MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA CAPÍTULO24 Cervidae Damián I. Rumiz, Kathia Rivero, Humberto Gómez, Lila Sainz, Angela Nuñez & Robert B. Wallace Ciervo de los pantanos ( Blastocerus dichotomus) | Hermes Justiniano 631 CERVIDAE CAPÍTULO 24 CERVIDAE Damián I. Rumiz, Kathia Rivero, Humberto Gómez, Lila Sainz, Angela Nuñez & Robert B. Wallace DESCRIPCIÓN Y TAXONOMÍA Los cérvidos son la segunda familia más numerosa de los artiodáctilos modernos a nivel mundial (luego de Bovidae), con un total de 46 especies (Wilson & Reeder, 1993) y unas 18 en Latinoamérica (Weber & González, 2003). Los cérvidos tienen características morfológicas y fisiológicas que reflejan, en parte, un ancestro común y, en parte, adaptaciones al estilo de vida de un herbívoro, que está condicionado por una dieta difícil de digerir y por la necesidad de escapar de los depredadores (Putman, 1988). Su oído y olfato están extremadamente desarrollados. Aunque su vista tiene baja resolución más allá de los 60 m, tienen gran habilidad para detectar movimientos leves a mayores distancias. Paralelamente, su esqueleto y musculatura están adaptadas para huir rápidamente (Putman, 1988). 632 PARTE III DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA Los cérvidos se caracterizan por tener dos dedos (III y IV) funcionales en cada extremidad, cubiertos por cascos o pezuñas, y pueden mantener dígitos carpales residuales (II y V) (Hershkovitz, 1982). Los machos desarrollan astas que caen y se regeneran periódicamente (en los renos Rangifer también las hembras). Las astas varían desde simples ( Pudu y Mazama ) o bifurcadas ( Hippocamelus ), hasta muy ramificadas ( Blastocerus , Odocoileus y Ozotoceros ), y son importantes en la competencia entre machos. Como a menudo las astas se rompen en las luchas, la selección debe haber favorecido su regeneración periódica, a pesar del alto costo energético (Eisenberg, 1987). La fórmula dental de los cérvidos es I 0/3, C 0-1/1, P 3/3, M 3/3= 32-34 (Emmons & Feer, 1999). En general, estos carecen de incisivos superiores y, en unas pocas especies del Viejo Mundo ( Moschus e Hydropotes ), los machos tienen caninos grandes en vez de astas. El dimorfismo sexual también se manifiesta en el mayor tamaño de los machos, pero aparentemente depende del grado de poliginia de cada especie (Wemmer & Wilson, 1987). El estómago tiene cuatro cámaras, permitiendo una ingestión rápida de vegetales con masticación imperfecta. Luego se completa el procesamiento de los alimentos mediante la rumia, que permite la fermentación y digestión de celulosa (Duarte & Merino, 1997). Los cérvidos tienen una variedad de glándulas cutáneas (preorbital, pedal, metatarsal, etc.) que son de importancia en la comunicación entre individuos (Eisenberg, 1987; Muller Schwarze, 1987). Los ciervos sudamericanos pertenecen a la subfamilia Odocoileinae, divididos en dos tribus que separan, por un lado, las formas enanas de Pudu y, por otro, las más diversas de Mazama , Hippocamelus , Blastocerus , Ozotoceros y Odocoileus (Hershkovitz, 1982). La radiación de los cérvidos en América del Sur ocurrió luego de la entrada de ancestros desde Norteamérica durante la formación del istmo de Panamá en el Plioceno Tardío (Eisenberg, 1987; Redford & Eisenberg, 1992). Las formas enanas de Pudu y Mazama , con pequeñas astas simples, habrían derivado secundariamente (de un ancestro mayor, con astas complejas) para ocupar el nicho de los ramoneadores en bosques densos de montaña, mientras que otras formas alcanzaron mayor tamaño y se hicieron más pastadoras en hábitats abiertos de tierras bajas ( Blastocerus y Ozotoceros ) o altas (Hippocamelus ). Las especies medianas de Mazama ( M. americana , M. gouazoubira , M. bororo y otras) habitan diversos ambientes, desde Argentina hasta Centroamérica y, en muchos casos, su identidad taxonómica está siendo discutida por la alta variación cariotípica descubierta (Duarte & Merino, 1997). Las formas sudamericanas de Odocoileus llegaron recientemente desde el norte, habitan bordes de bosque-sabana al norte del Amazonas y pastizales andinos hasta Bolivia y son generalistas, como el venado de cola blanca de Norte y Centroamérica (Smith, 1991). En Bolivia se conocen siete especies de cérvidos (Anderson, 1997; Rumiz, 2002; Salazar-Bravo et al. , 2003), incluyendo tres de Mazama y una de cada uno de los cuatro géneros mayores ( Hippocamelus , Blastocerus =Blastoceros , Ozotoceros y Odocoileus ). Solamente el género Pudu no se ha registrado en Bolivia, aunque P. mephistophiles existe en bosques montanos del norte y centro de Perú (Hershkovitz, 1982). Un resumen de la taxonomía y morfología de los cérvidos bolivianos se presenta en la tabla 1 y cada especie es descrita a continuación. Tabla 1. Taxonomía y morfología de Cervidae Especie Largo Peso Dimorfismo sexual Sinónimos Cuerpo Cola Pata Altura al hombro comunes cm kg kg / Tipo de astas (cm) Odocoileus 127.5, 4 4 4 45-65 poco 3 Hippocamelus antisensis 135 3 11.5-13 77.5-79.5 Bifurcadas antisensis 60-75 5 > 6 140-165 4 Cervus antisensis 16.5-35.5 3 4 3 20-30 98-132, 4.6-20 3 4 4 Mazama americana 30-31.5 45-80 65 5 = 11 Simples (6-13) 97.9-113 3 10-15 4 33, 105-155 4 32 11 13.5-25 3 4 3 3 10-30 Mazama 88-100 8-13 3 4 11,12 4 Mazama gouazoubira 27-32 35-65 22, = Simples (4-13) 3 95-140 4 8-12 4 gouazoupira 23 11 19.8 (n=77) 12 Mazama bricenii Mazama chunyi 70-72 1 2.4 1 12-16 1 38-44 2 11 1 Simples (3-5) 4 chunyi 3 Blastoceros 9 9 110-127 80-125 10 dichotomus Blastocerus dichotomus 153-191 9 12-16 9 5-6 puntas 125-132 10 100-150 10 Odocoileus dichotomus 1 2 Odocoileus 1 13-14 1 3 20-100 * poco 13 Odocoileus peruvianus 113-226 35-38 95 14 3-4 puntas 10-25 3 50-120 3 > peruvianus CERVIDAE CERVIDAE Odocoileus 7 7 7 7 poco 8 Ozotoceros bezoarticus 10-15 70-75 30-40 7 3-4 puntas 110-140 > bezoarticus CAPÍTULO 24 *Para otras subespecies 1Hershkovitz, 1959; 2Eisenberg, 1987; 3Anderson, 1997; 4Czernay, 1987; 5Branan & Marchinton, 1987; 6Regidor, 1998; 7Jackson, 1987; 8Merino et al. , 1997; 9Pinder & Grosse, 1991; 10 Duarte & Merino, 1997; 11 Townsend, 1996; 12 Guinart, 1997; 13 Tarifa et al. , 2001; 14 Smith, 1991 633 634 PARTE III DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA Hippocamelus antisensis (taruka, taruja, huemul anterior de la cabeza y en la cola (Wemmer, 1998). del norte, venado andino, venado de las alturas, Hippocamelus antisensis tiene un patrón facial oscuro North Andean huemul) es un ciervo de tamaño me- en forma de Y. El cuello y la parte lateral interior diano de apariencia maciza, con el cuello grueso y de las patas son de color blanco (Roe & Rees, 1976). las extremidades relativamente cortas (Sielfeld, 1988), La cola es negra dorsalmente, pero blanca en la parte aunque presenta una figura más estilizada que la del ventral, al igual que la zona perianal (Glade, 1985). huemul del sur ( H. bisulcus ). Su coloración general Sus orejas son grandes. Los machos tienen astas en es marrón gris-amarillento (Fig. 1), uniforme en forma de horquilla, de ángulo redondeado con dos todas las épocas del año y en ambos sexos, mientras ramas simples que nacen, sin pedúnculo, directamente que el pelaje es tosco, tupido y más largo en la parte desde la corona (Díaz, 1995). Figura 1. Taruka ( Hippocamelus antisensis) | Mileniusz Spanowicz - WCS 635 CERVIDAE CAPÍTULO 24 Mazama americana [huaso, corzuela roja, guazú tante gris o blanca. El pecho y vientre son rojizos pithá, red brocket deer, guazúpithá (guaraní), heamoja claros. La parte inferior de la cola e interior de los (ayoreo), ogorsh, nunsiurish (chiquitano)] es similar muslos traseros son blancos (Fig. 2). El huaso no en forma y comportamiento a M. gouazoubira , pero tiene marcas faciales prominentes. Los pelos dorsales de mayor tamaño y diferente color. La coloración son más cortos y duros que en M. gouazoubira . Las del cuerpo es pardo rojizo, más oscuro en la espalda crías son manchadas en ambas especies (Pinder & y las patas. La garganta tiene una coloración contras- Leeuwenberg, 1997; Emmons & Feer, 1999). Figura 2. Huaso (Mazama americana) | Andre Baertschi 636 PARTE III DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA Mazama gouazoubira [urina, corzuela parda, gray en medio de la espalda y palideciendo hacia los lados. (o brown) brocket deer, guazu birá (guaraní), heamo La garganta, cuello y vientre son gris claro y las patas (ayoreo), igorsh, noibosh (chiquitano)] tiene la forma oscuras, como la espalda. La urina no tiene marcas típica de los venados de bosque, con patas largas, faciales prominentes, aunque algunos individuos ancas más altas que los hombros, astas simples muestran una mancha blanquecina sobre los ojos. orientadas hacia atrás y el cuello llevado hacia adelante, Hay variación poblacional e individual en color y, en lo que facilita el desplazamiento entre el sotobosque. general, los animales de bosques húmedos son más La urina tiene una cola corta, pero con un mechón oscuros mientras que los de ambientes secos son inferior blanco, expuesto cuando el animal se asusta. más pálidos (Pinder & Leeuwenberg, 1997; Emmons El color general es pardo grisáceo (Fig. 3), más oscuro & Feer, 1999). Figura 3. Urina (Mazama gouazoubira) | Andrew Taber 637 CERVIDAE CAPÍTULO 24 Mazama chunyi (chuñi, chuñi taruka, cabrito, cabrilla, los flancos más rojizos, y con la cabeza, dorso del dwarf Andean brocket deer, Peruvian dwarf brocket cuello y patas negruzcas, que contrastan con la gar- deer) es el cérvido más pequeño conocido para ganta, pecho y vientre, que son de color pardo claro Bolivia, de patas relativamente cortas en relación al a crema. Aunque visibles solamente de cerca, las ore- largo del tronco (aunque no tanto como en Pudu ) y jas redondeadas tienen el borde blancuzco, el mentón una cola pequeña pero notable, con un mechón blan- es blanco y está atravesado por una banda mandibular co.