MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA

CAPÍTULO24 Cervidae Damián I. Rumiz, Kathia Rivero, Humberto Gómez, Lila Sainz, Angela Nuñez & Robert B. Wallace Ciervo de los pantanos ( Blastocerus dichotomus) | Hermes Justiniano 631

CERVIDAE • CAPÍTULO 24

CERVIDAE Damián I. Rumiz, Kathia Rivero, Humberto Gómez, Lila Sainz, Angela Nuñez & Robert B. Wallace

DESCRIPCIÓN Y TAXONOMÍA

Los cérvidos son la segunda familia más numerosa de los artiodáctilos modernos a nivel mundial (luego de ), con un total de 46 especies (Wilson & Reeder, 1993) y unas 18 en Latinoamérica (Weber & González, 2003). Los cérvidos tienen características morfológicas y fisiológicas que reflejan, en parte, un ancestro común y, en parte, adaptaciones al estilo de vida de un herbívoro, que está condicionado por una dieta difícil de digerir y por la necesidad de escapar de los depredadores (Putman, 1988). Su oído y olfato están extremadamente desarrollados. Aunque su vista tiene baja resolución más allá de los 60 m, tienen gran habilidad para detectar movimientos leves a mayores distancias. Paralelamente, su esqueleto y musculatura están adaptadas para huir rápidamente (Putman, 1988). 632

PARTE III • DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA

Los cérvidos se caracterizan por tener dos dedos (III y IV) funcionales en cada extremidad, cubiertos por cascos o pezuñas, y pueden mantener dígitos carpales residuales (II y V) (Hershkovitz, 1982). Los machos desarrollan astas que caen y se regeneran periódicamente (en los renos Rangifer también las hembras). Las astas varían desde simples ( Pudu y Mazama ) o bifurcadas ( ), hasta muy ramificadas ( Blastocerus , y Ozotoceros ), y son importantes en la competencia entre machos. Como a menudo las astas se rompen en las luchas, la selección debe haber favorecido su regeneración periódica, a pesar del alto costo energético (Eisenberg, 1987). La fórmula dental de los cérvidos es I 0/3, C 0-1/1, P 3/3, M 3/3= 32-34 (Emmons & Feer, 1999). En general, estos carecen de incisivos superiores y, en unas pocas especies del Viejo Mundo ( Moschus e Hydropotes ), los machos tienen caninos grandes en vez de astas. El dimorfismo sexual también se manifiesta en el mayor tamaño de los machos, pero aparentemente depende del grado de poliginia de cada especie (Wemmer & Wilson, 1987). El estómago tiene cuatro cámaras, permitiendo una ingestión rápida de vegetales con masticación imperfecta. Luego se completa el procesamiento de los alimentos mediante la rumia, que permite la fermentación y digestión de celulosa (Duarte & Merino, 1997). Los cérvidos tienen una variedad de glándulas cutáneas (preorbital, pedal, metatarsal, etc.) que son de importancia en la comunicación entre individuos (Eisenberg, 1987; Muller Schwarze, 1987).

Los ciervos sudamericanos pertenecen a la subfamilia Odocoileinae, divididos en dos tribus que separan, por un lado, las formas enanas de Pudu y, por otro, las más diversas de Mazama , Hippocamelus , Blastocerus , Ozotoceros y Odocoileus (Hershkovitz, 1982). La radiación de los cérvidos en América del Sur ocurrió luego de la entrada de ancestros desde Norteamérica durante la formación del istmo de Panamá en el Plioceno Tardío (Eisenberg, 1987; Redford & Eisenberg, 1992). Las formas enanas de Pudu y Mazama , con pequeñas astas simples, habrían derivado secundariamente (de un ancestro mayor, con astas complejas) para ocupar el nicho de los ramoneadores en bosques densos de montaña, mientras que otras formas alcanzaron mayor tamaño y se hicieron más pastadoras en hábitats abiertos de tierras bajas ( Blastocerus y Ozotoceros ) o altas (Hippocamelus ). Las especies “medianas” de Mazama ( M. americana , M. gouazoubira , M. bororo y otras) habitan diversos ambientes, desde Argentina hasta Centroamérica y, en muchos casos, su identidad taxonómica está siendo discutida por la alta variación cariotípica descubierta (Duarte & Merino, 1997). Las formas sudamericanas de Odocoileus llegaron ‘recientemente’ desde el norte, habitan bordes de bosque-sabana al norte del Amazonas y pastizales andinos hasta Bolivia y son generalistas, como el venado de cola blanca de Norte y Centroamérica (Smith, 1991).

En Bolivia se conocen siete especies de cérvidos (Anderson, 1997; Rumiz, 2002; Salazar-Bravo et al. , 2003), incluyendo tres de Mazama y una de cada uno de los cuatro géneros mayores ( Hippocamelus , Blastocerus =Blastoceros , Ozotoceros y Odocoileus ). Solamente el género Pudu no se ha registrado en Bolivia, aunque P. mephistophiles existe en bosques montanos del norte y centro de Perú (Hershkovitz, 1982). Un resumen de la taxonomía y morfología de los cérvidos bolivianos se presenta en la tabla 1 y cada especie es descrita a continuación. 633

CERVIDAE • CAPÍTULO 24 Duarte 3 10 3 comunes Sinónimos Odocoileus antisensis antisensis Mazama gouazoupira Mazama bricenii chunyi Blastoceros dichotomus Odocoileus dichotomus Odocoileus peruvianus Odocoileus bezoarticus 4 4 4 3 8 10 13 Pinder & Grosse, 1991; 1991; Grosse, & Pinder 9 Tipo de astas (cm) 3-4 puntas Bifurcadas 5-6 puntas 3-4 puntas Simples (3-5) , 1997; 1997; , Simples (6-13) Simples (4-13) et al. et 11 6 7 11,12 14 > > Merino Merino > 8 Dimorfismo sexual poco poco = kg / * poco = 12 3 3 10 9 2 3 4 5 4 7 4 11 11 5 1 Jackson, 1987; 1987; Jackson, 7 65 11 kg 33, 22, 32 23 45-65 60-75 20-30 30-40 10-30 Peso 80-125 20-100 50-120 13.5-25 100-150 16.5-35.5 19.8 (n=77) Regidor, 1998; 1998; Regidor, 4 6 9 10 7 4 4 2 3 95 70-75 45-80 35-65 38-44 110-127 125-132 77.5-79.5 3 3 1 1 Smith, 1991 Branan & Marchinton, 1987; 1987; Marchinton, & Branan 14 27-32 12-16 35-38 5 30-31.5 cm , 2001; Largo et al. 4 3 9 1 3 7 4 Czernay, 1987; 1987; Czernay, 3 4 4 1 Tarifa Tarifa 13 2.4 Cola Pata Altura al hombro 8-13 8-12 12-16 13-14 10-25 10-15 10-15 4.6-20 11.5-13 3 4 4 9 1 7 Anderson, 1997; 1997; Anderson, 3 4 3 1 Guinart, 1997; 3 12 135 127.5, 70-72 98-132, 88-100 95-140 Cuerpo 140-165 105-155 153-191 113-226 110-140 97.9-113 Eisenberg, 1987; 1987; Eisenberg, 2 Townsend, 1996; Townsend, 11 Taxonomía y morfología de Cervidae Taxonomía Especie Hippocamelus antisensis Mazama americana Mazama gouazoubira Mazama chunyi Blastocerus dichotomus Odocoileus peruvianus Ozotoceros bezoarticus Hershkovitz, 1959; 1959; Hershkovitz, Tabla 1. Tabla *Para otras subespecies *Para 1 & Merino, 1997; & Merino, 634

PARTE III • DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA

Hippocamelus antisensis (taruka, taruja, huemul anterior de la cabeza y en la cola (Wemmer, 1998). del norte, venado andino, venado de las alturas, Hippocamelus antisensis tiene un patrón facial oscuro North Andean huemul) es un ciervo de tamaño me- en forma de “Y”. El cuello y la parte lateral interior diano de apariencia maciza, con el cuello grueso y de las patas son de color blanco (Roe & Rees, 1976). las extremidades relativamente cortas (Sielfeld, 1988), La cola es negra dorsalmente, pero blanca en la parte aunque presenta una figura más estilizada que la del ventral, al igual que la zona perianal (Glade, 1985). huemul del sur ( H. bisulcus ). Su coloración general Sus orejas son grandes. Los machos tienen astas en es marrón gris-amarillento (Fig. 1), uniforme en forma de horquilla, de ángulo redondeado con dos todas las épocas del año y en ambos sexos, mientras ramas simples que nacen, sin pedúnculo, directamente que el pelaje es tosco, tupido y más largo en la parte desde la corona (Díaz, 1995).

Figura 1. Taruka ( Hippocamelus antisensis) | Mileniusz Spanowicz - WCS 635

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Mazama americana [huaso, corzuela roja, guazú tante gris o blanca. El pecho y vientre son rojizos pithá, red brocket , guazúpithá (guaraní), heamoja claros. La parte inferior de la cola e interior de los (ayoreo), ogorsh, nunsiurish (chiquitano)] es similar muslos traseros son blancos (Fig. 2). El huaso no en forma y comportamiento a M. gouazoubira , pero tiene marcas faciales prominentes. Los pelos dorsales de mayor tamaño y diferente color. La coloración son más cortos y duros que en M. gouazoubira . Las del cuerpo es pardo rojizo, más oscuro en la espalda crías son manchadas en ambas especies (Pinder & y las patas. La garganta tiene una coloración contras- Leeuwenberg, 1997; Emmons & Feer, 1999).

Figura 2. Huaso (Mazama americana) | Andre Baertschi 636

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Mazama gouazoubira [urina, corzuela parda, gray en medio de la espalda y palideciendo hacia los lados. (o brown) , guazu birá (guaraní), heamo La garganta, cuello y vientre son gris claro y las patas (ayoreo), igorsh, noibosh (chiquitano)] tiene la forma oscuras, como la espalda. La urina no tiene marcas típica de los venados de bosque, con patas largas, faciales prominentes, aunque algunos individuos ancas más altas que los hombros, astas simples muestran una mancha blanquecina sobre los ojos. orientadas hacia atrás y el cuello llevado hacia adelante, Hay variación poblacional e individual en color y, en lo que facilita el desplazamiento entre el sotobosque. general, los animales de bosques húmedos son más La urina tiene una cola corta, pero con un mechón oscuros mientras que los de ambientes secos son inferior blanco, expuesto cuando el se asusta. más pálidos (Pinder & Leeuwenberg, 1997; Emmons El color general es pardo grisáceo (Fig. 3), más oscuro & Feer, 1999).

Figura 3. Urina (Mazama gouazoubira) | Andrew Taber 637

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Mazama chunyi (chuñi, chuñi taruka, cabrito, cabrilla, los flancos más rojizos, y con la cabeza, dorso del dwarf Andean brocket deer, Peruvian dwarf brocket cuello y patas negruzcas, que contrastan con la gar- deer) es el cérvido más pequeño conocido para ganta, pecho y vientre, que son de color pardo claro Bolivia, de patas relativamente cortas en relación al a crema. Aunque visibles solamente de cerca, las ore- largo del tronco (aunque no tanto como en Pudu ) y jas redondeadas tienen el borde blancuzco, el mentón una cola pequeña pero notable, con un mechón blan- es blanco y está atravesado por una banda mandibular co. El color general del cuerpo es pardo (Fig. 4), con negruzca (Hershkovitz, 1959; Rumiz et al., 2007).

Figura 4. Chuñi (Mazama chunyi) | Oscar Mujica - Perú Verde 638

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Blastocerus dichotomus (ciervo de los pantanos, en la nariz, como en la mandíbula. Alrededor de los ciervo, ) es el ciervo más grande de América ojos hay un anillo blanco. del Sur y el mejor adaptado a andar en terrenos pantanosos, por la membrana interdigital y la amplia Las orejas son conspicuas y tienen pelos en su interior. apertura entre sus pezuñas y las extremidades largas. Los recién nacidos no son manchados. Los machos maduros tienen una cornamenta dicótoma, de textura Todo su pelaje es largo y lanoso, el lomo es de color rugosa, normalmente con cinco puntas por lado. pardo rojizo a castaño brillante (Fig. 5), el vientre es blanquecino y las patas son negras, desde la arti- En B. dichotomus se ha observado poca variación mor- culación tarsal o carpal, hasta las pezuñas. En la cara fológica a lo largo de su rango de distribución (Duarte también se destaca el color negro del hocico, tanto & Merino, 1997; Eisenberg & Redford, 1999).

Figura 5. Ciervo de los pantanos ( Blastocerus dichotomus) | Andre Baertschi 639

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Odocoileus peruvianus (venado de cola blanca, con pelo blanco y espeso en el borde interior. La cola luichu, venado del bajío, venado saltón, white-tailed es blanca por debajo, con pelos largos, que sobresalen deer) es un venado grande, de coloración parda, con a manera de flecos. El vientre es blanco y las patas diferentes tonos, rojizo, grisáceo o amarillento (Fig. ligeramente más pálidas que la espalda (Emmons & 6), dependiendo de la época del año y según el hábitat Feer, 1997). Los machos tienen astas ramificadas, (Aranda, 2000). La parte dorsal es de color pardo con un par de ramas principales curvadas hacia aden- grisáceo, con un tinte más rojizo en la parte trasera tro, en forma de corona, de las cuales salen 3-5 puntas del anca. La cabeza también es de color pardo grisáceo verticales. En ocasiones, algunos individuos tienen con marcas faciales características; la punta de la astas sencillas, sin ramificaciones (aleznillos) (Aranda, barbilla es blanca, la nariz y el hocico son marrón os- 2000). Odocoileus peruvianus tiene una amplia variación curo. Desde la esquina de la boca hacia arriba, le genética y morfológica a lo largo de toda su distri- sigue una banda pálida, que contrasta con una barra bución. Se reconocen 38 subespecies (8 en América mandibular negra debajo del mentón. Los ojos están del Sur e islas adyacentes), de las cuales la más sureña rodeados por un anillo pálido y las orejas son grandes llega hasta Perú y Bolivia (Brokx, 1984; Smith, 1991).

Figura 6. Venado de cola blanca ( Odocoileus peruvianus) | Robert B. Wallace 640

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Ozotoceros bezoarticus (gama, venado o ciervo de la línea media de la cola. Alrededor de cada ojo, las pampas, guazu ti, ) es un ciervo de dentro de las orejas, en los labios, garganta, pecho, tamaño medio, entre Mazama y Blastocerus , de partes bajas, la parte interna de las nalgas y en la constitución ligera y color castaño claro (Fig. 7). El parte inferior de la cola se nota pelaje blanco. color varía geográficamente y la subespecie de Bolivia y del Pantanal ( O. b. leucogaster ) tiene un pelaje castaño El hocico es bastante puntiagudo, la cola tiene bastante más intenso que la del este ( O. b. bezoarticus ) o la del pelo y la cornamenta de los machos generalmente sur ( O. b. celer ). Algunas veces la cara es oscura como tiene tres puntas por lado (Jackson, 1987).

Figura 7. Gama ( Ozotoceros bezoarticus ) | Hermes Justiniano 641

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HISTORIA DE VIDA Y REPRODUCCIÓN astas durante el segundo año, pero generalmente no tienen acceso a las hembras hasta que, luego de varios Los cérvidos crecen y se desarrollan rápidamente si años, obtienen un territorio o ganan en la competencia cuentan con adecuada alimentación y, aparentemente, con otros machos (Putman, 1988). las hembras ovulan y conciben solamente cuando La sincronización de la reproducción y eventos rela- alcanzan un peso umbral mínimo, según su nivel de cionados (como la caída y regeneración de astas) es nutrición. Hembras de una misma especie, en dife- marcada en ambientes estacionales del hemisferio rentes áreas, pueden preñarse en el primer año (excep- norte (y en altas latitudes o altitudes del Neotrópico), cionalmente, como “juveniles”) o tardar dos o más pero es menos notable en ambientes más ecuatoriales años. Los machos pueden ser potencialmente repro- (Redford & Eisenberg, 1992). Para las especies ductivos al fin del primer año y desarrollan las primeras estudiadas en Bolivia (Tabla 2), se registraron ciertos

Tabla 2. Ontogenia y reproducción de Cervidae

Especie Tiempo de vida Gestación Intervalo Estacionalidad Tamaño entre en máximo Juvenil Subadulto 1a Reproducción Máxima nacimientos nacimentos de camada # Ene-Abr Hippocamelus 2 240 d10,18 (Argentina) 110 antisensis Ene-Mar (Perú) 18 Dic-Mar () 19 Sep-Abr 1 13 m, 5 Mazama 1 13.8 a 4 3 Ene-Feb, 1 8-12 m 15-17 1 225 d 7.5 m 6 1(2:10%) americana m1 2.4 a Jul-Ago Ago-Oct 7

13 13 a Ene-Feb & Mazama 1 a 4 6 15 m, 14 pero 206 d 3 Jul-Ago 1(2)21 gouazoubira 14 3 a 15 m, 10 7.5 m 15 18 m 3 a14 76% 271 d Todo el año <3 a13 Jul-Sep 17

Crías todo el año11 May-Oct Blastocerus 271 d11 11 11 (Argentina), 2 dichotomus 1 a 8 m12 12 Abr-Ago 1 (Pantanal) 12 No estacional16

10 Odocoileus 6-7 m, 21 10 a22 210 d Época de lluvias *1(2)22 peruvianus 1.5 a22 200 d20

Jul-Nov (Brasil), Ozotoceros 10 m8 Ago-Abr 1 a9 210 d9 9 bezoarticus 11 m9 (Argentina), 1(2) Todo el año (Uruguay) 8,9 a= años, m= meses, d= días *Para otras subespecies 1Branan & Marchinton, 1987; 2 Regidor, 1998; 3Bodmer, 1997; 4Barrette, 1987; 5 Jones, 1982; 6Rivero, 1997; 7Crespo, 1982; 8Jackson, 1987; 9 Merino et al. , 1997; 10 Redford & Eisenberg, 1992; 11 Pinder & Grosse, 1991; 12 Tomas et al. , 1997; 13 Maffei, 2001; 14 Black-Decima, 2000; 15 Juliá & Richard, 2001; 16 Townsend, 1996; 17 Guinart, 1997; 18 Merkt, 1987; 19 Sielfeld, 1988; 20 Aranda, 2000; 21 Eisenberg & Redford, 1999; 22 Smith, 1991 642

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picos en la época de nacimientos, aunque pueden tegias, basada en la dieta y anatomía digestiva registrarse crías durante todo el año. Es importante (Hofmann, 1985), reconoce a un grupo de seleccio- que los estudios puedan explicar estos patrones en nadores de alimento concentrado en un extremo base a las fluctuaciones estacionales en la dispo- (con ingestión pequeña y frecuente, retículo fermenta- nibilidad de alimentos, pero existen escasos estudios dor relativamente pequeño e intestino grueso relati- locales. vamente largo), un grupo de pastadores en el otro extremo (con características opuestas; por ejemplo La gestación dura entre 7 y 9 meses, es más larga a el ganado bovino) y un grupo intermedio más adap- mayor tamaño corporal de las especies (Putman, table. En este gradiente, Mazama y Pudu pertenecen 1988) y puede variar incluso hasta en un mes entre al extremo selector cualitativo, seguido por Odocoileus subespecies de venado de cola blanca (Smith, 1991). peruvianus , en un lugar más intermedio. Los otros Los datos para Mazama gouazoubira muestran también cérvidos nativos no están mencionados en este alta variación en la gestación. Esta variación podría esquema, pero Blastocerus sería un pastador (de deberse a una implantación retrasada del embrión, herbáceas acuáticas y gramíneas)-ramoneador (de hecho difícil de comprobar en el campo. No hay da- escasos arbustos) en ambientes inundables (Tomas tos de gestación ni de intervalos entre nacimientos et al. , 1997) y Ozotoceros sería un pastador (principal- para las poblaciones de Bolivia, pero se ha reportado mente de gramíneas)-ramoneador (pocos arbustos), la existencia de un estro postparto en Mazama y idealmente en ambientes no inundables (Merino et Blastocerus (Townsend, 1996), que permite gestaciones al. , 1997; Merino, 2003). Sin embargo, en el Parque más seguidas y distribuidas durante todo el año. En Nacional Emas de Brasil, Ozotoceros es muy selectivo la mayoría de los casos, las especies bolivianas dan en sus ítems y podría considerarse mejor como ramo- a luz una cría por parto y, a veces, pueden tener me- neador (Rodrigues & Monteiro-Filho, 1999). llizos. Las crías nacen con una librea manchada (ex- Hippocamelus antisensis sería un pastador de hierbas en cepto en Blastocerus e Hippocamelus ) que les permite roseta y gramíneas en pastizales de altura, aunque ocultarse en la sombra del bosque, mientras la madre también parece ser ramoneador de arbustos (Nuñez las deja para alimentarse. Como juveniles y hasta que & Tarifa, en prep.). ocurre el próximo nacimiento (o a la edad de un año o más), las crías acompañan a la madre en su territorio. No existen datos cuantitativos sobre el comporta- Los machos de M. gouazoubira pueden pasar un miento de forrajeo de los cérvidos de Bolivia. La período de dos o más años como subadultos (Black- mayor cantidad de información sobre la dieta existe Decima, 2000). para M. gouazoubira pero poco o nada se sabe de los ciervos mayores o de M. chunyi (Tabla 3). Aunque DIETA Y COMPORTAMIENTO frutos de leguminosas y otros también son impor- ALIMENTICIO tantes en ambientes xerofíticos como el Chaco, M. gouazoubira depende de una variedad de cactáceas, La condición de rumiantes permite que los cérvidos consumiendo tallos y hojas para proveerse de fibra, aprovechen eficientemente una variedad de recursos agua y nutrientes (Caballero, 2001). En bosques hú- vegetales, reduciendo a la vez su exposición al ataque medos, las dos especies más comunes de Mazama de depredadores. Si bien todos tienen la capacidad son principalmente frugívoras y ramoneadoras y, si para digerir celulosa, sus estrategias alimenticias difie- bien son simpátricas y ecológicamente similares, M. ren y no todos tienden a ingerir grandes volúmenes americana tiene una dieta más variada que M. gouazoubira de fibra (Putman, 1988). Una clasificación de estra- (Bodmer, 1997). Aunque una dieta de frutos para un 643

CERVIDAE • CAPÍTULO 24 , , , , , cf. , , A. , , Genipa 2,9 , , Poa & otras & Cenchrus Deyeuxia Viola Spartina , , , ; ; , , Ephedra , L. polylepis L. 8 Solanum 13 ; , , Hymenachne , Alternanthera as, ramoneo as, Manihot , , 15 Poa , , , , , Rodrigues & Rodrigues 2 Aeschynomene 10 Rhamnáceas:

Brosimum Browningia caineana Browningia Salicornia sp., Boletaceae: sp., , , (Chaco) sp., sp., , ; líquenes ; Acaena elongata Pouteria

, musgos , Echinodorus Agonandra excelsa Agonandra Azorellabiloba 11,12 Chenopodium , , Carex albolutescens Sorghastrum 11,12,17 , , Hemarthria altissima

, Boletus Oriza

Lachemilla hirta Lachemilla Panicum laxum Panicum , Apium , , , , 5 , sp., sp., Annonaceae, Sapotaceae, Annonaceae, , moráceas moráceas , Chrysophyllum gonocarpum Guinart, 1997; 9 Danthonia secundiflora , 1 , 16 Kielmeyera Stetsonia corine Stetsonia Rosáceas:

Verbena

(bosque seco chiquitano) , Fimbristylis

Iriartea Iriartea Bumelia obtusifolia 1 , Hongos ( , Paspalum

, , Prosopis ; 6 Ciperáceas: Lachemilla (Cerrado) 3 , Huperzia saururus

Salaz, sin fecha , 17 Caesalpinia paraguariensis Balbisia microphyla Balbisia Acrocomia aculeata Acrocomia

4 7 , , Leersia hexandra , , sp., sp., , Eleocharis nodulosa Eleocharis Euterpe Euterpe Principales alimentos

, , , Caballero, 2001; Caballero, 8 Hexachlamys , Rumex acetosella Aciachne pulvinata (Pantanal)

Oxalis spiralis Sapotáceas: Hesperomeles pernettyoides Hesperomeles

, , Anemopaegma Frutos cactáceas: Frutos , 1997; Cortaderia (bosque amazónico) , (Pantanal) (pradera seca) Capparis speciosa A. sensitiva A. Trisetum foliosum Trisetum Ranunculus birostris Senna Diodia , también papa, cebada, , , ,

Plantago tubulosa , et al. Syagrus sancona Syagrus , ,

(bosque amazónico) sp., sp., , Maripa (humedal salino) Poa , Molina & Arias, 1998; Molina & Arias, Tomas Tomas 16 7 philoxeroides Ziziphus mistol fluminensis Hojas y tallos de plantas palustres: **Gramíneas: Frutos leguminosas: pygmaea pauciflora Discolobium pulchellum sp., sp., Tallos, hojas hojas Tallos, Plantas: Werneria Himatanthus Hojas de plantas acuáticas: plantas de Hojas Rheedia Frutos: Flores, hojas dicotiledóneas: Erechites Frutos de palmas: de Frutos Hojas de gramíneas, dicotiledóneas: gramíneas, de Hojas de herbáceas incluyendo cultivos (bosques secos) de herbáceas incluyendo cultivos Frutos carnosos, flores de bombacáceas y bignoniáce y bombacáceas de flores carnosos, Frutos Frutos de palmas: Inga Bothriochloa Myrciaria cauliflora Poligonáceas: americana Stipa Ambrosia Oxalidáceas: Agaricales) (páramo, Venezuela) Agaricales) (páramo, cylindristrachya 15 15 8 6-3 Otros bres Hongos 31 legum- 4 Soares & Santos, 1996; Soares & Santos, 8 6 1-3 Eisenberg & Redford, 1999; Eisenberg & Redford, 24-30 Hojas 15 dicotiledóneas % Rodrigues, 1996; Rodrigues, 4 8 5 15 Aranda, 2000; 14 50 63-78 53-56 y tallos Pastos o fibras Pastos Merino, 2003; Merino, 4 Merkt, 1987; 8 13 ; b 40-37 semillas Frutos y 4 7 14,15 10 Barrio, 1999 Barrio, 12 ; a Jackson & Giulietti, 1988; Jackson General Pastador- Pastador- Pastador- 3 *Pastador Frugívoro selectivo *Frugívoro *Frugívoro Ramoneador Ramoneador Ramoneador Ramoneador Ramoneador Ramoneador Ramoneador Clasificación Ramoneador Barrio, 1999 Barrio, 11 Rivero, 1997; Rivero, 2 Dieta y comportamiento alimenticio de Cervidae Especie Odocoileus lasiotis Hippocamelus antisensis Mazama americana Mazama gouazoubira Mazama chunyi Blastocerus dichotomus Odocoileus peruvianus Ozotoceros bezoarticus Bodmer, 1997; Bodmer, Tabla 3. Tabla *De acuerdo a las listas de alimentos ** 1 Monteiro-Filho, 1999; Monteiro-Filho, 644

PARTE III • DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA

rumiante, como Mazama , parecería un mal gasto de mayor riqueza de especies simpátricas (3-4) ha sido esta especialización digestiva, el estómago de cuatro registrada en sitios de contacto del bosque Cerrado cámaras y su flora permiten degradar las duras semillas o sabanas húmedas (Santa Cruz, Beni y La Paz) y en de palma (como Euterpe e Iriartea en la Amazonía y gradientes altitudinales de puna-Yungas (La Paz y probablemente Acrocomia en bosques secos) y apro- Cochabamba) (Pardo, 2001; Rumiz, 2002). Se han vechar carbohidratos no disponibles a otros frugívoros documentado casos de especies similares, que se (Bodmer, 1997). encuentran juntas, como H. antisensis y O. peruvianus , en la cordillera de Apolobamba en La Paz (Tarifa et PATRONES DE ACTIVIDAD Y USO DE al. , 2001) o M. gouazoubira y M. americana en el bosque HÁBITAT chiquitano de Santa Cruz (Rivero, 1997).

Los patrones de actividad de los cérvidos están deter- En el bosque chiquitano de Santa Cruz, M. americana minados por las características de su dieta, el proceso y M. gouazoubira usaron los mismos hábitats, pero digestivo y la defensa contra depredadores. Cuando con diferente intensidad, y mostraron una variación el alimento obtenido en el forrajeo llena el rumen, estacional del uso, concentrando su actividad en di- la ingestión debe cesar para dar lugar a la rumia, que ferentes horarios (Rivero et al. , 2005). Conteos aéreos puede realizarse descansando en un lugar poco ex- recientes en las sabanas del norte de La Paz y Beni, puesto. La rumia puede durar de 1-3 horas y, con el en época seca, sugieren que B. dichotomus prefiere las rumen vacío, el animal vuelve a comer otra vez, pu- sabanas abiertas húmedas y los alrededores de cuerpos diendo repetir el ciclo varias veces en 24 horas, inde- de agua y evita las sabanas con leñosas (Ríos-Uzeda, pendientemente de que sea de día o de noche. Sin 2008). embargo, para disminuir su vulnerabilidad, los cérvidos adecuan sus períodos de forrajeo y descanso/rumia Algunos microhábitats son especiales para los venados según la presencia de depredadores o humanos y la porque constituyen recursos críticos estacionales, luz reinante. Así, una especie puede mostrar actividad por ejemplo bofedales andinos, manantiales o ‘pu- regular a cualquier hora, cuando no hay disturbios, quios’ en serranías, pozas permanentes y otras fuentes o restringir su forrajeo al amanecer y atardecer, cuan- de agua disponibles en época seca. Los ‘salitrales’ do existe amenaza de depredadores nocturnos o son otros sitios importantes para los cérvidos y ungu- presencia humana de día (Putman, 1988). Los datos lados en general, que los visitan frecuentemente para sobre el ritmo de actividad de cérvidos en Bolivia lamer suelo rico en minerales, como lo demuestran son escasos (Tabla 4). Por lo tanto, es importante los muestreos con trampas-cámara (Arispe et al. , registrar mayor cantidad de datos, para llevar adelante 2005, 2007). Otros hábitats que concentran alimento actividades de conservación y manejo en distintas para especies de Mazama son los palmares de Euterpe , situaciones. Iriartea y Bactris en bosques amazónicos; los mota- cusales con Attalea , Syagrus y otras especies de frutos En Bolivia, los cérvidos habitan casi todas las ecore- carnosos en la Chiquitanía y el Beni y los palmares giones (Tabla 4), excepto tal vez la puna seca. Mazama de Copernicia y sitios con cactáceas en el Chaco. En gouazoubira y M. americana están presentes en la mayor zonas inundables, como los llanos del Beni y el Pan- variedad de ecosistemas, mientras que el resto de las tanal, las lomas que quedan como islas también son especies están restringidas a algunos hábitats andinos sitios clave para los cérvidos y otra fauna (Langstroth, o de tierras bajas (Figs. 8-14 & Recuadros 1-7). La 1999). 645

CERVIDAE • CAPÍTULO 24 Rivero 8 18 Sí Sí/No rialidad Territo- , 2001; et al. Black-Decima, 2000; 8 Tarifa Tarifa 5 7 4 17 , 1997; 20 50 km 8 3.4, (máx) 2.7-5.2 et al. estacional, promedio , 2007; Desplazamiento et al. Tomas Tomas 7 5 Rumiz Rumiz 2 16 5 9 Total 9.9, 0.3, 5.9 0.2 1.2-1.5 48.4 (n=6) Wemmer, 1998;Wemmer, 23.6 (n=10), 6 ; Pardo, 2001; Pardo, a 2 15 km , 1997 2 et al. Área de acción Diaria 0.1-0.3 L. Emmons, com. pers. L. Emmons, Leeuwenberg 23 5 1 Nuñez & Tarifa, en prep.; en prep.; Nuñez & Tarifa, 22 1 14 23 7 6,10,14,21 Attalea hierbas, bosques Curichis Salitrales, Salitrales, Copernicia especiales quemadas platanillos palmares de Palmares de Palmares húmedos con Pampas recién Pampas Glade, 1985; Glade, Microhábitats motacú Roquedales con Roquedales bofedales 13 Emmons & Feer, 1997; Emmons & Feer, 22 ; b 22 15,16 15,19 22 7,20 Schaller & Vasconcelos, 1978; 3 4 22 15,17 Roe & Rees, 1976; & Rees, Roe Polylepis 10,14,17,21 12 , 1997; Barrio, 1999 Barrio, 21 et al. y cultivos y alterados montano con ganado) húmedo América del Sur bosque ribereño Sabanas húmedas e Hábitats naturales del bosque montano bosque montano con Praderas y matorrales Praderas y matorrales subandino, borde con subandino, barbechos y cultivos barbechos Ceja de monte, bosque Ceja de monte, Bosques de inundables, bordes con inundables, de llanura con sabana y de llanura densos, hasta abiertos y densos, Merino Tierras bajas al norte de praderas y barbechos Desde bosques húmedos 3 nublado, montano y hasta nublado, Bosques ribereños densos, Aranda, 2000; húmedos bordes de bosque praderas, matorral, barbechos matorral, praderas, andinos, roquedales al borde al roquedales andinos, andinos, bordes con bosque con bordes andinos, Pampas abiertas y arboladas, y abiertas Pampas áreas (evita secas y húmedas secos, bordes con pastizales, con bordes secos, 11 ; a Ríos-Uzeda, 2008; 20 3 7 18 18 11 16 13 12 9 Barrio, 1999 Barrio, 10 diurno diurno & nocturno nocturno Diurno & Diurno & Diurno & Diurno & actividad Pico: 66% nocturno nocturno nocturno nocturno Nocturno & Crepuscular, Períodos de Períodos 23:00-02:00 h 15:00-18:00 h Crepuscular & Crepuscular & 05:00-10:00 h 18:00-06:00 h Picos 6:00-11:00 Picos 12:00-15:00, Picos diurno, Pico: 87% Pico: diurno, Pinder & Leeuwenberg, 1997; 2 Fjeldså & Kessler, 1996; Fjeldså & Kessler, Actividad, uso de hábitat y comportamiento Actividad, espacial de Cervidae 19 , 2005; Especie Rivero, Rivero, 1997; Barrientos & Maffei, 1999; Hippocamelus antisensis Mazama americana Mazama gouazoubira Mazama chunyi Blastocerus dichotomus Odocoileus peruvianus Ozotoceros bezoarticus 9 et al. Estrato terrestre A la fecha, no existe información publicada sobre Diario Máximo recorrido. la Sobreposición de Áreas de Acción ni el Movimiento 1 Tabla 4. Tabla 646

PARTE III • DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA

Figura 8. Conocimiento actual y distribución potencial, Figura 9. Conocimiento actual y distribución potencial, modelada y ajustada de Hippocamelus antisensis modelada y ajustada de Mazama americana en en Bolivia Bolivia

Recuadro 1. Información Geográfica de Recuadro 2. Información Geográfica de Hippocamelus antisensis Mazama americana

Resumen de Registros Resumen de Registros Número Total de Registros= 185 Número Total de Registros= 1 426 Número de Registros con Confiabilidad Taxonómica Número de Registros con Confiabilidad Taxonómica Alta= 91 Media= 0 Baja= 94 Alta= 621 Media= 726 Baja= 79 Número de Registros Utilizados para el Modelo= 53 Número de Registros Utilizados para el Modelo= 227 Resumen Geográfico de Localidades Resumen Geográfico de Localidades Departamentos Departamentos Pando, Beni, Santa Cruz, Cochabamba, Tarija y La Paz Santa Cruz, Cochabamba, Chuquisaca, Tarija, La Paz, Oruro Áreas Protegidas: PN ANMI Amboró, ANMIN Apolobamba, y Potosí PN Carrasco, PN ANMI Cotapata, RB Estación Biológica del Áreas Protegidas Beni, PN TI Isiboro Sécure, PN ANMI Kaa-Iya del Gran ANMIN Apolobamba, PN Carrasco, Cordillera de Sama, PN Chaco, PN ANMI Madidi, RN VSA Manuripi, PN Noel Kempff ANMI Cotapata, PN ANMI Madidi y PN Sajama Mercado, PN ANMI Otuquis, RB TI Pilón Lajas, PN Sajama, Ecoregiones ANMI San Matías y RN FF Tariquía Bosques Amazónicos Subandinos, Bosque Montano, Bosque Ecoregiones: Bosques Amazónicos de Pando, Beni y Santa Tucumano-Boliviano, Bosques Secos Interandinos, Prepuna, Cruz, Bosques Amazónicos Preandinos y Subandinos, Bosque Puna Desértica, Puna Húmeda, Puna Semihúmeda, Puna Montano, Bosque Seco Chiquitano, Bosque Tucumano- Volcánica, Vegetación Altoandina Cordillera Oriental y Boliviano, Bosques Amazónicos de Inundación asociados a Vegetación Altoandina oeste Sabanas y Bosque Continuo, Bosques Secos Interandinos, Altura Cerrado Chaqueño y Chiquitano, Chaco Serrano, Gran Chaco 894-4 900 msnm norte y sur, Puna Volcánica, Sabanas Anegadas y Antrópicas, Sabanas Inundables e Inundables del Pantanal Adiciones Geográficas con el Modelo Altura: 100-2 500 msnm Departamentos Ninguno Adiciones Geográficas con el Modelo Áreas Protegidas Departamentos: Chuquisaca PN ANMI Amboró, ANMI El Palmar, PN ANMI Iñao, RN Áreas Protegidas: PN ANMI Aguaragüe, PN ANMI Iñao y FF Tariquía, PN Toro Toro y PN Tunari PN Tunari 647

CERVIDAE • CAPÍTULO 24

Figura 10. Conocimiento actual y distribución potencial, Figura 11. Conocimiento actual y distribución potencial, modelada y ajustada de Mazama gouazoubira modelada y ajustada de Mazama chunyi en en Bolivia Bolivia

Recuadro 3. Información Geográfica de Recuadro 4. Información Geográfica de Mazama gouazoubira Mazama chunyi

Resumen de Registros Resumen de Registros Número Total de Registros= 564 Número de Registros con Confiabilidad Taxonómica Número Total de Registros= 68 Alta= 230 Media= 311 Baja= 23 Número de Registros con Confiabilidad Taxonómica Número de Registros Utilizados para el Modelo= 211 Alta= 17 Media= 47 Baja= 4 Número de Registros Utilizados para el Modelo= 22 Resumen Geográfico de Localidades Departamentos: Pando, Beni, Santa Cruz, Cochabamba, Resumen Geográfico de Localidades Chuquisaca, Tarija y La Paz Departamentos Áreas Protegidas: PN ANMI Amboró, PN Carrasco, RB Beni, Santa Cruz, Cochabamba y La Paz Estación Biológica del Beni, PN TI Isiboro Sécure, PN ANMI Áreas Protegidas Kaa-Iya del Gran Chaco, PN ANMI Madidi, RN VSA Manuripi, ANMIN Apolobamba, PN Carrasco, PN ANMI Cotapata, PN PN Noel Kempff Mercado, PN ANMI Otuquis, RB TI Pilón ANMI Madidi y RB TI Pilón Lajas Lajas y ANMI San Matías Ecoregiones Ecoregiones: Arenales del Chaco, Bosques Amazónicos de Bosques Amazónicos Subandinos, Bosque Montano, Bosque Pando, Beni y Santa Cruz, Bosques Amazónicos Preandinos Tucumano-Boliviano, Bosques Secos Interandinos, Puna y Subandinos, Bosque Montano, Bosque Seco Chiquitano, Semihúmeda, Sabanas Antrópicas y Vegetación Altoandina Bosque Tucumano-Boliviano, Bosques Amazónicos de Cordillera Oriental Inundación asociados a Sabanas y Bosque Continuo, Bosques Altura Secos Interandinos, Cerrado Chaqueño y Chiquitano, Gran 1 000-3 600 msnm Chaco norte y sur, Puna Semihúmeda, Sabanas Anegadas y Antrópicas, Sabanas Inundables e Inundables del Pantanal Adiciones Geográficas con el Modelo Altura: 100-2 500 msnm Departamentos Ninguno Adiciones Geográficas con el Modelo Departamentos: Ninguno Áreas Protegidas Áreas Protegidas: PN ANMI Aguaragüe, PN ANMI Iñao y PN ANMI Amboró, PN TI Isiboro Sécure y PN Tunari RN FF Tariquía 648

PARTE III • DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA

Figura 12. Conocimiento actual y distribución potencial, Figura 13. Conocimiento actual de Odocoileus peruvianus modelada y ajustada de Blastocerus dichotomus en Bolivia en Bolivia

Recuadro 5. Información Geográfica de Recuadro 6. Información Geográfica de Blastocerus dichotomus Odocoileus peruvianus

Resumen de Registros Resumen de Registros

Número Total de Registros= 439 Número Total de Registros= 54 Número de Registros con Confiabilidad Taxonómica Número de Registros con Confiabilidad Taxonómica Alta= 182 Media= 256 Baja= 1 Alta= 25 Media= 0 Baja= 29 Número de Registros Utilizados para el Modelo= 151 Sin Modelo

Resumen Geográfico de Localidades Resumen Geográfico de Localidades Departamentos Beni, Santa Cruz y La Paz Departamentos Áreas Protegidas Cochabamba y La Paz PN ANMI Madidi, PN Noel Kempff Mercado y PN ANMI Otuquis Áreas Protegidas Ecoregiones ANMIN Apolobamba, PN Carrasco y PN ANMI Madidi Bosques Amazónicos de Pando, Beni y Santa Cruz, Bosque Seco Chiquitano, Bosques Amazónicos de Inundación asociados Ecoregiones a Sabanas y Bosque Continuo, Cerrado Chaqueño, Sabanas Bosque Montano, Bosques Secos Interandinos, Puna Anegadas y Antrópicas, Sabanas Inundables e Inundables del Semihúmeda, Vegetación Altoandina Cordillera Oriental y Pantanal Vegetación Altoandina oeste Altura 100-400 msnm Altura 3 200-4 100 msnm Adiciones Geográficas con el Modelo Departamentos Pando y Cochabamba Áreas Protegidas PN ANMI Amboró, RB Estación Biológica del Beni, PN TI Isiboro Sécure, RN VSA Manuripi y ANMI San Matías 649

CERVIDAE • CAPÍTULO 24

USO DEL ESPACIO, ORGANIZACIÓN SOCIAL Y DEMOGRAFÍA

Casi todos los cérvidos muestran dimorfismo sexual, por la presencia de astas, y, en muchas de las especies del mundo, los machos son entre 20-70% más gran- des que las hembras. Esta diferencia es extrema cuan- do hay alto grado de poliginia y de competencia entre machos (Wemmer & Wilson, 1987; Putman, 1988), pero en las especies bolivianas no es notable. La dife- rencia de tamaño entre sexos parece ser nula en Mazama y, aunque no existe información local de pe- so para otras especies, es de esperar que los machos sean algo más grandes que las hembras en los ciervos mayores, como se reportó en otros países (Tabla 1).

Mazama gouazoubira y M. americana son observados Figura 14. Conocimiento actual y distribución potencial, modelada y ajustada de Ozotoceros bezoarticus comúnmente como individuos aislados, madres con en Bolivia crías o raramente en pares de adultos (Tabla 5). Estu- dios de telemetría sugieren que las áreas de acción Recuadro 7. Información Geográfica de individuales de M. gouazoubira son del orden de 1 km 2 Ozotoceros bezoarticus o menos (Pinder & Leeuwenberg, 1997; Barrientos Resumen de Registros & Maffei, 1999). En semilibertad (Black-Decima, 2000), se comprobó que las hembras usan áreas exclu- Número Total de Registros= 55 sivas (aunque comparten otras) y un macho puede Número de Registros con Confiabilidad Taxonómica Alta= 29 Media= 26 Baja= 0 superponer su área a la de varias hembras. Black- Número de Registros Utilizados para el Modelo= 32 Decima (2000) reporta una serie de comportamientos Resumen Geográfico de Localidades de marcación y defensa entre individuos adultos del Departamentos mismo sexo, similares a los descritos también para Beni, Santa Cruz y La Paz Áreas Protegidas M. americana en cautiverio (Macnamara & Eldridge, PN Noel Kempff Mercado 1987), y que sugieren que estas especies son territo- Ecoregiones riales y poligínicas. Los cérvidos mayores parecen Bosques Amazónicos de Beni y Santa Cruz, Bosque Seco Chiquitano, Bosques Amazónicos de Inundación asociados a formar asociaciones más numerosas y ocupan áreas Sabanas y Bosque Continuo, Cerrado Chiquitano, Sabanas más extensas, pero también hay escasa información Anegadas y Sabanas Inundables e Inundables del Pantanal Altura sobre ellos (Tabla 5). Ozotoceros bezoarticus es el más 100-800 msnm sociable, forma pequeños harenes o grupos de compo- sición diversa, que varían según el hábitat y la estacio- Adiciones Geográficas con el Modelo Departamentos nalidad (Merino et al. , 1997), y no parece ser territorial Pando (Leeuwenberg et al. , 1997 b). Blastocerus puede encon- Áreas Protegidas trarse como individuos solitarios o formando grupos PN ANMI Madidi, RN VSA Manuripi y ANMI San Matías variables de uno o ambos sexos, realiza desplazamien- tos estacionales y los machos no parecen competir 650

PARTE III • DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA

Tabla 5. Organización social y demografía de Cervidae

Especie Tamaño de grupo Proporción de sexos Juveniles SubadultosSistema Sexo # : % social migrante 3.8, 6.4, Grupos 6.8 (1-11) 9,10 mixtos o Perú grupos de Hippocamelus antisensis 6.4 (1-31)11 1:3-412 0.31:1 9,10 3.25 (1-12) con crías, 12 también de Argentina 11 1-414 1.54 (1-6)15

Mazama americana 1(2?) 16:97 57 11 7 Solitarios

30 7 7 8 7 Mazama gouazoubira 9:17 24 13 Solitarios, 1(2?) 56:448 33 incluye 20 8 poligínico subadultos17 14 Pantanal, No existe una Mazama chunyi 7 Paraná6 36 7 clara cohesión 77 social6

1-55 6 Grupos Blastocerus dichotomus 1 (74%), 1:1 7 mixtos1 2-4 (26%)6 49:29 Pequeños Odocoileus peruvianus grupos o solitarios13,14

4-181 62 Ozotoceros bezoarticus 1363 Ambos1 8-124 >5016 A la fecha, no existe información publicada sobre la Migración natal. 1Merino et al. , 1997; 2Wemmer, 1998; 3Redford & Eisenberg, 1992; 4Jackson & Langguth, 1987; 5Pinder & Grosse, 1991; 6Tomas et al. , 1997; 7Townsend, 1996; 8Guinart, 1997; 9Barrio, 1999 a; 10 Barrio, 1999 b; 11 Merkt, 1987; 12 Regidor, 1998; 13 Emmons & Feer, 1997; 14 Tarifa et al. , 2001; 15 Nuñez & Tarifa, 2006; 16 Jackson, 1987; 17 Maffei, 2001 para formar harenes (Tomas et al. , 1997). Hippocamelus especies, los datos son preliminares y necesitan confir- antisensis vive en grupos reducidos, generalmente un mación. macho adulto, hembras adultas y sus crías, pero también pueden encontrarse individuos solitarios o La proporción de sexos y estructura de edades de una grupos de un sólo sexo (Merkt, 1987; Nuñez & Tarifa, población reflejan las presiones sociales y ambientales a que ha estado sujeta evolutivamente y también 2006). muestran el resultado de eventos recientes de reproducción y mortalidad. Los datos demográficos en Si bien O. peruvianus forma harenes o grupos de machos cérvidos pueden estimarse en base a censos obser- jóvenes en la mayor parte de su distribución (Smith, vacionales en ambientes abiertos, pero, en la mayoría 1991), en los de Bolivia se lo encuentra como de las situaciones, esto no es posible y debe usarse solitario o en pares (Tarifa et al. , 2001). Como en otras otra forma de estimación. 651

CERVIDAE • CAPÍTULO 24

Los datos demográficos de cérvidos de Bolivia ABUNDANCIA Y DENSIDAD provienen de registros de cacería de subsistencia. POBLACIONAL

Aunque este método puede presentar sesgos (p.e., La densidad poblacional (o una medida indirecta de subestimando las crías), en ciertos casos permite esti- la abundancia) puede reflejar la calidad del hábitat maciones confiables de la demografía de especies ca- (su capacidad de carga) o el estado de la población, zadas (Bodmer, 1994). producto de la reproducción, migración, depredación, cacería y otras causas fluctuantes de mortalidad. La Estos datos de cosecha no muestran preponderancias densidad poblacional es un parámetro importante de uno u otro sexo, pero, por la alta proporción de para entender la ecología de las especies y para dirigir inmaduros, parecería que Blastocerus está siendo so- acciones de conservación y manejo. Las estimaciones brecazado en el territorio Sirionó (Townsend, 1996), de densidad de cérvidos en Bolivia son escasas y se y M. gouazoubira en Lomerío (Guinart, 1997) y cerca limitan a las dos especies de Mazama y al ciervo de de las comunidades del Izozog (Maffei, 2001). los pantanos (Tabla 6).

Tabla 6. Densidad y abundancia poblacional de Cervidae

Especie Densidad poblacional Abundancia relativa por métodos directos

2 Encuentros/10 km Eventos/1 000 Individuos/km recorridos trampas-cámara noche

Hippocamelus antisensis 0.312

0.7 (día), 0.3 (noche) Bosque húmedo, 16 5 4-19 Bosque chiquitano Beni 17 Mazama americana 1.8-1.9 Amazonía, Perú1 Bosque chiquitano: 0.12, 0.7, 0.046 37 13 5.7-43.3 Madidi, norte de 0.2 Bosque húmedo, La Paz 18 0.2 Bosque semideciduo, La Paz 14 La Paz

2 5.6 Bosque chiquitano 16 11 Bosque chiquitano: 52-77 , 1.2, 2.4, 12.1, Chaco 60 17 Mazama gouazoubira 0.7-0.8 Amazonía, Perú1 Bosque chiquitano: 1.42, 0.26 3 4.6-6.5 Madidi, norte de 3.7 Pantanal, Brasil La Paz 18 0.7 Cerrado, Brasil4

0.24 La Paz, 0.12, 0.15 Beni15 Pantanal, Brasil: Blastocerus dichotomus 0.3-0.63, 0.1, 0.2, 0.4-1.88 0.9-1.6 Paraná, Brasil9 0.1 Iberá, Argentina10

0.9-1.2 Cerrado, Ozotoceros bezoarticus 0.8-1.6 Pantanal sujo, 4.6 Pantanal limpo, Brasil7

A la fecha, no existe información publicada sobre registros de Huellas por 1 000 parcelas. 1Bodmer, 1997; 2Rivero, 1997; 3Schaller, 1983; 4Lara-Resende & Leeuwenberg, 1992; 5Rumiz & Herrera, 2000; 6Rumiz et al. , 2001; 7Leeuwenberg et al. , 1997 b; 8Mauro, 1993; 9Pinder, 1996; 10 Tomas et al. , 1997; 11 Ayala & Noss, 1999; 12 Merkt, 1987; 13 Gómez et al. , 2001; 14 Ríos-Uzeda et al. , 2001; 15 Ríos- Uzeda, 2008; 16 Arispe et al., 2005; 17Arispe et al., 2007; 18 WCS, datos no publicados 652

PARTE III • DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA

Mazama gouazoubira , en áreas del Chaco sin cacería, alguna de ellas en países vecinos, que puede aplicarse alcanzó una densidad media, estimada por transectas, para la conservación en Bolivia. Uno de los desafíos de 2.4 ind/km 2 (con un máximo de 7 ind/km 2 en el para el estudio de las tres especies andinas es el área más húmeda), mientras que, donde había presión desarrollo de metodologías que permitan estimar la de cacería, el promedio era de solamente 1.2 ind/km2 abundancia y la densidad poblacional y, a la vez, (Ayala & Noss, 1999). Sin embargo, también se establecer preferencias de hábitat. En el caso de reportaron densidades de 12.1 ind/km 2, estimadas Hippocamelus y Odocoileus , es muy difícil estudiarlas ya en base a batidas puntuales en el área sin cacería que sus huellas y heces son muy similares y, además (Noss et al. , 2006). En un mosaico de bosques chiqui- a nivel de observaciones directas, muchas veces la tanos más húmedos y sin cacería, la densidad media gente local no distingue entre las dos especies (Wallace, 2 fue menos variable (4.4-7.7 ind/km , Rivero et al. , obs. pers.). En este caso particular, quizás combina- 2004). ciones de frecuencia de heces e identificación de especies, utilizando análisis genéticos, serán las meto- Basada en encuentros/km, la abundancia relativa de dologías más adecuadas para futuros estudios. En el M. americana parece menor que la de M. gouazoubira caso de Mazama chunyi , mediante huellas y trampas- en estos ambientes más secos del bosque chiquitano cámara, se podría empezar a determinar la abundancia y el Chaco, pero aumenta hacia los bosques más hú- y densidad, apoyado por datos de heces y pruebas medos del norte de Santa Cruz y Beni, donde M. genéticas. gouazoubira es más rara o desaparece (Rivero et al. , 2005). Los índices de captura en trampas-cámara También es prioritario desarrollar estudios básicos reflejan también la mayor abundancia de M. gouazoubira sobre M. americana en el bosque seco chiquitano. Sin de ecología en relación a los impactos de actividades embargo, estas frecuencias son afectadas por los humanas en las cinco especies mencionadas. Por detalles de los puntos de muestreo, por ejemplo sali- ejemplo, ¿Cuál es el impacto de la cacería sobre las trales (Arispe et al., 2005). cuatro especies de porte grande? ¿Cuál es el impacto de las quemas antropogénicas de las pampas sobre En base a más de 3 200 km de conteos aéreos en el la abundancia y ecología de Ozotoceros y Blastocerus ? norte de Bolivia, se estimaron densidades de Blastocerus ¿Cuáles son los niveles de competición y de trans- de 0.24 ind/km 2 en La Paz y de 0.12-0.15 ind/km 2 misión de enfermedades con el ganado doméstico en Beni (Ríos-Uzeda, 2008). Estudios similares en para las cuatro especies de porte grande y qué impac- Brasil mostraron abundancias mayores pero que tos potenciales tendrían? varían entre hábitats y épocas. Mazama gouazoubira y M. americana son más abundantes, Consideramos urgente, determinar el tamaño pobla- están ampliamente distribuidas y existe información cional de las vulnerables y poco conocidas especies ecológica y demográfica para algunos sitios de Bolivia. andinas de Bolivia. Su potencial como recurso y la intensa presión de cacería de la que son objeto, ameritan estudios CONCLUSIONES detallados para mejorar la conservación y soste- nibilidad de su uso. Además, la taxonomía y distri- De las siete especies de cérvidos de Bolivia, la más bución de las especies de Mazama debe ser revisada, pequeña ( M. chunyi ) y las mayores ( Blastocerus , Ozotoceros , ya que es posible que existan significativas diferencias Hippocamelus y Odocoileus ) son las menos estudiadas dentro de los taxones actualmente reconocidos para localmente, aunque existe información ecológica de Bolivia. 653

CERVIDAE • CAPÍTULO 24

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