АКАДЕМИЯ НАУК СССР ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА Том 204 Е.В. БАБАК ПЛИОЦЕНОВЫЕ И ЧЕТВЕРТИЧНЫЕ ДРЕЙССЕНИДЫ (DREISSENIDAE, BIVALVIA) ЭВКСИНСКОГО БАССЕЙНА ИЗДАТЕЛЬСТВО "НАУКА" Москва 1983 г. УДК 564.11:551.78/79(262.5) Е.В.Бабак. Плиоценовые и четвертичные дрейссениды ( Dreissenidae, Bi- valvia ) Эвксинского бассейна. - M.: Наука, 1983. Приведено описание плиоценовых и четвертичных дрейссенид Эвксинского бас­ сейна (в том числе описан новый подрод, два вида и три подвида) и на основа­ нии новых данных уточнена их филогения. Выявлено таксономическое значение отдельных морфологических элементов раковины. Выделены этолого-морфологичес­ кие типы дрейссенид, приуроченные к определенным условиям существования, и доказана возможность использования морфологических особенностей раковины представителей семейства для реконструкции обстановок древних бассейнов.По­ казана большая роль дрейссенид в составе трофических зон солоноватоводных бассейнов юга СССР и дано распределение отдельных подродов по этим зонам. Изучены распределение и изменение сообществ дрейссенид во времени и в прост­ ранстве и выделены комплексы дрейссенид, характерные для отдельных участков бассейна. Табл.4, рис.17, фототабл.8, библиогр. 186 назв. Ответственный редактор Л.А.Невесская Дополнение к выходным сведениям (стр. 2). Усл. псч. л. 8,5 + 0,7 вкл. Усл. кр.-отт. 9,4. Уч.-издл. 10,3. Елена Владимировна Б а б а к ПЛИОЦЕНОВЫЕ И ЧЕТВЕРТИЧНЫЕ ДРЕЙССЕНИДЫ (DREISSENIDAE, ВIV AL VIA) ЭВКСИНСКОГО БАССЕЙНА Утверждено к печати Палеонтологическим институтом Академии наук СССР Редактор В. X. Мару си ч. Художественный редактор И.Ю. Нестерова ИБ № 27202 Подписано к печати 23.11.83. Т — 22302. Формат 70X100 1/16. Бумага для глубокой печати Печать офсетная. Тираж 650 экз. Тип. зак. 984. Цена 1р. 60к. Издательство "Наука", 117864 ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная ул., д. 90 Ордена Трудового Красного Знамени 1-я типография издательства "Наука", 199034, Ленинград В-34, 9-я линия, 12 •п 2002000000 -600глпп 00 тхт s~\ 042(02) - 83 ^36-83"1У {GJ Издательство "Наука", 1983 г. ВВЕДЕНИЕ В плиоценовых солоновато водных бассейнах юга СССР, как и во всей системе Па- ратетиса, дрейссениды являлись одной из наиболее распространенных и разнообраз­ ных групп двустворчатых моллюсков. К настоящему времени число видов дрейссенид сократилось,но они освоили несвойственные им ранее экологические ниши,заняв пре­ сноводные озера,реки и водохранилища.Массовость,быстрая эволюция и способность к быстрому расселению обусловили большое значение дрейссенид для целей страти­ графии .Приуроченность отдельных видов к определенным экологическим условиям и изменение морфологических особенностей раковины под воздействием изменения сре­ ды обитания делают представителей семейства Dreissenidae прекрасными индикато­ рами гидрологического харакрета бассейнов,в которых они жили.Кроме значения для целей стратиграфии и палеоэкологии изучение дрейссенид может внести весомый вклад в решение ряда теоретических проблем,таких как взаимоотношение онтогенеза и филогенеза, установление явлений парафилии при происхождении таксонов родово­ го ранга и др.Однако степень изученности этой группы недостаточна для полноцен­ ного ее использования.До сих пор,несмотря на отдельные попытки провести ревизию дрейссенид,продолжают существовать многочисленные "морфологические виды",само­ стоятельность которых вызывает сомнение.Без ревизии этих "видов" нельзя уточ­ нить стратиграфическое и географическое распространение дрейссенид.До настояще­ го времени остаются недостаточно ясными происхождение рода Dreissena и филоге­ нетические отношения видов внутри родов. Основной задачей работы было монографическое исследование дрейссенид из всех подразделений плиоценовых и четвертичных отложений Эвксинского (Черноморского) бассейна,а именно изучение их морфологии,выяснение таксономического значения от­ дельных морфологических признаков с целью выявления реально существовавших ви­ дов,уточнение стратиграфического и географического распространения видов,выяс­ нение истории развития семейства и филогенетических отношений его представите­ лей, в том числе происхождения рода Dreissena. Материал, использованный в работе, включает десятки тысяч экземпляров плиоценовых,четвертичных и современных дрейссенид,в том числе собранных автором (из плиоценовых и четвертичных отложений Керченского полуострова и Западной Гру­ зии и верхнечетвертичных отложений Черного моря).Кроме того,использовались име­ ющиеся в Палеонтологическом институте АН СССР коллекции,собранные в различные годы Н,Й.Андрусювым,О.Ф.Ретовским,А.Г.Эберзиным,Н.Б.Вассоевичем,Л.А.Невесской и другими из плиоценовых и четвертичных отложений Черноморской области;коллекции плиоценовых дрейссенид Западной Грузии,хранящиеся в институте палеобиологии АН ГССР (сборы И.Г.Тактакишвили и Л.К.Габуния) и Тбилисском государственном универ­ ситете (сборы Ф.К.Шенгелия),а также материалы по четвертичным дрейссенидам из донных отложений Черного моря,переданные автору Лабораторией морской геологии МГУ.Кроме того,были изучены современные виды из коллекций Зоологического инсти­ тута АН СССР. Рисунки и большая часть фотографий выполнены автором. Автор глубоко благодарен доктору биологических наук Л.А.Невесской,под руко­ водством которой выполнена работа.В.Н.Шиманскому,Л.Б.Ильиной и И.Г.Тактакишвили, прочитавшим рукопись и сделавшим ряд ценных замечаний,а также всем лицам и уч­ реждениям, предоставившим коллекции для изучения. 3 Г л а в a I КРАТКИЙ ОЧЕРК СТРАТИГРАФИИ ПЛИОЦЕНОВЫХ И ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ЭВКСИНСКОГО БАССЕЙНА Неогеновые отложения, как миоценовые, так и плиоценовые, широко развиты на юге СССР. В разрезе плиоцена Восточного Паратетиса, в состав которого входил Эв- ксинский бассейн, согласно региональной стратиграфической шкале, принятой неоге­ новой комиссией МСК в 1973 г., выделяются следующие региоярусы: понт (нижний плиоцен), киммерий (средний плиоцен), акчагыл и апшерон (верхний плиоцен).Однако для области Эвксинского бассейна чаще употребляются традиционные названия: куяль- ник (=акчагыл) и гурий (=апшерон), отвечающие определенным этапам развития фау­ ны этого бассейна. Некоторые авторы (Китовани, 1971, 1976; Андреева, 1971; Кито- вани, ймнадзе, 1974) относят к плиоцену и чаудинские отложения. Стратиграфические схемы плиоценовых и четвертичных отложений Эвксинского бас­ сейна, принимаемые в данной работе, показаны в табл. I и 2. ПЛИОЦЕН Понт Понтический региоярус характеризуется господством солоноватоводной фауны.Его нижняя граница проводится по первому проявлению и широкому расселению солонова- Т О водных кардиид родов Prosodacna, Paradaciia, Limnocardium, Pseudocatillus и других и некоторых дрейссенид. Этот региоярус был выделен Барботом де Марни в 1869 г. в районе Одессы (для так называемого одесского известняка). Спустя более чем полвека Н.И.Андрусов (1923) разделил его на две подъяруса - нижний, новорос­ сийский, и верхний, босфорский. Позднее Л.Ш.Давиташвили (19336, 1937а) выделил в низах нижнего понта евпаторийский горизонт, а А.Г.Эберзин (1949а) - еще один горизонт с Congeria sub rhomb oidea Andrus. и предложил новое подразделение ре- гиояруса: нижний понт - новороссийский подъярус, в составе евпаторийского и одес­ ского горизонта, средний понт - горизонт с Congeria sub rhomb oidea и верхний понт - босфорский подъярус. В 1953 г. Г.Ф.Челидзе в пределах Рионской впадины (Западная Грузия) выделил так называемые ромбоидные слои. Они непосредственно залегают на субромбоидных слоях и вместе с ними относятся к среднему понту и яв­ ляются вероятными аналогами портаферия. В других частях Эвксинского бассейна ром­ боидным слоям, возможно, соответствует верхняя часть субромбоидных слоев и, ве­ роятно, самая нижняя часть "верхних валенсиенниусовых глин". Таким образом, в настоящее время понтический региоярус подразделяется на три части: нижнюю (новороссийские слои), состоящую из евпаторийских и одесских сло­ ев, среднюю (портаферские слои), включающую местами как субромбоидные, так и ром­ боидные слои, и верхнюю (босфорские слои). Следует отметить, что тройственное деление понта возможно, как правило,толь­ ко в мелководной части бассейна, а объем слоев с Congeria subrhomboideaH3-3a их приуроченности к мелководным отложениям, вероятно, не вполне совпадает в раз­ ных частях бассейна. Нижний понт (новороссийские слои) Евпаторийские слои прослеживаются главным образом в районах Южной Украины, Степного Крыма, Западной Грузии и представлены известняками, песчаниками и пес- 4 Т а б л и ц a I. Стратиграфическая схема плиоценовых отложений Эвксинского бассейна Отдел Подотдел Региоярус Слои Квартер Плейстоцен Неоген Плиоцен Апшерон (Гурий; "Нижняя чауда" Гурии Натанебские Дигрессодакновые Микромеланиево-пиргулевые Акчагыл (Куяльник) Верхние, цихиспердские Средние, эцерские Нижние, скурдумские Киммерий Верхние, пантикапейские Средние, камышбурунские Нижние, азовские Понт Верхние, босфорские Средние, ромбоидные портаферские субромбоидные Нижние, ново­ одесские российские евпаторийские Миоцен Мэотис Таблица 2. Стратиграфическая схема четвертичных отложений Эвксинского бассейна Отдел Подотдел Горизонт Слои Квартер Голоцен Черноморский Джеметинские Каламитские Витязевские Бугазские Плейстоцен Новоэвксинский Новоэвксин- верхние ские средние нижние Каркинитские По слекарангатский Тарханкутские Слои с "азовской фауной" Карангатский Верхние Средние Нижние Древнеэвксинско- Узунларекие узунларский Древнеэвксинские Чаудинский Верхние Нижние 5 чаниетыми глинами небольшой мощности - от нескольких десятков сантиметров до I- -2 м, изредка достигая 4-5 м. Комплекс моллюсков евпаторийских слоев значитель­ но беднее и однообразнее по