На правах рукописи

КАСАТКИНА Алла Петровна

ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ (CHAETOGNATHA) ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА (морфология, систематика, филогения)

03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток - 2012 Работа выполнена в Лаборатории исследования загрязнения и экологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Тихоокеан- ском океанологическом институте им. В.И.Ильичева ДВО РАН

Официальные оппоненты: Малахов Владимир Васильевич, доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН, ФГОУ ВПО "Москов- ский государственный университет им. М.В. Ло- моносова", заведующий кафедрой зоологии бес- позвоночных

Лелей Аркадий Степанович, доктор биологических наук, профессор, ФГБУН Биолого-почвенного института ДВО РАН заведующий Лабораторией энтомологии

Долматов Игорь Юрьевич, доктор биологических наук, старший научный сотрудник ФГБУН Института биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН, заведующий Лабораторией сравнительной цитологии

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учрежде- ние науки Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург)

Защита состоится «08» февраля 2013 г. в 10 часов на заседании диссертаци- онного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток-22, проспект 100- летия Владивостока, 159.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 690022, г. Владивосток-22, проспект 100-летия Влади- востока, 159, ученому секретарю диссертационного совета. Факс: (423)2310-193, e-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН. ZI Автореферат разослан « » ноября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, - кандидат биологических наук ' Е.М. Саенко IО :І;І:І/ІІ:КАЯ КС ІІІІЛЯ I 1 •'. •,J H 1 f. I I KA VO 1 2 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. 1. Chaetognatha (щетинкочелюстные, морские стрелки, сагитта) - неболь- шая по числу видов группа морских беспозвоночных, насчитывающая 242 вида, из которых 103 вида описано автором данной работы. Несмотря на от- носительно малое видовое разнообразие, эти животные относятся к постоян- ным массовым и характерным представителям планктона морей и океанов. Они являются и хищниками для мальков рыб, и пищей для их взрослых особей. 2. Многие виды служат биоиндикаторами течений. Для такой задачи точ- ная систематическая принадлежность к тому или иному виду имеет часто ре- шающее значение. 3. Различные ткани Chaetognatha по-разному реагируют на антропогенные воздействия (радиационное заражение) и естественные флуктуации: усиление геофизической активности (Касаткина, 1995; 2007; Касаткина, Столярова, 2010), поэтому изучение морфологии здоровых и аномальных животных необходимо для контроля экологического состояния исследуемой морской акватории. 4. Систематика Chaetognatha на уровне отрядов, семейств, родов и видов переживает в настоящее время большой кризис. Продолжается дискуссия, на- чавшаяся в начале XIX века, в которой принимают участие с XX века генетики. 5. Практически все филогенетические схемы низших Metazoa в той или иной степени затрагивают вопрос о положении хетогнат среди других типов животных. В настоящее время проблема происхождения этого типа остается столь же нерешенной, как и 200 лет назад. Изучение палеонтологических от- печатков, несомненно, способно помочь решению вопроса филогении внутри типа. Отпечатки предполагаемых щетинкочелюстных обнаружены в Палео- зое: Каменноугольном (Paucijaculum samamithion Schräm, 1973) и Кембрий- ском (Prolosagitta spinosa Hu, 2005; Chen, Hu 2002; Oesia disjuncta Walcott, 1911) периодах, а также в Протерозойских (1.0 млрд. лет: Parmia Gnilovskaya, 1998) отложениях. 6. Согласно данным Т. Токиока, 1965, фауна Chaetognatha северо-западной части Тихого океана наиболее многочисленна в видовом отношении. Однако в западной части Тихого океана в отношении таксономии щетинкочелюстных почти не изучена южная его часть. 7. Недостаточный уровень знаний фауны Chaetognatha, морфологии и сис- тематики этих животных, причин появления их массовых аномалий на боль- ших пространствах океана, большой теоретический интерес в связи с проис- хождением и ранней эволюцией этой группы определило выбор диссертаци- онной темы. Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение фауны, проведение сравнительно-морфологического, таксономического и филогене- тического анализа Chaetognatha. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. Изучить фауну Chaetognatha западной части Тихого океана, составить списки и диагнозы родов и видов. 2. Исследовать новые находки видов в северо-западной и юго-западной частях Тихого океана, их морфологию и систематическое положение в типе Chaetognatha. 3. Изучить морфологию древних отпечатков Chaetognatha в палеонтологи- ческой летописи. 4. Развить гипотезу эволюции и филогении Т. Токиока (Tokioka, 1965) на основе новых морфологических и таксономических находок. Методы исследования и использованная аппаратура. Исследования проводились с помощью новых методов (окрашивания и вскрытия), разрабо- танных автором диссертации (Касаткина, 1982; Kassatkina, 2008). Применя- лись стандартные методы сбора: вертикальный лов - с помощью планктонной или икорной сеток, или трала Айзекса-Кидда; придонный лов - с помощью легководолазного вооружения: водолаз придерживает точно над дном сетку, которую тянут с судна (метод Голикова, Скарлато, 1965), а также с помощью сетей, прикреплённых к тяжёлым салазкам или к драге (Sirenko et al., 1966; Makoto, 1969). Использовался также новый прибор (Brenke, 2005), изготов- ленный в г. Гамбург (СЛЭДЖ). Обычная фиксация - 4 % формалином, реже - 76 % этанолом. Исследования - под микроскопами МБС-10 и стереомикро- скопом Stemi 2000-С, оснащённой камерой АхіоСаш ІСс 3. Основные положения, выносимые на защиту. 1. Представление о двупарноплавниковых Chaetognatha как о группе, про- изошедшей от однопарноплавниковых животных, не состоятельно в свете обнаруженной уникальной находки поперечной мускулатуры у Sagittidae с двумя парами плавников. Ранее не было известно ни одного вида Sagittidae с поперечной мускулатурой. Предполагалось, что двупарноплавниковые ще- тинкочелюстные никогда не имели поперечной мускулатуры и произошли от группы однопарноплавниковых за счёт редукции поперечной мускулатуры. 2. Обнаруженные новые бесплавниковые виды Chaetognatha изменяют прежнее представление о происхождении плавников: новые морфологические органы - мешковидные желеобразные структуры (МЖС), имеющие функцию поплавков, предшествуют образованию рулевого органа - плавниковой пла- стинки. Изменяется представление об эволюции Chaetognatha: происхожде- ние океанических видов шло независимо в неритических группах двупарно- плавниковых и однопарноплавниковых видов, а не от планктобентических однопарноплавниковых видов. 3. На основании морфологических исследований предложена новая систе- ма типа Chaetognatha: класс Sagittoidea включает три подкласса: Sagittiones Kas- satkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011 и Spadelliones Kassatkina, 2011. 4. Установлено, что тело Chaetognatha состоит не из трёх, а из двух цело- мических отделов, или сегментов (Kassatkina, Stolarova, 2008). Ранее счита- лось, что Chaetognatha являются трехсегментными животными, т.е. обладают признаком группы вторнчноротых животных. Туловищно-хвостовая "перего- родка" у Chaetognatha отсутствует как самостоятельная структура, а за "пере- городку" принимали переднюю стенку семенников. Научная новизна. В процессе проведения исследований получены новые научные результаты. 1. Описаны 1 семейство, 1 подсемейство, 19 родов и 103 вида новых для науки. 2. В типе Chaetognatha классе Sagittoidea выделено три новых подкласса: Sagittiones Kassatkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011 и Spadelliones Kas- satkina, 2011. Эта система согласуется с опубликованными данными молеку- лярного анализа. Подкласс Sagittiones включает два отряда: Biphragmosagitti- formes Kassatkina, 2011 (сем. Biphragmosagittidae Kassatkina, 2011) и Aphragmophora Tokioka, 1965. Подкласс Eukrohniones включает три новых отряда: Biphragmoeukrohniformes ord. nov.; Monophragmoeukrohniförmes ord. nov.; Aphragmoeukrohniformes ord. nov. 3. Разработаны новые методы вскрытия и окрашивания Chaetognatha (Ка- саткина, 1982; Kassatkina, 2008). 4. В типе Chaetognatha обнаружены новые органы (МЖС), выполняющие у животных функцию поплавков (Касаткина, 2006). Обнаружена поперечная мускулатура у двупарноплавниковых видов (Kassatkina, 2011). Ранее счита- лось, что поперечная мускулатура имеется только у однопарноплавниковых хетогнат. 5. Выявлено, что туловищно-хвостовая перегородка отсутствует как само- стоятельная структура. За «перегородку» между туловищным и хвостовым целомом принимали переднюю стенку семенников, контактирующую с яич- никами и конечным отделом кишки. На самом деле тело морских стрелок состоит из двух целомических отделов, или сегментов (Kassatkina, Stolarova, 2008). Ранее было принято считать Chaetognatha трёх сегментными животны- ми, т.е. обладающими признаком группы вторичноротых животных. 6. Предложена новая гипотеза эволюции и филогении Chaetognatha на ос- нове новых морфологических и таксономических находок. Степень обоснованности и достоверности полученных научных ре- зультатов. Новые методы вскрытия и окрашивания хетогнат значительно облегчают таксономические исследования, так как без этих методов трудно установить наличие и форму исследуемых органов. Новая система филогении на основе исследования морфологии Chaetognatha (Kassatkina, 2011) согласу- ется с данными молекулярного анализа (Telford, Holland, 1993; Thuesen et al., 1993; Papillon et al., 2006; Jennings, 2010). Значимость полученных результатов для теории и практики. Теоретическое значение. Диссертационное исследование в основной сво- ей части относится к сравнительно-морфологическому направлению в зооло- гии. Находки новых видов и новых органов показали, что существовавшее до сих пор представление о происхождении двупарнопланиковых хетогнат от однопарноплавниковых (Molchanov, 1907; Ritter-Zahony, 191 la,b; Kühl, 1938; Tokioka, 1965a; Casanova, Duvert, 2002) не может считаться правильным. Показано, что тип Chaetognatha класс Sagittoidea включает три группы, три подкласса: Sagittiones Kassatkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011 и Spadelliones Kassatkina, 2011. Практическое значение. Результаты исследования по морфологии хетог- ната из зоны ядерной аварии позволяют определять биоиндикаторы на при- сутствие загрязнения радионуклидами в морской среде. Этот экспресс анализ не требует сложной аппаратуры, может проводиться в полевых условиях (па- тент на изобретение № 2441215 от 27 января 2012 г). Результаты работы ис- пользовались в лекциях и практических занятиях в ДВГУ (г. Владивосток), они представляют определенный интерес для образовательного процесса в высших учебных заведениях России. Описанные биоиндикаторы на экологи- ческие изменения морской среды, основанные на таксономическом исследо- вании щетинкочелюстных, дают возможность быстрого определения состоя- ния исследуемой акватории, экологической характеристики района. Разрабо- танный метод экспресс анализа может быть использован для контроля со- стояния морской среды. Апробация работы. Основные положения диссертационной работы док- ладывались и обсуждались на следующих конференциях и семинарах. Докла- ды доложены и получили одобрение на международных и всероссийских конференциях: 1-й всесоюзной конференции по морской биологии, Владиво- сток, 1982 г.; 3-й всесоюзной конференции по морской биологии. Севасто- поль. 1988; рабочем семинаре (workshop) в Лаборатории планктона в Скрип- совском океанографическом институте (Калифорния, Сан-Диего, 1989); 2-м международном симпозиуме по Chaetognatha (Майорка. Испания. 1992); 4-й международной тихоокеанской конференции (PICES) в Китае (Циндао, 1993); рабочем семинаре (workshop) по Chaetognatha в Зоологическом музее Гам- бургского университета (Гамбург, Германия, 1995); международной конфе- ренции ММБИ, (Мурманск, окт.1995); международном симпозиуме «The Anatomical Society of Great Britain and Ireland» (Фенотипические изменения развития эпителиальных тканей). Surrey. Англия. 2000; международном сим- позиуме "Эволюция жизни на земле" (Томск) 2001; пятой Дальневосточной конференции по заповедному делу. Владивосток. 2001; Международном сим- позиуме «Клеточные, молекулярные и эволюционные аспекты морфогенеза», ИБР им. Н.К.Кольцова РАН (Москва, 2007); семинарах Лаборатории исследо- вания загрязнения океана и атмосферы (1987-2010); семинаре лаборатории морских исследований ЗИН РАН (2011 г.); ІІ-й Всероссийской конференции с международным участием к 105-летию со дня рождения академика A.B. Ива- нова. С-Петербург (2011 г). Некоторые материалы диссертации были исполь- зованы на занятиях в ДВГУ, которые автор проводил на кафедре морской биологии, аквакультуре, экологии ДВГУ с 1998 г. Публикации. По теме диссертации опубликовано 55 работ, среди кото- рых 2 монографии, 2 раздела в коллективных монографиях, 38 публикаций в ведущих рецензированных научных изданиях, рекомендованных ВАК, 13 публикаций в отечественных и зарубежных изданиях. Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, результатов, выводов и списка литературы. Она изложена на 223 стра- ницах машинописного текста, содержит список цитированной литературы из 355 наименований, среди которых 100 отечественных и 255 иностранных ав- торов. Диссертация проиллюстрирована 30 таблицами. Благодарности. Без помощи академика В.И. Ильичёва не могли бы состо- яться мои работы по изучению дальневосточных морей. Большую поддержку работам оказывает академик В.А. Акуличев. За консультации по вопросам классификации я признательна И.М. Кержнеру. Существенную помощь в ра- боте над диссертацией оказал Ю.В. Мамкаев. Автор выражает глубокую бла- годарность всем коллегам, оказавшим помощь в получении научного мате- риала: профессору В. А. Яшнову, приславшему экземпляры Parasagitta arc- tica и P. elegans из Баренцева, а также Р. Виглею (R.L. Wigley: Massachusetts Institute of Technology), приславшему типовой материал Parasagitta elegans из коллекций Массачусетского института. Приношу свою искреннюю призна- тельность всем коллегам, содействовавшим проведению настоящего исследо- вания, и за критические советы: профессорам В.В. Хлебовичу (Зоологический институт РАН), A.JI. Дроздову, В.Г. Тарасову, В.Г. Чавтуру и A.B. Чернышо- ву (ИБМ ДВО РАН), В.А. Ракову (ТОЙ ДВО РАН), профессору Ю. Миллеру (J. Miller, Скриппсовский институт океанографии, Калифорния) и секретарю общества Chaetognatha X. Капп. Приношу искреннюю благодарность сотруд- никам ТИНРО В.П. Шунтову, В.И. Чучукайло, В.И. Бархатову, A.M. Слабин- скому, Н.Т. Долгановой за предоставленный планктонный материал регуляр- ных рейсов (ТИНРО-центра). Автор признателен д.б.н. П.М Жадану за техни- ческое обеспечение, А.Ф. Сергееву за сборы материала из бухты Чажма и помощь в проведении экспериментов. В.Г. Тарасову за материалы из юго- западной части Тихого океана. Я признательна М.В. Столяровой за многолет- нее сотрудничество. За поддержку, постоянное внимание к моим исследова- ниям я благодарна профессору A.B. Адрианову (ИБМ ДВО РАН). На выбор объекта исследований, а также на содержание работы в разные годы большое влияние оказали О.Г. Кусакин (1930-2001) и В.Л. Касьянов (1940-2005). Рабо- та выполнена при поддержке грантов: ДВО РАН: ДВО - РФФИ №.06-04- 96034-Р_восток_а; ДВО №06-І-П 18-080; ДВО №06-ІІІ-А-07-253, а также ФЦП "Мировой океан". СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для настоящей работы послужили сборы автора в Японском, Охотском и Беринговом морях, на тихоокеанском побережье Камчатки и Ку- рильских островов. Были изучены также коллекции щетинкочелюстных (соб- ранные в разные годы с 1888 по 2010 гг.) Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Института биологии моря им. А. В. Жирмунского, Тихо- океанского океанологического института им. В. И. Ильичева ДВО РАН, Ти- хоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (г. Владивосток), Института океанологии РАН им. П.П. Шир- шова (г. Москва). Методы сбора и обработки. Методы сбора применялись такие же, как для всех макропланктонных животных. Фиксировались хетогната - 4 %-ным форма- лином и 76 %-ным этанолом. Приведены методики вскрытия, окрашивания и рекомендации по измерению, разработанные диссертантом (Касаткина, 1982; Kassatkina, 2008). Обработка проводились с помощью новых методов (окрашива- ния и вскрытия), разработанных автором диссертации под микроскопами МБС- 10 и стереомикроскопом Stemi 2000-С, оснащённой камерой AxioCam ІСс 3.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫХ И ИХ ПОЛОЖЕНИЯ В ОБЩЕЙ СИСТЕМЕ ЖИВОТНЫХ

Первооткрывателем этих животных был М. Слаббер (Slabber, 1769). На протяжении столетий исследование хетогнат сопровождается дискуссией по определению положения этой «загадочной группы» в общей системе филоге- нии: их пытались сблизить с животными самых различных типов. По мере изучения различных групп животных отвергалось их родство с Chaetognatha. По определению В.А. Догеля, 1981, щетинкочелюстные - независимая от первично - и вторичноротых группа, произошедшая от неизвестных общих предков, их раннее отделение Chaetognatha от общего ствола животных несо- мненно. A.B. Иванов (1976а) выделяет их в надтип Chaetognatha. По системе О.Г. Кусакина, А.Л. Дроздова (Кусакин, Дроздов, 1994; Drozdov, Kussakin, 2003) тип Chaetognatha - в царстве Metazoa (=Kmgdom Metazoobiontes). У B.B. Малахова щетинкочелюстные - в царстве Animalia (животные), подцарстве Eumetazoa (настоящие многоклеточные), отделе Triploblastica (Трёхслойные), подотделе Chaetognatha с единственным типом того же названия (Малахов, Степаньянц, 2004). По результатам генетического анализа Телфорд и Хол- ланд (Telford, Holland, 1997) охарактеризовали хетогнат, как группу, рано отделившуюся от ствола Metazoa. Система К. Гроббена (Grobben, 1908), подразделяющая Bilateria на Рго- tostomia и Deuterostomia до сих пор используется некоторыми генетиками (Nielsen 2001; Zrzavyr et al., 1998; Zrzavyr, 2003; Papillon et al., 2004) для ре- шения вопроса в какую из этих ветвей можно поместить щетинкочелюстных. Применяя молекулярный метод (HoxGeneSurvey), Д. Папильон (Papillon et al., 2004) приходит к выводу, что щетинкочелюстные не могут быть причислены ни к Deuterostomia, ни надёжно к Protostomia, но ближе стоят к последним. Его данные до некоторой степени подтвердили филогенетический анализ первичного секвенирования митохондриальных генов (Boore, Staton, 2002; Stechmann, Schlegel, 1999): ветвь хетогната рано отделилась от протостомий, возможно это третья ветвь параллельная и по отношению к Protostomia, и Deuterostomia, близкая к Brachiopoda. Таким образом, их генетические анали- зы согласуются с гипотезой, выдвинутой ещё в 1944 году В.Н. Беклемише- вым: типы брахиопод и щетинкочелюстных представляют собой в Bilateria единую независимую от Protostomia и Deuterostomia треью ветвь (Subdivisio). В.Н.Беклемишев провёл сравнительно-морфологический анализ брахио- под и щетинкочелюстных и нашёл следующие признаки сходства: 1) оба типа имеют целом; 2) образование рта происходит не из бластопора, закладка рта - на противоположном от бластопора полюсе; 3) гаструла образуется путём инвагинации; 4) энтероцельный способ закладки мезодермы; 5) оба типа - гермафродиты. Эту гипотезу В.Н.Беклемишева поддержал Л. Сальвини- Плавен (Salvini-Plaven, 1988). Он охарактеризовал эпителиальный ретроце- ребральный комплекс и ганглий щетинкочелюстных как эпиневральный Ері- neuralia, характерный для Lophophorata и Deuterostomia в противоположность гастроневральному Gastroneuralia комплексу остальных животных. Эпители- альный ретроцеребральный комплекс и ганглий JI. Сальвини-Плавен считал де- риватом нервной системы, обслуживающей «базис щупальцевых сгущений», что сближает Chaetognatha с Lophophorata. Он считал эпителиальный церебральный комплекс и ганглий щетинкочелюстных предшествующим для всех лофофорид. По современной систематике, основанной на молекулярных данных (Кор- нюшин, 2004), типы брахиопод и форонид близки между собой и по морфо- логии, и по генетическим данным, образуя группу лофофоровых. Статус мшанок, которых по систематике включают в надтип Щупальцевые, остается неясным, по-видимому, это весьма примитивная группа, возможно, лежащая у основания ветви, объединяющей трохофорных и лофофорных (Emig, 1997; Peterson, Eemisse, 2001). В некоторых реконструкциях она даже находится за пределами Lophotrochozoa (Giribetetal., 2000). Дополнительным доводом в пользу родства Chaetognatha с Lophophorata могли бы служить органы на го- лове, одинаковые по своему физиологическому назначению: эпистом (склад- ка впереди рта, прикрывающая лофофор и рот) у Lophophorata и капор Chae- tognatha(ciuiaflKa впереди рта, прикрывающая щетинки и рот). Кроме того, у некоторых видов Chaetognatha (Spadella) имеются по бокам головы рядом со щетинками довольно длинные щупальца, что можно рассматривать как пле- зиоморфный признак. Общеизвестно, что в эволюции мягкие ткани предше- ствовали скелетизированным структурам (Fedonkin, 2003), поэтому хитино- вые щетинки щетинкочелюстных, скорее всего, были первоначально мягкими щупальцами, как и у современных брахиопод и форонид, что могло бы по- служить доводом в пользу родства этих групп. Однако, общеизвестно, что аналогии в морфологическом строении животных имеют широкое распро- странение в природе (Кусакин, Старобогатов, 1973; Starobogatov, 1989). Ран- нее отделение Chaetognatha от общего ствола животных (Telford, Holland, 1997) скорее всего не предполагает общего предка между Chaetognatha и Lo- phophorata. Гипотеза А. А. Захваткина (1949) о происхождении многоклеточных жи- вотных от донных, седентарных колониальных простейших приобретает в настоящее время всё больше сторонников. Может быть сама взрослая Chae- tognatha - это видоизменённая личинка древних колониальных простейших донных сидячих животных, осуществлявшая их расселительную функцию и перешедшая к самостоятельному размножению? Скептическое предположе- ние Ч. Дарвина (Darwin, 1844) остаётся пока в силе: вряд ли удастся сблизить сагитт с какой-либо современной группой животных.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ

3.1. Введение. Приводятся краткие сведения по образу жизни, приспособ- лениям к среде, окраске, питанию и регенерации, характерные черты щетин- кочелюстных. 3.2. Общая организация щетинкочелюстных. Приводятся подробно те сведения, которые необходимы для понимания значимости того или иного морфологического признака не только в определении видов, но и для пони- мания причин аномалий у щетинкочелюстных. Обсуждаются морфологиче- ские особенности, характеризующие тип в целом. Внутренняя полость (це- лом), заполненная желеобразной массой, служит для поддержания тела: в сочетании с упругой базальной мембраной представляет собой «жидкий ске- лет». В онтогенезе образующаяся головная полость исчезает, сдавленная мы- шечной массой. Туловищная полость отделена от головы перегородкой. Во- прос о существовании второй туловищно-хвостовой перегородки долгое вре- мя подвергался острой дискуссии. Проблема в том, что хетогнат рассматри- вают как животных с тремя целомическими отделами тела, разделенными туловищно-головной и туловищно-хвостовой перегородками. В процессе мо- ей работы было выявлено, что туловищно-хвостовая перегородка отсутствует как самостоятельная структура. За «перегородку» принимали переднюю стенку семенников, контактирующую с яичниками и конечным отделом киш- ки. На самом деле тело морских стрелок состоит из двух целомических отде- лов, или сегментов (Kassatkina, Stolarova, 2008). Ранее было принято считать Chaetognatha трёх сегментными животными, т.е. обладающими признаком группы вторичноротых животных. В мировой литературе продолжается об- суждение плана строения этой группы, которая была признана обособленной и рано отделившейся от общего ствола животных и установление двух цело- мических сегментов - вклад в обсуждение этой непростой проблемы. Покровы. Эпидермис. Почти всё тело щетиикочелюстных покрыто мно- гослойным эпителием (однослойный эпителий имеется только на голове). Особенность эпителиев Chaetognatha состоит в своеобразных "мостичных" межклеточных контактах (Столярова, Касаткина, 1983, 2001). Поверх много- слойного эпителия имеется слой альвеолярной ткани. При определении зара- жения морской среды радиоактивными отходами особенно важно наличие или отсутствие этой ткани. Кутикула - продукт эпидермиса, выделяющийся на его поверхности, который тонким слоем покрывает тело "личинки". У взрослых животных кутикула остаётся только на дорсальной поверхности головы и покрывает зубчики и щетинки. Железистые органы. Немногочис- ленны, примитивно устроены и разбросаны, часто без строгого порядка, на вентральной поверхности головы - у основания и на внутренней поверхности капюшона, а также вокруг отверстия семяприемника. У Eukrohniidae и Spadel- liidae железистых «бугорков» гораздо больше, чем у Sagittidae, у которых их число редуцировано до одной пары, расположенной по бокам ротового отвер- стия. Кроме того, у Sagittidae полностью редуцированы железистые каналь- цы, имеющиеся у Eukrohniidae в области шеи. Клейкий секрет выделяют клетки, расположенные по всей поверхности туловищного и хвостового отде- лов у многих видов Sagittidae. Особенно многочисленны клейкие клетки на брюшной стороне хвостового отдела Spadellidae, их скопление образует спе- цифический клейкий орган, отсутствующий у Sagittidae и Eukrohniidae. С по- мощью клейких клеток животные прикрепляются к подводным предметам и способны удержатся в прибрежной зоне при приливо-отливных движениях воды. Кроме того, железистые клетки, выделяющие секрет слизистого поли- сахарида и протеина обнаружены экспериментальным способом у Spadelliidae в мерцательной петле, - это характерная особенность придонных литораль- ных животных. Базальная мембрана. На гистологическом уровне базальной мембраной называют очень тонкий слой структуры, подстилающий эпидермис. Эта структура называется часто экстраклеточным матриксом и рассматривается, как производное внеклеточного матрикса (Shinn, 1997). Будучи упругой, она обусловливает тургор и таким образом служит антагонистом по отношению к продольной мускулатуре, а также скелетом тела, к которому прикрепляются мышцы и плавники (Kühl, 1938). Ультраструктура ее описана Дюве и Сала (Duvert, Salat, 1991). Базальная мембрана располагается в стенке тела между эпидермисом и мышечным слоем, формируя периферическую структуру в форме цилиндра. Содержит плотно расположенные коллагеновые фибриллы, образующие два слоя. Внутри каждого слоя коллагеновые фибриллы прохо- дят параллельно друг другу, но под углом к поверхности тела, в соседних слоях направление волокон меняется зеркально симметрично. С наружной стороны к слоям коллагеновых фибрилл прилежит базальная пластинка (базальная мембрана) эпидермиса, с внутренней стороны - базальная пла- стинка (базальная мембрана) мышечного слоя.

Рис. 1. Хватательный аппарат современных и древних щетинкочелюстных. 1 - опорный аппарат для щетинок и зубчиков: скелетная пластинка щетинкочелю- стных; 2 - щетинка большинства видов Sagittidae (по Kühl, 1938): соотношение х/у - величина, при которой щетинка может выдержать наибольшие нагрузки на перелом; 3 - 8: щетинки (крючья) различных родов Sagittoidea: 3 - Parasagitta; 4 - Pseudosagitta lyra; 5 - Flaccisagitta hexaptera; 6 - Serratosagitta pacifica; 1,9- Krohnitta pacifica (7 - щетинка, 9 - зубчик). 8 - Eukrohnia bathypelagica; 10-12: Хватательные элементы древ- них щетинкочелюстных - протоконодонтов: 10 - негеникулярный элемент, 11 - гени- кулярный элемент протоконодонтов: (по Барскову, 1985); 12 - рисунок с отпечатка головы Parmia Gnilovskaya, 1998 (щ - щетинка, сп - скелетная пластинка, к - кишка).

Производные покровов и базальной мембраны Скелетные головные пластинки служат для прикрепления и опоры мощного зубного аппарата - щетинок и зубчиков, а также для прикрепления туловищной мускулатуры (Kühl, 1938). Эта морфологическая структура ха- рактеризует как древних, так и современных щетинкочелюстных, являясь характерным признаком типа. Капор (капюшон). Это один из своеобразных органов, имеющихся у Chaetognatha. По своей функции (закрывает щетинки, зубчики и рот во время движения животных), но не гомологии, он сопоставим только с эпистомом брахиопод. Щетинки (крючья). Расчеты Т. Крумбаха (Krumbach, 1903) показали, что строение щетинки обеспечивает ей при ми- нимуме материала максимум прочности на перелом. Это строение характери- зует как древних, так и современных щетинкочелюстных, являясь характер- ным признаком типа. В систематическом отношении у хетогната использует- ся строение внутреннего края щетинки. Содержание солей кремния на острие щетинки усиливает её прочность (Ahnelt, 1984). Было показано (Szanyavski, 1980, 2005): протоконодонты, известные в палеонтологии со среднего кем- брия до триаса, имеют сходство с современными хетогната. Щетинка прото- конодонтов, которая палеонтологами обозначена как негеникулярный эле- мент, обнаруживает полное сходство в изогнутости древка с развитой щетин- кой большинства щетинкочелюстных. Зубчики. В систематическом отноше- нии редукция рядов зубчиков и полное их исчезновение - несомненный родо- вой признак, а форма щетинок и зубчиков и их расположение в ряду могут быть не только признаком рода, но даже, вероятно, и семейства. Мерцательная петля (corona ciliata) представляет собой 2 валика, замк- нутого в виде наружного и внутреннего колец, и канала между ними в покро- вах головного и туловищного отделов. Располагается петля на спинной сто- роне, позади глаз, но у некоторых родов - перед глазами, начинаясь от "моз- га". Исследования, проведенные на планктических и бентических щетинкоче- люстных, показали разницу как в строении, так и в реакциях мерцательной петли. У планктических (Sagittidae) клетки внутреннего и внешнего кольца петли одинаковы по величине и выполняют сенсорную функцию, а у бенти- ческих (Spadellidae) клетки внутреннего кольца выделяют специфичный для флавинов секрет. У планктических форм секреторная деятельность отсутст- вует. У Spadella секрет из бороздки желоба мерцательной петли стекает по средней линии тела, и его поток, дойдя до уровня семяприёмников, раздваи- вается и направляется к отверстиям семяприемников. Spadella откладывают сперматофоры своим партнёрам позади мерцательной петли, поэтому сперма подхватывается потоком секрета и попадает в семяприёмник. Форма и поло- жение петли относительно глаз и "мозга" определяются на очень ранних ста- диях развития - до 1-й стадии зрелости, а затем от 1 -й до 4-й стадии происхо- дит ее увеличение в туловищном отделе. Ранняя закладка мерцательной петли в определенной области головы подтверждает точку зрения о большом значе- нии её положения относительно "мозга": по предложению Т. Токиока (Toki- ока, 1965b) - это родовой признак. Протяженность петли в туловищном отде- ле имеют большое систематическое значение для всех щетинкочелюстных, и особенно для Spadellidae. Так, у всех видов планкто-бентических Spadella петля не имеет выпуклостей в каудальном направлении. Наращивание мерца- тельной петли в каудальном направлении помешало бы откладке спермато- фора, но, поскольку сперматофор не откладывается выше петли, у некоторых видов Spadella наблюдается выпуклость по направлению к мозгу (например, у S. angulala.). Таким образом, функционально этот орган значительно отлича- ется у эпипланктонных и придонных ползающих щетинкочелюстных. Одна- ко, рассмотреть петлю без окрашивания трудно не только у живых особей, но и у фиксированных, и особенно у экземпляров типовой коллекции, проле- жавших в фиксаторе несколько десятилетий. Методика, которая применяется для сальп или ойкоплеурид, - тотальное погружение экземпляра в раствор красителя - не даёт положительного результата у щетинкочелюстных, так как мерцательная петля прокрашивается одновременно с покровами тела. Разра- ботанная новая методика (Kassatkina, 2008) позволяет увидеть петлю у фиксиро- ванных экземпляров из коллекций девятнадцатого века. Желобок мерцательной петли сохраняется даже в случае разрушения окружающих его клеток, поэтому краситель, заполняя его, хорошо проявляет форму и расположение петли. Мешковидные желеобразные структуры (МЖС) обнаружены недавно (Касаткина, 1998, 2006). МЖС - это выросты тела, играющие роль поплавков, поддерживающих животных в толще воды. В опытах зафиксированные эк- земпляры видов с «поплавками» держались на поверхности воды в десятки раз дольше, чем экземпляры видов с плавниками, но без МЖС. Эти своеоб- разные структуры могут располагаться в любой части тела: на терминальном конце, дорсальной и вентральной сторонах, а также по бокам (Рис. 1а-д). Наибольшее распространение получили виды с поплавками по бокам тела. МЖС, располагающиеся на дорсальной стороне тела, имеют округлую форму без уплотнений и внутренних структур (Рис.ід). Те МЖС, которые распола- гаются на боковых полях, с дорсальной или вентральной стороны имеют вид безлучевых плавников. У живых животных желеобразная жидкость, напол- няющая мешки, переливается и при движении может создавать впечатление наличия внутри мешков неправильных извилин, но не жёстких прямых лучей. Только на боковых полях МЖС имеют выпукло-треугольную форму (Рис. le). Дальнейшее преобразование выпукло-треугольных МЖС происходит за счёт их сжатия и уплотнения матрикса. В результате преобразования краёв МЖС возникают тонкие пластинки. Уплощенные края МЖС - это плавники, поэтому две пары плавников возникают не за счёт разделения одной пары плавников на две пары, а появляются они на уже сформированных поплавках (МЖС). Ранее существовавшая гипотеза о происхождении двупарноплавни- ковых от однопарноплавниковых хетогнат за счёт разделения единственной пары плавников не подтвердилась новыми находками, которые показали, что плавники образуются на уже сформированных и возникших независимо друг от друга МЖС. Выпуклые МЖС находятся не только на дорсальной стороне, но и на вентральной стороне между брюшным ганглием и плавниками первой пары (у вида Accedosagitta minuta), между боковыми плавниками (у видов Pseudosagitta) (см. Приложение). У A. minuta плавниками являются только первая пара, а вторая пара представляет собой более толстые, чем плавники, прозрачные образования с многочисленными продольными и поперечными deuh-ohnia в, г: (в - P.lata; г - P. speciosa); Paraeukrohnia absurda - д.

структурами, которые отсутствуют у Abosagitta. Возможно, плавники про- изошли от МЖС путём постепенного их уплощения и появления внутри но- вых волокнистых структур, которые можно наблюдать у видов Praeuh-ohnia fidus и Accedosagitta minuta Касаткина, 1982. МЖС Abosagitta прозрачны, имеют внутри довольно плотную консистенцию, однако без внутренних по- перечных и продольных структур, имеющихся у Accedosagitta minuta. Игол- кой можно легко отделить МЖС Abosagitta от тела, тогда как плавники всех сагитт режутся, но не отделяются от тела так легко, как у видов Abosagitta. Как и у видов Pseudeukrohnia на поперечном сечении МЖС Abosagitta вы- пукло-треугольные. При разрезании МЖС слегка уплощаются, так как часть плотной ткани, не имеющей оформленных клеточных образований, выдавли- вается из полости. Возможно, что образование поперечных и продольных струк- тур, которые имеются во второй паре у A. minuta и P. fidus - это последующий за МЖС этап в образовании безлучевой пластинки плавников. Ранее существовав- шая гипотеза происхождения хетогнат с двумя парами плавников от группы с одной парой плавников не подтвердилась новыми находками, которые приве- ли к пересмотру филогении внутри типа (Касаткина, 1998, 2006; Kassatkina, 2011). Лучи плавников по своему строению не имеют сходства с продольными и поперечными структурами, имеющимися внутри МЖС у бесплавниковых хетогнат. Отличаются они и от плавниковой пластинки по химическому со- ставу, так как состоят из эластоидина, как у круглоротых и рыб. Плавники. Хвостовой плавник - локомоторный орган, а боковые плавни- ки играют роль руля. Уже в первых работах по систематике хетогнат учиты- вали количество пар боковых плавников, как наиболее определенный и хо- рошо сохраняющийся на всех стадиях развития животного признак. Распре- деление плавников на теле является, по-видимому, их жизненно важной осо- бенностью, которая позволяет видам занимать определенную водную массу. Мускулатура. Различают первичную, вторичную и поперечную мускула- туру (Casanova, Duvert, 2002). Происхождение и становление соматической мускулатуры подробно изложено в работе Долматова, 1998. Продольная мус- кулатура, обеспечивающая резкие быстрые, скачкообразные движения, хо- рошо развита во всех трех отделах тела у всех Chaetognatha - это характерный признак типа. Животные, имеющие поперечную мускулатуру (рис. 2 б) спо- собны изгибаться в латеральном направлении, а не имеющие её - только в дорсо-вентральном, что важно в систематике щетинкочелюстных. Ранее не было известно ни одного вида Sagittidae с поперечной мускулатурой. Предпо- лагалось (Molchanov, 1907; Kühl, 1938; Касаткина, 1982), что двупарноплав- никовые щетинкочелюстные никогда не имели поперечной мускулатуры и произошли от группы однопарноплавниковых за счёт редукции поперечной мускулатуры и разделения одной пары плавников на две. Уникальная находка поперечной мускулатуры у сагитт с двумя парами плавников (Касаткина, 2011) полностью изменило представление о них, как о группе, произошедшей от однопарноплавниковых животных. В результате этой находки были описа- ны новые роды и виды Chaetognatha, установлен новый отряд Biphragmosagit- tiformes Kassatkina, 2011 и семейство Biphragmosagittidae Kassatkina, 2011. Пищеварительный аппарат. Передняя кишка эктодермального проис- хождения. Средняя кишка. Собственно энтодермальная часть кишечника начинается в шейной области, позади туловищно-головной перегородки, а анальное отверстие находится на значительном расстоянии от заднего конца тела. Дивертикулы. Отклонения от общего типа строения кишечника каса- ются в основном средней кишки. В самом своем начале, на границе с перед- ней кишкой, средняя кишка может образовывать постоянные парные карма- нообразные выросты (дивертикулы), наличие или отсутствие которых - родо- вой признак, введённый Т. Токиокой (Tokioka, 1965). Исследования гистоло- гического строения дивертикул показало содержание в них секреторных кле- ток (Столярова, Касаткина, 1990). Древние щетинкочелюстные (Protosagitta spinosa, Hu, 2005) из нижнего кембрия не имели дивертикул. Вероятно, это апоморфный признак. Нервная система и органы чувств. Нервная система состоит из непарно- го церебрального ганглия, или «мозга», расположенного на дорсальной сто- роне головы, перед глазами, пары больших вестибулярных ганглиев, распо- ложенных вентро-латеральнее мозга, пары более мелких глоточных ганглиев, находящихся дорсальнее вестибулярных ганглиев и непарного вентрального или брюшного ганглия, помещающегося в туловищном отделе. Органы чувств представлены глазами, мерцательной петлей, а также "сенсорными" тельцами. Возможно, к органам чувств относится и ретроцеребральный ор- ган, функция которого окончательно не выяснена (Малахов, Фрид 1984).

Рис. 3. Представители фауны южной части Тихого океана. Однопарноплавниковые и двупарноплавниковые имеют поперечную мускулатуру, а, в - Biphragmosagitta tarasovi (а - общий вид: Scale bar - 1mm, в - участок тела с по- перечной мускулатурой: Scale bar - 0.25) Tokiokaispadella lata (б): Scale bar - 1mm.

Л. Сальвини-Плавен (Salvini-Plaven, 1988) охарактеризовал эпителиаль- ный ретроцеребральный комплекс и ганглий щетинкочелюстных как эпинев- ральный Epineuralia, характерный для Lophophorata и Deuterostomia, в проти- воположность гастроневральному Gastroneuralia комплексу остальных жи- вотных. Эпителиальный ретроцеребральный комплекс и ганглий Л. Сальви- ни-Плавен считал дериватом нервной системы, обслуживающей «базис щу- пальцевых сгущений», что сближает Chaetognatha с Lophophorata. Он считал эпителиальный церебральный комплекс и ганглий щетинкочелюстных пред- шествующим для всех лофофорид. Половой аппарат. Щетинкочелюстные - гермафродиты. Яичники распо- ложены в туловищном отделе, а семенники - в хвостовом. У зрелых живот- ных как яичники, так и семенники имеют отграничивающую клеточную вы- стилку, препятствующую к самооплодотворению. Мужской половой аппа- рат состоит из семенников и семенных пузырьков. Семенники имеют ком- пактную часть (зачатковая зона) и полость с продольной перегородкой, в ко- торой циркулируют созревающие половые клетки (Kassatkina, Stolarova, 2008). Переднюю стенку семенника принимали за туловищно-хвостовую пе- регородку. На 4-й стадии половой зрелости Литеральные части семенников располагаются впереди каудальных частей яичников. Причем семенники прилегают к вентральной стенке тела на уровне анального отверстия и, начи- ная со 2-й стадии полового созревания, полностью заполняют его хвостовую часть позади ануса, а яичники расположены дорсальнее. Оказались несостоя- тельными предположения, о том, что продукты тестикул (и, в частности, сперматоциты на различных стадиях созревания) циркулируют в целомиче- ской полости; это предположение содержится во многих руководствах и оп- ределителях (Kühl, 1938; Hyman, 1959; Beauchamp, 1960, Касаткина, 1982,). Полость семенников отделена от полости целома специальной клеточной вы- стилкой. Яичники и семенники не имеют канала, связывающего их с поло- стью кишечника, как предполагалось ранее (Филатова, 1951). Туловищно- хвостовая перегородка как единая структура, разделяющая тело животного на туловищный и хвостовой отделы целомов, не обнаружена. За нее были при- няты передние стенки семенников. Компактная часть семенника не имеет специальной выстилки, прилежит к боковым полям и содержит малодиффе- ренцированные клетки. (По мнению некоторых авторов только это образова- ние является семенником). Созревшие сперматозоиды поступают в боковые семенные пузырьки (маленькие мешочки), которые открываются с вентраль- ной стороны. Форма и расположение семенных пузырьков (мешочков) варьи- рует у разных видов - это важные систематические признаки для определения видов, они постоянны на одной и той ж стадии зрелости и, как правило, хо- рошо различаются у разных видов. Однако применение этих признаков в ка- честве родовых (Аіѵагіпо, 1963) приводит к излишней дробности, что часто неоправданно и может привести к созданию большего числа родов с малым количеством в них видов. Кроме того, невозможно определить незрелые осо- би даже до рода. Женский половой аппарат очень простого устройства, отсутствуют даже яйцеводы. Имеется лишь пара яичников, расположенных латерально в туло- вищной части, семенной канал, который одновременно выполняет функцию семяприемника, и половой сосочек с отверстием для приёма сперматофора, расположенный дорсально. Кровеносная система. Сенсационным явилось открытие и описание крове- носной системы. Первое краткое описание сделано Г. Шинном (Shinn, 1993). Подробное исследование приводится в работе Малахова и Березинской, 2001 г. Стадии созревания. Таксономическое описание видов и подвидов необ- ходимо делать с учётом стадии созревания, так как по мере созревания жи- вотных изменяется положение и соотношение между плавниками и брюшным ганглием. Поэтому в работе приводятся подробные их описания. Созревание женских и мужских гонад происходит почти одновременно, хотя зачастую более или менее выражена протерандрия (Thomson, 1947; Ghirardelli, 1951; Massuti, 1951; Аіѵагійо, 1961). Уже первыми исследователями при описании новых и переописании старых видов указывалось и состояние половой зрело- сти; при этом различалось всего два состояния - экземпляр незрелый и зре- лый. Т. Токиока (Tokioka, 1938) отмечает помимо этих двух еще третье со- стояние средней зрелости. Первая система классификации состояния половой зрелости принадлежит П. Крампу (Kramp, 1917). С тех пор описание стадий половой зрелости содержит, как правило, каждая работа о жизненном цикле вида, и таких работ много. Наиболее простые системы описывают лишь со- стояние зрелости женских гонад (Thomson, 1947; Pierce, 1951). В 1963 г. А. Альвариньо предложила 4-стадийную систему, которая является наиболее распространённой. Размеры яиц, относительная длина яичников (к общей длине тела) могут колебаться, однако представленная шкала соответствует состоянию зрелости. С изменением состояния половой зрелости происходят различные перестройки в организме: изменяется число зубчиков и щетинок, меняется соотношение органов и их пропорциональная величина, увеличива- ется общая длина тела. Поскольку во время созревания и роста животных происходят изменения в распределении плавников, увеличивается число зуб- чиков и щетинок, поэтому при определении видов необходимо учитывать стадию созревания. При изучении жизненных циклов точное определение стадий созревания также имеет большое значение. Способы осеменения. Отличаются в разных подклассах. У вида Spadella cephaloptera (Spadelliones) две особи располагаются друг к другу дорсальны- ми сторонами и откладывают свои сперматофоры партнёру позади мерца- тельной петли. После этого стенка сперматофора лопается. Вместе с секре- том, который выделяет мерцательная петля, сперма перетекает по центру дорсальной стороны туловища и попадает в воронки семяприёмника. У видов Sagittiones и Eukrohniones партнёры перекрёстно передают свои сперматофо- ры на боковые плавники рядом с отверстиями семяприёмников. Откладка яиц. Отличается в разных подклассах. У видов Sagittiones оп- лодотворенное через временное микропиле яйцо амебоидными движениями продвигается к латеральной стороне яичника и там внедряется между стенкой семяприемника и эпителием яичника, проделывая «временный яйцевод», по- сле чего прорывает стенку тела и выходит наружу в водную толщу. У видов Spadelliones вышедшее наружу яйцо снабжается клейким секретом и прикрепля- ется к подводным предметам. У большинства видов Eukrohniones яйца группи- руются в оотеки, и у некоторых видов (Praeukrohnia) они поступают на боковые плавники, а у видов Eukrohnia - группа яиц носится в специальной сумке. ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ ИСКОПАЕМЫХ CHAETOGNATHA.

В диссертации приводятся подробные описания отпечатков из среднего Кембрия из формации Берджесс-Шейл (Middle Cambrian, Burgess); на основа- нии морфологических особенностей экземпляров Oesia disjuncta Walcott, 1911 выдвигается гипотеза о возможной высокой геофизической активности в этом регионе в момент захоронения животных. Описаны два отпечатка из нижнего Кембрия из формации Ю'аншань (Lower Cambrian, ар. 540-520 у. ago): Proto- sagitta spinosa Hu, 2005 и Eognathacantha ercainella Chen et Huang (Chen, Huang 2002), отпечатка Paucijaculum samamithion Schräm, 1973 (Палеозойская эра, Каменноугольный период, из слоя Пенсильванского подпериода, <300 ml) и двух отпечатков из слоев Протерозоя (возраст - 1 млрд лет) Рагтіа Gnilovskayal998. Отпечатки из слоев Протерозоя (возраст - 1 млрд лет) Раг- mia Gnilovskaya, 1998, заслуживают особого внимания. До сих пор нигде в литературе не было отмечено, что эти отпечатки могут быть самыми древни- ми Chaetognatha. Ранее считалось, что плавники - обязательный морфологи- ческий признак этих животных, но поскольку у двух отпечатков пармий плавников явно нет, то никто не мог предположить о родстве их с Chaetogna- tha. Открытие бесплавниковых Chaetognatha (Касаткина, 2006) выявило но- вую особенность этой группы: плавники могут отсутствовать.

ГЛАВА 5. КЛАССИФИКАЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ ВНУТРИ ТИПА CHAETOGNATHA

Раздел 5.1. Обзор классификаций и филогенетических схем. Классифи- кация Chaetognatha была и остаётся не простой проблемой с момента откры- тия группы. Разногласия по вопросу определения родового критерия нача- лись еще в 1853 г., когда были известны лишь первые десять видов. Основ- ную трудность исследователи видели в небольшом числе видов (всего 3 вида Sagitta, 2 вида Pterosagitta, 5 видов Spadellà). Поскольку были плохо разрабо- таны видовые критерии у групп, имеющих несомненные отличительные мор- фологические признаки, даже такой своеобразный в морфологическом отно- шении вид, как Spadella cephaloptera, был первоначально описан, как Sagitta, a Pterosagitta - как Spadella. Необходимо было выявить четкие критерии для видов и родов. Первая попытка классификации в пределах типа принадлежит Абрику (Abric, 1905). Несмотря на недостатки, принцип Абрика (классифика- ция видов по числу парных боковых плавников) не был отброшен и наряду с вновь введенным критерием - числом рядов зубчиков - использовался в по- следующей системе (Ritter-Zahony, 1911а). Впервые филогенетическое древо группы было построено Л. Молчановым (1907а, б). На основании ряда признаков: «туловищно-хвостовая перегородка делит тело Spadella почти пополам, мерцательная петля наиболее простой формы и, наконец, придонный образ жизни» этот автор рассматривал род Spadella как наиболее примитивный. Вслед за ним и Р. Риттер-Захони (Ritter- Zahony, 191 lb), Т. Токиока (Tokioka, 1965c) и А.П. Касаткина (1982) и другие авторы отнесли Spadella к наиболее примитивным щетинкочелюстным. По их предположению примитивность Spadella показывают следующие признаки. 1. Придонный, часто ползающий образ жизни, который, как известно для большинства планктонных групп, является исходным. Кроме того, у нее на вентральной поверхности головы имеется большое число беспорядочно раз- бросанных железистых бугорков, которые у других родов постепенно упоря- дочиваются, образуя сначала неправильные ряды (у Tokiokaispadella, Âberrospadella), и, в конце концов, одну пару правильно расположенных бу- горков позади задних зубчиков (у Sagittidae). Железистая часть мерцательной петли (внутреннее ее кольцо) — также принадлежность только Spadella. 2. Наличие хорошо развитой поперечной мускулатуры, с помощью кото- рой Spadella способны совершать сложные движения и изгибать тело так (Таблица X, рис. 2), как это недоступно формам с отсутствующей или недос- таточно развитой мускулатурой (как, например, у Fukrohniidae). У последних, по предположению Т. Токиоки (Tokioka, 1965с), эта мускулатура сохранилась в виде рудимента и в настоящее время совершенно бесполезна. 3. По размерам и расположению относительно мозга мерцательная петля Spadella обнаруживает более примитивные черты по сравнению с остальными группами. Электронно-микроскопические исследования сенсорных телец (сенсорных пятен), разбросанных по всему телу, обнаружили их полное сходство в строе- нии с чувствительными клетками мерцательной петли (Horridge, Boulton, 1967). Таким образом, выяснилось, что это — гомологичные образования. Чем ближе мерцательная петля расположена к мозгу, тем меньше на дорсаль- ной стороне головы сенсорных телец. Это проверено на родах Ferosagitta и Omittosagitta. У Spadella наблюдается самая маленькая среди остальных групп щетинкочелюстных мерцательная петля, далее всего отстоящую от мозга; сенсорные тельца уменьшены в числе на вентральной стороне тела и в хвостовом отделе не за счет совершенствования мерцательной петли, а за счет слияния их в крупные сенсорные пятна. Относительно недавними исследованиями (Kassatkina, Stolyarova, 2008) было установлено, что за туловищно-хвостовую перегородку ошибочно при- нимали передний край семенников. Часть тела позади анального отверстия - хвостовой отдел, заполненный семенником, составляет у Spadella 50 %. Од- нако, эта особенность не прослеживается на древних кембрийских и палео- зойских отпечатках. На отпечатках щетинкочелюстных Paucijaculum sama- mithion Schräm, 1973 (Палеозойская эра, Каменноугольный период, из слоя Пенсильванского подпериода) хорошо выделяется по цвету заполненный се- менником хвостовой отдел: отчётливо видно, что он составляет у P. sama- mithion значительно менее 50 % (приблизительно 31 % от длины всего тела). Если все предыдущие авторы считали длинный хвостовой отдел признаком примитивности, то Л. Сальвини-Плавен (Salvini-Piaven, 1986), напротив, относил его к специфическим. На длинном хвостовом отделе располагаются многочисленные железистые клетки и специальный «клейкий орган», имею- щийся только у группы придонных хетогната - это более позднее приспособ- ление для жизни в подвижной зоне у края воды. Во время приливо-отливных течений животные прикрепляются специфическим клейким органом к пред- метам на дне, а имеющаяся поперечная мускулатура обеспечивает спаделлам возможность изгибаться и лавировать между донными препятствиями. Нет оснований приводить в качестве доказательства примитивности деление у Spadella тела пополам на туловищный и хвостовой отделы, так как этот при- знак не может служить доводом в пользу метамерности строения. Метамер- ными же, как известно, могут считаться лишь те сегменты, которые имеют одинаковое происхождение. Гипотезу JI. Сальвини-Плавена подтверждают исследования древних ще- тинкочелюстных. На отпечатках щетинкочелюстных более раннего периода из формации Ю'аншань (Нижний Кембрий 540-520 млн. лет) хорошо замет- ны мешковидные желеобразные структуры (МЖС), которые у современных животных служат в качестве поплавков и хорошо поддерживают их в отличие от тех стрелок, у которых МЖС отсутствуют, т.е. скорее всего древние ще- тинкочелюстные не были похожи на спаделл, но держались в планктоне не- ритической зоны. JI. Сальвини-Плавен считал исходной группой планкто- бентических щетинкочелюстных (Tokiokaispadellidae), обитающих в нерити- ческой зоне моря. Однако, предположение JI. Сальвини-Плавена о первично- сти, примитивности сагитт без поперечной мускулатуры не подтвердилось палеонтологическими находками отпечатков Chaetognatha из слоев среднего (Oesia disjuncta Walcott, 1911) и нижнего (Protosagitta spinosa Hu, 2005; Hu 2002;) кембрия: древнейшие Chaetognatha имели поперечную мускулатуру (transverse muscle, phragma) на всём протяжении тела. Обнаружение нового рода Tokiokaispadella Касаткина, 1980 привело JL Сальвини-Плавена к пересмотру прежде существовавшего представления о происхождении батипелагических Eukrohnia и Heterokrohnia непосредствен- но от ползающих сублиторальных форм (Tokioka, 1965b, 1965с). Род Tokiokaispadella несет в себе черты как примитивных сублиторальных Spadella, так и батипелагических Heterokrohnia. Признаки, сближающие Tokiokaispadella со Spadella: 1) относительно большая ширина тела, 2) отно- сительно длинный головной отдел, 3) расположение мерцательной петли на шее, 4) слабо выраженные кишечные выросты, 5) относительно крупный брюшной ганглий, 6) расположение единственной пары боковых плавников только в хвостовом отделе. Признаки, сближающие Tokiokaispadella с бати- пелагическими Heteroh-ohnia: 1) хорошо развитые зубчики, не обнаружи- вающие тенденции к исчезновению, 2) хвостовой отдел значительно укорочен по сравнению со Spadella. Пелагический образ жизни не требует от животного того разнообразия движений, которые необходимы придонным Spadella, соответственно требу- ется и меньшее число сенсорных органов; именно поэтому резко отличается число сенсорно-локомоторных пятен у неритических форм. Таким образом, в отличие отТокиока (Tokioka, 1965b, 1965с), предполагавшего происхождение батипелагических Phragmophora (Heterob-ohnia и Eukrohnia) непосредственно от ползающих придонных форм {Spadella), ныне более естественно было бы предположить их происхождение от неритических Phragmophora (Tokiokai- spadella). Утрата глазного пигмента происходила, очевидно, независимо как у Bathyspadella, так и у других батипелагических Phragmophora (Heterokrohnia и Eukrohnia) в результате одинакового образа жизни (на большой глубине, без света). Скорее всего, справедливо предположение Т. Токиока (Tokioka, 1965b, 1965с) о происхождении Bathyspadella непосредственно от сублито- ральных Spadella. Форма, подобная Tokiokaispadella, не могла быть предко- вой для Bathyspadella, которая обнаруживает больше сходства по морфологии с ползающими Spadella, отличаясь от них лишь полной утратой зубчиков (ко- торые у Spadella имеют склонность к редукции), пигментного пятна в глазах, а также наличием яйцевой выводковой сумки. Ползающие среди водорослей и камней на дне Spadella приспособились к сохранению своих яиц за счёт прикрепления их клейким веществом к предметам на дне. Батипелагические Bathyspadella приспособились сохранять своё потомст- во в новых условиях обитания за счёт яйцевой выводковой сумки, которой нет ни у Spadella, ни у придонной ползающей Aberrospadella. Находки в Ат- лантическом океане и сопредельных водах тридцати шести новых видов и двух новых родов из семейства Spadellidae Tokioka, 1965 показывают: как литоральные, так и придонные формы из этого семейства обладают обшир- ными семенниками, за счёт которых хвостовой отдел составляет половину и даже более от всей длины тела. По справедливому предположению Ж-П Ка- зановы (Casanova, 1985, 1986), в условиях одиночного придонного обитания, где животные не собираются в большие скопления (такие, как в эпипланкто- не), им необходимо большее количество сперматофоров и, соответственно, длинный хвостовой отдел, а выживание потомства обеспечивается за счёт ухода за яйцами (прикрепление к грунту) или вынашиванию в яйцевой вы- водковой сумке. Можно почти с уверенностью предположить, что исчезнове- ние поперечной мускулатуры из хвостового отдела Spadellidae, связано с уве- личением объёма их семенников и вытеснением поперечной мускулатуры, которая имеется у всех древних кембрийских щетинкочелюстных. Утрата всей или части поперечной мускулатуры у эпипланктонных форм произошла, вероятно, при переходе планкто-бентических видов к постоянному эпипланк- тонному образу жизни для облегчения парения в толще воды. Показательно, что поперечная мускулатура отсутствует у групп, различных по морфологи- ческому строению, но сходных по своему эпипланктонному образу жизни. Например, утрачена поперечная мускулатура у всех эпипланктонных видов, морфологические отличия в зубном аппарате которых настолько велики, что высказывалось предположение об их полифилетическом происхождении (Tokioka, 1965b, 1965с). Т. Токиока (Tokioka, 1965) противопоставлял подот- ряд Flabellodontina всем остальным ныне живущим Chaetognatha. Несмотря на то что этот подотряд он объединял с подотрядом CtenodontLna в один отряд, он считал такое объединение искусственным и временным. Генетические исследо- вания (Perez et al., 2001) не подтвердили предположения Т. Токиоки о противо- поставлении Flabellodontina всем остальным ныне живущим Chaetognatha.

5.2. Возможные пути эволюции и филогении Chaetognatha. Предковые формы щетинкочелюстных обладали мощной поперечной мускулатурой, которая позволяла животным изгибаться как в дорсо- вентральном, так и в латеральном направлении, что можно видеть на отпе- чатках из слоев карбона, кембрия и протерозоя. Современные щетинкочелю- стные частично или полностью утратили поперечную мускулатуру. В боль- шей степени её редукция произошла среди видов с двумя парами боковых плавников. Обнаружена поперечная мускулатура у трёх видов Sagittiones (Ві- phragmosagitta tarasovi Kassatkina, 2011; В. angusticephala Kassatkina, 2011; Biphragmofastigata fastigata Kassatkina 2011), тогда как почти все виды Euk- rohniones обладают ею; исключение составляют лишь три вида Krohnittellidae (Krohnlttella boureei Germain et Joubin, 1916; AT. tokiokai Bieri, 1974; Protokroh- nittella serratochaeta Kassatkina, 2003) и Pterosagitta draco (Krohn, 1853). Вероятно, частичная редукция поперечной мускулатуры до полного её ис- чезновения была связана с переходом животных в открытые воды морей и океанов. В этой среде исчезала потребность в изгибах тела при лавировании среди прибрежных водорослей, и уменьшался вес, что важно для поддержа- ния животных в толще воды. Судя по чёткой линии головных щетинок, эти структуры не были мягкими, и, скорее всего, служили для захвата и удержа- ния добычи, что подтверждает положение, о том, что: «Первые многоклеточ- ные животные, скорее всего, были хищниками» (Федонкин, 2003). «Холод- ные, богатые кислородом воды создавали более благоприятные условия для многоклеточных гетеротрофов. Высокое содержание кислорода позволяло многоклеточным достигать крупных размеров даже без сложной дыхательной системы или пигментов типа гемоглобина» (Федонкин, 2003). Вероятнее всего, современные щетинкочелюстные сохранили от древних предков эту особенность метаболизма простейшим способом клеточного ки- слородного обмена всей поверхностью тела. Для хорошей охоты необходимы были развитые органы зрения и уже у пармии (возраст - 1 млрд лет) имеются большие глаза, хотя отсутствуют многие другие органы. Неравномерность темпов преобразования органов - один из законов природы (Воронцов, 2004). Помимо утраты поперечной мускулатуры частично утрачиваются хвататель- ные зубчики, и сокращается число щетинок: наименьшее количество, напри- мер, передних зубчиков у вида Flaccisagitta hexaptera (от 3 до 0), а число ще- тинок у разных видов от 12 до 5. Для поддержания животных в толще воды возникает новый орган - поплавки: желеобразные структуры в разных частях тела. Например, Paraeukrohnia absurda имеет желеобразные поплавки и на дорсальной, и на боковых сторонах тела, без уплотнений. Наибольшее распространение получили виды с поплавками по бокам тела (Pseu- deukrohnia: P. lata; P. speciosa\ P. pilus\ P. slabinskr, P. dolona\ P. macrocauda\ P. curticauda\ P. gracilis; P. evenkia\ P. ilyichovi). Дальнейшее преобразование округлых в сечении мешкообразных желеобразных выростов тела происходит за счёт уплотнения и их сжатия. В результате преобразования краёв поплав- ков в тонкие пластинки краевых плавников без лучей появились виды рода Praeiikrohnia: Р. ßdicula\ P. expolitus; P. aleutica\ P. pseudohamata\ P. ensata\ Р. fidus, причём последний из них имеет более плоскую форму «поплавков», менее прозрачную, как бы уплотнённую, но лучи отсутствуют. Заключитель- ным этапом преобразования можно считать наличие на мешковидных желе- образных структурах плавников с лучами (все виды Eukrohnia). Филогению Chaetognatha с двумя парами поплавков и плавников можно проследить на примерах видов Biphragmosagittidae, Sagittinae и Flac- cisagittinae. Поперечная мускулатура, сохранившаяся у видов Biphragmosagit- tidae, подверглась редукции для облегчения веса у видов Sagittinae и Flaccis- agittinae, по-видимому, в результате их перехода в воды открытого океана. Вероятнее всего, уплощение МЖС у их предковых форм происходило разны- ми путями, но привело к настоящим плавникам. Эволюция поплавков у групп, утративших поперечную мускулатуру, привела к новым, различным по морфологии, видам. Уплощение по краям поплавков - к плавникам, обрам- ляющим желатиновые структуры - к видам Flaccisagitta и Pseudosagitta. У вида Accedosagitta minuta уплощение затронуло не обе пары поплавков, а только большую часть 1-й пары, а небольшая часть между брюшным гангли- ем и 1-й парой плавников и 2-я пара остались желатиновыми структурами. Наиболее приспособленными в открытых водах океана оказались виды не с МЖС, дающими пассивную поддержку, а виды, обладающие широкими плавниками, которые не только поддерживают, но являются рулевым орга- ном, что даёт животным возможность изменять направление и занимать более выгодные слои вод в океане. Филогения Chaetognatha с одной парой поплавков и плавников. Са- мая многочисленная в видовом отношении группа, сохранившая поперечную мускулатуру, обладала протяжённой парой поплавков на туловищном и хво- стовом отделах (их размеры в среднем 2СМЮ мм: около 60 видов). К ней от- носятся роды: Heterokrohnia Ritter-Zahony, 1911; Eukrohnia Ritter-Zahony, 1911; Pseudeub-ohnia Kassatkina, 1998; Protoeukrohnia Kassatkina, 2003; Praeukrohnia Kassatkina et Stolyarova, 2006; Paraeuki-ohnia Kassatkina et Stol- yarova, 2006). Дальнейшая их эволюция заключалась в постепенной, а затем и полной редукции поперечной мускулатуры (Krohnittella Germain et Joubin 1916; Protokrohnittella Kassatkina, 2003). Эта группа видов заселила в основ- ном мезопелагиаль и батипелагиаль, выходя на поверхность лишь на север- ном и южном полюсах, т.е. воды с низкой положительной температурой. Филогения Spadelliones. Наиболее разнообразна по своей морфологии группа видов, перешедшая к жизни в сублиторальную зону (Spadellidae Toki- oka 1965) и придонную глубоководную (Archeterokrohnia Casanova 1986; Calispadella Casanova et Moreau 2005; Xenokrohnia Casanova 1993). Эта группа имеет, как правило, длинный хвостовой отдел. Придонных Spadella было принято считать наиболее примитивными среди щетинкочелюстных (Molchanov, 1905; Ritter-Zahony, 1911; Tokioka, 1965; Касаткина, 1971, 1982). Л. Сальвини-Плавен (Salvini-Plaven, 1986) убедительно показал специфиче- ские особенности спаделл (прикрепляться клейкими органами к субстрату), как позднейшие приспособления к прибрежной, приливо-отливной зоне моря. Он доказал несостоятельность ранее предполагавшейся многими авторами гипотезы происхождения всех групп Chaetognatha от Spadellidae. Однако предположение Л. Сальвини-Плавена о первичности, примитивности живот- ных без поперечной мускулатуры не подтвердилось находками отпечатков Chaetognatha из слоев кембрия (Protosagitta spinosa Hu, 2005; Chen, Hu 2002; Oesia disjuncta Walcott, 1911): древние Chaetognatha имели поперечную мус- кулатуру. 5.3. Плезиоморфия и апоморфия внутри типа. В этом разделе кратко приводятся возможные пути трансформации органов и изменения в образе жизни и типе питания щетинкочелюстных Заключение. Таким образом, для определения места всех рассмотренных щетинкочелюстных в общей филогенетической системе Chaetognatha необхо- димо пересмотреть схему филогении внутри типа, предложенную Т. Токиока (Tokioka, 1965). Данные морфологии показывают, что имеются три большие группы щетинкочелюстных, филогенетически удалённых друг от друга. По совокупности морфологических и молекулярных исследований можно предпо- ложить, что тип Chaetognatha класс Sagittoidea включает три подкласса: Sagittio- nes Kassatkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011, и Spadelliones Kassatkina, 2011. В подкласс Sagittiones входят два отряда: Biphragmosagittiformes Kassatkina, 2011, (Biphragmosagittidae Kassatkina, 2011) и Aphragmophora Tokioka, 1965.

ГЛАВА 6. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

6.1. Характеристика типа Chaetognatha Leucart, 1854 Билатерально симметричные животные. Имеется единственная перего- родка между туловищем и головой. Хвостовой отдел не отграничен перего- родкой - это лишь участок тела после анального отверстия. Голова имеет ка- пор (складка впереди рта, прикрывающая щетинки и рот), скелетные пла- стинки и прикреплённый к ним хватательный орган: характерные для данного типа щетинки и зубчики. Вокруг рта, между зубчиков, имеются отверстия ядовитых желёз, вырабатывающих яд, сходный по составу с ядом гремучих змей. Эпителиальный церебральный комплекс и ганглий щетинкочелюстных характеризуется как эпиневральный Epineuralia, характерный для Deuterostomia в противоположность гастроневральному Gastroneuralia комплексу. Мерцательная петля (corona ciliata) - своеобразный орган, имеющий несколько функций. Многослойный покровный эпителий - единственный случай среди беспо- звоночных. Однослойный эпителий, поверх которого - кутикула, имеются только на голове. У большей части видов имеются плавники, но некоторые, бесплавниковые виды, вместо плавников имеют поплавки - своеобразную мешковидную желеобразную структуру (МЖС). Строение лучей в плавниках (они состоят из эластоидина, как у круглоротых и рыб) - единственный слу- чай среди беспозвоночных. Шестой тип межклеточных контактов, «мостич- ный», уникален для биоты в целом: он обнаружен только у Chaetognatha. Своеобразна мышечная ткань, только внешне напоминает поперечно- полосатую мускулатуру. Имеется как поперечная, так и продольная мускула- тура: поперечная обслуживает изгибы тела в латеральном направлении, ха- рактерна для придонных форм, а продольную мускулатуру имеют все виды. Кровеносная система примитивная, не замкнутая, не участвует в кислородном обмене, поскольку в ней отсутствуют клетки, переносящие кислород. Дыха- тельная и выделительная системы отсутствуют.

Тип Chaetognatha Leucart, 1854 Класс Sagittoidea Claus et Grobben, 1905 Подкласс Sagittiones Kassatkina, 2011 Отряд Biphragmosagittiformes Kassatkina, 2011 Сем. Biphragmosagittidae Kassatkina, 2011 Отряд Aphragmophora Tokioka, 1965 Сем. Sagittidae Claus et Grobben, 1905 Подсем. Sagittinae Claus et Groben, 1905 Подсемейство Flaccisagittinae Kassatkina, 2007 Подкласс Eukrohniones Kassatkina, 2011 Отряд Biphragmoeukrohniformes Kassatkina, ord. nov. Сем. Tokiokaispadellidae Salvini-Plaven, 1986 Сем. Heterokrohniidae Casanova, 1986 Сем. Protoeukrohniidae Kassatkina, fam. nov. Отряд Monophragmoeukrohniformes Kassatkina, ord. nov. Сем. Eukrohniidae Tokioka, 1965 Отряд Aphragmoeukrohniformes Kassatkina, ord. nov. Сем. Pterosagittidae Tokioka 1965 Сем. Krohnittidae Tokioka 1965 Сем. Krohnittellidae Bieri, 1989 Подкласс Spadelliones Kassatkina, 2011 Сем. Spadellidae Tokioka 1965 Гермафродиты. Протероандричны. Семенники состоят из плотного зачат- ка с мужскими клетками и мешка, в который клетки поступают из плотного зачатка, и там происходит созревание сперматозоидов. Сперма у большинства видов поступает в семенные пузырьки (мешочки), откуда сперматофор, ок- ружённый клейким веществом, поступает на хвостовой плавник; у примитив- ных видов семенные пузырьки отсутствуют, сперма выходит через прорыв стенки тела. Яичники не имеют яйцеводов - оплодотворённое яйцо самостоя- тельно амёбоидными движениями выбирается наружу, прорвав стенку тела. Яйца некоторых видов склеиваются в оотеку и находятся вместе вплоть до вылупления молоди из яиц. Оплодотворение внутреннее. Особи передают друг другу разными способами сперматофоры, из которых поток спермы по- падает в семенную камеру, прилегающую к яичникам. Класс Sagittoidea Claus et Grobben, 1905. Характеристика класса совпадает с таковой типа. Содержит три подкласса: Sagittiones Kassatkina, 2011, Eukroh- niones Kassatkina, 2011, Spadelliones Kassatkina, 2011. Подкласс Sagittiones Kassatkina, 2011. ДИАГНОЗ. На боковых полях имеется две пары поплавков (мешковидная желеобразная структура - МЖС) или две пары плавников. Внутреннее кольцо мерцательной петли не имеет секреторных клеток. Мерцательная петля у ба- типелагичеких видов бывает утрачена. Глаза относятся к инвертированному типу (invertedtype). Альвеолярная ткань многослойная, состоит из крупных кле- ток в виде пузырьков. Две пары рядов зубчиков. Шейные железы отсутствуют. Яйца откладываются в воду, не прикрепляясь к субстрату, отеки отсутствуют. В подкласс Sagittiones входят два отряда: Biphragmosagittiformes Kassat- kina, 2011, (сем. Biphragmosagittidae Kassatkina, 2011) и Aphragmophora Tokioka, 1965 (подсемейства Sagittinae и Flaccisagittinae Kassatkina, 2007). Отряд Biphragmosagittiformes Kassatkina, 2011. ДИАГНОЗ. Придонные мелкие формы, держатся в основном на шельфе. Поперечная мускулатура имеется в двух отделах - туловищном и хвостовом. Две пары рядов зубчиков. В отряде одно семейство Biphragmosagittidae Kas- satkina, 2011. Отряд Aphragmophora Tokioka, 1965. ДИАГНОЗ. Диагноз отряда изменён: из отряда удалены однопарноплав- никовые Chaetognatha: Kassatkina, 2011. Поперечная мускулатура отсутствует, животные не способны изгибать тело в латеральном направлении. Эпи-, мезо- и батипелагические формы. Для размножения с течениями близко подходят к берегу. Яйца откладываются в воду, не прикрепляясь к субстрату, чаще всего по одному, но не в отеках, а гроздьями - без оболочки. Подкласс Eukrohniones Kassatkina, 2011. ДИАГНОЗ. На боковых полях имеется одна пара поплавков (мешковидная желеобразная структура - МЖС) или одна пара плавников. Внутреннее коль- цо мерцательной петли не имеет секреторных клеток. Мерцательная петля у батипелагичеких видов бывает утрачена. Глаза относятся к эвертированному типу (evertedtype). Альвеолярная ткань чаще всего однослойная, состоит из плоских ромбовидных клеток. Две или одна пара рядов зубчиков. Шейные железы имеются. Яйца откладываются в воду, не прикрепляясь к субстрат)', чаще всего в оотеках, которые большинство животных носят с собой в обо- лочке (Eukrohnia) или на боковых плавниках (Praeukrohnia). В подкласс Euk- rohniones входят три отряда: Biphragmoeukrohniformes ord. nov.; Monophrag- moeukrohniformes ord. nov.; Aphragmoeukrohniformes ord. nov. Отряд Biphragmoeukrohniformes ord. nov. ДИАГНОЗ. Поперечная мускулатура имеется в обоих отделах. Канальцы по бокам головы отсутствуют. Семейство Protoeukrohniidae fam. nov. ДИАГНОЗ. На голове одна пара рядов зубчиков. Хвостовой отдел состав- ляет менее 45 % от общей длины тела. Отряд Monophragmoeukrohniformes ord. nov. ДИАГНОЗ. Поперечная мускулатура имеется только в туловищном отде- ле. Канальцы по бокам головы имеются. Отряд Aphragmoeukrohniformes ord. nov. ДИАГНОЗ. Поперечная мускулатура отсутствует в обоих отделах. Ка- нальцы по бокам головы отсутствуют. Подкласс Spadelliones Kassatkina, 2011. ДИАГНОЗ. На боковых полях имеется одна пара поплавков (мешковидная желеобразная структура - МЖС) или одна пара плавников. У большинства видов внутреннее кольцо мерцательной петли имеет секреторные клетки, а на хвостовом отделе имеются специализированные «клейкие органы». Мерца- тельная петля и глаза у батипелагичеких видов бывает утрачена. Глаза отно- сятся к инвертированному типу (inverted type). Альвеолярная ткань много- слойная, состоит из крупных клеток в виде пузырьков. Две пары рядов зубчи- ков, имеющие тенденцию к редукции. Шейные железы отсутствуют. Способы осеменения: откладка сперматофора позади мерцательной петли. Каждое яй- цо откладываются в воду, чаще всего прикрепляясь к субстрату, отеки редки, точно известны только для одного семейства - Pterosagittidae Tokioka 1965. 6.2. Щетинкочелюстные западной части Тихого океана. Приводится список видов (красным цветом выделены роды и виды, описанные Касатки- ной). Виды, обитающие в северной и южной частях Тихого океана: 3 под- класса, 8 семейств, 2 подсемейства, 32 рода, 175 видов. 6.3. Ревизия видов по имеющимся в коллекциях голотипам, парати- пам и топотипам. Для ревизии широко распространённых видов Parasagitta elegans (Verrill, 1873) были исследованы экземпляры, присланные Роландом Виглеем (Roland L. Wigley: Massachusetts Institute of Technology) из типовой коллекции А.Е. Веррила (ѴеггіП, 1873), а также экземпляры из Баренцева и Норвежского морей, определённые и присланные В. А. Яшновым. Для срав- нения с типовой коллекцией привлекался материал из разных районов Миро- вого океана. Исследование внутренней и внешней морфологии с помощью разраоотанных новых методик вскрытия и окрашивания привело к неожидан- ным результатам: при переописании вида Sagitta elegans s. lato было обнару- жено, что к этому виду ошибочно относили несколько разных видов, относя- щихся к двум родам: Sagitta (S. kussakini, S. glacialis) и Parasagitta (P. elegans, P. septicoela, P. brevicauda, P. liturata, P. maculata). Из планктонных проб, взятых в водах вокруг Японии (из Цусимского течения и Ойясио) Е. Тиссе- ном, К. Нумачи и Т. Немото были выбраны экземпляры Sagitta elegans Verrill, 1873 s. lato, которые были определены старыми методами (без вскрытия и окрашивания новым методом), т.е. без учёта мерцательной петли и наличия или отсутствия дивертикул. Эти экземпляры были исследованы молекуляр- ным методом (Thuesen, Numachi, Nemoto, 1993). Полученные ими результаты подтвердили выводы морфологического анализа (Касаткина, 1982). В связи со сходством питания выше перечисленных видов удобнее применять для целей их трофической оценки общее старое название Sagitta elegans Verrill, 1873 s. lato. Точное таксономическое определение выше перечисленных ви- дов необходимо в целях биоиндикации течений и водных масс.

Рис. 4. Представители трёх подклассов Chaetognatha. Sagittiones: а, б - Sagitta kussakini (а - общий вид; б - голова с дорсальной сторо- ны); в - голова с вентральной стороны Aidanosagitta scarlatoi; г - глаз Parasagitta septi- coe/a.Eukrohniones: д, ж, з - Pterosagitta draco: д - общий вид; ж - голова с дорсальной стороны; з - глаз, е, и - Eukrohnia hamata: е - голова с дорсальной стороны; и - общий вид. Spadelliones: к, м - Spadella cephaloptera: к - голова со спинной стороны, м - об- щий вид, л - Spadella angulata: — глаза и мерцательная петля. 6.4. Географическое распространение Chaetognatha в западной части Тихого океана. В табличной форме приводятся географические места обита- ния всех видов и их численность по регионам, а также карты новых уникаль- ных находок бесплавниковых Chaetognatha и двупарноплавниковых с попе- речной мускулатурой.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ И ВЫВОДЫ

1. В западной части Тихого океана выявлено 175 видов и 2 подвида Chaetognatha, относящихся к 32 родам, 8 семействам, из которых 1 семейство, 1 подсемейство 19 родов и 103 вида описаны как новые для науки. Составле- ны диагнозы семейств, родов и новых видов. 2. Обнаруженная уникальная находка бесплавниковых видов Chaetognatha позволила изменить прежнее представление о происхождении плавников: новые морфологические органы - мешковидные желеобразные структуры (МЖС), имеющие функцию поплавков, предшествуют образованию рулевого органа - плавниковой пластинки. Изменено представление об эволюции Chaetognatha: происхождение океанических видов шло независимо в нерити- ческих группах двупарноплавниковых и однопарноплавниковых видов, а не от планктобентических однопарноплавниковых видов. 3. Поперечная мускулатура, обеспечивающая движение в придонных ус- ловиях существования древних Chaetognatha, утратила свою функциональное значение у голопланктонных животных. Образовались три крупные группы Chaetognatha: 1) с двумя парами плавников (или МЖС), 2) с одной парой плавников (или МЖС): короткохвостых, 3) с одной парой плавников (или МЖС): длиннохвостых. Дальнейшая эволюция внутри этих групп происходи- ла независимо по пути приспособления к разным условиям существования. 4. Представление о двупарноплавниковых Chaetognatha как о группе, про- изошедшей от однопарноплавниковых животных, не состоятельно в свете обнаруженной уникальной находки поперечной мускулатуры у Sagittidae с двумя парами плавников. Предполагалось, что двупарноплавниковые щетин- кочелюстные никогда не имели поперечной мускулатуры и произошли от группы однопарноплавниковых за счёт редукции поперечной мускулатуры. 5. На основании морфологических исследований предложена новая систе- ма типа Chaetognatha: класс Sagittoidea включает три подкласса: Sagittiones Kas- satkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011 и Spadelliones Kassatkina, 2011. 6. Впервые установлено, что тело Chaetognatha состоит не из трёх, а из двух целомических отделов, или сегментов (Kassatkina, Stolarova, 2008). Ра- нее считалось, что Chaetognatha являются трехсегментными животными, т.е. обладают признаком группы вторичноротых животных. Туловищно- хвостовая "перегородка" у Chaetognatha отсутствует как самостоятельная структура, а за "перегородку" принимали переднюю стенку семенников. ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ В СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ

Монографии и главы в монографиях: 1. Касаткина А.П. (1982) Щетинкочелюстные морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука. 135 с. 2. Касаткина А.П., Столярова М.В. (2010) Морфология, систематика, эколо- гия щетинкочелюстных Японского моря и сопредельных акваторий. Вла- дивосток: Дальнаука. 200 с. 3. Касаткина А.П. (1988) Тип Щетинкочелюстные (Chaetognatha). P.K. Пас- тернак (ред.) Жизнь животных. Т. 2. М. Просвещение. С. 242-244. 4. Касаткина А.П. (2007) Морфологические аномалии хетогната в планктоне дальневосточных морей, как биоиндикаторы антропогенного загрязнения и естественных флуктуаций. В.А. Акуличев (ред.). Дальневосточные моря России. Книга 2. М. Наука. С. 553-558.

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах: 5. Касаткина А.П. (1973) Ревизия бореально-арктических видов Sagitta. Зоол. жури. 52, (1), 78-84 6. Касаткина А.П. (1973а) Новый вид Pa/'asag/tt^Chaetognatha) из дальнево- сточных морей. Зоол. журн. 52, (7), 1096-1101. 7. Касаткина А.П. (19736) Новый род Leptosagitta и его положение в системе Chaetognatha Зоол. журн. 52,(8), 1202-1207. 8. Касаткина А.П. (1980) Новый род Tokiokaispadella и его место в системе щетинкочелюстных (Chaetognatha). Зоол. журн. 59, (8), 1257-1260. 9. Басурманова O.K., Касаткина А.П. (1985) Ультраструктура мышцы Aida- nosagitta scarlatoi (Chaetognatha, Sagittidae). Миофибриллярный аппарат. Цитология. 27, (8), 872-878. 10. Басурманова O.K., Касаткина А.П. (1987) Ультраструктура мышцы Aida- nosagitta scarlatoi (Chaetognatha). Промежуточные филаменты. Доклады АН СССР. 293,(1), 979-981. 11. Столярова М.В., Касаткина А.П. (1988) Ультраструктурная характери- стика кожного эпителия щетинкочелюстных (Chaetognatha). Доклады АН СССР. 302,(5), 1232- 1233. 12. Столярова М.В., Касаткина А.П. (1990) Ультраструктура кишечного эпи- телия у примитивного представителя щетинкочелюстных Aidanosagitta macilenta. Цитология. 32, (7), 671-676. 13. Касаткина А.П., Шумилин E.H.,Горячев H.A. (1991) Тяжелые металлы в планктоне Амурского залива Японского моря. Биолог, моря. № 4, 103-105. 14. Шумилин E.H., Горячев H.A., Касаткина А.П., Захарков С.П., Орлова Т.Ю. (1994) Микроэлементы в сестоне морской части эстуария реки Раз- дольной в период «красного прилива». Биолог, моря. 20, (4), 286-290. 15. Касаткина А.П. (1995) Массовые аномалии в планктоне окраинных морей и сопредельных вод Тихого океана. Доклады АН СССР. 345, (6), 845-847. 16. Касаткина А.П. (1995) Новые виды родов Ferosagitta и Omittosagitta (Chaetognatha) из прибрежных вод северо-западной части Японского моря. Зоол. журн. 74, (8), 100-111. 17. Аникиев В.В., О.Дударев, Касаткина А.П., Г.М.Колесов. (1995) Влияние терригенных и биогенных факторов на формирование седиментационных потоков химических элементов в прибрежной зоне Японского моря. Гео- химия. №1, 59-72. 18. Касаткина А.П.. (1997) Новый вид Sagitta kussakini sp. п. (Chaetognatha) из дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана и со- став рода Sagitta. Биолог, моря. 23, (4), 209-215. 19. Касаткина А.П. (1998) Новый род Pseudeukrohnia из семейства Eukroh- niidae (Chaetognatha). Биолог, моря. 24, (6), 359-363. 20. Касаткина А.П., Карпенко A.A. (2001) Действие ультразвука на морских стрелок. Доклады РАН. 372, (3), 712-714. 21. Касаткина А.П. (2001) Новый глубоководный вид и род морских стрелок Bathysagitta (Chaetognatha) из Японского желоба. Зоол. журн. 80, (3), 379-381. 22. Касаткина А.П. (2001) Об изменениях фауны морских стрелок (Chaetognatha) в западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана. Биолог, моря. 26, (1), 27-33. 23. Столярова М.В., Касаткина А.П. (2001) Сравнительное исследование межклеточных контактов у некоторых беспозвоночных. Доклады РАН. 376, (5), 715-717. 24. Касаткина А.П., Пантелеева Л.Н. (2001) Три новых массовых вида мор- ских стрелок семейства Sagittiadae (Chaetognatha) из Японского моря. Зоол. журн. 80, (10), 1238-1245. 25. Касаткина А.П. (2001) Новый глубоководный вид хетогнаты Euh-ohnia geptneri из северо-западной части Тихого океана - возможный предок Ан- тарктического вида Eukrohnia bathyantarctica. Биолог, моря. 27, (3), 163-167. 26. Касаткина А.П. (2002) Новые виды морских стрелок (Pseudoeuki'ohnia, Chaetognatha) из западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана. Биолог, моря. 28, (2), 93-101. 27. Касаткина А.П. (2003) Новые роды и виды морских стрелок из отряда фрагмофор (Phragmophora, Chaetognatha). Биол. мор. 29, (1), 13-22. 28. КасаткинаА.П. (2003) Находка новых видов рода Caecosagitta в юго- западной части Берингова моря и ревизия Sagitta macrocephala s. lato (Chaetognatha). Биолог, моря. 29, (4). 216-223. 29. Касаткина А.П., Селиванова E.H. (2003) Новые виды морских стрелок (Chaetognatha) родов Oligoradiata, Leptosagitta и Mesosagitta из бухты Ки- евка Японского моря. Биолог, моря. 29, (3), 173-177. 30. Касаткина А.П., Селиванова E.H. (2003) Состав рода Aidanosagitta (Chae- tognatha) с описанием новых видов из мелководных бухт северо-западной части Японского моря. Биолог, моря. 29, (5), 331-338. 31. Касаткина А.П., Сергеев А.Ф. (2004) Новые виды морских стрелок (Chae- tognatha) из бухты Чажма залива Петра Великого (Японское море). Биол. моря. 30, (6), 440-446. 32. Касаткина А.П., Столярова М.В. (2006) Два новых рода (Paraeuki-ohnia, Praeukrohnia) и четыре новых вида морских стрелок (Chaetognatha) из юго-западной части Берингова моря. Биолог, мор. 32, (3), 181-187. 33. Касаткина А.П. (2006) Находка новых видов бесплавниковых Sagittidae (Chaetognatha) в северо-западной части Японского моря. Биолог, моря. 32, (6), 419-420. 34. Касаткина А.П. (2007) Новые виды Aidanosagitta из северо-западной час- ти Японского моря. Биолог, моря. 33, (4), 272-277. 35. Kassatkina А.Р. (2007) Review of the genera of the family Sagittidae with separation of a new subfamily and description of a new species of the genus Sagitta from the Sea of Japan (Chaetognatha). Zoosystematica Rossica. 16, (2), 157-162. 36. Kassatkina A.P., Stolyarova M.V. (2008) Histological examination of the Chaetognathen morphological structure in the region of a supposed trunk-tail septum. Zoosystematica Rossica. 17, (2), 61-70. 37. Kassatkina, A.P. (2008) New species of the genus Sagitta s. str. (Chaetogna- tha) from the Sea of Japan with the original methods of the coloring and dissec- tion technique. Zoosystematica Rossica. 17, (1), 3-6. 38. Касаткина А.П. (2008) Состав рода Leptosagitta (Chaetognatha) с описани- ем четырёх новых видов из прибрежных вод Залива Петра Великого Японского моря. Биолог, моря. 34, (5), 346-350. 39. Kassatkina А.Р. (2010) Taxonomic composition and keys for identification of Ferosagitta Kassatkina, 1971 (Chaetognatha) with description of two new species from the northwest sea of Japan. Russian Jour. Marine Biology. 36, (2), 93-97. 40. Касаткина А.П. (2010) Новые род и вид морских стрелок Vitreosagitta (Chaetognatha, Sagittidae) из северо-западной части Японского моря. Зоол. журн. 89, (4), 466-469. 41. Касаткина А.П., Селиванова E.H. (2011) Два новых вида Leptosagitta (Chaetognatha) из бухты Витязь залива Петра Великого (Японское море). Биолог, моря. 37, (1), 68-70. 42. Kassatkina А.Р. (2011) Three new species, two new genera and new family Biphragmosagittidae (Chaetognatha) from Southwest Pacific Ocean. Zoosys- tematica Rossica. 20, (1), 161-173. 43. Столярова M.B., Касаткина А.П. Способ определения радиоактивного загрязнения акваторий на основе биоиндикации. Патент на изобретение № 2441215 от 27 января 2012 г). Статьи, опубликованные в периодических изданиях и сборниках: 44. Касаткина А.П. (1971) Новые неритические виды щетинкочелюстных из залива Посьета Японского моря. Серия: "Исследование фауны морей". Фауна и флора зал. Посьета Японского мор. (Гидробиологические работы с помощью водолазного метода). JL: Наука. Т. 8. № 16. С. 265-294. 45. Касаткина А.П. (1988) Биологический индикатор вод Соя в южной части Охотского моря. Третья всесоюзная конференция по морской биологии. Севастополь. 7-10 окт.. Материалы доклада. Т. 2. С. 98, 99. 46. Шумилин E.H., Касаткина А.П., Горячев H.A. (1990) Сравнительная ха- рактеристика накопления тяжёлых металлов в планктоне Амурского зали- ва. В кн. «Океанографические аспекты охраны морей и океанов от хими- ческих загрязнений». М.: Гидрометеоиздат. С. 201-203. 47. Kasatkina А. P., Shumilin Е. N.. Orlova T. Yu, Goryachev N. А. (1991) Plankton as a biological barrier on a way of trace metals migration during estuarine mixing. Abstract Second Westpac Symposium. 2-9 dec. Penang. Malaysia. P. 72. 48. Кусакин О.Г., КасаткинаА.П. (1992) Проблемы загрязнения: «красные приливы». Журн. Северные просторы. № 12. С. 7-12. 49. Anikiev V.V., Shumilin E.N., Starodubtsev E.G., Kasatkina A.P., Goryachev N.A. (1992) Estimation of plankton role in migration of trace elements in ma- rine estuaries. Oceanic and Anthropogenic Control of Life in the Pacif. Ocean. Kluwer Academic Publish. Amsterdam. P. 325-331. 50. Касаткина А.П.. (1997) Аномальные явления в планктоне дальневосточ- ных морей и северо-западной части Тихого океана. Сборник трудов ТОЙ ДВО РАН. Владивосток. С. 219-225. 51. Kassatkina А.Р. (2001) Phylum Chaetognatha: List of species of free-living invertebrates of Eurasian Arctic Seas and adjacent deep waters. B.I. Sirenko (ed.). Explorations of the fauna of the seas. 51, (59), 121. St-Petersb. 52. Kassatkina A.P. Panteleev E.V. Yurasov G.I., Pogodin A.G., Seiivanova E.N. Nadtochiy V.N. (2001) Morphological anomalies of chaetognatha in Peter the Great Bay of the Sea of Japan. In: "Oceanography of the Japan Sea". M.A. Danchenkov (ed.). Vladivostok: Dalnauka. P. 255-259. 53. Касаткина А.П., Сергеев А.Ф. (2001) Морфологические отклонения у мор- ских стрелок (Chaetognatha) в планктонной экосистеме бухты Чажма (Япон- ское море) в зоне радиоактивного загрязнения. Материалы конференции «Ѵ-я ДВ конф. по заповедному делу». Владивосток: Дальнаука. С. 253-255. 54. Касаткина А.П., Сергеев А.Ф., Столярова М.В. (2008) Влияние антропо- генных факторов (радиоактивного загрязнения) и естественной флуктуа- ции морской среды на ткани морских стрелок (Chaetognatha). «Проблемы и перспективы современной науки». Томск. Вып. 1. С. 27-28. 55. Касаткина А.П., Бурий Г.И., Столярова М.В. (2011) Сложность и просто- та организации щетинкочелюстных как показатель неравномерности тем- пов эволюционного развития органов. Материалы II Всероссийской кон- ференции с международным участием к 105-летию со дня рождения ака- демика A.B. Иванова. С-Петербург. С. 180-184. 12-2 4 184

2012248949

Касаткина Алла Петровна

ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ (CHAETOGNATHA) ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА (морфология, систематика, филогения)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано в печать $ 2012 г. Формат 60 х 84/16. Усл. печ. л. 2.0. Уч. изд. л. 2.0. Тираж 100 экз. Заказ № 4% •

Отпечатано в типографии "БАЛС". Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток