АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА Том 204

Е.В. БАБАК

ПЛИОЦЕНОВЫЕ И ЧЕТВЕРТИЧНЫЕ ДРЕЙССЕНИДЫ (DREISSENIDAE, BIVALVIA) ЭВКСИНСКОГО БАССЕЙНА

ИЗДАТЕЛЬСТВО "НАУКА" Москва 1983 г. УДК 564.11:551.78/79(262.5)

Е.В.Бабак. Плиоценовые и четвертичные дрейссениды ( Dreissenidae, Bi- valvia ) Эвксинского бассейна. - M.: Наука, 1983.

Приведено описание плиоценовых и четвертичных дрейссенид Эвксинского бас­ сейна (в том числе описан новый подрод, два вида и три подвида) и на основа­ нии новых данных уточнена их филогения. Выявлено таксономическое значение отдельных морфологических элементов раковины. Выделены этолого-морфологичес­ кие типы дрейссенид, приуроченные к определенным условиям существования, и доказана возможность использования морфологических особенностей раковины представителей семейства для реконструкции обстановок древних бассейнов.По­ казана большая роль дрейссенид в составе трофических зон солоноватоводных бассейнов юга СССР и дано распределение отдельных подродов по этим зонам. Изучены распределение и изменение сообществ дрейссенид во времени и в прост­ ранстве и выделены комплексы дрейссенид, характерные для отдельных участков бассейна. Табл.4, рис.17, фототабл.8, библиогр. 186 назв.

Ответственный редактор Л.А.Невесская

Дополнение к выходным сведениям (стр. 2).

Усл. псч. л. 8,5 + 0,7 вкл. Усл. кр.-отт. 9,4. Уч.-издл. 10,3.

Елена Владимировна Б а б а к ПЛИОЦЕНОВЫЕ И ЧЕТВЕРТИЧНЫЕ ДРЕЙССЕНИДЫ (DREISSENIDAE, ВIV AL VIA) ЭВКСИНСКОГО БАССЕЙНА

Утверждено к печати Палеонтологическим институтом Академии наук СССР Редактор В. X. Мару си ч. Художественный редактор И.Ю. Нестерова ИБ № 27202 Подписано к печати 23.11.83. Т — 22302. Формат 70X100 1/16. Бумага для глубокой печати Печать офсетная. Тираж 650 экз. Тип. зак. 984. Цена 1р. 60к. Издательство "Наука", 117864 ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная ул., д. 90 Ордена Трудового Красного Знамени 1-я типография издательства "Наука", 199034, Ленинград В-34, 9-я линия, 12

•п 2002000000 -600глпп 00 тхт s~\ 042(02) - 83 ^36-83"1У {GJ Издательство "Наука", 1983 г. ВВЕДЕНИЕ

В плиоценовых солоновато водных бассейнах юга СССР, как и во всей системе Па- ратетиса, дрейссениды являлись одной из наиболее распространенных и разнообраз­ ных групп двустворчатых моллюсков. К настоящему времени число видов дрейссенид сократилось,но они освоили несвойственные им ранее экологические ниши,заняв пре­ сноводные озера,реки и водохранилища.Массовость,быстрая эволюция и способность к быстрому расселению обусловили большое значение дрейссенид для целей страти­ графии .Приуроченность отдельных видов к определенным экологическим условиям и изменение морфологических особенностей раковины под воздействием изменения сре­ ды обитания делают представителей семейства Dreissenidae прекрасными индикато­ рами гидрологического харакрета бассейнов,в которых они жили.Кроме значения для целей стратиграфии и палеоэкологии изучение дрейссенид может внести весомый вклад в решение ряда теоретических проблем,таких как взаимоотношение онтогенеза и филогенеза, установление явлений парафилии при происхождении таксонов родово­ го ранга и др.Однако степень изученности этой группы недостаточна для полноцен­ ного ее использования.До сих пор,несмотря на отдельные попытки провести ревизию дрейссенид,продолжают существовать многочисленные "морфологические виды",само­ стоятельность которых вызывает сомнение.Без ревизии этих "видов" нельзя уточ­ нить стратиграфическое и географическое распространение дрейссенид.До настояще­ го времени остаются недостаточно ясными происхождение рода Dreissena и филоге­ нетические отношения видов внутри родов. Основной задачей работы было монографическое исследование дрейссенид из всех подразделений плиоценовых и четвертичных отложений Эвксинского (Черноморского) бассейна,а именно изучение их морфологии,выяснение таксономического значения от­ дельных морфологических признаков с целью выявления реально существовавших ви­ дов,уточнение стратиграфического и географического распространения видов,выяс­ нение истории развития семейства и филогенетических отношений его представите­ лей, в том числе происхождения рода Dreissena. Материал, использованный в работе, включает десятки тысяч экземпляров плиоценовых,четвертичных и современных дрейссенид,в том числе собранных автором (из плиоценовых и четвертичных отложений Керченского полуострова и Западной Гру­ зии и верхнечетвертичных отложений Черного моря).Кроме того,использовались име­ ющиеся в Палеонтологическом институте АН СССР коллекции,собранные в различные годы Н,Й.Андрусювым,О.Ф.Ретовским,А.Г.Эберзиным,Н.Б.Вассоевичем,Л.А.Невесской и другими из плиоценовых и четвертичных отложений Черноморской области;коллекции плиоценовых дрейссенид Западной Грузии,хранящиеся в институте палеобиологии АН ГССР (сборы И.Г.Тактакишвили и Л.К.Габуния) и Тбилисском государственном универ­ ситете (сборы Ф.К.Шенгелия),а также материалы по четвертичным дрейссенидам из донных отложений Черного моря,переданные автору Лабораторией морской геологии МГУ.Кроме того,были изучены современные виды из коллекций Зоологического инсти­ тута АН СССР. Рисунки и большая часть фотографий выполнены автором. Автор глубоко благодарен доктору биологических наук Л.А.Невесской,под руко­ водством которой выполнена работа.В.Н.Шиманскому,Л.Б.Ильиной и И.Г.Тактакишвили, прочитавшим рукопись и сделавшим ряд ценных замечаний,а также всем лицам и уч­

реждениям, предоставившим коллекции для изучения. 3 Г л а в a I КРАТКИЙ ОЧЕРК СТРАТИГРАФИИ ПЛИОЦЕНОВЫХ И ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ЭВКСИНСКОГО БАССЕЙНА

Неогеновые отложения, как миоценовые, так и плиоценовые, широко развиты на юге СССР. В разрезе плиоцена Восточного Паратетиса, в состав которого входил Эв- ксинский бассейн, согласно региональной стратиграфической шкале, принятой неоге­ новой комиссией МСК в 1973 г., выделяются следующие региоярусы: понт (нижний плиоцен), киммерий (средний плиоцен), акчагыл и апшерон (верхний плиоцен).Однако для области Эвксинского бассейна чаще употребляются традиционные названия: куяль- ник (=акчагыл) и гурий (=апшерон), отвечающие определенным этапам развития фау­ ны этого бассейна. Некоторые авторы (Китовани, 1971, 1976; Андреева, 1971; Кито- вани, ймнадзе, 1974) относят к плиоцену и чаудинские отложения. Стратиграфические схемы плиоценовых и четвертичных отложений Эвксинского бас­ сейна, принимаемые в данной работе, показаны в табл. I и 2.

ПЛИОЦЕН Понт Понтический региоярус характеризуется господством солоноватоводной фауны.Его нижняя граница проводится по первому проявлению и широкому расселению солонова- Т О водных кардиид родов Prosodacna, Paradaciia, Limnocardium, Pseudocatillus и других и некоторых дрейссенид. Этот региоярус был выделен Барботом де Марни в 1869 г. в районе Одессы (для так называемого одесского известняка). Спустя более чем полвека Н.И.Андрусов (1923) разделил его на две подъяруса - нижний, новорос­ сийский, и верхний, босфорский. Позднее Л.Ш.Давиташвили (19336, 1937а) выделил в низах нижнего понта евпаторийский горизонт, а А.Г.Эберзин (1949а) - еще один горизонт с Congeria sub rhomb oidea Andrus. и предложил новое подразделение ре- гиояруса: нижний понт - новороссийский подъярус, в составе евпаторийского и одес­ ского горизонта, средний понт - горизонт с Congeria sub rhomb oidea и верхний понт - босфорский подъярус. В 1953 г. Г.Ф.Челидзе в пределах Рионской впадины (Западная Грузия) выделил так называемые ромбоидные слои. Они непосредственно залегают на субромбоидных слоях и вместе с ними относятся к среднему понту и яв­ ляются вероятными аналогами портаферия. В других частях Эвксинского бассейна ром­ боидным слоям, возможно, соответствует верхняя часть субромбоидных слоев и, ве­ роятно, самая нижняя часть "верхних валенсиенниусовых глин". Таким образом, в настоящее время понтический региоярус подразделяется на три части: нижнюю (новороссийские слои), состоящую из евпаторийских и одесских сло­ ев, среднюю (портаферские слои), включающую местами как субромбоидные, так и ром­ боидные слои, и верхнюю (босфорские слои). Следует отметить, что тройственное деление понта возможно, как правило,толь­ ко в мелководной части бассейна, а объем слоев с Congeria subrhomboideaH3-3a их приуроченности к мелководным отложениям, вероятно, не вполне совпадает в раз­ ных частях бассейна. Нижний понт (новороссийские слои) Евпаторийские слои прослеживаются главным образом в районах Южной Украины, Степного Крыма, Западной Грузии и представлены известняками, песчаниками и пес- 4 Т а б л и ц a I. Стратиграфическая схема плиоценовых отложений Эвксинского бассейна

Отдел Подотдел Региоярус Слои

Квартер Плейстоцен Неоген Плиоцен Апшерон (Гурий; "Нижняя чауда" Гурии Натанебские Дигрессодакновые Микромеланиево-пиргулевые Акчагыл (Куяльник) Верхние, цихиспердские Средние, эцерские Нижние, скурдумские Киммерий Верхние, пантикапейские Средние, камышбурунские Нижние, азовские Понт Верхние, босфорские Средние, ромбоидные портаферские субромбоидные Нижние, ново­ одесские российские евпаторийские Миоцен Мэотис

Таблица 2. Стратиграфическая схема четвертичных отложений Эвксинского бассейна

Отдел Подотдел Горизонт Слои

Квартер Голоцен Черноморский Джеметинские Каламитские Витязевские Бугазские Плейстоцен Новоэвксинский Новоэвксин- верхние ские средние нижние Каркинитские По слекарангатский Тарханкутские Слои с "азовской фауной" Карангатский Верхние Средние Нижние Древнеэвксинско- Узунларекие узунларский Древнеэвксинские Чаудинский Верхние Нижние

5 чаниетыми глинами небольшой мощности - от нескольких десятков сантиметров до I- -2 м, изредка достигая 4-5 м. Комплекс моллюсков евпаторийских слоев значитель­ но беднее и однообразнее по сравнению с комплексом вышележащих отложений. Харак­ терны мэотические реликты (Congeria amygdaloides navicula, G.panticapaea, Abra tellinoides и др.), большое количество пресноводных гастропод ( Melanopsis, Theodoxus и др.), первое появление и массовое развитие солоноватоводных карди- ид рода Prosodacna (Prosodacna littoralis) и дрейссен ( Dreissena simplex, D. tenuissima, D.rostriformis corniculata). Возможно, евпаторийским слоям отвечают самые низы "нижних валенсиенниусовых глин" Керчи и Тамани. Отложения одесского возраста отвечают максимуму понтической трансгрессии.Они протягиваются непрерывной полосой от Южной Молдавии и Украины до Средней Азии и достигают мощности несколько сот метров.Комплексы моллюсков по сравнению с ком­ плексом евпаторийских слоев богаче - появляются представители новых родов соло­ новатоводных кардиид [Limnocardium (подроды Euxinicardium и Tauricardium ), Didacna, Pseudocatillus] и новые виды конгерий (Congeria subcarinata И C.di- gitif era ). Характер отложений и состав моллюсков в отдельных районах Черноморс­ кой области были различными. Так, в северных районах (Украина, Степной Крым,Ни­ жний Дон) развиты "одесские известняки", представленные раковинными известняка­ ми, часто сильно перекристаллизованными, реже они замещены песками и песчано-гли- нистыми породами. Последние становятся преобладающими в наиболее северных и за­ падных (Молдавия) районах. Фауна здесь была наиболее обедненной. Преобладали кар- дииды: Pseudocatillus pseudocatillus, Prosodacna littoralis, Didacna novarossi- ca, Limnocardium odessae и другие, реже встречались дрейссениды: Dreissena sim­ plex, D.tenuissima, Congeria amygdaloides novorossica и др. Аналогичные отложе­ ния с подобной фауной встречаются на ограниченных участках Керченского полуост­ рова и в Западной Грузии. Одесские слои на Керченском и Таманском полуостровах и в низовьях р.Кубани представлены двумя фациями: мелководной [преимущественно известняки (фалены), реже песчаники] мощностью до 15-20 м, преобладающей на Керченском полуострове, и относительно глубоководной (глины, мергели и т.п. - так называемые нижние ва- ленсиенниусовые глины) мощностью несколько десятков метров, редко свыше 100,раз­ витой преимущественно на Кубани, Таманском полуострове и на юго-западе Керченско­ го полуострова. Мелководная фауна этой части бассейна в видовом отношении гораз­ до богаче, чем фауна северных районов. Преобладающим видом является Congeria subcarinata. Комплекс моллюсков валенсиенниусовых глин сравнительно беден и состоит почти исключительно из Dreissena rostriformis corniculata, Paradacna abichi и Valen- siennius sp • В Западной Грузии одесские слои представлены также двумя фациями: мелководной (с преобладанием мощных конгломератов, хотя имеются и отложения типа одесских из­ вестняков) и глубоководной (валенсиенниусовые глины). Фауна этого района близка к фауне Керченско-Таманской области. Ее особенностью является присутствие в глу­ боководных отложениях "румынского элемента" - Congeria digitifera. На южном побережье Черного моря в районе г.Трабзона (Турция) недавно были на­ йдены сходно фаунистически охарактеризованные понтические отложения ( Ozsayar, 1977), представленные большей частью глинами с Paradacna abichi, Valensiennius sp., Prosodacna sp., Dreissena rostriformis и содержащие, как и валенсиенниусо­ вые глины Западной Грузии, Congeria digitifera.

6 Средний понт (портаферские слои) Отложения среднего понта отмечены на гораздо меньшей площади, чем нижнепонти ческие. Субтюмбоидные слои распространены на Керченском и Таманском полуостровах и в Западной Грузии. Они представлены песчаниками, песчанистыми глинами, ракушечни­ ками и другими мощностью в несколько метров (редко до Юм). В них отмечается большое количество ниже не встречавшихся кардиид (виды родов Phyliocardium, Arpadicardium, Bosphoricarâium, Didacnomya, Caladacna И др. ) и дрейссенид С род Dreissenomya, новые виды конгерий, в том числе из подрода Rhomb ос ongeria (С. subrhomboidea, C.rumana )] . Как и в раннепонтическое время, основное различие между фаунами Южной Украины и Керченско-Таманского района, с одной стороны, и Грузии - с другой, состояло в присутствии в последней "румынских" элементов с on­ geria digitifera и некоторых кардиид. Ромбоидные слои развиты исключительно в Западной Грузии, где они непосредст­ венно залегают на субромбоидных слоях и представлены ожелезненными песчаниками мощностью до 5 м. Характерной особенностью фауны ромбоидных слоев является при­ сутствие "румынских" видов: Congeria rhomboidea, C.rumana, Didacna otiophora, Paradacna retowskii, Zagrabica naticina и других, неизвестных в более северных районах. Верхний понт (босфорские слои) Отложения верхнего понта широко развиты в тех же областях, что и отложения среднего понта. Мелководные босфорские отложения, представленные ракушечниками (фаленами), конгломератами, песчаниками и другими, богаты представителями кар­ диид, к которым добавились новые мигранты: Pachydacna, Arcicardium, В это же время появляются многие эндемичные для Эвксинского бассйена виды, получившие ши рокое распространение в вышележащих киммерийских отложениях: Dreissena inaequi- valvis, D.theodori и др. Глубоководные отложения (верхние валенсиенниусовые глины), кроме несколько более крупных размеров моллюсков, мало чем отличаются от нижнепонтических ниж­ них валенсиенниусовых глин. Различие в моллюсковой фауне между Керченско-Таманской и Западногрузинской частями бассейна было в это время не столь значительным, как в раннем и среднем понте. Оно проявлялось главным образом в преобладании других видов или подвидов

Киммерий Киммерийский региоярус, как и понтический, содержит солоновато водную фауну. Здесь продолжают встречаться представители родов Limnocardium (s.lato), Didac­ na, Pseudocatillus, Prosodacna, Caladacna, Paradacna и многих других, наряду с которыми появляются и эндемичные для Эвксинского бассейна роды кардиид Lim- nodacna, Limnocardium (Moquicardium), Macradacna, Prionopleura, Stenodacna и другие, некоторые виды конгерий и дрейссен. Киммерийский региоярус был выделен Н.И.Андрусовым (1907-1908) на Керченском полуострове. B.H.Крестовников (1928) разделил его на два горизонта - нижний (рудный) и верхний. Двумя годами позже Н.Б.Вассоевич и А.Г.Эберзин (1930) выде­ лили в основании киммерия третий горизонт - азовский. Для среднего и верхнего горизонтов этого региояруса Л.Ш.Давиташвили (1933а) предложил соответственно названия ампелакийекий и пантикапейский. Позднее А.Г.Эберзин (1940) вернул сре­ днему киммерию андрусовское название - "камышбурунский горизонт". В настоящее время киммерийский региоярус подразделяется на три части: нижнюю (азовские слои 7 среднюю (камышбурунские слои) и верхнюю (пантикапейские слои). Последние два подразделения во многих районах рассматриваются как единое целое. При этом, в отличие от понта, основой для расчленения киммерия, так же как и для вышележа­ щих плиоценовых отложений, служит, как правило, не появление новых мигрантов,а эташость в развитии эндемичной фауны бассейна. Отложения киммерийского региояруса развиты только в Черноморской области,при­ чем отложения, охарактеризованные моллюсками, принадлежат к мелководным, даже прибрежным образованиям. Глубоководные отложения киммерия (глины с сидеритами), отмеченные на Таманском полуострове и на Кубани, содержат только остракод. Нижний киммерий (азовские слои) Нижний киммерий представлен главным образом песчанистыми и песчано-глинисты- ми, зачастую ожелезненными породами, оолитовыми рудами, бурыми железняками,мер­ гелями, ракушечниками и другими мощностью до 10, реже до 50 м, и наиболее широ­ ко распространен в Приазовье. Характерной особенностью моллюсков этих слоев яв­ ляются, наряду с преобладающими здесь киммерийскими видами (Arcicardium асаг- do, Didacna crassatellata и др.), еще довольно многочисленные характерные для понтических отложений формы (Dreissena rostriformis akmanica и др.). Средний киммерий (камышбурунские слои) Средний киммерий представлен железистыми и кварцевыми песчаниками, песчанис­ тыми глинами, табачно-бурыми рудами, плотными бурыми железняками, оолитовыми известняками, охристой рудой, табачной песчанистой глиной, ракушечниками, кон­ гломератами мощностью 15-20 м. В северной (Керченско-Таманской) части бассейна для этого горизонта характерен исключительно богатый комплекс моллюсков, в ко­ тором форш, перешедшие из понтического региояруса, попадаются уже заметно ре­ же, и господствующее положение занимают специфичные киммерийские виды - Di­ dacna crassatellata, Plagiodacna carinata, Arcicardium acardo и др. В Грузии в это время местами (Абхазия, Гурия) отлагались так называемые дуабские слои - по-видимому, наиболее опресненная фация киммерийских отложений, содержащая бо­ льшое количество пресноводных форм (Viviparus, Unio и др.) и специфических дрейссенид: Congeria caucasica, С.mirabilis, Dreissena obliqua, D. dilatata и другие, многие из которых являются дакийскими иммигрантами. Большая же часть отложений западногрузинского региона содержит комплекс моллюсков, по своему составу переходный между фаунами керченско-таманского и дуабского типов и мес­ тами достигает мощности свыше 200 м. "Дуабские" элементы (Dreissena dilatata, Congeria mirabilis ) присутствуют и в Кубанской области (Варениковский район) и в Приазовье. Верхний киммерий (пантикапейские слое) Верхний киммерий по литологии и фауне близок к камышбурунским слоям и в ря­ де районов Западной Грузии, Северного Приазовья и Кубани не отделяется от них или выделяется условно. Наблюдается лишь некоторое обеднение комплексов мол­ люсков по сравнению со средним киммерием, хотя и отмечаются немногие специфич­ ные вида ( Prosodacna colchica и др.). Куяльник Отложения куяльницкого региояруса («акчагыла) занимали площадь несколько большую, чем киммерийские, захватывая северо-западную часть современного Чер­ ного моря. Фауна куяльника отличалась значительной обедненностью по сравнению с фауной киммерия. Кардииды были представлены главным образом родами Arcicar­ dium, Chart о concha, Limnocardium, Prosodacna. Исчезли Dreissenomya И Congeria. 8 Нуяльницкий региоярус был установлен Г.П.Михайловским (1909) на побережье Ку- яльницкого лимана в районе Одессы, при этом он предложил считать одесский куяль- ник верхним горизонтом куяльницкого "яруса", а отложения у с.Поквеши (Абхазия) - его нижним горизонтом. С.И.Ильин (1931) и Л.Ш.Давиташвили (1932) выделили в ку- яльнике Западной Грузии две части: нижнюю с типичной куяльницкой фауной и верх­ нюю с дрейссенами. В дальнейшем куяльник этой области был подразделен на три ча­ сти (Челидзе, 1964): поквешский, галидзгинский и дрейссеновый горизонты. И.Г.Та­ ктакишвили (1978) также подразделяет куяльницкие отложения на три части: нижний, скурдумский, средний, эцерский (объединяющий поквешский и галидзгинский горизон­ ты Челидзе, так как они фаунистически тождественны в их стратотипе у с.Поквеши) и верхний, цихиспердский (=дрейссеновому горизонту Челидзе). Последний горизонт некоторыми исследователями (Китовани, Имнадзе, 1971, 1974) относится к гурию,т. е. соответственно к апшерону. Тактакишвили (19786) предложил новое название для куяльницкого региояруса - эгрис. Однако это предложение не нашло пока поддержки у геологов. Отложения куяльника Тамано-Кубанской области представлены мел ко водными, преи­ мущественно песчаными и песчано-глинистыми образованиями мощностью в несколько десятков метров (реже до 100 м). Типичными представителями моллюсков этого го­ ризонта являются Dreissena theodori kubanica, Limnocardium limant cum, Prosodac­ na kujalnicensis и некоторые другие. Характерно также наличие большого числа пресноводных видов, относящихся к родам Anodonta, Unio, Melanopsis,Viviparus и другим, что говорит о значительном опреснении данного участка куяльницкого бас­ сейна. В верхах куяльницких отложений юго-западной части этих районов так же, как и в стратотипическом районе окрестностей Одессы, наблюдается горизонт с пре­ имущественно пресноводной фауной:Dreissena polymorpha, Unio sp. и др. Куяльницкие отложения в Западной Грузии представлены наиболее полно и наибо­ лее хорошо фаунистически охарактеризованы. Это главным образом пески и глины мо­ щностью в несколько десятков метров. Куяльник здесь подразделяется (по Тактакиш­ вили, 1978 б,г) на три части: нижнюю (скурдумские слои), в которых кроме куяль­ ницких форм присутствует еще много перешедших из киммерия видов, среднюю (эцер- ские слои), характеризующуюся преобладанием типично куяльницких видов (Didacna medeae,Chartoconcha postcimmeria и др.) И верхнюю (цихиспердские слои), в кото­ рой господствуют дрейссены (Dreissena rostriformis choriensis, D.rostriformis colchica). Вполне вероятно, что нижняя часть куяльника Гурии отвечает верхней части вер­ хнего киммерия Керченского полуострова (Тактакишвили, 1978 б). А п ш е р о н Аналогами апшеронского региояруса в Черноморской области являются гурийские слои. Фауна гурийских отложений по своему систематическому составу еще беднее, чем куяльницкаяр Гурийский "горизонт" был установлен С.И.Ильиным в Гурии (1930). Гурийские от­ ложения известны лишь в двух районах Черноморской области: Западной Грузии (Гу­ рия) и на Керченском полуострове. В Западной Грузии эти отложения имеют значи­ тельное распространение и достигают мощности 200-250 м. Они подразделяются на две части: нижнюю (микромеланиево-пиргулевые слои), представленную в основном песчаниками, конгломератами и другими и характеризующуюся бедным комплексом мел­ ких гастропод "Pyrgula", Turricaspia sp. и некоторых редких двустворок,и верх­ нюю (дигрессодакновые слои), представленную в основном глинами, аргиллитами и Т.д. с ТИПИЧНЫМИ.гурийскими видами Digressodacna digressa, Dreissena polymor­ pha weberi и др. 9 Некоторые исследователи (Зубаков, Кочегура, 1974; и др.) горизонт с "i^r- gula" относят еще к куяльнику. В восточной части Керченского полуострова гурийские слои имеют маленькую мо­ щность и отличаются преобладанием Dreissena polymorpha и пресноводных гастропод. Выше собственно гурийских слоев в Гурии были выделены натанебские слои (Ква- лиашвили, 1976), характеризующиеся фауной, переходной от гурия к чауде, выше ко­ торых залегает так называемая нижняя чауда. "Нижняя чауда" Гурии содержит мол­ люсков плиоценового облика и, возможно, представляет собой аналог верхней части гурийских отложений. Но скорее всего "нижняя чауда" Гурии является самостоятель­ ным стратиграфическим подразделением. В настоящее время вопрос о действительном положении "нижнечаудинских" слоев Гурии остается нерешенным. Донными колонками у берегов Болгарии вскрыты отложения, содержащие чаудинс- кую фауну (Ионин, Говберг и др., 1978 а,б; Димитров, Говберг, 1978; Khrischev, Shopov, 1978; Стоиков, Бабак, 1980; и др.), которая по своему составу скорее всего соответствует гурийской "нижней чауде". ЧЕТВЕРТИЧНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ Вышележащие отложения относятся уже к плейстоцену. Они подразделяются на не­ сколько горизонтов, главным образом по изменениям в фауне моллюсков, которые вы­ зывались быстрым изменением солености бассейна во время периодического восста­ новления связи со Средиземным морем. Первые данные по стратиграфии четвертичных отложений содержатся в работах Н.И.Андрусова (1889, 1905, 1912, 1918 а, 1926 б). Им были установлены основные стратиграфические подразделения этого интервала: чаудинские отложения (мыс Чау­ да), тирренские отложения, послетирренские слои с фауной каспийского типа и,на­ конец, отложения с современной азово-черноморской фауной. Затем А.П.Павлов(1925) расчленил чаудинские отложения на две части: нижнюю и верхнюю. Несколько позднее А.Д.Архангельский и Н.М.Страхов (1932, 1938) детализирова­ ли схему Андрусова: отложения Эвксинского бассейна были подразделены ими на дре- внеэвксинские и узунларские; тирренским отложениям Андрусова было присвоено на­ звание карангатских, а слоям с фауной каспийского типа - новоэвксинских;после- новоэвксинские отложения были подразделены на нижние, средние и верхние. Более детальная стратиграфия четвертичных отложений разрабатывалась Г.И.Го-

рецким (1953), Г.И.Поповым (1955, 1961), М.В.Муратовым (1960),П.В.Федоровым(195э> 1963 и др.) и другими главным образом по данным, полученным при изучении бере­ говых террас Черного моря. Детальная биостратиграфическая шкала верхней части четвертичных отложений Черного моря (по фауне двустворчатых моллюсков) была предложена Л.А.Невесской (1961, 1963, 1965). Карангатский горизонт ею был под­ разделен на нижне-, средне- и верхнекарангатские слои, выше карангата отмечен горизонт (послекарангатский), состоящий из слоев с "азовской фауной" и тархан- кутских слоев, на которых лежит новоэвксинский горизонт в составе каркинитских и собственно новоэвксинских слоев и затем самый верхний - черноморский горизонт, состоящий из бугазских, витязевских, каламитских и джеметинских слоев.Позднее собственно новоэвксинские слои были подразделены на две части: верхнюю и нижнюю (Щербаков и др., 1979), а затем на три: нижнюю, среднюю и верхнюю (Щербаков, Бабак, 1979). Четвертичные отложения обнажаются в обрывах береговых террас Черного моря либо вскрываются донными колонками.

10 ПЛЕЙСТОЦЕН Отложения собственно чаудинского горизонта развиты на территории Западной Грузии, в Южном Крыму (мыс Чауда), на Таманском полуострове и характеризуются солоноватоводной фауной каспийского типа - Didacna crassa, "Didacna" tschaudae, Dreissena rostriformis tschaudae и др. Отложения древнеэвксинско-узунларского горизонта также характеризуются в сво­ ей нижней части солоноватоводной фауной с характерными видами Dreissena poly­ morpha, Didacna baericrassa и другими, которые постепенно вверх по разрезу сме­ няются и наконец вытесняются эвригалинными средиземноморскими видами Cerasto- derma glaucum, Chione gallina и др. Отложения карангатского горизонта характеризуются массовым распространением средиземноморских видов Acanthocardia tuberculata, Chione gallina, Spisula sub- truncata, Eytilus galliprovincialis и др. Послекарангатский горизонт характеризуется широким распространением эврига- линных морских видов: Cerastoderma glaucum и др. Новоэвксинский горизонт характеризуется вновь господством солоноватоводной фауны: Dreissena rostriformis, D.polymorpha, Monodacna caspia и др. ГОЛОЦЕН Голоценовые отложения представлены черноморским горизонтом, в котором соло- новатоводная фауна постепенно сменяется современной морской фауной средиземно­ морского типа.

11 Глава П МОРФОЛОГИЯ РАКОВИНЫ ДРЕЙССЕНИД И ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

Морфология раковины Раковины дрейссенид имеют весьма простое строение, у них практически отсут­ ствует скульптура и настоящий зубной аппарат. По абсолютным размерам (рис.1) раковины дрейссенид бывают очень маленькими (до 10 мм высотой), маленькими (10-20 мм), средними (20-40 мм), крупными (40- -60 мм) и очень крупными (свыше 60 мм). Относительные размеры представляют со­ бой отношения высоты (В) и длины (Д), выпуклости (Был) и высоты, выпуклости и длины. По относительной высоте раковины делятся на высокие, умеренно высокие и низкие; по относительной выпуклости - на очень выпуклые, выпуклые, умеренно вы­ пуклые и плоские и по относительной длине - на узкие, умеренно широкие и широ­ кие (рис4). По очертаниям, или форме, раковины дрейс­ сенид могут быть: I) округленно-треугольны­ ми, в том числе мидие- или модиолоподобными и клиновидными, 2) сегментовидными, 3) не­ правильно-четырехугольными, 4) ромбоидаль­ ными, 5) каплевидными и 6) овальными (рис 2).

Р и cl. Схема замерения размеров рако­ вин дрейссенид В - высота, Д - длина, Был - выпуклость

Очертания раковины зависят главным образом от формы краев и характера перехода одного края в другой. На раковине дрейссенид различают передний, брюшной, спинной и задний края (рис.3).

Р и с 2. Форма раковин дрейссенид I- треугольная: 1а - мидие- подобная, 16 - модиолоподо- бная, 1в - клиновидная,2 - сегментовидная, 3 - непра­ вильно-четырехугольная^ - ромбоидальная, 5 - капле­ видная, 6 - овальная

Передний край расположен впереди от макушки (рис.3,А Б). Он яв­ ственно развит лишь у дрейссеномий, а у конгерий и дрейссен присутствует лишь у наиболее молодых особей (Неввсская,1962, 1965 и др.), а во взрослом состоя­ нии только у некоторых конгерий подродов Andrusovi concha и дрейссен подрода Modiolodreissena. У некоторых форм с редуцированным передним краем его гомо­ логом является маленький отросток впереди носика. 12 Р и с.З. Положение краев на раковине дрейссенид АБ - передний край; АБ'- лож­ ный передний край; АБ'В, БВ, АВ - брюшной край; АГ - спин­ ной край; ВГ - задний край

Брюшной край (нижний, вентральный) протягивается от конца перед­ него края (в случае его развития) (рис.3,Б В) или от макушки (рис.З,А Б* В и А В) до места выхода главного килевого перегиба. Брюшной край бывает прямой,вы­ пуклый, вогнутый или изогнутый в форме "S". Иногда выпуклый брюшной край обра­ зует более или менее резкий перегиб, как правило, в средней части, и тогда обра­ зуется "ложный передний край (рис.3,А Б'). Спинной край (верхний, дорзальный) располагается кзади от макуш­ ки (рис.3, А Г) и может быть коротким или длинным, прямым или в различной сте­ пени выпуклым. Задний край (анальный) располагается между концом спинного края и местом выхода главного килевого перегиба (рис. 3,В Г) и может быть прямым, более или менее выпуклым или вогнутым. Иногда его форма изменяется выходом вторичных килей. Переход спинного края в задний происходит постепенно либо под углом, округ­ ленным или более резким, тупым, прямым или острым.

Р и с. 4. Форма ра­ ковины дрейссенид (по относительным разме­ рам) I - высокая (узкая), 2 - умеренно высокая (умеренно широкая),3- низкая (широкая), 4 - очень выпуклая, 5 - выпуклая, б - умеренно выпуклая, 7 - плоская

Килевой перегиб (килевая линия)- линия, идущая от макушки к спинно-заднему углу и проходящая через точки наибольших выпуклостей створки. Этот перегиб может быть совершенно округлым или более или менее резким. Резкий килевой перегиб называют просто килем. Киль бывает резким на всем протяжении или только в примакушечной части одной либо обеих створок. Иногда килевой пере­ гиб несет дополнительное ребро, гладкое или зазубренное. Главный килевой пере­ гиб располагается посередине створки или вблизи брюшного или спинного края. Он делит поверхность створки на спинное и брюшное поля. Кроме главного, иногда бывают развиты вторичные кили, идущие параллельно (радиально) главному на спинном или брюшном полях створки. Спинное (дорзальное ) поле представляет собой часть створки между главным килевым перегибом и спинным и задним краями. Это поле, выпуклое или сле­ гка вогнутое, имеет форму сегмента или треугольника и в зависимости от положе­ ния и степени выраженности килевого перегиба бывает от узкого и крутого до ши~ 13 рокого и пологого. Иногда на спинном поле образуется крыловидное расширение - уплощенная оттянутая часть , часто отделенная небольшой впадинкой (табл.УП, фиг.13.14. табл.УШ, фиг.18-21). Брюшное (вентральное) поле - часть створки между главным килевым перегибом и брюшным краем. Так же, как и спинное поле, в зависимости от харак­ тера киля оно бывает крутым (до вертикального) и узким или пологим и широким. Иногда брюшное поле подразделяется вторичным килем на две части, и при этом об­ разуется ложная луночка. На брюшной стороне при неплотном смыкании створок остается биссусная выемка (вырезка) - отверстие для выхода биссуса, щелевидное, угловато-ова­ льное или округлое, иногда окруженное выростами брюшного края ("губами"). Между створками также может оставаться заднее зияние (для выхода сифонов) и переднее зияние (для выхода ноги). Макушка - начальная точка роста раковины - у дрейссенид обычно терми­ нальная либо (при развитом переднем крае) несколько сдвинутая назад. Макушкой, или носиком, чаще называют "молодую", или начальную часть раковины. Макушки(но- сики) могут быть загнуты вперед или даже спирально закручены, тупые либо острые. Иногда они могут быть развиты неодинаково на разных створках раковины. Наружная поверхность дрейссенид гладкая и покрыта только линиями нарастания. У некоторых форм следы нарастания приподымаются, придавая поверхности чешуйчатый вид, или даже налегают друг на друга (явление суперфета- ции). Некоторые конгерий и дрейссены несут ребрышко или валик на килевом пере­ гибе. С внутренней стороны каждой створки под макушкой располагается септа- треугольная пластинчатая перегородка, служащая для прикрепления переднего мус­ кула-замыкателя. В зависимости от формы раковины она то длинная и узкая, то ко­ роткая и широкая. Иногда септа редуцируется. К септе может примыкать апофиза - ложкообразный отросток, к которому прикрепляется передний ножной мускул. Апофиза чаще всего располагается с нижней стороны септы под углом к ней, выступая из-под нее или почти скрываясь под ней. Апофиза также может находиться в одной плоскости с септой. Полость под перегородкой - подсептальная полость - обыч­ но глубокая, но иногда заполняется веществом раковины или в ней развиваются пла­ стинки, иногда сливающиеся в дополнительную перегородку. Особенно характерно это явление для старческих стадий роста раковины. Вторичные пластинки служат, по-ви­ димому, для укрепления и утяжеления макушки. Предположение Г.Ф.Челидзе (1947а) о том, что эти пластинки у представителей рода Dreissena служат для поддержа­ ния переднего ножного мускула, оказалось неверным. По последним данным, передний ножной мускул прикрепляется непосредственно к самой септе позади переднего мус­ кула-замыкателя ( Yonge, Campbell, 1968). Вторичные пластинки присутствуют не то­ лько у дрейссен, но и у конгерий. Настоящий зубной аппарат у Dreissenidae отсутствует. Предот­ вращение бокового смещения створок относительно друг друга у разных видов осу­ ществляется по-разному в соответствии с величиной и главным образом массивностью раковины. У наиболее мелких и тонкостенных видов Congeria и Dreissena прима- кушечная часть спинного края одной створки заходит в узкий желобок, расположен­ ный под макушкой вдоль спинного края другой створки. У других форм (большинство видов обоих родов), кроме того, под макушкой может присутствовать (на одной или обеих створках) зубовидный выступ (вырост) - вырост брюшного края, входящий в соответствующую выемку на другой створке. При дальнейшем уве-

14 дичввдш массивности раковины зубовидный выступ отсутствует, но под макушкой на брюшной стороне образуется бугорок, входящий в соответствующее углубление дру­ гой створки. У отдельных наиболее толстостенных и крупных форм (c.caucasica) имеется на одной створке бугорок, а на другой в различной степени развитый ва­ лик, расположенный позади от макушки и входящий в желобок на противоположной створке. У некоторых Dreissenomya развит небольшой валиковидный зубик. На спинном крае расположена нимфа (в виде пластинки или валика), протя­ гивающаяся во всю или почти во вся длину спинного края. На нимфе помещается на­ ружная связка. На внутренней поверхности створки находятся отпечатки мускулов мантии (ман­ тийная линия), двух ножных мускулов и двух мускулов-замыкателей. Отпечаток пере­ днего мускула-замыкателя довольно крупный, треугольный, располагается на септе. У представителей рода Dreissena с ним сливается маленький отпечаток переднего ножного мускула. У других родов отпечаток переднего ножного мускула располага­ ется на апофизе. Овальный отпечаток заднего мускула-замыкателя находится в зад- неспинном углу створки, спереди с ним сливается меньший по размерам отпечаток, заднего ножного мускула. Мантийная линия у дрейссенид бывает с синусом или без него.

Таксономическое значение морфологических признаков При изучении дрейссенид, как и при изучении любых других групп организмов, сразу встает вопрос о выделении признаков, которые могут служить для различения таксонов родового и видового рангов. Так как почти все представители семейства вымерли, то в качестве основного критерия для выделения подродов, видов и под­ видов, естественно, служит морфология раковины этих моллюсков. Небольшое число доживших до современности видов Dreissena и Congeria позволяет проверить зна­ чимость морфологических критериев, применяемых по отношению к ископаемым формам. Для выявления возможности использования отдельных морфологических признаков в таксономических целях была проведена оценка этих признаков на основе имеющего­ ся в коллекциях материала, а также по литературным данным. При этом по возмож­ ности учитывались изменения отдельных элементов раковины в онтогенезе и внутри­ видовая изменчивость (включая изменение вида во времени), размах которой обычно увеличивается с возрастом моллюсков. Как уже говорилось, раковина дрейссенид обладает весьма простым строением, поэтоцу число морфологических признаков, которые могут служить для диагностичес­ ких целей, невелико. Это - форма раковины, форма и соотношение ее краев, харак­ тер перехода одного края в другой (угол, степень плавности), характер килевого перегиба, а именно степень его выраженности и местоположение на створке, нали­ чие дополнительных ребер на килевом перегибе и вторичных килей, характер брюш­ ного и спинного полей, септы, подсептальной полости, нимфы, зубовидных выступов, апофизы и мускульных отпечатков, форма макушки. При этом многие признаки ока­ зываются коррелятивно связанными между собой: форма раковины зависит от длины и формы краев, форма септы - от характера примакушечной части раковины, длина ним­ фы - от длины спинного края, наклон спинного и брюшного полей - от степени вы­ раженности и положения килевого перегиба, и т.д. Некоторые признаки, за редким исключением, постоянны или изменяются в одинаковых пределах у большинства видов (характер мускульных отпечатков, степень развития зубовидных выступов и др.). Ряд признаков, оставаясь более или менее постоянным у одних видов, у других ме­ няется в онтогенезе либо в зависимости от условий жизни. 15 Р и с. 5. Схема онтогенетического ра­ звития раковин кон­ герий (1,П,Ш) и дрей­ ссен (1,1У) по данным Л.А.Невесской (1962, 1967 и др.) IM3 - отпечаток переднего мускула- -замыкателя, ГШ - отпечаток переднего ножного мускула, M - макушка, С - септа, А - апофиза; цифрами показаны размеры в мм

Раковины дрейссен заметно изменяются в течение онтогенетического развития, причем изменения наиболее значительны на ранних стадиях роста (от 0,4-0,6 мм) и касаются главным образом характера септы и примакушечной части раковины. Л.А.Не­ весской (1962, 1965, 1967, 1975, 1976) было изучено онтогенетическое развитие позднемэотических представителей рода Congeria (Cpanticapaea и C.moldavica из подрода Mytilopsis и С .amygdaloides novorossica из подрода Andrusovicon­ cha ) и позднечетвертичных Dreissena polymorpha (Dreissena s. str.) (рис.5). Оказалось, что на ранних стадиях онтогенеза (до размеров 1,1-1,2 мм) раковины Dreissena и Congeria имеют идентичное строение и септа последних не несет апофизу. При дальнейшем росте у конгерий происходит разделение септы и образо­ вание апофизы. При этом на септе вначале - 1,2-1,6 мм - образуется перегиб, за­ тем на его месте возникает валиковидное поднятие, которое отделяет углубление для прикрепления переднего мускула-аддуктора от места прикрепления переднего но­ жного мускула; при размере свыше 2,5 мм задняя часть септы начинает удлиняться и изгибается, образуя угол с остальной частью септы, а при размерах раковины 3,0-3,5 мм апофиза оказывается полностью сформированной. У представителей рода Dreissena, а именно у Dreissena (Dreissena) polymorpha до размеров 1,2 мм из­ менения в строении раковины протекают сходно с изменениями у конгерий, но далее разделения септы не происходит и апофиза не образуется. Подобная картина наблю­ далась и у представителей другого подрода дрейссен - Dreissena (Pontodreissena) rostriformis из верхнечетвертичных отложений Черного моря. Что касается других морфологических элементов, то зубовидный выступ развит уже у самых маленьких экземпляров данных видов, килеватость раковины у предста­ вителей Dreissena polymorpha появляется при размерах 1,0-1,5 мм, а при разме­ рах 1,5-2,0 мм молодые особи приобретают форму, характерную для взрослых. Таким образом, представители различных видов и даже родов дрейссенид на ран­ них стадиях имеют идентичное строение раковины, различия же между родами и ви­ дами появляются позже, при размерах свыше 1,5-3,5 мм. Поэтому судить о видовой и родовой принадлежности этих моллюсков можно только по взрослым экземплярам.С возрастом, помимо роста раковины, происходит изменение относительных размеров, толщины створок, формы раковины. На старческих стадиях роста у некоторых видов происходит заполнение подсептального пространства, с образованием вторичных пе- 16 регородок (отдельные подвиды D.polymorpha и D.rostrif ormis и др.), зарастание биссусной щели (Congeria chilotrema и др.). Некоторые морфологические элементы раковин дрейссенид меняются в зависимости от экологических условий, в которых обитали моллюски. Влияние глубины бассейна на форму раковины можно видеть на примере "глубоководных" видов дрейссенид,пред­ ставители которых могут жить и на меньших глубинах, а в исключительных случаях и на мелководье. Так, черноморские позднечетвертичные и современные каспийские Dreissena rostriformis distincta (Невесская, 1965) и понтические D.rostri- f ormis corniculata, которые жили на мелководье, по сравнению с "глубоководны­ ми" представителями подвида, обладали раковинами в целом более выпуклыми и тол­ стостенными, с более развитым килевым перегибом и биссусной выемкой. Для мелко­ водных понтических Congeria digitifera также была характерна большая выпуклость и толстостенное!* створок. Влияние подвижности вод на форму раковины отмечено у Dreissena polymorpha: при постоянной текучести вод преобладают низкие и широкие раковины, а в слабо проточных водах - раковины чаще более высокие и узкие, со сгла­ женным килем и более прямым брюшным краем (Овчинников, 1954). От содержания со­ лей в воде зависит толщина створок. Так, каспийские солоноватоводные Dreissena polymorpha значительно толстостеннее речных представителей этого вида, а ново- эвкеинские Dreissena rostrif omis bugensis, жившие при солености около 796* (Не­ весская, 1965), обладали раковинами большей толщины, чем их современные речные потомки. Еще более толстостенными были представители этого подвида из ви- тязевско-бутазеких слоев (соленость 7-14%, Невесская, 1965). Следует отметить также изменчивость, связанную с плотностью по селений .Среди современных Dreissena polymorpha polymorpha, часто живущих тесными колониями (банки Днепровско-EiyrcKoro лимана и др.), наряду с особями, имеющими нормальные, обычные для вида очертания, встречаются неправильные формы (неравномерно вытя­ нутые, с уродливо изогнутыми краями и т.п.), что, безусловно, объясняется нерав­ номерным ростом в условиях тесного поселения. Среди новоэвксинских Dreissena rostrif ormis, понтических Congeria subcarinata, киммерийских Dreissena dila­ tata, Congeria mirabilis и других также встречены уродливые экземпляры (как правило, в ракушечниках), неправильную форму которых скорее всего можно объяс­ нить скученностью в биотопе. Диагностику таксонов затрудняет то, что многие бросающиеся в глаза морфологи­ ческие элементы (крыловидное расширение, вторичные кили, ребра на килевом пере­ гибе) возникали в процессе эволюции дрейссенид неоднократно и независимо в раз­ личных филогенетических ветвях этого семейства« Небольшое число морфлогических признаков и большая изменчивость казалось бы сильно затрудняют классификацию дрейссенид. Однако подсемейства, роды и подроды обладают вполне определенным неповторимым комплексом признаков, позволяющим их определять. Сложнее дело обстоит с таксонами видового ранга из-за большого раз­ маха изменчивости отдельных морфологических признаков и неодинаковой степени проявления их изменчивости у разных видов. Следствием этого явилось описание бо­ льшого числа искусственных морфологических видов (Андрусов, 1897; Челидзе,1952; Габуния, 1953; и др.), оказавшихся впоследствии формами внутривидовой изменчи­ вости (Невесская, 1965; Тактакишвили, 1973). По своему таксономическому значению морфологические признаки раковины дрейс­ сенид могут быть разделены на несколько категорий. К признакам подсемейственного и родового ранга относятся развитие синуса ман­ тийной линии и заднего зияния створок и наличие или отсутствие апофизы. По пер­ вым двум признакам различаются подсемейства Dreissenomyinae И Dreisseninae, а третий служит для разделения родов Dreisseninae. Различия в морфологии ракови- 2.3ак.984 17 ны Dreisseninae и Dreissenomyinae скорее всего отражают различия в строении их мягкого тела, которые могли быть обусловлены, в свою очередь, спецификой образа жизни. Действительно, современные представители Dreisseninae, являющиеся типич­ ными эпибионтными формами, имеют короткие сифоны и лишены синуса и заднего зия­ ния. Подобное строение раковины у ископаемых представителей этого подсемейства позволяет предположить, что подавляющее большинство ископаемых дрейссенин имело близкое или идентичное современным строение мягкого тела и сходный с ними образ жизни. Что же касается представителей полностью вымершего подсемейства Dreis­ senomyinae, то по характеру захоронения их раковин (вертикальное положение в породе) и наличию мантийного синуса и заднего зияния можно утверждать, что они были зарывавшимися в грунт формами, обладавшими длинными сифонами и соответст­ венно развитой мускулатурой сифонов. Как уже упоминалось, наличие ( Congeria) или отсутствие ( Dreissena) апофи­ зы является критерием для различения родов внутри подсемейства Dreisseninae. Наличие апофизы характерно только для конгерий. К этой обособленной от септы структуре у них прикрепляется передний ножной мускул ( Bole, 1962; Yonge, Camp­ bell, 1968; и др.). В отличие от конгерий, у дрейссен апофиза отсутствует .Мес­ том прикрепления переднего ножного мускула у них, как уже говорилось, служит непосредственно септа (Yonge, Campbell, 1968; и др.). Если подсемейства и роды Dreissenidae могут быть охарактеризованы одним-дву- мя признаками, то при выделении подродов всех трех родов этого семейства испо­ льзуется уже значительно больший комплекс признаков, что связано главным обра­ зом с тем, что сходные морфологические признаки неоднократно возникали и разви­ вались в разных подродах конгерий и дрейссен. В качестве подродовых признаков могут служить форма раковины, степень разви­ тия синуса, редукция септы, наличие переднего края, характер килевого перегиба и развитие крыловидного расширения. Комплекс диагностических признаков, как правило, различен для подродов разных родов. Так, подродовыми признаками для Dreissenomya будут служить форма раковины, главным образом степень развития переднего края, синуса и редукции септы, а также место прикрепления переднего мускула-замыкателя. Для Dreissena подродовыми признаками являются форма рако­ вины и положение килевого перегиба. Род Congeria представлен большим числом подродов, поэтому набор подродовых признаков здесь больше, хотя в каждом отде­ льном случае используется свое сочетание этих признаков. Подродовыми признака­ ми у конгерий служат форма раковины, развитие переднего края, развитие крыло­ видного расширения, характер (главным образом степень выраженности) килевого перегиба и развитие вторичных килей. Данных о различии в строении мягкого тела у представителей подродов всех трех родов семейства не имеется, тем более что большинство из них вымершие.Од­ нако ясно, что различия в морфологии раковины отражают в определенной мере спе­ цифику образа жизни каждого подрода Dreissenidae. Деление дрейссенид на под- роды не такое резкое, как на роды. В ряде случаев наблюдаются отдельные формы, по своей морфологии заметно приближающиеся к представителям другого подрода. Это, например, миоценовые представители близких подродов конгерий - Andruso- viconcna и Mytiiopsis, не успевших еще далеко разойтись в процессе эволюции (отдельные подвиды Congeria panticapaea и С .amygdaloides и др.), а также от­ дельные мелководные ПОДВИДЫ Dreissena (Pontоdreissena) rostriformis (bugensis, tcshaudae, colcnica ), у которых килевой перегиб сдвигается в сторону брюшного края либо становится резким, что более характерно для Dreissena s. str. и т.д. В большинстве случаев сходство в морфологии разных по происхожден­ ии!) форм вызывается обитанием в сходных условиях (например.на мелководье). Наконец, основными признаками таксонов видовой группы для всех дрейссенид служат детали строения раковины» При этом приобретает большое значение оценка размеров раковины (длина, высота, выпуклость), выраженных в относительных или абсолютных величинах. Так, плиоценовых черноморских представителей подрода Rho- mbocongeria можно различить лишь по одному этому признаку. Большое значение относительных размеров для систематики видов позволяет применять при изучении дрейссенид методы математической статистики (Бабак, 1978). Кроме размеров при­ нимаются во внимание форса и соотношение краев створок, характер перехода одно­ го края в другой и степень неравностворчатости раковины. Очень важными по значению видовыми признаками дрейссенид являются характер килевого перегиба, главным образом его расположение и степень его выраженности (особенно для конгерий подрода Mytilopsis и Dreissena s.str.). При этом учи­ тывается наличие на нем дополнительных ребер и их особенности, а также форма и наклон брюшного и спинного полей и наличие на них вторичных килей. У представи­ телей подродов с развитым крыловидным расширением его форма и степень развития также имеют значение видового признака. В некоторых случаях для различения ви­ дов могут служить характер макушки, а также особенности апофизы и биссусного от­ верстия. Различия морфологии раковин у видов одного подрода также обусловлены их экологической дифференцировкой. Набор видовых признаков, своеобразный для каждого подрода, дает вполне четкую видовую характеристику, а колоссальная из­ менчивость дрейссенид все же имеет пределы и укладывается в определенный интер­ вал, свой для каждого вида, что дает возможность их однозначного определения. Естественно, что встречаются формы, диагностика которых по тем или иным при­ чинам затруднена. К ним относятся и гомеоморфные виды и подвиды, и так называ­ емые переходные формы, являющиеся промежуточными звеньями между представителями двух видов или подвидов. Однако число таких "переходных" форм сравнительно не­ велико, и, как правило, они приурочены к узкому стратиграфическому или геогра­ фическому интервалу.

19 Глава Ш ОПИСАНИЕ ПЛИОЦЕНОВЫХ И ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ДРЕЙССЕНВД ЭВКСИНСКОГО БАССЕЙНА

ПОДСЕМЕЙСТВО DREISSENINAE GRAY, 1840 Род Congeria Part sen, 1836

Подрод Congeria Partsch, 1836 Типовой вид - Congeria sûbglobosae Partsch, паннон Венского бас­ сейна. Д и а г н о з. Раковины, как правило, крупные и выпуклые, неправильно-четы­ рехугольные с сильно выпуклым брюшным краем; главный киль резкий, часто присут­ ствует вторичный киль или тупой перегиб на брюшном поле. Апофиза располагается под углом к септе, иногда сдвинута далеко назад. Состав. Около 10 видов, из которых в плиоцене Эвксинского бассейна из­ вестен только один - Congeria digitifera Andrus. Сравнение. Данный подрод наиболее близок к подроду Andrusoviconcha starob.,HO его представители отличаются неправильно-четырехугольными ракови­ нами, более крупными и выпуклыми. Распространение. Средний миоцен-нижний плиоцен Паннонского бассейна, нижний плиоцен Дакийского и Эвксинского бассейнов.

Congeria (Congeria) digitifera Andrusov, 1897 Табл.П, фиг.1-3 Congeria digitifera: Андрусов, 1897, с.213, табл.Х1У, фиг.25,26; сберзин, 19496, с.123, табл.ХХП, фиг.23,24; Стеванович, 1951, с.215, табл.XI, фиг.б;Ко- юмджиева, 1968, с.204, таблЛУ, фиг.1,2. Congeria pontica: Ozsayar, 1977, с.39, табл.1, фиг.17. Описание. Раковины средних и крупных размеров (до 45 мм), умеренно высокие (Д/В=0,41-0,52), от плоских до умеренно выпуклых, неправильно-четырех­ угольной формы. Впереди под макушкой в виде пальцеобразного выроста - рудимен­ тарный передний край. Спинной и задний края слабовыпуклые, примерно равной дли­ ны; переход между ними под тупым углом, редко постепенный. Брюшной край переги­ бом разделяется на две слабовыпуклые части, примерно параллельные спинному и заднему краям соответственно. Килевой перегиб округлый, на нем располагается тонкий и узкий шнуровидный валик. Спинное и брюшное поля примерно равной шири­ ны; спинное поле плоское, иногда слегка вогнутое, брюшное - заметно более вы­ пуклое и крутое. Макушка маленькая, округлая, нетерминальная. Апофиза малень­ кая, наклонная. Сравнение и замечания. По форме раковины, присутствию пальцеобразного выроста впереди макушек и шнуровидного ребра на килевом пере­ гибе данный вид близок к Congeria scaphula Brus* и C.dalmatica Brus., но от­ личается от них значительно более высокой раковиной. йз понтических отложений Турции был описан новый вид Congeria pontLca Ozsa­ yar. Однако отличия от С.digitifera, приводимые автором (bzsayar, 1977) - овальная форма и резкий конец раковины - недостаточны, на наш взгляд, для вы­ деления нового вида. Кроме того, среди западногрузинских Congeria digitifera были встречены отдельные экземпляры, имеющие подобную форму. Распро ст ранение. Понт Дакийского бассейна, нижний и средний понт Эвксинского бассейна (Западная Грузия, Таманский п-ов).

20 Мат ериал. Около 20 взрослых особей и несколько десятков молодых экзем­ пляров различной сохранности.

Подрод Mytilopsis Conrad, 1858 Типовой вид - Mytilus leucophaetus Conrad, современный, Централь­ ная Америка. Диагноз. Раковины от мелких до крупных размеров, треугольные, реже не­ правильно-четырехугольные, с резким или тупым килем, расположенным ближе к брю­ шному краю. Апофиза располагается под углом к септе. Состав. Около 40 видов, из которых в плиоцене Эвксинского бассейна из­ вестны Congeria subcarinata (Desh.), C.panticapaea Andrus., C.turgida Brus., C.caucasica Senin. И Congeria mirabilis Senin. Сравнение. Представители данного подрода своей треугольной формой наиболее близки к подроду Trigonipraxis Starob., но не имеют столь сильно раз­ витого, как у представителей последнего, крыловидного расширения. Распро странение. Олигоцен-плиоцен Паратетиса, мессиний Тетиса.

Congeria (Mytilopsis) subcarinata (Deshayes), 1838

Mytilus subcarinatus: Deshayes, 1838, c.62, табл.1У, фиг.12-13. Диагноз. Раковины средних и крупных размеров (до 45, редко 50 мм),уме­ ренно выпуклые и высокие, довольно изменчивой формы (от треугольной до непра­ вильно-четырехугольной). Спинной край примерно равен или несколько длиннее зад­ него. Киль вблизи брюшного края. Апофиза маленькая. Состав. Вид С .subcarinata включает несколько подвидов: С .subcarinata subcarinata (Desh.), С.subcarinata radmanesti (Fuchs), С.subcarinata botenica Andrus. и С.subcarinata galisgensis Andrus., из которых в плиоцене Эвксинского бассейна известны С„ subcarinata subcarinata и С. subcarinata galisgensis. Сравнение. Описываемый вид наиболее похож на Congeria rhodaoica Pont., но имеет меньшие размеры, килевой перегиб расположен дальше от спинно­ го края и достигает наибольшего расширения в передней трети раковины (у C.rhoda- nica - в задней). От Congeria caucasica Senin. данный вид отличается меньшими размерами, меньшей толстостенностью створок и более коротким спинным краем. Распро странение. Плиоцен Дакийского бассейна, нижний понт-ниж­ ний киммерий Эвксинского бассейна.

Congeria subcarinata subcarinata (Deshayes), 18^8 Табл.I, фиг.16-19, табл.Ш, фиг.6,11,12 Mytilus subcarinatus: Deshayes, 1838, c.62, таблЛУ, фиг.12-13. Congeria subcarinata: Андрусов, 1897 (part. ), с.119, таблЛУ, фиг.6,12; 1917, T.I, фиг.16; Давиташвили, 1931, с.8, табл.1, фиг.16-18; Эберзин, 19496, с.123, табл.ХХП, фиг.25-26; Тактакишвили, 1973, с.18, табл.1, фиг.Ю-12, 14-20; Archambault-Guezou, 19766, с.109, табл.1, фиг.1-8,II. Congeria ignobilis: Тактакишвили, 1973, с.15, табл.1, фиг.8,9. Описание. Раковины средних и крупных размеров (до 50 мм), умеренно вы­ пуклые (Вып/Д=0,43-0,60, ср.0,45-0,50) и умеренно высокие (Д/В=0,49-0,60, ср. 0,52-0,57), довольно изменчивой формы (от треугольных, мидиеподобных и сегмен- товидных до неправильно-четырехугольных). Спинной край выпуклый или почти пря­ мой, примерно равен выпуклому заднему краю; иногда последний бывает короче или 21 длиннее заднего; переход спинного края в задний постепенный или под тупым углом. Брюшной край в различной степени s-изогнутый, но бывает также выпуклым, вогну­ тым или почти прямым. Киль довольно четкий в примакушечной части створок, а да­ лее сглаживается; по форме киль s-изогнутый, реже дуговидный или почти прямой. Спинное поле широкое, слабовыпуклое; брюшное - узкое, крутое, почти вертикаль­ ное. Макушка небольшая, незагнутая или слабо загнутая. Сравнение и замечания. От подвидов Congeria subcarinata galisgensis Andrus. и С .subcarinata botenica Andrus. описываемый подвид отли­ чается меньшими размерами, более тупым сглаживающимися кзади килем,а также сла­ бо загнутыми макушками. От подвида Congeria subcarinata radmanesti Andrus. С. subcarinata subcarinata отличается главным образом более коротким спинным краем. Из нижнепонтических отложений Западной Грузии был описан самостоятельный вид Congeria ignobilis (Тактакишвили, 1973). Характерными особенностями этого вида являются широкая, слегка изогнутая раковина и слабовыпуклый брюшной край. Одна­ ко многие представители типового подвида как из Западной Грузии, так и с Керче­ нского п-ова обладают перечисленными особенностями. Congeria ignobilis, встре­ чаясь совместно с типичными Congeria subcarinata subcarinata, часто связаны с последними непрерывным рядом морфологической изменчивости. Все это позволяет причислить Congeria ignobilis к типовому подвиду. Распро странение. Понт Дакийского бассейна. Нижний понт-нижний киммерий Эвксинского бассейна. Материал. Более 200 экз. хорошей сохранности.

Congeria subcarinata galisgensis Andrusov, 1917 Табл.П, фиг.20-22 Congeria galisgensis: Андрусов, 1917, табл.1, фиг.I. Congeria flexuosa: Тактакишвили, 1973, с.20, табл.П, фиг.1-8; табл.Ш,фиг.I- -6, таблЛУ, фиг.1-3. Описание. Раковины крупные (до 65 мм), умеренно выпуклые (Вып/Д = =0,30-0,62, ср.0,40-0,45), высокие (Д/В=0,40-0,62, ср. 0,50-0,55), преимущест­ венно неправильно-четырехугольные. Спинной край слабовыпуклый, короче, иногда равен или длиннее заднего края, который, как правило, более выпуклый; переход между спинным и задним краями постепенный или под тупым углом. Брюшной край в различной степени я -изогнутый. Киль четкий на всем протяжении, более острый в примакушечной части створки. Спинное поле широкое, слабовыпуклое; брюшное уз­ кое, почти плоское, крутое (но не вертикальное). Макушка узкая, клювовидно за­ гнутая, повернутая вперед. Сравнение и замечания. Congeria subcarinata galisgensis по форме раковины более всего сходна с дакийской С .subcarinata botenica An­ drus., отличаясь более изогнутой макушкой и менее острым килем. Сравнение с типовым подвидом см. при описании последнего. Сравнение голотипов Congeria flexuosa Takt. с оригиналами С.subcarinata galisgensis Andrus. показало идентичность этих двух таксонов. Распро странение. Средний и верхний понт Эвксинского бассейна (Западная Грузия). Материал. Более 80 экз. хорошей сохранности.

22 Congeria (Mytilopsis) Caucasie a Seninski, 1905 Табл.Ш, фиг.14-17 Congeria caucasica: Сенинский, 1905, c.44, табл.1, фиг,4-б; Давиташвили,Кре­ стовников, 1931, с8, табл.1, фиг.1-2; Эсерзин, 19496, с.124, табл.ХХП, фиг.27- -28; Челидзе, 1952, с.93; Тактакишвили, 1973, с.24, табл.1У, фиг.4-6, табл.У, фиг.1-3, табл.У1, фиг.1-9, табл.УП, фиг.1-4. Congeria abehasica: Сенинский, 1905, с.45, таблЛ, фиг.1-3. Congeria caucasica var.abehasica: Оберзин, 19496, с.124, табл.ХХП.!,фиг. 1-3. Congeria caucasica var. sub caucasica: Челидзе, 1952, с.94( 130 ), табл. XIX, фиг. 1-2. Congeria caucasica var.perpatula: Челидзе, 1952,с.94 (131), табл.Х1Х,фиг.7-8. Congeria g'abuniae: Челидзе, 1952, с.96 (131), табл.ХХ, фиг.1-2. Congeria post sub carina ta: Челидзе, 1952, с.97 (131), табл.XIX, фиг.3-4. Описание. Раковины очень крупные (до 70 мм), толстостенные, массивные, выпуклые (Вып/Д=Ю,41-0,59, ср.0,44-0,51), умеренно высокие (Д/В=0,52-0,68, ср. 0,59-0,64), митилусподобные. Спинной край слабовыпуклый, реже прямой, как прави­ ло, длиннее, иногда равен или короче заднего; задний край обычно более выпуклый, чем спинной, редко близок к прямому; переход между спинным и задним краями пос­ тепенный или под тупым углом. Брюшной край в различной степени s-изогнутый или вогнутый. Киль дуговидный или s-изогнутый, резкий на всем протяжении или только в примакушечной части створки. Спинное поле широкое, слабовыпуклое; брюшное бо­ лее плоское и крутое, иногда почти вертикальное. Макушки длинные, загнутые впе­ ред. В левой створке крупный бугорковидный "зуб", в правой со стороны спинного края короткий толстый валик, входящий в соответствующий желоб левой створки.Апо­ физа относительно маленькая. Еиссусная выемка крупная. Сравнение и замечания. Сравнение с Congeria subcarinata (Desh.) см. при описании последней. Об объединении с С.caucasica Senin. и С abehasica Senin., а также о таксонах, выделенных Г.Ф.Челидзе (1952), см. И.Г. Тактакишвили (1973). Распро странение. Средний и верхний киммерий Эвксинского бассей­ на (Западная Грузия, отложения "дуабского" типа). Материал. Около 100 экз. хорошей сохранности.

Congeria mirabilis Seninski, 1905 ТаблЛУ, фиг.7-15,20,23 Congeria mirabilis: Сенинский, 1905, с.46, табл.П, фиг.21-22; Андрусов,1929, табл.П, фиг.З; Давиташвили, Крестовников, 1931, с.9, таблЛ, фиг.3-5; Эберзин, 19496, с.124, табл.ХХП], фиг.4; Тактакишвили, 1973, с.31, табл.УШ, фиг.1-15; Ра- paianopol, 1975, с.112, таблЛ, фиг.1-5; Hanganu, Papaianopol, 1976,табл.П,фиг.10. Congeria mirabilis var.submirabilis: Челидзе, 1952, C.I0I (132),табл. XX, фиг.7-12. Congeria mirabilis var.rotundata: Габуния, 1953, с.35, табл.1, фигЛ. Congeria mirabilis var.extensa: Габуния, 1953, с.36,рис.6,табл.I,фиг.З. Congeria mirabilis var.urbana: Габуния, 1953, с.37, табл.1, фиг.2. Congeria constricta: Габуния, 1953, с.38, рис.7, таблЛ, фиг.4. Congeria diabolica: Габуния, 1953, с.39, рис.8, таблЛ, фиг.5. Congeria kachadzei: Габуния, 1953, с.41, таблЛ, фиг.8. Congeria duabica: Габуния, 1953, с.43, таблЛ, фиг.9. Congeria tarielli: Габуния, 1953, с.44, табл.1, фиг.10. 23 Gongeria turgidopsis: Андруоов, 1929, табл.П, фиг.6; Эберзин,1949б,табл.ХХШ, фиг.5; Тактакишвили, 1973, с.34, табл.XI, фиг.5-6, 8-14; Papaianopol, 1975,с.115, таблЛ, фиг.6-7; Hanganu, Papaianopol, 1976, табл.П, фиг.II. Gongeria ebersini: Челидзе, 1952, с.99 (132), табл.ХХ, фиг.3-6. Congeria turgidodilata ta: Габуния, 1953, с.40, табл.1, фиг.7. Congeria submirabilis: Тактакишвили, 1973, с.29, табл.УШ, фиг.16-26; табл.IX, фиг.1-4,7; Papaianopol, 1975, сЛ14, табл.1, фиг.12-15; Hanganu, Papaianopol, 1976, табл.П, фиг.12. Congeria pontoduabica: Габуния, 1953, с.47, табл.П, фиг.2; Тактакишвили, 1973, таблЛХ, фиг. 17; Papaianopol, 1975, с.ИЗ, таблЛ, фиг.8-И; Hanganu, Papaianopol, 1976, табл.П, фиг.13. Congeria falconensis: Hanganu, Papaianopol, 1976, табл.П, фиг.5. Congeria dreissenopsis: Hanganu, Papaianopol, 1976, табл.П, фиг.6. Congeria valahica: Hanganu, Papaianopol,1976, табл.П, фиг.7. Congeria dacica: Hanganu, Papaianopol, 1976, табл.П, фиг.8. Congeria parscoviensis: Hanganu, Papaianopol, 1976, табл.П, фиг.9. Congeria buria: Papaianopol, 1976a, с269, табл.П, фиг.1-4. Congeria cumanica: Papaianopol, 1976a, с.270, табл.Ш, фиг.1-8. Congeria angustiformis: Габуния, 1953, c.I3, рис.1, табл.1, фиг.12; Тактаки­ швили, 1973, таблЛУ, фиг.7. Congeria angustif ormis var.supramoquica: Габуния, 1953, с .45, рис .II, табл.П, фиг.1. Congeria nodarii: Габуния, 1953, с.46, табл.1, фиг.II; Тактакишвили, 1973, с.36, таблЛХ, фиг.15-16. Описание. Раковины от маленьких до крупных (до 45 мм), обычно средних размеров, от умеренно до сильно выпуклых ( Вып/Д=0,44-0,83, ср.0,60-0,70), от уме­ ренно высоких до высоких (Д/В=0,43-0,67, ср. 0,46-0,54), как правило, треуголь­ ной клиновидной формы, редко неправильно-четырехугольные или сегментовидные. Спинной край обычно прямой либо близок к прямому, редко слабовыпуклый,очень длин­ ный, иногда равен заднему; задний край от выпуклого до прямого, чаще короткий; переход спинного края в задний постепенный либо под углом, тупым или близким к прямому, иногда очень резким. Брюшной край слабо s-изогнутый, вогнутый или поч­ ти прямой, его форма иногда меняется за счет сильно развитой биссусной выемки. Киль в различной степени s-изогнутый или близкий к дуговидному, очень резкий на всем протяжении или незначительно сглаженный кзади. Спинное поле от узкого до до­ вольно широкого и слегка крыловидно расширенного, от слабовыпуклого до вогнуто­ го; брюшное узкое и крутое, более пологое в примакушечной части створки. Макуш­ ка длинная, массивная, завернутая вперед. Септа обычно очень длинная. Апофиза ма­ ленькая, часто в различной степени редуцированная. В левой створке небольшой бу- горковидный "зуб", в правой иногда присутствует небольшой валик. Сравнение и замечания. Наибольшее сходство описываемый вид, особенно удлиненные клиновидные формы (Congeria mirabilis и Сsubmirabi­ lis auct. ), проявляет с C.budmani Brus, из понта и дакия Паннонского и Дакийс­ кого бассейнов. Вполне возможно, что речь идет об одном и том же виде. Однако не­ достаток материала не позволяет это утверждать. Congeria mirabilis формой раковины сходна также с C.slavonica, но последний вид имеет гораздо более сильно загнутую узкую макушку, которая придает раковине серповидную форму. Отдельные представители описываемого вида, имеющие неправиль­ но-четырехугольную и митилусподобную форму раковин ( Congeria pontoduabica и С. nodarii auct. ), проявляют сходство с видом С.subcarinata (Desh.), но отличают- 24 ся более мелкими размерами, более прямым и длинным спинным краем, а также более прямым задним краем. Среди "дуабских" конгерий Западной Грузии различными авторами было выделено большое число самостоятельных видов и разновидностей (Челидзе, 1952; Габуния, 1953; и др.). Ревизия, проведенная И.Г.Тактакишвили (1973), показала, что все

они сводятся к весьма незначительному числу видов (Congeria mirabiliss С. sub­ mirabilis и C.turgidopsis ). Однако и они, постоянно встречаясь совместно,тес­ но связаны друг с другом постепенными переходами и поэтому должны быть отнесены к одному виду Congeria mirabilis Senin. Congeria nodarii Gabunia и C.angusti- fcrmis Gabunia, описанные по единичным экземплярам, обнаруживают заметное сход ство с C.turgidopsis Andrus. (=C.mirabilis ). По-видимому, они не самостоятель­ ны, а представляют собой крайние формы изменчивости описываемого вида. Среди конгерий Дакийского бассейна (отложения "дуабского типа" , имеющие позд недакийский возраст) И.Папаианополом (Papaianopol, 1975 и др.) также было выде лено много самостоятельных видов (см. синонимику). Подобные формы встречаются среди Congeria mirabilis в дуабских отложениях Западной Грузии и Кубани (балка Шакон) и благодаря наличию морфологических переходов должны быть отнесены к Con geria mirabilis. Среди конгерий этого вида из балки Шакон попадаются формы,пе­ реходные и к С.pontoduabica, которые поэтому также должны принадлежать к виду Congeria mirabilis. Распро странение. Дакий Дакийского бассейна, киммерий (?нижний, средний-верхний) Эвксинского бассейна. В последнем - моквикардиумовые слои, от­ ложения "дуабского типа" и близкие к ним. Материал. Около 100 экз. хорошей сохранности.

Congeria (Mytilopsis) turgida Brusina, 1897 Табл.Ш, фиг.4,5,7,10 Congeria turgida Brusina: Андрусов, 1897, С.Ill, табл.Ш, фиг.1-8а; Brusina, 1902, табл.ХУ1, фиг.25-30; Стеванович, 195I, с.211, табл.П, фиг.6,7;Коюмджиева, 1968, с.195, табл.1, фиг.15,16. Congeria subcarinata: Андрусов, 1897 (part. ), табл.Ш, фиг.86, табл.1У, фиг.7-11. Congeria inflata: Тактакишвили, 1973, с. 16, таблЛ. фиг. 1-7,13. Congeria pseudosuprangusta: Челидзе, 1974, с.162, табл.Ш, фиг.1-6. Описание. Раковины маленькие (до 22 мм), умеренно высокие (Д/В = =0,46-0,61, ср.0,50-0,55), выпуклые или умеренно выпуклые (Вып/Д=0,38-0,80, ср. 0,40-0,50), митилусподобные. Спинной край близок к прямому, равен или длиннее заднего края, задний край выпуклый; переход спинного края в задний постепенный или под округлым тупым углом. Брюшной край s-изогнутый, редко слабовыпуклый, вогнутый или прямой. Киль очень резкий, иногда в виде узкого выпуклого валика. В отдельных случаях на спинном поле располагается слабый вторичный киль.Брюшное поле крутое, редко до вертикального, спинное более широкое, пологое. Макушки ос трые, маленькие, повернутые вперед. Апофиза маленькая, наклонная, иногда сильно редуцированная, вплоть до слабого углубления на септе. Сравнение и замечания. Большое сходство описываемый вид проявляет с Congeria subcarinata (Desh.), благодаря чему керченские с .turgida принимались за молодых представителей этого вида (Андрусов, 1897). В этом сыгра ла свою роль и степень сохранности (потертость) керченских форм, часто не позво ляюшая говорить о возрасте моллюсков. А.И.Андрусов (1897) среди "молодых subca­ rinata", помимо типичных форм, различал несколько разновидностей (

Congeria (Mytilopsis) panticapaea Andrusov, 1897 Congeria panticapaea: Андрусов, 1897, c.92, табл.1, фиг.15-18. См. также синонимику подвида. Д и а г н о з. Раковины маленькие, умеренно выпуклые и удлиненные; спинной край примерно равен заднему. Киль тупой, расположен вблизи брюшного края или бли­ же к середине створки. Апофиза относительно крупная. Состав. Четыре подвида: Congeria panticapaea panticapaea Andrus., C.pan- ticapaea tournoueri Andrus., C. panticapaea bulgarica Kojum. и С .panticapaea ingulzensis Nevessk. В плиоценовых отложениях Эвксинского бассейна встречены представители только типового подвида. Сравнение. Описываемый вид наиболее сходен с Congeria basteroti Tourn. из миоцена и плиоцена Франции и С. subcarinata (Desh.). От обоих видов Congeria panticapaea отличается отсутствием параллельности заднего и брюшного краев, а от с. subcarinata еще и маленькими размерами. Распространение. Мэотис Восточной части Паратетиса, нижний понт Дакийского и Эвксинского бассейнов.

Congeria panticapaea panticapaea Andrusov, 1897 Табл.П, фиг.П-15 Congeria panticapaea: Андрусов, 1897, с.92, табл.1, фиг.15-18; Эберзин,19496, с.120, табл.ХХП, фиг.8,9. Congeria panticapaea panticapaea: Ильина, Невесская, Парамонова, 1976,с. 101, табл.XX, фиг.22-38. Описание. Раковины маленькие (до 18 мм), умеренно выпуклые * (Вып/Д= =0,30-0,48, ср.0,37-0,44), умеренно высокие (Д/В=0,48-0,60, ср.0,52-0,56). Спинной край слабовыпуклый или выпуклый, равен, редко короче или длиннее более выпуклого заднего края; переход спинного края в задний постепенный или под окру­ глым тупым углом. Брюшной край s-изогнутый, слабовогнутый или слабо выпуклый. Киль тупой или более резкий, лежит близко к брюшному краю, но иногда приближа­ ется к середине створки. Спинное поле широкое, слабовыпуклое; брюшное более узкое и крутое. Макушки

* Плиоценовые С.panticapaea panticapaea представлены единичными экземплярами, поэтому относительные размеры приводятся для мэотических (верхний миоцен) форм по данным ильиной и др. (1976). 26 маленькие, очень острые, завернутые вперед. Апофиза относительно крупная,скрытая под септой. Сравнение и замечания. Описываемый подвид наиболее схо­ ден с С .panticapaea ingulzensis Nevessk., но отличается меньшей выпуклостью створок и килем, более приближенным к брюшному краю. Распро странение. Мэотис восточной части Паратетиса, нижний понт (евпаторийский горизонт) Эвксинского бассейна (Западная Грузия). Материал. Около 100 экз. хорошей сохранности.

Подрод Andrusoviconcha Stardbogatov, 1970 Типовой вид - Congeria modiolopsis Andrus., поздний миоцен (мэо­ тис) Керченского полуострова. Диагноз. Раковины маленькие и средние, умеренно выпуклые, округленно- -треугольные (преимущественно модиолусподобные), часто с небольшим передним кра­ ем. Килевой перегиб округлый, располагается, как правило, посередине створки. Апофиза либо в одной плоскости с септой, либо под углом к ней. Состав. Около 15 видов, из них в плиоцене Эвксинского бассейна присут­ ствует только Congeria amygdaloides Dunk. Сравнение. Отдельные представители Andru so vi concha сходны с предста­ вителями подродов Congeria Partsch и Hhombocongeria Starob., но последние име­ ют гораздо более крупные неправильно-четырехугольные или ромбоидальные раковины, как правило, с вторичным килем на брюшном поле и развитой псевдолуночкой. От под­ рода Mytilopsis Conrad данный подрод отличается срединным положением более ту­ пого килевого перегиба. Распро странение. Эоцен-ранний плиоцен Паратетиса.

Congeria (Andrusoviconcha) amygdaloides Dunker, 1851

Congeria amygdaloides: Dunker, 185I, c.162, табл.XXI, фиг.8-9. См. также синонимику подвидов. Диагноз. Раковины маленькие или средние, округленно-треугольные или овальные, иногда с небольшим передним краем. Килевой перегиб сглаженный, распо­ лагается посередине створки или ближе к спинному краю. Апофиза находится в одной плоскости с септой. Состав вида.В составе вида, помимо типового подвида, находятся под­ виды Congeria amygdaloides navicula Andrus. и С.amygdaloides novorossica (Sinz.). Последние два подвида отмечены в плиоценовых отложениях Эвксинского бассейна. Сравнение. Вид близок к Congeria nucleolus Hzehak, но отличается бо­ лее выпуклой и узкой раковиной и более выступающими макушками. Распространение. Средний миоцен-ранний плиоцен Паратетиса.

Congeria amygdaloides navicula Andrusov, 1897 Табл.П, фиг.7-10 Congeria navicula: Андрусов, 1897, c.193, таблЛХ, фиг.8,9; 1900, с.76-77, табл.П, фиг.34-37; Давиташвили, 1931, с.8-9, таблЛ, фиг.34-37; Эберзин,19496, с. 122,, табл.ХХП, фиг. 16. Congeria pseudorostriformis: Синцов, 1897, c.57, табл.П, фиг.30-34. Congeria navicula пау1си1аКоюмджиева, 1968, с.22, табл.Ш, фиг.14-17. Congeria amygdaloides navicula: Ильина, Невесская, Парамонова, 1976,с.101, табл.ХХ, фиг.1-21. 27 Описание. 1 Раковины маленькие и средние (до 25 мм), плоские, иногда умеренно выпуклые (Вып/Д=0,26-0,42, ср.0,33-0,37), высокие (Д/В=0,64-0,65, ср. 0,45-0,52), каплевидные. Переднего края нет или он очень маленький. Спинной край слабовыпуклый, равен, реже длиннее более выпуклого заднего края; переход спин­ ного края в задний постепенный. Брюшной край слабо s-изогнутый или умеренно вы­ пуклый. Килевой перегиб тупой, лежит примерно посередине створки. Спинное и брю­ шное поля примерно равной ширины, слабовыпуклые. Макушки маленькие, загнутые вперед. Апофиза незначительно отогнутая. Сравнение и замечания. От типового подвида описываемый подвид Congeria amygdaloides navicula отличается главным образом меньшей выпук­ лостью и более срединным положением килевого перегиба. От подвида С•amygdaloi­ des novorossica Andrus. описываемый подвид отличается более удлиненной ракови­ ной с загнутыми макушками, менее развитым передним краем, более срединным поло­ жением килевого перегиба и не спрямленной мантийной линией. Судя по описанию и изображению,формы, описанные И.Ф.Синцовым (1897), должны относиться к Congeria amygdaloides navicula Andrus» Распро странение. Мэотис Паратетиса-нижний понт (евпаторийские слои) Эвксинского бассейна. Материал. Несколько десятков экземпляров хорошей сохранности.

Congeria amygdaloides novorossica (Sinzov, 1877) Табл.П, фиг.4-6 Dreissena novorossica; Синцов, 1877, с.4, табл.У, фиг.8-9; Андрусов, 1890а, с.42, табл.1, фиг.9-13. Congeria novorossica: Андрусов, 1897, с.190, таблЛХ, фиг.1-7; 1917, табл.1, фиг.12-13; Эберзин, 19496, с.122, табл.ХХП, фиг.17-20. Описание. Раковины маленькие (до 15 мм), плоские (Вып/Д=0,20-0,35,ср. 0,24-0,28), умеренно высокие (Д/В=0,51-0,60, ср.0,52-0,56), овальные. Передний край маленький, но четкий. Спинной и задний края образуют одну слабовыпуклую дугу; такую же дугу, но иногда немного притуплённую под носиками, образует брю­ шной край. Килевой перегиб тупой, лежит вблизи спинного края. Спинное поле вы­ пуклое и крутое; брюшное несколько более широкое и пологое. На спинном поле ино­ гда присутствует плоская складка, идущая параллельно килевому перегибу. Макуш­ ки очень маленькие. Апофиза в одной плоскости с септой. Мантийная линия в зад­ ней части раковины заметно спрямлена. Сравнение и замечания. От типового подвида описываемый подвид Congeria amygdaloides novorossica отличается более плоской раковиной, более четким передним краем, положением апофизы в одной плоскости с септой и положением килевого перегиба вблизи спинного края. Сравнение с С.amygdaloides navicula Andrus. см. при описании последней. Плоские раковины описываемого подвида с субтерминальными макушками и спрям­ ленной мантийной линией напоминают раковины Dreissenomya aperta (Desh.), что отмечалось уже многими исследователями (Синцов, 1877; Андрусов, 1890а, 1897). Однако последние имеют гораздо более крупные размеры и вполне хорошо развитый синус мантийной линии. Распро странение. Верхний мэотис-понт Дакийского, Эвксинского и

1 Плиоценовые находки подвида представлены единичными экземплярами, поэтому от­ носительные размеры даны для мэотических (верхний миоцен) форм. 28 Каспийского бассейнов; преимущественно область развития одесского известняка (нижний понт).

Подрод Rhomb о congeria Starobogatov, 1970 Типовой вид- Congeria rhomboidea Hoernes, нижний плиоцен Венгрии. Диагно з. Раковины, как правило, выпуклые, ромбоидальные, неравноствор- чатые, с двумя килями, с псевдолуночкой на брюшной стороне раковины, образован­ ной вторичным килем. Апофиза относительно маленькая, расположенная под углом к септе. Состав. По-видимому, лишь три вида: Congeria rhomboidea Hoern., C.sub- rhomboidea Andrus. и C.rumana Stef. В плиоцене Эвксинского бассейна отмечены все три вида. Сравнение. Представители данного подрода проявляют сходство с отдель­ ными видами подрода Andrusoviconcha Atarob., но имеют более крупные размеры и более резкий главный киль, а также вторичный киль на брюшном поле. Распространение. Нижний плиоцен Паннонского, Дакийского и Эвк­ синского бассейнов.

Congeria (Rhomb о congeria) rhomboidea Hoernes, 1867 ТаблЛ, фиг.2,6,7 Congeria rhomboidea: H«rnes, 1867, с.364, табл.48, фиг.4; Андрусов, 1897, с.227, табл.Х, фиг.8-13; Wenz, 1942, с.116, табл.69, фиг.619; Стеванович,1951, с203, табл.1, фиг.1-3, табл.ХШ, фиг.5; 1961, с.182, табл.Х, фиг.1-3, табл.Х1, фиг.1-4; Челидзе, 1974, с.158, рис.1-4; Hanganu, 1966, табл.ХШ, фиг.1-3,табл. XI, фиг.1-4; Коюмджиева, 1968, с.206, табл.У, фиг.1-3; Тактакишвили, 1973,с.44, табл.ХП, фиг.1-4, табл.ХШ, фиг.1-4, табл.Х1У, фиг.1-5. Описание. Раковины крупные и очень крупные (до .85 мм), массивные, силь­ новыпуклые (Вып/Д=0,44-0,67, ср. 0,50-0,70), умеренно высокие (0,60-0,90, ср. 0,70-0,80). Все края имеют различную форму: прямую, слабо вогнутую или выпуклую. Спинной край либо равен заднему и ложному переднему, либо короче или длиннее их. Переход спинного края в задний и ложного переднего в собственно брюшной под уг­ лом, причем брюшной угол немного больше и округлей. Главный киль четкий,округ­ лый, s-изогнутый, причем в примакушечной части створки расположен ближе к спин­ ному краю, а далее примерно посередине. Вторичный киль менее резкий, идет кру­ той дугой от макушки к перегибу брюшного края, отделяя псевдолуночку. Спинное поле слегка вдавленное, незначительно крыловидно оттянутое; брюшное поле более выпуклое, особенно в примакушечной части створки. Макушки маленькие, неравные (на правой створке более крупные и выпуклые). Сравнение и замечания. Описываемый вид отличается от дру­ гих близких видов этого подрода s-изогнутым килем и, главным образом, своими относительными размерами: от Congeria rumana stef. большей высотой и выпуклос­ тью раковины, а от С. sub rhomboidea Andrus. большей выпуклостью. Кроме того, Con­ geria rhomboidea отличается от других видов этого подрода своими более четко выраженными килями. Распро странение. Средний и верхний понт Паннонского и Дакийс­ кого бассейнов, средний понт Эвксинского бассейна ("ромбоидные слои" Западной Грузии). Материал. Более 100 экз. различной сохранности.

29 Congeria (Rhombоcongeria) rumana Stefanescu, 1896 ТаблЛ, фиг Л Congeria rumana: Stefanescu, 1896, с.77-78, табл.УП, фиг.27-30; Wenz, Т942, C.II5-II6, табл.58, фиг.611-614, табл.59, фиг.616; Челидзе, 1953, с.158, фиг.5-6; Hanganu, 1966, табл.ХШ, фиг.1; Коюмджиева, 1968, с.205, таблЛУ,фиг. 6-9; Тактакишвили, 1973, с.38, табл.Х, фиг.1-4, 1975, таблЛ, фиг.1-2. Congeria rhomboidea var.rumana: Стеванович, 195I, с.204, табл.1, фиг,2. Описание. Раковины до очень крупных (до 80 мм), умеренно выпуклые или плоские (Вып/Д=0,23-0,33), низкие (Д/В=0,70-0,81). Все края почти прямые,сла­ бовыпуклые или вогнутые. Спинной край равен или немного короче заднего; переход между ними под углом, близким к прямому. Ложный передний край короче собственно брюшного, переходит в последний под углом, немного большим прямого. Килевой пе­ региб четкий, округлый, более крутой у макушек, расположен примерно посередине створки. Вторичный киль слабый, идет дугой от макушки, отделяя плоскую крутую псевдолуночку. Спинное поле пологое, слегка вдавленное, крыловидно оттянутое, брюшное, исключая псевдолуночку, слабовыпуклое. Макушки маленькие. Сравнение и замечания. Сравнение с Congeria subrhemboi- dea Andrus. и с.rhomboidea Hoern. см. при описании последних. Среди среднепон- тических ромбоидных конгерий Западной Грузии имеется много форм, чья массив­ ность, выпуклость и резкость киля носят промежуточный облик между Congeria rhomboidea и с.rumana. Это ставит под сомнение самостоятельность описываемого вида и заставляет думать, что речь идет лишь о морфе с.rhomboidea. Переходные между этими двумя видами формы встречены и в других бассейнах ( wenz, 1942 Так­ такишвили, 1973). Однако ряд фактов, помимо различий в морфологии раковины,го­ ворит и о самостоятельности Congeria гшпала. Во-первых, В.Венц и К.Крейчи-Граф ( Кгеоci-Graf, Wenz, 1931) описали из нижнего понта Румынии (Мунтения) переход­ ные между С.rhomboidea и С.rumana формы, которые занимали и стратиграфически промежуточное положение между этими двумя видами. П.Стеванович (1951) отмеча­ ет, что сербские С.rumana встречаются исключительно в глинах и мергелях, в то время как С .rhomboidea характеризует и глинистые и песчанистые осадки. Но этот же факт может быть интерпретирован как доказательство того, что с .rumana лишь глубоководная морфа вида Сrhomboidea. Таким образом, имеются факты,гово­ рящие и за и против таксономической самостоятельности С.rumana, однако отсут­ ствие в изученном фактическом материале дакийских и паннонских форм не позволя­ ет сделать в данной работе окончательных выводов. Распространение. Понт Дакийского и ?Паннонского бассейнов. Средний понт Эвксинского бассейна. Материал. Около 20 экз. различной сохранности.

Congeria (Rhomb о congeria) subrhomboidea Andrusov, 1897

Табл.1, фиг.3-5 Congeria subrhomboidea: Андрусов, 1897, с.225, табл.Х, фигЛ-7; 1903, с.369, табл.ХУ, фиг.1-20; 1917, табл.П, фиг.З; Давиташвили, 1931, с.9, табл.1, фиг.23; Челидзе, 19476, с.150, табл.1, фиг.1-2; Эберзин, 19496, с.123, табл.ХХП,фиг.22; Тактакишвили, 1973, с.41, табл.Х, фиг.2,3,5,6,8, табл.Х1, фиг.1-5. Описание. Раковины очень крупные (до 85 мм), умеренно выпуклые или плоские (Вып/Д=0,30-0,46, ср.0,35-0,40), умеренно высокие (Д/В=0,50-0,72, ср. 0,57-0,65). Края различной формы: прямые, слабовыпуклые или вогнутые, но ложный 30 передний и задний края, как правило, бывают вогнутые, а собственно брюшной и спинной - выпуклые. Спинной край обычно равен ложному переднему краю и короче заднего и собственно брюшного; переход между спинным и задним краями под округ­ лым тупым углом, между ложным передним и собственно брюшным также под тупым уг­ лом, но несколько большим, а иногда постепенный. Главный килевой перегиб чет­ кий, но округлый, сдвинутый к спинному краю. Вторичный - слабый, иногда почти незаметный, отделяет плоскую и относительно крупную псевдолуночку. Спинное поле уже, чем брюшное, вдавленное; брюшное - слабовыпуклое. Макушки маленькие, на правой створке выпуклые и завернутые над краем створки; на левой - более плос­ кие, лишенные киля. Сравнение и замечания. Описываемый вид наиболее близок к Congeria rumana Stef., но отличается более высокой раковиной и сдвинутым к спин­ ному краю килем, а также отсутствием крыловидного расширения. Сравнение с С .rhomboidea Hoern. см. при описании последней. Распространение. ?Нижний-средний понт Дакийского бассейна .Сред­ ний понт Эвксинского бассейна. Мат ериал. Около 40 экз. различной сохранности.

Род Dreissena Bene den, 1835 Подрод Dreissena Bene den, 18^5 Типовой вид - Mytilus polymorphus Pallas, 1771, современный, Волга и Каспийское море. Д и а г н о з. Раковины средних, реже крупных размеров, округленно-треуголь­ ные, митилусподобные. Килевая линия резкая, расположенная вблизи брюшного края. Состав. Около 30 видов, из которых в плиоцене Эвксинского бассейна отме­ чены Dreissena tenuissima Sinz., D.polymorpha (Pall.), D.angusta (Rous.),D.pseu- doturgida sp.nov., D.pseudosubcarinata sp.nov., D.dilatata Andrus., D. supran- gusta David., D.abchasioa Senin., D.obliqua Senin. Из плиоценовых отложений Эвксинского бассейна описаны (по единичным экземпля­ рам) Dreissena oraphensis Gab. (куяльник Гурии) и D.vogdti Ebers. (верхний ким­ мерий Восточного Крыма). Их положение среди подрода Dreissena и таксономическая самостоятельность остаются неясными, так как в изученных коллекциях подобные фо- рмы не встречены, а голотипы утеряны. Сравнение. От двух других подродов данного рода типовой подрод отли­ чается более резким килем, расположенным вблизи брюшного края створки. Распро странение. Позднемиоценовые( мэотис)-четвертичные бассейны Паратетиса; современные, Каспийское, Черное (лиманы) и Азовское моря, реки и пре­ сные водоемы Евразии.

Dreissena (Dreissena) polymorpha (Pallas, 1771) Mytilus polymorphus: Pallas, 1771, C.368, 435, 478. Dreissensia polymorpha: Андрусов, 1897, с.335, табл.ХУШ, фиг.24-49. См. также синонимику подвидов. Диагноз. Раковины средних размеров, умеренно выпуклые, умеренно высокие, митилусподобные. Киль острый в примакушечной части, а кзади, как правило, сгла­ живается. С о с т а в. В состав вида входит около десяти подвидов, из них в плиоцен-чет­ вертичном Звксинском бассейне, помимо типового подвида, отмечены Dreissena poly­ morpha weberi (Senin,), D.polymorpha arnouldi Andrus., D.polymorpha regularis Andrus. 31 Сравнение и замечания. По форме раковины Dreissena poly­ morpha близка ко многим видам, особенно к D.angusta Rous, и D.suprangusta Da­ vid. От первого вида Dreissena polymorpha отличается менее правильной несегмен- товидной раковиной, более изогнутым брюшным краем, более коротким спинным кра­ ем; от D.suprangusta David. - менее прямым спинным краем, слабозагнутыми макуш­ ками. Широко распространенная среди дрейссен митилусподобная форма Dreissena poly­ morpha послужила причиной тому, что многие полиморфообразные формы разного воз­ раста были отнесены к этому виду (Невесская, 1967; Тактакишвили, 1973; Панэ,1973; Еабак, 1979;и др.), при этом возраст Dreissena plymorpha считался намного дре­ внее. Подробное изучение морфологии и истории развития подобных форм показало, что они не принадлежат к виду Dreissena polymorpha, известному в Эвксинском бас­ сейне лишь с конца киммерия и взявшему начало от D.angusta Rous. Распро странение. Поздний киммерий-плейстоцен Восточного Парате­ тиса. Современные, Каспийское, Черное (лиманы) и Азовское моря, реки и пресные водоемы Евразии.

Dreissena polymorpha polymorpha (Pallas, 1771) Табл.У, фиг.22-27 Dreissensia polymorpha var.fluviatis: Андрусов, 1897, с.344, табл.ХУШ,фиг.34, 42, 46-48, табл.ХХ, фиг.17-20. Dreissensia polymorpha var.occidentalis: Андрусов, 1897, табл.ХУШ, фиг.43, табл.ХХ, фиг.21. Dreissensia polymorpha var.ventrosa: Андрусов, 1897, табл.ХУШ, фиг.44. Dreissensia polymorpha var.latior: Андрусов, 1897, с.360, табл.ХУШ, фиг.27; Архангельский, Страхов, 1938, табл.Х, фиг.5. Dreissensia polymorpha var.curvirostris: Андрусов, 1897, c.360, табл.ХУШ, фиг.29; Архангельский,Страхов, 1938, табл.Х, фиг.5. Dreissena polymorpha var.fluviatis: Жадин, 1952, рис.oil. Dreissena polymorpha: ?1евесская, 1963, табл.ХХУ, фиг.1,2,?3, 4-5; 1965,табл. ХУЛ, фиг.13, 14, 28, 29. Dreissena polymorpha polymorpha: Логвиненко, Старобогатов, 1968, с.313,табл. У, фиг.3,4, рис.340; Скарлато, Старобогатов, 1972, с.232, табл.У1, фиг.14. Описание. Раковины средних, редко крупных размеров (до 50 мм), умерен­ но выпуклые (Вып/Д=0,45-0,67), умеренно высокие (Д/3=0,48-0,66, ср.0,54-0,60). Спинной край почти прямой или слабовыпуклый, равен заднему краю или короче него, последний - выпуклый, иногда в начальной части параллелен брюшному; переход меж­ ду спинным и задним краями постепенный либо под тупым углом. Брюшной край пря­ мой, слабовогнутый или s-изогнутый, иногда его форма изменяется за счет сильно развитой биссусной выемки. Киль более или менее острый, дугообразный или слабо s -изогнутый, сглаживается кзади. Спинное поле широкое, равномерно и слабо-выпук­ лое, брюшное почти прямое, очень крутое до вертикального. Макушки маленькие,по­ вернутые вперед. Сравнение и замечания. Описываемый подвид наиболее похож на Dreissena polymorpha weoeri (Senin.), но отличается своей более короткой ра­ ковиной и меньшими размерами. От подвидов Dreissena polymorpha regularis Andrus. и D.polymorpha arnouldi Andrus. данный подвид отличается более короткой ракови­ ной и менне изогнутым и острым килем. В чаудинских отложениях мыса Чауда Н.И.Андрусов (1897), помимо типового под­ вида, выделял несколько разновидностей Dreissena polymorpha. Из них D.polymor- 32 pha var.JLatior отличается несколько большей шириной и вогнутым брюшным краем, a D.polymorpha var.curvirostris - более узкими и загнутыми носиками. Однако они связаны с Dreissena polymorpha polymorpha переходами и являются лишь край­ ними формами изменчивости этого подвида. Неоправдано также выделение подвидов среди речных представителей современных Dreissena polymorpha (var. occidentalis и var .ventre sa). Распространение. Куяльник-плейстоцен Восточного Паратетиса. Со­ временные, Каспийское, Азовское и Черное (лиманы) моря, реки и пресные водоемы Евразии. Материал. Более 500 экз. хорошей сохранности.

Dreissena polymorpha weberi Seninski, 1905 Табл.У, фиг.28,29 Dreissensia weberi: Сенинский, 1905, с.47, табл.П, фиг.28-31; Зберзин, 19496, с.134, табл.ХХУ, фиг.14-15. Dreissensia polymorpha var.pakveschica: Сенинский, 1905, с.49, табл.П,фиг. 32-33; Эберзин, 19496, с.134, табл.ХХУ, фиг.18. Dreissena polymorpha weberi : Тактакишвили, 1973, (part. ) , с.62, табл.ХУШ, фиг.23-27, табл.ХУШ, фиг.1-12. Описание. Раковины средних, реже крупных размеров (до 40 мм), умеренно выпуклые (Вып/Д*=0,59-0,75, ср.0,63-0,66), умеренно высокие или высокие (Д/В = =0,42-0,54, ср.0,46-0,50). Спинной край слабовыпуклый, иногда близкий к прямому, меньше, редко равный более выпуклому заднему краю; последний иногда в начальной части параллелен брюшному; переход спинного края в задний постепенный или под тупым округлым углом. Брюшной край слабо s-изогнутый. Киль резкий, s -изогну­ тый, кзади слегка сглаживается. Спинное поле слабовыпуклое, пологое, брюшное - узкое, очень крутое. Макушки острые, повернутые вперед. Сравнение и замечания. Описываемый подвид проявляет наи­ большее сходство с типовым подвидом. Сравнение см. при описании последнего. 0 необходимости объединения Dreissena weberi и D.polymorpha pakveschica и принадлежности этих форм к D.polymorpha достаточно полно говорится в работе И.Г.Тактакишвили (1973). Этот автор к Dreissena polymorpha weberi отнес и ду­ абские формы, описанные Л.Ш.Давиташвили (19376) в качестве самостоятельного ви­ да D.suprangusta. Действительно, заметное сходство между ними есть, однако пе­ реходные формы между Dreissena polymorpha weberi и D.suprangusta отсутствуют, есть между ними и существенные отличия, а именно: D.suprangusta обладает более прямым и длинным спинным краем, более выпуклыми с завернутыми макушками,слабо- вогнутым спинным полем, более заметной биссусной выемкой. Распро странение. Средний киммерий-"нижняя чауда" Эвксинского бассейна. Преимущественно куяльник-гурий Западной Грузии. Материал. Около 200 экз. хорошей сохранности.

Dreissena polymorpha arnouldi Andrusov, 1897 Табл.У, фиг.8,9,13,14

Dreissensia polymorpha var.arnouldi: Андрусов, 1897, с.349, табл.ХУШ,фиг.26. Dreissena ex.gr.celekenica? Китовани, 1976, табл.ХП, фиг.2,13. Dreissena ex.gr.caspia: Китовани, 1976, табл.ХП, фиг.З. Описание. Раковины средних размеров (до 35 мм), умеренно выпуклые, иногда выпуклые (Вып/Д=0,54-0,77), высокие (Д/В=0,28-0,48). Спинной край слабо- З.Зак.984 33 выпуклый, короче заднего; задний край вначале идет параллельно брюшному, далее круто изгибается; переход спинного края в задний под округлым тупым углом или постепенный. Брюшной край слабо s-изогнутый, иногда прямой. Киль слабо s-изо­ гнутый или близкий к дуговидному, сглаживается кзади. Спинное поле слабовыпук­ лое, шире брюшного; брюшное поле крутое, но не вертикальное, очень слабовыпук­ лое, иногда почти прямое. Макушки маленькие, повернутые вперед. Сравнение и замечания. Описываемый подвид наиболее схо­ ден с Dreissena polymorpha regularis Andrus., но отличается более крупными ра­ змерами и менее резким, недуговидным килем. Судя по изображениям Т.Г.Китовани, ее формы из древнеэвксинских отложений Западной Грузии также принадлежат к данному подвиду. Распро странение. Чауда-древний эвксин Эвксинского бассейна. Материал. Более 100 экз. хорошей сохранности.

Dreissena polymorpha regularis Andrusov, 1897 Табл.У, фиг.10-12 Dreissensia polymorpha var .regularis: Андрусов, 1897,с.362,табл.ХУШ,фиг.33, 34,36. Dreissensia polymorpha var.oblonga: Андрусов, 1897, табл.ХУШ, фиг.35* Dreissensia crassa: Андрусов, 1897, с.318, табл.ХУП, фиг.25-26. Dreissensia polymorpha: Архангельский, Страхов, 1938, табл.Х А, фиг.3,5. Dreissena polymorpha : Невесская, 1963, (part.), табл.ХХУ, фиг.6,7; 1965, табл.ХУШ, фиг.15,22,30,31. Dreissena caspia crassa: Скарлато, Старобогатов, 1972,с.232,табл.У1,Фиг.13. Описание. Раковины мелких, редко средних размеров, высокие (Д/В=0,33- -0,46, ср.0,37-0,42), выпуклые (Бып/Д=0,49-0,74, ср.0,55-С,60). Спинной край слабовыпуклый, короче заднего, реже равен ему, задний край более выпуклый,ино­ гда в начальной части параллелен брюшному; переход спинного края в задний окру­ глый. Брюшной край прямой, редко слабовыпуклый или слабо s-изогнутый. Киль ос­ трый на всем протяжении или иногда слабо сглаживающийся кзади, дуговидный,иног­ да в начальной части сильно и резко приближается к спинному краю. Спинное поле слабовыпуклое, шире брюшного; брюшное почти плоское крутое, более пологое у ма­ кушек. Макушки узкие, часто закрученные вперед. Сравнение и замечания. Сравнение с Dreissena polymorpha arnouldi Andrus. см. при описании последнего. Полуископаемые черноморские Dreissena crassa, выделенные Н.И.Андрусовым (1897), довольно многочисленны в верхах новоэвксинских отложений Черного моря и являются лишь крайней формой изменчивости D.polymorpha regularis (Бабак, 1978). H.И.Андрусов (1897) считал Dreissena polymorpha regularis глубоководными представителями вида (из-за правильной раковины и нахождения на относительно больших глубинах). Однако этот подвид - наиболее характерная форма мелководных отложений поздненовозвксинского и бугазского времени, а нахождение их на боль­ ших глубинах может быть объяснено сносом с мелководья. Распространение. Верхний новый эвксин-каламит Эвксинского бас­ сейна. Материал. Более 300 экз. хорошей сохранности.

Dreissena (Dreissena) tenuissima Sinzov, 1875 Dreissena tenuissima: Синцов, 1875, с.8, табл.1, фиг.10-12. 34 См. также синонимику подвидов. Диагноз. Раковины маленькие (до 21 мм), высокие, умеренно выпуклые. Спинной край, как правило, равен заднему. Киль резкий. Макушки длинные, узкие. Со став. Два подвида Dreissena tenuissima tenuissima Sinz. и D.tenuis- sima le vis Takt. Сравнение и замечания. Данный вид наиболее сходен с Dre­ issena angusta (Rous), но отличается более мелкими высокими раковинами, а также более узкими длинными макушками. Распро странение. Верхний мэотис-понт Восточного Паратетиса.

Dreissena tenuissima tenuissima Sinzov, 1875 Табл.У, фиг.1-5 Dreissensia tenuissina: Синцов, 1875, с.8, табл.1, фиг.10-12; Андрусов,1897, с.310, табл.ХУЛ, фиг.30; 1917, таблЛ, фиг.8,9; Давиташвили, 1931, с.14,таблЛ, фиг.21-22. Dreissena tenuissima: Тактакишвили, 1973, с.60, табл.ХУ1, фиг.28-31. Dreissena polymorpha: Ильина, Невесская, Парамонова, 1976, табл.XX,фиг.39-44. Описание. Раковины маленькие (до 13 мм), умеренно выпуклые (Вып/Д = =0,26-0,52, ср.0,40-0,45), высокие (Д/В=0,38-0,48, ср.0,40-0,44), иногда изог­ нутые. Спинной край слабовыпуклый, равен более выпуклому заднему краю или коро­ че него; переход спинного края в задний постепенный. Брюшной край вогнутый,поч­ ти прямой или s-изогнутый. Киль резкий, но иногда кзади сглаживается, дуговид­ ный, реже слабо s -изогнутый. Спинное поле слабо равномерно выпуклое, брюшное - очень крутое, часто вертикальное. Макушки узкие, длинные, повернутые и загнутые вперед. Сравнение и замечания. От подвида Dreissena tenuissima levis Takt. типовой подвид отличается более высокими мелкими раковинами, с бо­ лее коротким спинным краем, а также плавным переходом спинного края в задний. Как показало сравнение, позднемэотические Dreissena polymorpha, описанные Л.А.Невесской (Ильина и др., 1976), в действительности относятся к D.tenuissima tenuissima. Распро странение. Верхний мэотис-понт Восточного Паратетиса (преимущественно отложения типа одесского известняка). Материал. Более 100 экз. хорошей сохранности.

Preissena tenuissima levis Taktakischvili, 1973 Табл.У, фиг.6,7

Dreissena polymorpha levis: Тактакишвили, 1973, с.61,табл.ХУЛ, фиг.1-11. Описание. Раковины маленькие (до 21 мм), умеренно выпуклые (Вып/Д = =0,40-0,57), высокие (Д/В=0,43-0,52), изогнутые. Спинной край слабовыпуклый или прямой, равен или длиннее более выпуклого заднего края; переход между спинным и задним краями постепенный или под округлым тупым углом. Брюшной край слабово­ гнутый или s-изогнутый. Киль очень резкий, иногда немного сглаженный кзади,ду­ гообразный или слабо s-изогнутый. Спинное поле широкое, очень пологое, в зад­ ней части иногда почти прямое; брюшное узкое, крутое, почти вертикальное. Ма­ кушки узкие, длинные, иногда клювовидно загнутые вперед. Сравнение и замечания. Сравнение с типовым подвидом см. при описании последнего. И.Г.Тактакишвили (1973) отнес описываемые понтические формы к виду Dreisse­ na polymorpha (Pall.). Однако они в ряде случаев, встречаясь совместно с пред- 35 ставит елями D •tenuis aima Sinz., связаны с последними многочисленными перехода­ ми. Это обстоятельство побуждает к объединению Dreissena polymorpha levis с D. tenuissima при выделении ее лишь в качестве самостоятельного подвида D .tenui­ ssima • Распространение. Верхний понт Эвксинского бассейна (Западная Грузия). Материал. Около 100 экз.

Dreissena (Dreissena) angusta (Rousseau, 1842)

Mytilus angustus: Rousseau, 1842, табл.У1, фиг.З. Dreissensia angusta: Андрусов, 1897. с.314, табл.ХУШ, фиг.П-18. См. также синонимику подвидов. Д и а г н о з. Раковины средних, реже крупных размеров, умеренно выпуклые, умеренно высокие или высокие, близкие по форме к сегменту. Переход спинного края в задний постепенный. Состав. Два подвида Dreissena angusta angusta (Rous.) и D.angusta re- towskii Andrus. Сравнение. Сравнение с Dreissena polymorpha (Pall.) и D. tenuissima Sinz. см. при описании последних. Распро странение. Средний понт-нижний куяльник Эвксинского бас­ сейна.

Dreissena angusta angusta (Rousseau, 1842) Табл.У, фиг.15-18

Mytilus angustus: Rousseau, 1842, табл.У1, фиг.З. Dreissensia angusta: Андрусов, 1897, c3I4, табл.ХУШ, фиг.11-18; Давиташви­ ли, 1930, с.13, табл.1, фиг.9-10. Dreissensia minervae: Челидзе, 19476, с.153 (208), табл,1, фиг.3-5. Dreissena angusta: Тактакишвили, 1973, с65, табл.ХУШ, фиг. 13-17. Описание. Раковины средних и крупных размеров (до 51 мм), умеренно вы­ пуклые или выпуклые (Вып/Д=0,45-0,60, ср. 0,50-0,55), умеренно высокие (Д/В = =0,42-0,56, ср.0,47-0,52). Спинной и задний края выпуклые (задний, как правило, более выпуклый), примерно равные по длине, либо спинной несколько короче; пере­ ход между спинным и задним краями постепенный, при этом образуется очень прави­ льная выпуклая дуга. Брюшной край прямой, слабовогнутый или очень слабо s -изог­ нутый. Киль резкий на всем протяжении, но все же резче вначале, дуговидный .Спин­ ное поле широкие, равномерно выпуклое; брюшное узкое, прямое или слабовогнутое, вертикальное и только в примакушечной части более пологое. Макушки маленькие,по­ вернутые вперед. Сравнение и замечания. От подвида Dreissena angusta re- towskii Andrus. типовой подвид отличается более короткой раковиной, более ко­ ротким и выпуклым спинным краем, дуговидной формой киля, а также более крутым брюшным полем. Форма, описанная Г.Ф.Челидзе как Dreissensia minervae, по мнению самого ав­ тора (Челидзе, 19476), сильно напоминает D.angusta. Среди изученных коллекций (в том числе и из верхнепонтических отложений окрестностей г.Махарадзе, откуда была описана D.minervae) подобных форм встречено не было. По-видимому, Dreisse­ na minervae является единичным, уклоняющимся от типичных представителей вида экземпляром D.angusta angusta. 36 Распространение. Средний понт-нижний куяльник Эвксинского бас­ сейна (преимущественно киммерийские отложения). Материал. Более 500 экз. различной, преимущественно хорошей, сохран­ ности.

Dreissena angusta retowskii Andrusov, 1897 Табл.У, фиг.19-21 Dreissensia retowskii: Андрусов, 1897, c3I6, табл.ХУП, фиг.18-20. Описание. Раковины средних размеров (до 34 мм), умеренно выпуклые (Вып/Д=0,52-0,73, ср.О,60-0,65), высокие (Д/В=0,35-0,44, ср.0,39-0,42). Спинной край почти прямой или слабовыпуклый, постепенно переходит в более длинный или равный ему по длине задний край; последний выпуклый, в передней части иногда параллелен брюшному. Брюшной край умеренно s -изогнутый. Киль резкий, немного сглаживающийся кзади, s-изогнутый. Спинное поле широкое, слабовыпуклое, брюш­ ное крутое, но не вертикальное. Макушки узкие, длинные. Сравнение и замечания. Сравнение с типовым подвидом см. при описании последнего. Распро странение. Верхний понт-средний киммерий Эвксинского бас­ сейна (преимущественно средний киммерий Приазовья). Материал. Более 50 экз. различной сохранности.

Dreissena (Dreissena) dilatata Andrusov, 1929 ТаблЛУ, фиг.16-19,21,22 Dreissensia dilatata: Андрусов, 1929, табл.П, фиг.10; Челидзе, 19476,с.156 (208), табл.1, фиг.14-19; 1952, с.82, табл.ХУШ, фиг.1,2. Dreissensia cyclorampha: Давиташвили, Крестовников, 1931, с 10, фиг.8-10; Зберзин, 19496, с.134, табл.ХХУ, фиг.16-18; Челидзе, 1952, с.83,табл.ХУШ,фиг. 26-27. Dreissensia equadiensis: Челидзе, 19476, с.155(208), табл.1, фиг.6-9. Dreissensia sùbdilatata: Челидзе, 1952, с.88(130), табл.ХУШ, фиг.З,4. Dreissensia ekadiensis: Челидзе, 1952, с.90, табл.ХУШ, фиг.20,21. Dreissensia seninskyi: Челидзе, 1952, с.91(131), табл.ХУШ, фиг.22-25. Dreissensia pseudomirabilis: Челидзе, 1952, С.88(130), табл.ХУШ, фиг.18-19; Габуния, 1953, табл.П, фиг.6. Dreissensia amiranii: Габуния, 1953, с.52, табл.П, фиг.7,8. Dreissensia seninskii: Габуния, 1953, табл.Ш, фиг.1. Dreissensia falcata: Габуния, 1953, с.53, рис.16, табл.Ш, фиг.4. Dreissensia schavtelli: Габуния, 1953, с.48, рис.13, табл.П, фиг.З. Dreissensia schavtelli n.sp. var.kubo: Габуния, 1953,с.50,рис.14,табл.П,Фиг.5. Dreissensia schavtelli n.sp. var.longior: Габуния, 1953, с.151, рис.15,табл.П, фиг.4. Dreissena pseudomirabilis: Тактакишвили, 1973, с.72, табл.XXI, фиг.1-13. Dreissena cyclorampna: Тактакишвили, 1973, с.70, табл.ХХ, фиг.6-11. Dreissena dilatata: Тактакишвили, 1973, с.67, табл.Х1Х, фиг.14-16, табл.ХХ, фиг.1-5. Описание. Раковины, как правило, средних размеров, реже маленькие или крупные (до 60 мм), различной выпуклости (Вып/Д=0,38-0,85, ср. 0,50-0,60) и вы­ соты (Д/В=0,37-0,67, ср. 0,45-0,52), митилусподобные или клиновидные. Спинной край прямой или слабовыпуклый, примерно равен выпуклому заднему краю или значи- 37 тельно длиннее него;переход спинного края в задний под углом, тупым или близким к прямому, редко постепенный. Брюшной край вогнутый, дуговидный, иногда прибли­ жается к прямому. Киль дуговидный, иногда s -изогнутый, очень резкий з примаку­ шечной части створки, а сзади в ряде случаев заметно сглаженный. Спинное поле слабо равномерно выпуклое; брюшное узкие, крутое и даже вогнутое. Макушки узкие, длинные, загнутые или даже завернутые вперед. Биссусная выемка часто очень боль­ шая. Сравнение и замечания. Наибольшее сходство описываемый вид проявляет с Dreissena suprangusta David., но представители последнего име­ ют вогнутое, слабо крыловидно расширенное спинное поле. По форме раковины многие Dreissena dilatata практически идентичны с предста­ вителями другого рода дрейссенид - Congeria mirabilis Senin. (D.pseudomirabilis auct. ), отличаясь лишь по отсутствию у дрейссен апофизы. Большая изменчивость этого вида послужила причиной для выделения очень большого числа "видов" и раз­ новидностей. И.Г.Тактакишвили (1973) свел все эти виды к трем - Dreissena dila­ tata, D.cyclorampna и D.pseudomirabilis. Однако даже эти три вида не могут счи­ таться самостоятельными, так как, встречаясь постоянно вместе, связаны многочи­ сленными переходными формами (что отмечалось и И.Г.Тактакишвили, 1973) и поэто­ му должны быть объединены. Распространение. Средний-верхний киммерий Эвксинского бассейна (отложения дуабского типа и близкие к ним). Мат ериал. Более 120 экз. различной сохранности.

Dreissena (Dreissena) suprangusta Davidaschvili, 1937 ТаблЛУ, фиг.24-26 Dreissensia suprangusta: Давиташвили, 19376, с.596(598), таблЛ, фиг.1-8,II. Dreissena polymorpha weberi : Тактакишвили, 1973 (part.)» табл.ХУЛ,фиг.12-22. Описание. Раковины средних и крупных размеров (до 45 мм), умеренно вы­ пуклые и выпуклые (Вып/Д=0,58-0,75, ср. 0,60-0,65), умеренно высокие (Д/В=0,42- -0,51, ср. 0,45-0,48). Спинной край прямой или очень слабовыпуклый, равен зад­ нему краю либо немного меньше или больше него; он переходит в слабовыпуклый,поч­ ти прямой задний край под округлым или резким тупым (но близким к прямому) уг­ лом. Брюшной край в различной степени s-изогнутый. Киль s-изогнутый, иногда очень сильно, резкий, особенно в примакушечной части створки, кзади иногда сгла­ женный. Спинное поле очень пологое, часто вогнутое и слегка крыловидно оттяну­ тое; брюшное крутое, узкое. Макушки узкие, выпуклые, повернутые вперед и закру­ ченные. Сравнение и замечания. Данный вид наиболее похож на Dreis­ sena polymorpha (подвид weberi ). Большое сходство привело к тому, что И.Г.Так­ такишвили (1973) отнес описываемый вид к Dreissena polymorpha weberi Senin. Од­ нако изучение большого фактического материала показало отсутствие при совместном нахождении переходных форм между видами Dreissena suprangusta и D .polymorpha, которые заметно различаются по наличию у D.suprangusta более прямого спинного края, значительно более резкого в примакушечной части створки киля, а также на­ личию слабого крыловидного расширения и сильно загнутых и завернутых макушек. Dreissena suprangusta похожа и на D.abchasica Senin., но отличается более высокими раковинами, лишенными значительного, как у D.abchasica, крыловидного расширения, более длинным спинным краем и более резким килем. Распро странение. Средний-верхний киммерий Эвксинского бассейна (отложения дуабского типа и близкие к ним). 38 Материал. Более 50 экз. различной, преимущественно хорошей сохранности.

Dreissena (Dreissena) obliqua Seninski, 1905 Табл.1У, фиг.1-6 Dreissensia obliqua: Сенинский, 1905, с.50, табл.П, фиг.23,24; Давиташвили, Крестовников, 1931, с.9, табл.1, фиг.6,7; Зберзин, 19496, с.133, табл.ХХУ, йиг. 11-33; Челидзе, 1952, с.85, табл.ХУШ,фиг.5-17. Dreissensia semilunaris: Сенинский, 1905, с.50, табл.П, фиг.19,20; Андрусов, 1929, табл.П, фиг.9. Dreissena obliqua: Тактакишвили, c.7I; Papaianopol, 1975, с.115, табл.1, фиг.16-18;Hanganu, Papaianopol, 1976, табл.П, фиг.14-15. Dreissena polymorpha polymorpha: Papaianopol, 1976a, таблЛУ, фиг.8. Описание. Раковины маленьких или средних размеров (до 27 мм) умеренно выпуклые и выпуклые (Вып/Д=0,47-0,73, ср. 0,60-0,66), умеренно высокие и высокие (Д/В=0,35-0,60, ср. 0,40-0,48), сегментовидные, изогнутые. Спинной край почти прямой или умеренно выпуклый, равен умеренно выпуклому заднему краю или короче него; переход спинного края в задний совершенно постепенный, иногда под округ­ лым тупым углом. Брюшной край дуговидный, сильновогнутый. Киль пластинчатый,очень резкий на всем протяжении створок, дуговидный. Спинное поле слабовыпуклое,брюш­ ное узкое, вертикальное, чаще вогнутое. Макушки короткие, острые, слегка повер­ нутые вперед. Биссусная выемка значительная. Сравнение и замечания. Описываемый вид сегменто видной фор­ мой раковины и острым килем похож на Dreissena angusta Ноus., но отличается ме­ ньшими размерами и большей высотой раковины, ее изогнутостью, вогнутым брюшным полем, а также очень резким пластинчатым килем и большей биссусной выемкой. Судя по изображению, формы, описанные И.Папаианополом (Papaianopol, 1976а) под названием Dreissena polymorpha polymorpha, должны относиться к описываемому виду. Наибольшее сходство вид Dreissena obliqua проявляет с некоторыми конгериями дакийского бассейна, изображенными С.Брусиной (Brusina, 1902) под названием Con­ geria budmani (табл.ХУ1, фиг.5,6). Если формы, изображенные Брусиной, действи­ тельно относятся к конгериям (по изображениям нельзя судить о наличии или отсут­ ствии у них апофиза), они, несомненно, относятся к самостоятельному виду, так как их отличие от остальных изображений Congeria budmani очевидно. 0 необходимости объединения Dreissena obliqua Senin. и D.semilunaris Senin. см. Г.Ф.Челидзе (1952). Распространение. Средний-верхний киммерий Эвксинского бассейна (Западная Грузия, отложения дуабского типа), верхний дакий Дакийского бассейна. Мат е р и а л. Около 200 экз. хорошей сохранности.

Dreissena (Dreissena) pseudosubcarinata Babak, sp.nov. Табл.Ш, фиг.1-3,13 Гол-о тип - ПИН, № 3945/37; Керченский п-ов, г.Аршинцево; верхний понт. Описание. Раковины маленькие (до 20 мм), умеренно выпуклые (Вып/Д=0,46- -0,53), умеренно высокие (Д/3=0,49-0,56), митилусподобные. Спинной край слабовы­ пуклый или почти прямой, равен заднему более выпуклому краю или немного короче, или длиннее него; переход спинного края в задний под округлым тупым, но иногда близким к прямому углом, редко постепенный. Брюшной край, как правило, s -изог­ нутый. Киль резкий в примакушечной части створки, а далее сглаживается, s -изог- 39 нутыЙ, редко дуговидный. Спинное поле широкое, пологое; брюшное узкое, крутое. Макушки узкие, загнутые вперед, иногда очень сильно. Биссусная выемка относи­ тельно большая. Сравнение и замечания. Описываемый вид похож на Dreisse­ na polymorpha (Pall.), но имеет более узкие и загнутые макушки. От Dreissena рseudoturgida sp.nov. описываемый вид отличается меньшей выпук­ лостью, менее резким килем, а также загнутыми макушками. Dreissena р s eudo sub carina ta, за исключением отсутствия апофизы, ничем не от­ личаются от молодых Congeria subcarinata (Desh.), но взрослые формы данного ви­ да никогда не достигают размеров и размаха изменчивости взрослых С.subcarinata. Здесь следует сказать, что Dreissena pseudosubcarinata берет начало от Con­ geria subcarinata. С .subcarinata с редуцированной апофизой (молодые экземпля­ ры) были найдены в верхнепонтических отложениях окрестностей г.Аршинцева, Кер­ ченский п-ов. Там же были найдены и полностью потерявшие апофизу формы, которые отнесены в данной работе к роду Dreissena (D.pseudosubcarinata sp.nov.). Однако в случае с данным видом, так же как и с описанной ниже Dreissena pseudotuigi- da, таксономическая самостоятельность новых видов вызывает некоторое сомнение. Зто связано главным образом с небольшим числом найденных безапофизных форм ( D. pseudosubcarinata около 10, D.pseudoturgida около 20 экз.). Такие "безапофиз- ные конгерий" можно было бы, вероятно, рассматривать еще как формы индивидуаль­ ной изменчивости конгерий. Однако, на наш взгляд, правильнее считать их уже пре­ дставителями рода Dreissena, "тупиковыми" видами, которые, в отличие от других возникших от конгерий видов, по тем или иным причинам не получили дальнейшего развития. Распространение. Верхний понт Эвксинского бассейна (Керченский п-ов). Мат ериал. Около 10 экз. хорошей сохранности.

Dreissena (Dreissena) pseudoturgida Babak, sp.nov. Табл.Ш, фиг.8,9 Голотип- ПИН, № 3945/40; Керченский п-ов, ур.Насыр; верхний понт. Описание. Раковины маленькие (до 20 мм), умеренно высокие (Д/В = =0,45-0,60, ср. 0,51-0,55), выпуклые или умеренно выпуклые (Вып/Д=0,40-0,79,ср. 0,41-0,46), митилусподобные. Спинной край близок к прямому, равен или длиннее заднего края, задний край выпуклый; переход спинного края в задний постепенный или под округлым тупым углом. Брюшной край s-изогнутый, редко слабовыпуклый,во­ гнутый или прямой. Киль очень резкий, иногда в виде узкого выпуклого валика. В отдельных случаях на спинном поле располагается слабый вторичный киль. Брюшное поле крутое, редко до вертикального, спинное более широкое, пологое. Макушки ос­ трые, маленькие, повернутые вперед. Сравнение и замечания. Описываемый вид наиболее похож на Dreissena polymorpha Pall., но отличается более короткими и выпуклыми раковина­ ми, более резким килем, а также более длинным спинным краем и более резким пере­ ходом спинного края в задний. Резким килем описываемый вид напоминает Dreissena tenuissima levis Takt., но представители последней имеют более плоские раковины с более длинным спинным краем и узкими макушками (см. также сравнение и замечания при описании Dreisse­ na pseudosubcarinata). Распространение. Средний и верхний понт Эвксинского бассейна. Мат ериал. Около 20 экз. хорошей сохранности. 40 Dreissena (Dreissena) abehasica Seninski, 1905 Табл.УШ, фиг.18-21 Dreissensia abehasica: Сенинский, 1905, с.48, табл.П, фиг.17-18; Давиташвили, 19376, с.597 (599), таблЛ, фиг.12-16; Эберзин, 19496, с. 133,табл.ХХУ,фиг.9. Dreissena abehasica: Тактакишвили, 1973, с.65, табл.Х1Х, фиг.1-13. Описание. Раковины средних и крупных размеров (до 60 мм), плоские или умеренно выпуклуые (Вып/Д=0,40-0,52, ср. 0,44-0,47), короткие или умеренно высо­ кие (Д/В=0,56-0,69, ср. 0,56-0,63). Спинной и задний края большей частью прямые, реже слегка выпуклые или вогнутые; спинной край равен заднему, реже длиннее или короче него; переход спинного края в задний под сглаженным углом, близким к пря­ мому. Брюшной край вогнутый, слабо s -изогнутый или почти прямой. Киль резкий только в примакушечной части раковины, кзади постепенно сглаживается и даже со­ вершенно исчезает. Спинное поле широкое, сильно крыловидно расширенное, крутое и вдавленное за килем, а далее выполаживающееся; брюшное поле узкое, крутое.Ма­ кушки короткие, слегка загнутые и повернутые вперед. Сравнение и замечания. Описываемый вид наиболее близок к Dreissena polymorpha (подвид weberi ), но отличается вогнутым спинным полем с сильно развитым крыловидным расширением, быстрее выполаживающимся килем и, кро­ ме того, более прямым спинным и задним краями. Сравнение с Dreissena suprangusta David, см. при описании последнего. Распространение. Средний киммерий-средний куяльник Эвксинского бассейна (преимущественно средний-верхний киммерий Западной Грузии и Кубанско- -Таманского региона). Материал. Более 200 экз. хорошей сохранности.

Подрод Pont о dreissena Logvinenko et Starobogatov, 1966 Типовой вид- Mytilus rostriformis Deshayes; среднекиммерийские от­ ложения Керченского п-ова. Диагноз. Раковины от маленьких до крупных; округленно-треугольные (ми­ тилусподобные), каплевидные, иногда неправильно-четырехугольные. Килевой перегиб сглаженный или резкий в примакушечной части, расположенный вблизи середины ство­ рки. Состав. Около 20 видов, из которых в плиоцен-четвертичных отложениях Эв­ ксинского бассейна отмечены Dreissena rostriformis (Desh.), D.inaequivalvis (Desh.), D.huoti Andrus., D.decipiens May. Сравнение. От двух других подродов данного рода подрод Ponto dreisse­ na Logv. et starob. отличается положением килевого перегиба преимущественно вблизи середины створки. Распространение. Верхний мэотис Паратетиса-ныне (^епровско- -Бугский лиман Черного моря и впадающие в него реки).

Dreissena (Pontodreissena) rostriformis (Deshayes, 1838) Mytilus rostriformis:Deshayes, 1838, c.61, табл.4, фиг.14-16. Dreissena rostriformis: Archambault-Guezou, 1976 b , c.176,табл. У1,фиг.1-24. См. также синонимику подвидов. Диагноз. Раковины маленьких и средних размеров, умеренно высокие и вы­ сокие, плоские, умеренно выпуклые и выпуклые, каплевидные или округленно-треуго­ льные, митилусподобные. Килевой перегиб сглаженный или резкий в примакушечной части створки. 41 Состав. Более 10 подвидов, из которых в Эвксинском бассейне, помимо ти­ пового подвида, отмечены Dreissena rostriformis corniculata Stef., D. rostri- f ormis anisoconcha Andrus., D .rostrif ormis akmanaica Andrus •, D. rostrif ormis tschaudae Andrus., D.rostriformis choriensis Tsch., D.rostriformis colchica Tsch., D. rostrif ormis abehasica Neves sk., D .rostrif ormis bugensis Andrus., D. rostrif omis distincta Andrus., D. rostrif ormis duabica ssp.nov *и D.rostrif or­ mis euxinica ssp.nov. Сравнение и замечания. Формой раковины некоторые подви­ ды Dreiisena го st ri for mi s похожи на D.inaequivalvis (Desh.), но не имеют столь крупных, плоских и коротких, как у последней, раковин с сильно загнутой макуш­ кой. Отличие Dreiisena rostrif ormis от другого близкого вида D.decipiens May, заключается в наличии у последнего более крупных выпуклых и широких раковин.От Dreiasena simplex Barb, описываемый вид отличается более крупными размерами и отсутствием характерной для D.simplex выпуклости брюшного края, расположенной под макушками. Dreissena rostriformis обладает очень сильной изменчивостью, которая послу­ жила причиной тому, что крайние формы изменчивости часто описывались в качестве самостоятельных видов (см. синонимику подвидов). Однако незначительность морфо­ логических отличий и существование большого числа переходных форм при совмест­ ном нахождении этих "видов" указывают на их принадлежность к D.rostrif ormis и возможность их выделения лишь в качестве подвидов последней. Распро стран ени е. Верхнемиоценовые-четве,ртичные отложения Пара­ тетиса; ныне, Каспийское море, лиманы Черного моря и впадающие в него реки.

Dreissena rostriformis rostriformis (Deshayes, I83>8) Табл.УП, фиг.15-19 Mytilus rostriformis: Deshayes, 1838, C.6I, табл.4, фиг.14-16. Dreissensia rostriformis var.typica.Андрусов, 1897, c.268, табл.Х1У,фиг.З-4. Dreissensia rostriformis var.vulgaris: Андрусов, 1897, c.268, табл.Х1У,фиг. 4-7,16; 1929, табл.П, фиг.5; Давиташвили, 1930, с.16, табл.1, фиг.4. Dreissensia rostriformis var.curvirostris: Андрусов, 1897, с.269, табл.Х1У, фиг.8-10; 1929, табл.2, фиг.4; Давиташвили, 1930, с.16, табл.1, фиг.2. Dreissensia rostriformis var.gibba: Андрусов, 1897, с.270, табл.Х1У,фиг.10- -13; Давиташвили, 1930, с 16, таблЛ, фиг.6. Dreissensia rostriformis var.planior- Андрусов, 1897 (part.), с.275,табл:ХП, фиг.15; Давиташвили, 1930, с.17, табл,1, фиг.З. Dreissensia anisoconcha var.kitenica: Андрусов, 1897, с.289, табл.ХУ, фиг.15- -18; Давиташвили, 1931, с 14, таблЛ, фиг.3,4. Dreissensia rostriformis Desh.var.aff.vulgaris: Эберзин, 1928, с 139, табл. I, фиг.18,19. Dreissensia rostriformis Desh.var.aff.curvirostris: Эберзин, 1928, с 140, таблЛ, фиг.20,21. Dreissensia rostriformis Desh.var.aff•distincta: Эберзин, 1928, с.140,табл.I, фиг.22-25. Dreissensia rostriformis Desh.var .distincta: Эберзин, 1928, с.141, табл.1, фиг.26,27. Dreissensia aff.huoti: Эберзин, 1928, с.141, табл.1, фиг.29, 29а. Dreissena rostriformis: Тактакишвили, 1973, с.48, табл.ХУ, фиг.14; Archam- bault-Guezou, 19766, с.176, табл.Пf фиг.1-11, 13, 14, 18-21.

42 Описание. Раковины средних размеров, реже крупные (до 40 мм), в разли­ чной степени выпуклые (Вып/Д=0,28-0,60, ср. 0,33-0,40), умеренно высокие (Д/В= «0,52-0,62, ср. 0,56-0,60), хотя встречаются и относительно плоские или выпук­ лые экземпляры. Иногда левая створка более выпуклая, чем правая. Спинной край примерно равен выпуклому заднему краю и переходит в него постепенно или под ок­ руглым тупым углом. Брюшной край равномерно выпуклый, либо s-изогнутый. Килевой перегиб, как правило, тупой, но иногда на правой створке вблизи макушки резкий, проходит примерно посередине створки. Спинное и брюшное поля примерно равны по величине, однако брюшное поле часто немного более выпуклое, тогда как спинное бывает и слегка вдавленным. Макушки маленькие, иногда клювовидно загнутые вперед. Сравнение и замечания. От подвида Dreissena rostriformis corniculata Stef. типовой подвид отличается более крупными размерами и более ко­ роткими раковинами. Форш, описанные Андрусовым (1897) как Dreissena anisoconcha var .kitenica, отличаются несколько большим развитием неравностворчатости, однако этот признак присущ почти всем подвидам Dreissena rostriformis, в том числе и D.rostrifor­ mis ("var. gibba")» Распространение. Верхний понт-нижний куяльник Звксинского бас­ сейна (наиболее широко распространен в отложениях среднего киммерия). Мат ериал. Более 500 экз. хорошей сохранности.

Dreissena rostriformis corniculata Stefanescu, 1896 Табл.У1, фиг.1-6

Dreissensia corniculata: Stefanescu, 1896, c.74, табл.УП, фиг.19-26. Dreissensia rumana: Stefanescu, 1896, c.74, табл.УП, фиг.13-18. Dreissensia anisoconcha var.transitoria: Андрусов, 1897, с.288, табл.ХУ, фиг.4-6; Давиташвили, 1931, табл.1, с 13, фиг.1,2. Dreissensia rostriformis var.minor: Андрусов, 1897, c,266, табл.Х1У,фиг.1,2; Давиташвили, 1931, с 12, табл.1, фиг.24. Dreissena rostriformis corniculata: Тактакишвили, 1973,с.49,табл.ХУ,фиг.1-10. Dreissena mobilis: Тактакишвили, 1973, с.56, табл.ХУ1, фиг.1-10. Dreissena rostrifomis akmanaica: Тактакишвили, 1973, табл.ХУ, фиг.15-20; Pa­ paianopol, 1975, с.18, табл.Х, фиг.8,9. Dreissena rostriformis minor: Papaianopol, 1975, с.18, табл.XI, фиг.1-4. Описание. Раковины маленьких или средних размеров (до 25 мм), в разли­ чной степени выпуклые (Вып/Д=0,22-0,58, ср. 0,35-0,40), умеренно удлиненные (Д/Ь=0,52-0,65, ср. 0,58-0,62). Спинной край выпуклый, равен заднему краю или длиннее него, последний выпуклый, образует со спинным постепенный переход;брюш­ ной край также выпуклый, иногда слабо s -изогнутый. Килевой перегиб округлый,ле­ жит примерно посередине створки или незначительно сдвинут к спинному краю, у бо­ лее выпуклых раковин в примакушечной части более крутой и приближается к спин­ ному краю. Спинное и брюшное поля приблизительно равны по величине и выпуклости либо спинное поле круче (особенно в примакушечной части), а иногда оно шире и слегка вдавлено за килевым перегибом. Макушки маленькие, иногда слабозагнутые вперед. Сравнение и замечания. От типового подвида Dreissena ros­ triformis corniculata Stef. отличается главным образом меньшими размерами, а также меньшей высотой и более плавным килевым перегибом. От подвида Dreissena rostriformis akmanaica данный подвид отличается более

43 срединным положением килевого перегиба и не вдавленным столь значительно спинным полем. От подвида Dreissena rostriformis anisoconcha он отличается более высоки­ ми и выпуклыми равностворчатыми раковинами. Формы, описанные И.Г.Тактакишвили (1973) под названием Dreissena mobilis из верхнепонтических отложений Западной Грузии, довольно выпуклы, но наличие большого числа переходных к D.rostrif ormis corniculata форм при совместном на­ хождении заставляет относить их к этому подвиду. Dreissena rostriformis var.minor Andrus. полностью отвечает характеристике D.rostriformis corniculata. Dreissena anisoconcha var.transitoria связана с D.rostriformis corniculata многочисленными переходами и является глубоководной морфой этого подвида. Знакомство с оригиналами форм, изображенных Тактакишвили (1973) под названи­ ем Dreissena rostriformis актan ai са, показало их принадлежность к D.rostriformis corniculata. Распространение. Понт Дакийского бассейна; понт-нижний кимме­ рий Эвксинского бассейна, в последнем преимущественно нижне- и среднепонтичес- кие отложения. M а т е р и а л. Более 150 экз. хорошей сохранности. Dreissena rostriformis anisoconcha Andrusov, 1897 Табл.УП, фиг.3-5 Dreissensia anisoconcha var.typica: Андрусов, 1897, c.289, табл.ХУ,фиг.7-J4; Давиташвили, 1931, с 14, табл.1, фиг.5-9. Dreissensia rostriformis var.planior: Андрусов, I897(part. ) ,табл.Х1У,фиг.16. Dreissena anisoconcha: Тактакишвили, 1973, с.55, табл.ХУ, ;£)Иг.37-44. Описание. Раковины средних размеров (до 30 мм), плоские (Вып/Д=0,24- -0,40, ср. 0,32-0,37), низкие (Д/£=0,65-0,79, ср. 0,68-0,73), неравностворча­ тые: правые створки более выпуклые, чем левые. Спинной и задний края равны и либо образуют одну сильно выпуклую дугу, либо встречаются под округлым тупым углом. Брюшной край выпуклый, слабо s-изогнутый, причем брюшной край левой створки изогнут более значительно. Килевой перегиб лежит примерно посередине створки, на левой створке он совершенно округлый, на правой в примакушечной ча­ сти резкий. Спинное поле равно брюшному, довольно плоское; брюшное вдавленное под макушками, а в остальной части умеренно выпуклое. Макушки маленькие, слег­ ка повернутые вперед. Смыкание створок по слабо s-изогнутой линии, причем при взгляде снизу брюшной край правой створки в начальной части выпуклый, а левой - вогнутый. Сравнение и замечания. От типового подвида Dreissena rostriformis anisoconcha отличается меньшей высотой и выпуклостью, а также более значительной неравностворчатостью. Сравнение с Dreissena rostriformis corniculata Stef. см. при описании после­ дней. H.Й.Андрусов (1897) выделил в самостоятельный вид Dreissena anisoconcha формы, отличающиеся от D.rostriformis исключительно своей неравностворчатос­ тью. Однако этот признак широко распространен не только среди подвидов Dreis­ sena rostriformis, но вообще довольно характерен для представителей подрода Pontodreissena, поэтому не может служить достаточным для установления самосто­ ятельного вида. Все же такие характерные особенности, как плоская и широкая ра­ ковина с выпуклым брюшным краем и изогнутость под носиками брюшного поля, го­ ворят в пользу выделения "типичных" (по Андрусову) Dreissena anisoconcha в самостоятельный подвид Dreissena rostriformis. 44 Распространение. Верхний понт-нижний киммерий Эвксинского бас­ сейна, преимущественно в верхнепонтических отложениях типа фален Керченско-Таман ской области и Западной Грузии. Материал. Более 150 экз. хорошей сохранности.

Dreissena rostriformis akmanaica Andrusov, 1897 Табл.УП, фиг.10-12 Dreissensia rostriformis var .akmanaica: Андрусов, 1897, с.272,табл .Х1У,фиг.29- -32. Описание. Раковины средних размеров (до 25 мм), умеренно выпуклые или плоские (Вып/Д=0,27-0,48, ср. 0,39-0,44), высокие (Д/В=0,43-0,57,ср.0,46-0,51). Спинной край выпуклый, иногда близкий к прямому, равен выпуклому заднему краю, но чаще длиннее него; переход спинного края в задний под очень тупым углом.Брю­ шной край под макушками слегка вогнутый, а далее выпуклый. Килевой перегиб чет­ кий, дуговидный, лежит чуть ближе к спинному краю. Брюшное поле широкое, слабо­ выпуклое, спинное более узкое и крутое, вдавленное за килем. Макушки длинные,уз­ кие, завернутые вперед. Сравнение и замечания. Сравнение с Dreissena rostriformis corniculata Stef. и D.rostrif ormis duabica ssp.n. см. при описании послед­ них. Распро странение. Верхний понт-средний киммерий Эвксинского бас­ сейна; преимущественно нижний киммерий Приазовья. Мат ериал. Более 150 экз. хорошей сохранности.

Dreissena rostroformis abehasica Jtfevesskaj a, 1963 Табл.УП, фиг.6,7 Dreissena rostriformis abehasica: Невесская, 1963,с126,табл.ХХ1У,фиг.17-21. Описание. Раковины средних размеров (до 31 мм), плоские (Вып/Д=0,25- -0,44, ср. 0,32-0,38), короткие (В/Д=0,59-0,83, ср. 0,63-0,71), слабоасимметрич- ные. Спинной и задний края выпуклые, примерно равные по длине; переход спинного края в задний постепенный, так что образуется одна крутая дуга. Брюшной край вы­ пуклый, сильноизогнутый. Килевой перегиб очень округл и только в примакушечной части правой створки четкий, сдвинут ближе к брюшному краю. Спинное поле широ­ кое, слабовыпуклое; брюшное поле узкое и крутое, особенно под макушками. Макуш­ ки короткие, быстро суживающиеся и повернутые вперед. Сравнение и замечания. От Dreissena rostriformis tschau­ dae Andrus. описываемый подвид отличается своей более широкой и плоской ракови­ ной. Сравнение С Dreissena rostriformis choriensis Tschel. см. при описании по­ следней. Распространение. "Нижняя чауда" Эвксинского басейена (Западная Грузия, донные отложения Черного моря). Материал. Около 100 экз. хорошей сохранности.

Dreissena rostriformis duabica Babak, subsp.nov. Табл.У1, фиг.12-16 Голотип- ПИН, № 3945/51, Западная Грузия, р.Дуаб, средний-верхний ким­ мерий. 45 Описание. Раковины маленькие (до 20 мм), плоские (Вып/Д=0,24-0,32, ср. 0.26-0,30), умеренно высокие (Д/В=0,51-0,57, ср. 0,52-0,56). Спинной и зад­ ний края очень слабо равномерно выпуклые, примерно равны по длине, либо спинной край несколько короче; переход между спинным и задним краями под очень округлым тупым углом. Брюшной край выпуклый или слегка вогнутый под носиками. Килевой перегиб дуговидный, округлый, но четкий, лежит примерно посередине створки.Спин­ ное и брюшное поле примерно равны и одинаково пологи, но спинное поле сразу же за килевым перегибом слегка вдавлено. Макушки маленькие, слегка завернутые впе­ ред. Сравнение и замечания. Описываемый подвид наиболее схо­ ден по форме килевого перегиба и характеру спинного поля с Dreissena rostrifor­ mis akmanaica Andrus., но отличается от него срединным положением килевого пе­ региба, более широким спинным полем, а также короткими макушками и большей уп- лощенностью. Однако вполне вероятно, что D.rostriformis duabica является эколо­ гической морфой D.rostriformis akmanaica, приспособившейся к жизни на более мя­ гких грунтах. Формы, переходные между этими двумя подвидами, встречены в отло­ жениях азовского горизонта Мегрелии. Распространение. Средний-верхний киммерий Эвксинского бассей­ на (дуабские отложения Западной Грузии). Мат ериал. Около 30 экз. различной, преимущественно хорошей сохраннос­ ти.

Dreissena rostriformis colchica Tschelidze, 194-7 Табл.УП, фиг.8,9 Dreissensia colchica: Челидзе, 19476, c.209, табл.П, фиг.21-32. Dreissensia miserabilis: Габуния, 1953, c.58, рис.18, табл.Ш, фиг.6. Dreissena rostriformis colchica: Тактакишвили, 1973, с.5I, табл.ХУ, фиг. 21-29.

Описание. Раковины маленьких и средних размеров (до 29 мм), выпуклые (Вып/Д=0,44-0,70, ср. 0,49-0,55), умеренно высокие (Д/В=0,50-0,56,ср.0,51-0,53). Спинной и задний края слабовыпуклые, приблизительно равные; переход спинного края в задний под тупым углом. Брюшной край слабо s-изогнутый. Килевой перегиб примерно посередине, но в примакушечной части ближе к спинному краю, как пра­ вило, довольно резкий у макушки (тупой киль), реже на всем протяжении створки. Брюшное поле примерно равно спинному, но несколько круче. Макушки слегка вытя­ нутые и загнутые. Сравнение, и замечания. Описываемый подвид наиболее похож на представителей типового подвида, но отличается более резким килевым переги­ бом, особенно в примакушечной части створок, а также несколько меньшими разме­ рами и большей выпуклостью створок. Необходимость относить эти формы к подвиду Dreissena rostriformis достато­ чно убедительно показал И.Г.Тактакишвили (1973). Л.К.Габуния (1953), описавший Dreissena miserabilis из верхней части дуаб­ ских слоев и куяльника Гурии, отмечал ее сходство с описываемым подвидом.Судя по описанию и изображениям, эти формы скорее всего должны относиться к подви­ ду Dreissena rostriformis colchica. Подобных форм в изученных коллекциях встре­ чено не было, а голотип утерян. Распро странение. ?Верхний киммерий, куяльник-"нижняя чауда" Эвксинского бассейна (Западная Грузия).

46 M а т е р и ал. Более 100 экз. хорошей сохранности. Dreissena rostriformis chorieosis Tschelidze, 194-7 Табл.УП, фиг.17-20 Dreissensia choriensis: Челиздё, 19476, c.209, табл.П, фиг.1-20. Dreissena choriensis: Тактакишвили, 1973, c.58, табл.ХУ1, фиг.20-27. Описание. Раковины средних размеров (до 31 мм), умеренно выпуклые (Вып/Д=0,42-0,55, ср. 0,47-0,52), низкие (Д/В=0,60-0,74, ср. 0,65-0,70), асим­ метричные. Спинной и задний края выпуклые, примерно равны по длине; спинной край плавно переходит в задний, образуя крутую выпуклую дугу; брюшной край заметно s-изогнутый. Смыкания сторон по сильно s-изогнутой линии, при этом при взгля­ де снизу брюшной край правой створки в передней части сильновыпуклый, а левой створки вогнутый, благодаря чему в этой части брюшное поле правой створки значи­ тельно шире. Килевой перегиб левой створки округлый, расположен примерно посере­ дине, а в примакушечной части ближе к спинному краю; килевой перегиб правой створки сдвинут к брюшному краю, резкий в примакушечной части, а далее сглажен. Спинное и брюшное поля разных створок неодинаковы: спинное поле левой створки более крутое, а брюшное более пологое, хотя и более узкое под макушкой; под ма­ кушкой правой створки брюшное поле несколько вогнуто. Макушки маленькие, вытя­ нутые и загнутые вперед. Сравнение и замечания. Описыавемый подвид наиболее похож на Dreissena rostriformis anisoconcha Andrus. и особенно на D.rostriformis ab­ ehasica ftevessk., но отличается намного более сильно развитой асимметричностью и неравностворчатостью. От типового подвида Dreissena rostriformis choriensis отличается также бо­ лее сильно выраженной неравностворчатостью и асимметричностью, а также более ко­ роткими раковинами. Признак неравностворчатости, который послужил основной причиной для выделе­ ния Dreissena choriensis в самостоятельный вид, является, как уже говорилось, характерным для многих подвидов D.rostroformis. Кроме того, описываемые формы связаны многочисленными переходами с представителями Dreissena rostriformis ros­ triformis. Все это говорит в пользу отнесения Dreissena choriensis к виду D. rostriformis и выделения их в качестве самостоятельного подвида последнего. Распространение. Куяльник-"нижняя чауда" Эвксинского бассейна (Западная Грузия). Материал. Более 150 экз. хорошей сохранности.

Dreissena rostriformis tschaudae Andrusov, 1897 Табл.УI, фиг.22-27

Dreissena rostriformis: Andrusov, 1890, с.68. Dreissensia tschaudae: Андрусов, 1897, c.293, табл.ХУ, фиг.23-28. Dreissensia polymorpha var.tschaudae: Архангельский,Страхов, 1938, табл.Х, фиг.8. Dreissena rostriformis tschaudae: Невесская, 1963, с.127, табл.ХХ1У,фиг.13-16. Описание. Раковины средних и мелких размеров (до 35 мм), выпуклые (Вып/Д=0,36-0,52, ср. 0,40-0,45), умеренно высокие (Д/В=0,50-С,72,ср.0,54-0,60), слегка неравностворчатые и асимметричные. Спинной и задний края слабовыпуклые, примерно равной длины; переход между ними под округлым тупым углом. Брюшной край s -изогнутый. Килевой перегиб округлый и только в примакушечной части правой створки более четкий, лежит ближе к брюшному краю, а в примакушечной части - к спинному. Спинное поле широкое, но довольно крутое, иногда вогнутое; брюшное по- 47 ле более узкое и выпуклое, более крутое под носиками. Макушки тупые, загнутые вперед. Подсептальная полость у крупных экземпляров сильно заполненная. Сравнение и замечания. Описываемый подвид наиболее похож на Dreissena rostriformis bugensis Andrus., но отличается более крупными раз­ мерами и толстостенностью, а также более значительно выраженной неравностворча- тостью. Необходимость отнесения данных форм к виду Dreissena rostriformis убедите­ льно показана Л.А.Невесской (1963), поэтому нет необходимости останавливаться на этом вопросе. Распространение. "Нижняя чауда"-чауда Эвксинского бассейна. Материал. Около 100 экз. хорошей сохранности.

Dreissena rostriformis euxinica Babak, ssp.nov. Табл.УГ, фиг.9-II Голотип- ПИН, № 3945/63; Керченский пролив; древний эвксин. Описание. Раковины маленьких и средних размеров (до 26 мм), умеренно выпуклые (Вып/Д=0,34-0,47, ср. 0,38-0,43-), высокие (Д/В=0,47-0,53,ср.0,49-0,52). Спинной край слабовыпуклый, равен или длиннее слабовыпуклого заднего края; пере­ ход между краями постепенный. Брюшной край слабовыпуклый, реже слабо s-изогну­ тый. Килевой перегиб округлый, расположенный примерно посередине створки.Брюш­ ное и спинное поля слабовыпуклые, одинаково пологие. Макушким маленькие,слегка повернутые вперед. Сравнение и замечания. Описываемый подвид наиболее похож на Dreissena rostriformis distincta Andrus., но отличается несколько более вы­ пуклой раковиной, более длинным спинным краем и менее узкой и загнутой макушкой. Распро странение. Древнеэвксинские отложения Эвксинского бассей­ на. Материал. Более 100 экз.

Dreissena rostriformis bugensi s Andrusov, 1897 Табл.УП, фиг.1,2

Dreissena rostrif ormis : Андрусов, 18906. Dreissensia bugensis : Андрусов, 1897, с.285, табл.ХУ, фиг.31-37. Dreissensia tschaudae var.pontocaspica : Андрусов, I897,( part. ),табл.ХУ,фиг. 29.30, табл.XI, фиг.29-32. Dreissena rostriformis bugensis: Невесская, 1963, с. 126, табл.ХХ1У, фиг,9-12; 1965, табл.ХУЛ, фиг.47,48,53. Описание. Раковины средних размеров (до 32 мм), умеренно выпуклые (Вып/Д=0,39-0,51, ср. 0,42-0,46), умеренно высокие (Д/В=0,50-0,72:ср.0,56-0,65), Спинной и задний края слабовыпуклые, примерно равные по длине; переход спинного края в задний под тупым округлым углом. Брюшной край s -изогнутый. Килевой пере­ гиб округлый, лежит на большей части створки примерно посередине или ближе к брюшному краю, но вблизи макушки сдвинут к спинному краю и более резкий.Спинное поле широкое, пологое, иногда слабо вдавленное; брюшное более крутое и выпуклое. Макушки острые, повернутые вперед. Сравнение и замечания. Сравнение с Dreissena rostrifor­ mis tschaudae Andrus. см. при описании последней. В работе разделяется мнение Л.А.Невесской (1963, 1965) о необходимости отно­ сить Dreissena bugensis Andrus. к виду D .rostriformis. В последнее время Dreissena rostriformis bugensis, известные ранее только как современные, в массовом количестве были найдены в верхнечетвертичных отло­ жениях Черного моря (Бабак, 1978). Сравнение их с оригиналами Н.И.Андрусова (1897) из донных отложений Черного моря, отнесенных им к Dreissensia tschaudae var.pontocaspica, и с современными Dreissena rostriformis bugensis показало их полную идентичность. Распро странение. Средненовоэвксинские отложения Эвксинского бассейна, современные, Черное море (Днепровско-Бугский лиман) и впадающие в не­ го реки. Мат ериал. Более 200 экз. хорошей сохранности.

Dreissena rostriformis distincta Andrusov, 1897 Табл.У1, фиг.7,8 Dreissensia rostriformis var.distincta: Андрусов, 1897, с.273, табл.Х1У, фиг.18-24, 26-28; Архангельский, Страхов, 1938, табл.У1 С, фиг.1. Dreissena rostriformis distincta: Невесская, 1963, с.126, табл.ХХЕУ, фиг.1-5; 1965, с.302, табл.ХХП, фиг.36-46, 49-52, 54. Описание. Раковины маленьких, реже средних размеров (до 26 мм), плос­ кие (Вып/Д=0,37-0,48, ср.0,40-0,46), умеренно высокие (Д/В=0,44-0,66, ср. 0,50- -0,58), каплевидные. Спинной край слабовыпуклый, равен слабовыпуклому заднему краю или меньше него; переход между краями постепенный. Брюшной край слабовы­ пуклый или слабо s-изогнутый. Килевой перегиб округлый, проходит посередине створки. Брюшое и спинное поля слабо выпуклые, равнопологие. Макушки, маленькие, слабо повернутые вперед. Сравнение и замечания. Сравнение с Dreissena rostrifor­ mis euxinica subsp.nov. см. при описании последней • От Dreissena rostriformis bugensis Andrus. описываемый подвид отличается бо­ лее плоской раковиной, а также более срединным и сглаженным килевым перегибом. Распро странение. Нивоэвксинские отложения Эвксинского моря;ак- чагыл-современные>Каспийское море. Мат ериал. Более 200 экз. хорошей сохранности.

Dreissena (Pontodreissena) inaequivalvis (Deshayes, 1838) Табл.УП, фиг. 22,24

Mytilus inaequivalvis: Deshayes, 1838, c.62, табл.У, фиг.1-3; Rousseau, 1842, c80I, табл.У1, фиг.2. Dreissensia iniquivalvis: Андрусов, 1897, с.300, табл.ХУ, фиг.38-42; Давиташ­ вили, 1930, с.12, таблЛ, фиг.П-13. Dreissena iniquivalvis: Тактакишвили, 1973, с.58, табл.ХУ1, фиг.15-17. Описание. Раковины средних и крупных размеров (до 60 мм), плоские (Вып/Д=0,20-0,33, ср. 0,24-0,30), низкие (Д/В=0,55-0,75, ср. 0,60-0,68), сла­ бонеравно створчатые, каплевидные. Спинной и задний края слабо выпуклые, равны по длине либо спинной край незначительно длиннее или короче заднего; переход спин­ ного края в задний под очень округлым тупым углом или постепенный. Брюшной край сильно s-изогнутый. Килевой перегиб сдвинут к брюшному краю, очень округлый и только в примакушечной части правой створки более резкий. Спинное поле шире и положе брюшного. Макушки острые, сильно загнутые вперед и книзу. Сравнение и замечания. Формой раковины описываемый вид похож на Dreissena rostriformis (подвиды corniculata и anisoconcha ), но от- 4.3ак. 984 49 личается прежде всего своими размерами, а кроме того, от D.rostriformis сог- niculata Stef. более широко^ раковиной, а от D.rostriformis anisoconcha And- rus. сильно s -изогнутым брюшным краем и загнутыми макушками. Распространение. Верхний понт-нижний куяльник Эвксинского бас­ сейна. Наиболее широко распространен в среднем и верхнем киммерии. Материал. Более 150 экз. хорошей сохранности. Dreissena (Pontodreissena) decipiens Mayer, 1856 Табл.УП, фиг.20,21 Dreissena decipiens: Mayer, 1856, с.108, таблЛУ, фиг.6; Тактакишвили,1973, с.167, табл.ХУ1, фиг.18-19. Dreissensia decipiens: Андрусов, 1897, С.276, табл.ХУ!, фиг. 1-4. Описание. Раковины средних и крупных размеров (до 40 мм), выпуклые (Вып/Д=0,37-0,52, ср. 0,42-0,46), короткие (Д/В=0,66-0,76, ср. 0,70-0,73).Спин­ ной край слабовыпуклый, равен или длиннее слабовыпуклого заднего; переход спин­ ного края в задний постепенный, по очень крутой выпуклой дуге (полукруг).Брюш­ ной край слабо s-изогнутый. Килевой перегиб округлый, более четкий в примаку- шечной части створки, брюшное поле довольно крутое, узкое. Макушки тупые,слег­ ка завернутые вперед. Сравнение и замечания. Описываемый вид наиболее близок к некоторым Dreissena rostrif armis гostriformis,описанным Н.Й.Андрусовым как var.gibba, но раковины D.decipiens более широкие, имеют более плавные очер­ тания и быстрее суживаются кверху. Распространение. Средний киммерий-нижний куяльник Эвксинского бассейна (преимущественно нижний куяльник Западной Грузии). Мат ериал. Около 30 экз. различной сохранности. Dreissena (Pontodreissena) huoti Andrusov, 1897 Табл.УП, фиг.13,14 Dreissensia huoti:Андруоов, 1897, с.291, табл.Х1У, фиг.33-36. Dreissensia brusinae: Андрусов, 1897, с.292, табл.Х1У, фиг.37-40. Описание. Раковины средних размеров (до 26 мм), умеренно высокие (Д/Б=0,51-0,65, ср. 0,54-0,58), плоские (Вып/Д=0,29-0,42, ср. 0,25-0,33),не­ правильно -четырехугольные. Спинной край почти прямой или слабо выпуклый, равен заднему краю или длиннее него, задний край прямой или слабовогнутый; переход спинного края в задний резкий, под тупым, близким к прямому, углом. Ложный пе­ редний край слабовогнутый, примерно равен слабо умеренно выпуклому собственно брюшному краю. Килевой перегиб дугообразный, четкий, лежит примерно посередине створки или сдвинут к спинной стороне. Спинное поле треугольное, крыловидно от­ тянутое, вдавленное за килем, брюшное слабовыпуклое. Макушки маленькие, заост­ ренные. Сравнение и замечания. Описываемый вид наиболее похож на один из подвидов Dreissena rostrif ormis - D. rostrif ormis akmanai ca, но отличает­ ся своей неправильно-четырехугольной формой и сильно развитым крыловидным рас­ ширением. Из рудных пластов Китени (средний киммерий) Н.Й.Андрусовым (1897) было опи­ сано два BHfla.Dreissena huoti и D.brusinae, отличающиеся степенью развития крыловидного расширения. Им же отмечались промежуточные экземпляры между дву­ мя видами. Незначительные морфологические отличия и большое число переходных форм говорят в пользу объединения этих двух видов. 50 Распро странение. Нижний и средний киммерий Эвксинского бассей­ на (Приазовье). Материал. Около 80 экз. хорошей сохранности.

Подрод Modiolodreissena Babak, subgen.nov. Типовой вид - Dreissena theodori Andrus. - средний киммерий Керчен­ ского п-ова. Диагноз. Раковины маленькие, овальные или округленно-треугольные,мо- диолоподобные, иногда с небольшим передним краем. Килевой перегиб располагает­ ся ближе к спинной стороне створки. Состав. Пять видов: Dreissena theodori Andrus., D.rimestiensis Pont., D.simplex Barb., D.auricularis Puchs и D.carinatocurvata Sinz. Из них в плиоцене Эвксинского бассейна отмечены первые три. Сравнение и замечания. От двух подродов данного рода Мо- diolodreissena subgen.nov. отличается положением килевого перегиба вблизи спин­ ной створки и присутствием в ряде случаев небольшого переднего края. Распространение. Верхний миоцен-апшерон, ?древний эвксин раз­ личных бассейнов Паратетиса.

Dreissena (Modiolodreissena) theodori Andrusov, 1897 Dreissensia theodori: Андрусов, 1897, с.246, табл.ХШ, фиг.13-17. См. также синонимику подвидов. Д и а г н о з. Раковины маленькие, овальные, плоские, с небольшим передним краем. Килевой перегиб округлый, но крутой, лежит очень близко к спинному краю, так что спинное поле почти не развито. С о с т а в. В состав вида, помимо типового подвида, входит подвид Dreisse­ na theodori kubanica Krest. Сравнение и замечания. Описываемый вид наиболее близок к Dreissena rimestiensis Font., но отличается более плоскими раковинами, а так­ же положением киля очень близко к спинной стороне раковины. Распро странение. Верхний понт-куяльник Эвксинского бассейна. По данным Г.Ф.Челидзе (1971) - древний эвксин Абхазии.

Dreissena theodori theodori Andrusov, 1897 Табл.УШ, фиг.8-11 Dreissensia theodori: Андрусов, 1897, с246, табл.ХШ, фиг.13-17; Эберзин, 1928, сЛ37, табл.1, фиг.1,3,4; Давиташвили, 1930, с.14, табл.1, фиг.7,8,12. Dreissena theidori: Тактакишвили, 1973, с.57, табл.ХУ1, фиг.П-13. Описание. Раковины маленькие (до 19 мм), плоские (Вып/Д=0,31-0,53,ср. 0,37-0,43), короткие (Д/В=0,50-0,64, ср. 0,56-0,62). Спинной край очень длинный, сильновыпуклый, постепенно переходит в короткий выпуклый задний край. Брюшной край либо равномерно выпуклый, либо спрямлен в задних двух третях своей длины. Килевой перегиб округлый, лежит близко к спинному краю. Спинное поле очень кру­ тое, узкое, почти не развитое. Брюшное поле очень широкое, пологое. Макушки ма­ ленькие, плоские, иногда почти совсем не выступающие, повернутые вперед. Сравнение и замечания. От подвида Dreissena theodori ku­ banica Krest. описываемый подвид отличается более короткой и плоской раковиной, а также менее острыми и выдающимися макушками. 51 Распро странение. Верхний понт-киммерий Эвксинского бассейна, куяльник Западной Грузии. Материал. Более 150 экз. хорошей сохранности.

Dreissena theodori kubanica Krestovnikov, 1928 Табл.УШ, фиг.12,13 Dreissensia theodori var.kubanica: Крестовников, 1928, с.185, табл.У,фиг. 19-30; 1931, табл.П, фиг.6-9. Dreissensia theodori var.elongata: Эберзин, 1928, с.138, табл.I, фиг.6-17, 43-45. Описание. Раковины маленькие (до 18 мм), плоские (Вып/Д«0,34-0,46,ср. 0,39-0,44), умеренно высокие (Д/В=0,46-0,57, ср. 0,50-0,54), суживающиеся кзади. Спинной край длинный, равномерно выпуклый, постепенно переходит в короткий вы­ пуклый задний край. Брюшной край сильновыпуклый в передней трети, а далее спрям­ ленный. Положение килевого перегиба и характер брюшного и спинного полей такие же, как у Dreissena theodori theodori. Макушки острые, выдающиеся, повернутые вперед. Сравнение и замечания. Отличия Dreissena theodori kuba- nica от типового подвида см. при описании последнего. Распространение. Верхний киммерий-куяльник Эвксинского бассейна. Материал. Около 100 экз. хорошей сохранности.

Dreissena (Modiolodreissena) rimestiensis Fontarmes, 1886 Табл.УШ, фиг.1-3 Dreissensia rimestiensis: Fontannes, 1886, с.347, табл.ХХ1У, фиг.62-64; Ste- fanescu, 1896, с.73, табл.IX, фиг.7-12; Андрусов, 1897, с.249,табл.ХШ,фиг.18-22. Dreissensia stefanescui: Fontannes, 1886, с.347, табл.ХХУ1, фиг.58-61; Андру­ сов, 1897,с248,табл.ХШ, фиг.18-22; 1903, с.269, табл.Х1У, фиг.34-37. Dreissensia arcuata: Сенинский, 1905, с.49, табл.П, фиг.34-37. Dreissensia meissarensis var.oblonga: Андрусов, 1917, табл.1, фиг.4. Dreissensia escarina: Андрусов, 1917, табл.1, фиг.6. Dreissensia aff.stefanescui: Андрусов, 1917, табл.1, фиг.7. Dreissena rimestiensis: Wenz, 1942, с.119, табл.61, фиг.633-642; Pana, 1962, табл.У, фаг.55-69; Тактакишвили, 1973, с.52, табл.ХУ, фиг.30-36;Papaianopol, 1975, с.121, табл.Х1, фиг.5-6. Dreissena tenuissima: Тактакишвили, 1973, с.60, табл.ХУ1, фиг.28-31. Описание. Раковины маленькие (до 14 мм), от плоских до умеренно выпук­ лых (Вып/Д=0,39-0,55, ср. 0,44-0,49), умеренно высокие и высокие (Д/Б=0,31-0,48, ср. 0,34-0,42). Спинной край очень длинный, выпуклый у макушки, а далее идет примерно параллельно брюшному краю; переход его в короткий выпуклый задний край постепенный. Брюшной край слабовыпуклый либо слегка вогнутый под макушкой. Киле­ вой перегиб от плавного до очень резкого, особенно в примакушечной части створ­ ки. Он расположен либо вблизи спинного края, либо в примакушечной части вблизи спинного края, а далее приближается к середине створки. Спинное поле более кру­ тое и выпуклое, чем брюшное. Макушки маленькие, острые, повернутые вперед. Сравнение и замечания. От близкого вида Dreissena simp­ lex Barb, описываемый вид отличается более высокими раковинами, а также более острыми и загнутыми макушками и отсутствием выпуклости брюшного края под носиками.

52 Сравнение с Dreissena rimestiensis см. при описании последней. Необходимость отнесения К данному виду Dreissena stefanescu! Font, и D.are­ ata Sen. достаточно убедительно показал Тактакишвили (1973), поэтому нет необ­ ходимости еще раз останавливаться на этом вопросе. Н.И.Андрусов среди понтических дрейссен Каспийского бассейна выделил Dreis­ sena meissarensis, а в бассейне р.Гализи (Западная Грузия) - D.escarina. От­ личия D.meissarensis от D .rimestiensis, приводимые им, на наш взгляд, не нас­ только существенны, чтобы выделить D.meissarensis в самостоятельный вид (хотя возможно присвоение ей ранга подвида). Кроме того, наши материалы из среднего понта Камышбуруна показали наличие переходных форм от типовых Dreissena rimes­ tiensis к D.meissarensis (среди которых рассмотрены оригиналы H.И.Андрусова). Dreissena escarina является наиболее уклоняющимся от типовых экземпляров D. rimestiensis, у которого киль получил наибольшее развитие. Изучение оригиналов И.Г.Тактакишвили (1973) показало, что формы, изображен­ ные им как Dreissena tenuissima, в действительности относятся к виду D.rimes- tiensis. Распро странение. Верхний мэотис-понт Дакийского, Эвксинского и Каспийского бассейнов. Материал. Более 150 экз. хорошей сохранности.

Dreissena (Modiolodreissena) simplex (Barbot de Marny, 1869) Табл.УШ, фиг.4-7 Congeria simplex: Барбот де Марни, 1869, с.159, табл.1, фиг.9-12. Dreissensia simplex:Андрусов, 1897, с.253, табл.ХШ, фиг.30-32; 1917, табл.1, фиг ..1-2. Dreissena simplex: Тактакишвили, 1973, с.48, табл.ХУ, фиг.11-13. Описание. Раковины очень маленькие (до 10 мм), умеренно выпуклые (Вып/ /Д=0,35-0,49, ср. 0,37-0,44), умеренно высокие (Д/В=0,50-0,59, ср.0,52-0,57). Спинной край слабовыпуклый, равен заднему краю или чуть больше него; задний край выпуклый, переход его в спинной и брюшной края постепенный. Брюшной край выпук­ лый, как правило, в передней трети выпуклость его больше, так что здесь он за­ метно выступает под макушками. Килевой перегиб четкий, расположен примерно по­ середине створки, лишь в передней части несколько приближаясь к спинному краю. Спинное и брюшное поля одинаково крутые. Макушки маленькие, острые. Сравнение и замечания. Сравнение описываемого вида с Dre­ issena rimestiensis Font .и D.rostrif ormis (Desh.) см. при описании последних. Распространение. Понтические отложения Паратетиса. Материал. Более 50 экз. различной сохранности.

ПОДСЕМЕЙСТВО DREISSENOMYINAE

Род Dreissenomya Fuchs, 1870

Подрод Sinucongeria Lorenthey, I894- Типовой вид - Dreissenomya arcuata Fuchs, понт (портаферий) Дакий­ ского бассейна. Д и а г н о з. Раковины от средних до очень крупных размеров. Отпечазюк перед­ него мускула-замыкателя располагается на септе, которая иногда прирастает к ство­ рке. Синус мелкий. Состав. Семь видов, из них в плиоцене Эвксинского бассейна отмечен один вид Dreissenomya aperta "ffuchs. Сравнение. От типового подрода Sinucongeria отличается положением переднего мускула-замыкателя на септе, а также слаборазвитым передним краем и относительно мелким синусом мантийной линии. Распро странение. Верхний миоцен-средний плиоцен Паратетиса.

Dreissenomya (Sinucongeria) aperta (Desnayes, 18^8)

Mytilus apertus: Desnayes, 1838, C.25, табл.1У, фиг.6-11. См. также синонимику подвидов. Диагноз. Раковины крупных и очень крупных размеров (до 60 мм), плоские, высокие. Септа приросшая к внутренней поверхности раковины. Апофиза в одной плоскости с септой. Синус не очень глубокий. Состав. Несколько подвидов, из которых в плиоцене Эвксинского бассейна отмечены Dreissenomya aperta aperta Fuchs и D.aperta fuchsi (Andrus.). Сравнение. От других видов данного подрода Dreissenomya aperta Fuchs отличается в первую очередь расположением апофизы в одной плоскости с септой. Распро странение. Нижний-средний плиоцен Паратетиса.

Dreissenomya aperta aperta (Desnayes, 1838) Табл.УШ, фиг.14,15

Mytilus apertus: Desnayes, 1838, с.25, таблЛУ, фиг.6-11; 1842, с.198,табл. УШ, фиг.2. Dreissenomya aperta: Fuchs, 1870, с.998, табл.16, фиг.4; Тактакишвили,1973, с.74, табл.XXI, фиг.16; Archambault-Guezou, 19766, с.145, таблЛУ, фиг.1-8, табл.У, фиг.1-10; Marinesqu, 1977, с.95, табл.У1, фиг.3-12, табл. УП,фиг.1-Ю, табл.УЬ, фиг.1-7. Dreissensiomya aperta: Андрусов, 1897, с.395, табл.19, фиг.13-18; 1917,табл. I, фиг.17; Давиташвили, 1930, с.10, табл.1, фиг.19,20. Dreissenomya aperta crassa: Тактакишвили, 1973, с.74, табл.XXI, фиг.16. Dreissenomya modiolaeformis: Челидзе, 1974, с.164-165, табл.3, фиг.7-8. Описание. Раковины крупных и очень крупных размеров (до 80 мм), плос­ кие (Вып/Д=0,35-0,45, ср. 0,36-0,42), высокие (Д/В=0,36-0,50, ср. 0,40-0,45),со слабым передним и заметным задним зиянием. Передний край небольшой, округленный; спинной край длинный, слабовыпуклый, часто почти параллельный брюшному; брюшной край также слабовыпуклый, длинный, задний край короткий, выпуклый, плавно пере­ ходит в спинной и брюшной края. Килевой перегиб слабо s-изогнутый или дуговид­ ный, округлый, в примакушечной части более резкий, здесь он приближен к спинно­ му краю, а дальше проходит примерно посередине створки. Спинное и брюшное поля пологие, слабовыпуклые; на спинном поле иногда развита слабая радиальная склад­ ка. Макушки маленькие, на левой створке более выдающиеся. Сравнение и замечания. От близкого подвида Dreisseno­ mya aperta fuchsi Andrus. типовой подвид отличается более высокой и прямой ра­ ковиной, более длинным параллельным брюшному спинным краем, а также наличием складки на спинном поле. Знакомство с формой, отнесенной И.Г.Тактакишвили (1973) к подвиду Dreisse­ nomya aperta crassa Bolgui, убеждает в принадлежности последней к типовому подвиду. Формы, описанные Г.Ф.Челидзе (1974) в качестве нового вида, очень незначи­ тельно отличаются от типового подвида, связаны с ним постепенными переходами и, несомненно, должны быть с ним объединены. 54 Распро странение. Нижний-средний плиоцен Паратетиса (в Эвксинс- ком бассейне средний понт-верхний киммерий). Маа т е р и а л. Более 100 экз. хорошей сохранности.

Dreissenomya aperta fuchsi Andrusov, 1897 Табл.УШ, фиг.16,17 Dreissensiomya fuchsi: Андрусов. 1897, с.401, табл.XIX, фиг.20,21. Dreissenomya fuchsi: Тактакишвили, 1973, с.74, табл.XXI, фиг.15. Описание. Раковины крупных и очень крупных размеров (до 70 мм), плос­ кие (Вып/Д=0,36-0,42), умеренно высокие (Д/1ЫЭ,49-0,57), с небольшим задним зи­ янием. Передний край небольшой, переходит в брюшной под округлым углом, близким к прямому. Спинной край длинный, дуговидный, постепенно переходит в короткий слабовыпуклый задний край. Брюшной край слабовыпуклый, близкий к прямому. Киле­ вой перегиб округлый, дуговидный. Спинное и брюшное поля пологие, слабовыпук­ лые. Макушки маленькие, загнутые вперед и вниз. Сравнение и замечания. Сравнение с типовым подвидом см. при описании последнего. Отличия между описываемыми формами и типовым подвидом Dreissenomya aperta, на наш взгляд, не настолько значительны, чтобы оправдать выделение Dreisseno­ mya fuchsi в качестве самостоятельного вида. Распространение. Средний и верхний киммерий Эвксинского бассей­ на. Мат ериал. Около 20 экз. хорошей сохранности.

55 Г л а в а 1У СИСТЕМА, ФИЛОГЕНИЯ И ИСТОРИЯ СЕМЕЙСТВА DREISSENIDAE GRAY

СИСТЕМА СЕМЕЙСТВА

Dreissenidae издавна привлекали к себе внимание исследователей. Первый пред­ ставитель семейства был описан как Mytilus polymorphus Pall, во второй полови­ не ХУШ в. из Волги и Каспийского моря (Pallas, 1771). Внешнее сходство раковин послужило причиной того, что дрейссенид вслед за Палласом долгое время относили к митилидам. В 30-е годы XIX в. интерес к дрейссенидам резко возрос. Было дока­ зано, что по строению мягкого тела Mytilus polymorphus Pall, не может принадле­ жать к роду Mytilus (Rossmôssler, 1835; Beneden, 1935),и П.Бенеден предложил новый род Dreissena с типовым видом Mytilus polumoicphus Pall. Годом позже П. Парч ( Partsch, 1836) установил род Congeria (для С. subglobosae и др.), отме­ тив при этом его родство с Dreissena. В качестве отличительного признака Парч указал наличие у Congeria апофизы, служащей для прикрепления переднего педаль­ ного мускула. А.Грей ( Gray, 1840) выделил род Dreissena в самостоятельное се­ мейство Dreissenidae, указав, что Congeria также может входить в состав этого семейства. Многие исследователи вслед за Греем приняли самостоятельность семей­ ства Dreissenidae (Conrad, 1858; Adams, Adams, 1858; Brusina, 1874; Андрусов, 1890a; и др.). Большую роль в этом сыграла работа Дж.Дегз (Deshayes, 1843-1850), который четко сформулировал отличия между дрейссенидами и митилидами как по мор­ фологии раковины, так и в строении мягкого тела. Начиная с 30-х годов XIX в. было предложено несколько новых родов для уже из­ вестных и вновь описанных представителей семейства: Tichogonia (RossmMssler, 1835), Enocephalus ( Goldfuss, 1836), Mytilina ( Cantraine, 1837), Mytilopsis ( Conrad, 1858) и др. Однако при дальнейшем исследовании было выяснено, что пред­ ложенные родовые названия являются младшими синонимами Congeria и Dreissena (см. Андрусов, 1897). Во второй половине XIX в. продолжается описание новых ви­ дов, причем большинство авторов отождествляет Dreissena и Congeria, отдавая предпочтение то одному, то другому родовому названию, до тех пор, пока П.Оппен- гейм ( Oppenheim, 1891) убедительно не показал таксономическую самостоятельность этих родов. В 1870 г. Т.Фуксом ( Fuchs, 1870) был выделен новый род Dreisseno­ mya для "конгерий с мантийной бухтой". Более подробно первый этап в истории изучения дрейссенид рассмотрен Н.И.Андрусовым в его монографии "Ископаемые и жи­ вущие Dreissensidae Евразии" (1897). Работы Н.И.Андрусова (1890а, 1893, 1897, 1909, 1917 и др.) внесли огромный вклад в изучение семейства Dreissenidae. Помимо описания большого числа (нес­ колько десятков) новых видов и вариететов, им была разработана более детальная систематика семейства (Андрусов, 1890а, 1893, 1897). В окончательном варианте системы дрейссенид H.И.Андрусов (1897) разделил ви­ ды родов Congeria и Dreissena на отдельные группы, которым, однако, не придал какого-либо определенного систематического ранга. В основу деления были положе­ ны главным образом характер и положение килевого перегиба, а у конгерий - так­ же форма раковины и апофизы. Род Dreissenomya на подгруппы не подразделялся. Род Congeria H.И.Андрусов разделил на шесть групп. I. Группа mytilirormes. Раковины мидиевидные, с совершенно редуцированным передним краем и терминальными носиками, с явственным килем или тупым килевым перегибом. Биссусная выемка более или менее явственная. Апофиза сильно развита и всегда образует угол с перегородкой. Эту группу H.И.Андрусов делит на две подгруппы: 1) форш с крыловидным расширением дорзального края и чрезвычайно сильнораз­ витой биссусной выемкой (С. balatonica и др.); 2) формы без крыловидного расширения дорзального края. Эта подгруппа, в свою очередь, распадается на две части: на формы с резким, сильно развитым килем (С. rnamphophora и др.) и на формы с более или менее тупым килем (С. spathulata, С subcarinata и др.). Несколько видов оказалось вне этих подгрупп. 2. Группа modiо1iformeв. Раковины модиолоподобные, иногда с явственным пе­ редним краем, большей частью неравно створчатые, не имеющие киля. Биссусная вы­ емка слабая. Апофиза нередко в одной плоскости с перегородкой. Группу modioli- formes Андрусов также разбивает на две подгруппы: 1) формы с апофизой, отогнутой внутрь раковины (C.brardi и др.); 2) формы более округлые, с апофизой, лежащей горизонтально (С. amygdaloides и др.). В группе modioliformes Н.Й.Андрусов также отмечает несколько отдельно стоя­ щих видов, отличавшихся удлиненной формой (С.helvetica и др.). 3. Группа triangulares. Раковины треугольные, крыловидно расширенные, боль­ шей частью крупные с сильно выраженным килем. Прочие признаки как в первой группе 4. Группа subglobosae. Раковины крупные, сильновыпуклые (до шаровидных),с сильновыпуклым вентральным краем, распадающимся на две половины, при этом обра­ зуется ложный передний край. Главный киль нередко двойной. Под носиками либо па­ льцеобразный выступ, либо спиральный валик. Апофиза часто сдвинута далеко назад. 5. Группа rhomboidea • Раковины ромбоидальной формы, неравностворчатые.Два киля: главный, идущий от носика к заднему углу, и вторичный, разделяющий вент­ ральное поле и край на две, под углом встречающиеся части. 6. Группа eocaenme. Раковины маленькие, авикулевидные, с крыловидным расши­ рением верхнего края и, как правило, с сильно выпуклым нижним краем. Киль большей частью один. Род Dreissena Н.Й.Андрусов разделил на две группы. 1. Группа carinatae. Раковины с явственным килем, лежащим вблизи брюшного края, так что вентральное поле всегда более крутое, чем дорзальное. Биссусная выемка большей частью явственно развита. 2. Группа rostriformes. Раковины с выпуклым нижним краем и тупой килевой ли­ нией, лежащей посередине створки или вблизи спинного края. Часто раковины нерав- ностворчатые. Система семейства Dreissenidae, предложенная Андрусовым и основанная на ма­ териале по почти всем известным в то время видам с учетом данных по морфологии и стратиграфическому и географическому распространению видов, отразила генети­ ческие связи между представителями семейства. Однако сам автор указывал на воз­ можную искусственность своей системы, имея в виду происхождение представителей рода Dreissena независимо от килеватых и некилеватых конгерий. Система Андрусова просуществовала без изменений около 70 лет. За это время не было опубликовано сколько-нибудь важных работ по систематике этого семейства и главное внимание уделялось описанию новых таксонов видовой группы (Сенинский, 1905; Челидзе, 19476; Габуния, 1953; и др.). Со второй половины 60-х годов интерес к семейству Dreissenidae снова возрос, что связано главным образом с увеличением работ по изучению неогеновых отложе­ ний Паратетиса. При этом не только продолжалось описание новых видов и подвидов дрейссенид (Невесская, 1963; Коюмджиева, 1968; Тактакишвили, 1973, 1976; и др.), но и, что особенно важно, разрабатывалась и совершенствовалась система семейства 57 М.Кин (Keen, 1969) в "Treatise on invertebratae paleontology" предложила свою, отличную от андрусовской, систему семейства Dreissenidae, которое по это­ му автору состоит из следующих родов. Dreissena Beneden, 1835. Раковины митилусовидные, сжатые с боков, с септой, несущей только отпечаток мускула-аддуктора. Congeria Partsch, 1836. Раковины квадратные, гладкие, толстостенные. Септа с двумя отпечатками для переднего аддуктора и педального ретрактора. Мантийная ли­ ния цельная. Mytilopsis Conrad, 1858. Раковины митилусо видные, как у Dreissena, но септа с двумя отпечатками, как у Congeria. Род Dreissena (по Кин) включает четыре подрода. 1. Dreissena s.str. Раковины гладкие, мантийная линия цельная. 2. Dreissenomya Puchs, 1870. Септа редуцированная. Мантийная линия с глубо­ ким синусом* 3. Sinucongeria Lttrenthey, 1894. Похожи на Dreissenomya, но более треуголь­ ные, с большей септой и маленьким синусом. 4. Prodreissena Rovereto, 1898. Раковины с радиальными ребрами. Система Кин почти не получила распространения среди исследователей, так как она имеет ряд существенных недостатков. Судя по диагнозам, в основу разделения семейства на роды Кин положила форму раковины и наличие апофизы. В таком случае единственное отличие между родами Congeria и Mytilopsis состоит в форме рако­ вины, что представляется совершенно недостаточным для установления самостоятель­ ного рода у столь изменчивых по форме моллюсков. В то же время Кин включила в род Dreissena в качестве подродов Dreissenomya и Sinucongeria, которые не то­ лько имеют апофизу (и по данной классификации должны относиться к роду Mytilop­ sis ), но и обладают такими морфологическими особенностями родового ранга, как редукция (в различной степени) септы, наличие мантийного синуса, переднего и за­ днего зияний. Так как перечисленные особенности присутствуют и уsinucongeria , хотя и не в столь резкой степени, как у типичных дрейссеномий, то вполне оправданным явится выделение Sinucongeria в качестве подрода Dreissenomya (Ма- rinescu, 1977). Что касается Prodreissena, то таксономическое положение этих форм, описанных, но не изображенных Роверето (Андрусов, 1897), требует уточнения. Примерно в то же время появились работы по классификации Dreissenidae, в ко­ торых за основу берется система, предложенная Н.И.Андрусовым (1893, 1897). Так, Я.И.Старобогатов (1970) группам дрейссен и конгерий, выделенным Н.И.Андрусовым (1897), придал ранг самостоятельных подродов,указав при этом для них типовые виды. Род Congeria включает таким образом (по Старобогатову, 1970) 1. Congeria (Congeria)Partsch, 1836; типовой ВИД С subglobosae Partsch. 2. С. ( Andrusoviconcha )Starobogatov, 1970 = группе modioliformes Андрусова; типовой вид С. modiolopsis Andrus. 3. С ( Eocongeria )Starob., 1970 = группе eocaenae Андрусова; типовой вид С. eocaenica Munier-Chalmac. 4. С. ( Trigonipraxis )starob., 1970 ~ группе triangulares Андрусова; типо­ вой вид С. triangulares Partsch. 5. С ( Rhombocongeria ) Starob., 1970 = группе rhomboidea Андрусова; типовой вид С. rhomboidea Hoernes. 6. С (Mytilopsis ) Conrad, 1858; типовой вид Сmytiliformes Andrus. Род Dreissena делится на два подрода. I. D.(Dreissena) Beneden, 1835 = группе carinatae Андрусова; типовой вид D.polymorpha (Pall.). 58 2. D.(Pontodreissena) Logvin. et Starob., 1966 = группе ro strif ormes Андру- сова; типовой вид D.rostriformis (Desh.). Несколько ранее эти подрода Б.М.Логвиненко и Я.Й.Старобогатовым (1966) были предложены в ранге секций. И.Г.Тактакишвили (1973) в основном принял эту систему, внеся лишь некоторые изменения в подродовой состав конгерий. Он объединил группы еосаепае и myti- liformes Н.И.Андрусова вследствие совпадения их характеристик. Кроме того,Так­ такишвили, считая, что Старобогатов (1970) не указал достаточно ясно, какие груп­ пы конгерий, выделенные Андрусовым, он относил к подродам Congeria s.str. и Mytilopsis, отказался от подрода Mytilopsis и отнес группы mytiliformes и еосаепае к номинальному подроду Congeria. Группу subglobosae Андрусова Такта­ кишвили возводит в подрод Globocongeria Takt. Система рода Congeria принимает по Тактакишвили (1973) следующий вид. 1. С. (Congeria ) = группам mytilif ormes + еосаепае Андрусова. 2. С(Andrusoviconcha ) Starob. = группе modioliformes. 3. С.(Trigonipraxis ) Starob. = группе triangulares. 4. С. ( Rhombоcongeria ) Starob. = группе rhomboidea. 5. С.(Globocongeria ) Takt. = группе subglobosae. По правилам зоологической номенклатуры типовым видом подрода Congeria явля­ ется типовой вид рода, а именно С.subglobosae, которая принадлежит к группе sub­ globosae Андрусова, поэтому Globocongeria Takt. является младшим объективным синонимом (Congeria ) и Congeria s.str. должен отвечать группе subglobosae Андрусова. Типовой вид подрода Mytilopsis также ясно указывает, что этот под­ род включает конгерий, выделенных Андрусовым в группу mytiliformes. Выделенные Ф.Маринеску (Marinesqu, 1973) подроды конгерий Mytilia, Modio- lia, Triangularia и Rhomboidia также оказались младшими синонимами. Исходя из всего сказанного выше, семейство Dreissenidae в настоящей работе принимается В составе трех родов: Dreissena, Congeria и Dreissenomya. Из них представители Dreissena и Congeria имеют много общего, в то время как Dreis­ senomya значительно отличается и по своей форме и по образу жизни от первых двух родов. Это позволило И.Г.Тактакишвили (1973) высказать предположение о во­ зможности выделения Dreissenomya в самостоятельное подсемейство Dreissenomyi- пае. Однако для него этот вопрос остался открытым. Тем не менее Dreissenomya настолько значительно отошли в процессе эволюции от Congeria и Dreissena, что трудно сомневаться в необходимости выделения для этого рода отдельного подсе­ мейства Dreissenomyinae Takt.,1973. В состав этого подсемейства входит один род - Dreissenomya - который, в свою очередь, распадается на два подрода: Dre­ issenomya и Sinucongeria. Для родов Congeria и Dreissena, входящих в подсемейство Dreisseninae, в данной работе принимается деление на подроды, предложенное Я.Й.Старобогато­ вым (1970). Кроме того, из подрода Pontodreissena рода Dreissena (мидиеподоб- ная форма раковины, килевой перегиб расположен примерно посередине створки) предлагается выделить виды, обладающие модиолоподобными раковинами с килевым перегибом, лежащим вблизи спинного края, в подрод Modiolodreissena с типовым видом Dreissena theodori Andrus. Таким образом, система семейства Dreissenidae, принимаемая в данной рабо­ те, имеет следующий вид.

59 Семейство Dreissenidae Gray. 1840 Подсемейство Dreisseninae Gray, 1840 Род Dreissena Beneden, I835 подрод Dreissena Beneden, 1835 подрод Pontodreissena Logv. et Starob., 1966 подрод Modiolodreissena subgen. nov. Род Congeria Partsch, 1836 подрод Congeria Partsch, 1836 подрод Eocongeria Starob., 1970 подрод Mytilopsis Conrad, 1858 подрод Trigonipraxis Starob., 1970 подрод Andrusoviconcha Starob., 1970 подрод Hhombоcongeria Starob.,. 1970 Подсемейство Dreissenomyinae Takt., 1973 Род Dreissenomya Puchs, 1870 подрод Dreissenomya Puchs, 1870 подрод Sinucongeria LOrenthey, 1894 Сравнивая эту систему с системой H.И.Андрусова (1897), можно видеть, что по­ следняя прошла проверку временем. Изменился лишь ранг выделенных Андрусовым вну- триродовых группировок видов. В настоящее время, как уже говорилось, наибольшую трудность представляет вы­ деление видов в семействе Dreissenidae. Это связано с большой изменчивостью дрейссенид, что характерно вообще для солоноватоводных видов (Невесская, 1965), а у Dreissenidae дополняется также их способностью образовывать тесные поселе­ ния. Многие таксоны видовой группы были выделены без учета внутривидовой измен­ чивости и данных по палеоэкологии, палеогеографии и стратиграфии, что привело к созданию многочисленных так называемых морфологических видов. Поэтому основной задачей по изучению семейства на данном этапе является проведение ревизии на ви­ довом уровне. Работы в этом направлении уже ведутся (Невесская, 1965; Тактакиш­ вили, 1973; Ильина, Невесская, Парамонова, 1976; и др.), однако сводок по видо­ вому составу семейства в пределах достаточно длительного промежутка времени по­ ка нет.

ФДООГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ РОДОВ И ПОДРОДОВ СЕМЕЙСТВА Древнейшие представители семейства, относящиеся к роду Congeria, известны из эоценовых отложений Венгрии (Oppenheim, 1891). Однако конгерий возникли в районе Средиземноморья, вероятно, значительно раньше, возможно, в меловое вре­ мя, так как эоценовые формы являются уже вполне сформированными (Андрусов,1897). Исходная группа моллюсков, давшая начало семейству Dreissenidae, неизвестна. Единственной попыткой объяснить происхождение дрейссенид была статья Бр.Морто- на (Morton, I97Û). Не рассматривая строение мягкого тела моллюсков, Мортон вы­ водит разномускульных Dreissenacea от равномускульных Corbtculacea, к которым дрейссениды наиболее близки по микроструктуре стенки раковины и которые прина­ длежат к одному с Dreissenacea отряду Veneroida (правда, к разным подотрядам). Возможный путь происхождения дрейссенид Мортон видит в сохранении у взрослых форм Corbiculacea типа Villorita ювенильного признака - биссуса. Сохранение биссуса у взрослых форм вызвало, по его предположению, ряд изменений у предков дрейссенид: I) удлинение заднего края раковины и лигамента, 2) редукцию перед­ него края, 3) переход переднего мускула аддуктора и переднего биссусного и(или) педального ретрактора на замочную площадку при соответствующей редукции карди- 60 надьных зубов, 4) относительно сильное развитие заднего аддуктора и заднего би- ссусного и (или) педального ретрактора , 5) усиление биссусного ретрактора.Эво­ люция, приведшая к возникновению Dreissenacea, по мнению Мортона.происходила, вероятно, в приливно-отливной литоральной или мелководной сублиторальной зоне моря. Промежуточными формами между Corbiculacea типа Villorita и Dreissenacea Мортон считает представителей Dreissenomya. Однако Dreissenomya не могли быть этими переходными формами, так как они появились значительно позже Congeria и наличие у них мантийного синуса, сохранение переднего края и другие "переходные" признаки - явление вторичное. Филогения семейства Dreissenidae была разработана еще Н.И.Андрусовым(1897). Исследования других авторов не внесли в нее существенных изменений и касались лишь уточнения филогенетических связей между видами отдельных подродов. По Андрусову, филогенетическая история семейства представляется следующим образом. В раннем эоцене примитивные конгерий, наиболее близкие к предкам этого семейства (Eocongeria ), распространились на территории Европы. Вымерли Еосоп- geria еще в палеогене. Примерно в среднеэоценовое время появились конгерий под­ рода Mytilopsis, взявшие начало от Eocongeria. Эпоха раецвета этой группы при­ ходится на конец миоцена-начало плиоцена. Практически исчезнув в Европе в плио­ ценовое время, за исключением Congeria (Mytilopsis) toisceri, являющейся, ве­ роятно, плиоценовым реликтом ( Bole, 1962) , подрод Myti lop sis продолжает су­ ществовать в Восточной Африке и Центральной Америке . В эоценовое время возни­ кла еще одна группа конгерий - Andrusovi сonchа, которые просуществовали до се­ редины плиоцена, хотя и не достигли особого разнообразия. Примерно в среднеэо­ ценовое время от Mytilopsis ответвился подрод Trigonipraxis, который достиг максимума развития в позднем миоцене и вымер в конце раннего плиоцена. Одновре­ менно с этим подродом, но от Andrusovi concha, возникли Congeria s.str., вымер шие также в конце раннего плиоцена. Andrusoviconcha дали начало еще и Rhombo- congeria, вся история которых приходится на раннеплиоценовое время. В конце миоцена конгерий дали начало двум новым родам семейства Dreissenidae - Dreis­ sena и Dreissenomya. Дрейссеномии, возникшие от Andrusoviconcha, вследствие перехода к зарывающемуся образу жизни, после непродолжительного существования вымерли (конец среднего плиоцена), а дрейссены продолжают существовать и поны­ не, уменьшив, однако, свое разнообразие. Одним из наиболее интересных вопросов в истории семейства Dreissenidae является вопрос о происхождении рода Dreis­ sena, который может служить примером парафилетического происхождения таксона родового ранга, возникающего несколькими параллельными ветвями от видов рода - предка С onge ri а•

ПРОИСЖ)ВДЕНИЕ РОДА DREISSENA Н.Й.Андрусов (1893, 1897), подробно изучивший историю и филогению семейства Dreissenidae, пришел к выводу, что род Dreissena берет начало (благодаря ре- дукии апофизы) по крайней мере от двух ветвей Congeria: дрейссены группы ros- triformes (= подрод Pontodreissena Logv. et Starob. ) возникли от конгерий группы modioliformes (= подрод Andrusoviconcha Starob. ), a дрейссены группы carinatae (=* Dreissena s.str. ) - от конгерий группы mytiliformes (= под­ род Mytilopsis Conrad). Поэтому Андрусов отнес Dreissena к числу так назы-

1 Второй европейский вид конгерий Congeria cochleata генетически не связан с С. kusceri и был, по-видимому, завезен из Африки (Андрусов, 1897). ваемых морфологических родов. Такого же мнения о "полифилетическом" происхожде­ нии Dreissena придерживался и Л.Ш.Давиташвили (19336), однако непосредственных переходов между Congeria и Dreissena этим исследователям наблюдать не удалось. Первые переходные формы между видами этих двух родов были найдены в различ­ ных частях Паратетиса много позже. Так, в Паннонском бассейне А.Папп ( Рарр , 1950) нашел в верхнемиоценовых и нижнеплиоценовых отложениях формы, переходные между Congeria scrobiculata carinifera L8r. и Dreissena turislavica Jek. (ни- жнеконгериевая зона С Венского бассейна), и формы, переходные между С. gitneri Brus. И D.minima L6*r. (зоны Е и F). Из верхнемэотических отложений Дакийского бассейна (район Бузэу) И.Панэ (Ра­ па, 1962) были описаны переходные формы между Congeria amygdaloides novorossi­ ca Andrus. (=C.novorossica novorossica Andrus., по Панэ) и Dreissena rostri­ formis (Desh.) и С amygdaloides navicula Andrus, ( = C. novorossica pseudoros- triformes, по Панэ) и D.rimestiensis Pont. Позднее Панэ (1973), анализируя видовой состав, стратиграфическое распространение и морфологию конгерий и дрейс­ сен из отложений верхнего мэотиса и нижнего понта, пришла к выводу, что в позд­ нем мэотисе большинство килеватых конгерий дало начало видам дрейссен. Однако таксономическая самостоятельность большинства указанных Панэ "видов" конгерий вызывает сомнение. По-видимому, все они принадлежат к виду Congeria neumayri Andrus., от которого возникли, согласно Панэ, формы, отнесенные многими авто­ рами к Dreissena polymorpha (Pall.). Из верхнего мэотиса Болгарии Э.Коюьеджиевой и Д.Люцкановым (Kojumdgieva, Lut- zkanov, 1982) был описан новый вид Dreissena deleinensis, возникший по их дан­ ным, от Congeria moldavica Sim. et Barb., потерявшей апофизу. Переход от конгерий к дрейссенам был отмечен и в Эвксинском бассейне. Здесь, по данным Л.А.Невесской (1962, 1967, 1976 и др.),' в позднем мэотисе возникла Dreissena tenuissima Sinz. [ =D.polymrpha (Pall.), по Невесской] от Congeria panticapaea Andrus. В среднепонтическое время в Эвксинском бассейне произошла потеря апофизы у Congeria turgida Brus, и возник новый вид Dreissena pseudoturgida n.sp., а в позднем понте редукция апофизы у С subcarinata (Desh.) привела к возникновению вида D.pseudosubcarinata n.sp.. В киммерийское время в Эвксинском бассейне в области Рионского залива потеря апофизы у крайних форм изменчивости Congeria mirabilis Sen. привела к возник­ новению Dreissena dilatata Andrus. и Dreissena suprangusta David. Вероятно, в настоящее время известны не все случаи образования представите­ лей рода Dreissena непосредственно от видов Congeria. Предполагать это позво­ ляет большое морфологическое сходство между некоторыми конгериями и дрейссенами западной части Паратетиса. Вполне возможно, что потеря апофизы происходила и в более раннее время.Так, Л.А.Невесская (1976) указывает, что среди молодых сарматских Congeria moldavi­ ca Sim. et Barb, были найдены две раковины, которые при размерах, когда все другие экземпляры этого вида уже имели апофизу, были ее лишены. Следует иметь в виду, что возникновение нового вида Dreissena от вида-пред­ ка Congeria могло осуществляться в различных частях связанных между собой бас­ сейнов Паратетиса (т.е. в пределах разных популяций). Так, у позднемэотических Congeria amygdaloides novorossica Andrus., давших начало в Дакийском бассейне Dreissena rimestiensis (Pana, 1962), в Эвксинском бассейне на многих экземпля­ рах отмечалась редукция апофизы, хотя полной ее потери и не произошло (Невес­ ская, 1976). "Dreissena polymorphe11 (=D.tenuissima) помимо Эвксинского бас-

62 сейна найдены также в мэотисе Дакийского бассейна ( Koôumdgieva, Lutzkanov, 1982; Стеванович, Ильина, 1982). Причем последние авторы отмечают "D.polymorpha" уже в нижнем мэотисе. Как уже говорилось ранее, неоднократное образование видов рода Dreissena от Congeria происходило посредством редукции апофизы. При этом у взрослых особей вида-предка всегда наблюдалась сильная изменчивость размеров и местоположения этого элемента: от нормально развитой апофизы до очень сильно редуцированной и, наконец, до полной потери апофизы, что характерно уже для рода Dreissena. К сожалению, не всегда возможно наблюдать изменение апофизы при изменении ра­ ковины в процессе онтогенеза, поэтому в большинстве случаев редукция апофизы кон­ статировалась на морфологических рядах уже вполне взрослых форм. Редукция апофизы происходила различными путями в зависимости от характера этого элемента. У некилевых конгерий подрода Andrusoviconcha, имевших апофизу, расположенную в одной плоскости с септой, апофиза постепенно сокращалась до полного исчезнове­ ния (Congeria amygdaloides novorossica; Pana, 1962; Панэ, 1973). У конгерий подрода Mytilopsis и некоторых видов подрода Andrusoviconcha с апофизой, расположенной с нижней стороны септы, под углом к ней, редукция апо­ физы происходила двумя путями. Либо апофиза передвигалась к краю септы, так что оказывалась в одной с ней плоскости, и далее процесс редукции протекал как в опи­ санном выше случае (Congeria scrobiculata carinifera; Рарр, 1950); либо апофиза выдвигалась вперед и приближалась к спинному краю створки, постепенно уменьшаясь в размерах и превращаясь из ложкообразного выроста в маленький бугорок с неглу­ боким углублением на его выступающем конце, в месте прикрепления переднего пе­ дального мускула. Наконец и этот бугорок исчезал, и мускульный отпечаток оказы­ вался прямо на боковой стороне септы [С. sûbcarinata, ?Congeria amygdaloides na- vicula = С.novorossica pseudorostriformis (Pana, 1962; Панэ, 1973) C.tur- gida (табл.Ш, фиг.7,11-13)/. У Congeria mirabilis редукция шла обоими указан­ ными путями (Бабак, 19806). Л.А.Невесская (1962, 1967, 1976 и др.), изучавшая онтогенетическое развитие различных представителей конгерий и дрейссен, показала, что признак, характер­ ный для ранних стадий развития конгерий (цельная септа), становится признаком взрослых дрейссен. Это позволило исследователю сделать предположение о происхож­ дении рода Dreissena от Congeria посредством сохранения признаков молодых ста­ дий вида-предка у взрослых стадий вида-потомка (фетализация). Интересно, что по­ следовательные стадии формирования апофизы, наблюдаемые в онтогенезе конгерий, в обратной последовательности отмечаются при редукции апофизы при переходе от конгерий к дрейссенам. Таким образом, в настоящее время имеется ряд фактов, говорящих о том, что в позднем миоцене и плиоцене в различных бассейнах Паратетиса Шаннонском, Дакий- ском и Эвксинском) в различное время, хотя в каждом конкретном случае и в срав­ нительно узком временном интервале, виды конгерий теряли апофизу, давая начало видам дрейссен. Переход, как и предполагал Андрусов, происходил от килеватых конгерий к килеватым дрейссенам и бескилевых конгерий к бескилевым дрейссенам, а именно: виды дрейссен возникли от двух (из шести) подродов конгерий - Dreis­ sena s.str. - от различных филогенетических ветвей подрода Mytilopsis, a Pon­ todreissena и Modiolodreissena - от видов подрода Andrusoviconcha. Образова­ ние видов Dreissena непосредственно от Congeria осуществлялось путем фетали- зации, а именно потерей родового признака (апофизы) на ранних стадиях онтоге­ неза. Опираясь на изложенные факты при изучении вопроса о происхождении рода Dreis- вена, некоторые исследователи-палеонтологи высказали сомнение в таксономичес­ кой самостоятельности, рода Dreissena, как возникшего несколькими стволами от рода Congeria (Андрусов, 1897; Давиташвили, 19336; Тактакишвили, 1973 и др.), Вднако в своих работах далее этих сомнений никто не пошел и по-прежнеМу оба эти рода считаются самостоятельными и никем не дробятся. Изучение микроструктуры стенки раковины представителей конгерий и дрейссен показало ИХ идентичность (Archambault-Guezou, 1980). При построении системы семейства Dreissenidae возможны три варианта: I) раз­ делить роды Congeria и Dreissena на более дробные монофилетические таксоны ро­ дового ранга (понимая под монофилией происхождение рода от одного единственно­ го вида-предка); 2) соединить Congeria и Dreissena в один род, не придавая на­ личию или отсутствию апофизы значения даже подродового признака; 3) признать таксономическую самостоятельность указанных выше родов. Рекомендация разделить таксон в случае его полифилетического просихождения на более дробные таксоны того же ранга (Давиташвили, 1969) встречает большие за­ труднения в том случае, если таксон родового и более высокого ранга происходит несколькими параллельными ветвями от близкородственных представителей предково- го таксона. Чем более близки генетически друг к другу предки параллельно возни­ кших групп, тем искусственнее разделение этих групп по таксонам высшего ранга. В подобном случае параллельного развития отличия монофилии и полифилии являются скорее количественными, а не качественными (Татаринов, 1976). Поэтому при парал­ лельном возникновении таксонов от близкородственных форм следует применять вслед за Л.П.Татариновым (1976) и другими термин парафилия (происхождение таксона над- видового уровня параллельно от близкородственных видов, т.е. видов, принадлежа­ щих к одному таксону более низкого или того же самого систематического ранга, что и таксон-потомок). Естественно, что между парафилией и полифилией (проис­ хождение от разных далеко разошедшихся в процессе эволюции видов, относящихся к разным родам, семействам и т.д.) существует полная серия переходов, и разде­ ление этих двух понятий иногда может быть крайне трудным. В случае происхождения рода Dreissena от Congeria речь идет именно о слу­ чае парафилетического происхождения таксона (рода), и дробление этих родов на основании соблюдения принципа строгой монофилии, на наш взгляд, не оправдано. В этом случае оба рода должны были быть разделены более чем на 10 самостоятель­ ных родов, причем многие из них содержали бы по одному виду. К тому же попытка провести такое разделение не привела к каким-либо результатам, так как нельзя найти критерии, по которым можно было бы различить эти строго монофилетические "роды". Иначе говоря, для проведения такого дробного деления исходных родов нет ни теоретических предпосылок, ни практических методов. Второй крайний случай - соединение дрейссен и конгерий в один род даже без выделения подродов - также вызывает много сомнений. Факты в пользу таксономи­ ческой самостоятельности конгерий и дрейссен были приведены еще в конце прошло­ го столетия ( Oppenheim, 1891; Андрусов, 1897; и др.). Вкратце они сводятся к следующему: I) четкое различие морфологии раковины (наличие апофизы у конге­ рий), связанное с различием в строении педальных мускулов; 2) различие в стра­ тиграфическом распространении (род Congeria более древний; максимум его раз­ вития приходится на конец миоцена, когда род Dreissena еще только зарождался; в начале плиоцена оба рода встречались вместе и часто, а в позднем плиоцене, плейстоцене и ныне господствующим стал род Dreissena); 3) географическая ра­ зобщенность современных конгерий и дрейссен. Изложенное выше, с одной стороны, не позволяет механически объединить роды

Congeria и Dreissena, с другой - разделить их на ряд самостоятельных родов, 64 а говорит в пользу третьего и, на наш взгляд, единственно правильного решения о выделении в семействе Dreissenidae таксономически самостоятельных родов Con­ geria и Dreissena. В пользу этого решения говорит и тот факт, что неонтологи никогда не пытались объединить Congeria и Dreissena в один род, считая их са­ мостоятельными. Кроме того, никто из неонтологов не относит к разным родам сов­ ременных дрейссен, возникших от разных подродов Congeria. Для изучения проблемы парафилетического происхождения таксонов высокого ран­ га важно также рассмотрение истории третьего рода семейства Dreissenidae - Dre­ issenomya, так как это позволяет видеть причину, которая привела к параллель­ ным изменениям и появлению части признаков нового рода (Dreissenomya ) у разных видов конгерий, хотя границу между этими родами перешел только один вид и гово­ рить о парафилии в этом случае мы не можем. Род Dreissenomya возник в Паннонс- ком бассейне в позднем миоцене, по-видимому, от Congeria nucleolus Rzehak пу­ тем перехода к зарывающемуся образу жизни, развития в этой связи сифонов, прио­ бретения синуса мантийной линии, заднего зияния и т.п. Интересно, что предста­ вители другого вида конгерий - Congeria amygdaloides novorossica (из более мо­ лодых, верхнемэотических и понтических отложений Эвксинского бассейна), которые также были способны зарываться в осадок (Андрусов, 1897), обнаруживают черты, характерные для рода Dreissenomya (развитие переднего края, спрямление мантий­ ной линии и др.). Поэтому Андрусов (1890а) первоначально ошибочно считал, что род Dreissenomya возник именно от этого вида. От своего мнения он отказался после того, как было доказано, что первые Dreissenomya появились раньше, а вид С. amygdaloides novorossica вымер, так и не дав начало настоящим Dreissenomya. Не следует думать, что только представители семейства Dreissenidae облада­ ли тенденцией к парафилетическому образованию новых родов. Другим примером мо­ жет служить семейство Linnocardiidae, представители которого также возникали неоднократно посредством одинаковых изменений у видов предкового рода Cerasto- derma (Попов, 1977). При обсуждении происхождения дрейссен все еще остается не выясненным вопрос: почему в онтогенезе данной группы произошла потеря апофизы и возник новый род? В случае с Dreissenomya совершенно ясно, что к образованию рода привело засе­ ление новой экологической ниши и изменение в образе жизни моллюсков. К сожале­ нию, мы не можем, и, по-видимому, никогда не сможем, точно ответить на вопрос, почему возник род Dreissena. Во-первых, по всем имеющимся данным, потеря апо­ физы не была связана с изменением в образе жизни моллюсков. Во-вторых, перехо­ ды осуществлялись в разное время и в разных, хотя и связанных между собой,бас­ сейнах. Поэтому говорить об определенном сходно повлиявшем на конгерий факторе внешней среды не приходится. Для таких видов, как Congeria mirabilis, С. turgi- da и C.subcarinata, толчком к потере апофизы могло послужить переселение в условия другого бассейна (из Дакийского в Эвксинский). В других случаях (con­ geria panticapaea, С amygdaloides, Cneumayri и другие из позднего мэотиса) причина потери апофизы могла заключаться в изменении гидрологического режима бассейнов, в которых они обитали. Возможно, одной из причин было прогрессирую­ щее опреснение Паратетиса. Можно также констатировать как факт, что во всех известных случаях виды дре­ йссен произошли от наиболее многочисленных, наиболее широко распространенных и наиболее изменчивых видов конгерий. У таких видов конгерий, по-видимому, начи­ нал реализоваться определенный скрытый запас изменчивости и происходила неоте- ническая задержка в развитии апофизы. То, что у разных видов Congeria, живших разновременно, происходили сходные изменения, обяъсняется, по-видимому, тем,что "филогенетические параллелизмы основаны не только на сходстве внешних условий

1 /2 5. Зак. 984 65 существования, ортоселекции и эпигенетических структур, но и на ограниченном и сходном для каждой группы организмов резерве генотипической изменчивости"(Та- таринов, 1976, с.192). Потеря апофизы явилась, по-видимому, каким-то образом более энергетически выгодной для моллюсков, так что большинство возникших видов рода Dreissena не только широко расселилось по всем плиоценовым морям Паратетиса, но и постепен­ но вытеснило своих предков конгерий. В заключение следует подчеркнуть, что, конечно, роды, возникшие путем стро­ гой монофилии, генетически отличаются от родов, возникших парафилетически, и тем более в редких случаях полифилетически (гибридизация). Поэтому можно было бы ввести определенные термины для обозначения родов, возникших разными путями, например монороды, парароды и полироды, и даже отразить это в написании назва­ ния таксона, но вряд ли это нужно на данном этапе изучения организмов, когда филогения большинства групп не изучена в достаточной степени на видовом и ро­ довом уровнях.

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ И ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ШЮЦЕН-ПЛЕЙСТОЩНОВЬОС ЭВКСИНСКИХ ВИДОВ ДРЕЙССЕНИД Как уже говорилось выше, придание слишком большой значимости морфологичес­ ким критериям без достаточного учета изменчивости моллюсков и данных по палео­ экологии, палеогеографии и стратиграфии привело к тому, что среди плиоцен-чет­ вертичных дрейссенид Эвксинского бассейна было выделено большое число (около 100) видов и подвидов, многие из которых оказались формами внутривидовой измен­ чивости (Невесская, 1963; Тактакишвили, 1973). Дальнейшая ревизия представите­ лей семейства, которая была проделана автором, позволила выявить еще ряд нева­ лидных "морфологических видов" и показала, что в плиоцен-четвертичном Эвксин­ ском бассейне существовали не десятки видов дрейссенид, а всего лишь 10 видов конгерий, 16 видов дрейссен и I вид дрейссеномий. Как оказалось, многие широко географически и стратиграфически распространенные виды дрейссенид политипичны и состоят из ряда подвидов. История дрейссенид Эвксинского бассейна тесно связана с неогеновой истори­ ей всей моллюсковой фауны Паратетиса. Проблемой возникновения и развития моллюсков в плиоценовых морях юга СССР занимались многие исследователи (Андрусов, 1897, 1909, 1917, I9I86; Эберзин, 1940, 1947, 1955, 1959, 1965, 1967; Колесников, 1940; Стеванович, 1951; Челид­ зе, 1953, 1974; Тактакишвили, 1968, 1973, 1977; и др.). Специально дрейссени- дам были посвящены работы Н.И.Андрусова (1897), а в последние годы - А.А.Али- -Задв(1961 и др.),И.Г.Тактакишвили(1973 и др.),Е.В.Бабак(1979,1980а)Д.Аршамбо (Archambault-Guezou,1976а,Ъ,1977,1980),Ф.МаринвСКу (Marinescu,1979)и другие. Виды дрейссенид, существовавшие в плиоценовом Эвксинском бассейне, соглас­ но Андрусову (1909, I9I86), можно разделить на три группы: I) древние автохтоны - виды, перешедшие из более древнего мэотического бас­ сейна; 2) мигранты - виды, пришедшие в Эвксинский бассейн с запада из Паннон­ ского и Дакийского бассейнов; 3) новые автохтоны - местные формы, образовав­ шиеся в самом бассейне в плиоценовое время. Из позднемэотического (конец позднего миоцена) бассейна в понтический пе­ решло сравнительно мало видов моллюсков. Среди дрейссенид древними автохтона­ ми были Congeria amygdaloides Dunk, (подвиды navicula и novorossica), С. panticapaea Andrus. и Dreissena tenuissima Sinz.

66 Значительно большую часть среди плиоценовых дрейссенид Звксинского бассейна составили мигранты, пришедшие в результате прохореза из соседних западных бас­ сейнов Паратетиса - Дакийского и Паннонского. Вселения моллюсков в Звксинский бассейн в плиоценовое время происходили неоднократно с начала понта (точнее на границе мэотиса и понта) и до конца киммерия. С течением времени связь Эвксинс­ кого бассейна с соседними западными водоемами становилась все более затруднен­ ной, что сказывалось на уменьшении числа мигрантов из Дакийского и Паннонского бассейнов. В раннем понте в Эвксинский бассейн проникли Dreissena simplex (Barb.), D.ro­ striformis corniculata Stef. (евпаторийское время); Congeria subcarinata sub- carinata (Desh.), С.digitifera Andrus., D.rimestiensis Font, (одесское время); в среднем понте - Dreissenomya aperta (Desh.), Congeria subrhomboidea Andrus., C.rumana Stef., C.turgida Brus, и несколько позднее С. rhomboidea Ноет. В позднепонтическое время, по-видимому, в связи с тем, что сообщение между бассейнами скало более затрудненным, прохорез дрейссенид с запада прекратился. И лишь позднее, во время отложения так называемых дуабских слоев (средний-позд­ ний киммерий), в Эвксинский бассейн из Дакийского вселились Congeria mirabilis Benin, и Dreissena obliqua Senin. Во всех случаях прохорез шел, по-видимому, только с запада на восток. Вселения же моллюсков из Звксинского бассейна в Да- кийский скорее всего не происходило. Возможной причиной этого мог быть односто­ ронний сток в сторону Эвксинского моря. Таким образом, дрейссениды могут быть использованы для палеогеографических построений. Расселение моллюсков, в том числе и дрейссенид, по Черноморскому бассейну проходило как вдоль северных, так и вдоль южных берегов (рис.6) (Челидзе, 1953, 1974; Тактакишвили, 1973, 1977; Бабак, 1979). Предположение о наличии южного пу­ ти миграции было основано Г.Ф.Челидзе на присутствии в плиоценовых отложениях Западной Грузии форм, общих с видами Дакийского и Паннонского бассейнов, но не известных на северном побережье Черноморского бассейна ( Congeria digitifera An­ drus., C.rumana Stef., C.rhomboidea Hoern. и некоторых кардиид). Предполага­ лось, что этот южный миграционный путь был обусловлен в плиоценовом море таким же круговым течением, как в современном Черноморском бассейне. Име­ ются и палеонтологические данные, подтверждающие существование южного пути миг­ рации: в понтических отложениях Турции (скорее всего нижний понт) в районе г. Трабзона была найдена Congeria digitifera (Ozsayar, 1977), которая отсутствует в отложениях северо-западной части Эвксинского бассейна. Там же была найдена С. subcarinata, что, вероятно, указывает на возможность ее расселения не только северным, но и южным путем. Возможно, что южным путем шло расселение Congeria turgida, т.к. эта форма сначала широко расселилась на территории современной Западной Грузии (средний понт), а лишь затем в Керченско-Таманском регионе (поз­ дний понт), Причину того, что большинство "южных мигрантов" не продвинулось на север да­ лее территории современной Западной Грузии И.Г.Тактакишвили (1973, 1977) видит в сходном гидрологическом режиме Рионского залива и исходного для этих мигран­ тов Дакийского бассейна. В понте виды-мигранты широко расселились по бассейну и дали начало всем эн­ демичным черноморским видам - новым автохтонам. В данной главе будут рассмотре­ ны филогенетические отношения только между черноморскими представителями семей­ ства. При этом почти во всех случаях о родстве видов и подвидов можно говорить не только на основании морфологического сходства раковин, но и благодаря наход­

кам "переходных форм". 67 Р и с. ô. Направление миграций дрейссенид в Эвксинском бассейне I - Паннонский бассейн, П - Дакийский бассейн, Ш - Эвксинский бассейн, 1У - Каспийский бассейн, У - Эгейский бассейн. Палеогеографическая схема Паратети­ са (ранний понт) дана по Эберзину и др. (Ebersin at al.,1966).

Подвиды, принадлежавшие к одному виду и жившие в одно время, в отличие от ви­ дов одного рода, как правило, совместно не встречались. В редких случаях совме­ стного нахождения (на границах областей распространения подвидов) они всегда бы­ ли связаны переходами. Чаще всего для разных частей бассейна были характерны ра­ зные подвиды. Например, позднепонтические Dreissena rostriformis anise-concha обитали в Керченском регионе, a D.rostriformis akmanaica были характерны для области современного Азовского моря; D.angusta angusta занимали весь бассейн, за исключением его азовской части, где жили D.angusta retowskii и т.п. В осно­ ве этих различий лежат различия в условиях обитания дрейссенид. В ряде случаев связь разных подвидов с определенными условиями среды прослеживается очень чет­ ко. Так, новоэвксинские Dreissena polymorpha polymorpha обитали в опресненных лиманах и устьях рек, a D.polymorpha regularis - на мелководье открытой части моря при большей солености. В это же время представители другого вида - D.ros­ triformis - занимали разные по глубине участки бассейна. Помимо этого отмечаются подвиды, сменявшие друг друга во времени, Например, Dreissena theodori theodori характерна для киммерия, a D.theodori kubanica - для куяльника.

Род Congeria Представители подродов Congeria s.str., Rhombocongeria и Andrusoviconcha не получили развития в ранне плиоценовом Эвксинском бассейне. Они полностью вы­ мерли к концу понта. Широкое распространение в этом бассейне в плиоцене получили представители подрода Mytilopsis, от которых произошли эндемичные для бассейна виды или под­ виды. Так, Congeria subcarinata subcarinata (Desh.), вселившаяся в Эвксинский бассейн в раннем понте, образовала самостоятельный подвид С. subcarinata galis- gensis Andrus., живший на территории современной Западной Грузии. Оба подви­ да практически исчезли в начале киммерия. Congeria subcarinata subcarinata в конце понта дала начало Dreissena pseudosubcarinata sp. nov. Потеря апофизы у Congeria turgida Brus. (средний понт) привела к возникновению Dreissena pseudoturgida sp. nov., виду, так же как и D.pseudosubcarinata sp. nov., не по лучившему широкого распространения и представленного единичными экземплярами. Своеобразную группу среди конгерий Эвксинского бассейна образуют "дуабские дрейссениды". Различными авторами в отложениях дуабского типа, развитых в За- 68 падной Грузии, было выделено много видов и разновидностей конгерий, которые,од­ нако, как показало изучение, принадлежат лишь к двум видам - Congeria caucasi­ ca Senin. и С. mirabilis Senin. Внимание исследователей постоянно привлекало к себе необычно высокое для Эвксинского бассейна стратиграфическое положение этих видов, так как в других районах конгерий исчезли раньше. Для объяснения этого феномена были выдвинуты различные предположения: восстановление связи с Дакийс- ким бассейном (Андрусов, 1926а; Челидзе, 1952), гипотеза "азилей" (Давиташвили, 19336), происхождение от местных форм (Габуния, 1953; Тактакишвили, 1973; Дави­ ташвили, 1977). В последнее время были опубликованы работы Й.Папаианопола (Pa­ paianopol, 1975 и др.), который обнаружил в верхнедакийских отложениях Румынии формы, идентичные с "дуабскими эндемиками". Этот факт говорит о миграции "дуаб­ ских видов" из Дакийского бассейна в Эвксинский в среднепозднекиммерийское вре­ мя, а возможно, уже и в раннем киммерий. При рассмотрении происхождения Congeria mirabilis Senin. этот вид чаще все­ го сближали с С. subcarinata (Desh.) (Сенинский, 1905) и даже указывали послед­ ний в качестве непосредственного предка С mirabilis (Тактакишвили, 1973; Pa­ paianopol, 1975; Давиташвили, 1977). Однако непосредственных переходов между этими двумя видами найдено не было (Тактакишвили, 1973). Действительно, крайние формы изменчивости Congeria mirabilis (С.pontoduabica auct.) по форме раковины довольно похожи на С. subcarinata. Однако такие формы отмечаются лишь в собствен­ но дуабских слоях (средний-верхний киммерий) Западной Грузии и в парсковии (вер­ хний дакий) Румынии, когда настоящие С. subcarinata уже вымерли. Первые же пред­ ставители С.mirabilis (с.turgidopsis auct.), известные в Румынии, начиная с нижнего дакия, а в Западной Грузии, вероятно, с нижнего киммерия (моквикардиу- мовые слои), своей клиновидной формой, прямым удлиненным спинным краем, вытя­ нутыми носиками и пр. наиболее близки к С.budmani Brus., а не к С. subcarina­ ta. С.budmani отмечается И.Панэ из нижнего дакия Румынии (Pana, 1971). Поэ­ тому вполне закономерно считать С.budmani предковым видом для С mirabilis. Что касается происхождения второго "дуабского вида" конгерий - С. caucasica Senin., то в 1963 г. Тактакишвили, обнаружив в понте Западной Грузии новый вид - Congeria flexuosa (= С .subcarinata galisgensis Andrus. ) , указал на нее как на предка С.caucasica (благодаря ее крупным размерам и сходной форме). Однако ряд фактов говорит против этого предположения: во-первых, Congeria subcarinata galisgensis отсутствует в отложениях нижнего киммерия; во-вторых, отличия в морфологии раковины этих двух форм все же значительны (С. caucasЗаболев крупные и толстостенные,килевой перегиб располагается ближе к брюшному краю,кзади сгла- жен,спинной край более длинный и зубной аппарат более массивный). В то же время именно эти морфологические признаки говорят о близком родстве Congeria cauca­ sica с Cmirabilis Senin. , которую, по всей видимости, и следует считать предком С caucasica. Congeria mirabilis очень изменчивый вид, дал начало не только С. caucasi­ ca, но и, путем потери апофизы, эндемичным дуабским видам дрейссен: D.dilatata Andrus., происшедшей от узко клиновидных, с узкими длинными носиками форм, С. mirabilis и D.suprangusta David., взявших начало от ширококлиновидных, крыло­ видно расширенных форм Cmirabilis. При этом виды-потомки, принадлежащие к ро­ ду Dreissena, за исключением отсутствия апофизы, ничем не отличаются от видов- -предков, относившихся к Congeria. Поэтому нет необходимости предполагать,как это делает Тактакишвили (1973), что предком дуабских дрейссен была Dreissena polymorpha (Pall.). К тому же, хотя некоторые D.polymorpha (подвид weberi Senin. ) довольно похожи на D.suprangusta, переходные формы между этими двумя видами никем не найдены. 69 Р и с.7. Схема филогенетических связей "дуабских дрейссенид" I - Dreissena suprangusta, 2 - Congeria mirabilis, 3 - Ccancasica, 4 - D • dilata ta

Исходя из сказанного выше, филогенетическая схема "дуабских" дрейссенид при­ нимает следующий вид: рис.7. "Дуабские" дрейссениды вымерли к концу киммерия. Род Dreissena Первый представитель эвксинских Dreissena s.str., D.tenuissima Sinz. воз­ ник путем потери апофизы от позднемэотической Congeria panticapaea Andrus. Этот вид перешел в Понтический бассейн, где от него возникло все разнообразие плиоценовых.эвксинских Dreissena s.str. В раннепонтическое время от Dreissena tenuissima tenuissima Sinz. обособился эндемичный западногрузинский подвид D. tenuissima levis Takt. В среднем киммерии от типового подвида возник вид Dre­ issena angusta (Rous.). Последний, вначале немногочисленный и мелкий, в дальнейшем увеличился в раз­ мерах и представленный уже двумя подвидами angusta и retowskii стал в кимме­ рийское время одним из наиболее широко распространенных видов. В конце киммерия Dreissena angusta вымерла, дав начало D.polymorpna (подвид weberi). Как уже говорилось в предыдущей главе, к виду Dreissena polymorpha часто от­ носили морфологически похожие, но генетически далекие от него формы. В то же вре­ мя морфологические отличия и особенности стратиграфического и географического распространения позволяют выделять внутри этого вида несколько самостоятельных подвидов. В среднем киммерии от Dreissena angusta отделился подвид D.polymorpna we- beri Senin. , а от последнего, вероятно, в позднем киммерии или в куяльнике - типовой подвид. От Dreissena polymorpha polymorpha (Pall.) в чаудинское время отделился подвид D.polymorpha arnouldi Andrus., вымерший к концу древнеэвксин- ского времени, а в конце новоэвксина - D.polymorpha regularis Andrus., практи­ чески исчезнувшая к джеметинскому времени. До настоящего времени дожили только представители типового подвида D.polymorpna. В среднем киммерии D.polymorpha weberi дала начало новому виду - D.abcha- sica Senin., существовавшему до конца раннего куяльника. О происхождении дуаб­ ских дрейссен (D.dilatata и D.suprangusta ), так же как и D.pseudosubcarinata и D.pseudoturgida, уже говорилось при рассмотрении филогении конгерий подрода Mytilopsis. Филогенетические отношения видов и подвидов Dreissena s.str. Эвксинского бассейна показаны на рис.8. Подрод Pontodreissena представлен в Эвксинском бассейне четырьмя видами. Один из них - Dreissena rostrif ormis - политипичен и состоит из большого числа подвидов. Первый представитель этого вида - D.rostriformis corniculata Stef. - мигрировал в Эвксинский бассейн йз Дакийского в самом начале понта и широко здесь расселился. В конце понтического времени, а частично уже в среднем понте отмечается бурное формообразование, приведшее к обособлению от D. rostriformis corniculata подвидов anisoconcha,akmanaica и собственно rostrif ormis. Изме­ нение в определенном направлении этих подвидов обусловило появление в дальней- 70 Р и с.8. Схема филоге­ нетических связей плио­ ценовых и четвертичных Dreissena s.str. Эвксин­ ского бассейна I - Dreissena abeha­ sica, 2 - D .polymorpha weberi, 3 - D.polymorpha regularis, 4 - D.polymor­ pha polymorpha, 5 - D.po­ lymorpha arnouldi, 6 - D. angusta angusta, 7 - D. angusta retowskii, 8 - D. tenuissima tenuissima, 9 - D.tenuissima levis, 10 - Congft-rig panticapa­ ea; a - евпаторийские слои, б - одесские слои

шем новых видов: D. inaequivalvis (Desh.) (от D.rostriformis anisoconcha And­ rus.), D.huoti Andrus. (от D.rostrif ormis akmanaica Andrus. ) и D.decipi- ens May. от D.rostrif ormis rostriformis CDesh.) . В среднем киммерий от D. rostriformis akmanaica Andrus. отделился подвид D.rostrif ormis duabica ssp. nov. D.rostriformis rostriformis (Desh.) дожила до куяльника и дала здесь на­ чало подвидам choriensis и colchica. В чаудинское время первый подвид дал на­ чало D.rostriformis abehasica Nevessk., от которого, в свою очередь, отделилась Dreissena rostriformis tschaudae Andrus. Очень интересна находка в древнеэвк- синских отложениях (донные осадки Керченского пролива) форм, по своей морфоло­ гии переходных между D.rostriformis tschaudae и дрейссеной, обычно определяе­ мой как "D.rostriformis distincta", т.е. формой каспийского происхождения,из­ вестной еще с акчагыла (табл.У1, фиг.21). Именно это обстоятельство и переход­ ные звенья между этими двумя таксонами ставят под сомнение правильность отнесе­ ния древнеэвксинских "distincta" к настоящим D.rostriformis distincta и выну­ ждает выделить их в качестве самостоятельного подвида - euxinica. Проникнове­ ние в Эвксинский бассейн полносоленых вод Средиземного моря (в карангате) при­ вело к вымиранию здесь представителей вида D.rostriformis, и поэтому наличие в послекарангатских отложениях D.rostriformis distincta объясняется скорее всего не ее переживанием, а вселением из Каспия в новоэвксинское время. В кон­ це новоэвксина D.rostriformis distincta дала начало D.rostriformis bugensis Andrus., которая и доживает до настоящего времени в Днепровско-Бугском лимане. Филогенетическая схема эвксинских Pontodreissena показана на рис.9. Представители подрода Modiolodreissena появились в раннем понте. Это - Dreissena simplex fearb.), которая в Эвксинском бассейне вымерла к концу сред- 71 Р и с.9. Схема филогенетических связей плиоценовых и четвертичных Pontodre­ issena Эвксинского бассейна I - Dreissena rostrifcrmis colchica, 2 - D.decipiens, 3-D. rostriformis rostrif ormis, 4 - D.rostriformis corniculata, 5 - D. rostriformis choriensis, 6 - D.rostriformis abchasica, 7 - D.rostriformis tschaudae, 8 - D.rostriformis euxinica, 9 - D. rostrif о mis distincta, 10 - D.rostriformis bugensis, II - D. huûti, 12 - D.rostriformis akmanaica, 13 - D.rostriformis duabica, 14 - D.ros­ triformis anisoconcha, 15 - D.inaequivalvis

него понта, не дав начало новым видам, и D.rimestiensis Font., которая также вымерла к концу понта, но в позднем понте от нее отделилась D. theodori Andrus. Последняя широко расселилась по всему бассейну, будучи очень многочисленной как в киммерии (типовой подвид), так и в начале куяльника (подвид kubanica). Филогенетическая схема эвксинских модиолодрейссен показана на рис.10.

Род Dreissenomya Единственный вид дрейссеномий D.aperta (Desh.), проникший в Эвксинский бас­ сейн с запада, расселился широко по всему бассейну, но (за исключением фален Керченского п-ова) не стал массовым. В среднем киммерии от типового подвида обособился подвид Dreissenomya aperta fuchsi Andrus. Представители дрейссено­ мий в Эвксинском бассейне вымерли к концу киммерия.

Таким образом, можно говорить, что ведущую роль в раннеплиоценовой (ранний и средний понт) истории дрейссенид играли мигранты с запада. В это время воз­ никло очень мало новых форм, что объясняется , вероятно, широкой связью с другими бассейнами и с изменчивостью абиотических факторов. В раннем и среднем

72

Рис. 10. Схема филогенетических связей плиоценовых Modiolodreisseoa Эвксинского бассейна I - Dreissena theodori kubani- са, 2 - D.theodori theodori, 3 - D.rimestiensis, 4 - D. simplex, a - евпаторийские слои, б - одес­ ские слои

понте по количеству и таксономическому разнообразию среди дрейссенид преобла­ дали конгерий. В конце понта, когда связь между бассейнами почти прекратилась и условия обитания дрейссенид стали более стабильными, началось бурное развитие эндемич­ ных видов и подвидов. Представители рода дрейссена уже к концу понта почти пол­ ностью сменили конгерий, заняв их экологические ниши. При этом дрейссены были представлены почти всеми этолого-морфологическими типами (см. ниже, глава У1), свойственными жившим ранее конгериям. Расцвет рода дрейссена приходится на верхний понт и киммерий (более всего на средний киммерий). Дрейссены в это время были наиболее многочисленны и раз­ нообразны, достигли наиболее крупных размеров. Вселившиеся в это время конге­ рий широкого распространения в бассейней не получили. К началу куяльника вымер­ ли конгерий и дрейссеномии, наступил резкий спад в развитии дрейссенид, связан­ ный, вероятно, с быстрым изменением внешних условий (?опреснение бассейна). К настоящему времени в Черном море осталось два вида дрейссен, обитающих в опрес­ ненных лиманах и дельтах рек и занявших, кроме того, не свойственные им ранее ниши - реки, озера, водохранилища и т.п.

6. Зак. 984 73 Глава У ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА DREISSENIDAE й ИХ РОЛЬ В ДОННЫХ СООБЩЕСТВАХ ПЛИОЦЕНОВЫХ БАССЕЙНОВ ЭВКСИНСКОЙ ОБЛАСТИ

ЭТОЛОГО-МОРМОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ ДРЕЙССЕНИД Образ жизни и отношение современных дрейссен к факторам абиотической среды изучались многими исследователями (Жадин, 1946,1952; Карпевич, 1947а,б, 1952, 1955,1975; Марковский, 1954; Логвиненко, 1965; Михеев, 1967; и др.) главным об­ разом на примере Dreissena polymorpha. По данным этих авторов, современные дре­ йссены подвижно-прикрепленные с помощью биссуса моллюски, относящиеся к сес- тонофагам, обитающие преимущественно в мелководных частях водоемов, хотя могут спускаться и до глубин 200-250 м (D.rostriformis в Каспии). Они предпочитают плотные грунты либо грунты с пимесью твердых частиц. Дрейссены - солоноватовод- ные формы, живущие при солености не выше 16%«(при ионном составе солей типа ка­ спийского), хотя диапазон солености у отдельных популяций довольно узок. Они предпочитают чистые жесткие воды, бедные органическим веществом (гуминами) и весьма чувствительны к содержанию кислорода в воде. Данных по экологии современных конгерий крайне мало: отдельные сведения об этом есть толыго в работах иностранных авторов (Pilsbry, Bequaert, 1927; Ger­ main, 1931; Binder, 1958,1968; Maillard, 1970; и др.). Конгерий, как и дрейс­ сены, ведут преимущественно прикрепленный образ жизни, обитая в реках, озерах, опресненных лиманах и дельтах рек. Gongeria kusceri (Bole, 1962) обитает в карстовых пещерах Далмации (Югославия). На основании морфологии раковины дрейссенид, их фациальной приуроченности и сравнения с современными формами делались выводы об образе жизни и условиях су­ ществования ископаемых видов (Андрусов, 1897; Ktthnelt, 1937; Тактакишвили, 1966,1973; Коюмджиева, 1968; Morton, 1970; и др.). Как уже говорилось, на мор­ фологии раковины дрейссенид в наибольшей степени отразились возникавшие в про­ цессе эволюции приспособления к определенному образу жизни (степень подвижнос­ ти и отношение моллюска к субстрату) и к различным эвологическим условиям (сте­ пень подвижности воды, характер грунта, глубина и т.д.). Все элементы ракови­ ны несут определенную функциональную нагрузку, судить о которой можно по сов­ ременным представителям этого семейства и других семейств двустворок, а также по экологическим и палеоэкологическим данным. Среди дрейссенид можно выделить несколько крупных этолого-морфологических типов (рис.11). 1. Зарывающиеся формы. Раковины крупные, удлиненно-овальные, с развитым пе­ редним краем, без киля* с передним и задним зиянием, без биссуса, мантийная ли­ ния с синусом. Обитали в относительно мелководных условиях на рыхлых грунтах ( Dreissenomya). 2. Относительно свободно передвигающиеся формы, способные частично зарывать­ ся. Раковины маленькие, овальные. каплевидные или треугольные (модиолоподоб- ные), иногда с коротким передним краем, со сглаженным килевым перегибом, без биссуса (конгерий подрода Andrusoviconcha , некоторые дрейссены подрода Мо- diolodreissena ). Обитали на мелководье, в малоподвижных водах. Грунты преиму­ щественно твердые или рыхлые с твердыми частицами. 3. Свободнолежащие формы. Можно выделить два подтипа: а) формы, лежащие на переднебрюшной стороне; раковины крупные, выпуклые, 74 Рис. II. Этолого-морфрлогические типы дрейссенид 1а - свободнолежащие на одной из створок, 16 - свободнолежащие на передне- брюшной стороне раковины, 2 - зарывающиеся, 3 - относительно свободнопередвига- ющиеся, 4а - свободноприкрепляющиеся, опирающиеся на примакушечную часть одной из створок, 46 - свободноприкрепляющиеся, опирающиеся на переднебрюшную часть раковины

ромбоидальные, утолщенные в области макушки, с ложным передним краем, с псевдо­ луночкой, образованной вторичными килями брюшного поля, неравностворчатые, без биссуса (некоторые конгерий подрода Rhombocongeria, например, С.rhomboidea); б) формы, лежащие на одной из створок; раковины крупные и средние, широкие и плоские, одна из створок, как правило, более выпуклая, килевой перегиб сглажен­ ный ( Congeria digitifera со имуровидным ребрышком), без биссуса [ некоторые дрейссены подрода Pontodreissena, Congeria (Congeria) digitif era, по-видимому, С. (Rhombocongeria ) rumana и С. ( Rhombocongeria) sub rhomboidea J Свободнолежащие формы (тип 3) обитали в спокойных условиях как на мелководье, так и в более глубоководных участках бассйена, преимущественно на уплотненных грунтах, однако относительно глубоководные дрейссениды отмечены и на илистых грунтах ( Congeria digitifera, Dreissena rostriformis corniculata и D.rostri­ formis distincta). 4. Свободноприкрепляющиеся (биссусно-прикрепленные) формы. Можно выделить два подтипа: а) формы, опирающиеся на примакушечную часть одной из створок;' раковины пре­ имущественно треугольные, различных размеров, с резким килем, с хорошо развитым биссусом (конгерий подрода Mytilopsis, Trigonipraxis, часть дрейссен подродов Pontodreissena и, возможно, Mo diol о dreissena, все дрейссены типового подрода); б) формы, опирающиеся на передне-брюшную часть раковины; раковины средних и крупных размеров, сильновыпуклые, неправильно-четырехугольные с резким килем и псевдолуночкой, с биссусом (почти все конгерий типового подрода). Биссусноприкрепленные формы приурочены к мелководным и прибрежным участкам бассейнов с активной гидродинамикой и плотными грунтами. Внутри перечисленных этолого-морфологических типов дрейссенид имеется более дробная дифференциация за счет этолого-экологических особенностей отдельных ви­ дов; вполне естественно также, что существуют формы, промежуточные между основ­ ными четырьмя типами. В исключительных случаях образ жизни отдельных видов дрейссенид может заметно 75 меняться с возрастом. Например, молодые Dreissena polymorpha более подвижны, чем взрослые; Congeria (Mytilopsis) labiata и С. (Mytilopsis) chilotrema с возрастом переходят от прикрепления биссусом к свободнолежащему образу жизни. Изменение образа жизни у последних двух видов заметно отразилось и на их морфо­ логии, проявляясь в зарастании биссусной щели у старческих форм. У взрослых Dre­ issena polymorpha биссусная щель более явственная, чем у молодых. Дрейссены могут быть подразделены на мелководные (большинство) и преимущест­ венно глубоководные виды (Congeria digitifera, Dreissena rostriformis -подвиды distincta и corniculata ). Первые разделяются, в свою очередь, по отношению к подвижности воды. Как уже говорилось, диапазон глубин существования отдельных видов может со временем меняться, что ставит под сомнение вывод Т.Г.Китовани (1974) и других о стенобатности дрейссенид. Представители данного семейства предъявляют различные требования к солености бассейна (Андрусов, 1897; Давиташвили, 1937а; Тактакишвили, 1973; и др.). И хо­ тя можно говорить об эвригалинности семейства в целом, существуют виды, предпо­ читающие более пресные воды (Cmirabilis, С.caucasica, D.dilatata, В.obliqua, D.suprangusta, некоторые подвиды D.rostrifо unis и, возможно, С. subcarinata galisgensis, D.tenuissima levis и др.), соленолюбивые (С.subcarinata subcari­ nata, С.turgida, С.rhomboidea, С.rumana, С.subrhomboidea, Dreissenomya aperta, большинство подвидов Dreissena rostriformis и др.), a также сравнительно эв- ригалинные виды (D.inaequivalvis, D.theodori и др.). Диапазон солености у не­ которых видов, так же как и диапазон глубин, мог в течение геологического вре­ мени изменяться. Например, современная Dreissena rostriformis bugensis, оби­ тавшая ранее только в Днепровско-Бугском лимане, в последние годы стала осваи­ вать пресные реки и водохранилища. Поэтому экстраполировать данные по современ­ ным видам на ископаемые следует с долей осторожности. Характер внутривидовой изменчивости также может говорить о различии в условиях существования отдельных популяций в отношении глубины, солености, степени гидродинамики. Таким образом, благодаря связи между морфологией раковины, с одной стороны, и образом жизни и условиями обитания дрейссенид - с другой, можно делать выводы об экологии иско­ паемых видов и об условиях обитания в бассейнах прошлого.

МЕСТО ДРЕЙССЕНИД В ТРОФИЧЕСКИХ ЗОНАХ ПЛИОЦЕНОВЫХ БАССЕЙНОВ ЮГА СССР Принадлежность дрейссенид по способу питания к сестонофагам (преимущественно к неподвижным сестонофагам), а также их массовое распространение определило мес­ то представителей этого семейства в трофических зонах, существовавших в солоно- ватоводных замкнутых плиоценовых баесйенах юга СССР. Исследования М.Н.Соколовой (1954) и А.П.Кузнецова (1976 и др.) показали, что бентосные организмы на дне морских бассейнов располагаются в определенной пос­ ледовательности, образуя вертикальную циркумконтинентальную трофическую зональ­ ность, которая детерминирована зональной сменой физико-химических параметров среды обитания. В нормальных морских бассейнах трофические зоны располагаются в определенной последовательности: от мелководья к глубине следуют сначала зо­ на неподвижных сестонофагов, зона подвижных сестонофагов, затем зона сортирую­ щих детритофагов и наконец зона несортирующих детритофагов; причем в котловин­ ных морях набор зон повторяется. Во внутриконтинентальных морях из-за своеобра­ зного гидрохимического режима и дефицита кислорода на глубинах отсутствует зо­ на несортирующих детритофагов (Кузнецов, 1976). Трофическая структура внутри- континентальных замкнутых солоноватоводных водоемов (типа современного Каспия) нарушена еще более значительно, так как здесь обычно отсутствует или сильно обеднена зона сортирующих детритофагов за счет отсутствия двустворчатых моллюс- 76 ков с этим типом питания (Невесская, 1971; Ильина, Парамонова, Невесская,1976). Такой неполный набор трофических зон существовал во многих плиоцен-четвертичных морях юга СССР (Невесская, 1971) и в позднемэотическом бассейне, где из двуст­ ворок жили практически одни эпиюионтные сестонофаги (Ильина, Невесская, Парамо­ нова, 1976). В плиоцен-плейстоценовых солоноватоводных морях юга СССР обитали, за редким исключением, представители только двух семейств двустворчатых моллюс­ ков: сardiidae и Dreissenidae; гастроподы играли резко подчиненную роль. Саг- diidae в большинстве своем являлись подвижными эпи- и эндобионтными, aDreis­ senidae неподвижными эпибионтными сестонофагами. Первые представляли главный компонент зоны подвижных сестонофагов, а вторые - зоны неподвижных сестонофа- гов. К неподвижным эпифаунным сестонофагам в плиоценовом Эвксинском бассейне относилось подавляющее большинство дрейссенид: конгерий подрода Mytilopsis, дрейссены типового подрода и большинство представителей подродов Pontodreis­ sena и Modiolodreissena, которые прикреплялись с помощью биссуса, конгерий типового подрода и подрода Rhombocongeria, а также некоторые Pontodreissena, свободно лежавшие на дне. Однако среди дрейссенид были и представители других этолого-трофических групп: Dreissenomya, зарывавшиеся в грунт формы ( эн- добионтные подвижные сестонофаги), а также Congeria подрода Andrusoviconcha и некоторые Modiolodreissena, которые могли ползать по дну и частично зарыва­ ться в осадок (эпи- и эндобионтные подвижные сестонофаги). По-видимому, для зоны неподвижных сестонофагов с наиболее подвижной водной средой и грубыми осадками (Кузнецов, 1976 и др.) в плиоценовых водоемах были ха­ рактерны биссусноприкрепленные формы, главным образом конгерий подрода Myti­ lopsis и Dreissena s.str., остальные дрейссениды обитали, как правило, в более спокойных гидродинамических условиях: либо на несколько больших глубинах, либо в тихих мелководных лагунах ( Congeria rhomboidea, по предположению Андрусо­ ва, 1897). Распространение таких форм было скорее всего приурочено к зоне под­ вижных сестонофагов, располагавшейся дальше от берега, за зоной неподвижных се­ стонофагов. Как уже говорилось, зона двустворчатых моллюсков - сортирующих детритофагов - в солоноватоводных замкнутых водоемах оказалась свободной (Невесская, 1971; Ильина,, Невесская, Парамонова, 1976) и ее заселили приспособившиеся к жизни в глубоководных условиях двустворки-сестонофаги, главным образом Dreissenidae [Congeria (Congeria) digitifera, Dreissena (Pontodreissena) rostriformis (по­ двиды corniculata и distincta )] , некоторые кардииды (виды Paradacna и дру­ гие), а также гастроподы Valenciennius. В ранненовоэвксинском водоеме из-за отсутствия всех подвижных сестонофагов (кардиид) о трофической зональности го­ ворить вообще не приходится, так как весь бассейн от прибрежных участков до края шельфа был заселен исключительно неподвижными сестоносЬагами (единственный вид Dreissena rostriformis distincta, а в лагунах и устьях рек - D.polymor­ pha ). Интересно, что в позднемэотическом бассейне, где двустворчатые моллюски также были представлены почти исключительно дрейссенидами, зона подвижных сес­ тонофагов все же существовала (ее населяли подвижные конгерий подрода Andruso­ viconcha ) (табл.3). Таким образом, в миоцен-плейстоценовых солоноватоводных замкнутых водоемах юга СССР с нарушенной трофической зональностью дрейссениды играли важную роль, будучи главным образом одним из основных компонентов зоны неподвижных сестоно­ фагов, развитой как в самых мелководных участках, так и в ряде случаев на глу­ бине, в области, занятой в морских внутриконтинентальных бассейнах зоной несор- тирующих детритофагов, а иногда и занимая весь бассейн.

77 Таблица 3 Распределение трофических зон в бассейнах различного типа (по двустворчатым моллюскам )

Трофические зоны (слева направо увеличе­ Тип бассейнов ние глубины бассейна и тонкозернистости осадков, уменьшение подвижности вод)

Шельфовые моря с нормальной соленостью jX ^ щ jV и газовым режимом (Кузнецов, 1976) Современные внутриконтинентальные моря, j П Ш - в том числе Черное море (Кузнецов,1976) Мио-плиоценовые замкнутые солоновато- водные бассейны юга СССР (позднемэоти- j П I - ческий и др.) (Невесская, 197I; Ильина и др., 1976) Ранненовоэвксинский солоноватоводный замкнутый бассейн X I - зона неподвижных сестонофагов, П - зона подвижных сестонофагов, Ш - зона сортирующих детритофагов, 1У - зона несортирующих деритофагов ИЗМЕНЕНИЕ СООБЩЕСТВ ДРЕЙССЕНИД ВО ВРЕМЕНИ И В ПРОСТРАНСТВЕ Существовавшие в плиоценовое время на территории юга СССР Эвксинский и Кас­ пийский бассейны входили в состав обширной солоноватоводной палеозоогеографичес­ кой области Паратетиса, которая к настоящему времени сильно сократилась и пред­ ставлена Каспийским и частично Черным (лиманы) морями (Понто-Каспийская солоно- ватоводная область, по Старобогатову, 1970). Начиная с позднепонтического вре­ мени связь Эвксинского бассейна с соседними солоноватоводными водоемами системы Паратетиса стала затрудненной и этот бассейн обособился в самостоятельную зоо- географическую провинцию, где развивалась эндемичная фауна. В.П.Колесников (1940) и А.Г.Эберзин (1940) в отдельные зоогеографические про­ винции выделяли части бассейна, характеризовавшиеся различиями в составе моллюс­ ков (количественное преобладание видов, наличие ряда эндемичных подвидов и ви­ дов), вызванными своеобразными экологическими условиями данных участков моря (соленость, температурный режим и т.п.). Однако такой подход к выделению прови­ нций неверен и, соглашаясь с мнением Б.П.Жижченко (1969), в подобных "глэовинци- яхи следует видеть лишь участки моря, характеризующиеся различными абиотически­ ми условиями. Состав дрейссенид в отдельных частях бассейна был своеобразным для каждого этапа истории бассейна. Распределение видов зависело в первую оче­ редь от глубин, а на мелководье - от характера грунта, солености и температур­ ного режима. В отложениях разного возраста можно выделить характерные сообщест­ ва - комплексы дрейссенид, которые являются частью реально существовавших био­ ценозов, своеобразных для разных частей бассейна. Границы распространения ком­ плексов не резкие, комплексы сменяли друг друга во времени и в пространстве. При выделении комплексов моллюсков учитывались не только имеющиеся сборы и личные наблюдения автора, но и литературные данные (Андрусов, 1903,1917,1929 и др.; Эберзин, 1928,1929,1933,1940; Вассоевич, Эберзин, 1930; Давиташвили,19336;

78 Колесников, 1940; Семененко, 1966,1971; Китовани, 1967,1976; Шенгелия, 1974; Тактакишвили, 1975,1976,1978 а,б,в,г и др.; Аревадзе, Тактакишвили, 1975;Джаши, Тактакишвили, 1977,1978; и др.). Фауна из евпаторийских отложений раннего понта изучена еще недостаточно пол­ но. Дрейссениды малочисленны и довольно однообразны во всех частях бассейна.Они представлены Dreissena rostriformis corniculata, D.simplex, D.tenuissima, Con­ geria amygdaliodee novorossica, а в Западной Грузии, кроме того, С. panticapaea И С. amygdaloides navicula. В это время существовал комплекс Dreissena rostri­ formis corntculata - D.simplex - Congeria amygdaloides novorossica. Следует от­ метить, что этот комплекс в юго-восточной части бассейна (Западная Грузия), в отличие от северной части (Южная Украина и Степной Крым), имел более древний облик за счет присутствия большего числа видов, перешедших из мэотического бас­ сейна. Поэтому дрейссениды этой части бассейна могут быть выделены в отдельную ассоциацию внутри данного комплекса: D.rostriformis corniculata - D. simplex - С .amygdaloides novorossica - Cpanticapaea. Северный и юго-восточный участки мо­ ря различались не только по систематическому составу дрейссенид, но и по прео­ бладанию на севере бассейна дрейссенид, а на юго-востоке - кардиид, что, возмо­ жно, говорит о несколько большей солености части бассейна, приуроченной к тер­ ритории современной Западной Грузии. Вполне возможно, что в Керченско-Таманском районе в это время уже существовал относительно глубоководный комплекс Dreisse­ na rostriformis corniculata. В одесское время, отвечающее максимуму понтической (ранний понт) трансгрес­ сии, уже отмечаются более четкие различия в составе моллюсков различных частей бассейна. На севере (Южная Украина, Степной Крым и т.д., т.е. район, совпадающий с об­ ластью развития одесского известняка) среди дрейссенид заметно преобладала Con­ geria amygdaloides novorossica, другие же формы (Dreissena tenuissima tenuis­ sima и D.simplex ) встречались часто, но заметно уступали ей в численности. Еще менее частыми были D.rostriformis corniculata и С.subcarinata subcarinata, единичными - D.rimestiensis. Здесь выделяется комплекс Congeria amygdaloides novorossica. Этот же комплекс развит на небольших участках и в других районах - на Керченском п-ове и в Западной Грузии. В Керченско-Таманской и Кубанской областях, в зависимости от глубины, жили различные виды дрейссенид. В мелководных участках (на песках, ракушечниках и т.д.) господствующим видом была Congeria subcarinata subcarinata, более редки­ ми - Dreissena rostriformis corniculata, а в виде единичных экземпляров встре­ чались D.tenuissima tenuissima, D.simplex и С•amygdaloides novorossica. Пос­ ледние три вида более часто встречались в Кубанской области. В относительно глу­ боководных частях бассейна (илы, песчанистые илы) жили исключительно Dreissena rostriformis corniculata. Таким образом, в отложениях этой части бассейна может быть выделено два комплекса дрейссенид: Congeria subcarinata subcarinata (более мелководный) и Dreissena rostriformis corniculata (относительно глубо­ ководный) • Фауна мелководных дрейссенид Западной Грузии в основном соответствовала фа­ уне Керчи и Тамани. Правда, в этом районе довольно многочисленными были С amy­ gdaloides novorossica, присутствовали редкие D.rimestiensis.Фауна дрейссенид более глубоководных участков этой части бассейна отличалась от керченско-таман- ской более значительно за счет широкого и часто массового развития Congeria digitifera. Обычно более редкими в это время, хотя в ряде случаев и преоблада­ ющими, были Dreissena rostriformis corniculata. На основании сказанного в от- 79 Р и с. 12. Раннепон<сические (одесские) комплексы дрейссенид Эвксинского бас­ сейна I - Gongeria amygdaloides novorossica, 2 - Dreissena rostriformis cornicu­ lata, 3 - Dreissena rostriformis corniculata - Congeria digitifera, 4 - Conge­ ria subcarinata subcarinata, 5 - Congeria subcarinata galisgensis - Dreissena tenuissima levis - D.rostriformis corniculata, D.rostriformis anisoconcha, 6 - Dreissena rostriformis akmanaica, 7 - Dreissena rostriformis anisoconcha - Dre­ issenomya aperta aperta - Congeria subcarinata subcarinata, 8 - Dreissena ros­ triformis rostriformis - D.inaequivalvis - D.angusta, 9 - Congeria mirabilis - Dreissena dilatata - D.obliqua, 10 - Dreissena abehasica, II - Dreissena rost­ riformis rostriformis - D.rostrif ormis anisoconcha, 12 - Dreissena rostriformis akmanaica - D.huoti - D.angusta, 13 - Dreissena rostriformis distincta, 14 - D. rostriformis bugensis, 13 - D.polymorpha regularis, 16 - D.polymorpha polymor­ pha

ложениях данного возраста в Западно-Грузинском регионе, помимо указанного выше комплекса Congeria amygdaloides novorossica, выделяются два основных ком­ плекса: Congeria subcarinata (мелководный* ассоциация С.subcarinata - С.amyg­ daloides novorossica ) и Congeria digitifera - Dreissena rostriformis corni­ culata (более глубоководный), представленный двумя ассоциациями: С.digitife­ ra и D.rostriformis corniculata (рис.12).

В среднепонтическое время (субромбоидные туюи) таксономическое.разнообразие дрейссенид было более значительно, чем это наблюдалось в раннем понте. В Кер- ченско-Таманском регионе продолжала доминировать Congeria subcarinata subca­ rinata, многочисленны были Dreissenomya aperta и Dreissena rimestiensis, ча­ сты D.rostriformis corniculata, более редки, но очень характерны С. subrhomboi­ dea, в виде единичных экземпляров присутствовали D.simplex, D.tenuissima и С. turgida» В это же время появились первые, пока еще мелкие и малочисленные D.angusta. В среднепонтических отложениях Керченско-Таманского региона выде­ ляется комплекс Congeria subcarinata subcarinata - Dreissenomya aperta - С.sub- rhomb oidea. В Западно-Грузинской части бассейна в это время господствующим видом также

80 являлась Congeria subcarinata, но представленная эндемичным для Западной Гру­ зии подвидом - С, subcarinata galisgensis. Многочисленными формами стали D.ri- mestiensis, Dreissena rostriformis corniculata и С, turgida; менее частыми бы­ ли Dreissenomya aperta, С • sub rhomb о idea и C.rumana - вид, не известный в Эв­ ксинском бассейне вне данного региона. Единичными экземплярами были представле­ ны Dreissena tenuissima tenuissima, D.pseudoturgida, Congeria subcarinata sub­ carinata, C.digitifera и С.amygdaloides novorossica. В этом районе выделяется комплекс Congeria subcarinata galisgensis - С.turgida - С. sub rhomboidea - D. rostriformis corniculata» Во время отложения ромбоидных слоев, развитых только на территории современ­ ной Западной Грузии, там жили многочисленные С.rhomboidea, частыми были C.ru­ mana и D.rostriformis corniculata, редкими - D. ri mes tien si s и единичными - Dreissenomya aperta. Здесь выделяется комплекс Congeria rhomboidea. В позднепонтическое время во всех частях Эвксинского бассейна господство на­ чинали завоевывать представители рода Dreissena, возникшие в самом бассейне. В северной области в мелководных участках моря, наряду с все еще широко рас­ пространенными Congeria subcarinata subcarinata, массовое распространение по­ лучили представители Dreissena rostriformis (подвиды akmanaica и anisoconcha). Север Черноморской провинции в это время может быть разделен на две части: азовскую и собственно черноморскую (керченскую). В азовской части господствую­ щей формой была Dreissena rostriformis akmanaica, частой - С. turgida, более редкими - D.angusta (причем наряду с типовым подвидом появились первые D.an­ gusta retowskii ) и Congeria subcarinata subcarinata. Очень редкими или еди­ ничными были D.rostriformis rostriformis, D.inaequivalvis, D.theodori, D.pse­ udoturgida и Dreissenomya aperta. В более открытой части бассейна господство­ вали Dreissena rostriformis anisoconcha, частыми были Congeria subcarinata, Dreissenomya aperta и Dreissena angusta angusta, относительно редкими -Dre­ issena rimestiensis и С. turgida, редкими - D.rostriformis corniculata, D.ro­ striformis rostriformis и D.inaequivalvis, единичными экземплярами были пред­ ставлены С. amygdaloides novorossica, Dreissena pseudosubcarinata и D.theodori. На относительно большей глубине, как и в раннем понте, продолжали жить Dre­ issena rostriformis corniculata, но ставшие к этому времени более крупными по размерам и разнообразными по форме. В мелководных отложениях северной части бас­ сейна выделяются два комплекса: Dreissena rostriformis akmanaica (азовский) и D.rostriformis anisoconcha - Dreissenomya aperta - Congeria subcarinata sub­ carinata (собственно черноморский, или керченский). На глубоководье был развит тот же комплекс, что и в раннем понте - D.rostriformis corniculata, В Западной Грузии в это время многочисленными видами на мелководье были Con­ geria subcarinata galisgensis, Dreissena tenuissima levis, a местами - D.ro­ striformis anisoconcha, редкими - D .rimestiensis, D.theodori, D.inaequival­ vis, D. angusta и D.rostriformis rostriformis. В более глубоких частях жили Dreissena rostriformis corniculata. Здесь выделяются мелководные комплексы: Congeria subcarinata galisgensis - Dreissena tenuissima levis и местами D. rostriformis anisoconcha и глубоководный комплекс - D.rostriformis cornicu­ lata, такой же, как и в северном регионе (рисЛЗ). В раннекиммерийское время на севере бассейна различия в фауне дрейссенид между Азовской и Керченско-Таманской частями, заложившиеся еще в конце понта, заметно усилились за счет эндемичных видов и подвидов Dreissena huoti и D.an­ gusta retowskii. В Азовском бассейне господствующими формами были Dreissena rostriformis akmanaica, частыми - D.huoti и D.angusta angusta, более редки- 81 Р и с.13. Позднепонтические ком­ плексы дрейссенид Эвксинского бас­ сейна Условные обозначения на этом и следующих рисунках см. на рис.12

ми - D.theodori theodori, D.angus­ ta retowskii, D.inaequivalvis и D. rostriformis rostriformis, a в виде единичных экземпляров встрече­ ны Congeria ex. gr. subcarinata. Таким образом, здесь был развит ком­ плекс Dreissena rostriformis akma­ naica - D. huoti - D.angusta, близкий к позднепонтическоаду. В более открытой (Керченско-Таманской) части бассейна продолжали оставаться многочисленными Dreissena rostriformis anisoconcha, частыми стали D.angusta angusta, D. inaequivalvis, D. theodori и местами D.rostrif ormis rostriformis, редкими - Dreissenomya aperta и Dreissena rostriformis * corniculata. Здесь вы­ деляется комплекс D.rostrifо nuis anisoconcha, который довольно близок комплек­ су дрейссенид, существовавшему в позднепонтическое время в этой области. Фауна киммерийских отложений левобережья Днепра изучена недостаточно для вы­ деления в этом районе комплексов дрейссенид. В западногрузинской части бассейна жили те же виды, что и в Керченско-Таман­ ской: Dreissena rostriformis rostriformis, D.inaequivalvis, D. theodori, D.an­ gusta angusta и D.rostriformis anisoconcha, которая местами имела массовое развитие. Это был более обедненный вариант комплекса D.rostriformis anisocon­ cha (рис.14).

Р и с.14. Раннекиммерийс- кие комплексы дрейссенид Эвксинского бассейна

В среднекиммерийское вре­ мя на севере Черноморской провинции господствовала Dreissena rostriformis ro­ striformis, частыми были D.angusta angusta и D.ina­ equivalvis , менее частыми - D.theodori, редкими -Dreis­ senomya aperta aperta И D.aperta fuchsi и первые Dreissena decipiens. Дре- йссениды азовской части в это время отличались лишь широким распространением Dreissena angusta retowskii. В Кубанской области час­ то встречались D.abchasica. В северном регионе в среднекиммерийском бассейне выделялся комплекс Dreissena rostriformis rostriformis - D.inaequivalvis - D. angusta. В Западной Грузии в это время существовал ряд комплексов, зависевших в пер-

82 вую очередь от различий в солености. С одной стороны, здесь местами был развит комплекс Dreissena rostrif о mi s rostriformis - D. inaequivalvis - D. angusta, идентичный комплексу северной части бассейна. С другой - комплекс - содержавший преимущественно преснолюбивые виды дрейссенид, мигрантов из Дакийского бассей­ на, и возникших от них эвксинских эндемиков (отложения дуабского типа). Господ­ ствующими видами здесь были Congeria mirabilis, Dreissena dilatata и D.olbi- qua, a временами и D.suprangusta, D.theo'dori и D.rostrif ormis duabica, час­ тыми - D.abchasica, более редкими - С. caucasica и D.angusta, редкими и единичными - D. inaequivalvis, D.rostrif or mis rostriformis и D.polymorpha weberi. "Дуабские11 дрейссениды выделяются в самостоятельный комплекс С. mira­ bilis - D.dilatata - D.obliqua. На большей же части нынешней Западной Гру­ зии фауна дрейссенид имела промежуточный характер между указанными двумя комп­ лексами. Она характеризовалась преобладанием Dreissena abehasica. Частыми здесь были D.angusta angusta, менее частыми - D.theodorij D.inaequivalvis, D.ros­ triformis rostriformis и D.polymorpha weberi, редкими - Dreissenomya,Dre­ issena dilatata и Congeria mirabilis, единичными - С. caucasica, Dreissena suprangusta и D.obliqua. Таким образом, на большей части южной провинции был распространен комплекс Dreissena abehasica. Сообщества дрейссенид, близкие по составу к данному комплексу, встречались в наиболее опресненных участках Север­ ного Приазовья и в Тамано-Кубанской области. В позднекиммерийское время в Керченско-Таманском регионе видовой состав дре­ йссенид практически не изменился, исчезли только дрейссеномии, а место типово­ го подвида Dreissena theodori практически заняла D.theodori KubanicaB районе

Р и с 15. Средне-, позднекиммерий- ские комплексы дрейссенид Эвксинско­ го бассейна

современного Таманского п-ова d.the­ odori kubanica стала преобладающей. Таким образом, в данном регионе был развит тот же комплекс, что и в сре­ днем киммерий ( D.rostriformis ros­ triformis - D.inaequivalvis - D.an­ gusta ), но более обедненный. В Западной Грузии в позднекимме­ рийское время были развиты те же ком­ плексы, что и в среднем киммерий (рис.15). Дрейссениды куяльника менее разнообразны, чем киммерийские. В Таманской об­ ласти в начале куяльника широко распространенной формой была Dreissena theodo­ ri kubanica, редкой - D.polymorpha polymorpha. В отложениях этого возраста (нижний-средний куяльник) выделяется комплекс Dreissena theodori kubanica. В более позднее время в опресненных (лагунных и лиманных) условиях был развит многочисленный комплекс Dreissena polymorpha polymorpha. В Западной Грузии куяльницкие дрейссениды более многочисленны и разнообраз­ ны. В раннем куяльнике преобладающим видом была Dreissena polymorpha weberi, частым - D.decipiens, более редкими были D.angusta, D.inaequivalvis, D. the­ odori kubanica и D.rostriformis rostriformis, перешедшие из киммерия.Здесь выделяется раннекуяльницкий комплекс D.polymorpha weberi - D. decipiens. В среднем куяльнике наиболее многочисленными продолжали оставаться Dreissena 83 polymorpha weberi, но появились D.rostriformis choriensis и D.rostriformis colchica. В позднем куяльнике подвиды D.rostriformis (choriensis и colchica ) становятся резко преобладающими. В среднем и позднем куяльнике Гурии (Западная Грузия) существовали комплексы Dreissena polymorpha weberi (по-видимому, наибо­ лее преснолюбивый) и D.rostriformis colchica - D.rostriformis choriensis. Пос­ ледний комплекс включает в себя две ассоциации: D.rostriformis colchica и d. rostriformis choriensis, сменявшие друг друга в пространстве. В гурийское время на территории Западной Грузии продолжал существовать ком­ плекс D.polymorpna weberi. В позднем гурии к существовавшим ранее видам доба­ вилась D.polymorpha polymorpha, появились впервые единичные D.rostriformis ab- chasica. В "нижней чауде" Гурии (конец плиоцена) последние два вида преоблада­ ют, к ним присоединяется Dreissena rostriformis tschaudae. Здесь выделяются два комплекса: D.rostriformis abchasica - D. rostriformis tschaudae и более мел­ ководный и преснолюбивый комплекс D.polymorpha polymorpha. Первый комплекс пред­ ставлен ассоциациями D.rostriformis abchasica,(по-видимому, несколько более древней)и D.rostriformis tschaudae. У берегов Болгарии донными трубками вскрыты комплексы D.rostriformis abcha­ sica (Ионин и др., 1978 а,б; и др.) и D. rostrif о mi s tschaudae (Стоиков, Ба- бак, 1980), которые также, вероятно, имеют позднеплиоценовый возраст.

В плейстоценовое время в чаудинском бассейне (отложения мыса Чауда и "верхняя чауда" Грузии) дрейссениды были представлены D.rostriformis tschaudae, D.poly­ morpna polymorpha и более редкими d. polymorpha arnouldi. Здесь выделяется комплекс D.rostriformis tschaudae. В собственно древнеэвксинском бассейне жили многочисленные D.polymorpha ar­ nouldi и D.rostriformis euxinica, в виде единичных экземпляров встречены D. rostriformis tschaudae. В древнеэвксинских отложениях выделяются комплексно, polymorpha arnouldi и D.rostriformis euxinica. Последний, вскрытый в Керченс­ ком проливе - относительно более глубоководный. В ранненовоэвксинском бассейне жили исключительно Dreissena rostriformis distincta, обитавшие как в мелководных и даже прибрежных: участках, так и на глубине (комплекс Dreissena rostriformis distincta). В середине новоэвксина повсеместно существовал комплекс D.rostriformis distincta - D. rostrif omis bu- gensis. В конце новоэвксина он сменился комплексом D.rostriformis bugensis,

Р и сЛб.Ранненовоэвк- синские комплексы дрейссе­ нид Эвксинского бассейна

в самых прибрежных участ­ ках в это время развился комплекс D.polymorpha re- gularis. Вскрытые донными колонками лиманные отложе­ ния самых верхов новоэвк­ сина оказались охарактери­ зованными комплексом D.polymorpha polymorpha. Возможно, этот комплекс сущест­ вовал без особых изменений в опресненных лиманах и дельтах рек уже с конца ку- яльника, когда он стал характерен именно для этих условий. 0 том, что этот ком­ плекс существовал от куяльника до новоэвксина, можно судить по находкам раковин ял Р и сЛ7. Поздненовоэвк- синские комплексы дрейссе­ нид Эвксинского бассейна

этого солоноватоводного ви­ да даже в морских террасах карангата, куда они попа­ дали скорее всего из устье­ вых участков рек и лиманов (рис.16,17). В бассейне современного Черного моря обитают только Dreissena rostriformis bugensis и D.polymorpha polymorpha (лиманы и устья рек). Dreissena polymorpha, кроме того, широко за­ селила реки Евразии; в последнее время D.rostriformis bugensis также начала подниматься вверх по рекам. Суммируя сказанное, можно заключить, что в определенные отрезки времени на протяжении почти всего плиоцена различные участки Эвксинского бассейна действи­ тельно отличались друг от друга по составу комплексов дрейссенид. Особенно за­ метные отличия в составе комплексов дрейссенид в течение почти всего плиоцена отмечаются между северной (Южная Украина, Керченский и Таманский полуострова, Кубанская область и др.) и юго-восточной (Западная Грузия) частями бассейна. В позднепонтическое и раннекиммерийское время наибольшие отличия наблюдались в комплексах дрейссенид географически обособившейся азовской и собственно черно­ морской частей Эвксинского бассейна. В плейстоцене эти различия почти сглади­ лись и комплексы дрейссенид были практически одинаковы во всех частях бассейна. Таким образом, в плиоценовое время в различных частях Эвксинского моря были развиты своеобразные комплексы дрейссенид, что объяснялось скорее всего разли­ чием физико-географических условий. Своеобразие этих комплексов заключалось как в различии их систематического состава (при наличии общих видов), так и в коли­ чественном преобладании отдельных форм. При этом в самом начале плиоцена разли­ чия были обусловлены только сохранением реликтовых видов (евпаторий), а позднее, наряду с присутствием реликтов, количественным преобладанием отдельных видов и подвидов (сначала мигрантов, а затем эвксинских эндемиков), а также наличием местных эндемичных для отдельных участков форм. В те отрезки времени,когда про­ исходил прохорез дрейссенид, на первое место выступали различия,связанные с не­ равномерностью заселения бассейна видами-мигрантами. Комплексы дрейссенид в от­ носительно мелководных участках бассейна изменялись гораздо быстрее, чем на глубине, где не было, как правило, таких заметных различий между отдельными частями бассейна. Долгое время без изменений существовали и комплексы опреснен­ ных лагун, лиманов и приустьевых участков. Г л а в а У1 ЗНАЧЕНИЕ ДРЕЙССЕНИД ДЛЯ СТРАТИГРАФИИ

При изучении неогеновых отложений Паратетиса представители семейства Dreis­ senidae издавна используются в целях стратиграфии. Это обстоятельство нашло свое отражение даже в названии ряда стратиграфических подразделений, многие из которых используются поныне: конгериевые слои Венского бассейна (верхний мио­ цен), субромбоидные и ромбоидные слои Эвксинского бассейна (средний понт),дре- йссеновые слои Гурии (верхний куяльник) и др. Дрейссениды плиоцена характери­ зуются массовостью, широким распространением в пространстве, быстрой эволюцией и способностью к быстрому расселению. Последнее их свойство хорошо показано Ж. Аршамбо (Archambault-Guezou, 1976а) на примере понтических Congeria subcari­ nata и современных Dreissena polymorpha. Все это позволяет использовать дре­ йссенид, наряду с кардиидами, для определения относительного возраста плиоце­ новых отложений Паратетиса и для корреляции удаленных разрезов. В области распространения плиоценового Эвксинского бассейна отложения раз­ ного возраста характеризуются определенными видами этого семейства (табл. 4). Так, нижняя граница нижнего понта (евпаторийские слои) может быть проведена по первому появлению Dreissena simplex и D.rostriformis corniculata. Одесские слои выделяются по первому появлению Congeria subcarinata subcarinata, С. di­ gitifera и Dreissena rimestiensis. Характерно для среднего понта (субромбо­ идные слои) появление и распространение Congeria subrhomboidea, С•turgida, С* rumana и Dreiddenomya aperta. Для ромбоидных слоев характерны находки С. rhom­ boidea. Верхний понт выделяется по массовому распространению Dreissena ros­ triformis anisoconcha, D.rostriformis акта n ai са и первому появлению (воз­ никновению) таких видов, как D.inaequivalvis, D.angusta, D.rostriformis ros­ triformis и ряда других, наряду с еще часто встречающимися конгериями - Con­ geria subcarinata и местами С. turgida. Нижний киммерии характеризуется ши­ роким распространением тех же видов Dreissena, что и в верхнем понте, но кон­ герий практически полностью исчезают. Средний и верхний киммерии, практически неразделимый на большей части Черноморской области, выделяется по массовому распространению Dreissena rostriformis rostriformis, D.angusta, D.inaequival­ vis, D.theodori theodori, в ряде случаев D.abchasica и новых мигрантов - D.dilatata, Congeria mirabilis и некторых других. Наиболее характерной формой первой половины куяльника является Dreissena theodori kubanica, а для конца куяльника - D.polymorpha polymorpha, D.rostriformis choriensis и D.rostri­ formis colchica. Наиболее характерной гурийской дрейссеной является Dreis­ sena polymorpha weberi, а затем ("нижняя чауда") - D.rostriformis abchasica. Чаудинские отложения выделяются по массовому распространению d. rostriformis tschaudae. Собственно древнеэвксинские отложения характеризуются массовой встречаемостью D.polymorpha arnouldi. В начале новоэвксина в бассейне обита­ ли исключительно Dreissena rostriformis distincta. Средний новоэвксин харак­ теризуется распространением не только этого подвида, но и D.rostriformis bu- gensis. Конец новоэвксина выделяется по присутствию только подвида D.rostri­ formis bugensis, а для наиболее мелководных отложений - D.polymorpha regula- ris. 86 Таблица 4. Схема стратиграфического распространения плиоцен-четвертичных дрейссенид Эвксинского бассейна

Плиоцен Плейстоцен

Понт Киммерий Акчагыл Апшерон Чауда Древ­ Ново- Совре­ (куяльник) Вид и ний эвк- менное подвид ниж­ сред­ верх­ ниж­ сред­ верх­ ниж­ сред­ верх­ Гурий "Ниж­ эвк­ син море ний ний ний ний ний ний ний ний ний няя син

а* 6 в г чауда" со с о I 2 4 5 G 7 9 10 II 12 13 14 15 16 17 18

Congeria digitifera Сamygdaloides navicula С,amygdaloides novorossica С-rhomboidea С.subrhomboidea С.rumana С.panticapaea panticapaea С subcarinata subcarinata C-subcarinata galisgensis Сturgida Cmirabilis Сc&ucasica Dreissena tenuissima tenuis­ sima D.tenuissima levis D.pseudoturgida D. pseudosubcarinata D.angusta angusta 5 D.angusta retowskii Окончание табл.4 с о I 2 3 4 5 6 7 9 10 IT 12 13 14 15 16 17 18 ' D. polymorpha weberi D,polymorpha polymorpha D.polymorpha amouldi D.polymorpha regularis D,abehasica D.dilatata D, suprangusta D. obliqua D, rostriformis corniculata D.rostriformis rostriformis D.rostriformis anisoconcha D. rostriformis akmanaica D.rostriformis duabica D.rostriformis colchica D.rostriformis choriensis D rostriformis abehasica D.rostriformis tschaudae D.rostriformis euxinica rostriformis distincta D.rostriformis bugensis D. inaequivalvis D.huoti D.decipiens D.simplex D. rimestiensis D theodori theodori D.theodori kubanica Dreissenomya aperta aperta D.aperta fuchsi a - евпаторийские слои, б - одесские слои, в - субромбоидные слои, г - ромбоидные слои Таким образом, если рассматривать бассейн в целом, дрейссениды наряду с кар- диидами являются хорошими реперами для определения возраста плиоценовых отложе­ ний. В то же время, как уже говорилось в предыдущей главе, одновозрастная фау­ на дрейссенид на разных участках бассейна, несмотря на большое сходство, была все же своеобразна, что проявлялось в развитии в разных частях бассейна (глав­ ным образом на мелководье) различных комплексов дрейссенид. Поэтому при исполь­ зовании дрейссенид для датировки отложений возникают те же трудности, что и при использовании любой другой группы бентоса, распределение которой в бассейне за­ висит от этолого-экологических особенностей этой группы и от физических факто­ ров среды. Эти трудности, отражающиеся в неравномерном распределении видов во времени и в пространстве, обусловлены рядом обстоятельств. Так, виды не всегда вымирали одновременно по всему бассейну, а местами сохранялись дольше, по-види­ мому, за счет стабильности на отдельных участках в течение более длительного времени благоприятных для них условий. Так, Congeria amygdaloides navicula и C.panticapaea дольше всего сохранились в области Рионского залива (ранний понт, евпаторийское время), С.subcarinata продолжали существовать в раннем киммерии только в области азовской части бассейна, a D.decipiens и D.inaequivalvis в куяльницкое время обитали лишь в области Рионского залива. При прохорезе моллюсков из других бассейнов отдельные виды-мигранты заселя­ ли не весь бассейн, а только его часть. Например, Congeria rumana, С.rhomboi­ dea и D.olbiqua нашли прибежище лишь в Рионском заливе (Западная Грузия).Сле­ дует отметить, что расселение некоторых видов-мигрантов в бассейне происходило неодновременно. Так, congeria digitifera в области Западной Грузии появилась с раннего понта, а на Тамани - лишь в среднем понте; Dreissena rimestiensis появляется в Керченско-Таманской области позднее, чем в других частях бассейна. Неодновременным было расселение и видов-эндемиков. Например, Dreissena angus­ ta в среднем понте появилась в Керченско-Таманской области, а только в позд­ нем понте расселилась по всему Эвксинскому бассейну. Большую роль в распределе­ нии видов играет глубина бассейна, а именно глубоководные комплексы более дли­ тельное время по сравнению с мелководными оставались без изменения (нижне- и верхнепонтические комплексы Керченско-Таманского региона). Различия между глу­ боководными комплексами разных частей бассейнов могли быть либо меньше, чем ме­ жду мелководными комплексами, либо, наоборот, больше. При сопоставлении глубо­ ководных и мелководных комплексов следует помнить, что диапазон глубин у видов мог со временем меняться. Так, Congeria digitifera в раннем понте обитали лишь в относительно глубоководной части бассейна, а в среднем понте существова­ ли уже на более мелководных участках (диапазон расширяется за счет приспособле­ ния к новым условиям); Dreissena rostriformis distincta в начале новоэвксина обитала и на мелководье, и на глубине, а в конце - только в глубоководных учас­ тках (сужение диапазона). Трудностью при определении возраста отложений может стать и присутствие в отложениях разного возраста морфологически похожих, но генетически разных форм, что часто наблюдается среди подвидов Dreissena rostriformis и D. polymorpha. Например, D.rostriformis tschaudae очень похожа на D.rostriformis bugensis, D.rostriformis anisoconcha - на D.rostriformis abchasica, D.rostriformis corniculata - на D.rostriformis euxinica и D.rostriformis distincta, D. po­ lymorpha arnouldi - на D.polymorpha regular is. Все указанные трудности могут повлечь за собой неверное определение геологи­ ческого возраста только в тех случаях, когда исследователь опирается на данные лишь по одному виду. Комплексный подход, учитывающий все имеющиеся данные по дрейссенидам, позволяет дать точную возрастную привязку. При комплексном подхо- 7.3ак.984 89 де может быть использован не только анализ видового состава моллюсков, но и ана­ лиз морфологии и изменчивости видов и их изменения во времени. Это позволяет иногда более точно датировать глубоководные отложения. Например, возраст нижних и верхних валенсиенниусовых глин Керчи и Тамани (ранний и поздний понт соответ­ ственно) может быть определен по более крупным размерам раковин, большей их уп- лощенности и более широкой форме, а также по большей изменчивости позднепонти- ческих Dreissena rostriformis corniculata по сравнению с раннепонтическими представителями этого подвида. Несмотря на фаунистическое своеобразие отдельных частей Эвксинского бассейна, одновозрастные отложения все же сопоставляются по нахождению в них большого чи­ сла общих форм. Такими видами, имеющими наибольшее значение для корреляции от­ ложений из разных частей бассейна, являются: Congeria subcarinata, С.subrhom­ boidea, Dreissenomya aperta, Dreissena rostriformis corniculata, Dreissena ro­ striformis anisoconcha, D. rimestiensis, D. angusta, D. theodori, D.inaequival- vis и ряд других. Дрейссениды имеют также большое значение для корреляции от­ ложений Эвксинского бассейна с отложениями соседних водоемов Паратетиса: Дакий­ ского, Паннонского и Каспийского. Ряд общих видов позволяет сопоставлять нижне- и среднепонтические отложения Эвксинского бассейна с одновозрастными отложения­ ми Дакийского и Паннонского бассейнов, средне- и верхнекиммерийские отложения Эвксинского бассейна - с верхним дакием Румынии (Дакийский бассейн) и пр.

90 ЛИТЕРАТУРА

Андреева M.В. О стратиграфической схеме деления плиоценовых отложений южных областей Советского Союза - В кн.: Стратиграфия и палеогеография кай­ нозоя газонефтеносных областей юга Советского Союза. М.: Недра,1971,с.238-243. Андрусов Н.й. Новые геологические исследования на Керченском полуострове, произведенные в 1888 году - Зап.Новорос.об-ва естествоисп., 1889, т.14,вып.2, с.59-129. Андрусов Н.И. Керченский известняк и его фауна. - Зап.СПб минерал, о б-ва, 1890а. Сер.2, ч.26, с.193-345. Андрусо в Н.И. Dreissena rostriformis Desh. в р.Буг. - Вестн. естество зн., 18906, ДО 6, с.261-262. Андрусов Н.И. Замечания о семействе Dreissenidae. - Зап.Новорос. об-ва естествоисп., 1893, т.18, вып.1, с.69-94. Андрусов Н.И. Ископаемые и живущие Dreissensidae . Евразии. - Тр.СПб об- ва естествоисп. Отд.геол. и минерал., 1897, т.25, с.1-683. АндрусовН.И. Ископаемые и живущие Dreissensidae Евразии. Дополнение первое. - Тр.СПб об-ва естествоисп. Отд.геол. и минерал., 1900, т.29, вып.5, с.59-117. Андрусов Н.И. Геологические исследования на Таманском полуострове. - Ма­ териалы для геологии России, 1903, т.21, № 2, с.257-383. АндрусовН.И. 0 возрасте морских послетретичных террас Керченского полу­ острова. - Ежегодн.геол. и минерал. России, 1905, т.7, вып.6, с.1-29. Андрусов Н.И. О роде Arcicardium. Fischer. - Ежегодн.геол. и минерал. России, 1907-1908, т.9, вып,4-5, с.105-114. Андрусов Н.И. Материалы к познанию Прикаспийского неогена. Понтические пласты Шемахинского уезда. - Тр.Геол.ком., 1909. Нов.Сер., вып.40, с.1-177. Андрусов Н.И. Террасы окрестностей Судака. - Зап. Кие в. об-ва естествоисп., 1912, т.22, вып.2, с.1-88. Андрусов Н.й. Понтический ярус - Геология России, 1917, т.4, ч.П, вып. 2, с.1-41. Андрусов Н.И. Геологическое строение дна Керченского пролива. - Изв.Рос. АН, 1918а. Сер.6, т.12, № 8, с.23-28. Андру со в Н.й, Взаимоотношения Эвксинского и Каспийского бассейнов в нео­ геновую эпоху. - Изв.Рос. АН, I9I86. Сер.6, т.12, № 8, с.749-760. Андрусов Н.й. Апшеронсяий ярус- Тр.Геол.ком., 1923, Нов.сер., вып.110, с. 1-294. Андру со в Н.й. Палеогеографические карты Черноморской области в верхне­ миоценовую, плиоценовую и послетретичную эпохи. - Бюл.МОИП. Отд.геол.,1926а, т.4, вып.3-4, с.185-188. Андрусов Н.И. Геологическое строение и история Керченского пролива. - Бюл.МОИП, Отд.геол., 19266, т.4, вып,3-4, с.294-332. Андру со в Н.И. Верхний плиоцен черноморского бассейна. - Геология СССР, 1929, т.4, ч.П, вып.З, с.1-30. Аревадзе Ф.М., Тактакишвили И.Г. О куяльницких отложениях Мегрелии (Западная Грузия). - Сообщ.АН ГССР, 1975, т.75, № I, с.237-240. Архангельский А.Д., Страхов Н.М. Геологическая история Чер­ ного моря. - Бюл.МОИП. Отд.геол., 1932, т. 10, вып.1, с.З-ЮО. Архангельский А.Д., Страхов Н.М. Геологическое строение и ис­ тория развития Черного моря. М.;Л.: йзд-во АН СССР, 1938, с.1-201. Б а б а к Е.В. Позднечетвертичные и современные предствавители рода Dreissena в Черноморском бассейне. - Бюл.МОИП. Сер.геол., 1978, т.53, №3, с.96-99. Б а б а к Е.В. История семейства Dreissenidae в плиоцен -четвертичном Эвксинс­ ком бассейне. - В кн.: Моллюски. Основные результаты их изучения: Автореф. докладов. Л., 1979, вып.6, с.55-57. Б а б а к Е.В. Понтодрейссены Эвксинского бассейна. - В кн.: Палеонтология: Ма­ териалы научных заседаний секции палеонтологии МОИП за 1977-1978 годы. М.: Наука, 1980а, с.87-88. Б а б а к Е.В. Происхождение рода Dreissena. - Палеонтол.журн.,19806,№4,с.45-50. Барбот де Марни. Геологический очерк Херсонской губернии. СПб, 1869, сЛ-165. Вассоевич Н.Б., Э б е р з и н А.Г. К вопросу о стратиграфии среднего плиоцена Черноморского бассейна. - Тр.нефт.геол.-разв.ин-та, 1930.Сер. А, вып.1, с.1-40. Габуния ЛХ К изучению моллюсков среднеплиоценовых отложений Западной Грузии. Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1953, с.1-159. ГорецкийГ.И, 0 палеогеографии Приазовья и Западного Приманычья в узун- ларско-гирканский и буртасский века. - Вопр.геогр., 1953, № 33, с.190-221. Давиташвили II, Киммерийский ярус - В кн.: Руководящие ископаемые нефтеносных районов Крымско-Кавказской области, 1930, вып.6, с.3-44. ДавиташвилиЛ.Ш. Понтический ярус. - В кн.: Руководящие ископаемые нефтеносных районов Крымско-Кавказской области, 193I, вып.7, с.3-56. Давиташвили Л.Ш. Cardiidae куяльницких отложений Гурии. - Бюл.Музея Грузии, 1932, т.7, с.105-120. ДавиташвилиЛ.Ш. О стратиграфическом подразделении киммерийского яру­ са. - Бюл.МШ. Отд.геол., 1933а, т.II, вып.4, с.3-26. ДавиташвилиЛ.Ш. Обзор моллюсков третичных и послетретичных отложе­ ний Крымско-Кавказской нефтеносной провинции. Л.; М.: Гос. научно-техн.изд., 1933<5. 168 с. ДавиташвилиЛ.Ш. К истории и экологии моллюсков фауны морских бассей­ нов нижнего плиоцена (мэотис-нижний понт). - В кн.: Проблемы палеонтологии, М.: йзд-во МГУ, 1937а, т.ПЧП, с.565-581. ДавиташвилиЛ.Ш. О некоторых представителях группы Dreissena angus­ ta Rouss. из киммерийских отложений. - В кн.: Проблемы палеонтологии, М.: Изд-во МГУ, 19376, т.П-Ш, с.598-599. Давиташвили Л.Ш. Причины вымирания организмов. - М.: Наука, 1969,440с ДавиташвилиЛ.Ш. Эволюционное учение. Тбилиси: Мецниереба, 1977, т. I, 477 с Давиташвили Л.Ш., Крестовников В.Н. Дуабские пласты. - В кн.: Руководящие ископаемые нефтеносных районов Крымско-Кавказской облас­ ти, 1931, вып.7, с.3-26. Димитров П.С., Говберг Л.И. Некоторые черты геологической исто­ рии шельфа западной части Черного моря в плейстоцене. - Докл.Болг.АН,1978, т.31, № 9, C.II67-II70. Д ж а ш и СВ., Тактакишвили И.Г. Новые данные о киммерийских отло­ жениях Гурии (Западная Грузия). - Сообщ.АН ГССР, 1977, т.86, № 2, с.481-484.

92 Д ж а ш и О.В., Тактакишвили И.Г. К изучению нижнекиммерийских (азов­ ских) отложений Западной Грузии. - Сообщ.АН ГССР, 1978, т.89, № 3,с.697-700. Жадин В.Н. Странствующая ракушка дрейссена. - Природа, 1946, № 5, с.29-37. Жадин В.Н. Моллюски пресных и солоновато водных вод СССР: Определители по фауне СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952, т.46. 376 с. Жижченко Б.П. Методы стратиграфических исследований нефтегазоносных об­ ластей. М.: Недра, 1969. 376 с 3 у б а к о в В.А., Кочегура В. А. Восточное Причерноморье. Средний - поз­ дний плиоцен. - В кн.: Геохронология СССР. Л.: Недра, 1974, т.З,с.102-1Ю. И л ь и н СИ. Новые данные о плиоцене Гурии. - Изв.Главн.геол.-развед.упр., 1930, т.49, № 4, с.463-471. Ильин СИ. Нефтяные месторождения Гурии. - Азерб.нефт.хоз-во, 1931, № II- 12, с.112-120. Ильина Л.Б., Невесская Л.А., Парамонова Н.П. Закономерно­ сти развития моллюсков в опресненных бассейнах неогена Евразии. - Тр.ПИН АН СССР, 1976, т.155. 288 с. И о н и н А.С, Говберг Л.И., Новикова З.Т. и др. Результаты мор- фол итодинамических исследований северной части шельфа Болгарии. - Океаноло­ гия, 1978а, т.18, № 2, с.283-287. И о н и н А.С., Говберг Л.И., Новикова З.Т. и др. Некоторые особен­ ности морфолитогенеза на северном участке шельфа Болгарии. - В кн.: Морфоли- тогенез и позднечетвертичная история прибрежно-шельфовых зон. М.: Наука, 19786, с.56-67. Карп е ви ч А.Ф. Приспособляемость обмена дрейссен Северного Каспия к изме­ нению солевого режима. - Зоол.журн., 1947а, т.26, вып.4, с.331. КарпевичА.Ф. Влияние солевых условий на выживание дрейссен Северного Каспия. - Докл. АН СССР, 19476, т.56, № 3, с.305-308. Карпевич А.Ф. Особенности осморегуляции у дрейссен Северного Каспия. - Докл. ВНИИРО по биологии, систематике и питанию рыб, 1952, вып.1,с.127-131. Карпевич А.Ф. Некоторые данные о формообразовании у двустворчатых мол­ люсков. - Зоол.журн., 1955, т.34, вып.1, с.46-67. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищевая пром-сть. 1975. 432 с. Квалиашвили Г.А. Моллюски семейства Cardiidae Гурийского горизонта Западной Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1976. 117 с. КитованиТ.Г. Отложения гурийского горизонта и условия их накопления в Гурийском нефтеносном районе. - В кн.: Материалы по геологии и нефтегазонос- ности Грузии. М.: Недра, 1967, с.42-52. Китовани Т.Г. О чаудинских и древнеэвксинских отложениях Черноморского бассейна. - В кн.: Материалы по геологии и нефтегазоносности Грузии. М.:Нед- ра, 1971, с.87-98. Китовани Т. Г. О значении рода Dreissena в геохронологии верхнеплиоцено­ вых отложений Черноморо-Каспийской области. - В кн.: Материалы по геологии и нефтегазоносности Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1974, с.172-185. КитованиТ.Г. Геохронологическое значение позднеплиоценовых и раннеплей- стоценовых Cardiidae Западной Грузии. Тбилиси: Сабчота сакартвело, 1976. 154 с Китовани Т.Г., И м н а д з е З.А. Куяльницкие отложения Грузии. - В кн.: Материалы по геологии и нефтегазоносности Грузии. М.: Недра, 1971,с.71-78. Китовани Т.Г., И м н а д з е З.А. К стратиграфии верхнего плиоцена За- 93 падной Грузии. - В кн.: Материалы по геологии и нефтегазоносности Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1974, с.140-141. Колесников В.П. Нижний плиоцен. - В кн.: Стратиграфия СССР. Неоген СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940, т.12, с.377-406. КоюмджиеваЕ. Представителите на род Congeria в неогене на Северо-за­ падна България и тяъната филогения и палеоекология. - Изв.Геол.ин-та Бълг. АН. Сер.палеонтол., 1968, кн.17, с.173-227. Крестовников В.Н. К стратиграфии плиоцена Таманского полуострова и прилежащих частей Кубани. - Бюл.МОИП. Отд.геол., 1928. Нов.сер., т.36,с.171- 192. Крестовников В.Н. Куяльницкий ярус. - В кн.: Руководящие ископаемые нефтеносных районов Крымско-Кавказской области, 193I, вып.Х, с.3-24. Кузнецов А.П, Трофическая структура морского донного населения как сис­ тема экологической организации. - В кн.: Донная фауна краевых морей СССР.М.: ИОАН, 1976, с.6-31 (ротапринт). Ло г виненкоБ.М. Об изменениях в фауне каспийских моллюсков Dreissena после вселения Mytilasfcer lineatus (Gmel.). - Научн.докл.высш.школы.Биол. науки, 1965, № 4. с.14-19. Логвиненко Б.М. ,Старобогатов Я.И. Новые двустворчатые мол­ люски из Каспийской профундали. - Научн.докл.высш.школы. Биол.науки, 1966, № 2, с.13-16. Логвиненко Б.М., Старо богатовfi.И. Ти п Моллюски. - В кн.: Атлас беспозвоночных Каспийского моря. М.: Пищевая пром-сть , 1968,с. 308- 385. Марковский Ю.М. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины, условия ее существования и пути использования: Днепровско-Бугский лиман. Киев: Йзд-во АН УССР, 1954, ч.П. 206 с Михайловский Г.П. Лиманы дельты Дуная в Измайловском уезде Бессараб­ ской губернии. - Учен.зап.Юрьевск.ун-та, год 17, 1909, № 8, с.1-64. Михеев В.П. Фильтрационное питание дрейссены. - Тр.Всесоюзн.н.-и.ин-та пруд.рыбн.хозяйства, 1967, № 15, с.117-129. МуратовМ.В. Червертичная история Черноморского бассейна в сравнении с историей Средиземного моря. - Бюл.МОИП. Отд.геол., I960, т.35, № 5,с.107-123. Невесская LA, Изменение донных комплексов моллюсков в отложениях мел­ ководной области Черного моря. - В кн.: Материалы совещания по изучению чет­ вертичного периода. М.: Изд-во АН СССР, 1961, т.1, с.347-354. Невесская Л.А. Об онтогенетическом развитии замка у некоторых видов черноморских двустворчатых моллюсков. - Палеонтол.журн., 1962, № 2, с.49-71. Невесская IA, Определитель двустворчатых моллюсков морских четвертич­ ных отложений черноморского бассейна. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 211 с. Невесская JI.A. Позднечетвертичные двустворчатые моллюски Черного моря, их систематика и экология. М.: Наука, 1965. 391 с. Невесская LA, Вопросы видообразования в свете палеонтологических дан­ ных. - Палеонтол.журн., 1967, № 4, с.17-34. Невесская LA, К классификации древних замкнутых и полузамкнутых водо­ емов на основании характера их фауны. - В кн.: Современные проблемы палеон­ тологии. М.: Наука, 1971, с.258-278. НевесскаяЛ.А. Онтогенетическое развитие раковины и некторые пути видо­ образования двустворчатых моллюсков. - В кн.: Палеобиология донных беспозво­ ночных прибрежных зон моря. Владивосток, 1975, № 4, с.17-34. Невесская IA. О педоморфозе как одном из возможных путей видообразова­ ния у двустворчатых моллюсков, - В кн.: Пятидесятилетие советской палеонто­ логии и вопросы систематики древних организмов. Л.: Наука, 1976, с.48-52. Овчинников Й.Ф. Дрейссена Рыбинского водохранилища. - В кн.: Третья экологическая конференция: Тезисы докладов. Киев, 1954, ч.П, с.107-109. Павлов А.П. Неогеновые и послетретичные отложения Южной и Восточной Евро­ пы. Сравнительная стратиграфия пресноводных отложений. - В кн.: Мемуары Гео­ логического отделения Общества Любителей естествознания, антропологии, этно­ графии, 1925, выл.5, с.3-217. П а н э И. 0 расчленении плиоценовых отложений предкарпат-ской зоны СРР на осно­ ве Congeria. - Bul.YI Congr.Assoc.Geol.Carpato-Balfeanique, 1973» vol. I, № 2, p.219-223. Попов Г.И. История Манычского пролива в связи со стратиграфией черноморских и каспийских четвертичных отложений. - Бюл.МОИП. Отд.геол., 1955, т.30, вып. 2, с.31-49. Попов Г.И. Корреляция черноморских и каспийских четвертичных отложений. - В кн.: Материалы совещания по изучению четвертичного периода, М.: Изд-во АН СССР, 1961, т.2, с.483-490. Попов С.В, Микроструктура раковины и систематика кардиид. М.: Наука, 1977. 124 с. СемененкоВ.Н. Геология и стратиграфия киммерийских и куяльницких отло­ жений Северного Приазовья: Автореф.дис. ... канд. гв о лото-минерал, наук. Одес­ са: Ин-т геол.наук АН УССР, 1у66. 23 с. СемененкоВ.Н. Условия существования и распространения моллюсков ранне- киммерийското бассейна Северного Приазовья. - В кн.: Экология беспозвоночных третичных морей Украины. Киев: Наукова думка, 1971, с.115-139. Сенинский К.Е. Новые данные о неогеновых пластах Юго-Западного Закавка­ зья. - Тр.Об-ва естествоисп. при имп.Юрьевск.ун-те, 1905, т.16, с.1-80. С и н ц о в Й.Ф. Описание новых и малоисследованных форм раковин из третичных образований Новороссии. Статья первая и вторая. - Зап.Новорос.об-ва естествоисп. 1875, вып.2, с.1-59. Синцов Й.Ф. Описание новых и малоисследованных форм раковин из третичных образований Новороссии: Статья третья. Новая плиоценовая формация. - Зап. Новорособ-ваестествоисп., 1877, т.5, вып.1, с.61-83. Синцов й.Ф. Описание некоторых видов неогеновых окаменелостей, найденных в Бессарабии и в Херсонской губернии. - Зап.Новорос.об-ва естествоисп.,1897, т.21, вып.2, с.39-88. Скарлато О.А., Старобогатов Я.И. Класс двустворчатые моллюс­ ки - Bivalvia. - В кн. : Определитель фауны Черного и Азовского морей.Киев: Наукова думка, 1972, т.З, с.178-249. Соколова М.Н, Питание и пищевые группировки глубоководного бентоса даль­ нею сточных морей. Автореф.дис. ... канд.биол.наук . М.1954. 152 с. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. Л.: Наука, 1970. 372 с. Стеванович П.М. Доньи плиоцен Србие и суседних области. Београд:Српс- ка Акад.наука. Пособна изд., 195I, 360 с. СтевановичП.М. Понтийская фауна са Limnocardium petersi код кадра на Сави (Северна Босна). - Геол.ан.Балк.пол., 1961, т.28, с.177-216. Стоиков С, Бабак Е.В. Комплексы позднечетвертичных моллюсков морских отложений континентальной террасы Народной Республики Болгарии. - В кн.:Гео-

95 лого-геофизические исследования болгарского сектора Черного моря. София.Изд- во Болг. АН. 1980, с.203-212. Тактакишвили И.Г. Надсемейство Dreissenacea - В кн.: Справочник по экологии морских двустворок. М.: Наука, 1966, с.105-115. Тактакишвили И.Г. "Румынские" элементы в понтической фауне Западной Грузии. - Сообщ. АН ГССР, 1968, т.50, № 3, с.729-734. Тактакишвили И.Г. Плиоценовые дрейссениды Западной Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1973. 150 с Тактакишвили И. Г. Об евпаторийском горизонте Абхазии. - Сообщ. АН ГССР, 1975, т.78, № 3, с.737-740. Тактакишвили И.Г. О фауне и стратиграфическом уровне бийских (уртий- ских; слоев Западной Грузии. - Сообщ. АН ГССР, 1976, т.86, № 2, с.501-504. Тактакишвили И.Г. К плиоценовой истории моллюсковых фаун Паратети­ са. Тбилиси: Мецниереба, 1977. 125 с. Тактакишвили И. Г. Об евпаторийском горизонте Черноморско-Каспийско­ го бассейна. Тбилиси: Мецниереба, 1978а. 50 с. Тактакишвили И.Г. Эгрисский ярус - новая стратиграфическая единица плиоцена Западной Грузии. - Сообщ. АН ГССР, 19786, т.90, № 3, с.737-740. Тактакишвили И.Г. Статотип стратиграфических границ эгрисского яру­ са (плиоцен). - Сообщ. АН ГССР, 1978 в, т.91, № I, с.193-196. Тактакишвили И.Г. Стратиграфическое деление эгрисского яруса (плио­ цен). - Сообщ. АН ГССР, 1978 г, т.91, № 2, с.497-500. Татаринов Л.П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М.: Наука, 1976. 256 с Федоров П.В. Некоторые новые данные об узунларских отложениях Кавказско­ го побережья Черного моря. - Докл. АН СССР, 1959, т.127, № 4, с.862-864. Федоров П.В. Стратиграфия четвертичных отложений Крымско-Кавказского по­ бережья и некоторые вопросы геологической истории Черного моря. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 159 с Челидзе Г.Ф. Об одном элементе морфологии раковины Dreissensia. - Сообщ. АН ГССР, 1947а, т.8, № 4, с.211-213. Челидзе Г.Ф. Двустворчатые нижнего и среднего плиоцена Гурии. - Вестн. Гос.музея Грузии, 19476, № 8 А, с.207-225. Челидзе Г.Ф. Некоторые двустворчатые дуабских слоев. - Тр.Геол.ин-та АН ГССР. Сер.геол., 1952, т.6(11), с.81-135. Челидзе Г.Ф. Новые данные о понтической фауне Черноморско-Каспийской об­ ласти. - Докл. АН СССР, 1953. Нов.сер., т.41, № I, с.157-160. Челидзе Г.Ф. Плиоцен. Западная зона погружения Грузинской глыбы и Гурий­ ская подзона Аджаро-Триалетской складчатой системы. - В кн.: Геология СССР, т.Х, Грузинская СССР. М.: Недра, 1964, с.308-323. Челидзе Г.Ф. Некоторые представители двустворок из древнеэвксинских от­ ложений Абхазии. - Сообщ. АН ГССР, 1971, т.61, № I, с.117-120. Челидзе Г.Ф. Морской понт Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1974. 231 с. Шенгелия Ф.К. Некоторые новые данные о понте Колхиды. - Сообщ. АН ГССР, 1974, т.73, № 2, с.397-400. Щербаков Ф.А., Б а б а к Е.В. О стратиграфическом расчленении новоэвк- синских отложений Черного моря. - Океанология, 1979, т.19, № 3, с.450-453. Щербаков Ф.А., Коренева Е.В., Забелина Э.К. Стратигра­ фия позднечетвертичных отложений Черного моря. - В кн.: Позднечетвертичная история и седиментогенез окраинных и внутренних морей. М.: Наука, 1979,с.46-

96 51 • Э б е р з и н А.Г. Dreissensidae верхних слоев надрудных образований Таманс­ кого полуострова. - Тр.Геол.музея АН ГССР, 1928, т.5, с.135-150. Эберзин А.Г. К стратиграфии надрудных отложений Камыш-Цуруна (Керченский полу­ остров). - Изв. Геол.ком., 1929, т.48, № 10, с.1445-1457. Эберзин А.Г. Геологические исследования железорудных месторождений Кер­ ченского полуострова. - Тр.Всесоюзн.геол.-разв.объединения, 1933, т.325, с 129-167. Эберзин А.Г. Средний и верхний плиоцен Черноморской области. - В кн.: Стратиграфия СССР.Неоген СССР. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1940, т.12, с.447-666. Эберзин А.Г. Род Limnocardium stoliczka в плиоцене Понто-Каспийского бассейна. - Тр.ПИН АН СССР, 1947, т.13, вып.4. 156 с. Эберзин А.Г. О происхождении плиоценовых родов кардиид в Эвксинском бас­ сейне. - Тр.ПИН АН СССР, 1949 а, т.20, с.209-232. Эберзин А.Г. Тип Mollusca. Семейство Dreissensiidae.- В кн.: Атлас ру­ ководящих форм ископаемых фаун СССР, Неоген. М.: Госгеолиздат, 19496, т.13, с.119-136. Эберзин А.Г. Взаимоотношения плиоценовых фаун пластинчатожаберных мол­ люсков Эвксина и Каспия. - Докл. АН СССР, 1955, т.103, № 2, с.309-312. Эберзин А.Г. Солоноватоводные кардииды плиоцена СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1959, ч.З. 196 с. Эберзин А.Г. Система и филогения солоновато водных кардиид. - В кн. •.Мол­ люски. Вопросы теоретической ил прикладной малакологии: Тез.докл., сб.2.М.; Л.: Наука, 1965, с 11-25. Эберзин А.Г. Солоноватоводные кардииды плиоцена СССР .-Тр.ПИН АН СССР, 1967, т.112. 170 с Adams A,, Adams Н. The genera of recent mollusca arranged according to their organization. L., 1858, vol.2. 660 p. Andrusov N. (Андрусов H.И.).Die Schichten von Cap Tschauda. - Ann.Natur. Hof.Mus. Wien, 1890, Bd.5, N I, S.66-76. Archambault-Guezou J. Présence de Dreissenidae euxiniques dans la dépots a Congeries de la vallée du Rhone et sur le pourtour du bassin mé­ diterranéen. Implications biogeographiques. - Bull.Soc.geol*France, 1976a, t.18, N 5t p.1267-1276. Archambault-Guezou J. Etude de Dreissenidae du Néogène euro­ péen et revue stratigraphique des niveaux correspondants de la JParatèthys. P.: Orsay, 1976b. 361 p. Archambault-Guezou J. Comparaison micro structurale des tests de diverses espèces actuelles du genre Dreissena et Congeria (famille des Dreissenidae) - Haliotis, Ï980, t.IO, N 2, p.13. Beneden P.J. Mémorire sur le Dreissena nouveau genre de la famille dés Mytilacees aves l'anatomie et la description de deux espèces. - Ann.sci.na-

tur.Zool. et biol.anim. Ser.2, I835i t.3f p.193-213. Binder E. Mollusques aquatiques de la Cote d* Ivoire. II. Lamellibranches. - Bull.IFAN, 1958, t.20 (A), p.82-89. Binder В. Repartition des Mollusques dans la lagune Ebrié (Cote d'Ivoire). - Cah.ORSTOM Hydrobiol., 1968, t.2, N 3-4» P.3-34. Bole J. Congeria kusceri sp. n. (Bivalvia, Dreissenidae). - Biol.vestn., vol.10, 1962, p.55-61. Brusina S. Die fossile Binnen - Mollusken aus Dalmatien, Kroatien und Slavonien. - Rad.Jugoslav.akad.znanostu i umjetnosti, 1874, w.28,s.I-I44.

97 Brusina S. Iconographia mol lusc orum fossilium in tellure tertiaria Hun- gariae, Oroatiae, Slavoniae, Dalmafciae, Bosniae, Herzegovina©, Serbiae et Bulgariae invœtorum. Zagreb, 1902, 30 pl. Cantraine F.I. Sur quelques espèces de la familie Mytilacées. - Bull. Acad.sci. Bruxelles, 1834, t.I, p.235- О о n r a d T.A. Description of fifteen new species of recent and tree of fos­ sil shells, chiefly from the coast of the United States. - J.Acad.Natur.Sci. Philadelphia. Ser.I, 1838, vol.6, pt.2, p.157. Dsshayes G .P. Description des coquilles fossiles recuillies en Crimée. - Mem.Soc.geol.France, 1838, t.3, pt.I, p.37-62. Deshayes G.P. Traite' élémentaire de concyliologie aves les applications de cette science à la géologie. P., 1843-1850. T.I, pt.I/2. 824 p. Dunker W. Ueber die in der Molasse bei Guhzburg untern Ulm vorkommenden Conchylien und Pflanzenrest e. - Palaeontographica, 1831, Bd.I. S.128-16 8. E b e r s i n A.G. (Эберзин A.Г.) M о t a s I.C, Macarovici N#, Marinescu FI. Afinitati panonice si euxinice aie neogenului supe- rion din bazinul Dacic. - Stud.si cerc.geol.,geofiz.,geogr. Ser.geol., 1966, t.II, N 2, p.463-481. Fontannes F. Contribution à la faune malacologoques des terrains neo- genes de la Roumanie. - Arch.Mus.hist.natur. IHeterodonta). - Mem. Inst .geol., 1977, t.26, p.73-H8. Mayer С. Description de coquilles fossiles des terrains du midi de la Rus- 98 aie. - J.Conchol. Ser.2, 1836, t.3, p.96-113. Morton Br. The evolution of the heteromyarian condition in the Dreisse­ nacea (Bivalvia). - Paleontology, 1970, vol.13, N 4, p.563-572. Oppenheim P. Die Gattungen Dreys sensia van Bene den und Congeria Partsch, ihre gegenseitiger Beziehungen und ihre Verteilung in Zeit und Raum. - Ztschr.Dt.geol.Ges., 1891, Bd.43, S.923-966. Ozsayar T.Y. Karadeniz kiyi btfbgesindeki neojen formasyonlari ve bunla- rin molluak faunasinin incelenmesi. Istanbul, 1977* 179 p. Pallas P.S. Reise durch verse hiedene Provinzen des Russischen Reiches. 1771, Bd.I. 480 S. Pana J. Contributii la cunoasterea mollustelor de f alie mica din deposit e- le pliocene Congeriile din grupa modioliformes. - An.Univ.Bucuresti. Ser. stiint.nat., geol.-geogr., 1962, vol.31» an.II, p.I05-II9. Pana J. Rolul biostratigrafis al congeriilor in al congeriilor in depozi- tele pliocene din bazinul dacic. - Dari seama sedint .Inst, geol .Stratigr., 1971, vol.58, N 4, p.245-254. Papaianopol J. Dreissenide ale stratelor de Duab in Dacianul supe­ rior din Muntenia. - Dari seama sedint.Inst.geol.si geofis.Paleontpl.,1973- 1974. 1975, vol.61, p.III-123. Papaianopol J. Nouveles espèces de Dreissenidae dans le pontien et le dacien du bassin Dacique. - Re v.roum.geol., géophys. et geogr. Ser.geol., 1976 a, vol.20, N 2, p.267-275. Papaianopol J. 0 fauna bosphoriana de tip Kamisburun in partea ori- entalâ a bazinului Dacic. - Dari seamà sedint.Inst.geol.si geofiz.Paleontol., 1976 b, vol.62, p.103-127. P a p p A. Ùbergangsf ormen von Congeria zu Dreissena. aus dem Pannon des Wie­ ner Вес ken. - Ann.Naturhist.Mus. Wien, 1950, Bd.57, S.I48-I56. Partsch P. tfber die sogenannten verst einert en Ziegenklauen aus dem Plat- tensee in Ungarn. Ein neues Geschlecht fossiler Coneiçylien. - Ann.Wien.Mus. Natur., 1836, Bd.I, S.97. Pilsbry H. А., В e qua ert J. The aquatis mollusks of the Belgian Congo. - Bull. Amer .Mus .Natur .Hist. , 1927, vol.53, p.69-609. Rossmttssler E.A. Iconographie des Land- und Sup wasserconchy lien. Dresden; Leipzig, 1835. Bd.I, H.I. Rousseau L. Description des prinipaux fossiles de la Crimée. Voyage dans la Russie méridionale et la Crimée ect., exueute en 1837 sons la direc­ tion M.Anatol Demidoff. P., 1842. T.2. 823 P. Stefanescu S. Etudes sur les Terrains tertiaires de Roumanie. - Mem. Soc.geol.France, 1896, t.4, N 15, p.1-147. W e n z W. DieMollusken des Pliozfins der rtfmanische Erd6*lgebieté. - Sencken- bergiana, 1942, Bd.24, S.I-293. Y о n g e СМ., Campbell J.I. On the heteromyarian condition in the Bivalvia with spécial reference to Dreissena polymorpha and certain Mytila- cea. - Royal SocEdinburg, 1968, vol.68, N2, p.21-43.

99 ОБЪЯСНЕНИЕ ТАБЛИЦ

Та£лица1 Фиг. I. Congeria (Rhomb о conge ri a) rumana Stef.; ПИН, № 3945/99, правая створка снаружи, средний понт, ромбоидные слои, Западная Грузия, с.Биа Ф и Г. 2. Congeria (Rhombocongeria) rhomboidea Нэего.; ПИН, № 3945/158, ле­ вая створка спереди, средний понт, ромбоидные слои, Западная Грузия, с.Биа Ф и г.3-5. Congeria (Rhombocongeria) subrhomboidea Andrus.; средний понт, Таманский п-ов, ст. Таманская; 3 - ПИН, № 3945/159, левая створка изнутри;4 - то же, снаружи; 5 - ПИН, № 3945/98, правая створка снаружи Фиг. 6,7. Congeria (Rhombocongeria) rhomboidea Hoern.; средний понт, ром­ боидные слои, Западная Грузия, с.Биа; 6 - ПИН, № 3945/158, левая створка сна­ ружи; 7 - ПИН, № 3945/100, правая створка снаружи ТаблицаП Ф и г. 1-3. Congeria (Congeria) digitifera Andrus.; нижний понт, Западная Грузия, с.Гогорети; I - ПИН, № 3945/110, левая створка изнутри, правая снару­ жи; 2 - ПИН, № 3945/1, левая створка снаружи; 3 - ПИН, № 3945/104, там же, из­ нутри Фиг. 4-6. Congeria (Andrusoviconcha) amygdaloides novorossica (Sinz.) ; нижний понт, Одесская обл., Липинский овр.; 4 - ПИН, № 3945/106, х 3, левая створка изнутри; 5 - то же, снаружи; 6 - ПИН, № 3945/107, х 2, левая створка снаружи Фиг. 7-10• Congeria (Andrusoviconcha) amygdaloides navicula Andrus.; верхний мэотис, Керченский п-ов; 7 - ПИН, № 3945/105, х 2, Старый Карантин,ле­ вая створка снаружи; 8 - то же изнутри; 9 - ПИН, № 3945/3, х 1,5, с.Семеновка (Китень), левая створка снаружи; 10 - ПИН, № 3945/2, х 2, с.Заветное (Красный Кут), то же Ф и г.11-15. Congeria (Mytilopsis) panticapaea panticapaes Andrus.; верх­ ний мэотис, Керченский п-ов; II - ПИН, № 3945/108, х 3, Яныш-Такыл, левая ство­ рка снаружи; 12 - то же, изнутри; 13 - ПИН, № 3945/4, х 1,5, с.Заводское (Кра­ сный Кут), левая створка снаружи; 14 - ПИН, № 3945/112, х 2, то же, там же; 15 - ПИН, № 3945/III, х 2, правая створка снаружи, там же Ф и г. 16-19. Congeria (Mytilopsis) subcarinata subcarinata (Desh.); верх­ ний понт, Керченский п-ов, г.Аршинцево (Камышбурун); 16 - ПИН, № 3945/6, пра­ вая створка снаружи; 17 - ПИН, № 3945/9, левая створка снаружи; 18 - ПИН, Л3945/8, то же; 19 - ПИН, № 3945/5, то же Фиг. 20-22. Congeria (Mytipolsis) subcarinata galisgensis Andrus.; 20 - ПИН, № 3945/10; верхний понт, Западная Грузия, с.Джуми, р.Кулисцхали, правая створка снаружи; 21 - ПИН, № 3945/13, понт, с.'Беслахуба, левая створка снару­ жи; 22 - ПИН, № 3945/14, то же, там же Таблица Ш Ф и Г. 1-3. Dreissena (Dreissena) pseudosubcarinata Babak, sp. nov; верхний понт, Керченский п-ов, г.Аршинцево,(Камышбурун); I - голотип ПИН, № 3945/37, х 1,5, левая створка снаружи; 2 - то же, х 1,7, изнутри; 3 - ПИН, № 3945/18, х 1,5, левая створка снаружи

Ф и г.4,5,7. Congeria (Mytilopsis) turgida Brus.; средний понтг Западная 100 Грузия, с.Гупи, р.Галидзга; 4 - ПИН, № 3945/109, х 1,5, левая створка снару­ жи; 7 - то же, х 2, изнутри; 5 - ПИН, № 3945/17, х 1,5, левая створка снаружи Фиг, 6. Congeria (Mytilopsis) subcarinata subcarinata ( Desh.); ПИН, P 3945/7, x 3, левая створка изнутри, верхний понт, Керченский п-ов, г.Аршин- цево (Камышбурун) Фиг. 8,9. Dreissena (Dreissena) pseudoturgida Babak, sp. nov.; верхний понт, Керченский п-ов, уроч.Насыр; 8 - голотип ПИН, № 3945/40, х 1,5, левая створка снаружи; 9 - то же, х 2, изнутри Ф и г.10. Congeria (Mytilopsis) turgida Brus. ; ПИН, № 3945/16, x 1,5, пра­ вая створка снаружи, верхний понт, Керченский п-ов, уроч.Насыр

Ф и г.П#12. Congeria (Mytilopsis) subcarinata subcarinata (Desh.); Керчен­ ский п-ов, г.Аршинцево (Камышбурун), правая створка изнутри, апофиза почти пол­ ностью редуцирована (формы, переходные к Dreissena pseudosubcarinata sp.nov.); II - ПИН, № 3945/II; 12 - ПИН, № 3945/12

Ф и г. 13. Dreissena (Dreissena) pseudosubcarinata Babak, sp ,Û0#V; ПИН,№3945/13, x 3, правая створка изнутри, Керченский п-ов, г.Аршинцево (Камышбурун), верх­ ний понт Ф и г.14-17. Congeria (Mytilopsis) caucasica Senin.; Западная Грузия, р.Ду- аб, дуабские слои; 14 - ПИН, № 3945/14, левая створка снаружи; 15 - то же, из­ нутри; 16 - ПИН, № 3945/15, правая створка снаружи; 17 - то же, изнутри Таблица 1У Ф и г. 1-6. Dreissena (Dreissena) obliqua Senin.; x 1,5, средний-верхний киммерий, Западная Грузия, р.Дуаб; I - ПИН, № 3945/49, правая створка снаружи;

2 - то же, изнутри; 3 - ПИН, W 3945/50, левая створка снаружи; 4 - ПИН f Ж3945/139;то же; 5 - ПИН, № 3945/121, х 2, правая створка снаружи; 6 - ПИН, № 3945/122, х 2, правая створка изнутри Фиг. 7-15. Congeria (Mytilopsis) mirabilis Senin.; средний-верхний ким­ мерий; 7 - ПИН, № 3945/19, Таманский п-ов,балка Шакон,левая створка снаружи;8- ПИН, № 3945/45, Западная Грузия, р.Дуаб, правая створка снаружи;9-ПИН,№3945/21, там же, левая створка снаружи; 10 - ПИН, № 3945/22, Таманский п-ов, б.Шакон,то же; II - ПИН, № 3945/23, Западная Грузия, р.Дуаб, правая створка снаружи; 12 - ПИН, № 3945/24, Таманский п-ов, б.Шакон, то же; 13 - ПИН, № 3945/25, там же,то же; 14 - ПИН, № 3945/26, Западная Грузия, р.Дуаб, то же; 15 - ПИН, № 3945/27, там же, то же Фиг. 16-19,21,22. Dreissena (Dreissena) dilatata Andrus.; средний-верх­ ний киммерий, Западная Грузия, р.Дуаб; 16 - ПИН, W 3945/28, левая створка сна­ ружи; 17 - ПИН, № 3945/29, то же; 18 - ПИН, № 3945/30, правая створка снаружи; 19 - ПИН, № 3945/31, то же; 21 - ПИН, № 3945/32, то же; 22 - ПИН, № 3945/31, правая створка изнутри Фиг. 20,23. Congeria (Mytilopsis) mirabilis Senin.; ПИН, № 3945/33, сред­ ний-верхний киммерий, Западная Грузия, р.Дуаб; 20 - правая створка снаружи; 23 - то же, изнутри Фиг. 24-26. Dreissena (Dreissena) suprangusta David.; средний-верхний киммерий, Западная Грузия, р.Дуаб; 24 - ПИН, № 3945/34, правая створка снару­ жи; 25 - ПИН, № 3945/35, левая створка изнутри; 26 - то же, снаружи Таблица У Фиг. 1-5. Dr eissena( Dreissena )tenuissima tenuissima Sinz.;I - ПИН, №3945/38, x 3, нижний понт, юг Молдавии, р.Б .Саль га; левая створка снаружи; 2 - ПИН, № 3945/36, х 1,5, верхний мэотис, Таманский п-ов, мыс Панагия, правая створка снаружи; 3 - ПИН, № 3945/133, х 3, нижний понт, Одесская обл., Липенский овраг, 101 левая створка снаружи; 4 - ПИН, № 3945/115, х 3, нижний понт, Ставропольский край, с.Медвежье, то же; 5 - ПИН, Р 3945/130, х 3, нижний понт, Одесская обл., Липинский овраг Фиг. 6,7.Dreissena(Dreissena)tenuissima levis Takt.;X I,5,верхний понт,За­ падная Грузия,с.Ахалсопвли,р.Кулиспхали;6 - ПИН, № 3945/39, правая створка сна­ ружи; 7 - ПИН, № 3945/41, левая створка снаружи Фиг. 8,9. Dreissena (Dreissena) polymorpha arnouldi Andrus. ; древний эвк- син, донные отложения Черного моря, Керченский пролив, правая створка снаружи; 8 - ПИН, № 3945/44; 9 - ПИН, № 3945/58, х 1,2 Фиг* 10-12. Dreissena (Dreissena) polymorpha regularis Andrus.; верхний новоэвксин, донные отложения Черного моря, 10 - ПИН, № 3945/42, х 2, правая створка снаружи; II - ПИН, № 3945/43, х 1,5, левая створка снаружи; 12 - ПИН, № 3945/118, х 2, то же Фиг. 13,14. Dreissena (Dreissena) polymorpha arnouldi Andrus.; чаудин- ские слои, мыс Чауда, 13 - ПИН, № 3945/57, х 1,2, левая створка снаружи; 14 - ПИН, № 3945/117, х 2, то же Фиг. 15-18. Dreissena (Dreissena) angusta angusta (Rous.); средний ким­ мерии, Керченский п-ов, карьер "Еп Камышбурунской мульды;- 15 - ПИН, Р 3945/46, левая створка снаружи; 16 - ПИН, № 3945/119, правая створка изнутри; 17 - то же, снаружи; 18 - ПИН, № 3945/120, левая створка снаружи Фиг. 19-21. Dreissena (Dreissena) angusta retowskii Andrus.; верхний понт, Керченский п-ов; 19 - ПИН, № 3945/47, с.Заводское (Красный Нут), левая створка снаружи; 20 - ПИН, № 3945/160, урочище Насыр, то же;21 - ПИН,№3945/48, с.Заводское (Красный Нут), правая створка снаружи Фиг. 22-27. Dreissena (Dreissena) polymorpha polymorpha (Pall.); 22-ПИН, № 3945/20, x 1,5, нижний куяльник, Таманский п-ов, Суворово-Черкесский аул,ле­ вая створка снаружи; 23 - ПИН, № 3945/52, х 1,5, там же, правая створка снару­ жи; 24 - ПИН, № 3945/53, чаудинские слои, мыс Чауда; 25 - ПИН, № 3945/54, ниж­ ний куяльник, Таманский п-ов, с.Крыжановка, левая створка снаружи; 26 - ПИН, № 3945/55, современный, Днепровско-Бугский лиман у г.Николаева, то же; 27 - ПИН, № 3945/56, чаудинские слои, мыс Чауда, то же Фиг. 28,29. Dreissena (Dreissena) polymorpha weberi Senin. ; средний куяльник, Западная Грузия, с.Поквеши, р.Галидзга; 28 - ПИН, № 3945/59, левая створка снаружи; 29 - ПИН, № 3945/60, то же Таблица У1 Фиг. 1-6. Dreissena (Pontodreissena) rostriformis corniculata Stef.; Керченский п-ов, г.Аршинцево (Камышбурун); I - ПИН, № 3945/65, х 1,5, средний понт, левая створка снаружи; 2 - ПИН, № 3945/67, х 1,2, нижний понт, то же; 3 - ПИН, № 3945/136, х 1,5, верхний понт, правая створка снаружи; 4 - ПНЕ, № 3945/134, х 2; левая створка снаружи; 5 - ПИН, № 3945/135, х 1,5, то же; 6 - ПИН, № 3945/133, х 1,5, правая створка снаружи Фиг. 7,8. Dreissena (Pontodreissena) rostriformis distincta Andrus.; Дон­ ные отложения Черного моря; 7 - ПИН, № 3945/69, х 1,2, левая створка снаружи; 8 - ПИН, № 3945/68, правая створка снаружи Фиг. 9,10. Dreissena (Pontodreissena) rostriformis euxinica Babak,subsp. nov.; донные отложения Черного моря, Керченский пролив, древний эвксин, голо- тип - ПИН, № 3945/63, левая створка снаружи; 10 - ПИН, № 3945/137, то же; II - ПИН, № 394^/78, х 1,3, правая створка снаружи Ф и г./12-16. Dreissena (Pontodreissena) rostriformis duabica Babak,subsp. nov.; Западная Грузия, р.Дуаб, средний-ьерхний киммерии; 12 - ПИН,№ 3945/66, 102 x 1,5, правая створка снаружи; 13 - голотип ПИН, № 3945/51, левая створка сна­ ружи; 14 - то же, х 2, изнутри; 15 - ПИН, № 3945/142, х 2, правая створка сна­ ружи; 16 - ПИН, № 3945/85, то же Ф и г. 17-20. Dreissena (Pontodreissena) rostriformis choriensis Tschel. ; средний куяльник, Западная Грузия, с.Цихисперди; 17 - ПИН, № 3945/70, левая ство­ рка снаружи; 18 - то же, со стороны брюшного края; 19 - ПИН, № 3945/71, правая створка снаружи; 20 - то же, со стороны брюшного края Ф и г. 21. Dreissena (Pontodreissena) rostriformis; форма, переходная между подвидами tschaudae и euxinica; ПИН, № 3945/79, х 1,3, правая створка снару­ жи, древний эвксин, донные отложения Черного моря Фиг. 22-27. Dreissena (Pontodreissena) rostriformis tschaudae Andrus. ; 22 - ПИН, № 3945/80, x 1,5, древний эвксин, донные отложения Черного моря, пра­ вая створка снаружи; 23 - ПИН, № 3945/81, х 2, чаудинские отложения, мыс Чауда, левая створка снаружи; 24 - ПИН, № 3945/82, "нижняя чауда", донные отложения Черного моря, то же; 27 - то же, сбоку; 25 - ПИН, № 3945/146, там же, правая створка снаружи; 26 - то же, сбоку Таблица УП Фиг. 1,2. Dreissena (Pontodreissena) rostriformis bugensis Andrus. ; со­ временные; I - ПИН, № 3945/72, Цимлянское водохранилище, левая створка снаружи; 2 - ПИН, № 3945/73, Днепровско-Бугский лиман у г.Николаева, то же Фиг. 3-5. Dreissena (Pontodreissena) rostriformis anisoconcha Andrus.; верхний понт, Керченский п-ов, г.Аршинцево (Камышбурун); 3 - ПИН, № 3945/131, левая створка снаружи; 4 - ПИН, № 3945/74, правая створка снаружи; 5 - ПИН, № 3945/75, то же Фиг. 6,7. Dreissena (Pontodreissena) rostriformis abehasica Nevessk. ; "ниж­ няя чауда", Западная Грузия,гора Цвермагала;6 - ПИН, № 3945/76, левая створка снаружи; 7 - ПИН, № 3945/77, правая створка снаружи Фиг. 8,9. Dreissena (Pontodreissena) rostriformis colchica Tschel. ; верхний куяльник, Западная Грузия, с.Цихисперди; 8 - ПИН, № 3945/83, левая ство­ рка снаружи; 9 - ПИН, № 3945/84, правая створка снаружи Фиг. 10-12. Dreissena (Pontodreissena) rostriformis akmanaica Andrus.; нижний киммерий, Керченский п-ов, с.Семеновка (Китень); 10 - ПИН, № 3945/86, х 1,2, левая створка снаружи; II - ПИН, № 3945/143, то же; 12 - ПИН, № 3945/144, правая створка снаружи Фиг. 13,14. Dreissena (Pontodreissena) huoti Andrus.; x 1,5, нижний ким­ мерий, Керченский п«-ов;13 - ПИН, № 3945/87, с.Семеновка (Китень), правая ство­ рка снаружи; 14 - ПИН, № 3945/88, с.Заветное (Акманай), левая створка снаружи Фиг. 15-19. Dreissena (Pontodreissena) rostriformis rostriformis (Desh.); средний киммерий, Керченский п-ов; 15 - ПИН, № 3945/89, карьер "Е" Камышбурун- ской мульды,правая створка снаружи; 16 - ПИН, № 3945/150, там же, левая створ­ ка снаружи; 17 - ПИН, № 3945/151, там же, правая створка изнутри; 18 - ПИН, № 3945/148, там же, левая створка снаружи; 19 - ПИН, № 3945/90, "var. gibba" г.Аршинцево (Камышбурун), то же Фиг. 20,21. Dreissena (Pontodreissena) decipiens May.; 20 - ПИН,№3945/91, средний киммерий, Керченский п-ов, с.Молдаванское, правая створка снаружи; 21- ПИН, № 3945/152, киммерий, Таманский п-ов, ст.Тамань, левая створка снаружи Фиг. 22-24. Dreissena (Pontodreissena) inaequivalvis (Desh.); средний ким­ мерий, Керченский п-ов, карьер "Е" Камышбурунской мульды; 22 - ПИН,№ 3945/64, правая створка изнутри; 23 - то же, снаружи; 24 - ПИН, № 3945/127, левая створ­ ка снаружи

103 Таблица 1 Фиг. 1-3. Dreissena (Modiolodreissena) rimestiensis Font.; x 2; средний понт, Керченский п-ов; I - ПИН, № 3945/97, г.Аршинцево (Камышбурун), левая ство­ рка снаружи; 2 - ПИН, № 3945/96, там же, правая створка снаружи; 3 - ПИН, № 3945/95, Старый Карантин, то же Фиг. 4-7. Dreissena (Modiolodreissena) s imp lex (Barb.); x 3; 4 - ПИН, № 3945/131, нижний понт, Одесская обл., Липинский овраг, правая створка снару­ жи; 5 - ПИН, № 3945/132, там же, левая створка снаружи; 6 - ПИН, № 3945/160, там же, то же; 7 - ПИН, № 3945/94, средний понт, Керченский п-ов, г.Аршинцево (Камышбурун), правая створка снаружи Фиг. 8—II, Dreissena (Modiolodreissena) theodori theodori Andrus.; 8 - ПИН, № 3945/63, x 1,5, средний-верхний киммерии, Западная Грузия, р.Дуаб, пра­ вая створка изнутри; 10 - ПИН, № 3945/92, х 1,5, там же, правая створка снару­ жи; 9 - ПИН, № S945/I54, х 1,5, средний понт, Керченский п-ов, г.Аршинцево(Ка­ мышбурун) , левая створка снаружи; II - ПИН, № 3945/153, х 2, там же, правая створка снаружи Фиг. 12, 13. Dreissena (Modiolodreissena) theodori kubanica Krest.; 12 - ПИН, № 3945/93, x 1,5, верхний киммерии, Таманский п-ов, Капустина балка, ле­ вая створка снаружи; 13 - ПИН, № 3945/157, х 2, куяльник, Таманский п-ов, Се- меново- Черкесский аул, то же Фиг. 14, 15. DreisseoDmya (Sinucongeria) aperta aperta (Desh.); ПИН, № 3945/101, верхний понт, Керченский п-ов, г.Аршинцево (Камышбурун); 14 - пра­ вая створка изнутри; 15 - то же, снаружи Фиг. 16,17. Dreissenomya (Sinucongeria) aperta fuchsi Andrus. ; средний киммерии, Керченский п-ов, Яныш-Такыл; 16 - ПИН, № 3945/102; правая створка снаружи; 17 - ПИН, № 3945/103, то же Фиг. 18-21. Dreissena (Dreissena) abchasic a Senin. ; 18-20. Средний-верх­ ний киммерии, Западная Грузия, с.Поквеши, р.Галидзга, правая створка снаружи; 18 - ПИН, № 3945/125; 19 - ПИН, № 3945/61; 20 - ПИН, № 3945/126; 21 - ПИН, № 3945/62, верхний киммерии, Керченский п-ов, с.Новоселовка, левая створка снаружи

104 ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение 3 Глава I. Краткий очерк стратиграфии плиоценовых и четвертичных отложений Эвксинского бассейна .... 4 Глава П. Морфология раковины дрейссенид и таксономическое значение отдельных морфологических признаков 12 1) Морфология раковины 12 2) Таксономическое значение морфологических признаков ... 15 Глава Ш. Описание плиоценовых и четвертичных дрейссенид Звксинского бассейна 20 Глава 1У. Система, филогения и история семейства Dreissenidae Gray • . 56 1) Система семейства 56 2) Филогенетические связи родов и подродов семейства 60 3) Происхождение рода Dreissena 61 4) Филогенетические отношения и история развития плиоцен- -плейстоценовых эвксинских видов дрейссенид 66 Глава У. Экологическая характеристика представителей семейства Dreissenidae и их роль в донных сообществах плиоценовых бассейнов Эвксинской области 74 1) Ьтолого-морфологические типы дрейссенид . . . 74 2) Место дрейссенид в тропических зонах плиоценовых бассейнов юга СССР 76 3) Изменения сообществ дрейссенид во времени и в пространстве 78 Глава У1, Значение дрейссенид для стратиграфии 86 Литература 91 Объяснения таблиц 100