Ökophysiologische Konsequenzen Und Bewältigung Hoher Habitattemperaturen Bei Mediterranen Landschnecken
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Ökophysiologische Konsequenzen und Bewältigung hoher Habitattemperaturen bei mediterranen Landschnecken Dissertation der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Eberhard Karls Universität Tübingen zur Erlangung des Grades eines Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) vorgelegt von Dipl. Biol. Andreas Dieterich aus Stuttgart Tübingen 2015 Gedruckt mit Genehmigung der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Eberhard Karls Universität Tübingen. Tag der mündlichen Qualifikation: 26.06.2015 Dekan: Prof. Dr. Wolfgang Rosenstiel 1. Berichterstatter: Prof. Dr. Heinz – R. Köhler 2. Berichterstatter: Prof. Dr. Rita Triebskorn But wouldn´t you like to know the truth of what´s out there to have the proof… (Steven Percy Harris 1988) Inhaltsverzeichnis Teil 1: Zusammenfassung .......................................................................................................... 1 1.1 Titel der Promotion........................................................................................................... 1 1.2 Einleitung in das Thema .................................................................................................... 1 1.3 Fragestellungen .............................................................................................................. 13 1.4 Material und Methoden ................................................................................................. 16 1.5 Ergebnisse und Diskussion .............................................................................................. 25 1.6 Abschließende Betrachtung ........................................................................................... 34 1.7 Literatur .......................................................................................................................... 40 Teil 2: Eigenanteil an den durchgeführten Arbeiten .............................................................. 46 Teil 3: Wissenschaftliche Arbeiten .......................................................................................... 50 Kapitel 1: Daily and seasonal changes in heat exposure and the Hsp70 level of individuals from a field population of Xeropicta derbentina (Krynicki 1836) (Pulmonata, Hygromiidae) in Southern France. ........................................................................................ 50 Kapitel 2: Hsp70 and lipid peroxide level after heat stress in Xeropicta derbentina (Krynicki 1836) (Gastropoda, Pulmonata) with regard to different colour morphs. ........... 71 Kapitel 3: Antioxidant defense and stress protein induction following heat stress in the Mediterranean snail Xeropicta derbentina [Pulmonata, Hygromiidae]. .............................. 93 Kapitel 4: Einfluss verschiedener Temperaturen und Expositionszeiten auf die Wasserevaporation und die Hsp70-Induktion bei Xeropicta derbentina (Krynicki 1836).. 115 Kapitel 5: Energy metabolism in the Mediterranean land snail Xeropicta derbentina measured by direct calorimetry. ........................................................................................ 124 Kapitel 6: Measuring oxygen consumption and metabolic adaptation in the Mediterranean land snail Xeropicta derbentina using a novel camera-equipped microrespirometry system. ................................................................................................ 150 Danksagung ............................................................................................................................ 175 Publikationsliste .................................................................................................................... 176 Teil 1: Zusammenfassung 1.1 Titel der Promotion Ökophysiologische Konsequenzen und Bewältigung hoher Habitattemperaturen bei medi- terranen Landschnecken Die vorliegende Dissertation wurde an der Universität Tübingen in Kooperation mit der HS Esslingen im Rahmen des 'Twinning projects' „Wärmeflüsse, Thermodynamik und öko- physiologische Konsequenzen hoher Temperaturen bei mediterranen Landschnecken“ ange- fertigt. 1.2 Einleitung in das Thema Trockene und warme Bedingungen, wie sie im Sommer in mediterranen Gebieten vorherr- schen, stellen die dort lebenden Organismen vor schwere Herausforderungen. Um in einer solchen Umgebung zu überleben, ist eine vor Verdunstung schützende Oberfläche und ein der Witterung angepasstes Lokomotionsverhalten, das das Aufsuchen kühlerer Bereiche er- möglicht, von Vorteil. Auf den ersten Blick scheinen also Schnecken, die zu 75 % und mehr aus Wasser bestehen, deren Integument ständig feucht gehalten werden muss und die ihren Standort nicht innerhalb weniger Augenblicke ändern können, in heißen Gebieten ungeeig- nete Lebensbedingungen vorzufinden. Dennoch sind Schnecken im mediterranen Raum in großer Zahl und sehr oft auch an sonnenexponierten Standorten zu finden. Um in dieser auf den ersten Blick für Schnecken eher ungeeigneten Umgebung zu überleben, müssen diese Tiere morphologische und physiologische Anpassungen sowie Verhaltensweisen entwickelt haben, die ein Überleben unter den gegebenen Bedingungen ermöglichen. Die zum Stamm der Mollusca (Weichtiere) zählende Klasse der Gastropoda (Schnecken) hat sich im Laufe ihrer Evolution an das Leben an Land angepasst. Die Fähigkeit, Sauerstoff aus der Luft zu beziehen, ermöglichte es einigen Vertretern dieser Klasse das Land zu besiedeln und damit einen völlig neuen Lebensraum einzunehmen. Dennoch besitzen Schnecken ein wasserdurchlässiges Integument, das an der Grenze zur Umwelt mit Schleim (Mukus) über- zogen ist (Luchtel et al. 2001; Machin 1964). Um diese Mukusschicht aufrecht zu erhalten und um sich fortzubewegen müssen die Schnecken große Mengen Wasser abgeben und auch aufnehmen können. Gerade an Land droht Schnecken daher in warmen, trockenen 1 Gebieten der rasche Tod durch Austrocknung. Als erste Anpassung an ein trockeneres Habi- tat und als Schutz vor Prädatoren kann das Ausbilden einer kalzifizierten Schale gesehen werden. Bei Gefahr oder widrigen Bedingungen kann die Schnecke sich in die Schale zurück- ziehen. So wird die Fläche, über die Wasser verloren werden kann, auf den Eingang des Ge- häuses reduziert. Um Wasserverlust in zurückgezogenem Zustand zu minimieren, können viele Schneckenarten die Öffnung mit einem Epiphragma verschließen (Withers et al. 1997). Das Epiphragma ist eine aus erstarrtem Mukus gebildete Absonderung des Mantelrandes, die mit Kalk verstärkt ist. Die Struktur des Epiphragmas gewährt Sauerstoffdiffusion und mi- nimiert den Verlust weiteren Wassers (Barnhart 1983; Machin 1968). In einem Laborversuch haben Reuner et al. (2008) aktive und zurückgezogene Schnecken der Art Cantareus apterus [Born 1778] verglichen. Die in aktivem Zustand zu 75% aus Wasser bestehenden Schnecken waren in der Lage sich in ein Ruhestadium zurückzuziehen, in dem sie nach dem Versiegeln der Gehäuseöffnung im Laufe von sechs Monaten nur 14 % ihres Gesamtwassers verloren. In dieser immobilen Phase ist es den Schnecken jedoch unmöglich, der Aufheizung der Schale und damit auch dem Aufheizen des Körperinneren zu entgehen, da mit der Beschränkung der Wasserevaporation auch die damit einhergehende Kühlung des Körpers stark einge- schränkt wird. Bei Untersuchungen zur Anpassung von Schnecken an Ihren Lebensraum soll- ten daher Messungen, die Aufschlüsse über den Wasserverlust durch die Schale und die ver- siegelte Schalenöffnung geben, nicht fehlen. Um dem Tod durch Austrocknung zu entgehen und um gleichermaßen einem übermäßigen Aufheizen des Körpers entgegen zu wirken haben die meisten Landschnecken ihre Aktivität auf die kühleren und feuchteren Tagesabschnitte, im mediterranen Sommer also auf den späten Abend bis zum frühen Morgen, verlegt (Pomeroy 1968; Yom-Tov 1971). Diese Anpas- sung der Aktivitätsphase ermöglicht es den Tieren, aktiv zu werden und sowohl Wasser als auch Nahrung aufzunehmen. Neben dem Verlegen der Aktivitätsphase in die Nacht und dem Zurückziehen des Körpers in die Schale haben einige Schneckenarten zusätzliche Strategien entwickelt um den heißen Monaten des Jahres oder den potentiell letalen Temperaturen des Tages zu entgehen. In der Arbeit von Yom-Tov (1971) konnte beispielsweise gezeigt werden, dass sich Schnecken der Art Sphincterochila boissieri [Charpentier 1847] zum Schutz vor Hitze und Austrocknung in den Boden eingraben, um Monate mit hoher Umgebungs- temperatur und unzureichender Feuchte zu überstehen. Ähnliche Beobachtungen konnten von Staikou (1999) für die Art Cepaea vindobonensis [Férussac 1821] gemacht werden. 2 Eine weitere bemerkenswerte Verhaltensanpassung an die vor allem in Bodennähe schnell steigenden Temperaturen des mediterranen Sommers ist das Erklettern von höher gelege- nen Orten. Wie bereits mehrfach nachgewiesen (Aubry et al. 2006; Di Lellis et al. 2012; Köhler et al. 2009; Schmidt-Nielsen et al. 1971; Yom-Tov 1971), erreichen die Bodentempe- raturen im mediterranen Raum im Sommer schnell für Schnecken kritische Werte, während sie bereits einige Zentimeter über dem Boden deutlich abfallen. Um diesen potentiell letalen Bedingungen in Bodennähe zu entgehen, klettern Schneckenarten wie zum Beispiel Xeropicta derbentina [Krynicki 1836] oder Theba pisana [Müller 1774] in den Morgenstun- den, wenn die Sonne das Habitat erwärmt und die Feuchte abnimmt, an der Vegetation nach oben. In anthropogen beeinflussten Gebieten werden auch Zäune, Telegraphenmasten, Au- tos oder gar andere, über Nacht ruhende Tiere erklettert (Aubry et al. 2006; Cowie 1985; Hazel & Johnson 1990; McQuaid et al. 1979). Besonders entlang von