Caridina Logemanni

伊豆沼・内沼研究報告 15 巻, pp. 121–129 （2021）

荒川水系において採集されたホンコンクロオビヌマエビ（新称） Caridina logemanni

尾山大知 1・丸山智朗 2*・井口卓磨 3

1 麻布学園生物部〒106-0046 東京都港区元麻布 2-3-29 2 株式会社建設環境研究所〒170-0013 東京都豊島区東池袋 2-23-2 3 立教大学社会学部現代文化学科〒171-8501 東京都豊島区西池袋 3-34-1 * 責任著者 E-mail [email protected]

キーワード：関東平野，国外外来種，ヌマエビ科，ビーシュリンプ，湧水地

2020 年 7 月 21 日受付 2021 年 5 月 28 日受理

要旨 2018 年 5 月から 2021 年 5 月にかけて，関東平野を流れる荒川水系の 1 細流において採集されたヒメヌマエビ属 31 個体の標本を検討したところ，香港をタイプ産地とする陸封種，Caridina logemanni Klotz & von Rintelen，2014 に同定された．本種は年間を通じて確認され，抱卵個体や稚エビも採集されたため，本生息地において定着・再生産していることが示唆された．加えて，C. logemanni の採集地周辺の観賞魚店で販売されていた 5 個体の形態も採集された個体とよく一致していたことから，荒川水系における本種の確認例は，観賞目的で流通していた個体の遺棄に由来すると考えられた．本種には標準和名が与えられていないことから，本報において新標準和名「ホンコンクロオビヌマエビ」を提唱する．

はじめに

近年，日本国内の陸水域では，鑑賞目的で輸入された国外外来種の遺棄が問題化しており，魚類をはじめとして，遺棄された個体が一時的に生息，もしくは定着して再生産している事例が多く報告されている（例えば，松沢・瀬能 2008，山川・瀬能 2016 など）．淡水性コエビ類においても，鑑賞目的で多くの種が輸入され，一般的に流通していることが知られており（佐々木 2014），近年日本各地で確認例が

増加しているカワリヌマエビ属の 1 種 Neocaridina spp. や（金澤 2015，長谷川ほか 2015，豊田ほか 2019），2000 年に茨城県で出現したヤマトヌマエビ Caridina multidentata Stimpson，1860 は（茅根

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ほか 2010），両種ともに飼育・鑑賞目的で一般的に流通しているため，飼育個体の遺棄に由来する可

能性が指摘されている．また，チュウゴクスジエビ Palaemon sinensis （Sollaud, 1911）や上述のカワリヌマエビ属の 1 種は，釣り餌として流通・販売されている個体が遺棄されることにより，近年日本国内で生息域を急速に拡大しており，生態系にもたらす悪影響が懸念されている（丹羽 2010，大貫ほか 2010，長谷川ほか 2015，2016，内田ほか 2021）．これらの外来種による生態系への影響を最小限に留めるためには，採集調査を継続的に行い自然水域への侵入状況を監視するとともに，新たに確認された外来種については注意喚起を行い，他水域への拡散を防止するため，駆除等の対策を迅速に行うことが有効である．ヒメヌマエビ属 Caridina H. Milne Edwards，1837 は，胸脚に外肢がなく，尾肢外肢の縫合線に多数の小棘があること，体側に 9 対の鰓があり，第 1 胸脚に関節鰓があること，第 2 胸脚の腕節が一般に長く，第 1 胸脚の腕節とは形態が異なりその前縁がくぼまないこと，雄の第 1 腹肢内肢が細長いこと，第 2 腹肢の雄性突起が細く，内突起の 2 倍以下であることなどにより特徴づけられるヌマエビ科の 1 群であり，日本国内からは 15 種が確認されている（林 2007，豊田ほか 2014，2019）． 2018 年 5 月から 2021 年 5 月にかけて，埼玉県に流れを発し，東京都を経て東京湾に流入する荒川水系の 1 細流において，体側に特徴的な斑紋をもつヌマエビ類が採集され，得られた個体は香港をタイプ産地とする，ヒメヌマエビ属の陸封種である C. logemanni Klotz & von Rintelen，2014 に同定された．本種は同水系に人為的に持ち込まれたことが確実な国外外来種であり，著者らによる調査の結果，同地に定着して再生産を行っていることが示唆されたため，啓発的な意味も含め，ここに報告する．また，標準和名の与えられていない本種に対して新標準和名を提唱する．

材料と方法

採集調査は，2018 年 5 月 7 日から 2021 年 5 月 1 日にかけて計 5 回で，いずれも荒川水系の 1 細流において手網を用いて行った．また，調査地付近の観賞魚店において，「ブラックビーシュリンプ」および「レッドビーシュリンプ」という呼称で鑑賞用として販売されていた個体を，それぞれ 3 個体と 2 個体購入し，比較標本とした．これらの個体は，75%エタノール水溶液中に保存し，神奈川県立生命の星・地球博物館の甲殻類標本資料（KPM-NH）として登録・保管されている．なお，同館における標本資料番号は，データベース上ではゼロが付加された 7 桁の数字で表されているが，ここでは本質的な有効数字で示した．全ての標本の頭胸甲長（carapace length，CL），体長（body length，BL）を計測するとともに，額角歯式（rostral teeth formula，RTF）を測定した．頭胸甲長は眼窩後縁から頭胸甲の背面の後端までの長さ，体長は眼窩後縁から尾節末端までの長さとし，計測にはデジタルノギスを使用した．額角歯式は，「頭胸甲上+額角上縁/額角下縁」と表した．頭胸甲上と額角上縁の境界については，鋸歯の付け根の前側が眼窩後縁より後ろにあれば頭胸甲上，前にあれば額角上縁とした．なお，本研究の調査地には，多くの水生動物が生息しており，本種を目的とした採集者による撹乱が懸念されるため，調査地の詳細な位置は非公表とする．

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結果

ヌマエビ科 Family Atyidae De Haan, 1849 ヒメヌマエビ属 Caridina H. Milne Edwards, 1837 ホンコンクロオビヌマエビ（新称） Caridina logemanni Klotz & von Rintelen, 2014 （図 1，2）

供試標本： KPM-NH 4047–4051，5 個体，4.5–5.3mm CL，16.8–19.9mm BL，RTF 5–7+8–12/1–2，

2018 年 5 月 7 日，尾山大知採集； KPM-NH 4052–4055，4 個体，4.4–7.0mm CL，14.8–25.2mm

BL，RTF 4–5+8–9/2，2018 年 6 月 14 日，丸山智朗・井口卓磨採集； KPM-NH 4056–4057，2 個体，

4.5–5.1mm CL，15.6–17.2mm BL，RTF 4–8+9–11/1–2，2018 年 11 月 28 日，尾山大知・乾直人・

有浦拓音・木下智貴採集； KPM-NH 4394–4399，6 個体，2.2–6.4mm CL，6.4–22.8mm BL，RTF

4–7+8–11/1–3，2020 年 11 月 4 日，尾山大知・木下智貴・馬淵俊輔採集； KPM-NH 4400–4409，10

個体，3.9–6.1mm CL，12.7–20.4mm BL，RTF 4–7+8–12/1–2，2021 年 4 月 21 日，尾山大知採集；

KPM-NH 4410–4413，4 個体，4.5–5.3mm CL，16.2–18.9mm BL，RTF 5–7+8–10/2–3，2021 年 5 月 1 日，尾山大知採集．

比較標本： KPM-NH 4414–4418，5 個体，3.8–4.2mm CL，10.8–14.2mm BL，RTF 4–6+9–10/1–3， 2021 年 5 月 1 日購入．

形態的特徴採集された上記 31 個体の形態は，頭胸甲に眼窩上棘を欠くこと，第 2 胸脚腕節は第 1 胸脚腕節とは形が異なり，より細長いこと，胸脚の外肢がないこと，雄の第 1 腹肢内肢が幅広くならないことなどが，林（2007）や豊田ほか（2014，2019）によって示されたヒメヌマエビ属の標徴と一致した．しかし，額角は第 1 触角柄部第 2 節に達するが，第 2 節先端までは達しないこと，眼窩後方の頭胸甲上に 4–7 歯を有すること，額角上縁に 8–12 歯を有すること，生時には，頭胸甲後部，第 3–4 腹節，および第 6 腹節に黒色または赤色の横帯をもつこと（図 1）などから，日本から知られているヒメヌマエビ属の 15 種と明確に区別された．上述のような色彩的特徴をもつヒメヌマエビ属の既知種としては，C. logemanni，C. maculata Wang, Liang & Li, 2008，C. meridionalis Wang, Liang & Li, 2008，C. trifasciata Yam & Cai, 2003 および C. venusta Wang, Liang & Li, 2008 の 5 種があげられるが（Yam & Cai 2003，Wang et al. 2008， Klotz & von Rintelen 2014），そのうち荒川水系産の個体の額角歯式（4–7+8–12/1–3）と大きく矛盾しないものは，C. trifasciata の 4+7–10/1–4（Yam & Cai 2003）と C. logemanni の 3–7+7–15/0–6

（Klotz & von Rintelen 2014）であった．さらに，雄個体（KPM-NH 4049，4051，4055，計 3 個体）の第 1 腹肢の内突起が後方へ反っていることが（図 2B），Klotz & von Rintelen（2014）の示した C. logemanni の標徴と一致したため，本種と同定した．なお，本種は C. cantonensis Yu, 1938 と形態的に酷似し，遺伝的解析の結果（Chow et al. 2018）によれば，最も近縁な種であるとされているが，C. cantonensis は褐色の斑点が散在する斑紋を持つため（Klotz & von Rintelen 2014），今回採集された個体とは明らかに異なっていた．

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図 1．ホンコンクロオビヌマエビ（新称）Caridina logemanni Klotz & von Rintelen，2014．A，KPM-NH 4403，6.1mm CL； B，KPM-NH 4410，4.5mm CL； C，KPM-NH 4057，5.1mm CL．スケールバーは 5mm．尾山大知撮影． Fig. 1. Specimens of Caridina logemanni Klotz & von Rintelen, 2014 collected from a stream of Ara River System, the Kanto Plain, Japan. A, KPM-NH 4403, 6.1 mm CL; B, KPM-NH 4410, 4.5 mm CL; C, KPM-NH 4057, 5.1 mm CL. Scale bars: 5 mm. Photographed by D. Oyama.

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採集された個体の中には体側の帯状の模様が赤い「レッドビーシュリンプ」と呼ばれる改良品種の個体も含まれていた．帯の赤い個体の数は，帯の黒い個体の数より少なく，2018 年の調査時には帯の黒い個体の 3 分の 1 程度の個体数が確認されていたが，2020 年 11 月の調査では 1 個体のみが採集され， 2021 年の調査では採集されなかった．

分布本種はこれまでに，タイプ産地である香港からのみ報告されていたが（Klotz & von Rintelen 2014， Chow et al. 2018），今回，関東平野の荒川水系より新たに記録された（本報告）．

図 2．ホンコンクロオビヌマエビ（新称）Caridina logemanni Klotz & von Rintelen，2014 の同定形質．A，額角（KPM-NH 4055）； B，雄個体の第 1 腹肢（KPM-NH 4051）．尾山大知作画． Fig. 2. Caridina logemanni Klotz & von Rintelen, 2014. A, rostrum (KPM-NH 4055); B, endopod of male first pleopod (KPM-NH 4051). Drawn by D. Oyama.

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考察

本研究において採集された個体は，上述の形態的特徴を購入個体（比較標本）と共有し，いずれも C. logemanni に同定された．よって，本調査地における個体群は鑑賞目的で輸入され，飼育されていた個体の遺棄に由来すると考えられる．また，本種は 2018 年 5 月の初確認以降，年間を通して継続して採集

されていることに加えて，抱卵個体（KPM-NH 4052–4054，4410，計 4 個体）および稚エビ（KPM-NH

4399，2.2mm CL，6.4mm BL，1 個体）が採集されたことから，本調査地において定着・再生産していることが示唆された．しかし，本種は川幅 1–3 m の細流が他の支流に合流する地点付近の上下流合わせて 30m ほどの範囲においてのみ確認されており，2018 年 5 月の初確認より約 3 年が経過した 2021 年 5 月現在も，その状態は維持されている．本種の生息域の拡大や，下流への分散も，現時点では確認されていない．一度の調査で採集される個体数も，最大 10 個体程度の低い水準で推移しており，個体数の増加も認められなかった．この要因としては，同所的に生息しており，毎回の調査で 50 個体以上が採集されるカワリヌマエビ属の 1 種と種間競争が生じ，負の影響を受けている可能性が考えられる．宮城県内の自然水域や，神奈川県の相模川水系においては，カワリヌマエビ属の 1 種が侵入し，在来種のヌカエビ Paratya improvisa （Kemp, 1917）と種間競争が生じた結果，ヌカエビが駆逐され，カワリヌマエビ属の 1 種が分布を拡大させたと考えられる事例が報告されている（長谷川ほか 2015，西田 2016）．長谷川ほか（2015）は河川や水路などといった流水環境，および溜池などの止水環境のいずれにおいても，生息密度が高いカワリヌマエビ属の 1 種がヌカエビとの競争で有利になっている可能性を指摘しており，西田（2016）も両種が同所的に生息する地点においてはカワリヌマエビ属の 1 種が有利になる可能性を示唆している．しかし，長谷川ほか（2015）では，止水環境においてはカワリヌマエビ属の 1 種がヌカエビに対して一方的に負の影響をもたらすのに対して，流水環境においては，両種は互いに影響する共倒れ型の競争関係にあることが示唆されており，西田（2016）も，水系内におけるカワリヌマエビ属の 1 種の分布が，流れの緩やかな中下流域に偏っていることを報告している．これらを踏まえると，流水環境である本調査地においても，C. logemanni とカワリヌマエビ属の 1 種が同様に共倒れの関係にあり，その結果として C. logemanni が少数ながら継続的に生息している可能性がある．本調査地における両種の競争関係については，今後継続的に両種の生息状況を調査し，得られたデータをもとに評価することが求められる．また，生息地における水温も上述のような C. logemanni の生息状況に影響を及ぼしている可能性がある．本種は亜熱帯域に位置する香港を原産地としており，香港の生息地における水温は 19.8℃であるとされている（Klotz & von Rintelen 2014）．本調査地の細流は，湧水を水源としており，年間を通して水温が 14℃前後で安定している．そのため，冬季も水温があまり低下しない調査地の細流以外の環境では，越冬できず，拡散しても死滅している可能性がある．しかし，第 2 著者が本調査地で採集された個体を用いて行った低水温耐性の実験では，半数以上の個体が 0℃まで生存したことから（丸山智朗未発表データ），本種の低水温耐性や，調査地および他の周辺水域における水温と本種の生息状況の関連性については，より広範囲で採集調査を行うことや，販売個体も含めた飼育環境下での実験をさらに行い，検討する必要がある．このように，本調査地における C. logemanni の生息状況は，近年日本国内で問題化している外来種のカワリヌマエビ属の 1 種に対して，ニッチの重なる他種がおよぼす影響や，水温が比較的安定している

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湧水地における外来水生動物の定着・再生産について重要な知見をもたらすと考えられる．また，現時点では少数個体が極めて限られた水域からのみ確認されており，生息域の拡大も確認されていないことから，本種が生態系におよぼす影響も適切に評価できない状況にある．これらを踏まえ，今後本調査地において，継続的な調査を行い，生息状況と湧水の関係性や，カワリヌマエビ属の 1 種との競争関係を明らかにするとともに，本種が生態系におよぼす影響についても評価することが重要であると考えられる．そして，本種の生息状況を監視する中で，生息域の拡大や個体数の増加が確認された場合や，生態系への悪影響が明らかになった場合には，早急に駆除等の対策を行うことが肝要である．本種は観賞魚業界では一般に「ビーシュリンプ」や「レッドビーシュリンプ」といった流通名で取引されているが，この呼称は本種だけでなく，近縁の複数種とまとめて用いられている．また，流通名の中で本種に対して用いられることの多い「香港ビーシュリンプ」や「元祖ビーシュリンプ」などの呼称も，本種に対応するものとして厳密に定義されたものではない．本報では，このような状況を鑑み，標準和名の与えられ

ていない本種に対して，本研究の検討標本のひとつ KPM-NH 4051 にもとづき｢ホンコンクロオビヌマエビ｣の標準和名を提唱する．新標準和名は，本種がヌマエビ科に属し，香港をタイプ産地としていることに加えて，色彩的特徴として，体側に黒い帯状の特徴的な斑紋をもっていることに因む．

謝辞

本報告を纏めるにあたり，神奈川県立生命の星・地球博物館の佐藤武宏学芸員には標本の登録を行っていただいた．宮城県伊豆沼・内沼環境保全財団の藤本泰文研究員には発表を勧めていただくとともに，原稿執筆にあたりご助言を賜った．東京大学大学院農学生命科学研究科の岡本研准教授には，標本の観察にあたりご協力いただいた．琉球大学熱帯生物圏研究センターの小林大純氏には，図表の作成にあたり適切なご助言を賜った．東京大学大学院理学系研究科附属臨海実験所の乾直人氏と麻布学園生物部の有浦拓音・木下智貴・馬淵俊輔各氏には採集調査にご同行，協力いただいた．原口宏教諭と藤井崇教諭をはじめとする麻布中学校・高等学校生物科の皆様には，本稿に対して適切な助言を賜り，標本の観察にもご協力いただいた．担当編集委員の斉藤憲治博士と 2 名の匿名査読者には，原稿の改訂にあたり有意義なコメントを賜った．以上の方々に謹んで感謝の意を表する．

引用文献

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（担当編集委員：斉藤憲治）

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Izunuma-Uchinuma Wetland Researches 15: 121–129, 2021

The first record of an alien freshwater shrimp, Caridina logemanni from Ara River System, eastern Japan

Daichi Oyama 1, Tomoaki Maruyama 2*, Takuma Iguchi 3

1 Azabu Biology Club, Azabu Junior & Senior High School, 2-3-29 Moto-azabu, Minato, Tokyo 106-0046, Japan 2 Civil Engineering and Eco-technology Consultants Co., Ltd., 2-23-2 Higashi-ikebukuro, Toshima, Tokyo 170-0013, Japan 3 Department of Contemporary Culture and Society, Faculty of Sociology, Rikkyo University, 3-34-1 Nishi-ikebukuro, Toshima, Tokyo 171-8501, Japan * Corresponding author E-mail: [email protected]

Abstract Caridina logemanni is a landlocked freshwater shrimp native to Hong Kong. Between May 2018 and May 2021, 31 individuals were collected from a small stream of the Ara River System on the Kanto Plain, Japan. During the sampling period, four ovigerous females and one juvenile were among the individuals collected, suggesting that this species has established and is reproducing at the survey site. This shrimp species is commonly kept for ornamental purposes, and the morphological charact- eristics of individuals sold in an aquarium shop near the survey site match those of the sampled specimens. Therefore, the origin of the C. logemanni population at the survey site is thought to be the abandonment of ornamental shrimp into the stream. A standard Japanese name is proposed for this species. Keywords: Atyidae, bee shrimp, foreign alien species, Kanto Plain, spring-fed site

Received: July 21, 2020/ Accepted: May 28, 2021 Corresponding Editor: Kenji Saitoh

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