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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database
Digitale Literatur/Digital Literature
Zeitschrift/Journal: Denisia
Jahr/Year: 2002
Band/Volume: 0006
Autor(en)/Author(s): Walochnik Julia, Aspöck Horst
Artikel/Article: Die Parasiten des Menschen im phylogenetischen System. 115-132 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at
Die Parasiten des Menschen im phylogenetischen System
Julia WALOCHNIK & Horst ASPÖCK
1 Einleitung 116
2 Geschichtliches 116
3 Evolution 120 3.1 Entstehung des Lebens 120 3.2 Entstehung der eukaryoten Zelle 121 3.3 Entfaltung der Arten 123 4 Phylogenie und Klassifizierung 123
5 Parasiten im System 124 5.1 Protozoa 125 5.2 Opisthokonta 127 5.2.1 Lophotrochozoa 128 5.2.2 Ecdysozoa 129 6 Zusammenfassung 131
7 Anhang 131 7.1 Zitierte Literatur 131 7.2 Weiterführende Literatur 132
Denisia 6, zugleich Kataloge des OÖ. Landesmuseums, Neue Folge Nr. 184(2002), 115-132 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at
Abstract: The classical division of the parasites into protozoa, worms, and arthropods has to be completely abandoned, as it has be- The phylogeny of human parasites come obvious that neither the protozoa nor the worms are a natural group.Today the parasites can roughly be divided in- to the unicellular ones being subsumed in the highly poly- Within living memory, the classification of the organisms in- phyletic group of the protozoa and those belonging to the habiting the earth has been a human pursuit, however, inspi- opisthokonts. Within the opisthokonts, human parasites are te of major achievements this is still a substantial challenge. found in the group of the lophotrochozoans, comprising the For thousands of years the system of the animals and the tapeworms and the trematodes, and in the group of the ecdy- plants was based on gross morphological characteristics, un- sozoans, including the round worms and the arthropods. Ho- til first electron microscopy and later the rise of molecular wever, the systematics and the classification of the parasites biology revolutionized phylogenetic research. and the entire system of organisms will certainly still require significant alterations. The phylogeny of the parasites in particular has been revised many times as several parasites, adapting their habitat within Key words: Systematics, phylogeny, classification, evolu- the host, exhibit an altered and often reduced morphology. tion, tree of life.
1 Einleitung geradezu so, dass das Unterste zuoberst und das Oberste nach unten gekehrt wurde. Die klassische Einteilung der Das Gebiet der Parasitologie umfasst eine ganz und Parasiten in Protozoen, Würmer und Arthropoden muss in gar heterogene Sammlung höchst diverser Organismen, dieser Form vollkommen aufgegeben werden, da man er- deren einzige Gemeinsamkeit die parasitische Lebens- kannt hat, dass weder die Protozoen noch die Würmer tat- weise ist. Und dies, obwohl hier die Viren und die Bakte- sächlich eine einheitliche Gruppe darstellen. Gerade viele rien, ebenso wie die Pilze (abgesehen von wenigen früher parasitische Einzeller („Protozoen"), die zuvor als ganz den „Protozoen" zugeordneten und weiter von der Medi- primitive Organismen angesehen worden waren, wurden zinischen Parasitologie betreuten Vertretern), die ja auch nun auf ein zum Teil hohes Niveau erhoben. Dies liegt parasitieren, gar nicht berücksichtigt werden. Parasi- nicht zuletzt daran, dass zahlreichen Parasiten bestimmte tismus als Lebensform ist mit Sicherheit mehrmals und Zellstrukturen oder Zellorganellen, wie z.B. Mitochon- unabhängig voneinander in verschiedenen phylogeneti- drien fehlen. Tatsächlich aber sind diese Reduktionen in schen Linien entstanden, sodass nahezu in allen taxono- vielen Fällen hochkomplexe Anpassungen an die parasiti- mischen Gruppen parasitische Organismen zu finden sche Lebensweise, also an das Leben in einer besonderen sind. Etwa ein Drittel aller bekannten Arten lebt parasi- Nische (dem Wirt). Eine ebenso grundlegende Verände- tisch. Diese Zahl könnte jedoch auch wesentlich höher lie- rung betrifft die Gruppe der Würmer. Heute geht man da- gen, wenn man davon ausgeht, dass gerade in den Grup- von aus, dass die Fadenwürmer mit den Arthropoden deut- pen der Arthropoden und der Nematoden, zu denen ein lich näher verwandt sind als mit den anderen Würmern. Großteil aller Parasiten gehört, noch ein erheblicher An- In diesem Kapitel soll ein Überblick über die phylo- teil der existierenden Arten unbeschrieben oder überhaupt genetische Stellung der Parasiten des Menschen gegeben unbekannt ist (NIELSEN 1998). Während in der Gruppe der werden. Wir haben uns hierbei weitgehend der von DE Deuterostomata (zu denen auch die Wirbeltiere zählen) MEEÜS & RENAUD (2002) vorgeschlagenen Gliederung, nur 0,05 % der beschriebenen Arten Parasiten sind, weist die nur zum Teil die phylogenetischen Beziehungen in dem großen Phylum der Nematoda die Mehrzahl der widerspiegeln kann, angeschlossen und an den betreffen- Arten eine parasitische Lebensweise auf (DE MEEÜS & RE- den Stellen vermerkt, wo es andere gängige Meinungen NAUD 2002). gibt. Tatsächlich gibt es noch viele offene Fragen und es sind nicht nur in der Systematik der Parasiten, sondern der Am oder im Menschen parasitieren etwa 70 verschie- Organismen insgesamt, noch erhebliche Veränderungen dene Protozoen-Arten (ASPÖCK 1994), 350 Arten von zu erwarten. „Würmern" (HIRST & STAPLEY 2000) und zumindest vie- le hundert Arthropoden. Laut WHO sind etwa 20 % der Weltbevölkerung von Parasiten besiedelt und 2-3 Millio- 2 Geschichtliches nen Menschen sterben jedes Jahr an einer Parasitose.
Vor allem durch die drastischen Neuerungen in der Seit jeher versucht der Mensch, die Tiere und Pflan- Analyse von Verwandtschaftsverhältnissen hat sich im zen dieser Erde zu benennen und zu systematisieren. Die- System der Organismen Entscheidendes geändert. Es ist ses Streben ist von dem Wunsch bestimmt, eine Klassifi- © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at
ARISTOTELES (384-322 v. Chr.)
ARISTOTELES wurde 384 vor Christus als Sohn des Leibarztes des mazedonischen Königs AMYNTAS in Stageira auf der Halbinsel Chalkidike geboren. Er ging mit 17 Jahren zum Medizinstudium nach Athen und trat dort in die platonische Akademie ein. Im Jahre 342 wurde ARISTOTELES von König PHILIPP von Mazedonien als Lehrer für dessen Sohn Alexander, den späteren ALEXANDER den Gro- ßen, an den Hof berufen. Nach der Ermordung PHILIPPS im Jahr 336 trat Alexander die Herrschaft an, und als dieser 334 zu seinen Feldzügen aufbrach, ging Aristoteles zurück nach Athen und gründete dort eine eigene Schule, das Lykeion.
ARISTOTELES war nicht nur Philosoph, sondern ein bedeutender Naturforscher. Er besaß eine um- fangreiche Sammlung von Pflanzen und Tieren und gilt als der erste tatsächliche Systematiker. Auf ihn geht der Begriff „Gattung" fiir eine Gruppe ähnlicher Organismen zurück und er etablierte die binäre Logik, also eine Ka- skade von Doppel-Wahlmöglichkeiten - die Basis aller späteren Klassifizierungen.
Carolus LINNAEUS (1707-1778)
Carolus LINNAEUS wurde am 23 Mai 1707 in Räshult im Südschwedischen Smäland als Sohn eines Geistlichen geboren. Mit 20 Jahren begann er sein Studium an der Universität in Lund, später stu- dierte er in Uppsala, und im Jahre 1735 promovierte er im holländischen Hardewijk zum Doktor der Medizin. Noch im selben Jahr veröffentlichte er sein Hauptwerk „Systema naturae".
LINNE unterteilte die gesamte Natur in drei Reiche - das Reich der Steine, das Reich der Pflanzen und das Reich der Tiere. Er schuf eine neue Bestimmungsmethode für Pflanzen und etablierte die binäre Nomenklatur als einzig gültige Art der Benennung. Seit LINNE wird nun jede beschriebene Art mit ei- nem Doppelnamen, dem Gatrungs- und dem Artnamen, angesprochen. In der 10. Auflage seines „Systema naturae" (LINNAEUS 1758) wendete er dieses System erstmals auch konsequent für das Reich der Tiere an, weshalb dieses Datum in zoologischen Nomenklaturfragen als Prioritätsgrenze gilt. Abbildung 1 zeigt die Beschreibung wichtiger Parasiten des Menschen in dieser berühmten Editio Decima. LINNE war Leibarzt der Schwedischen Krone und im Jahre 1761 wurde ihm der Adelstitel verliehen, er war nun Carl von LINNE.
zierung zu finden, die das „natürliche System" widerspie- arbeitet. Er unterteilte die Tierwelt grundsätzlich in Tiere gelt, jene „Ordnung, die Gott geschaffen hat". In allen mit Blut (die sogenannten Enema, also die heutigen Ver- Kulturen dieser Welt gibt es irgendeine Art der Nomen- tebraten) und Tiere ohne Blut (Anema). Diese Einteilung klatur und fast überall wurde hierbei auch eine Hierarchie erscheint uns auch heute noch wesentlich gerechtfertigter, der Organismen aufgestellt. Das Wissen und die taxono- als die in späteren Jahrhunderten weit verbreitete Eintei- mischen Kenntnisse indigener Völker über die lokale Fau- lung in Tiere des Wassers, des Landes und der Luft. Noch na und Flora sind oft ausgesprochen hoch. So haben bei- Albertus MAGNUS (1193-1280) hat in seinem „De anima- spielsweise die Hanunoos auf den Philippinen für etwa libus" die Wale zu den Fischen und die Fledermäuse zu 1600 dort vorkommender Pflanzen einen eigenen Namen den Vögeln gezählt. und in einem Waldgebiet in Neu-Guinea, wo Ornitholo- gen 137 Vogel-Spezies identifiziert haben, haben die Be- Erst in der Renaissance erlebte die Naturwissenschaft wohner für 136 von diesen einen eigenen Namen. Na- einen neuen Aufschwung, es entstanden zahlreiche mensgebung ist eine Grundvoraussetzung für den Aus- Monographien über verschiedene Tiergruppen und Kon- tausch von Information. BROOKS & HOBERG (2001) haben rad GESNER und Ulisse ALDROVANDI gaben umfassende formuliert: „Jede biologische Forschung muss unweiger- Enzyklopädien der Zoologie, mit mehreren tausend Seiten lich mit einem Artnamen beginnen - ohne die Systematik heraus. könnte die biologische Wissenschaft nicht voranschrei- Bis zu John RAY (1627-1705) war es üblich, Organis- ten". men absteigend zu klassifizieren, das heißt, man teilte die Einer der ersten herausragenden Naturforscher war gesamte belebte Welt zunächst in zwei große Gruppen und ohne Zweifel ARISTOTELES (siehe Kasten). Er hat nicht nur unterteilte diese dann immer und immer wieder. RAY hin- als Philosoph die binäre Logik, die noch heute jeder Sy- gegen befürwortete eine aufsteigende Klassifizierung, er stematisierung zugrunde liegt, etabliert, sondern auch ei- identifizierte also zunächst eine Spezies und beschrieb ne Klassifikation für über 500 verschiedene Tierarten er- deren Merkmale und fasste dann verschiedene Spezies © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at
CAROLI VERMES. ZOOPHYTA. Poiratnli. 819 EQLITIS DE STELLA POLARI, >. P. rtrpe rich: mrinqoc pcnniu: bit ttnuculis daotaf. A* cm AT M REG I I, MtD. & BOTAK. PROFESS. UfSAt. i £«•.. mm/. 1674. f. lib. t. 3S6. ACAD- UPSAL. HOLMEN*- PHRO/OL. BE HOL. IMPEL Hsmtlml im M. Meditcinoci Xifbiii. Lo.vu. MONSPEL. TOLOS. FLOREST. SOC. S*t* 1, rmtrm, *d kafm rmtmitl ptmmat* imferls, ifpf fmr rttki tngiertt.
Sagttti. 3- P- ütrpc approximate pemuto apice Dado. Coin. Ltgerflr. 41. /. j. HmHtst im Pclagi Ltfb,'i MßrUmAml, itfi imtrt cm- SYSTEMA ttm imfert*. ffänbüii.4. P- ftirpc üüformi, pinnis laiutis pcäiut» rcmocts &• ftichf «Iternit- NATURiE M.[. /Id. F,.i. 1. f. 96. t. 19. y. 4. PER Cmim. Lmgtr/h. 49. REGNA TRIA NATURE, Hmvittt im O. Norrcgico. SECVNDVM 311. T^NIA. Surfs liber, moniliformis, articnla- CLASSES, ORDINES, tus, mcmbraiuceus articulis m- rus floriferis GENERA, SPECIES, O: ad fingulum articalum propriam. CUM Solian. « T. ofculis mirginalibas fulinriis. CHARJCTERIRVS, Amdrf Immer. . / f. SoliQm. TOMUS I. Biwtrw. tief. 102. '. lol. /. 3. Plattr. pr*x. 993. Vermis cacofbitioaf. EDITIO DECIMA, REFORMATA. Cum Privileg!» J:«e A:*t M:tis St/tcttt. TEMA .ft-r" tttr.-m ftuefcit, dt,m fartm «* «/irr«, fitxcdtw , mti Tyiun, Andry. Tnlpiu, */»ifw C4^»f ftTfirwtrfirmt ad txtrmiuttm titßmtn de- ptnrmamt, & ft hot vtdifi dtxcrtnt, f-4 fttflmnt, (mm vmm.it rrticmlm- fr*frtm\ ritg 'amtd.-at, nte »Um vrrmtu c*pi:t rrßt*M*f, f—d ctvücijiii .-anfljl. TJESIM trtticmli, Jiflimfti f-tüi, ClKUlinfmi wdnmt, rnuUirrnrrr novtl trtiigHt HOL Ml A, mere m^rii . m r*fu,nrm. cam ft*t*U crttrula fit /mum •(, /u* vifem. Ani- mihl fcJ'c fimpltn raten* ctmptfitß, otijui rUttt /ml, ßmiJrrwiA m!frm* r*m# IMPENSIS DIRECT. LAURENTH SA1VH, Srrnünr**, t*:twt mrr« nnafWikYiK «rt«-».'«» «uau/rB/« (M /M /raff»- '7/8- 4|ff VERMES INTESTINA. Lambric«. VERMES INTESTINA. Fafcoli «49 «Y*/ »•/ 1. Lumbricns tcrrcftrii minor. Hdh'tmt im aquit dmUiktu ad raAitt» Ufidmm, inqmt >*/ir r*/. 693. Lumbricss terrdtrs. H<-pa:e Peter**. O'jf. dt Ovitmi. Red. txf. f*drt. f. ij. /. 1, Magnitude Jrmtmi/ 1'cfomij. Corpui »f*t*tmy smtrir- SU**, jtm. 1. f. 169. LambricQs terreftrit minor ni- }*m MtmtmatmM tmrn p*r» ; '* meJi» nnuul* tkUmgtt hicundu$. albtd», a fma v*rjmß mtram^mt extrrmiiarem tint* ß^Jitr/. im/. 1, Lambricus major. fallid* txttmd.tmr; tm Ixttrt tmfrntrt, mbi ttrpus f*~ y. R*i. iaf. 2, Lnmbiicus mtcltinorom ter«. sr'JaSKr Vtrjm *i, dUcr per mi tfi. f-'mHifm. mit. l. f. 3. Lumbricui humiiiut HoittMt im Humo, idfccrndtt moäm. hteRiaa- x. F. lineans longa. Am*w. ttmi 1. f. 71. Syfl- mat. 4. Corpus sBMßhj ureter ttmtmm *Q*fi*mt, irnnml^Vt mmj»- lit. f. 7J. t 6. }. 1. A3. Sitib. 1747. *. ?• /. 6. re (*rtitMgt*f* tim&mmt trtfmram retrtrjum tttmUtr risrer. prax 99J. LIKU'I inteflinorom. turn ; quirt* Ufere imerrnt, Hti/iut tm lntcüiais Putium.- Nsjertm ß. a mtmtrt m, vix JiVtrfmm tredtrtm, m$ i*teftim*ltm > tmmtUm tjft t mamert mnmmUrmm (9* mtmlti. tkfrrvmvi. 149, HIKUDO. Corpus oblongum, ore caudaquc in mirinnt. 1. L. ptptUis dorftltbot geminatis barbttil. lt. wpt. 189. orbicu'utn cxpandcndis le pro- /- 3. f. 6. /*. ffn. 31 f. movcDS, Stil. aqv. 444. Lumbricui nuriniu. Ht+itmt >m fmmd» Mvit J** «r«M. AngoiTa-1. H. depreffi frtfca: margin« lateral! flavo. FSMH. fott. Btrim. da. Slut*. 1757. m. 4. /. 3, 4. 147. ASCARIS. Cerpus tercs, filiforme, conti- Aaj- im/. 3. Hirudo maxime vulgirii, nuum , atraque cxtrcmiuic ac- H*ki$di im Aquis dmiftkui. medici- i- H. depreffa fafca : lincii flavis dorCilibü* fei : inter- nalis. mediii immtcul»ti}, fubius einem nigto macuiau. TCTTTiictt-i. A. pollieafU. f*. fvet. 1169. btrgm. s&. Stetkb. 17^7. «. 4. /. 1,1 Jim. //*i.f^ .. pfJudibos, im Ridicibnl *Um»*n\ futrt* ^4/. «*/• 3. Hirudo medicinalis. ft entfernt, <* lnrcftinis Pueroram u Equi //«^Mf .« Aquis d.U,bu$. Vem* feStr, inrfrimu Httmtrrhndam. Inmbri- ». A. fpttfümn- eoides. H*biu$ »m intcOinis Humanit. Octoco- 3. H. depreila fufca: pundit o3o nigrit fupra 01. fl«y- y «E(r4, f«n> Lmmkritii C9w y-8. 248. FASCIOLA. Corpus planiafculam, poro tenni- /if«« /f*c. 1173. Hirodo deprcflk nigrt, ibdominc nali vcotraiiquc. Fm. fret. yzf. Coccus aquiticas. Habttdt im Aquis dmUtb'S. i. F. OYtrm. ft. gtttl. iga. 11 /^. /w. 1174. Ovum pUmim/tulmm, *v*timm, ttmpt/itmm, ejt Ctttms Ammu. mad. i. f. 86. Lin ovttut lild mqudtums. Fm /vet. 715. acuto. Rmf. spp. i. p. 199. t. 3». /. j-. Atgnalis. 4 H. dcpteiTa nigra. abdomtne fubcinereo. **#/. »MjMXr. 175-3. /; 1. 17. Berrm.mi«* **s, Stttkb. lie;, u. 4. /. 0-11. Hirodo bio- Abb. 1: Carolus ÜNNEAUS: Systema naturae. Editio Decima. Beschreibung von Ascaris, Fasciola und Taenia. LINNE wendete als Erster die binäre Nomenklatur konsequent auch für das Reich der Tiere an. Interessanterweise stellte er die Fadenwürmer und die Saugwürmer gemeinsam unter die intestinalen Würmer, während er die Bandwürmer zu den Zoophyten, also zu den Pflan- zen-Tieren zählte. © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Charles DARWIN (1809-1882) Charles Robert DARWIN wurde am 12. Februar 1809 in The Mount. Shrewbury, als fünftes Kind einer wohlhabenden Landarztfamilie geboren. Sein Großvater war der berühmte Naturwissenschaftler Er- asmus DARWIN. Nach einer wenig erfolgreichen Schulzeit begann DARWIN, zuerst in Edinburgh Medi- zin und dann in Cambridge Theologie zu studieren. Hier bereitete er sich auf ein Leben als Geistlicher der Church of England vor. und hier war es auch, wo er dem Geologen Adam SEDGWICK (1785-1873) und dem Biologen John Stevens HKNSLOW (1795-1861) begegnete. Mit 22 Jahren schloss DARWIN seine Studien in Cambridge ab. Und es wurde ihm - durch die hilfrei- che Vermittlung von HENSLOW - das attraktive Angebot gemacht, an einer fünfjährigen Forschungs- reise auf dem englischen Forschungsschiff HMS Beagle teilzunehmen. Während dieser Reise hatte DARWIN die Gelegenheit, geologische Formationen der verschiedenen Kontinente und zahlreiche Fossilien und lebende Tiere zu untersuchen. Zu jener Zeit waren die meisten Geologen Anhänger der Katastrophentheorie von Georges CUVIER. welche die Entstehung der Arten so erklärte, dass alle früheren Lebensgemeinschaften durch große Katastrophen zerstört worden waren und dass die fol- genden Lebewesen jeweils von Gott neu geschaffen wurden. Die jüngste Katastrophe war dieser Theorie zufolge die Sintflut, und diese hatte die gesamte Lebewelt - außer derjenigen Tiere, welche in der Arche Noahs waren - hinweggespült. Für die Kat- astrophisten waren die Arten individuell erschaffen und unveränderbar. DARWIN gilt mit seiner Erklärung, dass der Artenwan- del und die Entstehung neuer Arten durch natürliche Selektion realisiert werde, als der Begründer der Evolutionstheorie, wenn auch Wissenschaftler vor ihm und Zeitgenossen (besonders Alfred Rüssel WALLACE, der DARWIN mit seiner Schrift „On the ten- dency of varieties to depart independently from the original type" zur Veröffentlichung seines Werkes anregte) ähnliche Über- legungen angedacht hatten. DARWINS Arbeiten beeinflussten die Biologie und die Geologie grundlegend und gewannen auch Bedeutung für das moderne Denken. aufgrund gemeinsamer Merkmale zu Genera zusammen Tiere fehlte noch immer ein wesentlicher Gedanke. Die und so fort. Dies war ebenso ein ganz wesentlicher Beitrag Systematik als Wissenschaft beschränkte sich allein dar- zur Entwicklung einer echten Klassifizierung, wie die von auf, die seit jeher vorhandenen und von Gott erschaffenen August QUIRINUS BACHMANN (RIVINUS) (1652-1725) ein- Lebewesen zu benennen und zu klassifizieren - denn man geführte binäre Nomenklatur, die Benennung aller Lebe- sah die Art als eine feste, unveränderliche und unumstöß- wesen mit nur zwei Namen. liche biologische Einheit. Auch LINNE war zu Beginn sei- ner Studien noch davon überzeugt gewesen, dass die Spe- Der entscheidende Schritt wurde allerdings von Caro- zies als solche keiner Veränderung unterworfen sei, so lus LINNAEUS (siehe Kasten) getan. Indem er fest an einer schrieb er: „Die Unveränderlichkeit der Arten ist die Vor- klaren und einheitlichen hierarchischen Klassifizierung aussetzung für Ordnung in der Natur". Bald erkannte er festhielt, sich ohne Ausnahme an die binäre Nomenklatur aber, dass Pflanzen hybridisieren und dann neue Formen hielt und diese auch für die Tierwelt konstant anwendete, oder sogar „Arten" bilden. Er verwarf das Prinzip der Un- erreichte er eine logische und überzeugende Klassifizie- veränderlichkeit und postulierte, dass viele oder sogar die rung aller Organismen. Diese beruht darauf, dass jede meisten Arten nach der Erschaffung der Welt durch Hy- Spezies Teil einer und zwar einer einzigen Gattung ist und bridisierungen entstanden sind. Schon LINNE beschrieb jede Gattung Teil einer einzigen Familie und so weiter. den „Kampf ums Überleben" und er bezeichnete die Na- Georges-Louis Leclercq, comte de BUFFON (1707- tur sogar als „ein Krieg aller gegen alle". 1788) war derjenige, der den Begriff Spezies als Fort- Trotz der berühmten Versuche von Francesco REDI pflanzungsgemeinschaft definierte, und Richard OWEN (1626-1698), welcher die Urzeugung widerlegte und den (1804-1892) etablierte die Begriffe Homologie und Ana- Satz prägte: „Alles Leben aus dem Ei", und Lazaro SPAL- logie. Jean-Baptiste Monet de LAMARCK (1744-1829) LANZANI (1729-1799), der bewies, dass in erhitzten und schließlich drehte das gesamte zoologische System um, verschlossenen Gefäßen keine „Infusorien" entstehen, indem er nicht, wie alle früheren Systematiker mit dem war die Meinung, dass Leben auch jederzeit spontan ent- Menschen anfing, sondern mit den einfachsten und ur- stehen könne, noch immer weit verbreitet. Man glaubte, sprünglichsten Organismen, um dann zu den hochent- dass Fliegen im Dreck und Würmer im Morast entstün- wickelten fortzuschreiten. den. Als Charles DARWIN (siehe Kasten) dann versuchte, Bei all dem Wissen, das schon zusammengetragen den Ursprung des Lebens in der Chemie zu sehen und po- war und der genauen Kenntnis tausender Pflanzen und stulierte, dass die Spezies als solche einer ständigen Ver- © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Differenzierung der gesamten belebten Welt in Prokaryo- Plantae Animalia ten und Eukaryoten vor. Es wurden also den prokaryoten Bakterien die eukaryoten Tiere, Pflanzen und Protisten gegenübergestellt. Robert WHITTAKER (1924-1980) setzte den vier Reichen 1959 noch ein fünftes, die Pilze, hinzu Plantae Protista Animalia und diese fünf Reiche: Plantae, Animalia. Protista, Fungi Baum von HAECKH. und Monera (Bacteria) bildeten lange Zeit die Grundlage [1866) aller phylogenetischen Forschung. Erst 1977, durch das Aufkommen der Molekularen Phylogenie, also durch den Vergleich der Sequenzen und Mychota Saum von Proteine von Organismen, entdeckte man. dass die Proka- COPELANO (1956) ryoten alles andere als eine einheitliche Gruppe darstellen und dass sich eine fundamentale Trennung durch das Plantae Reich der Bakterien zieht. Carl WOESE schlug deshalb vor, Protista fungi die Methan-Bakterien und deren Verwandte von den Bak- Monera Baum von WHITTACKER ierien abzuspalten und in eine eigene Gruppe, die der Ar- (1959) chaebakterien, zu stellen (WOESE et al. 1990). Diese Drei- teilung der Gesamtheit aller Lebewesen in die drei großen Reiche Bacteria (Eubacteria), Archaea (Archaebacteria) und Eukarya (Eukaryota) ist heute noch gültig. Wenn man allerdings Phänomene wie den lateralen Gentransfer - al- Baum von DOOUTTLE so den Austausch von Genen zwischen Organismen ver- (1999) schiedener Arten, Gattungen oder sogar Reiche - beim Er- stellen eines universellen Baumes berücksichtigt, so wird aus diesem geradezu ein „Netz" (Abb. 2). Besonders häu- fig ist der laterale Gentransfer in der Welt der Bakterien - Abb. 2: Genealogie des universellen Baumes. (Orig.) überspitzt könnte man die Gesamtheit aller Bakterien der Welt als einen einzigen globalen Superorganismus anse- änderung unterworfen sei, brachte er mit seiner Hypothe- hen (REMANE et al. 1997; DOOLITTLE 1999; MINELLI 2002) se die gesamte damalige Naturwissenschaft ins Wanken. In seinem berühmten Werk „The Origin of Species" (DAR- WIN 1859) schrieb er: „ausgestorbene Arten kehren nie zu- 3 Evolution rück" und „neue Arten entstehen sowohl an Land als auch im Wasser sehr langsam, eine nach der anderen". Die Idee 3.1 Entstehung des Lebens der Evolution war geboren. Bis zur Erfindung des Mikroskops durch Antony VAN Das Leben ist vor etwa 3,8-4 Milliarden Jahren ent- LEEUWENHOEK (1632-1723) (siehe auch p. xxx) teilte man standen und zwar vermutlich durch zufällige Interaktio- die belebte Welt in Pflanzen und Tiere. Ernst HAECKEL nen anorganischer Moleküle. Eine Grundvoraussetzung (1834-1919) war 1866 der Erste, der diese Zweiteilung hierfür war flüssiges Wasser - das Leben entstand also in hinterfragte, indem er vorschlug, die Protista, also die der sogenannten Ursuppe. Wasser-Moleküle sind im Welt- Einzeller, als ein drittes und gleichwertiges Reich neben all als Eiskristalle oder als Wasserdampf weit verbreitet. die Pflanzen und Tiere zu stellen und Herbert COPELAND Flüssiges Wasser hingegen kann nur zwischen 0 CC und (1902-1968) etablierte 1956 ein viertes Reich, die Bakte- 374 °C und unter einem Druck von mindestens 6 mbar be- rien. Mit der Erfindung des Elektronenmikroskops (1931) stehen. Das Vorhandensein von flüssigem Wasser wird da- durch Ernst RUSKA (1906-1988) hat die phylogenetische her vom Abstand zur Sonne und von der Größe des jewei- Forschung dann einen wesentlichen Sprung vorwärts ge- ligen Planeten bestimmt. Durch Wechselwirkungen sind macht. Dadurch, dass jetzt Zellstrukturen und die Be- dann die ersten organischen Moleküle entstanden, die mit schaffenheit der Mitochondrien, Diktyosomen und des aller Wahrscheinlichkeit aus Kohlenstoff (C), Wasserstoff Zytoskeletts aufgeklärt werden konnten, erkannte man ei- (H), Sauerstoff (O), Stickstoff (N) und Schwefel (S) be- nen noch tiefergreifenden Unterschied zwischen den Le- standen und deshalb in ihrer Gesamtheit „CHONS" ge- bewesen, und Edouard CHATTON (1883-1947) schlug die nannt werden. © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Man nimmt an, dass die frühe Atmosphäre aus Koh- Lebewesen, die eukaryote Zelle entwickelt hat. lendioxid, Stickstoff und Wasser, mit einem geringen An- Die Entstehung der eukaryoten Zelle geht weit zurück teil an Kohlenmonoxid und Wasserstoff zusammengesetzt in das Präkambrium (Abb. 3), der genaue Entstehungs- und -schwach reduzierend war. Die damalige Strahlkraft zeitpunkt ist allerdings schwer zu datieren, da Zellorgä- der Sonne war 30 % niedriger als heute. Da es damals nellen in fossilem Material meist nicht erkennbar sind. noch kein Ozon in der Atmosphäre gab, gelangte die Son- Heute gilt Grypania spiralis, ein Organismus, der aus 2,1 nenstrahlung ungehindert auf die Erdoberfläche; signifi- Milliarden Jahre alten Steinen aus Michigan, USA, iso- kante Mengen an Ozon sind erst vor etwa 2 Milliarden liert wurde, als der älteste bekannte Eukaryot (HAN & Jahren entstanden. Nur an drei Stellen auf der Erde gibt es RUNNEGAR 1992). Vor etwa 2 Milliarden Jahren kam es zu Sedimentgesteine, die älter als 3,3 Milliarden Jahre alt einem globalen Anstieg von atmosphärischem Sauerstoff sind, nämlich in Süd-West-Grönland, im Osten von Süd- und möglicherweise hat der ansteigende Sauerstoffgehalt afrika und im Nordwesten von Australien. Die ältesten Se- zu der Formierung eines Schutzschildes für das Genom dimente auf der Erde wurden in Grönland gefunden und gegen Oxidation, also zur Ausbildung des Zellkerns, ge- lassen darauf schließen, dass das Leben ungefähr 3,85 führt. Wie dieser „Ur-Eukaryot" allerdings tatsächlich Milliarden Jahre alt ist. Bakterielle Mikrofossilien spre- entstanden ist, ist nach wie vor ungeklärt (MARTIN & chen dafür, dass es dann bereits vor etwa 3,5 Milliarden MÜLLER 1998). Die Entstehung der Mitochondrien und Jahren eine Vielzahl morphologisch diverser Cyanobakte- Piastiden wird heute durch die sogenannte „Endosym- rien-artiger Mikroorganismen gegeben hat (SCHOPF & bionten-Theorie" erklärt, welche eine der zentralen Hypo- PACKER 1987). Die Photosynthese musste erfunden wer- thesen der Evolutionsbiologie darstellt (Abb. 4). den, sonst wären die Nährstoffe in der „Ursuppe" in kur- zer Zeit verbraucht gewesen. Eine Vielzahl von Mikroorganismen, von kleinsten Bakterien bis zu Eukaryoten, hat die Fähigkeit, in anderen Das Charakteristikum aller lebenden Organismen ist Zellen zu überleben. Wenn beide Organismen daraus ei- die Zelle. Es ist sehr wahrscheinlich dass Membranbil- nen Nutzen ziehen, bezeichnet man dies als Symbiose. dung der erste Schritt in der Entstehung des Lebens war, Tatsächlich sind viele Zellen, die als Wirte fungieren, pha- dass also eine Zelle, die durch eine Membran von der gozytotische Zellen, deren ursprüngliche Aufgabe es ist, wässrigen Umgebung abgetrennt war und katalytische fremde Organismen aufzunehmen und zu vernichten. Das Moleküle (Enzymen) und Moleküle zur Speicherung von heißt, Endosymbionten gelangen zumeist passiv in den Information (RNA) enthielt, das erste „lebendige" System Wirtsorganismus. Man nimmt also an, dass der ursprüng- auf der Erde war. Schon vor der Entstehung zellulärer lich anaerobe oder mikroaerophile „Ur-Eukaryot" vor et- Mikroorganismen gab es vermutlich eine Welt der RNA, wa 1,8 Milliarden Jahren einen Prokaryoten, und zwar ein denn RNA kann gleichzeitig als Informationsspeicher und a-Proteobakterium, aufgenommen hat und dieses zur At- als katalytisches Molekül (Ribozym) fungieren. mung befähigte Proteobakterium sich in weiterer Folge zu einem echten Symbionten - dem Mitochondrium - ent- 3.2 Entstehung der eukaryoten Zelle wickelt hat. Und zwar sprechen die meisten Daten dafür, dass die Mitochondrien nur ein einziges Mal entstanden Eukaryoten besitzen im Gegensatz zu Prokaryoten, sind (GRAY et al. 2001). Eine zweite Theorie geht davon einen von einer Doppelmembran umgebenen Zellkern aus, dass die Mitochondrien der höheren Eukaryoten erst (griech: eu: richtig, echt; karyon: Kern), und verfügen nach der Abspaltung der Heterolobosa aufgenommen außerdem zumeist noch über weitere, von einer Doppel- wurden und die Mitochondrien aller früheren Gruppen, membran umschlossene Zellorganellen, wie Mitochon- welche sich ja recht deutlich von den anderen unterschei- drien und Piastiden. Während die Prokaryoten heute in den, auf andere Endosymbiose-Ereignisse mit verschiede- zwei nicht näher miteinander verwandte Gruppen aufge- nen anderen a-Proteobakterien zurückzuführen sind (SO- teilt werden, bilden die Eukaryoten mit Sicherheit eine GIN et al. 1998). Die a-Proteobakterien gehören in eine monophyletische Gruppe, wobei vermutlich die Archaea Gruppe, welche die Rickettsien und andere obligat intra- die nächsten lebenden Verwandten der Eukaryoten sind. zelluläre Parasiten enthält - Parasitismus hat also in der Wenn man davon ausgeht, dass die Entstehung allen Le- Evolution eine ganz maßgebliche Rolle gespielt. Eben- bens auf der Erde auf ein einmaliges Ereignis zurückzu- falls durch Endosymbiose sind die Piastiden der Pflanzen führen ist und dass weiters die ersten Organismen in das entstanden, wobei hier ein zur Photosynthese befähigtes Reich der Bakterien gehörten, so ist eine zentrale Frage in Cyanobakterium aufgenommen wurde. Der Erwerb von der Evolutionstheorie, wie sich aus diesen prokaryoten Piastiden durch Endosymbiose mit pro- oder eukaryoti- © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at zufuhren sind, und die dem- entsprechend auch drei bzw. Mio. Jahre i Periode Tier-Welt vier Membranen aufweisen. Während der Koevolu- o tion des eukaryotischen Wirts ! Quartär —^ ** 1,8 , f^fc A ^Hb I.Menschen und seiner symbiontischen 8 THr- &. /TT) Organellen wurde ein Groß- •1 Tertiär '^•^^k^ ^^* 1^ ^ EntfaltunSaugetierge deunrd teil deren Gene in den Zell- 65 1 kern der Wirtszelle transfe- Kreide ^^ ^ riert, sodass rezente Mito- 1 chondrien nur noch etwa 1 % 144 1__ r^^k J"- ~ Ur-Vogel ihres ursprünglichen Ge- 1 Jura -—^^^^ noms aufweisen. Der mito- 206 1— ^&* chondrielle Gen-Gehalt der 1 TriaS ^k^ ^^^V 1. Säugetiere heute lebenden Organismen 248 • reicht von 67 protein-kodie- Perm '^. 290 renden Genen bei Reclino- Karbon ^^ ^^ 'Reptllien monas americana, einem ~ * 1. Lurche sehr ursprünglichen begei- 354 3 ßelten Organismus aus der DeVOn :/l^P ^ I.Insekten % Gruppe der „Flagellaten", 417 ••n Silur ^ft 1. landpflanzen bis zu 3 im mitochondriellen 443 Genom der Apicomplexa, Q. I.Fische Ordovizium -^fc^ der Gruppe von strikt parasi- 490 tischen Protozoen, zu denen Kambrium ~» ^9 auch Plasmodium und 7b.ro 545 I.Vielzeller plasma gehören. Bei Recli- Proterozoikum i.Eukaryote nomonas americana handelt 2500 E __ 1. Fossilien es sich um das Gen-reichste, Entstehung des Lebens ursprünglichste und am mei- • RNA-Welt sten bakterienartige Mito- • Archaikum 4600 1 chondrien-Genom, das bis m Entstehung der Erde jetzt bekannt ist. Heutige 1 Piastiden besitzen immerhin Urknall 1 noch etwa 10 % ihres Ge- noms, sind also wesentlich später entstanden als die Mit- Abb. 3: Erdgeschichte. Die Längen der Perioden sind aus Gründen der Anschaulichkeit nicht maßstabsgetreu gezeichnet. (Orig.) ochondrien (GRAY 1999, GRAY et al. 2001). sehen Zellen hat sich allerdings vermutlich mehrmals Zahlreiche Protozoen und zwar gerade parasitische vollzogen. Protozoen, wie Giardia, die Trichomonaden oder die Ent- amöben sind mitochondrienlos, und deshalb hat man lan- Mitochondrien und Piastiden weisen prokaryotische ge Zeit angenommen, dass diese bereits vor dem Endo- Ribosomen auf und können durch Antibiotika inhibiert symbiose-Ereignis vom Eukaryoten-Baum abgezweigt werden, die typische prokaryotische Zeil-Vorgänge inhi- sind, und somit die ursprünglichsten rezenten Eukaryoten bieren. Beide vermehren sich durch Teilung und können darstellen. Aus jüngerer Zeit gibt es aber immer mehr nicht de novo synthetisiert werden. Auch haben beide ih- Hinweise darauf, dass diese Parasiten nicht primär mito- re eigenen zirkulären Genome und sie sind von einer Dop- chondrienlos sind, sondern sie diese vielmehr als Anpas- pelmembran umgeben, das heißt sie befinden sich per de- sung an ihre anaerobe Lebensweise verloren haben, bzw. finitionem außerhalb der Zelle. Es gibt sogar Piastiden, in die sogenannten Hydrogenosomen (siehe p. xx) umge- die auf eine doppelte Endosymbiose, also die Aufnahme wandelt haben (BIAGINI & BERNARD 2000; VONCKEN et al. eines anderen Eukaryoten samt dessen Piastiden zurück- 2002). Hingegen scheint Pelomyxapalustris, eine Boden- © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at ser Entwicklung waren die gesteigerte Effektivität der je- weiligen Zellen durch Arbeitsteilung und der gegenseiti- ge Schutz im Zellverband. Die Mehrzelligkeit ist vermut- lich mehrmals entstanden und auch heute noch kommen bei verschiedenen Organismen Zwischenstadien auf dem Weg zum Vielzeller vor. Der älteste Vielzeller, der tat- sächlich noch einem rezenten Taxon zugeordnet werden kann, ist eine Rotalge, die zwischen 1200 und 750 Milli- onen Jahre alt ist (BUTTERFIELD et al. 1990), die ältesten Fossilien von Tieren sind etwa 600 Millionen Jahre alt. Ei- ne Ansammlung von nicht mineralisierten Fossilien aus dieser Zeit ist als „Ediacara biota", benannt nach ihrem ersten Fundort in Australien, bekannt. Diese frühen Viel- zeller scheinen relativ große Oberflächen gehabt zu haben und lebten in flachen, energiereichen, oft eisenhaltigen Umgebungen. Vermutlich entstanden dann sehr rasch, geradezu explosionsartig alle Stammgruppen der Meta- Abb. 4: Endosymbiose. Aus den phagozytotisch aufgenom- zoen. Es kam zur Ausbildung von harten Körperteilen, menen Prokaryoten entwickeln sich die Mitochondrien und die auch ein enormes Größenwachstum ermöglichten und die Piastiden - die ursprünglich endosymbiontischen Bakte- rien werden zu echten Zellorganellen. in nur wenigen Millionen Jahren entwickelten sich sämt- liche bekannten Körperbaupläne der Tierwelt. Man be- (Bild aus http://www.g-o.de.) zeichnet dieses die Biosphäre revolutionierende Ereignis vor ungefähr 540 Milliarden Jahren als die „Kambrische Amöbe, tatsächlich primär mitochondrienlos zu sein und Explosion". interessanterweise, weist diese Amöbe verschiedene intrazelluläre Symbionten auf, welche für die Amöbe unterschiedliche metabolische Funktionen erfüllen. Es 4 Phylogenie und Klassifizierung konnte sogar gezeigt werden, dass zwischen dem Wirt und den Endosymbionten ein Gentransfer stattfindet, und dass die Symbionten die Expression der Wirts-Gene be- Eine Klassifizierung im LiNNEschen Sinne setzt eine einflussen können und umgekehrt (HENZE et al. 1995). bestimmte Hierarchie mit verschiedenen Rängen voraus, wobei die Anzahl der Ränge nicht unbedingt festgelegt Heute geht man davon aus, dass die Mehrheit der Eu- sein muss. Als Basis jeder Klassifizierung dienen die karyoten in sehr kurzer Zeit, in einer explosionsartigen Ränge Art (Species), Gattung (Genus), Familie (Familia). Radiation vor ungefähr einer Milliarde Jahren entstanden Ordnung (Ordo), Klasse (Classis), Stamm (Phylum) und ist (SCHLEGEL 1994). Der Eukaryoten-Baum hat also eini- Reich (Regnum). Die Klassifizierung selbst erfolgt an- ge wenige Äste - Gruppen, die sich schon früh abgespal- hand von bestimmten Merkmalen, allerdings sind die ver- ten haben - und geht dann in eine mehr oder weniger un- schiedenen Merkmale eines Organismus durchaus von auflösbare Krone, die sogenannten „crown-groups". über. unterschiedlicher phylogenetischer Aussagekraft. Ur- Vermutlich koinzidiert dieses Ereignis mit dem Enden ei- sprüngliche Merkmale bezeichnet man als Plesiomor- ner Periode globaler Stabilität - es kam zur Habitat-Frag- phien, und abgewandelte Merkmale, also Merkmale, die mentation. sich in Anpassung an ein Habitat entwickelt haben, als Apomorphien. Dementsprechend sind gemeinsame, abge- wandelte Merkmale Synapomorphien, während gemein- 3.3 Entfaltung der Arten same ursprüngliche Merkmale Symplesiomorphien sind. Ein weiterer großer Schritt in der Evolution war die Im 20ten Jahrhundert gab es drei große phylogeneti- Entstehung der Vielzeller. Vielzellige Organismen sind sche Schulen. Robert SOKAL & Peter SNEATH gründeten dadurch ausgezeichnet, dass sie über verschiedene Zellty- die Schule der Phänetik. Sie wendeten sich von allen sub- pen verfugen, von denen jeder auf bestimmte Funktionen jektiven Versuchen, Ähnlichkeiten und Unterschiede zwi- spezialisiert ist - die Zellen verlieren ihre Totipotenz, sie schen Spezies zu finden, ab und etablierten numerische kommunizieren miteinander und werden von einer extra- Methoden, um mit Hilfe von Daten-Matrizen baumartige zellulären Matrix zusammengehalten. Schrittmacher die- graphische Darstellungen von Ähnlichkeiten, sogenannte © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Tiere Pilze Pflanzen ^"^^Vl- Amoebozoa Archaea "^y [Entamoeba, / Acanthamoeba) Euryarchaeota / Alveolata 5/e-Proteobakterien Korarchapnta \ Crenarchaeota yt tPlasmodium. Toxoplaurta) Euglenozoa a-Proteobakterien \ Gram-Positive \ \ / iLeishmania, Trypanoiomai (& Mitochondfien) - \ - Axostylata Y/ß-Proteobakterien^X \ iTnchomonas} Metamonada Spirochaetes ~——^M/ {Giardia} Fusobacteria — ~^> / Flexibaaer/Bacteroides ^^^- ' Eukarya Cyanobakterien Thermui — (& Chloroplasten] ^ Aquifex V Bacteria Y Abb. 5: Der „Baum des Lebens". (Orig.) Dendrogramme, zu erstellen. Die phylogenetische oder suchungen zu nutzen und dadurch die Aussagekraft mole- kladistische Schule, die sich auf Willi HENNIGS Werk kularbiologischer Analysen erheblich zu erhöhen. Hier „Phylogenetic Systematics" (HENNIG 1979) beruft, hat kommen vor allem vier proteinkodierende Gene, nämlich das primäre Ziel, die Systematik als Rekonstruktion der jene für a-Tubulin, ß-Tubulin, Aktin und den Elonga- Phylogenie zu sehen, das heißt, dass nur abgewandelte tions-Faktor 1 -alpha zum Einsatz (BALDAUF et al. 2000). Merkmale für systematische Forschung wertvoll sind, Ein grundsätzliches Problem in der phylogenetischen während ursprüngliche Merkmale nicht als Unterschei- Forschung ist. dass man die „Wurzel" des universellen dungs-Kriterien genutzt werden können. Die Schule von Baumes nicht kennt und dass hier methodische Artefakte Ernst MAYR & George SIMPSON sieht die Evolution als und Phänomene wie der laterale Gentransfer zu erheb- Grundlage der Klassifizierung, wobei aber nicht nur Ge- lichen Fehleinschätzungen führen können (DOOLITTLE nealogien, also die phylogenetischen Beziehungen, son- 1999). dern auch Adaptationen als informativ gelten. Das Aufkommen der Molekularbiologie hat die phy- logenetische Forschung zutiefst und nachhaltig beein- 5 Parasiten im System flusst. Die frühe molekulare Phylogenie basierte auf Pro- tein-Sequenzen, vor allem jenen des Ferredoxins und der Die gängigste Lehrmeinung vertritt heute eine Drei- Cytochrome. Ende der 70er Jahre etablierten dann Carl teilung des universellen Baumes in Bacteria (Eubacteria), WOESE und Kollegen das 18S rRNA-Gen als Molekül der Archaea (Archaebacteria) und Eukarya (Eukaryota) Wahl für molekulare Phylogenie. Dieses Molekül ist des- (Abb. 5). Allerdings befürwortet CAVALIER-SMITH (1998) halb als molekularer Zeitmesser sehr geeignet, weil es in aus praktischen Gründen ein gemeinsames Reich für die jedem Organismus in hoher Kopienzahl vorkommt, weil Archaea und Eubakterien - er gliedert die belebte Welt in es sowohl im Genom aller Eukaryoten, als auch im Ge- 6 Reiche: Bacteria, Protozoa, Animalia, Fungi. Plantae nom aller Prokaryoten und sogar im Genom der Organel- und Chromista, wobei die Reiche der Animalia und der len vorkommt und weil es schnell und langsam evoluie- Fungi heute oft in dem monophyletischen Taxon der rende Anteile hat und in der Struktur universell konser- Opisthokonta zusammenfasst werden. Das Taxon der Pro- viert ist (DOOLITTLE 1999). Trotzdem darf Gen-Phyloge- tozoen hingegen ist mit Sicherheit kein Monophylum, es nie keinesfalls mit Organismen-Phylogenie gleichgesetzt wird aber als zusammenfassender Begriff für all jene Or- werden, weshalb man in den letzten Jahren dazu überge- ganismen, die nicht einem der anderen Reiche zuordenbar gangen ist, kombinierte Daten für phylogenetische Unter- sind, beibehalten. © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Vertebrata(u.a.) Strongyloides Gdbtiotiicha Trichinella Tardigrada Toxocara Trichuris Ascaris Ancylostoma Bryozoa Enterobius Entoprocta Onchocerca Nemertea Wuchereria Annelida Dracunculus Mollusca Taenia Echinococcus Diphyllobothrium Monoblastozoa Fasciola Placozoa Dicrocoelium Ctenophora Paragonimus Cnidaria Schistosoma Porifera Myceta Microsporidia Amoebozoa Chromista Viridaeplantae Toxoplasma Isospora Babesia Plasmodium Cryptosporidium Balantidium Trypanosoma Leish mania Naegleria Trichomonas Giardia Abb. 6: Die Parasiten des Menschen im System (unvollständig, humanparasitische Gruppen in Farbe). (Originalfotos mit Aus- nahme der Amöbe: Prof. Dr. H. MEHLHORN.) Die Parasiten des Menschen lassen sich grob in Pro- zoa und Protophyta, weiter zu unterteilen. Heute gilt aller- tozoa und Opisthokonta unterteilen. Zu den Protozoa wer- dings als gesichert, dass die Aufspaltung in Tiere und den die Metamonada, Axostylata, Heterolobosa, Eugle- Pflanzen erst nach der Abspaltung der typischen eukary- nozoa, Alveolata und die Amoebozoa gezählt. Zu den otischen Einzeller-Linien erfolgt ist, und man diese des- Opisthokonta gehören die Trematoda, Cestoda, Nemato- halb weder den Tieren noch den Pflanzen zuordnen kann da, Acanthocephala, Annelida und die Arthropoda. Ein (SOGIN et al. 1998). Mittlerweile hat sich der von Georg Überblick über die wichtigsten Parasiten des Menschen August GOLDFUSS im Jahre 1818 geprägte Begriff Proto- und deren Stellung im System ist in Abbildung 6 gegeben. zoa als Gesamtbezeichnung für alle eukaryotischen Ein- zeller durchgesetzt, wenn auch diesem Begriff keinerlei systematische Bedeutung zukommt. Die Protozoen zei- 5.1 Protozoa gen in ihrer Zellbiologie eine wesentlich größere Diver- sität als die vielzelligen Eukaryoten. Es gibt unter ihnen Die Einteilung der einzelligen Eukaryoten ist bis heu- autotrophe, heterotrophe und mixotrophe Organismen, te äußerst problematisch und deren tatsächliche Ver- sie besiedeln nahezu jedes nur denkbare Habitat und nicht wandtschaftsverhältnisse bleiben vollkommen ungeklärt. einmal die Einzelligkeit selbst ist tatsächlich ein konstan- Zunächst versuchte man, die Gesamtheit der eukaryoti- tes Merkmal in dieser Gruppe (PATTERSON 1999). schen Einzeller unter dem Begriff Protista zu vereinen und diese dann in pflanzliche und tierische, also in Proto- Die klassische Einteilung der Protozoen in Flagella- © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Animalia Microsporidia ^^M Ascomycota Opisthokonta Basidiomycota Myceta Chrytridiomycota Zygomycota Myxomyceta Amoebozoa Lobosa • Viridaeplantae Chromista Testaceafilosea Chlorarachniophyta Percolozoa Foraminifera Actinopoda „Protozoa" Haplosporidia Dinoflagellata Apicomplexa Alveolata CiliophoraJ Euglenophyta Heterolobosa 1 Axostylata^J Metamonada Abb. 7: Die Protoza. Unter dem Begriff „Protozoa" werden alle einzelligen Eukaryoten zusammengefasst (auch wenn dies kei- ne natürliche Gruppe darstellt). Heute geht man davon aus, dass die Amoebozoa mit den Opisthokonta (also den Tieren und Pilzen) näher verwandt sind als die Pflanzen. Taxa mit humanparasitischen Arten in Orange. (Modifiziert nach DE MEEUS & RE- NAUD2OO2.) ten, Ciliaten. Sarcodina und Sporozoa hat ihre Gültigkeit klassifiziert, werden heute den Pilzen zugerechnet (HIRT weitgehend verloren. Während die Sporozoa (Apicomple- et al. 1999). Die Gruppe der Flagellaten wurde vollkom- xa) und die Ciliaten heute mit den Dinoflagellaten in der men aufgelöst. Flagellaten (d.h. geißeltragende selbstän- Gruppe der Alveolata zusammengefasst werden, mussten dige Zellen) kommen in 60 verschiedenen Klassen in drei die Flagellaten und die Amöben als einheitliche Gruppen verschiedenen Reichen (Protozoa, Plantae und Chromi- aufgelöst werden und in eine Vielzahl von Taxa mit schwer sta) vor (CAVALIER-SMITH 2000). Ein weiterer interessan- bestimmbarer Verwandtschaft unterteilt werden (Abb. 7). ter Aspekt ist, dass möglicherweise die Euglenozoa und Humanparasitische Protozoen sind hauptsächlich in die Heterolobosa eine gemeinsame Gruppe, die Discicri- den Gruppen der Metamonada (Giaräia), der Axostylata stata, bilden. Für diese Verwandtschaft spricht die Tatsa- (Trichomonus), der Heterolobosa (Naegleha), der Eugle- che, dass beide Gruppen discoidale Cristae in den Mit- nozoa (Trypanosoma, Leishmania), der Alveolata (Plas- ochondrien aufweisen. Die Mycetozoa (Schleimpilze) modium. Toxoplasma, Balantidium) und der Amoebozoa und die lobosen Amöben (Lobosa) bilden die gemeinsame (Acanthamoeba, Entamoeba) zu finden (Tab. 1). Die Gruppe der Amoebozoa. Morphologisch ist diesen Taxa Mikrosporidien, früher aufgrund ihrer sehr ursprünglich gemein, dass sie amöboide Stadien mit lobosen Pseudo- erscheinenden Zellstrukturen als Archezoa, das heißt als podien aufweisen und dass diese nicht eruptiv an der Zell- erste vom Eukaryoten-Baum abzweigende Protozoen. oberfläche entstehen. Außerdem scheint diese neue Grup- © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Tab. 1: Die Protozoen des Menschen. 5.2 Opisthokonta Die Pilze und die Tiere METAMONADA werden heute unter dem Be- griff Opisthokonta (CAVA- am. Diplomonadidae Giardia him, LIER-SMITH & CHAO 1995) zusammengefasst. Die Opis- AXOSTYLATA thokonta sind gekennzeich- net durch abgeflachte Cristae in den Mitochondrien und durch das Vorhandensein nur HETEROLOBOSA einer basalen Geißel bei fVahlkampfiidae Fortpflanzungsstadien, wenn Naegleria fowleri diese begeißelt sind. EUGLENOZOA Innerhalb der Opisthokonta Farn. Trypanosomati sind humanparasitische Ar- Trypanosoma ten vor allem in den Gruppen T. cruzi der Lophotrochozoa und der Leishmania hraziliensi. Ecdysozoa zu finden (Tab. 2, 3). Da die Mikrosporidien ALVEOLATA heute zu den Pilzen (Myceta) APICOMPLEXA im weiteren Sinne gezählt werden, gehören diese vor- ^tösporidiidae Cryptosporidium parvum her als ganz ursprünglich Fam. Sarcocystidae klassifizierten Organismen Sarcocystis bovihominis S. suihominis nun auch zu den Opisthokon- Toxoplasma gondii ta und stehen damit sehr : am. Eimeriidae hoch im Eukaryoten-Baum hospora belli Cyclospora cayetanensis (BALDAUF et al. 2000). Die . Plasmodidae frühere (und „im parasitolo- Plasmodium falciparum gischen Alltag" aus Gründen P ovale P. malariae der Einfachheit beibehalte- P. vivax ne) Einteilung der vielzelli- Fam. Babesiidae Babesia divergent gen Parasiten in Würmer und B. microti Arthropoden ist in dieser Form nicht mehr gültig. Die CILIOPHORA wohl größte Veränderung be- am. Balantidiidae trifft die Nematozoa (Nema- mtidium toda und Nematomorpha), AMOEBOZOA welche von den anderen „Würmern" getrennt wurden ' Fam. Acanthamocbidae und jetzt mit den Arthropo- Acanthamoeba spp. Fam. Entamoebidae den in einer neuen Groß- amoeba histolvti gruppe, der Gruppe der Ec- dysozoa stehen. Die Platy- helminthen, zu denen so- wohl die Trematoden, als pe der Amoebozoa die Schwestergruppe der Opisthokon- auch die Cestoden gehören, werden zusammen mit den ta zu sein, sie sind also näher verwandt zu den Pilzen und Anneliden (Ringelwürmer) und den Mollusken Tieren, als die Pflanzen (BALDAUF et al. 2000; DACKS et (Weichtieren) als Lophotrochozoa zusammengefasst al. 2002). (DE MEEÜS & RENAUD 2002). © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Tab. 2: Die Opisthokonta des Menschen Teil I (Myceta & Lophotrochozoa). Plathelminthen selbst um- stritten (OLSON 2000). Die humanparasitischen MYCETA M1KROSPORID1A Lophotrochozoa konzentrie- KL. MICROSPOREA ren sich auf die Platyhelmin- f Ord. Microsporida tha und innerhalb dieser auf Farn. Nosemati die Trematoda (Saugwür- Encephalitozoon cuniculi mer) und die Cestoda (Band- würmer) (Tab. 2). Die aus- LOPHOTROCHOZOA PLATYHELMINTHA schließlich parasitischen KL. DIGENEA Gruppen der Digenea, Aspi- dobothrii, Monogenea und istosomatidae Cestoda werden als Neoder- Schistosoma haemalobium S. japonic um mata zusammengefasst, wo- S. mans bei die Digenea und die Aspi- asciolidae dobothrii gemeinsam die Tre- Fasciola hepalica matoda bilden. Eine zentrale Frage ist nach wie vor, wer Fam. Dicrocoelndae Uicmcoelium dendritkum die Schwestergruppe der Ne- . Paragonimidae odermata ist und somit, wie Paragonimus westermani der Parasitismus in dieser m. Opisthorchiidac Gruppe entstanden ist. Die Klasse der Trematoda enthält KL. CESTODA ausschließlich parasitische Arten, und diese werden Fam. Diphyllobothriidac nach ihrem Entwicklungszy- .. ._. Diphylloboihrium lulum klus gegliedert. Die human- Ord. Cyclophyllidea medizinisch relevanten Arten Fam. Hymenolepididae Hymenolepis nana weisen einen Generations- Fam. Taeniidae wechsel auf und werden des- Echinococcus granulosus E. multilocularis halb der Gruppe der Dige- Taenia saginata nea zugerechnet, innerhalb T. solium welcher sich die Schistoso- ACANTHOCEPHALA matida (Schistosoma) und die KL ARCH1ACANTHOCEPHALA Echinostomatida (Fasciola) zu den Anepitheliocystidia oniliform und die Plagiorchiida (Dicro- Moniliformis monUiformis coelium. Paragonimus) und ANNELIDA KL CLITELLATA die Opisthorchiida (Opis- thorchis) zu den Epitheliocys- Ord. Gnathobdelliformes Fam. Hirudinidae _ tidia zusammenfassen las- ^^^L Hirudo medicinalis sen. Man geht heute davon aus, dass der ursprüngliche- re Trematoden-Zyklus jener mit drei Wirten ist (OLSON 5.2.1 Lophotrochozoa 2000). Innerhalb der Cestoda unterscheidet man die „primitivere" Gruppe der Pseudophyllidea (Diphvlloboth- Das Taxon Lophotrochozoa enthält die Gruppen der rium) und die höherentwickelte Gruppe der Cyclophylli- Annelida und Syndermata und die große Gruppe der Pla- dea (Hymenolepis, Taenia, Echinococcus). In den anderen tyhelmintha (Abb. 8). Allerdings ist die Monophylie der Gruppen der Lophotrochozoa sind Parasiten selten, zu © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Tab. 3: Die Opisthokonta des Menschen Teil II (Ecdysozoa). nennen sind die Blutegel (///- rudo) aus der Gruppe der An- nelida und die Acanthoce- ECDYSOZOA phalen (Moniliformis) aus NEMATODA der Gruppe der Syndermata. KL. ADENOPHOREA 5.2.2 Ecdysozoa Das Taxon Ecdysozoa KL. SECERNENTEA wurde von AGUINALDO et al. (1997) neu etabliert und ent- I. Ascaridida Farn. Asarididae hält die großen Gruppen der Ascaris lumbricoides Arthropoda, der Nematozoa A. suum und der Cephalorhyncha Farn. Toxocaridae Toxocara canis (Abb. 9). 82 % aller Parasiten . Spirurid gehören zur Gruppe der Ec- Fam. Onchocercidae Brugia malayi dysozoa, allerdings ist diese Loa loa Klassifizierung durchaus Onchocerca volvulus Wuchereria bancrofti nicht unumstritten und muss Ord. Camallanida möglicherweise wieder revi- Fam. Dracunculidae diert werden (BLAIR et al. Dracunculus medinensis 2002). Fam. Oxyuridae ^R Enterobius vermicularis Innerhalb der Ecdysozoa Ord. Rhabditida haben vor allem die Nemato- Fam. Strongyloididae da und die Arthropoda hu- Slrongyloides stercoralis manmedizinische Bedeutung Ord. Strongylida Fam. Ancylostomatidae (Tab 3). Die Klassifizierung Ancylosloma duodenale der Nematoden war lange Necalor americanus problematisch, da viele Spe- zies mikroskopisch klein ARTHROPODA sind und ihnen oft charakteri- KL. ARACHNIDA stische Merkmale fehlen (DE MEEÜS & RENAUD 2002). Fam. ixodidae Ixodes ricinus Früher wurden die Nemato- . Asti: den in zwei Gruppen unter- Fam. Sarcoptidae teilt, in die hauptsächlich ter- Sarcoptes scabiei restrischen Secementea und KL. INSECTA (HEXAPODA) die marinen Adenophorea. Ord. Anolpura Vermutlich sind die Adeno- Fam. Pediculidae phorea aber paraphyletisch, Pediculus humanus Phthirus puhis da sie aller Wahrscheinlich- Ord. Siphonaptera keit nach auch die Vorfahren Fam. Pulicidae der Secementea enthalten. Pulex irritans Tunga penetrans Innerhalb der Nematoda kön- Ord. Diptera nen fünf verschiedene Grup- Fam. Culicidae Aedes spp. pen unterschieden werden, Anopheles spp. wobei in allen fünf Gruppen Culex spp. Parasiten zu finden sind. Die Fam. Simuliidae Simulium spp. humanparasitologisch rele- Fam. Psychodidae vanten Nematoden gehören mit Ausnahme der Enoplida © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Das artenreichste Taxon überhaupt sind die Arthropo- Phlebotomus spp. Fam. Muscidae da und innerhalb dieser kom- Musca domestica men humanparasitische Spe- Fam. Glossinidae zies in der Gruppe der Spin- Glossina spp. Ord. Heteroptera nentiere (Arachnida) und un- Fam. Reduviidae ter den Insekten vor. Wie Triatoma infeslans Fam. Cimicidae auch die Zecken, so sind Cimex lectularius die blutsaugenden Insekten hauptsächlich wegen ihrer Funktion als Oberträger von Krankheitserregern von hu- {Trichinella und Trichuris) zu den Secernentea und inner- manmedizinischer Bedeutung. Dies trifft nicht nur auf die halb dieser bilden die Ascaridida (Ascaris, Toxocara) zu- Anoplura (Phthirus, Pediculus), sondern insbesondere sammen mit den Spirurida (Bntgia, Loa. Onchocerca), auch auf zahlreiche Vertreter der Culicidae (Anopheles, den Camallanida (Dracunculus) und den Oxyurida (En- Aedes. Culex), Phlebotomidae (Phlebotomus) und Glossi- terobius) eine Verwandtschaftsgruppe, während die Rhab- nidae (Giossina) zu. Es gibt insgesamt über 3.000 Stech- ditida (Strongyloides) und die Strongylida (Ancylostoma, mücken-Arten, von denen der größte Teil - zumindest auch Necator))e eine eigene Gruppe darstellen (BLAXTER et al. oder immerhin wenn die bevorzugten anderen Wirte nicht 1998). Derzeit sind 15.000 Nematoden-Spezies beschrie- zur Verfügung stehen - als Blutsauger am Menschen para- ben und vermutlich ist dies nur ein kleiner Teil der tatsäch- sitiert und damit grundsätzlich pathogene Mikroorganis- lich existierenden Arten (NIELSEN 1998). men übertragen kann (HIRST & STAPLEY 2000). Rhombozoa Orthonectida Cycliophora Polychaeta Oligochaeta Achaeta Annelida Pogonophora Vestimentifera Echiura Gnathostomulida Brachiopoda Phoronida Acanthocephala "1 Syndermata Rotifera Lophotrochozoa Mollusca Sipunculida Monogenea CestodaJ Cestodaria Trematoda Platyhelmintha Aspidogastrea Temnocephala Turbellaria Acoela Nemertea Bryozoa Entoprocta J Abb. 8: Die Lophotrochozoa. Taxa mit humanparasitischen Arten in Orange. In diesem System enthalten die Oligochaeten die Hirudineen. (Modifiziert nach DE MEEUS & RENAUO 2002.) © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Priapulida \ Loricifera Cephalorhyncha Kinorhyncha - Nematozoa Nematomorpha Gastrotricha Onychophora Ecdysozoa Tardigrada Remipedia •> Cephalocarida Branchiopoda Maxillipoda Pancrustacea vlalacostraca nsecta ^^^1 ^ Arthropoda Arachnidi^^H "" Merostoma Cheliceriforma Pycnogonida _ Myriapoda J Abb. 9: Die Ecdysozoa. Taxa mit humanparasitischen Arten in Orange. Die Maxillipoda enthalten die Pentastomida. (Modifi- ziert nach DE MEEÜS & RENAUD 2002.) 6 Zusammenfassung len. Innerhalb der Opisthokonta sind vor allem in der Gruppe der Lophotrochozoa, zu der die Bandwürmer Die Benennung und Ordnung aller lebenden Orga- und die Saugwürmer gezählt werden und in der Grup- nismen war seit jeher ein großes Anliegen der Mensch- pe der Ecdysozoa, zu der die Fadenwürmer und die heit und ist trotz ganz wesentlicher Erfolge noch im- Arthropoden gezählt werden, Parasiten zu finden. mer eine erhebliche Herausforderung. Lange Zeit ba- Dennoch sind in der Systematik und Klassifizierung sierte die Einteilung der Tiere und Pflanzen haupt- der Parasiten und im System der Organismen insge- sächlich auf rein morphologischen Merkmalen, bis samt noch erhebliche Veränderungen zu erwarten. dann zunächst die Elektronenmikroskopie und später das Aufkommen der Molekularbiologie die phylogene- Schlüsselwörter: Systematik,Phylogenie,Klas- tische Forschung revolutionierten. sifikation, Evolution, Baum des Lebens. Gerade in der Gruppe der Parasiten kam es mit wachsendem Wissen zu erheblichen Um- und Reklas- 7 Anhang sifizierungen, nicht zuletzt weil Parasiten oft in Anpas- sung an ihr Habitat im Wirt stark abgewandelte und 7.1 Zitierte Literatur oft reduzierte Merkmale aufweisen. Die klassische Einteilung der Parasiten in Protozoen, Würmer und AGUINALDO A.M., TURBEVILLE J.M., LJNFORD L.S., RIVERA M.C., GA- Arthropoden muss in dieser Form vollkommen aufge- REYJ.R., RAFF R.A. & J.A. LAKE (1997): Evidence for a cla- geben werden, da man erkannt hat, dass weder die de of nematodes, arthropods and other moulting an- Protozoen noch die Würmer tatsächlich eine einheitli- imals. — Nature 387: 489-93. che Gruppe darstellen. Heute kann man die Parasiten ASPOCK H. (1994): Protozoen als Erreger von Krankheiten des grob in die ausgesprochen polyphyletische Gruppe der Menschen: Übersicht und aktuelle Probleme in Mittel- europa. — Kataloge OÖ. Landesmuseums N. 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