De l'élevage "simple" à l'étude scientifique de l'adaptabilité de Medauroidea extradentata (Brunner von Wattenwyl 1907) (: )

Gabriel OLIVE et Gilles OLIVE

12e Journée entomologique 22 octobre 2016 Gembloux Agro-Bio Tech

Certains hommes parlent pendant leur sommeil. Les conférenciers parlent pendant le sommeil des autres. (Albert Camus) 22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 2 Plan

 Medauroidea extradentata  Vie sur Mentha spicata var. spicata (L. 1753)  Vie sur Rhaphanus sativus var. sativus (L. 1753)  M. extradentata pourrait-il/elle survivre en Provence ?  Conclusions et perspectives

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 3 Medauroidea extradentata - 1

http://phasmida.speciesfile.org/Common/basic/Taxa.aspx?TaxonNameID=1202110

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 4 Medauroidea extradentata - 2

Theunissen; Bekemeier; Dürr, "Comparative whole-body kinematics of closely related species with different body morphology", The Journal of Experimental Biology, 2015, 218, 340-352 22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 5 Medauroidea extradentata - 3

 …  Ordre: Phasmatodea (ou Phasmida)  Sous-ordre: Verophasmatodea  Infra-ordre: Anareolatae  Super-famille: Phasmatidae  Famille: Phasmatinae  Sous-famille: Clitumninae  Tribu: Medaurini  Genre: Medauroidea  Espèce: extradentata

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 6 Medauroidea extradentata - 4

 Cuniculina annamensis  Clitumnus extradentatus  Clitumnus extradentata  Baculum extradentatum

 Phasme bâton du Vietnam

 Cuniculina imbriga

 Cuniculina impigra => Ramulus impigrus (Brunner von Wattenwyl 1907)

http://lemondedesphasmes.free.fr 22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 7 Medauroidea extradentata - 5

http://www.f aune- flore.be/fleur http://www.c s_belgique/r apsante.net/ econnaitre_l wordpress/?t es_plantes_c ribe_events= http://www.larousse.fr/ency orylus.htm les-vertus- clopedie/images/Framboisie de-la-ronce r/1001090 les rosiers, les sorbiers et alisiers, les fraisiers cultivés, les cotonéasters, le buisson ardent ou pyracantha , les filipendules, les cornouillers, les chênes, les eucalyptus, les bouleaux, les aulnes, le groseillier à grappes, la laitue bio, l'églantier, les hêtres, l'aubépine, les cerisiers, merisiers et prunelliers, les pommiers, les hibiscus, l'oranger, les tilleuls, les châtaigniers, le fusain, les citrus, le photinia et le ficus.

http://www.un iprot.org/taxo nomy/4052

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 8 Vie sur Mentha spicata var. spicata

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 9 Vie sur Mentha spicata var. spicata - 1

80 cm

 3 spécimens + 2 branches M. spicata var. spicata

 Remplacement quotidien d'une branche le matin et l'autre le soir

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 10 Vie sur Mentha spicata var. spicata - 2

4e jour

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 11 Vie sur Mentha spicata var. spicata - 3

5e jour

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 12 Vie sur Mentha spicata var. spicata - 4

Courtoisie du Professeur Marie-Laure Fauconnier

limonène eucalyptol carvone

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 13 Vie sur Mentha spicata var. spicata - 5

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 14 Vie sur Rhaphanus sativus var. sativus

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 15 Vie sur Rhaphanus sativus var. sativus - 1

50 cm

230 cm

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 16 Vie sur Rhaphanus sativus var. sativus - 2 11e jour

 11 spécimens (1,1-1,5 cm) + 2 feuilles de R. sativus var. sativus  Feuilles changées les 5e, 8e et 12e jours  15e jour, feuilles remplacées par deux feuilles de Rubus idaeus changées les 5e, 8e et 12e jours de la 2e phase 4 survivants fin phase 1 - 3 survivants fin phase 2 22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 17 Vie sur Rhaphanus sativus var. sativus - 2

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 18 M. extradentata pourrait-il/elle survivre en Provence ?

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 19 M. extradentata pourrait-il/elle survivre en Provence ? - 1

http://www.cartesfr ance.fr/carte- france-region/carte- region-Provence- Alpes-Cote- Azur.html http://insectesjardin56.eklablog.com/phasme-gaulois-a112658982 22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 20 M. extradentata pourrait-il/elle survivre en Provence ? - 2

Figuier Acanthe molle Amandier variété blanche d'Argenteuil

Figuier Olivier Pin d'Alep variété violette de Solliès 22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 21 M. extradentata pourrait-il/elle survivre en Provence ? - 3

Taille en centimètres des spécimens lors des différentes phases de nourrissage. Les jours sont comptés à partir du début de l'expérience. m représente la moyenne de la case. groupe A. mollis P. dulcis F. caricab F. caricac O. europaea P. halepensis témoin 1,30 ; 1,35 ; 1,25 ; 1,30 ; 1,20 ; 1,25 ; 1,15 ; 1,25 ; Début phase 1,30 ; 1,35 ; 1,20 ; 1,25 ; 1,15 ; 1,25 ; 1,50 ; 2,60 ; 1,40 ; 2,40 ; 1,25 ; 1,40 ; 1,25 ; 1,25 ; 1 2,50 ; 3,40 2,15 ; 2,40 2,50 2,80 ;4,40 2,40 3,90 ; 5,30 1,35 Jour 1 m: 2,14 m: 1,75 m: 1,63 m: 2,33 m: 1,75 m: 2,38 m: 1,25 Début phase 2a 1 5 4 5 0 0 5 Jour 15 1,80 ; 1,95 ; 1,45 ; 1,70 ; 1,90 ; 2,00 ; Début phase 1,70 ; 1,95 ; 2,00 ; 2,90 ; 1,70 ; 3,55 ; 2,03 ; 2,13 ; 3 - 3,60 ; 3,75 3,50 6,20 2,65 Jour 29 m: 2,75 m: 2,43 m: 2,92 m: 2,14 4,60 ; 5,30 ; 5,80 ; 6,90 ; 3,70 ; 5,10 ; 3,50 ; 4,6 ; Fin 5,60 ; 6,30 ; 7,70 ; 7,80 ; 5,40 ; 7,60 6,1 ; 9,3d Jour 120 6,90 8,00 m: 5,45 m: 5,88 m: 5,74 m: 7,24 a nombre de survivants c variété violette de Solliès b variété blanche d'Argenteuil d le plus petit spécimen, qui n'a jamais mué, est mort au 56e jour.

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 22 M. extradentata pourrait-il/elle survivre en Provence ? - 4

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 23 M. extradentata pourrait-il/elle survivre en Provence ? - 5

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 24 M. extradentata pourrait-il/elle survivre en Provence ? - 6

Œufs maintenus Œufs ayant été 21 jours à uniquement à 9 °C puis à température température ambiante ambiante (OF) (OTA) Nombre de jours (et 63 (1,20 ; 1,20 ; 1,25) 66 100 (1,20) 106 (1,15 ; taille (cm)) pour la (1,15 ; 1,20) 67 (1,25) 1,20) naissance m: 64,7 (1,21) m: 104,0 (1,18) Nombre de jours pour la 101 133 1re mue 2,85 ; 2,90 ; 3,6 ; 3,65 ; 1,60 ; 1,70 ; 2,15 Taille (cm) au 130e jour 3,70 ; 3,90 m: 1,82 m: 3,43 3,80 ; 4,60 ; 4,70 ; 4,90 ; 2,50 ; 2,65 ; 2,80 Taille (cm) au 155e jour 4,90 ; 5,10 m: 2,65 m: 4,67 4,70 ; 4,80 ;4,80 ; 6,10 ; 2,60 ; 2,80 ; 3,60 Taille (cm) au 172e jour 6,20 ; 6,25 m: 3,00 m: 5,48 6,10 ; 6,10 ;6,20 ; 7,70 ; 3,40 ; 3,40 ; 3,75 Taille (cm) au 193e jour 7,90 ; 8,05 m: 3,52 m: 7,01 6,80 (M) ; 6,80 (M) ; 5,60 (F) ; 6,25 (M) ; 6,40 Taille (cm) au 218e jour 7,00 (M) ; 9,20 (F) ; 9,30 (F) (sexe) (F) ; 9,50 (F) m: 6,08 m: 8,10 8,00 (F) ; 7,30 (M) ; 7,10 Taille (cm) au 242e jour m: 8,10 (F) (sexe) Résumé de l'expérience à la résistance au m: 7,47 froid des œufs. Les jours sont comptés à 10,10 (F) ; 7,30 (M) ; Taille (cm) au 270e jour m: 8,10 10,80 (F) partir du jour de collecte des œufs. m (sexe) m: 9,40 représente la moyenne de la case.

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 25 M. extradentata pourrait-il/elle survivre en Provence ? - 7

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 26 M. extradentata pourrait-il/elle survivre en Provence ? - 8

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 27 Conclusion et perspectives

 Élargi la gamme avec de nouvelles plantes  Pas de problèmes avec Mentha spicata var. spicata  Pas survie de l'espèce avec Rhaphanus sativus var. sativus  M. extradentata pourrait vivre en Provence

 Nombreuses répétitions  Nouvelles plantes à tester à Gembloux et à Marseille  Préférences des spécimens (Ronce/Noisetier/Framboisier)

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 28 22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 29 Nous vous remercions de votre attention

22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 30 22 octobre 2016 12e Journée entomologique - Gembloux 31 1. Bonjour, je vais parler principalement de l’adaptation de l’espèce Medauroidea extradentata. 2. Mais avant de vous présenter le plan, je vais rester dans le thème de la journée !! ça c’était au début. Là on voit un moment des expériences et qui n’est même pas à son apogée, chaque boite étant une expérience. Et même en vacances, je ne peux pas m’en empêcher. 3. Voici les sujets que je vais aborder. D’abord, je parlerai de quelques généralités sur l’espèce Medauroidea extradentata. Puis je vous expliquerai mon étude de survie sur la menthe, suivie de l’étude de survie sur des feuilles de radis. Enfin, je vais raconter les expériences mises en place pour savoir si ce phasme pourrait survivre en Provence. Et je finirai par une conclusion et le travail qui me reste encore à accomplir 4. Medauroidea extradentata est un phasme originaire de la Province de Annam au Vietnam … gardez- le en mémoire, j’en reparlerai plus tard. Sur cette photo, on peut apercevoir, une femelle adulte, entre 9 et 10 cm de long, un mâle adulte, qui fait que 7 à 8 cm, un jeune spécimen de 1 jour, mesurant 1,2 cm en moyenne lors de la naissance. Enfin, ici il y a deux œufs, un noir et un gris. Cette dernière couleur est typique d’un manque d’humidité. 5. Par quelle caractéristique peut-on différencier Medauroidea extradentata de Carausius morosus qui sont à l’œil très proche comme on peut le voir sur cette photo ? Il n’est pas possible de se baser sur la couleur, Medauroidea extradentata pouvant prendre plusieurs couleur. Il n’est pas possible non plus de se baser sur la longueur. On se peut baser principalement sur les protubérances aux dessus des yeux présentes chez Medauroidea extradentata. 6. Je vous rassure, je ne vais pas tout dire mais seulement que Medauroidea extradentata fait partie de l’ordre, Phasmatodea ou Phasmida, de la famille, Phasmatinae, de la tribu des Medaurini, du genre, Medauroidea et pour finir de l’espèce, extradentata. 7. Medauroidea extradentata s’est appelé successivement Cuniculina annamensis, Clitumnus extradentatus, Clitumnus extradentata, Baculum extradentatum, plus communément connu sous le nom vernaculaire de Phasme bâton du Vietnam. Certains auteurs et, surtout sur Internet, le nomme Cuniculina imbriga. Mais de façon fausse, d’autres personnes utilisent Cuniculina impigra qui correspond en fait à Ramulus impigrus. 8. Ce phasme mange principalement de la ronce, toute l’année. En été, il est possible de lui donner du framboisier et du noisetier. Il accepte un grand nombre de diètes, et je vous rassure, je ne vais pas toutes les citer, mais seulement celles que j’ai vérifiées, c’est-à-dire le rosier, le cerisier, l'oranger, et le ficus. Mais contrairement à d'autres phasmes communs d’élevage comme Carausius morosus le lierre ne fait pas partie de cette liste. 9. Après ces généralités, je vais vous parler de la survie de cette espèce sur de la menthe Mentha spicata var. spicata. 10. Souvent des évadés sont retrouvés dans le pied de menthe situé à 80 cm du terrarium. Mais le plus curieux est que lors de pénuries de nourriture des essais de nourrissage ont été réalisés avec la menthe verte. Et contrairement à ce qui était attendu, il a semblé que ce furent les tiges et non les feuilles qui ont été mangées. Comme il était difficile d'en être certain, une expérience plus contrôlée a été lancée, consistant à placer dans une boîte trois spécimens avec deux branches de Mentha spicata var. spicata. Chaque jour les deux branches de menthe verte étaient remplacées par deux nouvelles, une le matin et l'autre le soir. 11. A la mi-journée du 4e jour, des feuilles de menthe mangées furent retrouvées. Le soir de la même journée, il a été possible de photographier une femelle en train de manger des feuilles. 12. Et voici la preuve, telle qu’elle a été vue le 5e jour, que les phasmes sont capables de se nourrir des tiges de menthe sans pour autant manger les feuilles. Il y a deux explications possibles, soit la composition des feuilles et des tiges est chimiquement différente, soit, la plus plausible, la concentration en huiles essentielles est nettement moindre dans les tiges que dans les feuilles. 13. Pour cela, on a réalisé une hydrodistillation selon la méthode de Likens-Nickerson suivie d’une chromatographie gazeuse. Le résultat est sans appel, que cela soit sur la carvone ou sur le limonène, le rapport entre les deux est de 15, ce qui ramené à la même masse donne un rapport de presque 7. Comme on pouvait s’y attendre, c’est probablement la moindre concentration en huiles essentielles dans les tiges qui est la réponse à la question. 14. Mais on a voulu aller plus loin, et voir si les phasmes pouvaient avoir un cycle de développement complet rien qu’en se nourrissant de menthe. Pour cela, on a mis 2 spécimens en présence du pied de menthe pendant presque un an. Ces deux phasmes ont eu un développement normal, et on peut même les voir sous forme imaginale avec leur descendance à plusieurs stade. 15. Survie sur les radis. 16. Un peu après la mi-août 2014, quatre spécimens au stade 1 ont été retrouvés vivants sur des plants de R. sativus var. sativus. Comment, dès lors, expliquer cette survie pendant quinze jours sans eau, ni nourritures "classiques" et une température estivale. De plus, des évasions de jeunes spécimens avaient lieu périodiquement et aucun n’a été retrouvé sur des plantes grasses (Graptopetalum paraguayense et Aptenia cordifolia) se situant à une cinquantaine de centimètres du terrarium, alors que certains ont été observés sur des plants de radis (Raphanus sativus var. sativus) distants d'environ 230 cm. 17. Afin d’expliquer ces phénomènes, surtout le premier, le protocole suivant fut mis en place : dans une boîte onze spécimens, dont la taille était comprise entre 1,1 et 1,5 cm afin de se rapprocher du stade des quatre survivants, ont été mis en présence uniquement de 2 feuilles de radis, sans possibilité d'accès à de l'eau, afin de tester le plus fidèlement l'hypothèse. Les feuilles furent changées les 5e, 8e et 12e jours. Le 15e jour, les feuilles furent remplacées par deux feuilles de Rubus idaeus changées les 5e, 8e et 12e jours de la 2e phase. Il est possible de voir sur cette photo, quelques spécimens mangeant du radis. Les résultats sont de 4 survivants à la fin de la phase 1 et seulement de 3 à la fin de la phase 2. En conclusion, on peut dire que la survie sur R. sativus n'est visiblement accessible qu'à un nombre restreint de spécimens (3 sur 11, dans le cadre de cette expérience). 18. Là aussi, on a voulu aller plus loin comme pour la menthe, voir si tout de même des phasmes pouvaient avoir un cycle de développement complet. Ainsi, sur 10 mois, 2 spécimens ont été suivis. Mais contrairement à ce qui a eu lieu avec la menthe, aucun des deux n’a dépassé en taille le stade 4. 5,4 cm alors qu'un imago mesure 9 à 10 cm. Sur la photo, celui qui a vécu sur le radis est âgé de 8 mois, est beaucoup plus petit qu’un autre ayant été nourri classiquement et qui avait seulement 7 mois. Et même, le deuxième spécimen a mué pour rien, car il n’a pas grandi et cette mue lui a été fatale. En conclusion, on peut dire que le radis permet la survie des individus mais pas de l’espèce. 19. M. extradentata pourrait-elle survivre en Provence ? 20. Comme déjà dit auparavant M. extradentata vient de la province d’Annam au Vietnam. Or je passe fréquemment mes vacances dans le sud de la France vu que mon nom est typiquement Gembloutois ! Vous en doutiez ? Restons sérieux ! Mais des évasions sont à craindre. Est-ce que ce phasme vietnamien pourrait éliminer à terme les phasmes autochtones que sont le Phasme gaulois, le Phasme de Rossi et le Phasme espagnol. Deux séries d’expériences ont donc été lancées. 21. La première série était de voir si M. extradentata pouvait s’adapter à des diètes typiquement méditerranéennes. Même si elle est critiquable, voici la méthodologie utilisée. Basé sur le protocole employé avec les radis, dans des boîtes, un nombre aléatoire de spécimens ont été mis en contact avec des feuilles d'acanthe molle, d'amandier, de figuier variété blanche d'Argenteuil, de figuier variété violette de Solliès, d'olivier et de pin d'Alep, sans accès à de l’eau. Les jours de changements de diètes sont les mêmes que précédemment, c’est-à-dire les 5e, 8e et 12e jours. Cette partie ou phase a été effectuée à Marseille. Tandis que la deuxième phase a été faite à Gembloux. 22. Le tableau suivant résume la série d’expériences le tout comparé à un groupe témoin. Il ressort que pour le pin et l’olivier, aucun spécimen n’a survécu ! L’amandier et les deux figuiers n’ont pas posé de problèmes. Par contre, le résultat avec l’acanthe molle n’est pas en accord avec les essais préliminaires ni les essais postérieurs. 23. Comme on peut le voir sur cette dia, où l’on aperçoit bien que la feuille a été mangée, la grosseur du trait de la flèche donnant la certitude de la zone mangée. Nous n’avons aucune explication à part le fait que les feuilles du mois d’août étaient de moins bonne qualité. 24. Voici la preuve que les phasmes ont bien ingérée de l’amandier et des deux figuiers. 25. La deuxième série d’expériences menée dans le cadre de cette étude était de voir la résistance au froid des œufs de M. extradentata. Il n’y a pas de diapause chez ce dernier. Pour cela, on a pris 12 œufs d’une même femelle et on les a séparés en deux groupes de 6, l’un restant tout le temps à température ambiante, l’autre étant placé 21 jours dans un réfrigérateur à 9 °C, puis mis à côté du groupe témoin. Voici le tableau résumant cette expérience. Les seuls points importants sont qu’il y a eu 100 % de naissance à température ambiante et seulement 50 % pour les œufs ayant été au froid. On constate aussi que les deux sexes survivent au froid. Nous nous sommes alors intéressés à l’évolution de la taille des spécimens. 26. Les courbes nous indiquent que la taille des spécimens ayant vécu tout le temps à température ambiante ici en bleu, suit une loi en puissance. Les spécimens ayant été au froid sont plus petits au cours des 90 premiers jours de vie puis vers le 110e jour la tendance s’inverse, puisqu’ils vont même dépasser le groupe témoin. 27. Le froid n’empêche pas la survie, car les spécimens peuvent faire un cycle complet, comme on peut le voir sur cette photo. En conclusion de ces expériences, il en ressort que M. extradentata pourrait survivre en Provence. Au vu du climats Gembloutois, il ne nous semble pas que cela soit possible ici, mais de nouvelles expérience pourraient démontrer le contraire. 28. En conclusion générale, je peux dire, que j’ai élargi la gamme avec de nouvelles plantes pouvant servir de diète à ce phasme. Qu’il y a pas de problèmes avec Mentha spicata var. spicata ce qui n’est pas le cas avec Rhaphanus sativus var. sativus. Et d’après nous, M. extradentata pourrait vivre Provence. Ce qu’il reste à faire ce sont de nombreuses répétitions, mais c’est long (1 an par essai), tester de nouvelles plantes à Gembloux et à Marseille et enfin pour finir de voir la préférence des spécimens vis-à-vis de diète classique, ronce, noisetier et framboisier. 29. Avant de vous remercier tous, je souhaite remercier en particulier l’ensemble du personnel du labo d’entomologie de m’accepter et de supporter mes questions et celles de mon Papa, Jean-Yves Zimmer de ses précieux conseils, …… ah non ça c’est un bug, ah mais oui, c’est l’avatar de Monsieur le Professeur Frédéric Francis, de m’avoir mis le pied à l’étrier et mon Papa de me soutenir. 30. Tranquilou, le phasme, car je nomme tous mes phasmes, et moi, nous vous remercions de votre attention et 31. Nous vous donnons peut-être rendez-vous dans 3 ans pour d’autres expériences sur M. extradentata ou sur Peruphasma schultei.