III. MARCO TEORICO
1. TAXONOMÍA
El orden Zoanthidea ha presentado diferentes clasificaciones taxonómicas a través del tiempo, la primera clasificación es la de Mcmurrich (1889) el cual ubica a las especies de este orden en una sola familia (Zoanthidae) perteneciente a la subtribu Zoanthiae
(Fig. 1).
La siguiente clasificación la propone Haddon & Shackleton (1891), ellos solo reconocen a la familia Zoanthidae y son los primeros en dividir esta familia en 2 grandes subfamilias basados en sus arreglos mesentéricos: Brachycneminae en los géneros: Zoanthus, Isaurus, Mammillifera, Gemmaria, Palythoa y Sphenopus y
Macrocneminae en los géneros: Epizoanthus y Parazoanthus (Fig. 1).
En 1898 Duerden continua con la misma clasificación anterior haciendo un solo cambio: elimina el genero Mammillifera del orden Zoanthidea (Fig. 1). En 1902 el mismo investigador cambia el genero Gemmaria por Protopalythoa (Fig. 1).
A partir de 1902 existe un vacío en las clasificaciones de este orden pues no se encuentran reportes en la literatura si no hasta 1957 cuando Muller separa el orden
Zoanthidea en 2 familias: Zoanthidae y Epizoanthidae (Fig. 1).
La siguiente clasificación que se encuentra es la publicada por Mather (1993) y es igual a la reportada por Burnett et al (1996) y Ryland (1997), estos autores dividen el orden
3 Zoanthidea en 2 subórdenes: Brachycnemina con las familias Zoanthidae (géneros
Sphenopus, Zoanthus, Isaurus, Palythoa y Protopalythoa) y Neozoanthidae (genero
Neozoanthus) y Macrocnemina con las familias Epizoanthidae (géneros Epizoanthus y
Thoractus) y Parazoanthidae (géneros Parazoanthus, Isozoanthus y Gerardia); Fig. 1
Mas recientemente, Burnett (2001, en impresion) pide la separación de Sphenopus como género de la familia zoanthidae, ya que según sus investigaciones, basadas en genética molecular, este género pertenece a la familia Sphenopidae Hertwig, 1882 la cual había sido eliminada del orden por no encontrarse diferencias significativas con las otras familias.
4 5 Figura 1. Clasificaciones del orden Zoanthidea a través del tiempo. A) Macmurrich (1889); B) Haddon & Shackleton (1891); C) Duerden (1898); D) Duerden (1902); E) Mueller (1957); F) Mather (1993); Burnet et al (1996); Ryland (1997). G) Burnett (2001, en prensa). 2. ORDEN ZOANTHIDEA 6 El orden Zoanthidea pertenece a la clase Anthozoa, subclase Hexacorallia. Los miembros de este grupo son diblásticos, no poseen esqueleto calcáreo y pueden ser solitarios o coloniales Fig. 2; (Mather, 1993). Poseen numerosos mesenterios1, dos directivas2 una ventral con mesenterios perfectos y una dorsal con mesenterios imperfectos (Fig. 3); se encuentran 2 tipos de arreglos mesentéricos: Brachycneminae donde el quinto par de mesenterios es imperfecto y Macroeneminae donde el quinto par de mesenterios es perfecto (Fig. 3). Los nuevos mesenterios nacen a partir de la directiva ventral, sólo los mesenterios completos son fértiles (Fig. 3) y presentan un
único orificio en la cavidad gástrica (Haddon & Shackleton, 1891; Duerden, 1898,1902;
Herberts, 1987; Mather, 1993; Ryland, 1997); el ectodermo de la pared de la columna esta desprovisto de músculos y de ganglios (Duerden, 1898, 1902), además la mesoglea3 de este mismo lugar es atravesada por ramificaciones irregulares de canales ectodermales4 o por grupos de células dispersas; la pared del cuerpo esta usualmente incrustada5 con detritus en algunos géneros (Fig. 4); los pólipos están generalmente conectados por una cenenquima6 (Fig. 4), se comunican con otros pólipos a través de canales ectodermales básales (Haddon & Shackleton, 1891; Duerden, 1898,1902; Walsh
& Bowers, 1977) y presentan células urticantes con cnidios particulares para cada especie (Carlgren, 1937; Mather, 1993).
1 Mesenterio: Porción longitudinal en la cavidad gastrovascular de los Anthozoa, la cual divide la cavidad en cámaras. Los mesenterios están compuestos por gastrodermis y mesoglea. Los mesenterios completos son continuos desde la pared de la columna a la cavidad gastrovascular, mientras que los incompletos no llegan hasta la cavidad gastrovascular. 2 Directivas: Define los planos de un pólipo en Dorsal y Ventral. 3 Mesoglea: Matriz gelatinosa y transparente que se encuentra entre el ectodermo y el endodermo. 4Canales ectodermales; Canales que conectan la cavidad gastrodermal de todos los pólipos de la colonia. Estos se encuentran atravesando la cenenquima y pueden iniciar la formación de un nuevo pólipo. 5 Incrustaciones: Excepto en Zoanthus e Isaurus, los zoanthideos incorporan granos de arena, espiculas de esponjas y otras partículas duras dentro de los tejidos de la pared del cuerpo. 6 Cenenquima: extensión de la columna, o tejido común que conecta los pólipos de la colonia, en ocasiones esta es continua o en forma de cinta.
5 7 6 2.1. Distribución geográfica del Orden Zoanthidea
Las especies del orden Zoanthidea se encuentra distribuidas en zonas tropicales y templadas alrededor del mundo en el Caribe, Atlántico, Pacifico, e Indico
Figura 2. Diagrama de los miembros de la clase Anthozoa incluyendo el orden Zoanthidea (modificado de Mather, 1993).
8 Figura 3. 1) Disposición mesentérica tipo Macrocnemina. Quinto par mesentérico perfecto (5). Directiva dorsal (D). Directiva ventral (V). Mesenterio perfecto fértil (1). 2) Disposición mesentérica tipo Brachycnemina. Quinto par mesentérico imperfecto (5). Directiva dorsal (D). Directiva ventral (V). (modificado de Herberts, 1987).
Figura 4. 1) Corte longitudinal de un pólipo de Protopalythoa australiensis. Se muestra la estructura básica de un Zoanthideo incluyendo la incrustación de detritus en la mesoglea. 2) Corte transversal de Palythoa caesia, se observa el arreglo mesentérico tipo Brachycnemina y el cenenquima en la que están inmersos los pólipos (tomado de Mather, 1993).
9 2.2. FAMILIA ZOANTHIDAE (Según Herberts, 1987; Mather, 1993; Ryland, 1997)
Zoanthideos solitarios o coloniales con disposición mesentérica tipo brachycnemico
(Fig. 3), mesenterios imperfectos bien desarrollados, músculo esfínter en la mesoglea doble o sencillo (Fig. 5), pólipos con o sin zooxantelas7, cenénquima oral o aboral.
Género Palythoa (Según Walsh & Bowers, 1977; Mather, 1993)
Zoanthideos coloniales o agrupados, presenta zooxantelas, músculo esfínter sencillo
(Fig. 5), cenénquima oral (pólipos inmersos en el cenenquima a nivel del disco oral8) con incrustaciones de detritus (Fig. 4), posee alrededor de 15-20 mesenterios.
Género Protopalythoa (Según Mather, 1993; Borneman, 1997)
Zoanthideos coloniales o agrupados, presenta zooxantelas, músculo esfínter sencillo
(Fig. 5), cenénquima aboral (pólipos libres unidos por una cenenquima aboral) con incrustaciones de detritus (Fig. 4), posee alrededor de 60 mesenterios.
Género Zoanthus (Según Walsh & Bowers, 1977; Mather, 1993; Borneman, 1997)
Colonial o agrupado, sin incrustaciones de detritus en sus tejidos, presenta zooxantelas, músculo esfínter doble (Fig. 5), cenenquima aboral.
Género Isaurus (Según Mather, 1993; Borneman, 1997)
Solitario, sin incrustaciones de detritus en sus tejidos, presenta zooxantelas, músculo esfínter sencillo y bien desarrollado (Fig. 5), posee entre 40-42 mesenterios.
7 Zooxantella: Estado vegetativo de un alga dinoflagelada simbiótica (Gimnodinium) encontrada en los tejidos de algunos zoanthideos. 8 Disco Oral: Es el tejido que se extiende entre la base de los tentáculos y la boca. 10 8 IV. PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN
1. Problema y preguntas de investigación
Colombia a pesar de poseer una considerable porción de territorio marítimo, tiene poco conocimiento de la biodiversidad de algunos grupos de invertebrados.
Organismos como los zoanthideos (Anthozoa, Hexacorallia) han sido poco estudiados y su taxonomía es pobre (Sorokin, 1989) y confusa en el Caribe y en el mundo (Carlgren, 1937; Herberts, 1972; Fadlallah et al., 1984; Babcock & Ryland,
1990, 1991; Borneman, 1997; Burnett et al., 1996, 2001).
En Colombia no se conocen trabajos de inventario o taxonomía de este grupo, no existen claves taxonómicas, no se sabe sobre su hábitat o distribución y las investigaciones realizadas en el país y en el continente se centran básicamente en la estructura y composición de los arrecifes coralinos dirigiendo la atención a los corales escleractinios, pese a la gran cobertura ocupada por algunos zoanthideos.
Debido a ello este estudio pretende llenar un vacío de información para conocer:
• ¿Cuáles son las especies de Zoanthideos que existen en el complejo arrecifal y
litoral rocoso de la isla de San Andrés?
• ¿Cuáles son las características del hábitat y localización en San Andrés de las
diferentes especies de zoanthideos de la isla?
21 2. Justificación
En un país como Colombia, con un mar territorial de aproximadamente 980.000 Km2 y con costas en los dos océanos donde sólo se conoce el 30% de especies en aguas territoriales (Zea & Díaz, 1996) y el 25% de las especies de zoanthideos que se pueden encontrar en el Caribe, se hace particularmente importante ir disminuyendo este vacío de conocimiento y mas aún teniendo en cuenta el nuevo marco legal internacional, en particular el convenio sobre diversidad biológica
(www.cociencias.gov.co).
Además es esencial que se fomente y promueva el desarrollo de estrategias para una gestión sostenible de nuestros mares, partiendo de la premisa de que la biodiversidad es el fundamento de nuestra vida cotidiana y es esencial para el desarrollo de nuestro país y ecosistemas (Díaz et al., 2000). De allí la importancia de realizar trabajos de inventarios y taxonomía de la fauna marina pues son el principal soporte para el estudio de la biodiversidad, además de ser una de las prioridades de la política nacional de biodiversidad, lo cual esta expresado en el plan vigente de desarrollo de las ciencias y tecnologías del mar (www.colciencias.gov.co).
Al realizar una guía ilustrada del orden Zoanthidea, busca fortalecer la información marina en Colombia sobre este grupo, pues con excepción de algunas muestras colectadas a gran profundidad por el INVEMAR y trabajos de grado donde se estudia la dinámica poblacional de una sola especie (Palythoa caribaeorum) es poco lo que se conoce; además se busca complementar el nivel de detalle de mapas y
22 unidades geomorfológicas del INVEMAR y Coralina. Por otra parte este seria el primer trabajo sobre este orden en el país que muestra presencia de especies, hábitat y distribuciones.
Este trabajo pretende ser una herramienta para la investigación y consulta en campo o laboratorio de estudiantes y personas interesadas en este tema, además de generar las bases para nuevos estudios sobre ecología o potencialidad de las diferentes especies de zoanthideos.
23 V. OBJETIVOS
1. Objetivo general
• Describir el orden Zoanthidea en el complejo arrecifal y litoral rocoso de la
isla de San Andrés, Caribe Colombiano.
2. Objetivos específicos
• Describir las especies de Zoanthideos presentes en la isla de San Andrés en el
Caribe Colombiano y realizar la primera clave taxonómica de este orden en el
país.
• Describir el hábitat utilizado por las especies de Zoanthideos en el complejo
arrecifal y litoral rocoso de San Andrés.
• Realizar un mapa georeferenciado la posición de las diferentes especies de
zoanthideos encontradas en la Isla de San Andrés.
24 VI. MATERIALES Y MÉTODOS
1. Descripción del área de estudio
1.1 Caribe Colombiano
El Caribe Colombiano es una amplia porción costera de la región sur y central del mar Caribe
(Díaz & Puyana, 1994). Este está ocupado en gran parte por una gran depresión conocida como la “Batea de Colombia”, una zona con profundidades de hasta 4000 mts (Von Prahl,
1988). En esta región se encuentran diferentes ambientes debido a la interacción de factores climáticos, morfología del litoral, circulación de masas de agua, aportes de agua de baja salinidad y otras derivaciones que determinan la presencia o ausencia de diferentes ecosistemas (manglares, arrecifes, playas, praderas de fanerógamas) y hábitats costeros (Díaz
& Puyana, 1994). Solo se conoce el 25% de especies de zoanthideos que se pueden encontrar a lo largo y ancho del mar Caribe.
1.2 Archipiélago de San Andrés y Providencia
El archipiélago de San Andrés y Providencia comprende un conjunto de islas oceánicas, atolones y bancos coralinos alineados en dirección noroeste a lo largo de la elevación de
Nicaragua (Díaz et al., 1996); Fig. 6
Esta situado a 480 millas al noroeste del territorio continental de Colombia, sobre el mar
Caribe, tiene 44 Km² de extensión en terrenos (islas) y 349.000 Km² de área marina. Lo integran las islas de San Andrés, Providencia y Santa Catalina; los islotes Bolívar y
Albuquerque, los cayos Cotton, Haynes, Johnny, Roncador, Serrana, Serranilla, Quitasueño,
Rocky y Cangrejo, y los bancos Alicia y Bajo Nuevo (IGAC, 1986).
25 1.3 Isla de San Andrés
La isla de San Andrés esta localizada en el occidente del mar Caribe, a los 12° 32´ N y 81° 43
´ W, a unos 800 Km. de la costa Colombiana y a 150 Km. de Nicaragua (IGAC, 1986). Es la mayor isla del archipiélago Colombiano y tiene una longitud de 13 Km, una anchura máxima de 3 Km. y una superficie aproximada de 25 Km2 (IGAC,1986). Corresponde a una isla de tipo oceánico, pues se halla separada de la plataforma continental más cercana por profundidades superiores a los 1000 mts. (Díaz et al., 1996); y esta compuesta únicamente de calizas arrecifales pleistocenas y miocenas (Geister, 1973); Fig. 6
La isla esta rodeada por una terraza submarina de 200-500m de ancho, que inicia en el occidente en la misma costa y en el oriente y norte a partir del arrecife de barrera. Fuera de esta terraza, cuyo borde exterior se encuentra normalmente alrededor de 20 m bajo el nivel del mar, el talud submarino desciende a todos los lados con un declive bastante escarpado hasta mas de 1000m de profundidad (Milliman & Supko, 1968 citado en Geister, 1973).
1.3.1 Rasgo s oceanográficos de San Andrés
La temperatura media anual del aire en San Andrés es de 24° C, con una variación de algo más de 1°C entre meses, con los valores más altos de mayo a septiembre (25°C) y los más bajos de diciembre a marzo (23°C). Las aguas superficiales son cálidas, oscilando en promedio entre 26.8 y 30.2° C, y la salinidad, varia muy poco (34 y 36 ppm.). Las mareas son mixtas, con una amplitud máxima de 40 a 60 cm (Díaz et al., 1996) y la precipitación total anual es de 1900 mm en San Andrés (Díaz et al., 1996).
26 Los vientos Alisios tienen una dirección principal este y en segundo lugar noroeste, hecho que influye en las corrientes marinas de esta región, así las corrientes tienen una dirección noroeste cerca de la orilla norte y suroeste en la región de “Johnny Cay” (Geister, 1973).
La Corriente Marina superficial, correspondiente a la corriente del Caribe, fluye de este a oeste a una velocidad de 0.5-1m.s-1 y sufre un desvío hacia el suroeste y sur cuando enfrenta la parte sur de la elevación de Nicaragua para formar un remolino en el sentido contrario a las manecillas del reloj en el Caribe sur-occidental (Díaz et al., 1996).
27 Figura 6. Localización del archipiélago de San Andrés y Providencia (Tomado de Díaz et al., 1996). Ubicación de la isla de San Andrés indicada por la flecha.
28 1.3.2. U nidades geomorfológicas de la isla
La isla de San Andrés presenta seis unidades geomorfologicas con su respectivo nivel de detalle (Arrecife de barrera, Arrecife franjeante Talud, Laguna, Terraza Arrecifal) según
Geister, (1973) y Díaz et al., (1996); Fig. 7, 10, 12. Además en este trabajo se tomara el litoral rocoso como unidad geomorfológica.
Figura 7. Unidades geomorfologicas de la isla de San Andrés con el respectivo nivel de detalle.
Arrecifes
Arrecife franjeante
En la isla de San Andrés existen 2 arrecifes franjeantes uno al noreste “little ref.” (Fig.8) y el otro al sureste “Sound Bay” (Fig. 8).
El primero (little reef) consiste en una faja de aproximadamente 1800 m de longitud y 50 m de ancho, interrumpida por 3 pasajes (Geister, 1973). La superficie general del arrecife se encuentra a unos 0.5 -1m bajo el nivel del mar.
29 El arrecife empieza en la punta noreste de la isla con un pequeño escalón de roca coralifera, que forma parte del plano de arrecife, este plano de superficie mas o menos horizontal termina en su margen exterior en un talud, que en la parte superior es muy escarpado y desciende hasta los 4-6m de profundidad (Geiser, 1973).
En las zonas mas expuestas y someras de la cresta y vertiente del arrecife empieza a ser importante el Zoanthideo Palythoa spp en algunos casos recubriendo hasta el 30% del substrato (Díaz et al., 1996).
El segundo arrecife franjeante al sureste de la isla (Sound bay) no esta protegido por ninguna barrera, muestra afinidades topográficas y una distribución de fauna parecida a la de “Big
Reef” (Geister, 1973). La cresta de este arrecife carece de surcos y espolones desarrollados, hacia fuera aparecen depresiones llenas de escombros sin orientación definida, la cobertura coralina es baja, proliferando las algas costrosas y el Zoanthideo Palythoa spp. en algunos lugares (Díaz et al., 1996).
30 1
2
Figura 8. 1) Fotografía aérea del arrecife costero del N de la isla de San Andrés llamado “little Reef” (tomado de Díaz et al., 2000) 2) Fotografía del arrecife costero del SE de San Andrés llamado “Sound Bay”.
31 Arrecife de Barrera
El arrecife de barrera se extiende desde el norte donde es llamado “Big Reef” hasta el este de la isla donde es llamado “East Reef” (Fig. 9) y empieza por el lado de la laguna con una zona desgarrada en surcos y espolones. Los surcos, de superficie casi plana y cubierta de arena y escombros coralinos, tienen una longitud de 50-100m y una anchura hasta de 50m.
Tienen su origen en calderas, con un fondo de 2-3m que se encuentran a 50-100m dentro del arrecife (Geister, 1973).
La región de surcos y espolones, desde las calderas hasta las puntas de los espolones, es la zona de resaca, donde las olas de altamar rompen con gran potencia (Geister, 1973). Las vertientes y partes de la superficie de los espolones están densamente cubiertas de colonias de
Hidrozoos que siempre van acompañados por un considerable numero de colonias del
Zoanthideo Palythoa (Geister, 1973; Díaz et al., 1996), cuya contribución a la morfología del arrecife se limita a impedir tanto el crecimiento de los constructores de arrecife como la abrasión por fragmentos de corales movidos en la resaca (Geister, 1973).
Laguna
Desde la orilla noreste a la este de la isla el fondo de la laguna baja con un declive suave hasta la cuenca lagunar (Fig. 9), esta vertiente muestra una cubierta mas o menos densa de fanerógamas. Casi todo el fondo de la laguna es arenoso, con excepción de unas partes mas al sur, donde afloran rocas calcáreas y escombros coralinos (Geister, 1973). No se encuentran reportes de zoanthideos en este sector.
32 1
2
Figura 9. 1) Fotografía del arrecife de barrera (Big Reef- East Reef) y la laguna del NE de la isla de San Andrés. 2) Fotografía aérea del N de la isla, al fondo se observa claramente la laguna y algunos cayos dentro de ella (Tomada de Díaz et al., 1996).
33 Talud
Frente a East Reef y en la parte sur del Big Reef, el borde de la terraza cae suavemente desde una profundidad de 18-20m, hasta un talud de arena que comienza a los 30-35m En cambio, el borde sureste de la plataforma, especialmente en Blue wall se corta abruptamente desde los
9-12m y cae en una pared vertical hasta profundidades entre 45 y 60m (Díaz et al., 1996).
En esta unidad geomorfológica, en la parte superior del borde y el principio del talud, el substrato duro esta cubierto principalmente por algas filamentosas y frondosas, por cabezas bajas y costras dispersas de coral y por una relativamente alta variedad de esponjas (Geister,
1973; Díaz et al., 1996). No se encuentran reportes de zoanthideos en este sector.
Terraza Arrecifal
A todo lo largo del lado occidental de la isla hay un sistema de dos terraza calcáreas fósiles mas o menos planas, una somera (4-5m), y otra profunda (15-20m) que terminan en un borde abrupto (Fig. 10) y están cubiertas por corales, especialmente desarrollados en el borde exterior de la plataforma profunda (Díaz et al., 1996).
Terraza arrecifal superior
Sobre esta terraza el substrato calcáreo esta cubierto por un tapete de algas filamentosas y colchones dispersos de algas frondosas. En forma bastante dispersa se encuentran cabezas y costras de 6 a 11 especies de corales, 12 especies de esponjas y una cantidad variable de octocorales (Díaz et al., 1996). No se encuentran registros de zoanthideos en este sector.
34 Terraza arrecifal inferior
Luego de un plano de arena de anchura variable, que alcanza los 10-12m de profundidad, comienza un tapete coralino denso dominado por Mostastrea annularis, a pesar de que esta especie es el constructor dominante, se encuentran hasta 18 especies de coral, siendo el área mejor conservada y con mayor diversidad, además se encuentra una amplia variedad de formas y especies de esponjas y una alta densidad de octocorales (Díaz et al., 1996). No se encuentran registros de zoanthideos en este sector.
Litoral Rocoso
Gran parte del contorno occidental de la isla (aproximadamente 17 Km.) consiste en una plataforma de erosión pleistocenica calcárea de unos 2-3m de altura que colinda con el mar en forma de acantilado, allí son usuales las pocetas de marea en las que se asientan comunidades de moluscos y algas (Barriga el al., 1969 en Díaz et al., 1996); Fig. 11 No se encuentran registros de zoanthideos en este sector.
Figura 10. Perfil esquemático de la Isla de San Andrés, con sus unidades geomorfologicas (tomado de Díaz et al., 1996).
35 Figura 11. 1) Vista hacia el sur desde “El Faro”, Km 8, lugar donde se inicio el muestreo del litoral rocoso. 2) “Barcos” Km 10, en este lugar termina el primer sector, Faro-Barcos de 2 Km y empieza el segundo sector, Barcos-Piscinita de 2 Km. 3) vista hacia el Norte desde la “Piscinita” Km 12, lugar donde termino el muestreo del litoral rocoso.
36 Figura 12. Mapa geomorfológico del complejo arrecifal de San Andrés. Muestra la localización de las diferentes unidades geomorfologicas y su batimetría (Tomado de Díaz., et al 2000).
37 2. Fase de capacitación y familiarización con el grupo (zoanthidae)
2.1 Reconocimiento morfológico de los especimenes
Inicialmente se realizó una extensa revisión bibliográfica, recolectando publicaciones nacionales e internacionales sobre el grupo, además de revisar el material del museo del INVEMAR para ver las especies reportadas en Colombia aunque la mayoría están aun sin identificar. De igual forma se revisaron algunos ejemplares colectados en salidas de campo por el profesor Alberto Acosta, ahora ejemplares del Museo de
Historia Natural de la (PUJ).
Se buscaron descripciones originales de Zoanthideos estudiados en el Caribe, Hawai,
Australia, Vietnam y la isla Mabuiag en el indopacifico, publicadas por autores como
Mcmurrich (1889), Haddon & Shackleton (1891), Duerden (1898; 1902; 1903),
Carlgren (1937), Muller (1957) Walsh & Bowers (1977), Crocker (1978), West (1979),
Sebens (1982 , Herberts (1987), Borneman (1997), Karlson (1988), INVEMAR (2000) entre otros, estas sirvieron para determinar las características morfológicas claves para la identificación de las especies en campo y laboratorio, asimismo fueron importantes para caracterizar el hábitat de los zoanthideos encontrados.
3. Fase de Campo
El trabajo de campo se realizó en la isla de San Andrés, Caribe Colombiano, durante el mes de Abril del 2002. Una vez se logró el permiso de colecta resolución No 203 del 1 de abril del 2002 por parte de Coralina se determinaron a priori las unidades geomorfológicas a muestrear en el complejo arrecifal y se ubicaron las estaciones de muestreo. Asimismo se determinó al azar el área a muestrear en el litoral rocoso del occidente de la isla.
38 Complejo arrecifal
Se determinaron en campo 14 puntos de muestreo en el complejo arrecifal de San
Andrés repartidos en las diferentes Unidades Geomorfologicas (Arrecife de barrera, arrecife franjeante, Terraza arrecifal, Laguna y Talud); Tabla 5. Estos puntos se georeferenciaron utilizando un GPS una vez la lancha estuviera anclada. Se realizaron un total de 17 inmersiones utilizando equipo SCUBA y el esfuerzo de muestreo fue de
16 horas 26 minutos aproximadamente (Tabla 5).
Litoral rocoso
Para el muestreo del litoral rocoso al occidente de la isla (sotavento), primero se determinó su extensión. Para esto se midió con un GPS la distancia del litoral empezando en un punto referenciado como Sarybay, donde empieza el litoral rocoso al norte de la isla y termina la playa (N 12º34’ 36.9’’ y WO 81º42’ 26.6’’) hasta el hoyo soplador, punta sur de San Andrés (N 12º28’ 52.6’’ y WO 81º 43’ 50,9’’). La distancia que se recorrió fue de 17 Km. aproximadamente por la carretera circunvalar que bordea la isla.
Los últimos tres kilómetros se anularon por no ser seguro el careteo en esta parte de la isla pues la corriente y el oleaje son bastante fuertes. Los 14 Km. restantes se dividieron en siete segmentos de dos Km. cada uno, estos se numeraron y posteriormente se sacaron al azar dos números. Los números escogidos fueron los correspondientes al segmento cinco y seis es decir del kilómetro ocho al diez sector denominado Faro-Barcos y del 10 al 12 sector denominado Barcos-Piscinita (Fig. 11 y
13). Determinada el área a muestrear, usando snorkel se recorrieron los cuatro km de litoral rocoso buscando especies de zoanthideos.
39 Tanto en el complejo arrecifal (buceos) como en el litoral rocoso (pulmón libre) una vez encontrados los ejemplares o lo que se creía que eran zoanthideos por las descripciones bibliográficas estos fueron filmados y fotografiados in situ utilizando una cámara submarina con rollos de diapositivas y filmados utilizando un housing subacuatico
(Styngray); después de esto se describieron in situ las siguientes variables:
HÁBITAT
Tipo de terreno submarino u organismo asociado donde es probable encontrar esta especie. Para esto se tomaron las siguientes variables:
• Profundidad (profundímetro)
• Tipo de substrato (Coral muerto, coral fósil, esponjas u octocorales)
• Estabilidad del substrato (estable o inestable)
LOCALIZACIÓN
En el complejo arrecifal de la isla se georeferenció la posición de la estación donde se encontraron ejemplares de zoanthideos, y en el litoral rocoso se georeferenció cada colonia de zoanthideos encontrada, esto utilizando un GPS Garmin- Etrex.
Posteriormente se digitalizó en una mesa digitalizadora una carta náutica de la isla de
San Andrés escala 1:25:000 en latitud 12° 35’ 42’’ N y se transformaron las coordenadas de grados-minutos y segundos a coordenadas planas; utilizando autocad y arcview se ubicaron las coordenadas y atributos de cada punto.
40 MORFOLOGÍA
Colonia o parches
Agrupación de pólipos unidos por un cenénquima común y separados de otra colonia o parche por un espacio físico determinado.
• Forma (irregular, redonda e indeterminada)
• Color (usando tabla de colores viniltex pintuco)
• Tamaño (diámetro, midiendo los puntos extremos con un metro)
• Presencia o ausencia de cenenquima (oral y aboral).
Pólipo
De simetría radial, constituido por el pie, la columna10, el capitulo11 y el disco oral rodeado por dos filas de tentáculos alternos, donde se encuentra una boca.
• Forma del pólipo (elevados, lisos y cilíndricos)
• Margen de la columna (lisa, con tubérculos o con estrías horizontales),
determinado con lupa.
• Forma del cono oral (deprimido, elevado)
• Forma del disco oral (plano o en forma de copa)
• Tentáculos (número de tentáculos.), determinado con lupa.
• Forma de la boca (en forma de ocho o como una ranura) determinado con lupa.
• Características en extensión completa: (Como se observa la fosa capitular12,
presencia o ausencia y número de canales o surcos13 en el capitulo),
determinado con lupa.
10 Columna: Pared del cuerpo del pólipo. 11 Capitulo: Corta y delgada región localizada en la parte superior de la columna, en algunos casos posee surcos. 12 Fosa Capitular: Es el orificio que se forma en el centro del capitulo en retracción completa, algunas especies no forman fosa capitular. 13 Surcos capitulares: Pequeños canales que se forman sobre el capitulo alrededor de la fosa capitular. 41 • Color: (de la columna, disco, capitulo, tentáculos), usando tabla de colores
viniltex pintuco
• Dimensiones del Pólipo In situ: El tamaño de la especie encontrada en campo
fue basado en las siguientes variables: Altura total de la columna (calibrador).
Diámetro del disco y del capitulo (calibrador)
Después de ser consignados estos datos en una tabla acrílica de campo los ejemplares fueron colectados utilizando cuchillo en unos casos y cincel y martillo en otros para poder extraer el ejemplar del sustrato.
Géneros como Parazoanthus y Epizoanthus fueron buscados únicamente sobre esponjas u octocorales. Todos los datos recolectados se transcribieron a una base de datos en la isla. Se tomaron diapositivas de los ejemplares al llegar al hotel, posteriormente fueron preservados en campo, utilizando alcohol al 70% y se trasladaron a los laboratorios de la Universidad Javeriana en Bogotá para su análisis morfológico, para posteriormente ser depositados en la colección del museo de INVEMAR con copia al Museo de Historia Natural de la PUJ y el instituto Von Humboldt.
42 Tabla 5. Muestra los nombres de los sitios de muestreo y el número de inmersiones por estación.
Unidad Detalle de la Lugar de Número de Esfuerzo de geomorfológica Unidad muestreo inmersiones Muestreo geomorfológica Laguna Parches La pirámide 1 1:20 minutos arrecifales Trampa 1 45 minutos tortugas Arrecifes de Cresta El Edén 1 55 minutos Barrera El canal 1 1:25 minutos Arrecife Cresta Sound bay 1 1:10 minutos franjeante Little reef 1 1:00 hora
Talud Barlovento Blue wall 2 1:20 minutos en las 2 inmersiones Sotavento El mástil 1 55 minutos Terraza Sotavento Wild life 1 1:08 minutos Arrecifal Nirvana 1 58 minutos Padi 1 50 minutos Bajo Bonito 1 1:00 hora Plaza de 2 2 horas en las 2 toros inmersiones Regea-ness 2 1:30 en las 2 inmersiones Litoral Rocoso Sotavento Faro-Barcos 2 Km. 2 horas a pulmón Barcos- libre (snorkel) Piscinita 2 Km. 2 horas a pulmón libre (snorkel) Total 14 puntos de 17 16 horas 26 muestreo y inmersiones minutos 4Km de litoral aproximadamente rocoso utilizando SCUBA
43 Figura 13. Localización de los puntos de muestreo en el complejo arrecifal de San Andrés, incluyendo las diferentes unidades geomorfologicas y litoral rocoso de la isla. Muestreo realizado en Abril del 2002 para determinar la biodiversidad del orden Zoanthidea.
44 4. Fase de Laboratorio
En el laboratorio se describió la morfología externa del pólipo después de ser fijados en alcohol y se realizaron esquemas en cámara lucida, posteriormente se hicieron cortes longitudinales y transversales de los especimenes. Las características que se observaron en el laboratorio fueron:
• Características en retracción completa: (como se observa la fosa capitular,
presencia, ausencia y número de canales o surcos en el capitulo) determinado
con estereoscopio.
• Partículas embebidas en el tejido (determinado con estereoscopio)
• Numero de tentáculos (corte longitudinal, determinado con estereoscopio)
• Dimensiones después de la fijación: Altura total de la columna (calibrador).
Diámetro del capitulo (calibrador)
5. Análisis de datos
Los datos morfológicos recolectados en campo y en laboratorio se compararon con las características morfológicas sacadas de las descripciones originales de zoanthideos del
Caribe, y de las fotos y esquemas de las muestras según Mcmurrich (1889); Haddon &
Shackleton (1891); Duerden (1898, 1902, 1903); West (1979) entre otros, esto para identificar la especie de los ejemplares encontrados en campo o para referencia morfotipos.
Basados en las características morfológicas de campo y laboratorio se realizó una clave taxonómica dicotómica para la fácil identificación de estas especies en campo y laboratorio.
45 Variables como: forma del pólipo, margen de la columna, forma de la boca y forma del disco oral fueron cualificadas y se realizó con ellas gráficas de frecuencia, el tamaño de la colonia el número de tentáculos y el número de surcos capitulares fueron cuantificados en cada colonia y se obtuvo un promedio del número de tentáculos y surcos por especie, además se realizaron gráficas de frecuencia mostrando el número de especies encontradas con relación a las diferentes unidades geomorfologicas, el lado de la isla donde se encontraron (sotavento/barlovento) y el tipo de substrato que colonizan.
Para determinar el hábitat potencial de las especies de zoanthideos, se comparó la profundidad y tipo de substrato encontrados en este estudio con los reportados por Díaz et al., (1996) en la isla de San Andrés, así se estimaron las unidades geomorfológicas donde podrían vivir zoanthideos y su rango batimétrico.
Se determinaron los índices de diversidad de Simpson y Berger- Parker, para esto se realizó una tabla con los datos originales del número de individuos de cada especie de zoanthideos encontrada en cada Unidad Geomorfológica y el tiempo de muestreo, posteriormente la tabla original se estandarizó utilizando el mayor tiempo de muestreo utilizado en el trabajo, esto para no perder datos ya que son pocos y los valores son muy bajos.
Índice de Simpson
λ=Σpi2
Donde: pi= abundancia relativa de la especie i, es decir, el numero de individuos de la especie i dividido entre el numero total de individuos de la muestra.
46 Indice de Berger- Parker
d= Nmax/N
Donde:
Nmax es el numero de individuos en la especie mas abundante.
Un incremento en el valor de estos índices se interpreta como un aumento en la equidad y una disminución de la dominancia (Magurran, 1988 en Moreno, 2001).
47 VII. RESULTADOS
Se identificaron 11 morfotipos de zoanthideos en el complejo arrecifal y litoral rocoso de la isla de San Andrés, pertenecientes a tres familias: Zoanthidae, Parazoanthidae y
Epizoanthidae y seis géneros: Palythoa, Zoanthus, Isaurus, Parazoanthus, Epizoanthus y Protopalythoa.
De los 11 morfotipos se reporta una especie y un género nuevo para Colombia
(Parazoanthus swiftii y Protopalythoa) y dos especies y cuatro géneros nuevos para la isla de San Andrés (Zoanthus pulchellus, Isaurus tuberculatus, Parazoanthus sp.1,
Parazoanthus sp. 2, Parazoanthus sp.3 y Epizoanthus sp.). Zoanthus sociatus,
Palythoa caribaeorum y P. mammillosa son especies ya reportadas para la isla y para el país.
1. MORFOLOGÍA
Sé encontró que la mayoría de los zoanthideos de San Andrés son coloniales, solamente
Isaurus tuberculatus es solitario (Fig. 14). Los 11 morfotipos de zoanthideos están conectados por un cenénquima aboral con excepción de Palythoa caribaeorum, P. mammillosa y Epizoanthus sp que están conectados por un cenénquima oral (Fig. 15).
La margen de la columna lisa (Fig. 16), la boca en forma de ranura (Fig. 17), el cono oral elevado y el disco oral en forma de copa (Fig. 18), son las características más comunes entre los zoanthideos presentes de la isla (Tabla 6). Por otro lado el tamaño
(Tabla 7) y color de la colonia y el pólipo el número de tentáculos y el número de surcos capitulares (Tabla 7 y 8) fueron las características que presentaron más diferencias entre los morfotipos de zoanthideos encontrados en San Andrés.
48 Tabla 6. Características comunes de las colonias y los pólipos para los zoanthideos encontrados en la isla de San Andrés.
Solitario/ Colonial Forma De la Colonia Cenenquima Margen de la Columna Cono Boca Disco Oral oral Especie Solitario Colonial Irregular Redonda Indeterm. Aboral Oral Estrías Lisa Tubérculos elevado Ranura Ocho Plano Copa Horizontales Zoanthus X X X X X X X sociatus Zoanthus X X X X X X X pulchellus Palythoa X X X X X X X caribaeorum Palythoa X X X X X X X mammillosa Isaurus X ------X X ------tuberculatus Protopalytho X X X X X X X a Parazoanthus X X X X X X X swiftii Parazoanthus X X X X X X X sp1 Parazoanthus X X X X X X X sp2 Parazoanthus X X X X X X X sp3 Epizoanthus X X X X X X X Tabla 8. Características diagnosticas de las colonias y los pólipos para los 11 morfotipos de zoanthideos encontrados en San Andrés.
Especie Características específicas Zoanthus sociatus Las colonias forman grandes tapetes con formas irregulares que oscilan entre los 2.30x1.28m (la mas grande) y 54x38cm (la mas pequeña); son de color verde autentico en extensión y verde claro en contracción; tienen cenenquima oral conectando los pólipos; en extensión se observan 2 triángulos oscuros sobre el disco oral, estos parten de la boca hacia el borde del disco; los pólipos se encuentra bastante unidos unos con otros, son aparentemente del mismo tamaño y poseen en promedio 48 tentáculos y 30 surcos capitulares. Zoanthus pulchellus Las colonias miden 20x25cm y son redondas; de color verde manzana en extensión y lila en contracción o verde oscuro en extensión y lila en contracción; tiene cenenquima aboral conectando los pólipos; en extensión los discos orales de los pólipos se empaquetan tanto que muestran diseños poligonales; en retracción la parte distal de la columna se ensancha un poco mas que la proximal y presenta estrías horizontales en la columna; posee de 40- 46 tentáculos y 14-18 surcos capitulares. Palythoa caribaeorum Las colonias oscilan entre los 87x56cm (la más grande) y 8x5cm (la mas pequeña); son de color ocre claro en extensión y crema en contracción; crecen paralelas al substrato sin formar ramilletes de pólipos, estos están conectados por el cenenquima; en extensión los discos orales de los pólipos se tocan unos con otros deformándose y en retracción la colonia parece lisa; los pólipos miden cerca de 5mm en su columna e incrustan sedimentos en sus tejidos; poseen en promedio 30 tentáculos y 15 surcos capitulares. Palythoa mammillosa Las colonias miden alrededor de 34x19cm (la más grande) y 25x12cm (la más pequeña) son de color ocre en extensión y en contracción; crecen en forma de ramilletes y tienen cenenquima oral conectando los pólipos; en extensión los discos orales de los pólipos no se tocan unos con otros y en retracción estos forman domos sobre el cenenquima; los pólipos son hasta 5mm más grandes que los de P. Caribaeorum e incrustan sedimentos en sus tejidos, posee en promedio 42 tentáculos y 18 surcos capitulares. Isaurus tuberculatus Solitarios, nunca coloniales; los pólipos son de mas de 4cm de alto y no incorporan sedimentos en sus tejidos; Son de color vino tinto; posee 4 filas de tubérculos en la columna, 3 de ellas en la parte dorsal con tubérculos redondos y 1 fila en la parte ventral, estos parecen estar fusionados y se ven como un solo tubérculo alargado; la parte proximal del pólipo esta desprovista de tubérculos; cada pólipo posee 40 tentáculos 20 surcos capitulares y 38 mesenterios. Continuación de la Tabla 8.
Especie Características específicas Protopalythoa La colonia mide 8x6cm; es de color café oscuro en extensión y terracota en contracción; posee cenenquima aboral conectando los pólipos; los pólipos incorporan sedimentos en sus tejidos; la columna en contracción presenta estrías horizontales; la boca es en forma de ocho (8); posee de 54-60 tentáculos y 25 surcos capitulares. Parazoanthus swiftii Las colonias forman cadenas de pólipos sobre la esponja hospedera; son de color naranja-rojizo en extensión y en contracción; tienen cenenquima aboral conectando los pólipos; los pólipos incorporan sedimentos en sus tejidos; en retracción forman domos sobre el cenenquima; poseen de 22-24 tentáculos y 12 surcos capitulares.
Parazoanthus sp1 La colonia adopta la forma de la esponja hospedera; son de color verde turquesa en extensión y blanco en contracción; tienen cenenquima aboral; se forman líneas de hasta 6 pólipos sobre la esponja; los pólipos incorporan sedimentos en sus tejidos y poseen de 20-22 tentáculos. Parazoanthus sp2 Las colonias adoptan la forma de la esponja hospedera; son de color café oscuro en extensión y en contracción; tienen cenenquima aboral; los pólipos están dispuestos al azar sobre la esponja; son más pequeños que los de Parazoanthus sp3; incorporan sedimentos en sus tejidos y el cenenquima no presenta incrustaciones de detritus en
Parazoanthus sp3 Las colonias adoptan la forma de la esponja hospedera; son de color café oscuro en extensión y en contracción; tienen cenenquima aboral conectando los pólipos; estos están dispuestos al azar sobre la esponja; incorporan sedimentos en sus tejidos y el cenenquima esta fuertemente incrustado en esta especie; posee 22 tentáculos.
Epizoanthus sp. Las colonias adoptan la forma de la esponja hospedera; son de color verde militar en extensión y en contracción; tienen cenenquima oral (el cenenquima y la columna están inmersos en el tejido de la esponja) conectando los pólipos; el diámetro del capítulo es de menos de 1mm; los pólipos incorporan sedimentos en sus tejidos y posee de 10-14 tentáculos. Tabla 7. Tamaños de las colonias, número de tentáculos y de surcos capitulares de los zoanthideos encontrados en la isla de San Andres
Especie Tamaño No de tentaculos Promedio No de Surcos Capitulares Promedio Palythoa caribaeorum 87cm X 56cm 31 30 14 15 Palythoa caribaeorum 72cm X 46cm 32 15 Palythoa caribaeorum 64cm X 48cm 30 14 Palythoa caribaeorum 53cm X 25cm 30 14 Palythoa caribaeorum 36cm X 19cm 32 15 Palythoa caribaeorum 34cm X 23cm 29 15 Palythoa caribaeorum 25cm X 17cm 32 16 Palythoa caribaeorum 15cm X 9cm 32 15 Palythoa caribaeorum 8cm X 5cm 30 14 Palythoa caribaeorum 4cm X 3cm 27 16 Palythoa mammillosa 34cm X 19cm 42 42 18 18 Palythoa mammillosa 25cm X 12cm 42 19 Zoanthus sociatus 230cm X 128cm 46 48 30 29 Zoanthus sociatus 110cm X 78cm 50 30 Zoanthus sociatus 86cm X 57cm 49 28 Zoanthus sociatus 78cm X 42cm 48 29 Zoanthus sociatus 67cm X 39m 50 28 Zoanthus sociatus 66cm X 43cm 49 28 Zoanthus sociatus 55cm X 35cm 48 29 Zoanthus sociatus 54cm X 38cm 48 30 Zoanthus pulchellus 25cm X 13cm 44 44 16 16 Zoanthus pulchellus 20cm X 20cm 44 15 Isaurus tuberculatus No es Colonial 40 40 20 20 Parazoanthus swiftii No fue cuantificado 24 24 12 12 Parazoanthus sp1 No fue cuantificado 20 21 No fue cuantificado Parazoanthus sp1 No fue cuantificado 22 No fue cuantificado Parazoanthus sp2 No fue cuantificado 22 22 No fue cuantificado Parazoanthus sp3 No fue cuantificado 22 22 No fue cuantificado Epizoanthus sp. No fue cuantificado 14 14 No fue cuantificado Protopalythoa sp. 8cm X 6cm 58 58 25 25 10 9 8 s
o 7 ip t
o 6 f r
o 5 M
e 4 d
o 3 N 2 1 0 Solitarios Coloniales Solitarios/Coloniales
Figura 14. Número de morfotipos de zoanthideos coloniales y solitarios. Note que casi todos los zoanthideos encontrados en este trabajo son coloniales, solo Isaurus tuberculatus presenta pólipos solitarios.
8 7
s 6 o p i
t 5 o f
or 4 m
e 3 d
o
N 2 1 0 Cenenquima aboral Cenenquima oral Tipo de cenenquima
Figura 15. Número de morfotipos de zoanthideos con relación a los diferentes tipos de cenenquima. Note que la mayoría de zoanthideos presenta cenenquima aboral.
53 7 6
os 5 ip ot
f 4 r o M
3 e d
o 2 N 1 0 Con estrias horizontales Lisa Con tuberculos Tipo de Margen en la columna
Figura 16. Número de morfotipos de zoanthideos con relación a los diferente tipos de márgenes en la columna. Note que la mayoría de columnas son lisas, solo Isaurus tuberculatus presento tubérculos en su columna.
9 8 7 s o p
i 6 t o f 5 or
m 4
e d
3 o
N 2 1 0 Ranura Ocho (8) Formas de boca
Figura 17. Número de morfotipos de zoanthideos con relación a las diferentes formas de la boca. Note que casi todos los Zoanthideos presentan boca en forma de ranura solo Protopalythoa sp la tiene en forma de ocho (8).
54 7 6
os 5 ip ot
f 4 r o M
3 e d
o 2 N 1 0 Plano En copa Formas del disco Oral
Figura 18. Número de morfotipos de zoanthideos con relación a la forma del disco oral. Note que la mayoría de zoanthideos encontrados, incluyendo todos los simbiontes de esponja poseen el disco oral en forma de copa, solo los Zoanthus spp y Protopalythoa sp poseen disco oral plano.
55 10 9 8 s
o 7 ip t
o 6 f r
o 5 M
e 4 d
o 3 N 2 1 0 Solitarios Coloniales Solitarios/Coloniales
Figura 14. Número de morfotipos de zoanthideos coloniales y solitarios. Note que casi todos los zoanthideos encontrados en este trabajo son coloniales, solo Isaurus tuberculatus presenta pólipos solitarios.
8 7
s 6 o p i
t 5 o f
or 4 m
e 3 d
o
N 2 1 0 Cenenquima aboral Cenenquima oral Tipo de cenenquima
Figura 15. Número de morfotipos de zoanthideos con relación a los diferentes tipos de cenenquima. Note que la mayoría de zoanthideos presenta cenenquima aboral.
53 7 6
os 5 ip ot
f 4 r o M
3 e d
o 2 N 1 0 Con estrias horizontales Lisa Con tuberculos Tipo de Margen en la columna
Figura 16. Número de morfotipos de zoanthideos con relación a los diferente tipos de márgenes en la columna. Note que la mayoría de columnas son lisas, solo Isaurus tuberculatus presento tubérculos en su columna.
9 8 7 s o p
i 6 t o f 5 or
m 4
e d
3 o
N 2 1 0 Ranura Ocho (8) Formas de boca
Figura 17. Número de morfotipos de zoanthideos con relación a las diferentes formas de la boca. Note que casi todos los Zoanthideos presentan boca en forma de ranura solo Protopalythoa sp la tiene en forma de ocho (8).
54 7 6
os 5 ip ot
f 4 r o M
3 e d
o 2 N 1 0 Plano En copa Formas del disco Oral
Figura 18. Número de morfotipos de zoanthideos con relación a la forma del disco oral. Note que la mayoría de zoanthideos encontrados, incluyendo todos los simbiontes de esponja poseen el disco oral en forma de copa, solo los Zoanthus spp y Protopalythoa sp poseen disco oral plano.
55 2. HÁBITAT
Los zoanthideos se encontraron ocupando dos tipos de substrato entre los 0-24m de profundidad. 1) Inerte-duro-consolidado: coral muerto y coral fósil del pleistoceno, este substrato es utilizado por las especies que habitan zonas someras (0-5m) como:
Zoanthus sociatus, Palythoa caribaeorum, P. mammillosa Protopalythoa spp, Zoanthus pulchellus e Isaurus tuberculatus 2) Vivo: Esponjas, este substrato es utilizado por las especies que habitan zonas profundas (10-25m) como: Parazoanthus sp.1,
Parazoanthus swiftii, Parazoanthus sp.2, Epizoanthus sp. y Parazoanthus sp.3 (Fig. 19 y 20; Tabla 9).
56 HABITAT
Tabla 9. Características del hábitat de los 11 morfotipos de zoanthideos encontrados en la isla de San Andrés.
Zona Tipo de substrato Substrato Rango de Profundidad Especie Coral fósil del pleistoceno 0-1m Zoanthus sociatus Coral fósil del pleistoceno 1-2m Zoanthus pulchellus Somera Inerte Coral fósil del pleistoceno 0-12m Palythoa caribaeorum Coral muero 1-5m Palythoa mammillosa Coral muerto 1-3m Isaurus tuberculatus Coral muerto 1-2m Protopalythoa sp. Esponja (Iotrochota 10-20m Parazoanthus swiftii birotulata) Esponja (Petrosia 10-20m Parazoanthus sp1 pellasarca) Profunda Vivo Esponja (Pseudocinella 10-24m Parazoanthus sp2 zeia) Esponja (Angelas 10-20m Parazoanthus sp3 confiera) Esponja (Petrosia 10-20m Epizoanthus sp. pellasarca)
5
4 os ip
ot 3 f r o M
2 e d
o
N 1
0 Coral Muerto (Complejo Coral Fosil (Litoral Esponjas Arrecifal) Rocoso) Tipo de Substrato
Figura 19. Número de morfotipos de zoanthideos con relación a los diferentes tipos de substrato.
Figura 20. Distribución vertical de los morfotipos de zoanthideos con respecto al gradiente de profundidad observado en la isla de San Andrés.
58 3. LOCALIZACIÓN
Se encontraron zoanthideos tanto en barlovento como en sotavento. 8/11morfos se hallaron en barlovento y 3/11morfos se hallaron en sotavento. En barlovento se encontraron morfotipos de zoanthideos en 6 /7 puntos muestreados en el complejo arrecifal, solamente en la pirámide (parche en la laguna) no se encontraron zoanthideos.
En sotavento se encontraron zoanthideos en 2 / 7 puntos muestreados en el complejo arrecifal, la mayoría de morfotipos en ese lado de la isla se encontraron en el litoral rocoso
(Tabla 10; Fig. 21, 22 23 y 24). Palythoa caribaeorum y Parazoanthus sp1 fueron las
únicas especies que se encontraron tanto en barlovento como en sotavento (Fig. 21; Tabla
10). La única unidad geomorfológica donde no se encontraron zoanthideos fue el talud de sotavento, el resto presentó un número relativamente homogéneo de especies de zoanthideos (Fig. 22 Tabla 10).
59 Localización
Tabla 10. Localización en coordenadas planas de los morfotipos de zoanthideos en los diferentes sitios de muestreo. A. Complejo arrecifal de la isla de San Andres. B. Litoral rocoso AB= Arrecife de barrera. AF= Arrecife franjeante T= Talud PL= Parches en la laguna TAI= Terraza arrecifal inferior.
A Sitio de Muestreo X Y Spp.encontradas Unidad Geomorfologica Barlovento/Sotavento El canal 171833 1895665,5 Palythoa mammillosa AB Barlovento Palythoa caribaeorum El Eden 172123 1892789,6 Palythoa mammillosa AB Barlovento Palythoa caribaeorum Little Reef 170838 1895454,6 Palythoa caribaeorum AF Barlovento Sound Bay 168296 1888397 Palythoa caribaeorum AF Barlovento Isaurus tuberculatus Blue Wall 168145 1885973 Parazoanthus swiftii T Barlovento Parazoanthus sp3 Tampa tortugas 171402 1891397 Parazoanthus sp1 PL Barlovento Parazoanthus sp2 Epizoanthus sp. Regea-nest 165569 1892332 Palythoa caribaeorum TAI Sotavento Parazoanthus sp.1 Wild Life 165695 1887448 Palythoa caribaeorum TAI Sotavento Padi 165604 1889263 Ninguna TAI Sotavento La Piramide 171379 1895312,7 Ninguna PL Sotavento Bajo Bonito 166804 1894826 Ninguna TAI Sotavento Plaza de toros 166740 1894335 Ninguna TAI Sotavento Mastil 165335 1890115 Ninguna T Sotavento Nirvana 165328 1886329 Ninguna TAI Sotavento Continuación Tabla 10. LT= Litoral rocoso TAS= Terraza arrecifal superior
B Sector Sitio de Muestreo X Y Spp.encontradas Unidad Geomorfologica Barlovento/Sotavento El Faro 165689 1889361 LT Sotavento Pc 165751 1889319 Palythoa caribaeorum LT Sotavento Pp 165789 1889292 Protopalythoa sp. TAS Sotavento Zs 165814 1889284 Zoanthus sociatus LT Sotavento Faro-Barcos Zp 165845 1889259 Zoanthus pulchellus TAS Sotavento Zp 165880 1889253 Zoanthus pulchellus TAS Sotavento Zs 165925 1889242 Zoanthus sociatus LT Sotavento Pc 165984 1889186 Palythoa caribaeorum LT Sotavento Barcos 166147 1888977 LT Sotavento Zs 166146 1888740 Zoanthus sociatus LT Sotavento Zs 166157 1888688 Zoanthus sociatus LT Sotavento Pc 166122 1888636 Palythoa caribaeorum LT Sotavento Barcos-piscinita Zs 166113 1888547 Zoanthus sociatus LT Sotavento Zs 166144 1888470 Zoanthus sociatus LT Sotavento Zs 166111 1888406 Zoanthus sociatus LT Sotavento Zs 166086 1888373 Zoanthus sociatus LT Sotavento Pc 166104 1888324 Palythoa caribaeorum LT Sotavento Piscinita 166125 1888264 LT Sotavento 8
os 7 d a r t 6 n o c
n 5 e
os 4 p i
ot 3 f
or 2 m
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1 o
N 0 Barlovento Sotavento Barlovento/Sotavento Sotavento/Barlovento
Figura 21. Número de morfotipos encontrados en sotavento y en barlovento. La mayoría de morfotipos de zoanthideos se encontraron en Barlovento, seguido por sotavento, solo 2 morfotipos de zoanthideos (Palythoa caribaeorum, Parazoanthus sp1) se encontraron en ambos lados de la isla.
s 3 o d a r t n o c
n 2 E
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r 1 Mo
e d o
N 0 Arrecife de Arrecife T alud de T alud de T erraza T erraza Laguna Lit oral Barrera Franjeante Barlovento Sotavento Arrecifal Arrecifal Arrecifal Rocoso Superior Inferior Unidada Geomorfologica
Figura 22. Número de morfotipos encontrados en las diferentes unidades geomorfologicas de la isla de San Andrés. Note que en el talud de sotavento no se encontraron morfotipos de Zoanthideos.
62 Figura 23. Mapa de localización de las cuatro especies y cuatro géneros de zoanthideos encontrados en el complejo arrecifal de la isla de San Andrés. Pc= Palythoa caribaeorum Pm= Palythoa mammillosa It= Isaurus tuberculatus Ps= Parazoanthus swiftii P1= Parazoanthus sp1 P2= Parazoanthus sp2 P3= Parazoanthus sp3 Ez= Epizoanthus sp
63 Figura 24. Detalle de la localización de las tres especies y un genero de zoanthideos encontrados en el litoral rocoso de la isla de San Andrés. Zs= Zoanthus sociatus Zp= Zoanthus pulchellus Pc= Palythoa caribaeorum Pp= Protopalythoa sp
64 4. DIVERSIDAD
Se calcularon los índices de diversidad de Simpson y Berger-Parker para las unidades geomorfologicas (UG): Arrecife de Barrera (AB), Arrecife franjeante (AF), Talud de
Barlovento (TB), Laguna Arrecifal (LA), Terraza arrecifal superior (TaS), Terraza arrecifal inferior (TaI) Y Litoral Rocoso (LR), se elimino la UG talud de sotavento por no haberse encontrado ninguna especie de zoanthideo en esta zona.
Según los índices la UG más diversa es la laguna arrecifal, esto es congruente con lo que se esperaba pues esta unidad geomorfológica presenta 3 especies (este es el mas alto numero de especies encontrado en una UG) cada una con la misma abundancia relativa (1 colonia por especie), esto contrasta con el valor encontrado en el litoral rocoso pues la gran dominancia en esta zona de Zoanthus sociatus hace que el valor del
índice para esta UG sea el mas bajo (Tabla 11).
65 5. ZOANTHIDEOS DE LA ISLA DE SAN ANDRÉS.
5.1. Nuevos reportes para Colombia
Parazoanthus swiftii
Fig. 25. Pag. 69
Gemmaria swiftii Duchassaing & Michelotti (1860)
Palythoa axinella, Andres (1883)
Parazoanthus swiftii Duerden (1898)
Palytoa swiftii Roule (1900)
Material: Se estudio una muestra de 1 colonia encontrada. Este espécimen fue colectado en Blue Wall en la isla de San Andrés por Carlos Vargas. Abril 2002.
Hábitat y Localización: Esta especie fue encontrada a una profundidad de 12m en la pared vertical de Blue Wall (Talud de barlovento) asociada a la esponja Iotrochota birotulata. (Tabla 9 y 10; Fig. 23 y 26).
Hábitat potencial: Podría encontrarse tanto en el occidente como en el oriente de la isla sobre la terraza arrecifal o en paredes verticales a profundidades no menores a los
10m.
67 Hospederos potenciales. Según Crocker (1978) : Iotrochota birotulata,
Desmapsamma anchorata, Acarnus annominatus, Angelas confiera, Callispongya vaginalis, Cliona delitrix, Gellioides ramosa, Xastospongia muta , Plakortis simples,
Petrosia pellasarca y Pseudocinella zeia.
Características distintivas observadas en campo y laboratorio
Las colonias forman cadenas de pólipos sobre la esponja hospedera; son de color naranja-rojizo en extensión y en contracción; tienen cenénquima aboral conectando los pólipos; los pólipos incorporan sedimentos en sus tejidos; en retracción forman domos sobre el cenénquima; poseen de 22-24 tentáculos y 12 surcos capitulares.
Otras características: Los pólipos son elevados (Cenénquima aboral) y cilíndricos; la margen de la columna es lisa; el cono oral es elevado; la boca es en forma de ranura; disco oral en forma de copa; tiene tentáculos diciclicos, alternos, delgados y largos; no se observa fosa capitular.
Color: In situ: Cenenquima de color naranja- rojizo, columna y capitulo del mismo color, tentáculos terracota, boca terracota.
En alcohol: Cenénquima, columna y capitulo del mismo color rojo colonial quemado.
Dimensiones : En Alcohol: diámetro del capitulo 4mm.
68
Figura 25. Parazoanthus swiftii 1) Fotografía in situ. A. Cenenquima aboral, pólipos dispersos sobre la esponja formando líneas, colonia y pólipos color naranja-rojizo, pólipos elevados y cilíndricos, tentáculos diciclicos, alargados y delgados. 2) Fotografía después de preservado en alcohol sobre la esponja Iotrochota birotulata. A. Pólipos en retracción completa en forma de domos con incrustaciones de detritus en sus tejidos, cenenquima, columna y capitulo color rojo colonial quemado. 3) Diagrama en cámara lucida (aumento 0.7) A. y B. Cenenquima con incrustaciones de detritus. 4) Diagrama en cámara lucida del capitulo (aumento 5). A. Surcos capitulares.
69 Figura 26. Mapa de localización de Parazoanthus swiftii (Ps) en el complejo arrecifal de la isla de San Andrés espécimen encontrado en este trabajo, realizado en abril del 2002.
70 Protopalythoa spp.
Fig. 27. Pag. 73
Gemmaria Duchassaing et Michelotti (1860); Mcmurrich (1889); Haddon (1898);
Duerden (1898); Carlgren (1900).
Protopalythoa Verrill (1900)
Material: Se estudió una muestra de 1 colonia encontrada. Este espécimen fue colectado en el litoral rocoso de la isla de San Andrés por Carlos Vargas. Abril 2002.
Hábitat y Localización: Esta especie fue encontrada alejada unos metros del litoral rocoso sobre la terraza arrecifal superior de sotavento sector Faro-Barcos, a 1.50m de profundidad, viviendo sobre coral muerto (Tabla 9 y 10; Fig. 24 y 28).
Hábitat potencial: A todo lo largo del occidente de la isla sobre el litoral rocoso en la terraza arrecifal superior que va entre los 0-2m de profundidad .
Características distintivas observadas en campo y laboratorio
La colonia mide 8x6cm; es de color café oscuro en extensión y terracota en contracción; posee cenenquima aboral conectando los pólipos; los pólipos incorporan sedimentos en sus tejidos; la columna en contracción presenta estrías horizontales; la boca es en forma de ocho (8); posee de 54-60 tentáculos y 25 surcos capitulares.
71 Otras características: Los pólipos son elevados, alargados y cilíndricos; cono oral elevado; disco oral plano y se observan líneas que parten desde la boca hacia los bordes del disco; tiene tentáculos alternos, dicíclicos, pequeños y digitiformes. En retracción completa se observan surcos capitulares de color blanco y en retracción parcial se observa un circulo pequeño o fosa capitular en el centro.
Color: In situ: Cenenquima color arena, disco oral café oscuro en extensión, boca color terracota claro, tentáculos café oscuro. En retracción el capítulo es de color terracota claro con líneas o surcos de color blanco.
En alcohol: Cenenquima color champaña, columna, capitulo y surcos de color verde agua.
Dimensiones: In situ. El disco oral tiene un diámetro de 10 mm, el diámetro del capitulo es de 5mm y la columna mide 11mm.
En alcohol: él capítulo mide 5 mm y la columna 7mm.
72
Figura 27. Protopalythoa sp. 1) Fotografía in situ. Se observa el color de la colonia y el pólipo en extensión. 2) Fotografía in situ. A. Se observa en retracción parcial la fosa capitular. B. Se observan en retracción parcial los surcos capitulares. 3) Fotografía de después de preservado en alcohol, se observan las estrías horizontales sobre la columna, parte de la cenenquima aboral, además de la base de fijación. 4) Diagrama en cámara lucida vista lateral (aumento 2), muestra sus dimensiones en contracción después de ser preservado en alcohol. A. estrías horizontales 5) Diagrama en cámara lucida del capitulo (aumento 4). A. surcos capitulares.
73 Figura 28. Detalle de localización de Protopalythoa sp (Pp) en el litoral rocoso de la isla de San Andrés espécimen encontrado en este trabajo, realizado en abril del 2002.
74 5.2 Nuevos reportes para la isla de San Andrés
Zoanthus pulchellus
Fig. 29. Pags. 77, 78
Palythoa (Mammothoa) nymphosa Andres (1883)
Mamillifera pulchella Duchassaing & Michelotti (1866)
Zoanthus pulchellus Duerden (1898)
Material: Se estudiaron dos muestras de 2 colonias encontradas. Estos especimenes fueron colectados en el litoral rocoso de la isla de San Andrés por Carlos Vargas. Abril
2002.
Hábitat y Localización: Esta especie se encontró unos metros alejada del litoral rocoso sobre la terraza arrecifal superior de sotavento sector Faro-Barcos, entre los 1.20-1.58m de profundidad, viviendo sobre coral muerto (Tabla 9 y 10; Fig. 24 y 30).
Hábitat potencial: A todo lo largo del occidente de la isla en la terraza arrecifal superior entre los 0- 2m de profundidad, sobre coral muerto o escombros duros y estables.
Características distintivas observadas en campo y laboratorio
Las colonias miden 20x25cm y son redondas; de color verde manzana en extensión y
75 lila en contracción o verde oscuro en extensión y lila en contracción; tiene cenénquima aboral conectando los pólipos; en extensión los discos orales de los pólipos se empaquetan tanto que muestran diseños poligonales; en retracción la parte distal de la columna se ensancha un poco más que la proximal y presenta estrías horizontales en la columna; posee de 40-46 tentáculos y 14-18 surcos capitulares.
Otras características: Los pólipos son elevados cilíndricos y regordetes; el cono oral es elevado; boca en forma de ranura; disco oral grande y plano; posee tentáculos dicíclicos y alternos. En retracción completa en él capitulo se observan surcos blancos alrededor de la fosa capitular.
Color: In situ: Cenénquima verde oscuro, columna violeta claro, disco oral verde oscuro, boca verde fosforescente, tentáculos cafés con visos verdes brillantes. En retracción completa el capitulo y la columna son de color violeta claro, la fosa capitular se torna blanca del mismo color de los surcos capitulares. También puede encontrarse con el cenenquima verde autentico, columna violeta claro, disco oral verde autentico, boca verde claro, tentáculos del mismo color de la boca.
En Alcohol. Cenenquima verde oscuro, columna, capitulo y surcos color verde pino
Dimensiones: In situ: La altura de la columna es de 8mm en retracción completa, en extensión el disco oral tiene un diámetro de 8mm y el capitulo mide 4mm.
En Alcohol: la altura de la columna es de 6 mm y el diámetro de capitulo es de 4mm.
76
77
Continua...
78 Figura 29. Zoanthus pulchellus 1) Fotografía in situ de la colonia. Pólipos cilíndricos, regordetes con cenenquima aboral. 2) Fotografía in situ. Se observa el color de la colonia en extensión, el empaquetamiento de los pólipos formando así diseños poligonales. 3) Fotografía in situ. Se observan los pólipos cilíndricos y regordetes en retracción. 4) Fotografía in situ. Se muestra la variedad de colores de esta spp. (Verde manzana y Verde oscuro en extensión) A. Surcos capitulares de pólipos en retracción. 5) Fotografía después de preservado en Alcohol, note el color y las pequeñas fosas capitulares. 6) Diagrama en cámara lucida vista lateral con sus dimensiones (aumento 2.5) A. Estrías horizontales 7) Diagrama en cámara lucida vista frontal del capitulo (aumento 2). A. surcos capitulares.
79
Figura 30. Detalle de localización de Zoanthus pulchellus (Zp) en el litoral rocoso de la isla de San Andrés, espécimen encontrado este el trabajo, realizado en abril del 2002.
80 Isaurus tuberculatus
Fig. 31. Pag. 82
Mammillifera tuberculata (gray)
Zoanthus tuberculatus Duchassaing & Michelotti (1860)
Antinedia tuberculatus Duchassaing & Michelotti (1866)
Zoanthus (Monanthus) tuberculatus Andres (1883)
Antinedia duchassaingi Andres (1883)
Isaurus duchassaingi Mcmurrich (1896)
Material: Se estudiaron dos de los 4 pólipos solitarios encontrados. Este espécimen fue colectado en Sound Bay por Alberto Acosta. Abril 2002.
Hábitat y Localización: Esta especie fue encontrada sobre el lado protegido del arrecife franjeante de Sound Bay en una grieta, a 2m de profundidad, firmemente adherido sobre substrato calcáreo cubierto por una película de 2cm de arena gruesa
(Tabla 9 y 10; Fig. 23 y 32).
Hábitat potencial: Grietas en los arrecifes de barrera o franjeantes del Norte y Oriente de la isla a profundidades entre los 2-4m.
Características distintivas observadas en campo y laboratorio.
Solitarios, nunca coloniales; los pólipos son de mas de 4cm de alto y no incorporan sedimentos en sus tejidos; Son de color vino tinto; posee 4 filas de tubérculos en la columna, 3 de ellas en la parte dorsal con tubérculos redondos y 1 fila en la parte
81 ventral, estos parecen estar fusionados y se ven como un solo tubérculo alargado; la parte proximal del pólipo esta desprovista de tubérculos; cada pólipo posee 40 tentáculos 20 surcos capitulares y 38 mesenterios.
Otras características: Los pólipos son solitarios cilíndricos, rígidos y grandes; la margen de la columna presenta protuberancias parecidas a tubérculos; capitulo es plano con surcos. No fue observado en extensión.
Color: In situ: Columna y capitulo de color uva, pie color arena.
En alcohol: Columna y capitulo de color verde chartreuse, pie de color verde pino
Dimensiones: In situ: La columna mide 4 cm y el capitulo tiene un diámetro de 1cm
En alcohol: La columna mide 4cm y el capitulo mide 1 cm
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Figura 31. Isaurus tuberculatus 1) Fotografía después de preservado. A. Capítulo plano con 20 sucos capitulares. 2) Fotografía después de preservado, se observan 2 de las 4 filas de tubérculos sobre la columna del pólipo. A. Parte proximal del pólipo sin tubérculos. 3) Diagrama en cámara lucida con sus dimensiones (aumento 0.7) A. Surcos capitulares B. Tubérculo ventral alargado.
83 Figura 32. Mapa de localización de Isaurus tuberculatus (It) en el complejo arrecifal de la isla de San Andrés, espécimen encontrado este el trabajo, realizado en abril del 2002.
84 Epizoanthus sp.
Fig. 33. Pag. 85
Material: Se estudió una muestra de 1 colonia encontrada. Este espécimen fue colectado en Trampa tortugas por Carlos Vargas. Abril 2002
Hábitat y Localización: Esta especie fue encontrada sobre la terraza inferior de barlovento en Trampa tortugas, a una profundidad de 20m, asociada a la esponja
Petrosia pellasarca (Tabla 9 y 10; Fig. 23 y 34).
Hábitat potencial: Podría encontrarse tanto en el occidente como en el oriente de la isla sobre la terraza arrecifal o en paredes verticales a profundidades no menores a los 10m.
Hospederos Potenciales Según Crocker, (1978): Iotrochota birotulata,
Desmapsamma anchorata, Acarnus annominatus, Angelas confiera, Callispongya vaginalis, cliona delitrix, Gellioides ramosa, Xastospongia muta , Plakortis simples,
Petrosia pellasarca y Pseudocinella zeia.
Características distintivas observadas en campo y laboratorio
Las colonias adoptan la forma de la esponja hospedera; son de color verde militar en extensión y en contracción; tienen cenenquima oral (el cenenquima y la columna están inmersos en el tejido de la esponja) conectando los pólipos; el diámetro del capítulo es de menos de 1mm; los pólipos incorporan sedimentos en sus tejidos y posee de 10-14 tentáculos.
85 Otras características: Los pólipos son lisos pues los tentáculos parecen inmersos en el tejido de la esponja al nivel de su disco oral, son cilíndricos y muy pequeños; el margen de la columna es lisa; el cono oral es elevado; la boca en forma de ranura; disco oral en forma de copa; tiene tentáculos diciclicos, alternos, largos y delgados.
Color: In situ: Columna blanca, disco verde militar y tentáculos verde aceituna.
En alcohol: El pólipo de color verde militar, cenenquima verde aceituna con incrustaciones de arena que lo hacen ver con visos claros
Dimensiones: In situ : Diámetro del capitulo 1.2mm
En Alcohol: Diámetro del capitulo – 1mm
Figura 33. Epizoanthus sp. 1) Fotografía después de preservado en alcohol sobre la esponja Petrosia pellasarca. A) Pólipos inmersos en la esponja al nivel de su disco oral. 2) Diagrama en cámara lucida (aumento 7) A. Surcos capitulares B. Fosa capitular.
86 Figura 34. Mapa de localización de Epizoanthus sp (Ez) en el complejo arrecifal de la isla de San Andrés, espécimen encontrado en este trabajo, realizado en abril del 2002.
87 Parazoanthus sp.1
Fig. 35. Pag. 89
Material: Se estudió una muestra de 2 colonias encontradas. Estos especimenes fueron colectados en Regea-Nest y Trampa Tortugas por Carlos Vargas. Abril 2002.
Hábitat y Localización: Esta especie fue encontrada en la terraza inferior de sotavento en Regea-nest y en la terraza inferior de barlovento en Trampa tortugas, entre los 13 y
20m de profundidad asociada a la esponja Petrosia pellasarca en los dos lugares (Tabla
9y 10; Fig. 23 y 36).
Hábitat potencial: Podría encontrarse tanto en el occidente como en el oriente de la isla sobre la terraza arrecifal o en paredes verticales a profundidades no menores a los
10m.
Hospederos Potenciales Según Crocker, (1978): Iotrochota birotulata,
Desmapsamma anchorata, Acarnus annominatus, Angelas confiera, Callispongya vaginalis, cliona delitrix, Gellioides ramosa, Xastospongia muta , Plakortis simples y
Petrosia pellasarca
Características distintivas observadas en campo y laboratorio
La colonia adopta la forma de la esponja hospedera; son de color verde turquesa en extensión y blanco en contracción; tienen cenenquima aboral; se forman líneas de hasta
6 pólipos sobre la esponja; los pólipos incorporan sedimentos en sus tejidos y poseen de
20-22 tentáculos.
87 Otras características: Los pólipos son elevados, cilíndricos y pequeños; el margen de la columna es liso; el cono oral es elevado; la boca tiene forma de ranura que contrasta con el color del disco oral que tiene forma de copa; tiene tentáculos diciclicos, alternos y delgados. En retracción se alcanzan a notar unos pequeños surcos sobre él capitulo.
Color: In situ : Columna blanca, disco oral verde turquesa, boca verde jamaicano, tentáculos verde jamaicano.
En alcohol: Cenenquima, columna y capítulo de color blanco.
Dimensiones: In situ: En extensión el disco oral mide 2.4mm y en retracción el diámetro del capítulo mide 1.8mm.
En Alcohol: El diámetro del capitulo es de 1mm.
88
Figura 35. Parazoanthus sp1 1) Fotografía in situ. Se observan los pólipos en extensión, el disco en forma de copa y la boca elevada. 2) Fotografía in situ. Se observan los pólipos en retracción. 3) Fotografía in situ. A. Línea de hasta 6 pólipos, característico de esta especie. 4) Fotografía después de preservado en alcohol sobre la esponja Petrosia pellasarca. A. Pólipos de Parazoanthus sp1. B. Línea de pólipos unidos por la cenenquima aboral. 5) Diagrama en cámara lucida de un pólipo 6) Diagrama en cámara lucida (aumento 3) formando una línea de pólipos A. Incrustaciones de detritus.
89 Figura 36. Mapa de localización de Parazoanthus sp1 (P1) en el complejo arrecifal de la isla de San Andrés, espécimen encontrado en este trabajo, realizado en abril del 2002.
90 Parazoanthus sp.2
Fig. 37. Pag. 93
Material: Se estudió una muestra de 1 colonia colectada. Este espécimen fue colectado en Trampa Tortugas por Carlos Vargas. Abril de 2002.
Hábitat y Localización: Esta especie fue encontrada en la terraza arrecifal inferior de barlovento en Trampa tortugas a 20m de profundidad, asociada a la esponja
Pseudocinella zeia. (Tabla 9 y 10; Fig. 23 y 38).
Hábitat potencial: Podría encontrarse tanto en el occidente como en el oriente de la isla sobre la terraza arrecifal o en paredes verticales a profundidades no menores a los
10m.
Hospederos Potenciales Según Crocker, (1978): Iotrochota birotulata,
Desmapsamma anchorata, Acarnus annominatus, Angelas confiera, Callispongya vaginalis, cliona delitrix, Gellioides ramosa, Xastospongia muta, Plakortis simples,
Petrosia pellasarca y Pseudocinella zeia.
Características distintivas observadas en campo y laboratorio
Las colonias adoptan la forma de la esponja hospedera; son de color café oscuro en extensión y en contracción; tienen cenénquima aboral; los pólipos están dispuestos al azar sobre la esponja; son más pequeños que los de Parazoanthus sp3; incorporan sedimentos en sus tejidos y el cenénquima no presenta incrustaciones de detritus.
91 Otras características: Los pólipos son elevados, cilíndricos y pequeños; la margen de la columna es lisa; el cono oral es elevado; la boca tiene forma de ranura; el disco oral es en forma de copa y posee tentáculos dicíclicos, alternos y largos, en retracción se ven crestas en el capitulo de color café un poco mas claro que el resto del pólipo.
Color: In situ: Columna café oscuro al igual que el disco oral, boca blanca y tentáculos cafés oscuros, crestas sobre el capitulo de color castaño oscuro.
En Alcohol: Cenenquima castaño claro, columna café oscuro y capitulo con surcos color castaño.
Dimensiones: In situ: El diámetro del disco oral es de 1.8 mm, el capitulo mide 1mm .
En Alcohol: El diámetro del capitulo es de 1. 3mm.
92
Figura 37. Parazoanthus sp2 1)Fotografía in situ. A. Pólipos. 2) Fotografía después de preservado en alcohol sobre la esponja Pseudocinella zeai, se observan los pólipos dispuestos al azar sobre la esponja. 2) Diagrama en cámara lucida de 2 pólipos de Parazoanthus sp.2 (aumento 3). A. Incrustaciones de detritus. B. Surcos capitulares.
93 Figura 38. Mapa de localización de Parazoanthus sp2 (P2) en el complejo arrecifal de la isla de San Andrés, espécimen encontrado en este trabajo, realizado en abril del 2002.
94 Parazoanthus sp.3
Fig. 39. Pags 97
Material: Se estudió una muestra de una colonia encontrada. Este espécimen fue colectado en Blue Wall por Carlos Vargas. Abril de 2002.
Hábitat y localización: Esta especie fue encontrada en el talud de barlovento en Blue wall a 24m de profundidad, asociada a la esponja Angelas confiera (Tabla 9 y 10; Fig.
23 y 40).
Hábitat potencial: Podría encontrarse tanto en el occidente como en el oriente de la isla sobre la terraza arrecifal o en paredes verticales a profundidades no menores a los
10m.
Hospederos Potenciales Según Crocker, (1978): Iotrochota birotulata,
Desmapsamma anchorata, Acarnus annominatus, Angelas confiera, Callispongya vaginalis, cliona delitrix, Gellioides ramosa, Xastospongia muta , Plakortis simples,
Petrosia pellasarca y Pseudocinella zeia.
Características distintivas observadas en campo y laboratorio
Las colonias adoptan la forma de la esponja hospedera; son de color café oscuro en extensión y en contracción; tienen cenenquima aboral conectando los pólipos; estos están dispuestos al azar sobre la esponja; incorporan sedimentos en sus tejidos y el cenenquima esta fuertemente incrustado en esta especie; posee 22 tentáculos.
95 Otras características: Los pólipos son elevados, cilíndricos y pequeños; la margen de la columna es lisa; el cono oral es elevado; la boca tiene forma de ranura; el disco oral es en forma de copa y tiene tentáculos diciclicos, alternos y largos. No se observa ni surcos ni fosa en él capitulo.
Color: In situ: Columna y capitulo café oscuro, tentáculos castaño oscuro.
En alcohol: Él capitulo tiene dos colores, el centro es café oscuro, sin partículas extrañas y el borde exterior del capitulo es café mas claro, columna café oscuro.
Dimensiones: In situ: Diámetro del capitulo 2.5mm.
En alcohol: Diámetro del capitulo 2mm.
96
Figura 39. Parazoanthus sp3 1) Fotografía in situ. A. Pólipos 2) Fotografía después de preservado en alcohol sobre la esponja Angelas confiera. A. Pólipos dispersos al azar sobre la esponja. 3) Diagrama en cámara lúcida de 2 pólipos de Parazoanthus sp. 3 (aumento 7). A. Estolón aboral con incrustaciones de detritus. B. Incrustaciones. 4) Diagrama en cámara lucida del capitulo (aumento 7).
97 Figura 40. Mapa de localización de Parazoanthus sp3 (P3) en el complejo arrecifal de la isla de San Andrés, espécimen encontrado en este trabajo, realizado en abril del 2002.
98 5.3. Otros zoanthideos encontrados en la isla de San Andrés (con reportes previos)
Palythoa caribaeorum
Fig. 41. Pag. 101
Palythoa caribea Duchassaing & Michelotti (1860)
Palythoa (Monothoa) caraibeorum Andres (1883)
Palythoa caribaeroum Duchassaing & Michelotti (1866); Duerden (1898)
Material: Se estudiaron cuatro muestras de 10 colonias encontradas. Este espécimen fue colectado en diferentes unidades geomorfológicas de la isla, por Calos Vargas y
Alberto Acosta. Abril de 2002.
Hábitat y Localización: Esta especie fue encontrada entre los 0-12m de profundidad en los arrecifes de barrera el Canal y el Eden y en los franjeantes Sound bay y little reef del nororiente de la isla, en la terraza inferior en Wild life y Regea-nest y el litoral rocoso de sotavento sector Faro- Barcos, Barcos-Piscinita, viviendo sobre coral muerto, sobre substrato estable (Tabla 9 y 10; Fig. 23, 24, 42 y 43). Otros autores como Díaz et al.,
1996 en San Andrés, encontraron morfotipos del genero Palythoa spp. en Big reef, Half reef, Sound Bay y South end, entre los 0- 15m de profundidad.
99 Hábitat Potencial: A todo lo largo del occidente de la isla sentado sobre el litoral rocoso o sobre escombros duros en la terraza prearrecifal que va desde los 0-2m de profundidad. Además en las crestas de los arrecifes de barrera y franjeantes del norte y oriente de la isla a profundidades no mayores a los 5m. Sin embargo este Zoanthideo puede ser encontrado aunque con dificultad sobre la terraza inferior del occidente de la isla en pequeñas colonias a profundidades no mayores de 12m.
Características distintivas observadas en campo y laboratorio
Las colonias miden alrededor de 87x56cm (la más grande) y 8x5cm (la mas pequeña); son de color ocre claro en extensión y crema en contracción; crecen paralelas al substrato sin formar ramilletes de pólipos, estos están conectados por el cenenquima; en extensión los discos orales de los pólipos se tocan unos con otros deformándose y en retracción la colonia parece lisa; los pólipos miden cerca de 5mm en su columna e incrustan sedimentos en sus tejidos; poseen en promedio 30 tentáculos y 15 surcos capitulares.
Otras características: Los pólipos son lisos y cilíndricos; la margen de la columna es lisa; cono oral elevado; la boca tiene forma de columna; disco oral en forma de copa; tiene tentáculos dicíclicos, alternos, digitiformes y pequeños, presenta una pequeña fosa capitular de forma irregular dependiendo de la forma y tamaño del pólipo.
Color: In situ: Cenénquima color crema, columna del mismo color, disco oral castaño oscuro, boca color crema y tentáculos cafés. En retracción los pólipos y el estolón toman un color amarillo muy pálido casi blanco.
100 En alcohol: Cenenquima color arena, pólipo y capitulo color ocre.
Dimensiones: In situ: En extensión completa el diámetro del disco oral es de 6mm, en retracción él capitulo mide 4mm y la columna mide 4mm.
En alcohol: Capítulo mide 4mm y la columna 4mm.
Figura 41. Palythoa caribaeorum 1) Fotografía in situ de la colonia sobre el litoral rocoso (tomado de Humann, 1999). 2) Diagrama en cámara lucida (aumento 3), con la dimensión de la colonia. A. Pólipo. B. Incrustaciones de detritus sobre el cenenquima oral. 3) Fotografía después de preservado en alcohol.
101 Figura 42. Mapa de localización de Palythoa caribaeorum (Pc) en el complejo arrecifal de la isla de San Andrés, especímen encontrado en este trabajo, realizado en abril del 2002. El asterisco señala donde se encontraron colonias de Palythoa spp. en el trabajo realizado en la isla por Díaz et al., (1996)
102 Figura 43. Detalle de localización de Palythoa caribaeorum (Pc) en el litoral rocoso de la isla de San Andrés, especímen encontrado en este trabajo, realizado en abril del 2002
103 Palythoa mammillosa
Fig. 44. Pag. 106
Lapidis Astroitidis sive stellaris primordia Sloane 1707
Alcyonium mammillosum Ellis & Solander 1786
Palythoa mammillosa Lamouroux 1816
Palythoa ocellata Duchassaing & Michelotti 1860
Palythoa mamillosa Duchassaing & Michelotti 1866
Palythoa cinerca Duchassaing & Michelotti 1866
Polythoa mammillosa Andres 1883
Polythoa (corticithoa) cineyea Andres 1883
Material: Se estudio una muestra de dos colonias encontradas. Este espécimen fue colectado en el Canal y el Edén por Calos Vargas. Abril de 2002.
Hábitat y Localización : Esta especie fue encontrada en la barrera arrecifal del oriente de la isla en el Canal y el Edén entre 0.5-1.10m de profundidad, viviendo sobre coral muerto en substrato estable. (Tabla 9 y 10; Fig. 23 y 45). Otros autores como Díaz et al., 1996 en San Andrés, encontraron morfotipos del genero Palythoa spp. en Big reef,
Half reef, Sound Bay y South end, entre los 0- 15m de Profundidad.
104 Hábitat potencial: A todo lo largo de los arrecifes de barrera y franjeante del norte y oriente de la isla a profundidades no mayores a los 5 m.
Características distintivas observadas en campo y laboratorio
Las colonias miden alrededor de 34x19cm (la más grande) y 25x12cm (la más pequeña) son de color ocre en extensión y en contracción; crecen en forma de ramilletes y tienen cenenquima oral conectando los pólipos; en extensión los discos orales de los pólipos no se tocan unos con otros y en retracción estos forman domos sobre el cenenquima; los pólipos son hasta 5mm más grandes que los de P. Caribaeorum e incrustan sedimentos en sus tejidos, posee en promedio 42 tentáculos y 18 surcos capitulares.
Otras características: Los pólipos son lisos, cilíndricos y grandes; la margen de la columna es lisa; el cono oral es elevado; la boca es en forma de ranura; el disco oral es en forma de copa; tiene tentáculos dicíclicos, alternos, digitiformes y pequeños, presenta una pequeña fosa capitular de forma irregular, esta depende de la forma y tamaño del pólipo.
Color: In situ: Cenenquima color arena, columna crema, disco oral castaño oscuro, boca color crema y tentáculos cafés. En retracción los pólipos y el estolón toman un color amarillo.
En alcohol: Cenenquima color arena, pólipo y capitulo color ocre.
Dimensiones: In situ: En extensión completa el diámetro del disco oral es de 9mm, en retracción el capítulo mide 6mm y la columna mide 5mm.
105 En alcohol: Capitulo mide 5mm y la columna 4mm.
Figura 44. Palythoa mammillosa 1) Fotografía in situ. A. Pólipos de más de 6mm de alto en su columna, los pólipos en retracción se ven en forma de domos, se observan surcos capitulares. 2) Fotografía in situ. Se observan los pólipos en extensión completa y el disco oral en forma de copa. 3) Fotografía in situ. Note la forma de crecimiento en ramilletes de pólipos. 4) Fotografía después de preservado en alcohol. A. Sucos capitulares, capitulo con incrustaciones de detritus.
106 Figura 45. Mapa de localización de Palythoa mammillosa (Pm) en la isla de San Andrés, especímen encontrado en este trabajo, realizado en abril del 2002. El asterisco señala donde se encontraron colonias de Palythoa spp. en el trabajo realizado en la isla por Díaz et al., (1996)
107 Zoanthus sociatus
Fig. 46. Pag. 110
Actinia sociata, Ellis (1767); Ellis & Solander (1786)
Zoanthus sociatus Lesueur ( 1817), Mcmurrich, (1889, 1898); Verrill (1900)
Zoanthus Flo- marinus Duchassaing & Michelotti (1860); Andres (1883) Duerden
(1898)
Material: Se estudiaron muestras de 8 colonias encontradas. Todos los especimenes fueron colectados en el litoral rocoso de la isla de San Andrés por Carlos Vargas. Abril
2002
Hábitat y Localización: Esta especie fue encontrada en los 4 Km del litoral rocoso muestreado (Faro-Barcos, Barcos-Piscinita) en sotavento, entre los 0-1m de profundidad, viviendo sobre coral muerto, en substrato estable (Tabla 9 y 10; Fig. 24,
47 y 48). Otros autores como Díaz et al., 1996 en San Andrés, encontraron a esta especie en Big reef, East reef, Half reef, Sound Bay, entre los 0-4m de Profundidad.
Hábitat potencial: A todo lo largo del occidente de la isla, asentado sobre el litoral rocoso, donde la pendiente no sea menor a los 90° y a una profundidad máxima de 2m.
Características distintivas observadas en Campo y Laboratorio
Las colonias forman grandes tapetes con formas irregulares que oscilan entre los
2.30x1.28m (la mas grande) y 54x38cm (la mas pequeña); son de color verde autentico
108 en extensión y verde claro en contracción; tienen cenenquima oral conectando los pólipos; en extensión se observan 2 triángulos oscuros sobre el disco oral, estos parten de la boca hacia el borde del disco; los pólipos se encuentra bastante unidos unos con otros, son aparentemente del mismo tamaño y posee en promedio 48 tentáculos y 30 surcos capitulares.
Otras características: Los pólipos son elevados (Cenénquima aboral) y cilíndricos; la margen de la columna es lisa; el cono oral es elevado; la boca tiene forma de ranura y alrededor de ella hay un halo color morado o azul; en extensión completa el disco oral es plano; tentáculos dicíclicos, alternos y gruesos. En retracción completa se observa el capitulo con surcos y en medio se ve la fosa capitular redonda; se ven líneas verticales muy finas que parten desde el capitulo hacia la parte distal del pólipo y estrías horizontales en la columna.
Color: In situ: Cenénquima color verde pino, columna verde pino, disco oral verde claro, boca blanca, tentáculos verde militar o cafés. En retracción el color de la columna y capitulo se aclara un poco más.
En alcohol: Cenenquima verde Chartreuse, columna y capitulo verde agua.
Dimensiones: In situ: El diámetro del capitulo mide 3mm en retracción y el disco oral en extensión mide 4mm, la altura de la columna es de 4mm.
En alcohol: Diámetro del capitulo 3mm, altura de la columna 3mm.
109
Figura 46. Zoanthus sociatus 1) Fotografía in situ sobre el litoral rocoso. 2) Fotografía in situ. A. se observan claramente los 2 triángulos característicos de esta especie. 3) Fotografía in situ. A. Pólipos en retracción, se observa claramente la cenenquima color verde pino. 4) Fotografía tomada después de preservado en alcohol, A. fosa capitular. 5) Diagrama de Zoanthus sociatus (tomado de Riedl, 1986). 6) Diagrama en cámara lucida vista lateral con el tamaño del pólipo (aumento 2).
110 Figura 47. Mapa de localización de Zoanthus sociatus. El asterisco señala donde se encontraron colonias de Zoanthus sociatus en el trabajo realizado en la isla de San Andrés por Díaz et al., (1996). 111 Figura 48. Detalle de localización de Zoanthus sociatus (Zs) en el litoral rocoso de la isla de San Andrés
112 5. CLAVE TAXONÓMICA
La siguiente clave esta basada en características morfológicas de campo y laboratorio, presenta los caracteres diagnósticos de los ejemplares colectados en la isla de San
Andrés en enero del 2002. Esta pretende ser una guía preliminar de los diferentes géneros y especies de zoanthideos presentes en la isla y una buena aproximación a los del Caribe Colombiano.
Clave para los géneros de zoanthideos de la isla de San Andrés
(modificada de Mather, 1993)
1. Pólipos fuertemente incrustados con arena...... 2
1.1 Pólipos sin incrustaciones de arena...... 5
2. Zoanthideos huéspedes de esponjas u octocorales...... 3
2.1 Zoanthideos que viven sobre otros substratos...... 4
3. Pólipos pequeños con capítulo menor de 1mm de diámetro e inmersos en la esponja a nivel de su disco oral...... Epizoanthus
3.1 Pólipos pequeños de mas de 1mm de diámetro en su disco oral, columna y capitulo emergentes o por fuera del tejido de la esponja...... Parazoanthus
4. Pólipos lisos, inmersos en el cenenquima (cenenquima oral); las colonias forman grandes tapetes sobre el substrato...... Palythoa
113 4.1 Pólipos levantados, no inmersos en el cenenquima (Cenenquima aboral); colonias pequeñas...... Protopalythoa
5. Pólipos levantados, no inmersos en el cenenquima (cenenquima aboral), pólipos abiertos durante el día; las colonias forman grandes tapetes sobre el substrato...... Zoanthus
5.1 Pólipos levantados, solitarios, grandes de mas de 3cm de alto, no abiertos durante el día; pólipos a veces agrupados
...... Isaurus
Clave para las especies de zoanthideos de la isla de San Andrés
I. Zoanthideos que viven sobre substratos duros...... Clave A
I. Zoanthideos huéspedes de esponjas u octocorales...... Clave B
Clave A (substratos duros, coral muerto)
1. Pólipos con incrustaciones de detritus en sus tejidos...... 2
1.1 Pólipos sin incrustaciones de detritus en sus tejidos ...... 4
2. Presenta cenenquima aboral; pólipos medianos de 9mm de alto; en retracción la columna presenta estrías horizontales y se observan 25 surcos capitulares...... Protopalythoa spp. (Fig. 27)
2.1 Presenta cenenquima oral, viven en cresta de barrera o en zonas de alta exposición al oleaje; las colonias forman grandes tapetes...... 3
114 3. Pólipos medianos de 4mm de alto, los discos orales en extensión se tocan unos con otros deformandose; posee 14-16 surcos capitulares difícilmente distinguibles, en retracción la colonia se observa lisa...... Palythoa caribaeorum (Fig. 41)
3.1 Pólipos medianos de 8mm de alto, los discos orales no se tocan los unos a los otros en extensión; posee 18 surcos capitulares claramente distinguibles; en retracción los pólipos se observan como domos sobre el cenenquima basal...... Palythoa mammillosa (Fig. 44)
4. Pólipos solitarios, grandes de mas de 4cm de alto en forma de tubo, sin cenenquima que los conecte, la columna posee 4 filas de tubérculos duros, la parte proximal es lisa, posee 40 tentáculos; 20 surcos capitulares y 38 mesenterios...... Isaurus tuberculatus (Fig. 31)
4.1 Pólipos coloniales, medianos; cenenquima aboral...... 5
5. Pólipos de 3-4mm de alto, en el disco oral se observan claramente 2 triángulos oscuros que parten desde la boca al borde del disco; la columna es lisa y presenta vellosidades difícilmente distinguibles; todos los pólipos son del mismo tamaño; posee de 24-30 surcos capitulares y 48 tentáculos...... Zoanthus sociatus (Fig. 46)
5.1. Pólipos de 8mm de alto; discos orales se empaquetan en extensión mostrando diseños poligonales; en retracción la parte superior de la columna es un poco más ancha que el resto de ella; se observan estrías horizontales en la pared de la columna; posee de
14-18 surcos capitulares y de 40-46 tentáculos...... Zoanthus pulchellus (Fig. 29)
115 Clave B (huéspedes de esponjas u octocorales)
1. Zoanthideo colonial vive sobre esponjas, pólipos arreglados en una sola línea, presenta cenenquima aboral, en retracción los pólipos tienen forma de domos y se observan 12 surcos capitulares...... Parazoanthus swiftii (Fig. 25)
1.1 Zoanthideo colonial, vive sobre esponjas; pólipos dispersos al azar sobre la esponja...... 2
2. Pólipos lisos, cenenquima y columna inmersos en el tejido de la esponja, solo se observan los tentáculos en extensión, pólipos color verde oscuro en extensión y verde claro en retracción, posee de 10-14 tentáculos ...... Epizoanthus sp (Fig. 33)
2.1 Pólipos elevados, columna visible, posee de 20-22 tentáculos...... 3
3. Pólipos pequeños de 1mm de diámetro, en laboratorio se observan líneas de hasta 5 pólipos unidos por un cenenquima aboral, en extensión son verde olivo y en retracción blancos, posee mas de 20 tentáculos ...... Parazoanthus sp. 1 (Fig. 35)
3.1 Pólipos de 1.8-2mm de diámetro, no forman líneas de pólipos, estos se observan dispersos al azar sobre la esponja...... 4
4. Pólipos de 1.8mm de diámetro, 22 tentáculos, cenenquima aboral con pocas incrustaciones de detritus...... Parazoanthus sp.2 (Fig. 37)
116 4.1 Pólipos de 2mm de diámetro, 22 tentáculos y cenenquima aboral fuertemente incrustado con detritus ...... Parazoanthus sp.3 (Fig. 39)
117 IIX. DISCUSIÓN
Evidencias morfológicas de campo y laboratorio indican la presencia de un número relativamente elevado de especies en la isla de San Andrés. Se referenciaron 6 especies y 5 géneros de zoanthideos, con respecto de las 15 especies y 6 géneros reportados en el Caribe (Mcmurrich, 1889; Haddon & Shackleton, 1891; Duerden (1898; 1902; 1903);
Crocker, 1978; West, 1979; Sebens, 1982; Borneman, 1997; Karlson, 1988 entre otros) y 3 especies y 3 géneros reportados para Colombia (Brattstroem, 1985; Gleibs, 1994;
Sánchez, 1995; Díaz et al., 1995; Invemar, 2000). En relación con el Pacifico Oriental donde se encuentran 13 especies y el Atlántico (excluyendo el Caribe) donde se encuentran 9 especies la riqueza es similar. Sin embargo el número de especies presentes en la isla es bajo con relación a las 35 especies reportadas para el
Indopacífico.
La agrupación de pólipos conectados por un cenenquima formando colonias parece ser una estrategia favorable para los zoanthideos. Karlson (1983, 1988) encuentra que a mayor tamaño de los fragmentos (mas numero de pólipos conectados) en Zoanthus solanderi aumenta la probabilidad de los mismos a sobrevivir, asimismo el ser colonial aumenta la eficiencia en la consecución de alimento como lo reporto Reimer (1967) en
Hawaii. Las características morfológicas más comunes como el tener cenenquima aboral, la margen de la columna lisa, el disco oral en forma de copa, el cono oral elevado y la boca en forma de ranura encontradas en este estudio coinciden con las halladas en las descripciones originales hechas por Duerden (1898, 1902, 1903); West
(1971); Crocker (1978). Aunque las descripciones modernas de zoanthideos incluyen caracteres histológicos y moleculares (Burnett, 2001 en prensa), caracteres como la
117 presencia / ausencia de detritus en los tejidos, número de tentáculos y de surcos capitulares son buenos para referenciar algunas especies de zoanthideos.
El substrato Inerte-duro-consolidado y el vivo como esponjas u octocorales encontrado en los arrecifes son los principales hábitat reportados en la literatura por Duerden (1898,
1902, 1903); West (1971); Crocker (1978); Karlson (1983, 1988); Bastidas & Bone
(1996) y Burnett et al., (1996) entre otros y concuerda con lo encontrado en este estudio. El rango batimétrico (0-24m) muestreado en este trabajo es pequeño, pues se encuentran reportes de zoanthideos colectados a 500m de profundidad ( Sebens, 1998;
Invemar, 2001)
La unidad geomorfológica en San Andrés donde se encontraron relativamente más especies de zoanthideos fue en la laguna arrecifal, esto lo corroboran los índices de diversidad (Simpson y Berger-Parker) sacados por unidad geomorfológica para este trabajo, y contrasta con lo encontrado por Geister (1973) y Díaz et al (1996) pues este autor no reporta zoanthideos en la laguna arrecifal, sólo los reporta en los arrecifes de barrera y franjeantes de la isla, datos que se corroboran en este trabajo. Al igual que
Díaz et al (1996) se encontró la mayor cantidad de especies en el lado de barlovento de la isla, sobre substrato duro.
118 Nuevos reportes de Zoanthideos para Colombia
1. Parazoanthus swiftii
Parazoanthus swiftii es un Zoanthideo que se encuentra comúnmente sobre esponjas ramificadas como Iotrochota birotulata en la isla de San Andrés. Sin embargo esta esponja no es la única que alberga este Zoanthideo. Crocker, (1978) en Jamaica lo reportó en 11 especies de esponja diferentes: Iotrochota birotulata, Desmapsamma anchorata, Acarnus annominatus, Angelas confiera, Callispongya vaginalis, Cliona delitrix, Gellioides ramosa, Xastospongia muta , Plakortis simples, Petrosia pellasarca y Pseudocinella zeia y West (1979) en Puerto Rico además de reportarlo en Iotorocota birotula también la reportó en la esponja Thalysias juniperina.
Pese a que se ha encontrado este Zoanthideo en diferentes esponjas, los trabajos de
Crocker (1978) y West (1979, 1979) determinan que Iotrochota birotulata es el hospedero preferido de Parazoanthus swiftii, corroborándose esto con los resultados de este trabajo, además experimentos realizados por el mismo West (1979) sobre coloración aposemática entre Parazoanthus swiftii, Iotrochota birotulata y el pez depredador de la esponja Holocantus tricolor demuestran el beneficio que tiene esta esponja al ser hospedero de este Zoanthideo, ya que el color de P. swiftii (anaranjado) que representa su alta toxicidad, en contraste con el color de la esponja (verde) ayuda al reconocimiento visual del depredador por lo que disminuye la depredación de la esponja por parte del pez, por su parte la esponja beneficia al zoanthideo con un buen substrato para colonización y posiblemente otros recursos.
119 Con respecto de la profundidad las observaciones de campo hechas en este estudio
(20m) difieren un poco con los reportes batimétricos encontrados en los estudios de
Crocker (1978) y West (1979); el primer autor encontró a Parazoanthus swiftii a profundidades entre los 12-15m y el segundo autor desde los 6-13m siendo 10m la profundidad preferida por esta especie. Por otro lado Humann (1999) reporta un rango batimétrico de 13-40m, similar a lo encontrado en el presente estudio; no obstante, la profundidad a la que se encuentre este zoanthideo dependerá del rango batimétrico de las esponjas hospederas que deben ser estudiadas con más detalle.
La descripción morfológica de campo y laboratorio hecha en este estudio tiene unas pocas observaciones contrarias a las propuestas en las descripciones originales hechas por Duerden (1898, 1903) y por las realizadas por Crocker (1978) y West (1979) para
Parazoanthus swiftii. Contrario a lo dicho por estos autores los ejemplares encontrados en San Andrés presentan un surco capitular menos que los encontrados por ellos en distintas partes del Caribe, además Duerden (1898) observa en sus ejemplares líneas mesentéricas que se observan a través del cuerpo del pólipo y asegura que la condición usual de este Zoanthideo es que los pólipos aparezcan en retracción, característica no observada en este trabajo y no reportada tampoco por Crocker (1978) y West, (1979) en sus investigaciones. Por otro lado se encontró diferencia en los diámetros del capitulo de los ejemplares colectados en San Andrés en este estudio, pues presentan un mayor tamaño con respecto de los diámetros encontrados por Duerden, 1898 (1-3mm), Crocker
(1978) y West (1979).
120 De las especies europeas la que más se asemeja a Parazoanthus swiftii es Parazoanthus axinellae cuyas características de tamaño y coloración además del hábitat anteriormente mencionado son muy similares, sin embargo P. axinellae posee un gran numero de mesenterios, tentáculos y surcos capitulares, estas características y el rango geográfico hacen que estas dos especies se consideren distintas (West, 1979).
2. Protopalythoa spp.
Protopalythoa sp es un Zoanthideo poco común en la isla de San Andrés, esto contrasta con lo reportado por Mather (1993) que dice que en áreas arrecifales someras este
Zoanthideo ocupa mas del 90% del substrato libre.
Las descripciones originales realizadas por Duerden (1898, 1902) sobre las 2 especies de Zoanthideos reportadas para el Caribe Protopalythoa fusca y P. variabilis son pobres, confusas y en ningún momento se especifican el hábitat y/o rango batimétrico.
Sin embargo las investigaciones de Babcock & Ryland (1990, 1991), Burnett et al.,
(1996) en Australia, el libro de Mather, (1993), y la publicación de Borneman, (1997) coinciden en que el hábitat donde se encuentra esta especie son los litorales rocosos y/o terrazas arrecifales someras, lo cual es corroborado con los resultados de este trabajo.
La descripción morfológica de campo y laboratorio hecha en este estudio difiere poco de las descripciones originales hechas por Duerden (1898, 1902) para el genero
Protopalythoa spp. en el Caribe. Igual que lo encontrado por Mather (1993) los pólipos de la colonia muestreada se encontraban agrupados, nunca fueron observados solitarios, caso reportado por Duerden (1898, 1902) y Borneman (1997), además en los
121 ejemplares colectados en San Andrés se encontraron 5 surcos capitulares menos que los encontrados por Duerden (1898, 1902) en Jamaica.
Con respecto de las dimensiones del pólipo, en la literatura se encuentra gran variabilidad. En San Andrés se encontró que los pólipos de la colonia tienen un promedio de 1cm de altura en su columna, cosa que corrobora Burnett et al., (1996) con el ejemplar de Protopalythoa mutuki estudiado en Australia; sin embargo, en este mismo trabajo el autor reporta un Protopalythoa forma 2 con menos de 1cm de alto, tamaño encontrado también en los estudios de Babcock & Ryland (1990,1991).
Contrario a las especies Zoanthus sociatus, Z. solanderi y Palythoa caribaeorum
(Fadlallah et al., 1984) este zoanthideo puede ser hermafrodita o gonocórica y al igual que las especies anteriormente mencionadas su desove es estacional (Babcock & Ryland
1990, 1991).
Nuevos Reportes de Zoanthideos para la Isla de San Andrés
1. Zoanthus pulchellus
Zoanthus pulchellus es un Zoanthideo poco común en la isla y del cual se dispone de muy poca bibliografía en el mundo (Duerden, 1898; 1902; Humman, 1999).
Se encontró esta especie sobre la terraza arrecifal superior cerca al litoral rocoso del occidente de la isla a 2 metros de profundidad, la descripción del hábitat hecha para
Zoanthus pulchellus en este trabajo coincide con la de Duerden (1898), sin embargo contrasta con la de Humann (1999) que encuentra este zoanthideo entre los 6 y 18m de
122 profundidad en grietas o sobre escombros duros. El rango batimétrico reportado por
Humann (1999) es atípico, pues en trabajos como los de Reimer, (1967) y Cooke
(1976) en Hawai, Karlson, (1983,1988) en Jamaica, Sebens (1982) y Fadallah et al.,
(1984) en Panamá, Bastidas y Bone (1996) en Venezuela y Burnett et al., (1996) en
Australia hechos con especies de este género reportan que todas las especies de
Zoanthus spp son someras.
Las descripciones morfológicas de campo y laboratorio hechas en este estudio tienen pocas observaciones contrarias a las propuestas en la descripción original hecha por
Duerden (1898) para Zoanthus pulchellus, en el examen morfológico hecho a los ejemplares colectados de la especie en San Andrés se encontró no más de 46 tentáculos dispuestos en 2 filas mientras que Duerden (1898) afirma que hay 30 por fila y más o menos 60 en total; por otro lado, este mismo autor describe la base de la columna de un color arena pálido, mientras que en los ejemplares de San Andrés la base de la columna es de color rojizo muy suave.
En la fase de campo de este trabajo se encontró una colonia con las mismas características en extensión y en contracción de Zoanthus pulchellus, sin embargo la coloración del disco oral (verde oscuro) y de la boca (verde fosforescente) fueron completamente diferentes. Aunque en la descripción original de la especie no se describe el color encontrado en este estudio en San Andrés, basados en características de campo y en las encontradas en laboratorio se determinó que este individuo corresponde a la especie Z. pulchellus.
123 Esta especie se diferencia de Z. sociatus, la otra especie de Zoanthus encontrada en San
Andrés, porque no posee los 2 triángulos oscuros en su disco oral, además los pólipos son más grandes y en retracción la parte superior de la columna es ligeramente más ancha (ver Duerden, 1898; 1902).
3. Isaurus tuberculatus
Isaurus tuberculatus es un Zoanthideo poco común en la isla de San Andrés y difícil de localizar en los arrecifes del mundo (Rodríguez, 1997).
Fue encontrado en un hábitat similar a los reportados en las descripciones originales hechas por Duerden (1898, 1902), Mather (1993), Burnett et al., (1996) y Borneman
(1997) donde se referencia el genero Isaurus, en aguas someras, en crestas y plataformas arrecifales, aunque en Canarias lo han localizado en los charcos de la zona mesolitoral, en paredes verticales o en superficies rocosas horizontales (Rodríguez,
1997).
En San Andrés este Zoanthideo se encontró sobre cascajo y arena gruesa anclado sobre substrato duro similar a lo encontrado por Duerden (1898, 1902) en Jamaica y Puerto
Rico y por Borneman (1997). Además la especie fue encontrada en un área críptica.
Las descripciones morfológicas de campo y laboratorio hechas en este trabajo tienen pocas observaciones contrarias a las propuestas en las descripciones originales realizadas por Mcmurrich (1889) y Duerden (1898, 1902) y en las encontradas en el
124 articulo de Burnett et al., (1996), Borneman (1997) y en el trabajo de Rodríguez (1997) para este género.
Los ejemplares de San Andrés no presentaron ningún tipo de cenenquima, estos estaban adheridos al substrato por un pie color arena. Macmurrich (1889), Duerden (1898),
Borneman (1997) y Rodríguez (1997) en sus ejemplares reportan la presencia de un fino y delgado cenenquima que une los pólipos unos con otros, indicando que es colonial, a diferencia de lo encontrado en San Andrés.
Por otro lado Duerden (1902) encontró que los ejemplares colectados en Jamaica poseen hasta 9 tubérculos por fila, esto contrasta con los máximos 6 tubérculos encontrados por fila en los ejemplares de San Andrés.
Con respecto de las dimensiones se encuentra en la literatura tamaños de 2cm
(Mcmurrich, 1889) hasta 7cm de altura (Burnett et al., 1996), rango en el que caben los pólipos de esta especie de Zoanthideo encontrado en la isla de San Andrés.
3. Epizoanthus spp.
Epizoanthus spp. es un Zoanthideo raro en la isla de San Andrés. Fue encontrado sobre la esponja Petrosia pellasarca; sin embargo esta no es la única esponja que alberga este genero. Crocker, (1978) en Barbados reporto este genero en 11 diferentes especies de esponja: Iotrochota birotulata, Desmapsamma anchorata, Acarnus annominatus,
Angelas confiera, Callispongya vaginalis, cliona delitrix, Gellioides ramosa,
Xastospongia muta , Plakortis simples, Petrosia pellasarca y Pseudocinella zeia,
125 mientras que West (1979) en Puerto Rico reporta a Epizoanthus cutresi en la esponja
Xastospongia spp.
Con respecto a la profundidad las observaciones de campo hechas en este estudio coinciden con las reportadas por Crocker (1978) y West (1979) que afirman no encontrar especies de este genero a profundidades menores a los 15m siendo 20-27m el rango batimétrico preferido por las especies en Barbados y Puerto Rico. Sin embargo
Sebens, (1998) en Australia reporta a Epizoanthus incrustatus y Epizoanthus paguriphilus a profundidades mayores a los 60m y a los 500m respectivamente, esto coincide con el reporte del INVEMAR (Márquez com. pers) el cual informa la colecta de individuos de Epizoanthus sp a 200m de profundidad en el Caribe Colombiano.
La sobrevivencia de estos zoanthideos a tan altas profundidades donde la intensidad de luz que reciben es nula, es porque generalmente no tienen zooxantelas y no necesitan de ellas para vivir (Mather, 1993).
No fue posible determinar la especie de este ejemplar, pues para ello es necesario observar características histológicas particulares como la presencia de canales y lagunas en la mesoglea (Mather, 1993).
Se separó del genero Parazoanthus basándose en las descripciones de Crocker (1978) y
West (1979) para estos dos géneros, que reseña a Epizoanthus como un Zoanthideo muy pequeño, causa por la que se puede explicar su reducción en él numero de
126 tentáculos, además su columna esta completamente inmersa en la esponja hospedera al nivel de su disco oral.
4. 5. 6. Parazoanthus sp1,2,3
Parazoanthus sp1 es el Zoanthideo simbionte de esponja más común en la isla de San
Andrés, fue encontrado en la esponja Petrosia pellasarca en las 2 ocasiones que se colecto, contrario a Parazoanthus sp2 y Parazoanthus sp3 que no son comunes en la isla. Parazoanthus sp2 fue encontrado en la esponja Pseudocinella zeia y
Parazoanthus sp3 en Angelas confiera; no obstante Crocker (1978) en Barbados encontró individuos de este genero en 9 clases de esponjas diferentes: Iotrochota birotulata, Desmapsamma anchorata, Acarnus annominatus, Angelas confiera,
Callispongya vaginalis, cliona delitrix, Gellioides ramosa, Xastospongia muta ,
Plakortis simples y West (1979) en Puerto Rico en 6 esponjas diferentes: Iotrochota birotulata, Thalysis juniperina, Xestospongia muta, Spheciospongia sp., Callyspongia vaginalis, Gelloides ramosa.
Con respecto de la profundidad Crocker (1978) y West (1979) reportan en sus trabajos un rango batimétrico entre 10-30m donde colectaron sus ejemplares de Parazoanthus spp., esto coincide con las 2 profundidades ( 13 y 20m) donde se halló a Parazoanthus sp1 en la isla de San Andrés, aunque especies de este género se han reportado a profundidades de hasta 60m (Crocker, 1978); esto es posible porque al igual que en el genero Epizoanthus, generalmente las especies de Parazoanthus no poseen zooxantelas
(Mather, 1993).
127 4. Parazoanthus sp1
Se separo de los otros dos morfotipos de Parazoanthus encontrados en la isla
(Parazoanthus sp.2, Parazoanthus sp.3) por 3 razones: 1. Tamaño: este zoanthideos es más pequeño en el diámetro del capitulo que los otros dos. 2. La disposición de los pólipos en la esponja: este Zoanthideo fue junto con Parazoanthus swiftii el único que forma líneas de pólipos unidos por un estolón, mientras que en los otros 2 ejemplares de este mismo genero colectados los pólipos se encuentran unidos de dos en dos dispuestos al azar sobre la esponja hospedera. 3. Color: el color de este morfotipo es bastante diferente al de los otros dos, pues Parazoanthus sp1 es verde en extensión y blanco en retracción mientras que Parazoanthus sp2 y Parazoanthus sp3 son cafés en extensión y en retracción.
5. 6. Parazoanthus sp2,3
Estos dos morfotipos son muy parecidos en sus características morfológicas de campo y laboratorio, el diámetro del disco oral no presenta diferencia significativa, y el patrón de coloración y numero de tentáculos es el mismo, lo que nos leva a un dilema de si son o no la misma especie, para lo cual características histológicas particulares como el muy desarrollado sistema de canales, además de las características de los cnidios se hacen necesarios (Carlgren, 1937; Mather, 1993).
Se establecieron como 2 morfotipos diferentes pues Parazoanthus sp2 posee muy pocas incrustaciones de detritus en el cenenquima aboral que une 2 pólipos, mientras
Parazoanthus sp3 tiene un cenenquima fuertemente incrustado de detritus y partículas.
128 Otros Zoanthideos de la isla de San Andrés (con reporte previo)
1. Palythoa caribaeorum
Palythoa caribaeorum es una de las especies más abundantes de zoanthideos de la isla.
Esta especie se encontró en la zona intermareal en litoral rocoso, en los arrecifes de barrera y franjeantes de la isla y en la terraza arrecifal inferior de sotavento, formando tapetes sobre coral muerto o coral fósil, sobre substrato estable en aguas someras de hasta 3-4m de profundidad donde es dominante junto con Zoanthus sociatus. Sebens
(1982) Humann (1999) encontraron esta especie a una profundidad de 12m, al igual que lo observado en este estudio.
Hábitat similares a los descritos anteriormente fueron encontrados por autores como
Duerden, (1898, 1903) en Jamaica y Puerto Rico respectivamente, Brattstrom, (1980) y
Gonzáles, (1999) en Santa Marta, Colombia, Sebens, (1982), Fadlallah et al., (1984) en
Panamá, Bastidas & Bone, (1996) en Venezuela, Mueller & Haywick, (1995) en
Florida, Díaz et al., (1996) en San Andrés y Humann, (1999) en Bahamas, Acosta
(2001) en Brasil. Especies del mismo genero como Palythoa psammophilia (Reimer,
1967), Palythoa sp.1, Palythoa vesitus y Palythoa tuberculosa (Reimer,1971) en Hawai,
Palythoa caesia, Palythoa forma 2 y Palythoa forma 3 (Burnett et al., 1996) en
Australia también presentan un hábitat similar. Las barreras arrecifales y el litoral rocoso son las típicas zonas dominadas por esta especie, pues aunque posee menos tolerancia a la desecación que Zoanthus sociatus, puede sobrevivir hasta 5 horas al rayo del sol, tiempo a partir del cual los pólipos empiezan a morir (Sebens, 1982), es probablemente por esto que en la mayoría de los casos, este Zoanthideo se encontró en
129 San Andrés por debajo de las colonias de Z. sociatus donde rara vez quedaría expuesto al aire libre, En Brasil se encuentra similar zonación, una franja somera de Zoanthus a veces con P. caribaeorum y Palythoa variabilis y una zona exclusiva dominada por P. caribaeorum (Acosta, 2001). La dependencia de Palythoa caribaeorum a la luz y la cantidad de sedimento que pueden encontrarse en esa zona ya que el 8.6% del peso húmedo de Palythoa caribaeorum corresponde a sedimentos de varias clases que incorpora en sus tejido (Mueller & Haywick, 1995), pueden determinar la baja profundidad necesaria para el crecimiento de esta especie (Sebens, 1982).
Se encontró, por otro lado, que los depredadores no son problema para P. caribaeorum ya que tiene pocos, además es uno de los zoanthideos menos apetecidos (Sebens, 1982;
Mueller & Haywick, 1995) pues contiene materia inorgánica en su interior además de
Palytoxina, descrita como la más potente y no proteínica toxina marina conocida (Fox,
1982, citado en Mueller & Haywick, 1995).
Esta especie de Zoanthideo presenta colonias extensas (Duerden, 1898, 1902; Sebens,
1982; Bastidas & Bone, 1996; Humann, 1999) y de forma irregular, el tamaño de la colonia puede explicarse por su rápida tasa de crecimiento (Bastidas & Bone, 1996).
La forma irregular de la colonia se debe a que al encontrarse con algún competidor la principal estrategia de esta especie al igual que la de Zoanthus sociatus es inhibir el crecimiento en ese sector canalizando sus esfuerzos hacia otros puntos de crecimiento
(Bastidas & Bone, 1996) creando así colonias con formas irregulares.
130 Las descripciones morfológicas de campo y laboratorio hechas en este trabajo, no tienen incongruencias con las descripciones originales hechas por Duerden (1898, 1902) para
Palythoa caribaeorum.
2. Palythoa mammillosa
Palythoa mammillosa es otro de los zoanthideos abundantes en la isla de San Andrés.
Se encontró y en gran cobertura (mas que Palythoa caribaeorum) en la barrera arrecifal de barlovento sobre coral muerto (substrato estable), en aguas someras (hasta 4m de profundidad). Palythoa mammillosa y P. caribaeorum comparten un hábitat similar, pero las observaciones de campo sugieren que P. mammillosa soporta más exposición al oleaje y a corrientes que P. caribaeorum, tanto que podría considerarse como dos zonas diferentes, una más somera en la cresta con dominancia de la primera y otra ligeramente más profunda dominada por la segunda. Son pocos los estudios realizados de este
Zoanthideo pues las especies del genero Palythoa presentan gran confusión. Es posible que P. caribaeorum sea sinónimo con P. mammillosa (Sebens, 1982). El hábitat de P mammillosa coincide con el encontrado en la descripción original hecha por Duerden
(1898) para esta especie.
Se encontraron colonias de esta especie en forma de ramilletes, Duerden (1898) en
Jamaica reporta lo mismo pero contrasta con lo que reporta Humann (1999) que dice que rara vez se encuentran colonias de P. mammillosa de mas de 10cm.
131 Las descripciones morfológicas de campo y laboratorio hechas en este estudio, no tienen incongruencias con la descripción original hecha por Duerden, (1898) para
P.mammillosa.
La diferencia entre P. caribaeorum y P. mammillosa la reporta Duerden (1898) y es la misma que encontré en los ejemplares colectados en San Andrés. En primer lugar el tamaño de los pólipos de P. mammillosa es mayor que los de P. caribaeorum, además los discos orales de los pólipos de P. mammillosa en extensión completa no tocan sus bordes mientras que en P. caribaeorum si se tocan, en retracción completa los surcos capitulares de P. mammillosa son claramente distinguibles y en mayor numero (18) mientras que los de P. caribaeorum (15) no son identificables claramente y son mas poquitos; además, el número de tentáculos en P. mammillosa es mas alto (42) que el encontrado en P. caribaeorum (30). Por último en retracción completa se ven los pólipos de P. mammillosa formando domos sobre el cenenquima mientras que la colonia de P. caribaeorum se observa lisa.
3. Zoanthus sociatus
Zoanthus sociatus es una de las más abundantes especies de zoanthideos que se encuentran en San Andrés, viviendo sobre coral muerto, sustrato estable, a poca profundidad en la zona intermareal en el litoral rocoso o en el arrecife. Este hábitat ha sido encontrado también en estudios realizados para esta especie por Mcmurrich, (1898) en las Bahamas, Duerden, (1898, 1902,) en Jamaica y Puerto Rico respectivamente,
Karlson, (1983, 1985, 1988) en Jamaica, Sebens (1982) y Fadlallah et al., (1984) en
Panamá y por Bastidas y Bone (1996) en Venezuela.
132 Especies del mismo genero como Zoanthus pasificus (Reimer, 1967; Cooke 1976;
Walsh & Bowers, 1977) y Zoanthus kaelakekuaensis (Walsh y Bowers, 1977) en
Hawaii, además de Zoanthus solanderi (Karlson, 1980,1988) en Jamaica y Zoanthus forma 1, Zoanthus forma 2, Zoanthus vietnamensis y Zoanthus coppingeri (Burnett et al., 1996) en Australia presentan un hábitat similar. El litoral rocoso es la típica zona dominada por miembros de este genero, ya que un nivel intermedio de disturbio favorece el asentamiento y dominancia de esta especie vs otras especies (corales)
(Karlson, 1983). Son muy tolerantes a la desecación pues pueden durar hasta 7 horas al rayo del sol antes de que los pólipos empiecen a morir (Sebens, 1982). Su gran habilidad competitiva a través de sobrecrecimiento e inhibición del crecimiento de especies rivales son sus principales estrategias competitivas (Karlson, 1980; Bastidas &
Bone, 1996), el gran potencial regenerativo (Karlson, 1983), estrategias como la dispersión de gametos y/o fragmentacion (Karlson, 1985, 1988), demuestran su adaptación y dominancia en este hábitat en particular. Además el que estén localizados en la zona intermareal protege a esta especie de predadores como Hermodice carunculata y Abudefduf saxatilis (Sebens, 1982).
Esta especie de Zoanthideo presenta colonias extensas (Mcmurrich, 1893; Duerden,
1898, 1902; Sebens, 1982; Kinzie, 1973 citado de Karlson, 1988; Bastidas & Bone,
1996; Humann, 1999) y de forma irregular, esta forma en la colonia se debe a su tipo de crecimiento, ya que este Zoanthideo crece en los bordes de la colonia a partir de el cenenquima aboral colonizando y explotando el substrato libre seqún su disponibilidad
(Karlson, 1988), al encontrarse con algún competidor la estrategia de esta especie es inhibir el crecimiento en ese sector canalizando sus esfuerzos hacia otros puntos de
133 crecimiento (Bastidas & Bone, 1996) creando así colonias con formas irregulares, la fragmentacion de la colonia es otra causa de la forma que adquiere (Karlson, 1988).
La descripción morfológica de campo y laboratorio hecha en este trabajo tiene pocas observaciones contrarias a las propuestas en las descripciones originales para esta especie hechas por Mcmurrich, (1889, 1898) y por Duerden, (1898, 1902). Contrario a lo que dice Mcmurrich (1889,1898), Sebens (1982) y Karlson (1983) sobre los diferentes tamaños de los pólipos en la colonia, en nuestros ejemplares las mediciones de la columna y diámetro del capitulo presentaron una aparente uniformidad siendo en promedio 5mm la altura de la columna.
Los colores de la colonia varían con los diferente autores pero todos coinciden en que los tonos verdes son los que predominan en esta especie. Macmurrich, (1889, 1898) y
Duerden (1898, 1902) reportan el color arena en la base de los pólipos, característica que no se encontró en los ejemplares colectados en la isla de San Andrés. Por otro lado
Duerden (1902) encontró que la columna de esta especie esta cubierta de finos vellos, algo que no se observó en los ejemplares colectados por este autor.
Esta especie al igual que Z. solanderi y P. caribaeorum es hermafrodita y su condición reproductiva exhibe patrones estacionales (Fadlallah et al., 1984). Comparaciones de fecundidad y esfuerzo reproductivo entre estas 3 especies, indican que Zoanthus sociatus tiene el mas alto numero de oocitos por unidad de peso seco y por unidad de
área (Fadlallah et al., 1984).
134 Clave taxonómica
Del orden Zoanthidea se conocen muy pocas claves taxonómicas y solo una
(Mather,1983) se enfoca en géneros del Caribe, otras como la de Muller, (1957) se concentra en zoanthideos de Vietnam, Burnett et al., (1996) en especies de Australia y
Sebens (1998) en zoanthideos de Estados Unidos, todas ellas utilizan características morfológicas e histológicas para su identificación. Es de anotar que en este estudio no se realizó histología de las colonias ni del pólipo.
La ventaja que presenta la clave diseñada en este estudio, es que es de fácil manejo pues en ella se integra toda la información de zoanthideos existente y se presentan características morfológicas claras para cualquier observador. Esta clave debe complementarse con un estudio histológico, de los cnidios y genética molecular para poder determinar con precisión la especie a la cual pertenece un individuo y en particular pólipos pequeños como los de Parazoanthus y Epizoanthus.
135 IX. CONCLUSIONES
• la riqueza (No de especies) en San Andrés es relativamente alta con respecto al
numero de especies reportadas para el Caribe y Colombia, en relación con el
pacifico oriental y el atlántico (excluyendo el Caribe) la riqueza es similar. Sin
embargo el número de especies presentes en la isla es bajo con relación a las
especies reportadas para el Indopacífico.
• Aunque los caracteres anatómicos son los mas utilizados y fáciles de observar
no son suficientemente confiables para diagnosticar algunas especies de
zoanthideos.
• El ser colonial conectados por un cenenquima es una adaptación que parece
favorecer a los miembros de este orden.
• La familia zoanthidae es la que presenta mayor plasticidad o capacidad de
adaptación a diferentes hábitat con respecto a las otras familias de zoanthideos
encontradas en la isla.
• Existe una relación entre el substrato y la profundidad, pues zoanthideos de
zonas someras colonizan substratos inertes-duros-consolidados, mientras que
zoanthideos de zonas profundas colonizan substratos vivos como esponjas.
136 • Los zoanthideos de San Andrés se encontraron en todas las unidades
geomorfologicas presentes en la isla excepto en el talud de sotavento, es decir
que estos organismos tienen gran capacidad de adaptación a diferentes hábitats.
• La mayoría de especies de zoanthideos se encontraron en el lado de barlovento
de la isla.
• El litoral rocoso en sotavento y el arrecife de barrera en barlovento fueron los
lugares donde se observaron mayores cobertuas y dominancia por las especies
Palythoa caribaeorum, P. mammillosa y Zoanthus sociatus.
• La terraza arrecifal inferior se constituye el principal hábitat utilizado por los
zoanthideos profundos que habitan sobre esponjas.
137 X. RECOMENDACIONES
• Aunque el material usado para determinar características morfológicas fue
suficiente, se recomienda incrementar el numero de colonias muestreadas por
unidad geomorfológica, esto podría aumentar la variabilidad y darnos una visión
mas precisa de los caracteres morfológicos básicos para la determinación de
especies de zoanthideos, esto requerirá un permiso por parte de CORALINA.
• Es recomendable ampliar el rango batimétrico, hábitat y esfuerzo de muestreo
realizando estudios similares en otros lugares del Caribe y Pacifico Colombiano
para conocer la diversidad del grupo en el país
• Para una determinación más precisa y complementar la clave de los ejemplares
del orden Zoanthidea colectados en San Andrés, conviene hacer estudios
histológicos de la pared del cuerpo, músculo esfínter, tentáculos, disco oral,
esófago, gónadas y mesenterios, además de observar características en los
cnidios, determinar el posible aislamiento reproductivo entre especies (ciclo
gametogénico), realizar estudios de genética molecular demográficos y
poblacionales.
138 XI. REFERENCIAS
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