FILOGENIA DE LOS TAXONES DEL SUBGÉNERO Parides (LEPIDOPTERA: PAPILIONIDAE) PRESENTES EN COLOMBIA, BASADA EN SECUENCIAS DEL GEN MITOCONDRIAL CITOCROMO OXIDASA I
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FILOGENIA DE LOS TAXONES DEL SUBGÉNERO Parides (LEPIDOPTERA: PAPILIONIDAE) PRESENTES EN COLOMBIA, BASADA EN SECUENCIAS DEL GEN MITOCONDRIAL CITOCROMO OXIDASA I INGRID MARCELA GUTIÉRREZ ROJAS PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA BOGOTÁ D.C., 11 DE JULIO DE 2007 FILOGENIA DE LOS TAXONES DEL SUBGÉNERO Parides (LEPIDOPTERA: PAPILIONIDAE) PRESENTES EN COLOMBIA, BASADA EN SECUENCIAS DEL GEN MITOCONDRIAL CITOCROMO OXIDASA I INGRID MARCELA GUTIÉRREZ ROJAS TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial para optar al título de: BIOLOGA GIOVANNY FAGUA M.Sc. DIRECTOR PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA BOGOTÁ D.C., 11 DE JULIO DE 2007 NOTA DE ADVERTENCIA Artículo 23 de la Resolución No. 13 de Julio de 1946 “La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Sólo velará porque no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y porque las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”. Artículo 23 de la Resolución N° 13 de Julio de 1946. FILOGENIA DE LOS TAXONES DEL SUBGÉNERO Parides (LEPIDOPTERA: PAPILIONIDAE) PRESENTES EN COLOMBIA, BASADA EN SECUENCIAS DEL GEN MITOCONDRIAL CITOCROMO OXIDASA I INGRID MARCELA GUTIÉRREZ ROJAS APROBADO _______________________________________ GIOVANNY FAGUA GONZALEZ, M.Sc. Director ____________________________ ____________________________ MANUEL RUIZ, Ph.D. ANDRES ACOSTA, M.Sc. Jurado Jurado FILOGENIA DE LOS TAXONES DEL SUBGÉNERO Parides (LEPIDOPTERA: PAPILIONIDAE) PRESENTES EN COLOMBIA, BASADA EN SECUENCIAS DEL GEN MITOCONDRIAL CITOCROMO OXIDASA I INGRID MARCELA GUTIÉRREZ ROJAS APROBADO __________________________________ _____________________________ Dra. ANGELA UMAÑA, M. Phil ANDREA FORERO Decano Académico Facultad de Ciencias Director Carrera de Biología RESUMEN DEL CONTENIDO: 1. INTRODUCCIÓN 1 2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA 4 3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 24 4. OBJETIVOS 26 5. MATERIALES Y MÉTODOS 27 6. RESULTADOS 36 7. DISCUSIÓN 69 8. CONCLUSIONES 85 9. RECOMENDACIONES 88 10. REFERENCIAS 89 11. ANEXOS 99 Dedico este trabajo a mis padres y hermana quienes me han amado y apoyado a lo largo de mi vida. A ti mami, por tu amor, por enseñarme a que debemos tener la fortaleza de continuar hacia adelante sin importar las circunstancias que la vida nos presenta y porque sin tu apoyo no estaría donde estoy. AGRADECIMIENTOS A Giovanny Fagua por su apoyo y confianza en mí, y por su excelente dirección. A la Sociedad Colombiana de Entomología SOCOLEN por la financiación del proyecto. A la Pontificia Universidad Javeriana. A Mónica Higuera M.Sc. por su asesoría y orientación durante la realización del proyecto. Al laboratorio de Genética de Poblaciones-Biología Evolutiva. Manuel Ruiz, Maria Martínez, Diana Álvarez Maria Eugenia Varela, Catalina Vásquez, Carolina Almansa. A todo el grupo de trabajo del laboratorio de Entomología (Grupo Élitros). Gracias a Dios por estar conmigo en cada paso que doy, por fortalecer mi corazón e iluminar mi mente, por las bendiciones y regalos que recibo día tras día y por haber puesto en mi camino a aquellas personas que han sido mi soporte y compañía durante toda mi vida. A mi mami ¡Gracias por ser una madre excepcional! Te adoro y admiro. Eres el regalo más valioso que Dios podía haberme dado. A mi familia, que me ha apoyado y ha confiado en mí. En especial gracias a mis padres y a mi hermanita. A ハビエル por aparecer, por existir, muchas gracias por ocupar un lugar muy importante en mi vida. Gracias de corazón. A Alexandra, Gracias por escucharme, apoyarme, por infundirme tus ánimos y compartir conmigo tus conocimientos. Y a todas las personas que me brindan su cariño y confianza en todo momento, pero sobre todo por estar, cada uno a su manera, respaldándome para alcanzar mis objetivos. TABLA DE CONTENIDOS 12. INTRODUCCIÓN 1 13. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA 4 2.1 Familia Papilionidae 4 2.2 Sistemática de Papilionidae 4 2.3 El subgénero Parides Hübner, 1819 7 2.3.1 Distribución geográfica de las especies y subespecies de Parides empleadas en este estudio. 8 2.3.1.1 Parides aeneas bolivar (Hewitson, 1850) 8 2.3.1.2 Parides anchises (Linné, 1758) 8 2.3.1.2.1 Parides anchises serapis (Boisduval, 1836) 8 2.3.1.2.2 Parides anchises alyattes (Felder& Felder, 1861) 8 2.3.1.3 Parides bunichus (Hübner, 1821) 9 2.3.1.4 Parides chabrias chabrias (Hewitson, 1852) 9 2.3.1.5 Parides childrenae childrenae (Gray, 1832) 9 2.3.1.6 Parides eurimedes arriphus (Boisduval, 1836) 9 2.3.1.7 Parides erithalion yaminahua (Pischedda & Racheli, 1987) 9 2.3.1.8 Parides iphidamas (Fabricius, 1793) 10 2.3.1.9 Parides lycimenes erythrus (Rotshchild & Jordan 1906) 10 2.3.1.10 Parides lysander (Cramer, 1775) 10 2.3.1.10.1 Parides lysander lysander (Cramer, 1776) 10 2.3.1.10.2 Parides lysander brissonius (Hübner, 1819) 10 2.3.1.11 Parides neophilus (Geyer, 1837) 11 2.3.1.12 Parides panthonus jaguarae (Foetterle, 1902) 11 2.3.1.13 Parides phosphorus gratianus (Bates, 1861) 11 2.3.1.14 Parides sesostris tarquinus (Boisduval, 1836) 11 2.3.1.15 Parides vertumnus bogotanus Felder (1864) 12 2.4 Historia sistemática del subgénero Parides Hübner, 1819 12 2.5 Sistemática Molecular en Lepidoptera 14 2.5.1 ADN mitocondrial (ADNmt) en Lepidoptera 15 2.6 Sistemática Molecular en Papilionidae 18 2.7 Estudio sistemático 18 2.7.1 Inferencias Filogenéticas 19 14. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 24 3.1 Pregunta de Investigación 24 3.2 Justificación de la Investigación 24 15. OBJETIVOS 26 4.1 Objetivo General 26 4.2 Objetivos Específicos 26 16. MATERIALES Y MÉTODOS 27 5.1 Diseño de la Investigación 27 5.1.1 Análisis de los Especímenes 27 5.1.2 Taxones 27 5.1.3 Distribución Geográfica 28 5.1.4 Variables de Estudio 29 5.2 Métodos 29 5.2.1 Obtención de ADN 29 5.2.2 Extracción y Almacenamiento del ADN 30 5.2.3 Amplificación de ADN mitocondrial por PCR 31 5.2.4 Electroforesis de ADN 31 5.2.5 Secuenciación de ADNmt 32 5.3. Recolección de la Información 32 5.4 Análisis de la Información 33 5.4.1 Alineamiento de ADN 33 5.4.2. Análisis Filogenético 33 5.4.2.1 Análisis de Máxima Parsimonia 34 5.4.2.2 Análisis Bayesianos 35 17. RESULTADOS 36 6.1 Revisión y análisis molecular de los especimenes 36 6.2 Análisis Filogenético 37 6.2.1 Máxima Parsimonia 39 6.2.1.1 Árbol de consenso del subgénero Parides 39 6.2.2 Análisis Bayesianos 48 6.3 Determinación de los taxones de especie y subespecie de Parides en Colombia. 52 6.3.1 Parides aeneas bolivar (Hewitson, 1850) 54 6.3.2 Parides anchises (Linné, 1758) 55 6.3.2.1 Parides anchises serapis (Boisduval, 1836) 55 6.3.2.2 Parides anchises alyattes (Felder& Felder, 1861) 55 6.3.3 Parides chabrias chabrias (Hewitson, 1852) 57 6.3.4 Parides childrenae childrenae (Gray, 1832) 58 6.3.5 Parides eurimedes arriphus (Boisduval, 1836) 59 6.3.6 Parides erithalion yaminahua (Pischedda & Racheli, 1987) 60 6.3.7 Parides iphidamas (Fabricius, 1793) 61 6.3.8 Parides lycimenes erythrus (Rotshchild & Jordan 1906) 61 6.3.9 Parides lysander (Cramer, 1775) 64 6.3.9.1 Parides lysander lysander (Cramer, 1776) 64 6.3.9.2 Parides lysander brissonius (Hübner, 1819) 64 6.3.10 Parides phophorus gratianus (Bates, 1861) 66 6.3.11 Parides sesostris tarquinius (Boisduval, 1836) 67 6.3.12 Parides verumnus bogotanus Felder (1864) 68 18. DISCUSIÓN 69 7.1 Análisis Filogenético 69 7.2 Determinación de los taxones de especie y subespecie de Parides en Colombia. 83 19. CONCLUSIONES 85 20. RECOMENDACIONES 88 21. REFERENCIAS 89 22. ANEXOS 99 LISTA DE FIGURAS Figura 1. Tasa de sustitución nucleotídica de las secuencias analizadas de 38 COI. Figura 2. Árbol filogenético 1 según análisis de Máxima Parsimonia. 40 Figura 3. Árbol filogenético 2 según análisis de Máxima Parsimonia. 41 Figura 4. Árbol filogenético de consenso según análisis de Máxima 42 Parsimonia, utilizando secuencias nucleótidicas de COI. Figura 5. Anidamiento de los taxones del Grupo 1 según análisis de 44 Máxima Parsimonia. Figura 6. Anidamiento de los taxones del subgrupo A, según análisis de 45 Máxima Parsimonia. Figura 7. Anidamiento de los taxones del subgrupo B, según análisis de 45 Máxima Parsimonia. Figura 8. Anidamiento de los taxones del subgrupo C, según análisis de 46 Máxima Parsimonia. Figura 9. Anidamiento de los taxones del subgrupo D, según análisis de 46 Máxima Parsimonia. Figura 10. Árbol filogenético según análisis Bayesiano. 50 Figura 11. Taxones analizados del subgénero Parides y su localidad 53 geográfica en Colombia. Figura 12. Distribución de Parides aeneas bolivar en Colombia. 54 Figura 13. Distribución de las subespecies de Parides anchises en 56 Colombia. Figura 14. Distribución de Parides chabrias chabrias en Colombia. 57 Figura 15. Distribución de las subespecies de Parides childrenae en 58 Colombia. Figura 16. Distribución de las subespecies de Parides eurimedes en 59 Colombia. Figura 17. Distribución de las subespecies de Parides erithalion en 60 Colombia. Figura 18. Distribución de las subespecies de Parides iphidamas en 62 Colombia. Figura 19. Distribución de las subespecies de Parides lycimenes en 63 Colombia. Figura 20. Distribución de las subespecies de Parides lysander en 65 Colombia. Figura 21. Distribución de Parides phosphorus gratianus en Colombia. 66 Figura 22. Distribución de las subespecies de Parides sesostris en 67 Colombia. Figura 23. Distribución de las subespecies de Parides vertumnus en 68 Colombia. LISTA DE TABLAS Tabla 1. Primers utilizados para secuenciar el gen mitocondrial 31 Citocromo Oxidasa I (COI).