Estado De Conocimiento De Los Parasitos Eumetazoos De Organismos Dulceacuicolas De Chile

Gayana 70(1): 122-139, 2006 ISSN 0717-652X

ESTADO DE CONOCIMIENTO DE LOS PARASITOS EUMETAZOOS DE ORGANISMOS DULCEACUICOLAS DE CHILE

CURRENT STATE OF KNOWLEDGE OF EUMETAZOAN PARASITES OF CHILEAN FRESHWATER ECOSYSTEMS

Viviana Olmos1 & Gabriela Muñoz2

1Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile, [email protected] 2Facultad de Ciencias y de Recursos Naturales, Universidad de Valparaíso, Casilla 5080, Reñaca, Valparaíso, Chile.

RESUMEN

La fauna de parásitos metazoos de organismos acuáticos y semiacuáticos en ecosistemas continentales de Chile está consti- tuida por aproximadamente 60 taxa parasitarios. Un 47% de las infecciones están identificadas a nivel de especies, y un 53% como género o familia. Estos parásitos se encuentran integrados por 5 phyla (Arthropoda, Acanthocephala, Nematoda, Platyhelminthes y Myxozoa); con un total de 8 clases, 19 órdenes y 31 familias. El phylum Platyhelminthes fue el más diverso, compuesto por 3 clases, 11 órdenes y 19 familias, y Digenea la clase que contó con el mayor número de especies. Un 48% de los parásitos registrados a nivel de especie son endémicos y un 71% de ellos se encuentran en hospedadores anfibios. La distribución de parásitos de ecosistemas continentales se encuentra en la zona centro-sur de Chile, habiendo mayor número de registros entre las VIII y IX regiones (36-39º S). Llama la atención el desconocimiento de los parásitos de hospedadores invertebrados y por lo tanto, de los ciclos de vida de los parásitos en estos sistemas. Se desconoce por completo el estado de conservación de las especies parásitas de organismos acuáticos continentales, sin embargo, la conser- vación de la biodiversidad parasitaria depende directamente de la conservación de sus hospedadores.

PALABRAS CLAVES: Ecosistemas dulceacuícolas, diversidad, conservación, Chile.

ABSTRACT

The metazoan parasite fauna of Chilean freshwater hosts consists of approximately 60 parasite taxa. Fifty three percent of the infections were recorded to the genus or family level, with the remaining 47% to species level. Parasites from 5 Phyla have been found: Arthropoda, Acanthocephala, Nematoda, Platyhelminthes and Myxozoa. Altogether, these phyla comprise 8 classes, 19 orders and 31 families. The phylum Platyhelminthes was taxonomically the most diverse (3 classes, 11 orders and 19 families), in which Digenea was the class with the largest number of species. Forty eight percent of the all parasite species recorded are endemic. Among endemic parasites, 71% were found in amphibians. Records of the parasite distributions, in freshwater systems of Chile, are mainly in the central-south zone. However, most species have been recorded between the regions VIII and IX (36-39º S). There are hardly any records of parasites in invertebrate hosts. Consequently, the life cycles of these parasites in their natural environments are not understood. The conservation status of parasite species is completely unknown in freshwater systems. However, the biodiversity of parasites in natural environments depends on the conservation of their hosts.

KEYWORDS: Freshwater ecosystems, diversity, conservation, Chile.

INTRODUCCION interés sobre los taxa parasitarios asociados a hu- manos ha implicado un mayor número de estudios Los organismos parásitos, siempre ubicuos en la zoonóticos. Debido al alto número de sistemas acuá- naturaleza, se encuentran presentes en la gran ma- ticos en Chile (i.e. ríos, lagunas y lagos), el número de yoría de los organismos de vida libre. Un natural especies silvestres y los trabajos publicados sobre ellas

122 Parásitos de ecosistemas dulceacuícolas de Chile: OLMOS, V. & G. MUÑOZ

aún es bajo. Los esfuerzos por aproximarse al estudio fue el más diverso con 3 clases, 11 órdenes y 19 fami- de estos sistemas se han enfocado principalmente so- lias, y con mayor número de registros de especies bre vertebrados, como peces (18 especies), anfíbios hospedadoras (30 especies). Dentro de este grupo, (11 especies), aves (11 especies) y sólo un registro en Digenea es el que cuenta con más registros en número mamíferos (nutria chilena). Los pocos registros en de taxa: 12 especies, 4 a nivel de género y 5 a nivel de hospedadores invertebrados dulceacuícolas correspon- familia. Nematoda fue el segundo phylum en número den a larvas de Nematoda en un crustáceo decápodo, de taxa parasitarios (17) y número de hospedadores Aegla denticulata Nicolet, 1842 (Torres & Jara 1986), (29 especies) (Tabla I). y otro de larvas de Digenea en moluscos gastropoda Chilina dombeyana (Brugiere 1789) (Olmos & DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS PRINCIPALES GRUPOS George-Nascimento 1997) (Tabla I). En los sistemas de agua dulce se encuentran a lo me- La distribución de los parásitos responde a la disponi- nos cinco grupos principales de parásitos eumetazoos. bilidad de sus hospedadores, por lo que asociaciones El 52% de los taxa registrados corresponde a hospedador-parásito pueden llegar a ser sistemas muy Platyhelminthes (32% Digena, 18% Cestoda, 2% locales. Los principales grupos de hospedadores co- Monogenea), un 27% corresponde a Nematoda y un rresponden a peces y anfibios, y los registros de dis- 16% a Acanthocephala. tribución están en la zona centro-sur de Chile, prin- Esta nota resume y actualiza el registro de especies cipalmente entre las regiones VIII y IX (36°S, 72°W y parásitas de hospedadores vertebrados e invertebra- 39°S, 72°W). Cabe destacar que cerca del 70 % de los dos presentes en ecosistemas acuáticos continentales trabajos encontrados se desarrollaron en la X Región, chilenos. Se consideraron todos los registros encon- por lo que concentra un mayor número de registros. trados para ambientes de agua dulce, incluyendo especies que ocasionalmente se encuentran en sistemas ENDEMISMO EN CHILE lacustres, y un caso aislado de vector mecánico para un Myxozoa (Figueroa & Torres 1995). La revisión El endemismo en parásitos se encuentra estrechamen- se sustenta en el material disponible y considera pu- te asociado a la distribución restringida del sistema blicaciones desde 1932, que para nuestro conocimiento donde éste se desarrolla, por lo tanto serán especies fue el primer trabajo hecho en muestras chilenas obte- parásitas endémicas aquellas que sólo se encuentren nidas de organismos dulceacuícolas. Un 15% de los en territorio chileno. De las especies parásitas descri- trabajos analizados en la tabla fueron encontrados tas, el 52% corresponde a especies endémicas, y de como resumen o cita. estas, el 67% corresponde a especies parásitas de anfíbios: un acantocéfalo: Acanthocephalus caspanensis; cuatro nematodos: Aplectana artigasi, ANTECEDENTES Aplectana chilensis, Cosmicerca chilensis y Se construyó una matriz de datos de 158 casos, com- Oswaldocruzia neghmei; cuatro platelmintos (el puesta por especie hospedadora-taxón parasitario, con céstodo Ophiotaenia noei, y tres digeneos: un total de 62 taxa parasitarios, considerando nivel de Gorgoderina chilensis, Gorgoderina valdiviensi y especie, género y familia. En el nivel jerárquico de Rudolphitrema chilensis). Al igual que sus parásitos, familia hubo cuatro registros como “especie no iden- los anfíbios son el grupo que presenta un mayor grado tificada” y otros cuatro como tipo de cercaria (larvas de endemismo (60 %) entre los vertebrados acuáticos de digeneos). De estos 62 registros, el 50% corres- (Frost 2002). Le siguen los peces donde un 27% de pondió a especies parásitas, 37% a géneros y un 13% las especies parásitas descritas son endémicas: un a familias. Para efectos cuantitativos se considera la acantocéfalo: Pomphorhynchus yamagutii; el totalidad de los registros, y cada uno de ellos es refe- nemátodo Hysterothylacium geschei; y el platelminto rido como un taxón. digeneo Limnoderetrema tolosai. Finalmente, una especie malófaga, Pitrufquenia coypus en la nutria chi- DIVERSIDAD DE FAMILIAS Y ESPECIES lena, también sería endémica representando un 7%. Dado que el 50% del total de especies descritas solo Los parásitos en sistemas continentales chilenos se en- se encuentran como género o familia, es altamente cuentran integrados en cinco phyla, 8 clases, 19 órde- probable que el número de especies parásitas endémi- nes y 31 familias (Tabla I). El phylum Platyhelminthes cas real sea mayor al registrado.

123 Gayana 70(1), 2006 1993c 1992 1992 1992 1992 1992, 1993c 1991c 1992 1992 et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al et al Puga & Torres 1999 Torres Puga & Puga 1994 Crustáceos (C), Mamíferos (Ma), malian (Ma), Amphibians Mollusks malian (Ma), (A) Torres (A) Torres (Anf)(Anf) & Puga 1996 Torres & Puga 1996, Torres (Anf) Fernández & Ibarra 1989, (P)(P)(P) Torres Torres 1995, Torres (A)(A) Torres (A) Torres (A) Torres (A) Torres Torres Larus maculipennis Larus dominicanus Bufo spinulosus Aplochiton taeniatus Eupsophus calcaratus Eupsophus roseus Galaxias maculatus mykiss Onchorhynchus Phalacrocorax atriceps Phalacrocorax brasilianus Phalacrocorax atriceps Phalacrocorax Phalacrocorax brasilianus Phalacrocorax Larus dominicanus Fernández & Ibarra, 1989 (Listow, 1896) (Listow, sp. Zdzitowiecki, 1984 (Zdzitowiecki 1985) sp. sp. I. Taxa parásitos de diferentes grupos de hospedadores (GH) en ecosistemas acuáticos continentales: Aves (A), Anfibios (Anf), (A), Aves parásitos de diferentes grupos hospedadores (GH) en ecosistemas acuáticos continentales: I. Taxa I. Parasites taxa of different group of hosts (GH) in freshwater ecosystems: Birds (A), Amphibious (Anf), Crustaceans (C), Mam group of hosts (GH) in freshwater ecosystems: Birds (A), I. Parasites taxa of different ABLA ABLE T Moluscos (Mo), Peces (P). T (Mo), Fishes (P). Polymorphus (Profilicollis ) Polymorphus (Profilicollis Orden Echinorhynchida Familia Echinorhynchidae Acanthocephalus caspanensis Acanthocephalus tumescens Familia Centrorhynchidae Centrorhynchus PARASITOSPhylum Acanthocephala Clase Palaeacanthocephala Orden Polymorphida Familia Polymorphidae Corynosoma arctocephali Corynosoma antarcticus Profilicollis ESPECIE DE HOSPEDADOR GH REFERENCIA

124 Parásitos de ecosistemas dulceacuícolas de Chile: OLMOS, V. & G. MUÑOZ 2003 2003 2003 1992 1992 1992 1990b 1990b 1999 1999 1999 et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. Torres Torres (P)(P) Torres (P)(P) Torres (P) 1995 Torres Torres Torres (P)(P) Schmidt & Huggins 1973 Olmos (A)(A) Galaz (A) Galaz Galaz (A)(P) 1995 Torres Figueroa & Olmos (P) Olmos (1) (Ma) Marelli 1932 Percichthys trucha Percichthys Galaxias maculatus melanops Percichthys irwini Percilia Salmo trutta mykiss Onchorhynchus Salmo trutta Myocastor coypus Phoenicopterus chilensis Phoenicopterus chilensis Phoenicopterus chilensis Phalacrocoracidae irwini Percilia Trichomycterus areolatus Trichomycterus Schmidt & Huggins, 1973 Piaget, 1880

(Coinde, 1859) Marelli, 1932 (Nitzsch, 1886) sp. sp. sp. Continuación Tabla I. Continuación Tabla Acanthocephalus Familia Pomphorhynchidae yamagutii Pomphorhynchus Pomphorhynchus Phylum Arthropoda Clase Insecta Orden Phthiraptera Familia Gyropidae Pitrufquenia coypus Familia Menoponidae Colpocephalu hetersoma Familia Philopteridae Anaticola phoenicopteri Anatoecus pygaspis Phylum Myxozoa Clase Mixosporea Orden Bivalvulida Familia Myxobolidae Henneguya PARASITOS ESPECIE DE HOSPEDADOR GH REFERENCIA

125 Gayana 70(1), 2006 2003 2003 1988, 1990b, 1988 1988 1988 1988 1988 1988, 1990b 1992, 1983b 1983b 1983b 1992 1991c, 1992, 1992 1992 2000b 1992 1992, 2000b 1992, 2000b 2000b 1992 1982 1993c et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. 1993 1983b, 1993c, 2000b (P) Olmos (P)(P)(P) Torres (P) Torres (P) Torres (P) Torres Torres Torres (P) Olmos (A)(A)(A) Torres (A) Torres (A) Torres Torres (A) Torres (P)(P) Torres (P) Torres (P) Torres (P) Torres Torres (P) Torres (A) Torres (A)(P) Torres Torres 1983 Torres (5) (P) Torres (5) (P) Torres Percilia irwini Percilia Brachygalaxias bullocki Basilichthys australis australe Cheirodon Aplochiton taeniatus gillissi Percilia Galaxias maculatus Trichomycterus areolatus Trichomycterus Larus maculipennis brasilianus Phalacrocórax Odontesthes mauleanum Larus dominicanus Larus serranus atriceps Phalacrocorax brasilianus Phalacrocórax Podiceps major Aplochiton taeniatus Basilichthys australis Eleginops maclovinus Galaxias maculatus mykiss Onchorhynchus Odontesthes mauleanum trucha Percichthys Larus dominicanus Galaxias platei (Hartwich, 1964) sp. sp. Continuación Tabla I. Continuación Tabla Myxobolus Phylum Nematoda Clase Secernentea Orden Ascaridida Familia Anisakidae Contracaecum rudolphii Contracaecum PARASITOS ESPECIE DE HOSPEDADOR GH REFERENCIA

126 Parásitos de ecosistemas dulceacuícolas de Chile: OLMOS, V. & G. MUÑOZ 1996 1998b 1990b, 1992 1990b 1990b, 1991 1990b 1990b 1990c 1990b 1988 1990b, 1998 1992 1990b, 1993 1990b et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. Torres Torres Torres & Cubillos 1987 Torres Puga 1994 (P) 1990, Torres (P) Torres (P)(P) Torres (P)(P) Torres (P) Torres Torres Torres (P)(P) Torres (P) Torres (C) Torres & Jara 1986 Torres (Anf)(Anf) 1997 (Anf)Torres Puga & 1999 (Anf)Torres Puga & Puga 1994 Benavides (Anf) Lent & Freitas 1948, (Anf) 1999 Torres Puga & (P)(P) Torres Torres (5) (P) Torres (5) (P) Torres Onchorhynchus kisutch Onchorhynchus Salmo trutta Eleginops maclovinus Odontesthes mauleanum Eupsophus calcaratus Eupsophus roseus Rhinoderma darwinii thaul Pleurodema Salmo trutta Salmo gairdneri Eleginops maclovinus mykiss Onchorhynchus trucha Percichthys Basilichthys australis Odontesthes mauleanum trucha Percichthys Aegla denticulata Rhinoderma darwinii Eupsophus roseus Eleginops maclovinus Salmo trutta (Szidat, 1950) Torres, Andrade & Silva, 1998 Torres, Lent & Freitas, 1948 Lent & Freitas, 1948 Puga & Torres, 1997 Torres, Puga & sp. sp. Continuación Tabla I. Continuación Tabla Hysterothylacium Hysterothylacium Hysterothylacium geschei Hysterothylacium Familia Cosmocercidae Aplectana artigasi Aplectana chilensis Cosmicerca chilensis Cosmicerca Cosmicerca Cosmicerca Familia Cucullanidae Dichelyne dichelyneformis PARASITOS ESPECIE DE HOSPEDADOR GH REFERENCIA

127 Gayana 70(1), 2006 1996 1996 1990b, 1992 1990c, 1992 1993b, 1991, 1992 1991 1990 1990 1990 1990 1990 1990 1990 et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. Torres 1995 Torres (Anf)(Anf)(Anf) Puga 1980, 1994 (Anf) Puga 1994, 1980 Puga 1981, 1994 Puga 1981, 1994 (Anf) Benavides (P)(Anf) Torres Benavides (P)(P) Torres (P) Torres (P)(P) Torres Torres (P) Torres (P)(P) Torres (P) Torres (P) Torres Torres (P) Torres 1990 Torres (5) (P) Torres (7) (2) (Anf) Puga 1980 Eupsophus miqueli Eupsophus roseus Eupsophus vertebralis Hylorina sylvatica Alsodes vittatus Galaxias maculatus thaul Pleurodema Percichthys trucha Percichthys kisutch Onchorhynchus Onchorhynchus mykiss Onchorhynchus Salmo trutta mykiss Onchorhynchus Basilichthys australis Odontesthes mauleanum australe Cheirodon Brachygalaxias bullocki Galaxias maculatus Galaxias platei Aplochiton taeniatus Puga, 1981 Torres, Teuber & Miranda, 1990 Teuber Torres, . thaul Pleurodema sp sp. sp. sp. Continuación Tabla I. Continuación Tabla Orden Strongylida Familia Trichostrongylidae Oswaldocruzia neghmei Oswaldocruzia Orden Spirurida Familia Cystidicolidae Cystidicoloides Rabdias Orden Camallanida Familia Camallanidae Camallanus corderoi Camallanus PARASITOS ESPECIE DE HOSPEDADOR GH REFERENCIA

128 Parásitos de ecosistemas dulceacuícolas de Chile: OLMOS, V. & G. MUÑOZ 1981 2003 1982 1991c, 1992, 1993c 1993c 1992, 1993c 1992, 1993c 1991c, 1992, et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al et al. 1993c 1993c Puga 1982, 1994 Puga 1994 (P) Olmos (A) Torres (A)(A) Torres (A) Torres Torres (A) Babero (A) Torres (A) Torres (A) Torres (Anf) Puga & Franjola 1983, (Anf) Puga 1996 (4) (Anf) Noé & Lira 1946, Percilia irwini Percilia Podiceps major Larus dominicanus Larus maculipennis Phoenicoparrus andinus Larus maculipennis Larus maculipennis Larus dominicanus Podiceps major Batrachyla taeniata Eupsophus calcaratus Caudiverbera caudiverbera (Railliet & Henry, 1912) (Railliet & Henry, Barbero, Cattan & Jensen, 1981 Puga & Franjola, 1983 (3) Wolffhügel, 1950 Wolffhügel, sp. sp. sp. Continuación Tabla I. Continuación Tabla Especie no identificada Phylum Platyhelminthes Clase Cestoda Orden Cyclophyllidea Familia Dilepididae Anomotaenia dominicanus Anomotaenia Familia Hymenolepididae Flamingolepis chileno Clase Adenophorea Orden Trichocephalida Familia Trichuridae Capillaria Aploparaksis Familia Nematotaeniidae Baerietta chilensis Orden Proteocephalidea Familia Proteocephalidae Ophiotaenia noei PARASITOS ESPECIE DE HOSPEDADOR GH REFERENCIA

129 Gayana 70(1), 2006 1978, 1978, 1980 1979 1950, 1981, 1991b, 1998 1998 1998 1989 1991b, 1993c 1991b, 1993c 1991b 1989, 1991b 1991b 1989, 1998 1989, 1998 1989 1989 1977, 1991, et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. 1998 1949, Wolffhügel Neghme Torres Torres Torres 1978b 2002 (P)(P)(P) 1990 Torres (P) Torres (P) Torres Torres (P) Torres 1922, Wilhelm (A)(A)(P) Torres (P) Torres Torres Torres (P)(P)(P) Torres (P) Torres Torres (P) Torres González (P) González (A)(P) Figueroa Torres sp. (A) González Onchorhynchus kisutch Onchorhynchus Galaxias maculatus mykiss Onchorhynchus Basilichthys australis trucha Percichthys gillissi Percillia Larus maculipennis Salmo trutta Larus dominicanus Salmo trutta mykiss Onchorhynchus Salmo trutta Galaxias maculatus trucha Percichthys Diplomistes camposensis Onchorhynchus mykiss Onchorhynchus Onchorhynchus mykiss Onchorhynchus Larus Larus dominicanus (Nitzsch, 1824) (Linnaeus, 1758) sp. Continuación Tabla I. Continuación Tabla Diphyllobothrium latum Orden Pseudophyllidea Familia Diphyllobothriidae Diphyllobothrium dendriticum Diphyllobothrium PARASITOS ESPECIE DE HOSPEDADOR GH REFERENCIA

130 Parásitos de ecosistemas dulceacuícolas de Chile: OLMOS, V. & G. MUÑOZ 1997 1996, 1992 1995, 2000 1989 1989 1989 1992, 1993c 1991c 1991c 1992, 1993c 1992 1982 2000 1992 1992 1992 et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. Torres Torres Siegmund (P) Torres (P) Torres (P) Torres (P) Torres (A) Torres (A) Torres (A) Torres (A) Torres (A) Torres (A) Torres (P) Torres (P) Torres (P) Torres (P) Torres (P) 1995 Torres (P) Szidat & Nani, 1951, (5) (P) Torres Percichthys trucha Percichthys Onchorhynchus kisutch Onchorhynchus Basilichthys australis Odontesthes mauleanum Galaxias platei Larus dominicanus Larus dominicanus Larus scoresbii Larus Larus maculipennis Phalacrocorax brasilianus Phalacrocorax Podiceps major Onchorhynchus kisutch Onchorhynchus Onchorhynchus mykiss Onchorhynchus Percichthys trucha Percichthys Salmo trutta Onchorhynchus mykiss Onchorhynchus Basilichthys australis ) Szidat & Nani, 1951 (6) (Rudolphi, 1819) Szidat, 1956 sp. patagonicus ( Trematoda Orden Tetrabothriidea Familia Tetrabothriidae cylindraceus Tetrabothrius Tetrabothrius Tetrabothrius Orden Tetraphyllidea Familia Phyllobothriidae Especie no identificada Clase Orden Azygiida Familia Hemiuridae Deropegus Orden Diplostomida Familia Diplostomidae mordax Austrodiplostomum Continuación Tabla I. Continuación Tabla PARASITOS ESPECIE DE HOSPEDADOR GH REFERENCIA

131 Gayana 70(1), 2006 1997, 1993c 1996 1982 1983 1983, 1991c, 1982, 1983, 1993c 1993c 1977 et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. Siegmund Torres 1997 1997 1997 1992, 1993c 1992 (P)(A)(P) Arata Torres Szidat & Nani, 1951, (Mo) Olmos & George-Nascimento (Mo) Olmos & George-Nascimento (A)(A)(A) Torres Torres (A) Torres Torres (Mo) Olmos & George-Nascimento (A)(A) Torres Torres (7) Onchorhynchus mykiss Onchorhynchus Larus dominicanus Basilichthys australis Ceryle torquata Ceryle Podiceps major Larus maculipennis Larus dominicanus Podiceps major Larus dominicanus (Rudolphi, 1802) (Rudolphi, 1819) Szidat, 1964 Szidat & Nani, 1951 sp. monostoma Chilina dombeyana megalora Chilina dombeyana sp. tipo tipo Continuación Tabla I. Continuación Tabla Diplostomum spathaceum Diplostomum minutum destructor Tylodelphys Familia Psilostomatidae Cercaria Familia Notocotylidae Cercaria Orden Opisthorchiida Familia Heterophyidae Cryptocotyle Orden Echinostomida Familia Echinostomatidae Paryphostomum denticulata Stephanoprora Cercaria tipo echinostomaCercaria Chilina dombeyana PARASITOS ESPECIE DE HOSPEDADOR GH REFERENCIA

132 Parásitos de ecosistemas dulceacuícolas de Chile: OLMOS, V. & G. MUÑOZ 2003 2003 1988b 1988b 1988b 1988b 1988b, 1992 1992 1992 et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. et al. Puga 1994 1997 (P)(P)(P) Torres (P) Torres (P) Torres (P) Torres (P) Torres (P) Torres Torres 1995 Torres (Anf)(Anf) Dioni 1947, Puga 1994 Puga 1979, 1982, 1994 (Anf) 1999, Torres Puga 1986, & (P) & Neira 1991 Torres (P) Olmos (P)(P) Szidat 1962 Olmos (Mo) Olmos & George-Nascimento Aplochiton zebra Rhinoderma darwinii Caudiverbera caudiverbera Eupsophus roseus Diplomystes nahuelbutaensis Galaxias platei Brachygalaxias bullocki australe Cheirodon Galaxias maculatus Aplochiton taeniatus trucha Percichthys mykiss Onchorhynchus Basilichthys australis Aplochiton zebra areolatus Trichomycterus Chilina dombeyana Szidat, 1956 Puga, 1979 Puga, 1986 Torres & Neira, 1991 Torres Szidat, 1962 Dioni, 1947 sp. furcocerca tipo Orden Plagiorchiida Familia Cryptogonimidae Acanthostomoides apophalliformis Familia Gorgoderidae chilensis Gorgoderina valdiviensis Gorgoderina Familia Omphalometridae chilensis Rudolphitrema Familia Zoogonidae Steganoderma Familia Steganodermatidae tolosai Limnoderetrema Steganoderma oviformis Steganoderma Especie no identificada Orden Strigeatida Familia Diplostomatidae Cercaria Continuación Tabla I. Continuación Tabla PARASITOS ESPECIE DE HOSPEDADOR GH REFERENCIA

133 Gayana 70(1), 2006 2003 et al. (Comunicación personal, S. Puga). (P) Olmos Cylindrotaenia americana Cylindrotaenia júnior de sinónimo Percilia irwini Percilia . (Dyer 2000). . Caudiverbera caudiverbera esta bajo estudio. Esta podría ser Odontesthes mauleanum Diplostomum mordax. Alsodes vittatus. Onchorhynchus mykiss Onchorhynchus de

júnior de júnior de júnior sinónimo de Barietta taeniata sinónimo

sinónimo

sinónimo sinónimo júnior de Salmo gairdneri Salmo gairdneri Cauque mauleanum El artículo sólo indica como hospedador a la nutria chilena. No se indicó su nombre científico. La validez de la especie Diplostomiasis cerebralis Diplostomiasis cerebralis

Calyptocephalus gayi Eupsophus vittatus Continuación Tabla I. Continuación Tabla 6) 7) Clase Monogenea Orden Dactylogyrida Familia Ancyrocephalidae Especie no identificada 5) 4) 2) 1) 3) PARASITOS ESPECIE DE HOSPEDADOR GH REFERENCIA

134 Parásitos de ecosistemas dulceacuícolas de Chile: OLMOS, V. & G. MUÑOZ

TAXA PARÁSITOS CON PROBLEMAS DE CONSERVACIÓN La falta de información sobre el efecto de especies introducidas (salmónidos) sobre estos crustáceos ha En general, los parásitos no son considerados en los hecho que sea clasificada como “insuficientemente estudios de biodiversidad (Marcogliese & Cone conocidas” (Bahamonde et al. 1998). Para los 1997, Sasal et al. 2000, Marcogliese 2001), e inte- moluscos de agua dulce se desconoce el estado de grarlos en programas de conservación puede pare- conservación de sus especies y por lo tanto las con- cer contraintuitivo cuando en general éstos son con- diciones de riesgo a la cual podrían estar sujetos los siderados como “dañinos” para el individuo taxa parásitos registrados en Chilina dombeyana. hospedador (ver Zelmer, 1998). Incluso, en sistemas de cultivos de peces, algunas especies de pará- ESPECIALISTAS EN EL GRUPO sitos han sido un problema en la producción de estos centros. Sin embargo, muchos parásitos, en sus Dentro de los especialistas nacionales que trabajan sistemas naturales, son inocuos y su permanencia o han trabajado con parásitos de organismos acuáti- en cualquier ecosistema contribuye en la cos, sólo Patricio Torres (peces y aves), Sonia Puga biodiversidad de un lugar. (anfibios) y sus colaboradores de la Universidad La transmisión de los parásitos es uno de los proce- Austral de Chile se han dedicado con particular in- sos más relevantes para su persistencia en un terés a los parásitos asociados a sistemas continen- ecosistema (Price 1980, Marcogliese & Cone 1997). tales. La mayoría de los especialistas trabaja con Todos los acantocéfalos y digeneos, la mayoría de parásitos de organismos marinos y sólo ocasional- los cestodos y nematodos poseen ciclos de vida com- mente abordan a los continentales. Estos son: Pedro plejos, dependiendo de más de una especie Cattan y colaboradores de la Universidad de Chile, hospedadora (hospedador intermediario y/o Juan Carvajal y colaboradores de la Universidad de paraténico) y de la interacción entre ellas (transmi- los Lagos; Mario George-Nascimento y colabora- sión de parásitos vía trófica). Esto hace que los pa- dores de la Universidad Católica de la Santísima rásitos sean particularmente sensibles a los proce- Concepción y Jacqueline Fernández de Wake Forest sos de extinción local. University (USA). Un número considerable de parásitos se encuentra en hospedadores con problemas de conservación: VACÍOS DE CONOCIMIENTO una especie anfibia (Eupsophus migueli) y cuatro especies de peces (Aplochiton taeniatus, Percichthys El listado alberga 31 especies parásitas y 31 regis- melanops, Percilia irwini y Diplomystes tros en otras categorías taxonómicas, en 42 especies nahuelbutaensis) son consideradas en peligro de hospedadoras (Tabla I). En un cálculo rápido del extinción. En ellos se han encontrado doce especies número de especies parásitas por especie de parásitas (tres acantocéfalos, cuatro nematodos, tres hospedador (=62/42), éste es de 1,5, lo cual es pro- digeneos y las únicas dos especies de myxozoa). porcionalmente bajo. Si bien hay una baja riqueza de Entre las especies consideradas en la categoría “vul- especies parásitas en sistemas de agua dulce (para nerables” según Glade (1988), se encuentran cuatro contrastar ver Hoffman 1999), es indudable que se especies de anfibios (Bufo spinulosus, Batrachyla conoce muy poco del número real de especies así taeniatus, Caudiverbera caudiverbera y como de sus biologías. Considerando que los Rhinoderma darwinii) y diez especies de peces hospedadores invertebrados son un importante es- (Aplochiton zebra, Brachygalaxias bullocki, labón del ciclo de vida de la mayoría de los parásitos Galaxias maculatus, G. platei, Cheirodon australe, metazoos, hay una escasez notable de registros Trichomycterus areolatus, Percichthys trucha, parasitológicos en este grupo de hospedadores. Odontesthes mauleanum, Basilichthys australis y Eleginops maclovinus) registrados como COLECCIONES DE REFERENCIA hospedadores de a lo menos 24 especies parásitas (2 acantocéfalos, 7 nematodos, 3 cestodos, 10 La mayoría de los ejemplares de parásitos encontra- digeneos, y las únicas 2 especies de myxozoos). Con dos en Chile han sido depositados en las siguientes respecto a los invertebrados, Aegla denticulata es colecciones: el único hospedador endémico en el cual se ha re- · Museo Nacional de Historia Natural (MNHN). gistrado larvas de Hysterothylacium sp. (Nematoda). · Colección Instituto de Parasitología, Universidad

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Fecha de recepción: 01.09.05 Fecha de aceptación: 20.12.05

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