III. MARCO TEORICO 1. TAXONOMÍA El orden Zoanthidea ha presentado diferentes clasificaciones taxonómicas a través del tiempo, la primera clasificación es la de Mcmurrich (1889) el cual ubica a las especies de este orden en una sola familia (Zoanthidae) perteneciente a la subtribu Zoanthiae (Fig. 1). La siguiente clasificación la propone Haddon & Shackleton (1891), ellos solo reconocen a la familia Zoanthidae y son los primeros en dividir esta familia en 2 grandes subfamilias basados en sus arreglos mesentéricos: Brachycneminae en los géneros: Zoanthus, Isaurus, Mammillifera, Gemmaria, Palythoa y Sphenopus y Macrocneminae en los géneros: Epizoanthus y Parazoanthus (Fig. 1). En 1898 Duerden continua con la misma clasificación anterior haciendo un solo cambio: elimina el genero Mammillifera del orden Zoanthidea (Fig. 1). En 1902 el mismo investigador cambia el genero Gemmaria por Protopalythoa (Fig. 1). A partir de 1902 existe un vacío en las clasificaciones de este orden pues no se encuentran reportes en la literatura si no hasta 1957 cuando Muller separa el orden Zoanthidea en 2 familias: Zoanthidae y Epizoanthidae (Fig. 1). La siguiente clasificación que se encuentra es la publicada por Mather (1993) y es igual a la reportada por Burnett et al (1996) y Ryland (1997), estos autores dividen el orden 3 Zoanthidea en 2 subórdenes: Brachycnemina con las familias Zoanthidae (géneros Sphenopus, Zoanthus, Isaurus, Palythoa y Protopalythoa) y Neozoanthidae (genero Neozoanthus) y Macrocnemina con las familias Epizoanthidae (géneros Epizoanthus y Thoractus) y Parazoanthidae (géneros Parazoanthus, Isozoanthus y Gerardia); Fig. 1 Mas recientemente, Burnett (2001, en impresion) pide la separación de Sphenopus como género de la familia zoanthidae, ya que según sus investigaciones, basadas en genética molecular, este género pertenece a la familia Sphenopidae Hertwig, 1882 la cual había sido eliminada del orden por no encontrarse diferencias significativas con las otras familias. 4 5 Figura 1. Clasificaciones del orden Zoanthidea a través del tiempo. A) Macmurrich (1889); B) Haddon & Shackleton (1891); C) Duerden (1898); D) Duerden (1902); E) Mueller (1957); F) Mather (1993); Burnet et al (1996); Ryland (1997). G) Burnett (2001, en prensa). 2. ORDEN ZOANTHIDEA 6 El orden Zoanthidea pertenece a la clase Anthozoa, subclase Hexacorallia. Los miembros de este grupo son diblásticos, no poseen esqueleto calcáreo y pueden ser solitarios o coloniales Fig. 2; (Mather, 1993). Poseen numerosos mesenterios1, dos directivas2 una ventral con mesenterios perfectos y una dorsal con mesenterios imperfectos (Fig. 3); se encuentran 2 tipos de arreglos mesentéricos: Brachycneminae donde el quinto par de mesenterios es imperfecto y Macroeneminae donde el quinto par de mesenterios es perfecto (Fig. 3). Los nuevos mesenterios nacen a partir de la directiva ventral, sólo los mesenterios completos son fértiles (Fig. 3) y presentan un único orificio en la cavidad gástrica (Haddon & Shackleton, 1891; Duerden, 1898,1902; Herberts, 1987; Mather, 1993; Ryland, 1997); el ectodermo de la pared de la columna esta desprovisto de músculos y de ganglios (Duerden, 1898, 1902), además la mesoglea3 de este mismo lugar es atravesada por ramificaciones irregulares de canales ectodermales4 o por grupos de células dispersas; la pared del cuerpo esta usualmente incrustada5 con detritus en algunos géneros (Fig. 4); los pólipos están generalmente conectados por una cenenquima6 (Fig. 4), se comunican con otros pólipos a través de canales ectodermales básales (Haddon & Shackleton, 1891; Duerden, 1898,1902; Walsh & Bowers, 1977) y presentan células urticantes con cnidios particulares para cada especie (Carlgren, 1937; Mather, 1993). 1 Mesenterio: Porción longitudinal en la cavidad gastrovascular de los Anthozoa, la cual divide la cavidad en cámaras. Los mesenterios están compuestos por gastrodermis y mesoglea. Los mesenterios completos son continuos desde la pared de la columna a la cavidad gastrovascular, mientras que los incompletos no llegan hasta la cavidad gastrovascular. 2 Directivas: Define los planos de un pólipo en Dorsal y Ventral. 3 Mesoglea: Matriz gelatinosa y transparente que se encuentra entre el ectodermo y el endodermo. 4Canales ectodermales; Canales que conectan la cavidad gastrodermal de todos los pólipos de la colonia. Estos se encuentran atravesando la cenenquima y pueden iniciar la formación de un nuevo pólipo. 5 Incrustaciones: Excepto en Zoanthus e Isaurus, los zoanthideos incorporan granos de arena, espiculas de esponjas y otras partículas duras dentro de los tejidos de la pared del cuerpo. 6 Cenenquima: extensión de la columna, o tejido común que conecta los pólipos de la colonia, en ocasiones esta es continua o en forma de cinta. 5 7 6 2.1. Distribución geográfica del Orden Zoanthidea Las especies del orden Zoanthidea se encuentra distribuidas en zonas tropicales y templadas alrededor del mundo en el Caribe, Atlántico, Pacifico, e Indico Figura 2. Diagrama de los miembros de la clase Anthozoa incluyendo el orden Zoanthidea (modificado de Mather, 1993). 8 Figura 3. 1) Disposición mesentérica tipo Macrocnemina. Quinto par mesentérico perfecto (5). Directiva dorsal (D). Directiva ventral (V). Mesenterio perfecto fértil (1). 2) Disposición mesentérica tipo Brachycnemina. Quinto par mesentérico imperfecto (5). Directiva dorsal (D). Directiva ventral (V). (modificado de Herberts, 1987). Figura 4. 1) Corte longitudinal de un pólipo de Protopalythoa australiensis. Se muestra la estructura básica de un Zoanthideo incluyendo la incrustación de detritus en la mesoglea. 2) Corte transversal de Palythoa caesia, se observa el arreglo mesentérico tipo Brachycnemina y el cenenquima en la que están inmersos los pólipos (tomado de Mather, 1993). 9 2.2. FAMILIA ZOANTHIDAE (Según Herberts, 1987; Mather, 1993; Ryland, 1997) Zoanthideos solitarios o coloniales con disposición mesentérica tipo brachycnemico (Fig. 3), mesenterios imperfectos bien desarrollados, músculo esfínter en la mesoglea doble o sencillo (Fig. 5), pólipos con o sin zooxantelas7, cenénquima oral o aboral. Género Palythoa (Según Walsh & Bowers, 1977; Mather, 1993) Zoanthideos coloniales o agrupados, presenta zooxantelas, músculo esfínter sencillo (Fig. 5), cenénquima oral (pólipos inmersos en el cenenquima a nivel del disco oral8) con incrustaciones de detritus (Fig. 4), posee alrededor de 15-20 mesenterios. Género Protopalythoa (Según Mather, 1993; Borneman, 1997) Zoanthideos coloniales o agrupados, presenta zooxantelas, músculo esfínter sencillo (Fig. 5), cenénquima aboral (pólipos libres unidos por una cenenquima aboral) con incrustaciones de detritus (Fig. 4), posee alrededor de 60 mesenterios. Género Zoanthus (Según Walsh & Bowers, 1977; Mather, 1993; Borneman, 1997) Colonial o agrupado, sin incrustaciones de detritus en sus tejidos, presenta zooxantelas, músculo esfínter doble (Fig. 5), cenenquima aboral. Género Isaurus (Según Mather, 1993; Borneman, 1997) Solitario, sin incrustaciones de detritus en sus tejidos, presenta zooxantelas, músculo esfínter sencillo y bien desarrollado (Fig. 5), posee entre 40-42 mesenterios. 7 Zooxantella: Estado vegetativo de un alga dinoflagelada simbiótica (Gimnodinium) encontrada en los tejidos de algunos zoanthideos. 8 Disco Oral: Es el tejido que se extiende entre la base de los tentáculos y la boca. 10 8 IV. PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 1. Problema y preguntas de investigación Colombia a pesar de poseer una considerable porción de territorio marítimo, tiene poco conocimiento de la biodiversidad de algunos grupos de invertebrados. Organismos como los zoanthideos (Anthozoa, Hexacorallia) han sido poco estudiados y su taxonomía es pobre (Sorokin, 1989) y confusa en el Caribe y en el mundo (Carlgren, 1937; Herberts, 1972; Fadlallah et al., 1984; Babcock & Ryland, 1990, 1991; Borneman, 1997; Burnett et al., 1996, 2001). En Colombia no se conocen trabajos de inventario o taxonomía de este grupo, no existen claves taxonómicas, no se sabe sobre su hábitat o distribución y las investigaciones realizadas en el país y en el continente se centran básicamente en la estructura y composición de los arrecifes coralinos dirigiendo la atención a los corales escleractinios, pese a la gran cobertura ocupada por algunos zoanthideos. Debido a ello este estudio pretende llenar un vacío de información para conocer: • ¿Cuáles son las especies de Zoanthideos que existen en el complejo arrecifal y litoral rocoso de la isla de San Andrés? • ¿Cuáles son las características del hábitat y localización en San Andrés de las diferentes especies de zoanthideos de la isla? 21 2. Justificación En un país como Colombia, con un mar territorial de aproximadamente 980.000 Km2 y con costas en los dos océanos donde sólo se conoce el 30% de especies en aguas territoriales (Zea & Díaz, 1996) y el 25% de las especies de zoanthideos que se pueden encontrar en el Caribe, se hace particularmente importante ir disminuyendo este vacío de conocimiento y mas aún teniendo en cuenta el nuevo marco legal internacional, en particular el convenio sobre diversidad biológica (www.cociencias.gov.co). Además es esencial que se fomente y promueva el desarrollo de estrategias para una gestión sostenible de nuestros mares, partiendo de la premisa de que la biodiversidad es el fundamento de nuestra vida cotidiana y es esencial para el desarrollo de nuestro país y ecosistemas (Díaz et al., 2000). De allí la importancia de realizar trabajos de inventarios y taxonomía de la fauna marina pues son el principal soporte para el estudio de la biodiversidad,