Madera y Bosques ISSN: 1405-0471 [email protected] Instituto de Ecología, A.C. México

Clark-Tapia, Ricardo; Torres-Bautista, Brenda; Alfonso-Corrado, Cecilia; Valdez-Hernández, Juan I.; González-Adame, Gabriel; Bretado-Velázquez, Jorge; Campos-Contreras, Jorge Análisis de la abundancia e infección por muérdago en Sierra Fría, Aguascalientes, México Madera y Bosques, vol. 17, núm. 2, 2011, pp. 19-33 Instituto de Ecología, A.C. Xalapa, México

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ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN Análisis de la abundancia e infección por muérdago en Sierra Fría, Aguascalientes, méxico

Analysis of the abundance and mistletoe infection in Sierra Fría, Aguascalientes, méxico

Ricardo Clark-Tapia 1, Brenda Torres-Bautista 2, Cecilia Alfonso- Corrado 1, Juan I. Valdez-Hernández 3, Gabriel González-Adame 1, Jorge Bretado-Velázquez 1 y Jorge Campos-Contreras 4

rESumEN

Los muérdagos, plantas hemiparasíticas, son el segundo agente de destrucción de los bosques mexi - canos después del insecto descortezador, por lo que en el presente estudio se evaluó su infectación en poblaciones forestales de Sierra Fría, Aguascalientes, esto con la finalidad de: a) conocer los factores que influyen en la abundancia de muérdago, b) determinar el grado de infectación que presentan las especies hospederas, c) identificar si existe especificidad del muérdago por especie y tamaño del hospedero y/o por hábitat. En enero de 2007 se seleccionaron 20 sitios de muestreo dentro de los cuales se establecieron dos unidades de muestreo (UM) de 2500 m 2. En cada UM se midió la altura y diámetro de todos los individuos (infestados y no infestados) >1 m de altura y se registró la presencia de muérdago. Se registraron, además, la altitud, inclinación y orientación de la pendiente, nivel de perturbación y grado de infección. Los resultados indican que el grado de infec - ción por muérdago muestra asociación positiva con la altitud y orientación y una asociación negativa con la perturbación. Se encontró que al aumentar en tamaño los atributos dasométricos (altura, diámetro) se incrementa el grado de infección. bolleanum fue la especie de muérdago más abundante, siendo su hospedero más común Juniperus deppeana . En contraste con lo mencio nado en otros trabajos, las poblaciones forestales de Sierra Fría no se encuentran severamente afectadas por muérdago; sin embargo, se recomienda realizar estudios futuros que permitan comprender los factores que dan forma a la distribución e interacción hemiparásito-hospedero, dentro y entre pobla - ciones, con la finalidad de evaluar los daños reales o futuros, así como evaluar la selectividad hacia ciertas especies hospederas y los cambios químicos que sufren los árboles a través de la infección.

PALABRAS CLAVE: Especificidad, hemiparásita, hospedero, perturbación, Sierra Fría.

1 Instituto de Estudios Ambientales, Universidad de la Sierra de Juárez. Av. Universidad s/n, Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México. CP 68725. c.e.: [email protected] 2 Herbario, Universidad Autónoma de Aguascalientes. Av. Universidad núm. 940, Cd. Universitaria, Aguasca - lientes, Ags. CP 20100. 3 PF-COLPOS. CP 56230, Montecillos, Texcoco, Estado de México. Tel. (595) 9520200 ext 1484, Tel. D.F. (55) 58045900 ext 1484. 4 Facultad de Estudios Superiores Iztacala. UNAM. Unidad de Biotecnología y Prototipos. Apartado Postal 314. 54000 Tlalnepantla, Estado de México. 20 Análisis de la abundancia e infección por muérdago en Sierra Fría, Aguascalientes

ABSTrACT encuentra la familia (que en la actualidad incluye a Viscaceae) repre - Mistletoe, a hemiparasitic , is the second sentada por 151 géneros y 1985 espe - most destructive agent for Mexican forests cies, siendo Phoradendron uno de estos after the bark beetle. For this reason, in the géneros (Simpson, 2006; Tropicos, 2011). present study, its infestation in the forest popu - El género Phoradendron se distribuye lations of Sierra Fría, Aguascalientes was examined in order to: a) understand the factors desde Estados Unidos de Norteamérica that influence the abundance of mistletoe; (b) hasta Sudamérica (Trelease, 1916) y está determine the infestation level present in host representado por especies hemiparásitas species and (c) identify if there exists specific fotosintéticas con haustorios que atacan types of mistletoe that correspond to different al xilema de la planta que hospedan para species and sizes of the host and / or habitat . obtener agua y sales minerales, ya que In January 2007, 20 sampling locations were son incapaces de obtenerla directamente selected within which two sampling units were established (UM) of 2500 m 2. In every UM the del suelo (Simpson, 2006). height and diameter of all individuals (infected and uninfected ) > 1 m in height were measured En México, el muérdago es conside - and the presence of mistletoe was recorded. rado la plaga forestal con mayor exten - Also recorded was the altitude , incline, slope sión en nuestro país y el segundo agente orientation , level of disturbance and degree of de destrucción de los bosques después infestation . The results indicate that the level of mistletoe infection shows positive association del escarabajo descortezador (Geils et with altitude and orientation and a negative al ., 2002; Villa, 2003), debido a que los association with disturbance . It was found that haustorios pueden causar deformación as the size of dasometric attributes (height, en la madera, reduciendo la vida y/o diameter) increases so too does the degree of ocasionando la muerte del hospedero infection. Phoradendron bolleanum was the (Gutiérrez, 1986; López-de Buen et al ., most abundant species of mistletoe , with 2002). La Comisión Nacional Forestal Juniperus deppeana being its most common host . In contrast to that reported by other (Conafor, 2006) sugiere que los ecosis - works, Sierra Fría forest populations are not temas forestales comprendidos en los found to be severely affected by mistletoe . estados de Aguascalientes, San Luis Nevertheless, it is recommended that future Potosí, Nuevo León y Coahuila, están studies be undertaken that allow for the under - siendo afectados por plantas hemipará - standing of the factors that shape the distribu - sitas del género Phoradendron y epífitas tion and hemiparasitic- host interaction within de la familia Bromeliaceae, ocasionando and between populations , in order to assess real or future damage and to evaluate the daño severo e incluso la muerte del arbo - selectivity towards certain host species and lado de miles de hectáreas. chemical changes from which trees suffer as a result of infection. En ambientes fragmentados o con cierto nivel de disturbio, es necesario KEywORDS: considerar la selectividad de especies Specificity, hemiparasitic, host , disturbance Sierra Fría. hospederas y la distribución espacial del parásito dentro y entre poblaciones de los hospederos. El género Phoradendron INTrODuCCIóN presenta especificidad a ciertas especies de hospederos, generalmente infesta a Los muérdagos son plantas general - coníferas y algunas angiospermas como mente arbustivas o subarbustivas perte - Quercus , y Arctostaphylos , necientes al Orden , el cual se mostrando además una distribución encuentra constituido por 13 familias frecuentemente homogénea dentro de la (sensu APG II, 2008). En este orden se población (Aukema, 2003). Por lo ante - Madera y Bosques 17(2), 2011:19-33 21 rior, comprender los procesos de infecta - infectación por muérdago; sin embargo, su ción de la planta parásita ayudará, sobre trabajo no presenta evidencia al respecto. todo, a elucidar los factores que dan Por lo anterior, el objetivo de este trabajo forma a la distribución, dinámica e inte- es evaluar el nivel de infectación de los racción del muérdago dentro y entre muérdago presentes en los bosques de poblaciones de sus huéspedes. Esto Sierra Fría, Aguascalientes, con la fina - permitiría, por un lado, evaluar los daños lidad de: a) determinar la abundancia de reales o futuros dentro de una población individuos infestados y el grado de infec - y, por el otro, comprender la selectividad ción que presentan las poblaciones de hacia una especie hospedera en parti - Sierra Fría, b) conocer los factores que cular y el ensamble espacial en las comu - influyen en la abundancia de muérdago en nidades, como lo sugieren Press y Sierra Fría y c) identificar si existe especi - Phoenix (2005). ficidad del muérdago por especie y tamaño del hospedero y/o por hábitat. Aguascalientes es uno de los estados del país reportado por Conafor (2006) en fase de alerta por la infectación mATErIAL y mETODOLOGÍA de muérdago. En dicho estado, las espe - cies de encino y pino juegan un papel Área de estudio ecológico muy importante, debido a que representan 90% de los bosques El área de estudio se encuentra en la templados del estado, además de que zona natural protegida de Sierra Fría, en desempeñan múltiples e importantes el margen occidental del estado de funciones, como son la captación de agua Aguascalientes. Es una cordillera situada y sostienen el mayor reservorio de flora y al sur de la Sierra Madre Occidental, de la fauna en la entidad (Sedeso, 1993). cual forma parte, con coordenadas Desafortunadamente, las poblaciones 22° 0’ - 22° 15’ latitud norte y 102° 30’ - forestales de Sierra Fría han sido afec - 102° 40’ longitud oeste (Minnich et al ., tadas en el siglo pasado y en el presente 1994). por factores antropogénicos: sobreexplo - tación forestal, sobrepastoreo (Sedeso, El clima del área de estudio es 1993; Minnich et al ., 1994) y naturales: templado subhúmedo, con lluvias en plagas, enfermedades (Asociación Sierra verano, de acuerdo con la clasificación de Fría, 2002; Díaz-Núñez et al ., 2006) que Rzedowski (1978) corresponde a han reducido y transformado la cubierta C(w1)b(e)g. Presenta una temperatura forestal en esta región. entre -3 ºC y 18 ºC y con un promedio anual de precipitación de aproximada - El conocimiento actual del género mente 600 mm, no obstante, también Phoradendron para el estado de Aguasca - encontramos en las partes bajas de lientes se reduce a estudios anatómicos Sierra Fría clima semiárido y semicálido (Gutiérrez, 1986) y taxonómicos (García- correspondiente a Bs1kw(e) con una Regalado, 1998). Estos trabajos brindan temperatura promedio anual de 17 ºC una idea del hospedero preferido; sin (Sedeso, 1993). embargo, existe una total carencia de estu - dios ecológicos, particularmente de los La vegetación de Sierra Fría que evalúan la abundancia y niveles de presenta una amplia distribución relacio - infectación para el estado. Gutiérrez nada a la altitud. En los bosques de Sierra (1986) sugiere que el disturbio presente en Fría se pueden encontrar asociaciones de Sierra Fría ha incrementado los niveles de encino (e.g. Quercus eduardii Trel., Q. 22 Análisis de la abundancia e infección por muérdago en Sierra Fría, Aguascalientes potosina Trel., Q. grisea Liebm. , Q. resi - Para la variable perturbación se nosa Liebm. y Q. sideroxyla Humb. et utilizó la escala cualitativa de intensidad: Bonpl. ), encino-pino (e.g. Pinus leophylla ausencia (cero), baja (uno), media (dos) y Schl. et. Cham , P. teocote Schl. et. Cham , alta (tres), descrita por Álvarez-Mocte - P. lumholtzii Rob. et Fern. y Juniperus zuma et al. (1999); mediante la observa - deppeana Steud. ), así como la presencia ción de indicadores de actividades que de otras especies forestales como deterioran el ecosistema (desmonte por manzanita ( Arctostaphylos pungens tala, pastoreo, restos de heces fecales de HBK. ) y madroño ( Arbutus arizonica (A. ganado, suelo compactado, deterioro en Gray) Sarg. y A. glandulosa Mart et Gal.) el estrato herbáceo y presencia de espe - (De la Cerda, 1999). Mientras que los dos cies indicadoras de disturbio). Final - géneros de muérdago presentes en mente, para evaluar el grado de infecta - Sierra Fría, Aguascalientes son: Phora - ción y evaluación de daños del muér - dendron (Santalaceae) y Psittacanthus dago, se utilizó la metodología propuesta (Loranthaceae) (García-Regalado, 1998). por Hawksworth (1977) y Conafor (2005).

Esta metodología valora, en una Diseño de la investigación escala semi-cuantitativa, la abundancia de muérdago, divide la copa viva del árbol Durante el año de 2007 se seleccionaron en tres secciones verticales iguales y a sistemáticamente 20 sitios de muestreo cada una de ellas le asigna un valor de 0 con la finalidad de analizar diferentes a 2 en función de la mayor o menor gradientes de altitud a lo largo y ancho de presencia de muérdago (0, ausencia; 1, Sierra Fría (Tabla 1). En cada uno de los infección leve; 2, infección fuerte). Poste - sitios seleccionados se establecieron dos riormente, se obtiene la suma de los unidades de muestreo ( UM ) de 2500 m 2 valores asignados a los tercios de la (50 m x 50 m) con separación de 500 m copa, resultando un valor que oscila entre entre ellas. Dentro de cada UM se identi - 0 (ausencia de muérdago) y 6 (máxima ficó y estimó la abundancia tanto de las infección). De acuerdo con los análisis de especies hospederas como de los muér - daños observados en campo, se consi - dagos ( Phoradendron y/o Psittacanthus) deró una escala modificada de Hawks - presentes en Sierra Fría. Además, se worth (1977), reduciéndola a cinco cate - midió la altura y el diámetro de las espe - gorías de grado de infección: cies hospederas con la finalidad de esta - blecer categorías dasométricas. Grado 1. No hay presencia de muérdago. SANO En cada UM se registró la ubicación geográfica, altitud, inclinación y orientación Grado 2. Sólo se observa una planta de de la pendiente, nivel de perturbación ( e.g. muérdago. LEvE intensidad de extracción de leña y pastoreo) y nivel de infectación. La ubicación geográ - Grado 3. Más de una planta de muérdago fica y la altitud (m) se obtuvieron utilizando (hasta 50% de cobertura). FuErTE un geoposicionador marca Garmin 12XL. En campo se midieron la inclinación de la Grado 4. Más de 50% de cobertura por pendiente con un clinómetro marca Brunton muérdago. SEvErA . (en porcentaje) y la exposición de la misma con una brújula marca Brunton (en grados), Grado 5. Muerte del árbol por muérdago. esta última corregida con una carta topográ - muErTE. fica ( INEGI , 1996 ). Madera y Bosques 17(2), 2011:19-33 23 s s s s s s s s u u u u u u r u u r r r s c c s r r r e c e e e u u r e e e p p p p n i n

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l e v i N 24 Análisis de la abundancia e infección por muérdago en Sierra Fría, Aguascalientes

Por otro lado, las especies hospederas significativamente (H=32,413, P<0,001), consideradas para cada especie de muér - siendo las localidades centrales las que dago se obtuvieron con base en los regis - presentan una mayor abundancia de tros de presencia/ausencia y fueron muérdago y las únicas en el estudio con complementadas con el registro taxono - grado 2 (fuerte) de infección. mico de muérdagos y sus especies Los sitios analizados presentaron un hospederas, realizado en Aguascalientes nivel de perturbación de media a alta por García-Regalado (1998). (promedio ±SD=2,5±0,6), altitudes mayores a los 2200 msnm, pendientes Por medio de análisis de varianza que varían de 1 hasta 42, con un (ANOVA ), pruebas de Chi-cuadrada y coefi - promedio de 10,7%± 3% y una exposición cientes de correlación de Spearman se predominante hacia el norte (NE y Nw), obtuvo información sobre los factores que así como una asociación de vegetación determinan la abundancia y distribución dominante de Quercus -Juniperus , Juni - de muérdago en Sierra Fría. Estos perus-Quercus o Quercus (Tabla 1). Los análisis se realizaron con el programa resultados del análisis canónico indican estadístico JMP versión 4.0 (1999). una asociación positiva (R=0,745, Además, se realizó un análisis canónico x2=20,87, P=0,013) de dos variables (Ter Braak, 1988 ) para identificar la ambientales (altitud y orientación) con asociación entre las variables ambien - tres variables de infectación (número de tales y las variables de infectación, utili - individuos infestados, número de muér - zando el programa estadístico Statistica dagos y grado de infección). El análisis versión 8.0 (2007). canónico sugiere además una asociación negativa de la perturbación con las varia - bles de infectación (figuras 2 y 3). La rESuLTADOS pendiente no mostró asociación con las variables de infectación (R=0,367, De los 20 sitios estudiados en Sierra Fría, x2=2,38, P=0,49). 18 presentaron por lo menos un muér - Por otra parte, los resultados indican dago y un grado de infección leve (grado diferencias significativas (H=9,55; 2), mientras que dos sitios (Cuesta la P<0,05) en el grado de infectación entre Gloria y Peñon Blanco) tuvieron grado de las categorías dasométricas. Las catego - infección 1 (sano) por ausencia de muér - rías de mayor diámetro presentan una dago (Figura 1). En los sitios estudiados, abundancia más elevada de muérdago y se analizaron un total de 4004 árboles, de una mayor infección (grado 2 y 3). En los cuales 313 (7,81%) individuos estu - cambio, la categoría de 0 cm a 2 cm vieron infectados. Por otro lado, el presenta baja abundancia de muérdago y número de muérdago presente en las una infección leve (grado 1) (Figura 3). áreas de estudio fue de 1785 plantas. De igual manera, se encontraron diferen - Se encontró una correlación signifi - cias significativas en el grado de infección cativa entre el grado de infección y el entre categorías de altura (H=17,89, número de muérdago presentes en una P<0,001). Las categorias mayores a 4 población (r=0,513, P>0,02). El grado de metros presentaron la mayor abundancia infectación promedio de la Sierra Fría es de muérdago y un mayor grado de infec - leve (promedio 1,53±0,74) con rangos de ción (2 y 3) que las categorías menores a leve ( i.e. La Congoja, Alamitos, Mesa del 4 metros de altura (grado 1 y 2). Sapo, Agua Escondida y Paraje Don Pepe), a fuerte (El Cepo y La Araña). El Finalmente, en los sitios estudiados grado de infección entre sitios difiere se presentaron cuatro especies de muér - Madera y Bosques 17(2), 2011:19-33 25

Figura 1. Sitios de estudio y localización de zonas de infectación en Sierra Fría.

Figura 2. Análisis de correspondencia canónica (una raíz R=0,745, x 2=20,87, P=0,013) de las variables ambientales y variables de infectación por muérdago en Sierra Fría. 26 Análisis de la abundancia e infección por muérdago en Sierra Fría, Aguascalientes Madera y Bosques 17(2), 2011:19-33 27

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a r u g i F 28 Análisis de la abundancia e infección por muérdago en Sierra Fría, Aguascalientes

Tabla 2. Especificidad del género Phoradendron hacia el hospedero, en Sierra Fría, Aguascalientes.

Hemiparásita Hospedero Tipo de vegetación Altitud

P. bolleanum Juniperus deppeana, Arbutus arizonica, Juniperus- Quercus 2400-2600 A. glandulosa, Arctostaphylos pungens, Quercus potosina.

P. schumanni Q. potosina, Q. eduardii y Q. sideroxyla Quercus 2250-2550

P. villosum Q. grisea, Q. potosina Quercus 2200-2600

P. reichenbachinum Q. potosina y Q. rugosa Quercus-Pinus 2250-2400

Figura 4. Número de muérdago (Phoradendron) presente en las especies hospederas de los sitios infectados.

dago que pertenencen al género Phora - infestados y Q. syderoxyla la menos dendron , estas tienen una alta especifi - infectada (x 2=23,45, P>0,05); siendo cidad hacia ciertos hospederos, así como Q. potosina la única especie susceptible a diferencias en la susceptibilidad del ser parasitada por todas las especies de hospedero a ser parasitado (Tabla 2). De muérdago y con registro de por lo menos estas especies J. deppeana es la especie un muérdago en 90% de las poblaciones que presenta mayor número de individuos estudiadas (Figura 4). Madera y Bosques 17(2), 2011:19-33 29

DISCuSIóN dero específico, el muérdago puede infestar a otras especies. Los resultados sugieren que la infectación por muérdago en Sierra Fría se encuentra Se sugiere que la infección de muér - asociada a variables ambientales como la dago a otras especies puede ocurrir altitud y la orientación de las laderas. Este cuando un sitio se encuentra perturbado. resultado concuerda con el obtenido en En este estudio se encontró que la selec - otros estudios como los de López-Sáenz ción del hospedero puede variar con el tipo (1993) e Informe Técnico de Plagas y de vegetación y la historia de disturbio del Patología Forestal (1999), que reportan sitio. A nivel intraespecífico, J. deppeana es un efecto significativo en los grados de la especie que presenta el grado más alto infectación debido al ambiente. Sin de infectación. Sin embargo, cuando J. embargo, contradicen a Gutiérrez (1986), deppeana presenta bajas densidades o se quien sugiere que el disturbio en Sierra encuentra ausente, Phoradendron bolle - Fría ha favorecido los grados de infección anum utiliza como hospederos a especies por muérdago en las especies forestales. diferentes como Arbutus arizonica , A. glan - dulosa , Arctosthaphylos pungens y A pesar que la perturbación no se Quercus potosina , siendo el grado de infec - encuentra asociada a la infectación por tación en estas especies menor al encon - muérdago en Sierra Fría, esta no solo trado en J. deppeana . De estas especies, puede afectar la estructura interna del Q. potosina es única, ya que puede ser bosque, sino también la interacción pará - susceptible de ser infestada por todas las sito-hospedero (López-de Buen et al ., especies de Phoradendron de Sierra Fría, 2002). Sierra Fría tiene una larga historia con grados de infectación que van de leve de disturbio ya que estuvo sujeta a una a fuerte. intensa explotación forestal y fue utilizada como área de pastoreo hasta finales del La distribución actual que presentan siglo XX (Minnich et al ., 1994) cuando se las especies en Sierra Fría no corresponde decretó Área Natural Protegida en 1994 a su distribución pasada. Minnich et al . (Sedeso, 1993); no obstante, el disturbio (1994) sugiere que J. deppeana colonizó ha continuado debido a la extracción grandes extensiones de terreno durante el ilegal de madera y al pastoreo extensivo, siglo XX después de las extracciones de esto a pesar de ser Área Protegida. encino, particularmente en la porción central de Sierra Fría; mientras que Q. En este sentido, la historia de potosina , una de las especies más domi - disturbio, pasada y presente, en Sierra nantes junto a Q. eduardii , presentó una Fría ha propiciado una reestructuración gran revegetación. El cambio en la estruc - de la cubierta y con ello un posible tura vegetal asociada al disturbio histórico cambio en las preferencias del hospe - puede ser una de las razones del porqué la dero. Se conoce que la especificidad del porción central de Sierra Fría (dominada muérdago responde a condiciones fisioló - por Juniperus y Q. potosina ) presenta la gicas y químicas que propician hospe - mayor infectación por muérdago, esto deros específicos (Aukema, 2003). Se asociado quizás a un corredor de disper - observó una alta especificidad del género sión biológico ( e.g. aves) y/o a meca - Phoradendron a ciertos hospederos ( i.e. nismos de baja resistencia y susceptibi - Quercus y Juniperus ), lo que concuerda lidad de las especies ( i.e. poco grosor y con lo reportado por Gutiérrez (1986). Sin resistencia de la corteza, textura suave, embargo, también se encontró que en etc.) que permiten la penetración de los ausencia o menor abundancia del hospe - haustorios (Downey, 2004). 30 Análisis de la abundancia e infección por muérdago en Sierra Fría, Aguascalientes

Diversos estudios sugieren una CONCLuSIONES asociación entre el tamaño del hospedero y el nivel de infectación (Downey, 2004; Mora, Las poblaciones de Sierra Fría presentan 2005). Esta asociación ha sido relacionada en general una leve infectación por muér - con la preferencia de las aves por árboles dago, siendo las poblaciones centrales de mayor tamaño para perchar (Norton y las que presentan los niveles más altos. Reid, 1997), ya que estos les brindan mayor La infectación por muérdago en Sierra protección que árboles de menor altura y Fría no muestra correlación con el nivel diámetro. La selección de árboles grandes de disturbio, sin embargo, la historia de para perchar otorgan una mayor probabi - disturbio en Sierra Fría ha propiciado una lidad de recibir más semillas de muérdago reestructuración de la cubierta vegetal (Overton, 1994; Donohue, 1995), gene - generado un cambio en la selección de rando una distribución restringida y conse - los hospederos. cuentemente pocos árboles infestados dentro de las poblaciones, lo que concuerda Las especies que presentan una con lo obtenido en este estudio. Sin mayor infección son Juniperus deppeana embargo, es necesario realizar futuras y Quercus potosina . La mayor cantidad investigaciones conducentes a evaluar de individuos infestados de J. deppeana corredores de dispersión para conocer las se encuentran en la porción central de causas de las variaciones en los niveles de Sierra Fría, mientras que la infectación de infectación entre poblaciones. individuos de Q. potosina es proporcional en Sierra Fría. Se encontró, además, una Asimismo, la susceptibilidad de un infectación superior en individuos de hospedero a ser infestado por una planta mayor diámetro y altura, y una especifi - parásita está determinada por las condi - cidad del muérdago por ciertas especies. ciones ambientales del hábitat, por las características de la superficie del tronco, En Sierra Fría, las masas forestales ramas y de los compuestos químicos de presentan un grado de infección de leve a estos (Benzing, 1990; García-Franco, fuerte (grado 2 y 3) y concuerdan con las 1996). Se ha observado que cortezas observaciones realizadas por Gutiérrez lisas son menos propensas a albergar a (1986). De acuerdo con Conafor (2005), plantas epífitas o a infestarse que este grado de infección es susceptible de cortezas rugosas (Botto-Mahan et al., tratamiento de poda, por esto se reco - 2000). La región central de Sierra Fría, mienda realizar podas de saneamiento en zona de mayor infectación, está domi - las áreas más afectadas por muérdago, nada por especies con tallo rugoso ( J. por ejemplo la zona central de Sierra Fría. deppeana y Q. potosina ) por lo que se esperaría que esta hipótesis fuese Se recomienda, además, realizar correcta. Sin embargo, es necesario estudios que permitan comprender los profundizar al respecto con nuevos estu - factores que dan forma a la distribución e dios, ya que especies de encino con tallo interacción hemiparásito-hospedero, rugoso como Q. resinosa y Q. rugosa dentro y entre poblaciones, con la fina - presentan valores bajos de infectación, lidad de evaluar los daños reales o incluso similares a los de especies con futuros, así como evaluar la selectividad tallos lisos. Futuros estudios permitirían hacia ciertas especies hospederas y los evaluar este aspecto y determinar si las cambios químicos que sufren los árboles especies presentan algún mecanismo de a través de la infección. defensa que impida el establecimiento del muérdago. Madera y Bosques 17(2), 2011:19-33 31

rECONOCImIENTOS Cambridge University Press, Nueva york. Agradecemos a los revisores de la revista Madera y Bosques por sus valiosos Botto-Mahan, C., R. Medel, R. Ginoc - comentarios que enriquecieron este chio y G. Montenegro. 2000. trabajo. Asimismo, agradecemos a Factores que afectan la distribución Gerardo Regalado y Margarita de la circular del muérdago sin hojas Tris - Cerda Lemus, responsables del herbario terix aphyllus (Loranthaceae) sobre de la Universidad Autónoma de Aguasca - el cacto Echinopsis chilensis . Rev. lientes, por las facilidades brindadas chil. hist. nat. 73:525-531. durante el desarrollo del trabajo e identifi - cación de las especies de muérdago y CONAFOR, 2005. Manual de Sanidad especies forestales, y a Tania Sánchez Forestal. Gerencia de Sanidad por el apoyo en campo durante el estudio. Forestal. Coordinación General de A Conafor-Conacyt, por el apoyo finan - Conservación Forestal. 51 p. ciero otorgado al proyecto 14704. CONAFOR, 2006. Fondo Sectorial para la Investigación, el Desarrollo y la Inno - rEFErENCIAS vación Tecnológica Forestal. Demanda 1.11 Ecología y manejo de Álvarez-Moctezuma, J.G., S. Ochoa-Gaona, plantas parásitas y epífitas en B.H.J. de Jong y M.L. Soto-Pinto. 1999. ecosistemas forestales del semide - Hábitat y distribución de cinco especies sierto mexicano. http://www.conacyt. de Quercus (Fagaceae) en la Meseta mx/fondos/FondosSectoriales/ CON Central de Chiapas, México. Revista de AFOR /Convocatoria%20CONA - Biología Tropical 47:351-358. FORCONACyT%20200601/CONAF OR_Demandas_2006-01.pdf. APG II. 2008. Angiosperm Phylogeny Group : an update of the angiosperm De la Cerda, L.M. 1999. Encinos de phylogeny group classification for the Aguascalientes. Universidad Autó - orders and families of flowering plants: noma de Aguascalientes, México. APG II. http://www.mobot.org/ MOBOT /research/APweb . Consulta Díaz-Núñez, V., G. Sánchez-Martínez y 15 Feb 2011. E.N. Gillete. 2006. Respuesta de Dendroctonus mexicanus (Hopkins) Asociación Sierra Fría (A.S.F.). 2002. La a dos isómeros ópticos de verbe - lucha contra el descortezador de nona. Agrociencia 40:349-354. pino ( Dendroctonus spp.) en la Sierra Fría, Aguascalientes (Informe Donohue, K. 1995. The spatial demo- sometido a la embajada estaduni - graphy of mistletoe on a yemeni dense en México). 18 p. acacia. International Journal Plant Science 156:816-823. Aukema, J.E. 2003. Vectors, viscin and Viscaceae: mistletoes as parasites, Downey, P.O. 2004. A regional examina - mutualists, and resources. / Front. tion of the mistletoe host species Ecol. Environ. 1:212- /219. inventory. Cunninghamia 8:354-361.

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Recibido el: 26 de abril de 2010 Aceptado el: 16 de febrero de 2011

Este documento se debe citar como: Clark-Tapia, R., B. Torres-Bautista, C. Alfonso-Corrado, J. Valdez-Hernández, G. González-Adame, J. Bretado-Velázquez y J. Campos-Contreras. Análisis de la abundancia e infec - ción por muérdago en Sierra Fría, Aguascalientes, México. Madera y Bosques 17(2):19-33.