически связаны с F. aquamarinus, F. korshunovi, F. cognatus, дубом монгольским, гусеницы еще 10 видов раз- F. orientalis. По внешним морфологическим при- виваются на орехе маньчжурском, ясене горном, знакам их можно разделить на 3 секции – taxila, яблонях ягодной и маньчжурской, ольхах волоси- orientalis и saphirinus [Shirozu, Yamamoto, 1956]. стой и японской, дубе зубчатом, черёмухе обык- В секции taxila 3 вида – F. taxila, F. сognatus и новенной, сливе домашней, абрикосах сибирском F. jezoensis. У самцов внешний край задних крыльев и маньчжурском, трескуне амурском. с относительно широкой черной каймой. F. taxila – один из самых многочисленных видов. Бабочки появ- 1. Межвидовые взаимоотношения на ляются в начале июля и сразу обращают на себя вни- имагинальной стадии развития мание: самцы держатся у окраин леса, на прогалинах Для большинства видов зефиров характерна и небольших полянах. Здесь они активно летают, не высокая активность бабочек в определенные часы поднимаясь в кроны деревьев. Сидят самцы на траве первой или второй половины дня (табл. 1). В эти и невысоких деревцах, наблюдая за пролетающими часы происходит встреча конспецифических пар- соперниками, а после стремительных преследова- тнеров, а также самки часто откладывают яйца. У ний и многократных облетов своего участка возвра- 1Вид впервые достоверно приводится для фауны Приморья (цвет. таб. VII: 1, 2; рис. 1: 1, 2).

67 В секции orientalis, как и taxila, так же 3 вида – F. orientalis, F. korshunovi и F. aquamarinus. У самцов этой секции черная кайма вдоль внешнего края за- дних крыльев очень узкая. F. orientalis – обычный, но немногочисленный вид, распространённый в долинных широколиственных и смешанных лесах. Активно летающих самцов мы наблюдали в кронах деревьев около прогалин и вдоль просек с 11 часов дня. Они облетали небольшие участки и возвраща- лись на одни и те же ветви. Поведение бабочек F. korshunovi близкое к поведению F. orientalis, но ак- тивны они во второй половине дня: нам приходи- лось наблюдать летающих самцов с 15 часов. Их брачные игры часто смещены на крутые склоны со- пок и оврагов. F. aquamarinus встречается в дубово- Рис. 1. Favonius jezoensis Mtsm., гениталии самца: 1 – вальвы, 2 – эдеагус широколиственных лесах на пологих склонах со- пок, в биотопах, менее характерных для F. orientalis щаются обычно на прежнее место. Пик активности и F. korshunovi. Предположительно, бабочки летают бабочек приходится на утренние часы, а к середине в кронах деревьев во второй половине дня. дня постепенно спадает. F. cognatus, как и F. taxila, В секции saphirinus один вид – F. saphirinus, за- один из самых массовых видов, но самцы держатся метно отличающийся от других представителей рода в кронах деревьев. Летают бабочки над самыми кро- сравнительно небольшими размерами, округлыми нами, возвращаясь на одни и те же ветви после ча- вершинами передних крыльев и очень короткими стых погонь за соперниками. Активны зефиры с 11 хвостиками на задних крыльях. Самцы F. saphirinus часов дня, когда лет самцов F. taxila начинает спадать, летают в кронах деревьев, быстро кружась над от- либо (в особенно жаркие дни) прекращается. Бабочек дельными выступающими ветвями. Летать начина- F. jezoensis мы обычно находили вдоль окраин леса на ют во второй половине дня с 15-16 часов. отдельных выступающих деревьях и в дубовых ред- Neozephyrus brillantinus – единственный предста- колесьях. Зефиры проявляли активность с 15-16 ча- витель большого рода зелёных зефиров Neozephyrus сов и держались в кронах деревьев. в Приморье, развивающийся на дубе монгольском.

Таблица 1 Дневная активность зефиров, развивающихся на дубе монгольском Время и продолжительность дневной активности Виды 7ч 8ч 9ч 10ч 11ч 12ч 13ч 14ч 15ч 16ч 17ч 18ч 19ч 20ч 21ч Neozephyrus brillantinus Favonius taxila F. сognatus F. jezoensis F. orientalis F. korshunovi F. aquamarinus F. saphirinus Japonica lutea J. saepestriata Antigius butleri A. attilia Wagimo signata Shirozua jonasi

68 Бабочки активны в ранние утренние часы и во вто- а поведение такое же, как в лесах с дубом монголь- рой половине дня ближе к сумеркам. Утром бабоч- ским. Бабочки F. saphirinus летают в одно время с ки держатся на просеках, около прогалин и полян F. ultramarinus, отличаясь серебристым исподом кры- на древесном подросте, достигающем в высоту 2,5- льев и ранее описанным поведением. Интересно от- 3,5 м. В вечерние часы они летают в кронах дере- метить, что в лесах с дубом зубчатым они крупнее, вьев, хорошо освещенных на заходе солнцем. чем в лесах с дубом монгольским. Из представителей рода Japonica дуб монголь- У зефиров, развивающихся на других древес- ский населяют J. lutea и J. saepestriata. Летают зе- ных породах, дневная активность бабочек также фиры над кронами и не привязаны к отдельным ярко выражена. Нами изучены 8 видов из 6 родов. деревьям. Бабочки J. lutea активны обычно с 17 Виды рода Neozephyrus трофически связаны с че- часов, в особенно жаркую погоду летают с 18 или ремухой обыкновений (N. smaragdinus) и ольхами даже 19 часов, в пасмурные дни и в слабый дождь (N. japonica), рода Thecla – яблонями (T. betulina) активны с 15 часов. В тихие ясные дни отдельных и косточковыми розоцветными (T. betulae), летающих зефиров можно видеть до наступления Ussuriana michaelis и Coreana raphaelis – с ясенем сумерек. Бабочки J. saepestriata появляются в се- горным, Araragi enthea – орехом маньчжурским, редине июля – значительно позже J. lutea. Как и Arthopoetes pryeri – трескуном амурским. у зефира желтого, они летают над кронами дере- Летают бабочки в первой (T. betulina, T. betulae, вьев, но активны в первой половине дня. Числен- Arthopoetes pryeri) или второй (U. michaelis, C. ность J. saepestriata редко бывает высокой, и уви- raphaelis, Araragi enthea, N. japonica) половинах деть активно летающих бабочек можно не часто. дня. Бабочки U. michaelis, как и J. lutea, летают в Бабочки Shirozua jonasi, как и J. lutea, с кото- течение 3-4 недель. В годы высокой численности рыми они сходны и раскраской, летают во второй они везде кружатся над кронами деревьев, то соби- половине дня над кронами деревьев. Но появля- раясь группами (нередко по 10-15 особей), то раз- ются они в конце июля – середине августа. В от- летаясь в разные стороны. В солнечные дни бабоч- дельные годы летающих зефиров мы наблюдали ки начинают летать обычно с 15 часов, а в особен- лишь в первых числах сентября. Таким образом, но жаркие – с 16-17 часов. Охотно летают зефиры в S. jonasi и J. lutea разобщены по срокам лета. пасмурную погоду, и когда идет небольшой дождь. Виды рода Antigius (A. butleri и A. attilia) активны В ненастные дни бабочки могут летать с 11 часов. в утренние часы. Бабочки летают над кронами де- Более крупные и яркие самки, теряясь в круговерти ревьев в течение 1,5-2 часов. Уже через 20-30 минут многочисленных самцов, вероятно, в меньшей сте- после начала лёта они начинают копулировать. У пени подвержены гибели от насекомоядных птиц. бабочек A. attilia испод крыльев серебристо-белый и Вместе с бабочками U. michaelis нередко летают и это, вероятно, важно при поиске партнера: несмотря бабочки зефира C. raphaelis. Этот малочисленный, на небольшие размеры, они хорошо заметны изда- но более яркий вид, возможно, менее уязвим для лека даже невооруженным глазом. Крылья A. butleri хищников, теряясь среди бабочек вида массового. снизу серые с темными пятнами, у летающих бабо- Самцы N. smaragdinus активны на протяжении чек не отсвечивают белизной как у A. attilia. всего дня. Бабочки обычны в лесах по ручьям и Лет зефира Wagimo signata мы наблюдали в ключам. Придерживаются невысоких деревьев и первой половине дня с 10 часов и во второй по- кустов травы на прогалинах и лесных дорогах, ловине дня с 18-19 часов. Летают бабочки очень высоко в кроны деревьев не поднимаются. быстро над кронами деревьев, кружась над высту- У зефира A. enthea конкурентов на орехе мань- пающими вершинами ветвей. Крупное синее пят- чжурском нет. Появляются бабочки чаще всего в но сверху крыльев может играть немаловажную начале августа, реже в самом конце июля. Самцы роль в поиске партнеров. активно летают в кронах высоких орехов, обра- Население зефиров на дубе зубчатом сравнитель- щая внимание серебристой окраской испода кры- но небольшое. Трофически с этим дубом связаны льев. Здесь же они и копулируют. Преимущество Favonius ultramarinus, Japonica adusta и развивающи- имеют самые активные самцы, контролирующие еся также на дубе монгольском F. jezoensis, F. orientalis, большие участки кроны. F. saphirinus. Бабочки J. adusta и J. lutea отличаются Бабочки A. pryeri не привязаны к отдельным де- слабо, но у первого вида они заметно крупней, ярче и ревьям и небольшим участкам. Летают в утренние появляются значительно позже – во второй половине часы в долинных лесах, в местах произрастания июля. У зефира F. ultramarinus в поведении и окраске сирени амурской. За зефирами легко наблюдать у много общего с F. taxila, но летают бабочки не утром, стен леса. Здесь хорошо видно, что они не подни- а с 15-16 часов и придерживаются раскидистых крон маются выше крон сирени, находящейся во втором отдельно стоящих деревьев дуба зубчатого. Числен- и третьем ярусах. Сидящие на деревьях самки при ность бабочек F. jezoensis и F. orientalis небольшая, готовности к спариванию раскрывают крылья, вы-

69 давая себя крупными синеватыми пятнами. Яйца первых 4 видов белые и на темном фоне по- чек и коры хорошо заметны. В кладках F. taxila и 2. Межвидовые взаимоотношения на F. saphirinus обычно 1, редко 2 яйца, W. signata – эмбриональной стадии развития чаще 2-4, реже 5-8 яиц, N. brillantinus – 1-2, реже Из яиц зефиров, отложенных во второй половине 3-4 яйца. В годы высокой численности бабочек лета и в начале осени, гусеницы выводятся в конце нередки «совместные» кладки 2-3 видов с общим апреля и первой половине мая. Для многовидовой числом яиц в них от 2-6 до 8-13. Самки J. lutea ис- плеяды зефиров, развивающихся на дубе монголь- кусно маскируют яйца под цвет почек, прикрывая ском, необходимы механизмы, позволяющие избе- их соскобленными с черешков листьев волосками гать больших скоплений кладок, которые бы при- и оседающими на них пылинками. влекали пернатых, охотно их поедающих в осенне- На ветви до 4 см в диаметре откладывают яйца зимний период [Омелько М.М., Омелько Н.В, 2010]. зефиры 6 видов: F. jezoensis, F. aquamarinus, F. Размещение кладок на разных частях деревьев (поч- korshunovi, J. saepestriata, A. butleri, A. attilia. На ки, ветви, ствол), способы маскировки яиц (крипти- коре ветвей кладки заметны меньше, чем на кон- ческая окраска, скрадывание в складках коры, маски- цевых веточках около почек. Яйца F. jezoensis, F. ровка частичками коры или волосками с черешков aquamarinus, F. korshunovi, A. attilia белые, но пе- листьев), приуроченность к деревьям разных воз- страя раскраска коры дуба хорошо их скрадывает. растных групп, дифференциация биотопов – важная J. saepestriata идеально маскирует яйца на ветвях часть таких механизмов (табл. 2, рис. 2). частичками коры и мелкими соринками. A. butleri Дуб монгольский. На концевые веточки около прячет кладки в глубокие складки коры, поэтому почек и почки откладывают яйца зефиры F. taxila, на ветвях они встречаются сравнительно редко, F. saphirinus, N. brillantinus, W. signata и J. lutea. лишь когда самка находит на них углубления и складки, нередко появляющиеся при механиче- ских повреждениях. Кладки F. jezoensis мы на- ходили на отдельно стоящих дубах около лесных массивов. Число яиц в них может достигать 20-25. На стволе и толстых ветвях откладывают яйца зефиры 3 видов: F. cognatus, A. butleri и S. jonasi. F. cognatus откладывает яйца открыто на стволе и толстых ветвях верхней половины деревьев – в той их части, где кора становится гладкой. В клад- ках одно, редко два яйца. A. butleri прячет кладки в глубоких трещинах коры в средней части ствола. Они часто недоступны для проведения даже при- близительного учета, хотя яиц в них может быть больше 20. У S. jonasi невысоко-конусовидные яйца грязно-сиреневые с буроватыми мазками и крапинками, хорошо маскирующими их на коре стволов и толстых ветвей. В годы высокой численности бабочек кладки N. brillantinus обычны на веточках-отпрысках, а кладки F. aquamarinus – на небольших ветвях на высоте 1,7-2,5 м от земли и подросте 1-1,5 м высо- той. F. orientalis всегда откладывает яйца на ство- лики поросли дуба высотой 30-50 см. Биотопическая приуроченность у дубовых зе- фиров неотчетливая, слабо выражена лишь у не- Рис. 2. Схема расположения кладок зефиров на дубе мон- которых видов. Например, F. korshunovi отдает гольском: I – ветви около почек и почки: N. brillantinus, предпочтение деревьям на крутых склонах сопок. F. taxila, F. sapphirinus, J. lutea, W. signata; II – ветви Плотность F. orientalis высокая в равнинных ши- до 1,5-2 см в диаметре: F. korshunovi, J. saepestriata, A. роколиственных лесах. Бабочки F. jezoensis встре- attilia, A. butleri*; III – ветви от 2 до 4 см в диаметре: чаются чаще в дубовых перелесках, где придер- F. jezoensis, A. butleri*, A. attilia*; IV – ветви более 4 см живаются их окраин с отдельно стоящими дере- в диаметре и верхняя половина ствола: F. cognatus, S. jonasi; V – ствол: A. butleri, S. jonasi; VI – поросль дуба: вьями. Места обитания F. saphirinus приурочены F. orientalis (Примечания: А – подрост, Б – взрослые де- к дубовым лесам вдоль морской акватории и при- ревья, В – поросль; * – нетипичные места кладок) легающим к озеру Ханка.

70 Таблица 2 Расположение кладок зефиров на дубе монгольском Группы видов по расположению кладок на деревьях I II III IV V VI

Виды трети 1,5-2 см 2 до 4 см около почек около треть ствола Поросль дуба высотой 50-60 см высотой Ветви диамет-ром Ветви диамет-ром Ствол от 1,5 м над от Ствол землей до верхней землей до верхней Ветви диаметром от от Ветви диаметром На вершинах ветвей ветвей На вершинах Ветви диаметром до Ветви диаметром более 4 см и верхняя 4 см и верхняя более Neozephyrus brillantinus + Favonius taxila + F. сognatus + F. jezoensis + F. orientalis + F. korshunovi + F. aquamarinus F. saphirinus +** Japonica lutea +** J. saepestriata + Antigius butleri (+)** (+)** +** A. attilia + (+) Wagimo signata + Shirozua jonasi +** +** Примечания: (+) – кладки встречаются редко, ** – яйца замаскированы, имеют покровительственную окраску, либо спрятаны в складках коры На дубе зубчатом в Приморье развиваются F. Яйца N. japonica на ольхах волосистой и япон- ultramarinus, J. adusta и ряд видов, известных с ской на тонких ветвях рассеяны по 1-3, но на ство- дуба монгольского (N. brillantinus, F. saphirinus, F. ликах молодых деревьев их число в одной кладке jezoensis). Виды здесь разобщены так же, как на достигает нескольких десятков и таких кладок на дубе монгольском: F. ultramarinus, F. saphirinus, N. одном деревце может быть несколько. brillantinus и J. adusta откладывают яйца на почки Зефиры U. michaelis и C. raphaelis развиваются и концевые веточки около почек; J. adusta, как и J. на ясене горном. Встречаются бабочки в долинных lutea, маскируют яйца, прикрывая их соскоблен- широколиственных лесах. Яйца они откладывают на ными с черешков листьев и веточек волосками; F. ясенях разных возрастных групп. Зефир U. michaelis jezoensis откладывает яйца открыто на ветви. прячет кладки обычно на взрослых деревьях в глубо- Население зефиров на других древесных рас- кие складки коры и другие укрытия, иногда образую- тениях представлено 1-2 видами. щиеся на стволах и ветвях в результате повреждений. Розоцветные. Зефиры T. betulae и N. smaragdinus Кладки, в которых может быть и более 20 яиц, самки в долинных лесах встречаются в одних стациях и раз- покрывают сверху полупрозрачным, отражающим виваются на черемухе обыкновенной. В кладках этих свет, субстратом. Зефир Coreana raphaelis отклады- видов 1, редко 2-3 яйца, и на многочисленных ветвях вает яйца на подросте ясеня толщиной 1-3 см около и нетолстых стволиках черемухи они хорошо рассея- основания. Кладки находятся на стволиках около ны. Зефир N. smaragdinus обычен по рекам и ключам основания, нередко даже ниже опавших осенью ли- в долинных хвойно-широколиственных лесах. Рас- стьев. В кладках от 3-4 до 10-15 белых яиц. пространение T. betulae более широкое: он встреча- На орехе маньчжурском развивается A. enthea. ется повсеместно, где есть косточковые розоцветные, У него нет конкурентов и яйца бабочки откладыва- бабочки летают в садах даже в черте городов до глу- ют на ветви и нетолстые стволики орехов разного бокой осени. Второй вид из рода Thecla – T. betulina возраста – от небольшой поросли, достигающей в развивается на яблонях маньчжурской и ягодной. высоту 1,5-2 м, до взрослых деревьев. Окраска яиц Распространен он в широколиственных редколесьях. белая и они хорошо заметны на буроватых и серых Здесь бабочки откладывают яйца на стволики и ветви ветвях и стволиках. подроста яблонь. На ветви и нетолстые стволики трескуна 71 амурского откладывает яйца A. pryeri. Яйца у маскируются они на листьях. Гусеницы зефиров A. этого зефира малинового цвета и едва заметны в attilia и A. butleri сидят на верхней стороне листьев окружении частых чечевичек. дуба. Форма тела гусениц в сечении треугольная, при боковом освещении его затененная сторона те- 3. Межвидовые взаимоотношения на ряется на фоне листа, хорошо их маскируя. У гу- личиночной стадии развития сениц A. butleri дорзальная полоса коричневая, A. Разнообразие комбинаций окраски и рисунка attilia – желтоватая. Отличия небольшие, но эффек- гусениц зефиров позволяет им маскироваться под тивно расширяют межвидовую дифференциацию. чешуйки почек, листья, молодые побеги, кору вет- Форма тела гусениц Japonica lutea и J. saepestriata вей и стволов. Раскраска гусениц многовидового каплевидная. Питаются они, находясь обычно на населения дубовых зефиров интересна вариация- нижней стороне листьев. Окраска гусениц зеле- ми, хорошо скрадывающими гусениц даже не- ная, но у гусеницы J. saepestriata, как и у гусеницы скольких видов среди чешуек почек, на листьях, A. butleri, развита коричневая дорзальная полоса. коре ветвей деревьев (табл. 3). Поэтому гусениц Гусеницы зефиров F. jezoensis, F. aquamarinus,F. сложно находить не только потому, что они не об- korshunovi, F. cognatus и S. jonasi прячутся на вет- разуют скоплений, которые бы привлекали хищ- вях и стволе, маскируясь под кору. Окрашены они в ников, но и благодаря искусной раскраске. черноватые и серые цвета, а отличаются деталями Дуб монгольский. Отрождение гусениц прихо- рисунка, темным или светлым основным фоном. дится в основном на третью декаду апреля – пер- Довольно пестрая окраска коры и неровности на вую декаду мая, до распускания почек на дубе (гу- ней позволяют гусеницам надежно прятаться. Гусе- сеницы S. jonasi выводятся в начале июня). Окра- ницы F. korshunovi перед последней линькой сидят ска гусениц первого возраста вначале темно-бурая, на ветвях в местах их ветвления под укрытием из они покрыты жесткими загнутыми назад длинны- натянутых нитей шелковины. Взрослые гусеницы ми волосками. Волоски, вероятно, способствуют этого зефира часто садятся поперек веточек или на проникновению гусениц в набухшие почки между выступах, копируя утолщения. Общий фон окраски довольно плотно прилегающими покровными че- гусеницы F. cognatus серый – более светлый, чем у шуйками. С распусканием почек окраска гусениц гусениц F. jezoensis, F. aquamarinus и F. korshunovi. изменяется на сизовато-зеленую, скрадывающую Гусеницы S. jonasi буровато-коричневые, копиру- их на молодых листьях, густо опушенных свет- ют окраску коры конечных веточек дуба. лыми волосками. После первой линьки гусеницы Гусеницы Favonius orientalis развиваются на окрашены в зеленоватый, коричневатый и серо- поросли дуба. В их окраске преобладает серо- ватый цвета, надежно их скрадывающие среди сизый цвет. Так окрашена кора ветвей и стволиков не полностью развернувшихся листьев и много- молодых дубков под пологом леса. численных покровных чешуек почек. Отчетливые Взрослые гусеницы большинства видов зефи- видоспецифичные изменения формы и окраски ров, развивающихся на дубе монгольском, над- гусениц происходят после второй линьки, которая резают ближе к основанию центральную жилку совпадает с полным распусканием листьев на дубе. листьев, на которых питаются. Поврежденные ли- В маскировке гусениц на дубе большое значение стья подвядают и обвисают. Во время питания гу- имеют покровные чешуйки почек. Кроющие и под- сеницы прячутся в складках постепенно увядаю- стилающие чешуйки отличаются окраской и фор- щих листьев. Нередко гусеница надрезает жилки мой, долго сохраняются на ветвях, что расширяет на нескольких или всех листьях листовой розетки. возможности маскировки. Гусеницы F. taxila буро- На дубе зубчатом развиваются зефиры J. коричневые, искусно маскируются под кроющие adusta, F. ultramarinus, а также трофически свя- чешуйки почек. Более светлые буроватые гусени- занные и с дубом монгольским N. brillantinus, F. цы F. saphirinus копируют подстилающие чешуйки. saphirinus, F. jezoensis. Гусеницы F. saphirinus и N. Гусеницы N. brillantinus каплевидной формы. Их brillantinus маскируются под покровные чешуйки широкие сегменты груди черновато-коричневые, а почек. Зеленовато-серые гусеницы F. ultramarinus плавно суженные назад сегменты брюшка корич- копируют кору концевых веточек дуба. Гусеницы невые. Окрашенные так гусеницы идеально копи- F. jezoensis, как и на дубе монгольском, окраше- рует кроющие чешуйки почек. Пестрая раскраска ны под кору ветвей. Основная окраска гусениц J. гусеницы W. signata, сочетающая зеленый, бурый и adusta зелёная, скрадывающая их на листьях. черноватый цвета, копирует молодой зеленый побег Розоцветные. На многих видах косточковых с покровными чешуйками почек. Сидят гусеницы розоцветных (черемухе обыкновенной, вишенке на зеленых побегах ближе к веточке, где долго со- войлочной, сливе, абрикосе) развивается зефир храняются покровные чешуйки почек. Thecla betulae. В долинных смешанных лесах он Окраска гусениц ряда видов зефиров зеленая и может встречаться в одних биотопах с Neozephyrus

72 Таблица 3 Особенности маскировки гусениц зефиров на дубе монгольском Органы Виды Окраска гусеницы Форма тела и части гусеницы дерева Antigius butleri Зеленая с коричневой дорсальной полосой Треугольная A. attilia Зеленая с желтоватой дорсальной полосой Листья Japonica lutea Зеленая Каплевидная J. saepestriata Зеленая с коричневой дорсальной полосой Favonius taxila Буро-коричневая – цвет наружных чешуек почки Светло-коричневая – цвет подстилающих чешуек F. saphirinus Мокрицевидная Молодые почки побеги Wagimo signata Сочетание зеленого, бурого и коричневого цветов Черновато-бурая и коричневая – цвет наружных и Neozephyrus brillantinus Каплевидная подстилающих чешуек почек F. сognatus F. jezoensis Серая, темно-серая и черноватая – копирует окраску F. korshunovi коры ветвей F. aquamarinus Ветви Мокрицевидная Буровато-сизая – окраска ветвей и стволиков F. orientalis поросли Буро-коричневая – окраска молодых уже Shirozua jonasi одревесневающих побегов smaragdinus. Здесь эти виды развиваются на чере- сечении высоко-треугольные. Такая форма и зе- мухе обыкновенной. Зеленая окраска гусениц T. леная окраска идеально маскирует гусениц на не- betulae скрадывает их на листьях черемухи. Гу- больших листьях сирени снизу, словно изогнутых сеницы N. smaragdinus светло-желтые с темными вдоль центральной жилки. крупными стигмами. Такая окраска, вероятно, по- ЗАКЛЮЧЕНИЕ зволяет им маскироваться под рано опадающие пожелтевшие прилистники. Зефир T. betulina тро- Подсемейство хвостаток (Theclinae) на юге При- фически связан с яблонями ягодной и маньчжур- морья представлено 35 видами. В настоящей работе ской. Его гусеницы голубовато-зеленые с узкой из этого подсемейства нами рассмотрены так называ- оливково-зеленой дорзальной полосой, хорошо емые «зефиры», насчитывающие 24 вида из 11 родов. маскируются на нижней стороне листьев. В Южном Приморье 14 видов зефиров из 6 С ясенем горным трофически связаны два вида родов трофически связаны с дубом монгольским, зефиров – Ussuriana michaelis и Coreana raphaelis. бабочки 12 видов появляются в первой половине Их гусеницы развиваются на деревьях разных воз- июля. На имагинальной стадии развития в разоб- растных групп: U. michaelis – на взрослых деревьях, щении видов, занимающих одну экологическую C. raphaelis – на поросли, достигающей в высоту нишу, немаловажное значение имеет дифферен- 1-2 м. Гусеницы U. michaelis буровато-серые, с 3-4 циация времени дневной активности бабочек. На- возрастов маскируются под раскраску коры ветвей блюдения показали, что границы дневной актив- ясеня. Гусеницы C. raphaelis тёмно-зелёные. На ности особенно отчетливы в годы высокой чис- молодых ясеньках они надрезают черешки листьев ленности зефиров. У видов таксономически близ- и прячутся в складках увядающих листочков. ких, с незначительными отличиями в окраске, как, На ольхах волосистой и японской развивают- например, представители рода Favonius, разобще- ся гусеницы N. japonica. Гусеницы этого зефира ние по времени дневной активности может иметь светло-зеленые с зелеными полосками, копи- особое значение. В брачных полетах видов рода рующими жилки листьев. Гусеницы прячутся на Favonius, как и других зеленых зефиров с ярко листьях, изогнутых пополам вдоль центральной выраженным половым диморфизмом, участвуют жилки и скрепленных шелковиной. только самцы. Самки выдают себя, если поведе- На орехе маньчжурском развиваются гусеницы ние самцов отвечает требованиям, понуждающим A. enthea. Они зеленые, как и гусеницы N. japonica их к спариванию. Самцы наиболее активные, за- и также скрепляют шелковиной края молодых ли- нимающие большие участки и выделяющиеся сточков, изогнутых вдоль центральной жилки. ярко выраженным видоспецифичным поведени- С сиренью амурской трофически связан зефир ем, имеют самый высокий шанс встретить самку. A. pryeri. Его гусеницы каплевидной формы, а в У видов со слабо выраженным половым ди-

73 морфизмом (J. lutea, J. adusta, U. michaelis, S. у гусениц выработались разнообразные комбина- jonasi) активно летают самцы и самки, и самки ции покровительственной окраски под чешуйки по- вскоре начинают откладывать яйца. Теряясь сре- чек, листья, молодые побеги, кору ветвей и стволов. ди более многочисленных самцов, самки, вероят- Окраска гусениц меняется, когда набухают почки и но, не так подвержены гибели от насекомоядных распускаются листья. Гусеницы первого возраста птиц. Летают бабочки в течение 3-4 недель. вначале темно-бурые и покрыты длинными, жестки- На эмбриональной стадии развития плеяду зе- ми и загнутыми назад волосками, способствующими фиров с дуба монгольского можно разделить на их проникновению в набухшие почки, прикрытые группы видов по расположению кладок на дере- довольно плотно прилегающими покровными че- вьях и, в ряде случаев, по способам их маскировки. шуйками. С распусканием листьев окраска гусениц На концевые веточки около почек и почки откла- изменяется на сизовато-зеленую, скрадывающую дывают яйца зефиры 5 видов: F. taxila, F. saphirinus, их на молодых листьях, густо опушенных светлыми N. brillantinus, W. signata, J. lutea. На нетолстых волосками. После первой линьки гусеницы окраше- ветвях (до 4 см в диаметре) мы находили кладки 6 ны в зеленоватый, коричневатый и сероватый цвета. видов: F. jezoensis, F. aquamarinus, F. korshunovi, J. Они незаметны на еще небольших молодых листьях saepestriata, A. butleri и A. attilia. Кладки A. butleri и среди многочисленных покровных чешуек почек. на тонких ветвях можно рассматривать как исклю- Окраска и форма гусениц резко меняется после вто- чение. На ветви свыше 4 см в диаметре и ствол рой линьки, совпадающей с полным распусканием откладывают яйца 3 вида зефиров: F. cognatus, листьев на дубе. Немаловажную роль в маскировке A. butleri, S. jonasi. Покровительственную окра- гусениц играют многочисленные покровные чешуй- ску имеют яйца только у S. jonasi. Самки зефиров ки почек, отличающиеся формой, цветом и долго не J. lutea и J. saepestriata яйца маскируют: J. lutea опадающие. Покровные чешуйки копируют гусени- – волосками с черешков листьев, J. saepestriata – цы F. taxila, F. saphirinus, N. brillantinus и W. signata. частичками коры. A. butleri прячет яйца в глубо- В окраске гусениц W. signata сочетаются зеленый, кие складки коры. Наблюдается смещение части бурый и черноватый цвета, копирующие молодой кладок на веточки-отпрыски у N. brillantinus и на побег с покровными чешуйками почек. Гусеницы небольшие ветви в нижней части стволов деревьев A. attilia, A. butleri, J. lutea, J. saepestriata зеленого у F. aquamarinus. Только на поросли дуба высотой цвета и маскируются на листьях дуба. Они отлича- 30-50 см откладывает яйца F. orientalis. Яйца 10 ви- ются веретеновидной или треугольной формой тела, дов дубовых зефиров белого цвета. И если на коре деталями рисунка (окраска дорсальной полосы, ко- ветвей и стволов они неплохо маскируются, то на пирование жилкования), могут питаться на верх- концевых веточках около почек и на почках хоро- ней либо нижней стороне листьев. Пестрая окраска шо заметны. Вероятно, яйца этих видов, рассеян- коры и ее неровности позволяют надежно прятаться ные на многочисленных концевых веточках крон на ветвях и стволах дуба гусеницам F. jezoensis, F. дуба, обеспечивают жизнестойкость популяций и aquamarinus, F. korshunovi, F. cognatus, F. orientalis и без маскировки. Съедая большое количество яиц, S. jonasi. Окрашены гусеницы чаще в черноватые и в том числе и пораженных яйцеедами, птицы мо- серые цвета и отличаются лишь деталями рисунка, гут влиять на численность этих паразитов зефиров темным или светлым основным фоном. Серо-сизые [Омелько, Омелько, 2010]. гусеницы F. orientalis копируют кору ветвей и ство- Дуб зубчатый населен меньшим числом видов, ликов невысокой поросли дуба под пологом леса. чем дуб монгольский, а размещение на нем кладок Буровато-коричневые гусеницы S. jonasi копируют имеет ту же картину, что и на дубе монгольском. кору одревесневающих веточек дуба. Там, где нет конкуренции видов, нет и большой Другие древесные породы населены 1–2 ви- приуроченности кладок к отдельным частям дере- дами зефиров, и только с дубом зубчатым связано вьев. Например, яйца A. enthea на орехе маньчжур- большее число видов. Но и при населении 2 вида- ском рассеяны на толстых и тонких ветвях на взрос- ми гусеницы могут развиваться на деревьях разных лых деревьях и молодых деревцах. Та же картина и у возрастных групп, отличаются окраской и поведе- N. japonica на ольхах волосистой и японской, но на нием (U. michaelis и C. raphaelis на ясене горном, стволиках молодых деревьев количество яиц в клад- T. betulae и N. smaragdinus на черемухе азиатской). ках часто большое. Зефиры U. michaelis и C. raphaelis, ЛИТЕРАТУРА развивающиеся на ясене горном, откладывают яйца на деревья разных возрастных групп: на взрослые де- Дубатолов В.В., Стрельцов А.Н., Сергеев М.Г., 2005. Сем. Lycaenidae – Голубянки // Определитель насе- ревья – U. michaelis, поросль – C. raphaelis. комых Дальнего Востока России. Ручейники и че- На личиночной стадии развития в разобщении шуекрылые, т. 5, часть 5. Владивосток: Дальнаука. многовидовых группировок зефиров большое зна- С. 341-393. [Dubatolov, V.V., Streltsov, A.N., Sergeev, чение имеет окраска гусениц. На дубе монгольском M.G. 2005. Family Lycaenidae – grossamer-winged

74 butterfles. Key to the insects of Russian Far East. Vol. Омелько М.М., Омелько Н.В., 2013. Межвидовые взаи- V. Trichoptera and Lepidoptera. Part 5. Vladivostok: моотношения голубянок трибы Theclini (Lepidoptera, Dalnauka. pp. 341-393. (In Russian)]. Lycaenidae) на имагинальной стадии развития в южном Омелько М.М., Омелько Н.В., 2010. Межвидовые взаи- Приморье // Состояние лесов и актуальные проблемы моотношения голубянок трибы Theclini (Lepidoptera, лесоуправления: материалы всерос. конф. с между- Lycaenidae) на эмбриональной стадии развития в нар. участием / отв. ред. А.П. Ковалев. Хабаровск: южном Приморье // Энтомологические исследова- Изд-во ФБУ «ДальНИИЛХ». С. 369-372. [Omelko, ния в Северной Азии. Материалы VIII Межрегио- M.M., Omelko, N.V. 2013. Interspecific relationships of нального совещания энтомологов Сибири и Дальне- Lycaenidae of the tribe Theclini (Lepidoptera, Lycaenidae) го Востока 4-7 октября 2010 г., Новосибирск. С. 154- in adult stage in South Primorye. Current state of forests 155. [Omelko, M.M., Omelko, N.V. 2010. Interspecific and issues of forest administration: Proceedings of relationships in Lycaenidae of the tribe Theclini Russian national conference with foreign participants. (Lepidoptera, Lycaenidae) in embryonic stage in South Ed. by A.P. Kovalyov. Khabarovsk: FSFI DalNIILK. pp. Primorye. Entomological Researches in Northern Asia. 369-372. (In Russian)]. Proceedings of the 8th trans-regional session of the Shirozu T., Yamamoto H., 1956. A generic revision and entomologists of Siberia and the Far East. 4-7th October, phylogeny of the tribe Theclini (Lepidoptera, Lycaenidae)// 2010. Novosibirsk. pp. 154-155. (In Russian)]. Sieboldia, Acta boil. Vol. 1. P. 329-421, pl. 35-85.

ЦВЕТНАЯ ТАБЛИЦА VII COLOR PLATE VII

1 2 Favonius jezoensis Mtsm., ♂, внешний вид бабочки сверху (1) и снизу(2), Приморский край, п-ов Де-Фриза, 25.06 1972, Омелько (бабочка выведена из кладки яиц, отложенных самкой в августе 1971 г.)