Chaetognatha) Западной Части Тихого Океана (Морфология, Систематика, Филогения)
Total Page:16
File Type:pdf, Size:1020Kb
На правах рукописи КАСАТКИНА Алла Петровна ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ (CHAETOGNATHA) ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА (морфология, систематика, филогения) 03.02.04 - зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Владивосток - 2012 Работа выполнена в Лаборатории исследования загрязнения и экологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Тихоокеан- ском океанологическом институте им. В.И.Ильичева ДВО РАН Официальные оппоненты: Малахов Владимир Васильевич, доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН, ФГОУ ВПО "Москов- ский государственный университет им. М.В. Ло- моносова", заведующий кафедрой зоологии бес- позвоночных Лелей Аркадий Степанович, доктор биологических наук, профессор, ФГБУН Биолого-почвенного института ДВО РАН заведующий Лабораторией энтомологии Долматов Игорь Юрьевич, доктор биологических наук, старший научный сотрудник ФГБУН Института биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН, заведующий Лабораторией сравнительной цитологии Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учрежде- ние науки Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург) Защита состоится «08» февраля 2013 г. в 10 часов на заседании диссертаци- онного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток-22, проспект 100- летия Владивостока, 159. Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 690022, г. Владивосток-22, проспект 100-летия Влади- востока, 159, ученому секретарю диссертационного совета. Факс: (423)2310-193, e-mail: [email protected] С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН. ZI Автореферат разослан « » ноября 2012 г. Ученый секретарь диссертационного совета, - кандидат биологических наук ' Е.М. Саенко IО :І;І:І/ІІ:КАЯ КС ІІІІЛЯ I 1 •'. •,J H 1 f. I I KA VO 1 2 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. 1. Chaetognatha (щетинкочелюстные, морские стрелки, сагитта) - неболь- шая по числу видов группа морских беспозвоночных, насчитывающая 242 вида, из которых 103 вида описано автором данной работы. Несмотря на от- носительно малое видовое разнообразие, эти животные относятся к постоян- ным массовым и характерным представителям планктона морей и океанов. Они являются и хищниками для мальков рыб, и пищей для их взрослых особей. 2. Многие виды служат биоиндикаторами течений. Для такой задачи точ- ная систематическая принадлежность к тому или иному виду имеет часто ре- шающее значение. 3. Различные ткани Chaetognatha по-разному реагируют на антропогенные воздействия (радиационное заражение) и естественные флуктуации: усиление геофизической активности (Касаткина, 1995; 2007; Касаткина, Столярова, 2010), поэтому изучение морфологии здоровых и аномальных животных необходимо для контроля экологического состояния исследуемой морской акватории. 4. Систематика Chaetognatha на уровне отрядов, семейств, родов и видов переживает в настоящее время большой кризис. Продолжается дискуссия, на- чавшаяся в начале XIX века, в которой принимают участие с XX века генетики. 5. Практически все филогенетические схемы низших Metazoa в той или иной степени затрагивают вопрос о положении хетогнат среди других типов животных. В настоящее время проблема происхождения этого типа остается столь же нерешенной, как и 200 лет назад. Изучение палеонтологических от- печатков, несомненно, способно помочь решению вопроса филогении внутри типа. Отпечатки предполагаемых щетинкочелюстных обнаружены в Палео- зое: Каменноугольном (Paucijaculum samamithion Schräm, 1973) и Кембрий- ском (Prolosagitta spinosa Hu, 2005; Chen, Hu 2002; Oesia disjuncta Walcott, 1911) периодах, а также в Протерозойских (1.0 млрд. лет: Parmia Gnilovskaya, 1998) отложениях. 6. Согласно данным Т. Токиока, 1965, фауна Chaetognatha северо-западной части Тихого океана наиболее многочисленна в видовом отношении. Однако в западной части Тихого океана в отношении таксономии щетинкочелюстных почти не изучена южная его часть. 7. Недостаточный уровень знаний фауны Chaetognatha, морфологии и сис- тематики этих животных, причин появления их массовых аномалий на боль- ших пространствах океана, большой теоретический интерес в связи с проис- хождением и ранней эволюцией этой группы определило выбор диссертаци- онной темы. Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение фауны, проведение сравнительно-морфологического, таксономического и филогене- тического анализа Chaetognatha. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. Изучить фауну Chaetognatha западной части Тихого океана, составить списки и диагнозы родов и видов. 2. Исследовать новые находки видов в северо-западной и юго-западной частях Тихого океана, их морфологию и систематическое положение в типе Chaetognatha. 3. Изучить морфологию древних отпечатков Chaetognatha в палеонтологи- ческой летописи. 4. Развить гипотезу эволюции и филогении Т. Токиока (Tokioka, 1965) на основе новых морфологических и таксономических находок. Методы исследования и использованная аппаратура. Исследования проводились с помощью новых методов (окрашивания и вскрытия), разрабо- танных автором диссертации (Касаткина, 1982; Kassatkina, 2008). Применя- лись стандартные методы сбора: вертикальный лов - с помощью планктонной или икорной сеток, или трала Айзекса-Кидда; придонный лов - с помощью легководолазного вооружения: водолаз придерживает точно над дном сетку, которую тянут с судна (метод Голикова, Скарлато, 1965), а также с помощью сетей, прикреплённых к тяжёлым салазкам или к драге (Sirenko et al., 1966; Makoto, 1969). Использовался также новый прибор (Brenke, 2005), изготов- ленный в г. Гамбург (СЛЭДЖ). Обычная фиксация - 4 % формалином, реже - 76 % этанолом. Исследования - под микроскопами МБС-10 и стереомикро- скопом Stemi 2000-С, оснащённой камерой АхіоСаш ІСс 3. Основные положения, выносимые на защиту. 1. Представление о двупарноплавниковых Chaetognatha как о группе, про- изошедшей от однопарноплавниковых животных, не состоятельно в свете обнаруженной уникальной находки поперечной мускулатуры у Sagittidae с двумя парами плавников. Ранее не было известно ни одного вида Sagittidae с поперечной мускулатурой. Предполагалось, что двупарноплавниковые ще- тинкочелюстные никогда не имели поперечной мускулатуры и произошли от группы однопарноплавниковых за счёт редукции поперечной мускулатуры. 2. Обнаруженные новые бесплавниковые виды Chaetognatha изменяют прежнее представление о происхождении плавников: новые морфологические органы - мешковидные желеобразные структуры (МЖС), имеющие функцию поплавков, предшествуют образованию рулевого органа - плавниковой пла- стинки. Изменяется представление об эволюции Chaetognatha: происхожде- ние океанических видов шло независимо в неритических группах двупарно- плавниковых и однопарноплавниковых видов, а не от планктобентических однопарноплавниковых видов. 3. На основании морфологических исследований предложена новая систе- ма типа Chaetognatha: класс Sagittoidea включает три подкласса: Sagittiones Kas- satkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011 и Spadelliones Kassatkina, 2011. 4. Установлено, что тело Chaetognatha состоит не из трёх, а из двух цело- мических отделов, или сегментов (Kassatkina, Stolarova, 2008). Ранее счита- лось, что Chaetognatha являются трехсегментными животными, т.е. обладают признаком группы вторнчноротых животных. Туловищно-хвостовая "перего- родка" у Chaetognatha отсутствует как самостоятельная структура, а за "пере- городку" принимали переднюю стенку семенников. Научная новизна. В процессе проведения исследований получены новые научные результаты. 1. Описаны 1 семейство, 1 подсемейство, 19 родов и 103 вида новых для науки. 2. В типе Chaetognatha классе Sagittoidea выделено три новых подкласса: Sagittiones Kassatkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011 и Spadelliones Kas- satkina, 2011. Эта система согласуется с опубликованными данными молеку- лярного анализа. Подкласс Sagittiones включает два отряда: Biphragmosagitti- formes Kassatkina, 2011 (сем. Biphragmosagittidae Kassatkina, 2011) и Aphragmophora Tokioka, 1965. Подкласс Eukrohniones включает три новых отряда: Biphragmoeukrohniformes ord. nov.; Monophragmoeukrohniförmes ord. nov.; Aphragmoeukrohniformes ord. nov. 3. Разработаны новые методы вскрытия и окрашивания Chaetognatha (Ка- саткина, 1982; Kassatkina, 2008). 4. В типе Chaetognatha обнаружены новые органы (МЖС), выполняющие у животных функцию поплавков (Касаткина, 2006). Обнаружена поперечная мускулатура у двупарноплавниковых видов (Kassatkina, 2011). Ранее счита- лось, что поперечная мускулатура имеется только у однопарноплавниковых хетогнат. 5. Выявлено, что туловищно-хвостовая перегородка отсутствует как само- стоятельная структура. За «перегородку» между туловищным и хвостовым целомом принимали переднюю стенку семенников, контактирующую с яич- никами и конечным отделом кишки. На самом деле тело морских стрелок состоит из двух целомических отделов, или сегментов (Kassatkina, Stolarova, 2008). Ранее было принято считать Chaetognatha трёх сегментными животны- ми, т.е. обладающими признаком группы вторичноротых животных. 6. Предложена новая гипотеза эволюции и филогении Chaetognatha на ос- нове новых морфологических и таксономических находок. Степень обоснованности и достоверности полученных научных ре- зультатов. Новые методы вскрытия и окрашивания хетогнат значительно облегчают таксономические исследования, так как без этих методов трудно установить наличие и форму исследуемых органов. Новая система филогении на основе исследования морфологии Chaetognatha (Kassatkina, 2011) согласу-