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Núm. 43, pp. 1-35, ISSN 1405-2768; México, 2017 DOI: 10.18387/polibotanica.43.1

FLORA DE PLANTAS VASCULARES EN LA SIERRA DE LAS ÁNIMAS, CHAPA DE MOTA, ESTADO DE MÉXICO, MÉXICO

VASCULAR PLANTS OF THE LAS ANIMAS MONTAINS, CHAPA DE MOTA, STATE OF , MEXICO

Constanza C. Trejo-Díaz, y J. Daniel Tejero-Díez Biología, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla CP 54090, Edo. de Méx., México. Correo electrónico: [email protected]

RESUMEN Mexico was carried out. This region located in the center of the Mexican volcanic belt, Se realizó el inventario florístico de la sierra has subhumid temperate climate and is de Las Ánimas, Chapa de Mota, Estado cover mostly by oak and oak-pine forests. de México, México. El área de estudio A total sample of 417 botanical specimens se ubica en el centro de la Faja Volcánica yielded 271 species, grouped in 149 genera Transmexicana, con clima templado subhú- and 75 families of which Asteraceae (57 medo y en su mayoría cubierta por bosque spp.), Fabaceae (22 spp.), Pteridaceae, de Quercus (encino) y Quercus-Pinus. Con Fagaceae and Lamiaceae (11 spp.) are the base en una recolecta de 417 especímenes se best represented. The high floristic richness obtuvo una lista de 271 especies agrupadas (30 sp / ha), the presence of 15 species in- en 149 géneros y 75 familias, de las cuales cluded in national and international red lists Asteraceae (57 spp.), Fabaceae (22 spp.), for the protection, the presence of endemic Pteridaceae, Fagaceae y Lamiaceae (11 spp.) species and the absence of weeds species son las mejor representadas. La elevada enhances the biological significance of the riqueza florística (30 sp/ha), la presencia de study area. 15 especies que se encuentran incluidas en listados rojos nacionales e internacionales Key words: Quercus, Mexican Volcanic para protección, la presencia de especies en- Belt, oak forest, Chapa de Mota. démicas, así como la baja representación de especies tipo malezas realza la importancia INTRODUCCIÓN biológica del área estudiada. La sierra de Las Ánimas fue decretada como Palabras clave: Quercus, Faja Volcánica área natural protegida (ANP) el 15 de mayo Transmexicana, bosque de encino, Chapa de 1977 con la denominación de Parque de Mota. Estatal Chapa de Mota; ello debido a que las condiciones ambientales y la relativa ABSTRACT lejanía de centros poblacionales hacían del sitio un lugar ideal para instalar un obser- A floristic inventory from the sierra de Las vatorio astronómico (municipio de Chapa Animas, Chapa de Mota, , de Mota, 2009; SAM, 2013). Cómo el sitio

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Núm. 43: 1-35 Enero 2017 aún conserva su estatus de conservación y Cerro Gordo (San Juan Teotihuacán) y zonas presenta una vegetación original, entonces aledañas; García Hernández (1999) enlistó vale la pena realizar un estudio florístico, ya las especies del municipio de Jilotepec; que este tipo de estudios es uno de los aspec- Nava Rojas (2005) realizó un diagnóstico tos básicos para llevar a cabo diagnósticos ambiental en Los Molinitos, municipio de biológicos regionales, estudios de impacto, Villa del Carbón; Medina Lemus y Tejero- investigación, gestoría y formulación de Díez (2006) realizaron el estudio de la flora políticas de manejo en general. El conoci- en el parque estatal Atizapán-Valle Escon- miento de las especies vegetales de un sitio dido, en el municipio de Atizapán; Aguilar dado, ligados a un tipo de ambiente físico Campos (2009) realizó un diagnóstico am- particular, son de gran utilidad para soportar biental en el parque El Ocotal, municipio de decisiones que validen tanto los modelos . Estudios en la línea de la ecología teóricos en ecología como al manejo am- vegetal comparativa que se han realizado en biental (Palmer et al., 1995), sobre todo sitios cercanos al área de estudio son los de cuando existen presiones socioeconómicas González Martínez y Rodríguez Zaragoza para el cambio de uso de suelo. (1987), Rubio Lincona (2006) y Ramírez Cruz (2009). Aunque existen recolectas botánicas en el área de norte del Estado de México realiza- Dado que la sierra de Las Ánimas es das por E. Matuda entre los años de 1952 y un área natural protegida y debido a la 1957 como parte de las expediciones de la importancia de los servicios ambientales Comisión Botánica Exploradora del Estado que ésta ofrece en la región (provisión de de México que sirvieron de base para la edi- madera (carbón), explotación del mantillo ción de los fascículos de la “Flora del Estado del suelo, la presencia de manantiales; de México”, entre 1953 y 1972 (Martínez regulación en los ciclos de agua locales y y Matuda (1979), no se localizaron trabajos la sedimentación y de apoyo por el aporte florísticos íntegros previos en la región de de sedimentación y nutrientes en las áreas la sierra de Las Ánimas. Existen varios es- agrícola adyacentes y las de tipo ecotu- tudios de índole faunístico, tal como los de rístico), se consideró importante elaborar Keer García (2003), Torres Reyes (2008), un listado de las plantas vasculares de la Villanueva Santiago (2008), Mejía (2011), localidad con el propósito de contribuir al y micoflorístico como el de Montañez Arce conocimiento del recurso florístico de la (1999). De las regiones aledañas, similares región y valorar a través de éste la relevan- por su fisiografía y clima, la mayoría ubi- cia de conservación de la zona considerada cadas en la parte septentrional de la cuenca para su estudio. de México (Ciudad de México y Estado de México), se localizaron los siguientes MATERIAL Y MÉTODOS estudios: Osorio Rosales (1984) describió la flora y vegetación en la región superior Con la finalidad de asegurar la toma de datos de la sierra de Monte Alto; Bracho Linares mínimo para este estudio, se siguieron las (1985) estudió la zona inferior de la sierra proposiciones de información estandarizada de Monte Alto; Castilla Hernández y Teje- de Palmer et al. (1995) que a continuación ro-Díez (1987) estudiaron la vegetación del se exponen:

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Área de estudio Geología: Las rocas ígneas o volcánicas del periodo Oligoceno-Mioceno, con aproxima- Ubicación: El municipio de Chapa de Mota damente 26 millones de años de antigüedad, se localiza en la porción noroccidental del son el elemento más importante en la zona Estado de México, entre los paralelos 19° septentrional del valle de (región 43’ 57’’ y 19° 54’ 15’’ de latitud norte y los ) a la cual pertenece las sierras meridianos 99° 25’ 13’’ y 99° 40’ 15’’ de de San Andrés-Ñadó y de Chapa de Mota longitud oeste, con un intervalo de altitud entre otras. Sin embargo, sobreyaciendo a entre 2 600 m en el poblado hasta 3 070 en la la anterior fase, se encuentran los estratos cima del cerro Las Ánimas (INEGI, 2010). de roca ígnea procedentes del vulcanismos El municipio cuenta con una superficie de Plioceno-Holoceno de 10 millones de 28949 hectáreas, 1.29% del territorio estatal; años de antigüedad. En esta última fase, se se divide en 38 localidades y su población encuentran rocas ígneas de composición es de 21.746 (en 2005) habitantes. La sierra clástica, andesítica y basáltica, con depó- de Las Ánimas se ubica al sur de la cabe- sitos piroclásticos. Simultáneamente con la cera municipal y al noroeste del poblado última fase volcánica, en las partes bajas se de Villa del Carbón. Las vías de acceso encuentran sedimentos fluviales y lacustres son, a partir del noroeste de la Ciudad de derivados de las anteriores rocas. Por lo México por la estatal núm. 5 (Atizapán de anterior, las rocas ígneas que más frecuen- Zaragoza-Villa Nicolás Romero), se circula temente afloran en el área de estudio son: hasta el poblado de Villa del Carbón; unos andesita, tobas, brecha, basaltos, riolitas y cuatro kilómetros al norte se divide en dos: dacitas (Zavaleta-Mondragón et al., 2005). a) la estatal 5 continua por el sur de la sierra de Las Ánimas hasta el poblado de Tecoac Suelos: En la sierra de Las Ánimas dominan y b) la estatal núm. 4 (13) llega a Chapa cinco tipos de suelo: los de tipo Vertisol se de Mota. A partir de estas rutas, existen encuentran principalmente en la parte baja numerosas brechas y veredas que permiten de la sierra, ocupan ca. de 15% del área del llegar a los diferentes sitios de recolecta de municipio y son susceptibles a la erosión, ejemplares (fig. 1). aspecto que se observa en las inmediaciones del poblado y en el piedemonte occidental Fisiografía: La sierra de Las Ánimas forma de la sierra. Los Feozem se encuentran parte de la región Atlacomulco de la Faja ligados a las laderas medias y bajas de la Volcánica Transmexicana (FVT). Se trata de sierra y principalmente tienen orientación una sierra semiaislada con forma de herra- este-oeste, cubren un 50% de la superficie dura, que se constituye de seis elevaciones del municipio. Los Luvisoles se sitúan en secundarias que van de los 3 010-3 070m, las zonas lacustres bajas al oeste y centro donde el más alto corresponde al de Las de la sierra, los cuales cubren 15% de la Ánimas (Latitud 19º 47’ 25.8” N - Longi- superficie. En las zonas altas de la sierra, tud 99º 31’ 24.8” O). Las topoformas que se localizan los suelos de tipo Andosol y rodean al área de estudio son las sierras de algunos Leptosoles, abarcan 20% de la Jilotepec al norte, San Bartolo y Timilpan superficie del municipio (SEMARNAT, al oeste, Monte Bajo al sur y la región de 2009). El uso del suelo en el municipio está cañadas de Villa del Carbón al este. ocupado principalmente por bosques (49%

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Fig. 1. Ubicación de la zona de estudio, Sierra de las Ánimas, municipio de Chapa de Mota (cuadrado gris), Estado de México (rediseñado a partir de www.mapas-de-mexico. com, 2011 y google maps relieve).

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Trejo-Díaz, C.C. y J.D. Tejero-Díez: Flora de plantas vasculares en la sierra de Las Ánimas, Chapa de Mota, Edo. Méx., Méx. del terreno montañoso) y la agricultura y ga- mayor cantidad precipita es en los meses de nadería (23.9 y 23.3 % respectivamente, en julio a septiembre (468.2 mm) y en invierno los sitios de menor pendiente). El uso urbano llueve menos del 10% del total anual. La del suelo aún es bajo, ya que sólo impacta temperatura promedio anual es de 13.2°C; el 0.5% del terreno municipal (municipio de los meses más cálidos son abril-mayo Chapa de Mota, 2009). (14.5°C) y los más fríos en diciembre-enero (11.3°C): Cb(w1)(w)ig (fig. 2). En invierno Clima: Por la posición geográfica, la altitud el cociente P/T aumenta a 62 y suelen ocurrir ya indicada y, dado que los vientos alisios de 20 a 40 días con heladas. Las tormentas son atajados por la Sierra Madre Oriental y eléctricas aparecen principalmente en el parte de la Faja Volcánica Transmexicana, mes de agosto, la niebla se concentra entre excepto en verano que logran penetrar al noviembre y febrero (6-11 días al año) y el centro continental, el clima en la localidad granizo (cinco días en promedio anual) cae es de índole templado subhúmedo de mon- con mayor frecuencia en el mes de agosto taña tropical (Jáuregui-Ostos y Vidal-Bello, (Jáuregui-Ostos, 1981). Sin embargo, en la 1981). Según García (2004), la fórmula zona de la sierra, de acuerdo a los datos ob- climática de la zona llana (presa Danxho tenidos de la estación meteorológica Chapa y presa Taximay a 2 400 m al NNO y NE de Mota a 2 620 m snm (CONAGUA, 2011) respectivamente) es templado subhúmedo, (fig. 2), disminuye la temperatura con la el intermedio de los subhúmedos con co- altitud a ca. 11ºC y aumenta sensiblemente ciente P/T de 54, con lluvias en verano. La la precipitación (a 817 mm anual).

Fig. 2. Diagrama ombrotérmico de tipo Gaussen, de la estación Chapa de Mota (19°49’00” N-099°32’00” W a 2 624.0 m snm: Cb(w2)(w)ib), (García, 2004; CONAGUA, 2011).

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Hidrología: Chapa de Mota forma parte Trópicos del Missouri Botanical Garden de la región hidrológica del Alto Pánuco (Tropicos.org, 2009), a excepción de casos (RH-26) (SAGARPA, 2003). En la cuenca crípticos que se acudió al herbario IZTA. de la sierra de Las Ánimas nace el río Piedra La escritura de los nombres y la abrevia- Azul, el cual se dirige al noreste para ser ción de los autores se tomaron de Trópicos captado en un tándem de tres represas (San (http://www.tropicos.org/Home.aspx). En Luis Taxhimay, Requeno y Endhó) antes de general, la circunscripción taxonómica de formar parte del río Tula. Otros arroyos que las familias y especies está de acuerdo a nacen en la periferia de la sierra favorecen Rzedowski y Rzedowski (2001), pero, una la alimentación de presas como Danxhó al vez separadas las divisiones, el listado se norte y la Concepción al suroeste. acomodó alfabéticamente. Los especíme- nes de referencia se donaron al herbario Vegetación: Dado que el 46.9% del territorio Nacional de México (MEXU) y una copia municipal son áreas forestales, el arbolado al herbario del Missouri Botanical Garden, representa la mayor riqueza del municipio, EU (MO). el cual cubre 13 592.8 has, con bosques templados de encino con Quercus castanea, Con la finalidad de obtener indicadores Q. crassipes, Q. dysophylla, Q. crassifolia ambientales, de cada espécimen se anotó la y Q. frutex; encino-pino con algunas de siguiente información: Ambiente (hábitat), las especies anteriores y Pinus leiophylla según criterio de vegetación de Rzedowski y/o P. teocote y bosque de galería, formado (2006). Forma de vida, de acuerdo con el por las especies riparias Alnus jorullensis, concepto de Raunkiaer modificado por Garrya laurifolia, Crateagus mexicana y Muller-Dombois y Ellenberg (1974). Abun- Salix bonplandiana, entre otros. dancia, utilizando la escala de cobertura- abundancia de Braun-Blanquet (Mateucci Trabajo de campo y laboratorio y Colma, 1982). Sinantropía, por observa- ciones en campo y mediante la consulta de Se realizaron recorridos extensivos por el Rzedowski y Rzedowski, (2001), Villaseñor área de estudio entre los años 2009 a 2011; y Espinosa-García (2004), Villaseñor y Espi- se realizaron 23 visitas, al menos una en nosa-García (1998). Una vez determinados cada mes del año, pero se intensificaron a los ejemplares se consideró la Distribución finales de la época de lluvias (septiembre geográfica, según Rzedowski y Rzedowski, a diciembre). Se acopió un total de 417 (2001) y la Categoría de riesgo de acuerdo ejemplares; cada grupo morfo/taxonómico a la NOM-059-SEMARNAT-2010, la lista se preparó para su colección de acuerdo a roja de la IUCN (2008) y CITES (2008). los métodos propuestos en Lot y Chiang (1986). En el laboratorio se determinaron La riqueza florística del área de estudio se con la ayuda de floras regionales, principal- calculó mediante el índice de biodiversidad mente Rzedowski y Rzedowski (2001), así taxonómica (Squeo et al., 1998), donde como de revisiones o monografías cuando Ibt = S/LnA; S = número de especies y fue necesario. Una vez determinados los A = tamaño del área. Todos los datos obte- ejemplares, se cotejaron contra ejemplares nidos se ordenaron en una matriz básica de tipo en Jstor Global Plants, así como en datos; esta se expresa en el apéndice I.

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RESULTADOS Formas de vida

Florística Las formas de vida, es la expresión adapta- tiva de las plantas a las presiones que ejerce A partir de 417 ejemplares recolectados el medio ambiente. Entre los principales en la zona estudiada, se obtuvo un listado elementos que afectan a las plantas se en- florístico de 271 especies, 176 géneros y 75 cuentran la cantidad de agua precipitada, familias. De esta última categoría taxonómi- la duración de los periodos de lluvia y ca, una pertenece a Lycopodiophyta, siete a sequía, el tipo de suelo, la severidad de la Polypodiophyta, una a Pinophyta y el resto tempe-ratura invernal y evidentemente, la (66) a Magnoliophyta: 55 Magnoliopsida y actividad humana (fuego inducido, pastoreo, 11 Liliopsida (cuadro 1, apéndice I). etc.) (Krebs, 1987). Por el tipo climático del área de estudio (templado subhúmedo), la Las familias con diez o más especies son: forma de vida dominante es la hemicriptófita Asteraceae 57 spp. (21%), Fabaceae 22 spp. (50%), seguido de los criptófitos (14%) y ca- (8%), Pteridaceae, Fagaceae y Lamiaceae méfitos (10%); con menor número de espe- 11 spp. (4%); juntas representan 41% de la cies y en orden descendente, se encuentran flora total, el resto de las familias (59%), los fanerófitos escaposos (8%), fanerófitos presentan menos de nueve especies. Este cespitosos (7%), terófitos (6%), y lianas orden de importancia de las familias sólo (1%). Las plantas corticícolas (epífitos) y discrepa con las de las últimas posiciones las heterótrofas (saprofitas, hemiparásitas y en la representación mexicana (Rzedowski, parásitas) están escasamente representadas 1991) (fig. 3). (2% cada grupo) (fig. 4).

Los géneros mejor representados, con cuatro Distribución geográfica de las especies o más especies, son: Quercus (10 spp.), Sal- via (7 spp.), Solanum, Senecio, Cologania El 37.28% de las especies encontradas se (5 spp. c/u), Verbena, Verbesina, Stevia y distribuyen dentro de los límites políticos Bidens (4 spp. c/u); de estos géneros, cinco de México, de éstas 11.45% son endémi- (Senecio y los últimos cuatro) pertenecen a cas regionales a alguna de las provincias Asteraceae. fitogeográficas que coinciden con el área

Cuadro 1. Conspectus florístico de la sierra de las Ánimas.

División Familias Géneros Especies Lycopodiophyta 1 1 2 Polypodiophyta 7 15 22 Pinophyta 1 1 2 Magnoliophyta 66 159 245 Total 75 76 27

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Núm. 43: 1-35 Enero 2017 de estudio. Entre estas últimas destacan las Especies bajo protección legal pertenecientes a la Faja Volcánica Trans- mexicana (7.75%) y el resto de las especies Se encontraron 15 especies consideradas en (3.70%), combinan esta provincia con dos o alguna categoría de riesgo o protección: más provincias limítrofes (tal como Altipla- no Mexicana, Sierra Madre Occidental y/o • En la NOM-059-SEMARNAT-2010: Ble- Depresión del río Balsas). La mayoría de tia urbana: Amenazada (endémica) también las especies reportadas (62.73%) tienen una mencionada en CITES: A II. Comarosta- distribución que rebasa los límites políticos phylis discolor: Sujeta a protección especial de México; en este caso descuellan las de (Pr). Furcraea bedinghausii: Amenazada México-Sudamérica (20.30%) y las endémi- (endémica). Gentiana spathacea: Sujeta a cas a Megaméxico 2 (15.86%). El resto de la protección especial (Pr, endémica) y Litsea flora corresponde a especies con alguna otra glauscesens: En peligro de extinción (P). distribución extraterritorial (cuadro 2). • Riesgo bajo de preocupación menor en la Lista roja de la IUCN (2008): Pinus mon- Sinantropía de la flora tezumae, Pinus teocote, Alnus acuminata, Arbutus xalapensi y Viburnum elatum. El 74.54% de la flora es parte de la vegeta- • Apéndice II de CITES (2008): Corallor- ción madura de la región; de éstas 14.02% hiza ehrenbergii, Corallorhiza maculata, suelen favorecerse por el disturbio (especies Deiregyne eriophora, Malaxis fastigiata y recurrentes). El 25.46% de las especies Malaxis soulei. se pueden considerar como sinantrópica, entre ellas 4.43% corresponden a especies Riqueza florística exóticas (no nativas o introducidas), algunas de las cuales tienen un comportamiento de La riqueza florística de la sierra de Las Áni- invasoras. El resto de la flora sinantrópica mas es de 30 especies por ha; si se excluye (21.03 %) es catalogada como maleza nativa la flora considerada como sinantrópica, la por Villaseñor y Espinoza (1998). riqueza de las áreas mejor conservadas se reduce a 22 especies por ha. (cuadro 3).

Cuadro 2. Distribución geográfica de las especies.

Distribución spp % Distribución spp % Cosmopolita 9 7.0 Megaméxico 1 8 6.64 América 2 0.74 Megaméxico 2 43 15.86 México-Centroamérica 2 4.43 Límites políticos de México 70 25.83 Norteamérica 6 2.2 Sierra Madre Occidental, 0 3.70 México-Suramérica 55 20.30 Depresión del Balsas, Faja Megaméxico 3 5 5.54 Volcánica Transmexicana Faja Volcánica Transmexicana 21 7.75

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DISCUSIÓN Arreguín-Sánchez, 2004), especialmente de la Faja Volcánica Transmexicana (fig. 3). En la Sierra de las Ánimas, las familias re- (Martínez-Gordillo et al., 2013; Valencia- presentadas con 10 o más especies son siete Avalos, 2004; Suárez Mota et al., 2013). y todas, excepto Fagaceae, son de las que presentan mayor número de especies en la El tipo de vegetación que caracteriza a la sie- flora de México (Villaseñor, 2003 y Mickel y rra de Las Ánimas es el bosque de Quercus; Smith, 2004). Dentro de estas siete familias, el estrato arbóreo (fanerófitos escaposos 8%) las que presentaron mayor abundancia de está compuesto principalmente por árboles especies y que coinciden en relación con el del género Quercus (encinos) con especies espectro normal reportado para México por como: Quercus candicans, Q.castanea, Q. Rzedowski (1991) son Asteraceae (56 spp.) crassifolia, Q. crassipes, Q. deserticola, Q. y Fabaceae (21 spp.). A diferencia del nor- dysophylla, Q. frutex, Q. laurina, Q. mexi- mal mexicano, en la zona estudiada existe cana y Q. obtusata, todas ellas de amplia una alta representatividad de las familias distribución en México (Valencia-Ávalos, Pteridaceae (24 spp.), Fagaceae (10 spp.), 2004). Generalmente tienen una cobertura Lamiaceae (10 spp.), Poaceae (9 spp.) y cerrada a continua, con una altura unifor- Scrophulariaceae (9 spp.); este conjunto de me de 5 a 10 m y no presenta subestratos familias son propias de los sistemas mon- arbóreos. En menor proporción, en la zona tañosos con clima templado subhúmedo NE de la sierra se localiza el bosque de del país (Rzedowski, 2006; Tejero-Díez y Quercus-Pinus; la cobertura está definida

Cuadro 3: Riqueza florística del área de estudio y su comparación con otras zonas de características físicas similares.

Extensión Altitud Núm. Riqueza Localidad (ha)* (m s.n.m.) spp* (spp/ha) Las Ánimas Chapa de Mota 8 833 2 200-3 400 27 30 Parque Estatal Valle Escondido 200 2 250-2 650 96 18 (Medina y Tejero-Díez, 2006) Cerro Gordo y zonas aledañas ≈150 2 250-3 050 09 22 (Castilla y Tejero-Díez, 1987) Sierra de Monte Alto parte superior ≈4 600 2 650-3 700 402 48 (Osorio, 1984) Sierra de Monte Alto parte inferior ≈10 200 2 400-2 650 38 15 (Bracho Linares, 1985)

*NOTA: se considera exclusivamente a las especies que los autores reportan para el bos- que de Quercus; la extensión de tal tipo de vegetación se recalculó en la mayoría de los casos para este trabajo.

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Fig. 3. Comparación de las familias mejores representadas en la sierra de Las Ánimas (izq.), contra las familias mejor representadas en la República Mexicana (Rzedowski, 1991) (der.).

por alguna de las anteriores especies de en- El estrato herbáceo se compone prin- cino y por Pinus teocote y/o P. montezumae cipalmente de Asteraceas, Pteridaceas, que tienen un dosel abierto que sobresale Boraginaceas, Caryophyllaceas, Fabaceas, por 3 a 5 m de la media de los encinos; Lamiaceas, Scrophulariaceas, Solanaceas, además, el subestrato arbóreo de los encinos Cyperaceas y Poaceas, la mayoría de éstas, está compartido con Arbutus xalapensis, A. están representadas por la forma de vida tesellata y Comarostaphylis discolor. hemicriptófito (50%) representación nor- mal para la zona templada subhúmedas de El estrato arbustivo (fanerófitos cespitosos México (Rzedowski, 2006 y Braun-Blan- 7%) está representado por especies de los quet, 1979). En menor proporción, pero géneros Baccharis, Eupatorium, Senecio, bien representadas en la zona de estudio, Verbesina, Berberis, Viburnum, Cornus, están los criptófitos (14%) y caméfitos Buddleia, Ceanothus y Amelanchier. Las (10%) propias de las zonas frías de México lianas (1%), están representadas por bejucos (Mueller-Dombois y Ellenber, 1974), cuya (lianas subherbáceas) Smilax moranensis, S. proporción coincide con el clima de la re- pringlei y Clematis dioica y tienen baja fre- gión (Medina y Tejero-Díez, 2006; Castilla y cuencia y abundancia; esta forma biológica Tejero-Díez, 1987). Los terófitos tienen una es típica de las zonas cálidas (Toledo, 2010), baja representación (6%); en general, ésta por ello era de esperarse que estuviese po- es una forma de vida propia de los sistemas bremente representada en Chapa de Mota. semiáridos así como de hábitats abiertos

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Trejo-Díaz, C.C. y J.D. Tejero-Díez: Flora de plantas vasculares en la sierra de Las Ánimas, Chapa de Mota, Edo. Méx., Méx. temporalmente (Grime, 1982), así que la reportado por Bracho Linares (1985), Oso- baja muestra de ella en el área de trabajo, rio (1984) y Medina y Tejero-Díez (2006); en comparación con otros sitios como Ati- parecen ser el aspecto normal para esta zapán (21%, Medina y Tejero-Díez 2006), comunidad en el área septentrional (o más indica que en la zona de estudio existe cierta seca) de las montañas interiores en la región actividad humana que favorece su esta- de los valles de Anáhuac. blecimiento, sobre todo en zonas abiertas cercanas a las carreteras y márgenes de la Otros tipos de vegetación existentes en el vegetación, pero que el impacto aún no es área de estudio, pero con muy bajo porcen- mayúsculo (fig. 4). taje de cobertura son el bosque de galería y el matorral de Quercus. El primero se En la zona de estudio la presencia de plantas encuentra en cañadas excavadas por ríos corticícolas (epífitas) (2%) es pobre, tanto y arroyos dentro de la matriz del encinar y florísticamente como en su abundancia; es- presenta un conjunto de elementos propios tán representadas principalmente por plantas del bosque de Galería tal como: Alnus acu- herbáceas perennes (caméfitos) como los minata, Alnus jorullensis, Garrya laurifo- helechos: Pleopeltis polylepis, Pleopeltis lia, Litsea glauscesens, Salix bonplandiana, madrensis, Polypodium subpetiolatum y Salix paradoxa y Crataegus mexicana, Bromeliaceae como: Tillandsia andrieuxii, combinación de especies que coincide con T. erubescens y T. recurvata. Esta escasa lo reportado por Bracho Linares (1985) representación es un reflejo del predominio para este tipo de vegetación y representan la del clima subhúmedo y estacional local. fase de suelos húmedos y fondo de cañada de la vegetación propia de la zona templada Otro grupo notorio de especies son las subhúmeda de la FVT. El matorral [xerófi- heterotróficas (2%), con especies hemi- lo] de Quercus ocupa una pequeña fracción parásitas características de los bosques en ciertas áreas al interior de la sierra; está de Quercus-Pinus, como Arceuthobium dominado por Quercus frutex y Q. deserti- globosum, Phoradendron galeottii y Cla- cola, especies ligadas a un clima semiárido, docolea diversifolia, que se injertan en las que en el área de estudio son producto de partes leñosas de los árboles como ramas y perturbación causada por tala y fuego en un troncos, a diferencia de la parásita Cono- sustrato de suelo delgado (leptosol). pholis alpina, que lo hacen en las raíces. Corallorhiza ehrenbergii y C. maculata El número y disposición de los estratos, son saprófitas humícolas. Ninguna de estas las familias mejor representadas y las plantas mencionadas presenta frecuencias o formas de vida dominantes encontradas abundancias notables; por ello se considera en la sierra de Las Ánimas, son las típi- que forman parte de la riqueza y es un in- cas representativas de los encinares de la dicador de un buen estado de salud trófico FVT caracterizada por el clima templado en el bosque (Nickrent y Musselman, 2004; subhúmedo, con estacionalidad marcada Way, 2011). de lluvias (Rzedowski, 2006; Rzedowski y Rzedowski, 2001). Igualmente sucede con la Esta estructura descritas para los encinares afinidad geográfica en donde el componente y el ensamble de especies coinciden con lo holártico está representado principalmente

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Fig. 4. Distribución porcentual de las formas biológicas presentes en la sierra de Las Ánimas. T = terófito (anuales). Ca = caméfito (perennes herbáceas o leñosas con yemas de renuevo entre el suelo y 50 cm de alto). Hc = hemicriptófito (perennes herbáceas con yemas de renuevo al ras del suelo. Cr = criptófitos (perennes herbáceas con yemas de renuevo bajo el suelo). F = fanerófitos (perennes leñosas con yemas de renuevo arriba de los 50 cm de altura: c = cespitosas, arbustos; e = árboles). L = lianas (leñosas o herbáceas perennes con yemas de renuevo arriba de 50 cm de altura, sin soporte autónomo). E = epífitas (corticícolas, en nuestro caso todos caméfitos, si se desea considerar esta categoría como tipo de sustrato y no como forma de vida). P = parásitas (no autótrofas que crecen en raíces o follaje). Hp = hemiparásitas (semiautrotrofas, con follaje verde-grisáceo que crecen en ramas). Sa = saprofitas (plantas que se nutren dellitter-humus ).

por los árboles, mientras que el neotropical ponden a la vegetación natural de la región; es propio de los estratos arbustivo y herbá- esto refleja el buen estado de conservación ceo (Rzedowski, 2006). en lo general del bosque de la sierra de Las Ánimas. De éstas solo el 14% son especies Para señalar el valor biológico del área de recurrentes que suelen favorecerse por el estudio hay que destacar, aparte de las es- disturbio incipiente dado por la remoción pecies citadas en el listado de las protegidas parcial de la cobertura arbórea. El 25% por la NOM-059-2010 y UICN y CIITES, restante de las especies encontradas son con- la presencia de 21 especies (7.75%) endé- sideradas como flora sinantrópica y se desa- micas que crecen en la provincia florística rrollan principalmente en caminos, terrenos de la FVT y otras 10 especies (3.70%) que donde se ha extraído la vegetación arbórea se encuentran en al menos dos provincias. y en los lugares cercanos a las viviendas. Casi el 75% de la flora reportada corres- De éstas el 4.43% corresponde a especies

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Trejo-Díaz, C.C. y J.D. Tejero-Díez: Flora de plantas vasculares en la sierra de Las Ánimas, Chapa de Mota, Edo. Méx., Méx. exóticas y el resto (21.03%) es catalogada presenta una alta riqueza de especies; esta como maleza nativa por Villaseñor y Espi- particularidad aumenta el valor de conser- noza (1998). Este último grupo de especies vación de la zona. son inevitables en la actualidad, ya que como Villaseñor (2004) apuntó, “se puede afirmar Comparando las especies arbóreas que que no hay rincón del territorio nacional representan el bosque templado subhúme- que no presente un importante número de do-semiárido de Chapa de Mota con las géneros y especies de malezas”. presentes en bosques de encino de afinidad más cálida, se observa una diferencia en el El bosque de Quercus-Pinus está representa- ensamble de las especies: por ejemplo, en do al oriente de la sierra, en la zona de drenes la Sierra de , la comunidad arbórea hacia la presa Taximay y es aquí donde se está dominada por Quercus magnoliifolia y concentran las 15 especies consideradas en Q. urbani asociación propia de los encinares alguna categoría de riesgo o protección. cercanos al clima cálido subhúmedo en la Por la topografía, su función ecológica y la cuenca del río Balsas y vertiente del Pacífico concentración de especies protegidas por (Torres-Zúñiga y Tejero-Díez, 1998). Otro leyes y tratados, convierte a este tipo de ejemplo de un bosque de encino tropical es vegetación en el área de estudio como la más el de Papalutla, Guerrero, igualmente en relevante; sin embargo, al mismo tiempo clima cálido subhúmedo, el cual presenta está amenazada debido a que la carretera una matriz de bosque tropical caducifolio en principal Villa del Carbón-Chapa de Mota combinación con el bosque de Q. magnolii- serpentea por la localidad y se desarrolla a folia, Q. glaucoides y Q. castanea (Martínez sus lados actividad de deforestación tipo et al., 1997): en ambos casos la presencia “hormiga”. de epífitas es muy escasa y la estratificación sencilla (un estrato de árboles). Si bien estos El conocimiento de la riqueza biológica de bosques de Quercus comparados presentan una zona en particular es uno de los aspectos igualdad estructural con diferencias florísti- más importantes para la toma de decisiones cas, muy distintos son tanto estructural como en materia de conservación y así llevar a florísticamente con respecto a los encinares cabo un adecuado manejo de los recursos de sistemas húmedos en la cuenca del río naturales. Para el caso de la sierra de Las Balsas, que Miranda (1947) calificó como Ánimas, la riqueza natural de su bosque bosque mesófilo de montaña o aquellos de (30 spp/ha) es elevada en comparación con sistemas más secos, abiertos y combinados la riqueza de otros bosques similares ubi- con pastizal del norte de México (Gentry, cados en la parte septentrional de la cuenca 1957): tal vez por ello, alguna de estas úl- de México (cuadro 3); sin embargo, esta timas expresiones podrían ser consideradas riqueza es superada por la flora de la sierra como sinucias o tipos distintos de vegetación de Monte Alto parte superior (48 spp./ha), (Rzedowski, 2006). en donde existen varios tipos de vegetación más húmeda (Osorio, 1984). Este hecho es El bosque de Chapa de Mota ha sido ex- de suma importancia ya que la sierra de Las plotado desde hace más de un siglo para la Ánimas, al ser un área aislada y de menor obtención de carbón y leña y, actualmente, extensión con respecto a las comparadas, se explota el mantillo vegetal para ser vendi-

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Núm. 43: 1-35 Enero 2017 do como tierra de hoja en los asentamientos cación ambiental. Por ello la aplicación de urbanos. Sin embargo, la apertura de nuevos la información generada en este estudio será terrenos para la actividad agropecuaria están trascendental para el futuro en la gestoría provocando que en dicho municipio se ob- de estos bosques y por consiguiente para serve un aumento del grado de deterioro en beneficio de las comunidades. Por otro lado, las zonas llanas y base de las laderas. Una este trabajo cumple con el compromiso de buena proporción de los encinos que se en- difundir información actualizada, confiable, cuentran en la zona límite con la de actividad accesible y oportuna del capital natural económica presentan crecimiento anómalo, presente en la región y por ende de México, ya que retoñan a partir del tocón después esto con el afán de utilizarla o conservarla del corte del fuste. Sin embargo, los indi- a favor de una sociedad más informada y cadores en este estudio (cobertura, riqueza responsable con el cuidado del ambiente. de la flora, endemismos y relativamente escasa presencia de plantas consideradas AGRADECIMIENTOS como malezas), aunado al gran contingente de especies vegetales y animales referidos Este estudio es una versión simplificada en la NOM-059-2010 (Torres, 2008; Villa- de la tesis de licenciatura de la primera nueva, 2008; Mejía, 2011) y los servicios del autora que se llevó a cabo en el laboratorio ecosistema de protección de suelo, acopio y de botánica de la Unidad de Morfología y filtración de agua propios del sitio estudiado, Función de la FES Iztacala-UNAM bajo la permiten vislumbrar un valor relativamente dirección del doctor J. Daniel Tejero-Díez. alto para la conservación del bosque. Este Se agradece a Leonor Abundiz-Bonilla, bosque, le da identidad e importancia eco- Edith López-Villafranco, Silvia Aguilar- lógica e histórica al municipio de Chapa Rodríguez, Francisco López-Galindo y re- de Mota y el cercano Villa del Carbón. Los visores anónimos de la revista Polibotánica encinares que limitan la zona subhúmeda/ por sus recomendaciones para la mejoría de semiárida en la fase de lomeríos y sierras este trabajo. A Silvia Romero-Rangel por de baja altitud en la región de los valles de la revisión de los ejemplares del género Anáhuac han sido diezmados, debido a que Quercus; a Alin Torres-Díaz, Canek Ledes- generalmente sus suelos son aptos para la ma-Corral y Naybi Muñoz-Cazares por su actividad agropecuaria. colaboración en el campo. La figura 1 se debe a Dalia Grego-Valencia. La primera El hecho de que ya se encuentre establecido autora reconoce además a Marcial García- una reglamentación para la conservación Pineda y a Víctor Esparza-Martínez† por sus en una fracción de la sierra (Área Natural consejos e insistencia para la terminación Protegida), sus límites fisiográficos bien de este estudio. definidos, la aún baja densidad de pobla- ción, además de la importancia económica, LITERATURA CITADA biológica y cultural para los pobladores del noroeste del área metropolitana de México, Aguilar-Campos, P.R., 2009. “Diagnóstico hace del bosque de la sierra de Las Ánimas ambiental en la zona Norte del Parque un lugar ideal para el manejo sostenible de Estatal el Ocotal, Timilpan, Estado de los recursos naturales y fomento de la edu- México”. Tesis de licenciatura. Facul-

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Recibido: 18 marzo 2015. Aceptado: 22 abril 2016.

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VN VN VN VN VN VN D.G. D.G. Comp. PQ PQ Q Vegetación Vegetación

E E + r M E E r E r M3 VN H H + M-SA VN H r Cos VN H H 1 H H + Cos r M M-SA VN VN H r H H r r M-SA r Cos VN M3 VN VN H H r 1 M-SA VN Cr Cr r r Cos Dis Cr Cr r M3 VN Ca Ca Ca r r M-SA M-SA VN VN F.B. F.B.

Hook. Bonap. (L.) Sw. (L.) Mickel & A.R. Sm. A.R. & Mickel (L.) Link (L.) (Willd.) Proctor (Cav.) C. Chr. (Cav.) C. . A. Braun A. J. Sm. J. (C. Presl) Spring (C. Presl) (C. Presl) Windham Presl) (C. L. Familia/Especie Familia/Especie (Roem. ex Kunze) T. Moore T. Kunze) ex (Roem. Liebm. Wikstr. C. ChrC. Lista de la flora sierra Las Ánimas, Chapa Mota, Estado México, México. Apéndice I: Selaginella pallescens pallescens Selaginella schiedeana Selaginella Asplenium monanthes Dryopteris cinnamomea rossii Dryopteris petiolatum Elaphoglossum Equisetaceae Equisetum ×haukeanum Ophioglossaceae virginianum Botrychium polylepis Pleopeltis madrense Polypodium subpetiolatum Polypodium Pteridaceae andicola Adiantum poiretii Adiantum leptophylla Anogramma incana Argyrochosma bonariensis Cheilanthes Id Id I LYCOPODIOPHYTA  2 Selaginellaceae II POLYPODIOPHYTA 3 Aspleniaceae 4 5 Dryopteridaceae 6 7 8 9 0 Polypodiaceae  2 3 4 5 6

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VN VN VN VN VN D.G. D.G. Comp. DB/FVT DB/FVT DB/FVT PQ PQ Q Vegetación Vegetación

H H H + H + M-CA + r M-SA r VN M-SA VN VN H r r Cos Intro/Cult/*MV H H r M2 *MV H H r H H M-SA r + H M-SA r H r Rud r M1 r VN r Cos Rud M3 H VN VN r M-SA VN Fe Fe 3 M2 VN Fe Fe 3 M Cr Cr r Cr r ESMOc/ r ESMOc/ F.B. F.B. Turcz. Desv. Kunth Kunze Familia/Especie Familia/Especie (Greenm.) Woodson (Greenm.) (L.) (L.) Bernh. Lamb. (Sessé & Moc.) A.R. Sm. & (Sessé Woodson (Greenm.) (Cav.) Link (Cav.) (Kaulf.) J. Sm. J. (Kaulf.) (M. Martens & Galeotti) G.L. Nesom G.L. & Galeotti) Martens (M. Schltdl. & Cham. & Schltdl. L. sp. Continuación. Cheilanthes kaulfussii kaulfussii Cheilanthes marginata Cheilanthes myriophylla Cheilanthes fallax Mildella cordifolia Pellaea ternifolia Pellaea fragilis Cystopteris mollis Woodsia montezumae Pinus teocote Pinus Ruellia Apocynaceae major Vinca Asclepiadaceae pringlei Asclepias Matelea chrysantha angustifolium Metastelma Id Id 7 8 9 20 2 22 23 24 Woodsiaceae III PINOPHYTA 25 26 Pinaceae IV MAGNOLIOPHYTA 27 MAGNOLIOPSIDA Acanthaceae 28 29 30 3 Apéndice I.

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- - VN VN VN VN VN VN VN VN VN VN VN VN D.G. D.G. Comp. DB/FVT DB/FVT PQ PQ Q Vegetación Vegetación

T T r T r r M1 M *MV *MV/Rud H H r ESMOc/ H r H + r H r M2 r H M-SA + Mal/*MV r H *MV M + M-SA H r M VN M1 *MV H H r M2 H VN + M-SA Mal/*MV H H + 1 r M1 M Dis Cr + r M1 Mal/Rud Fc + M Fc Fc r M2 *MV Cr + M *MV Cr Cr Cr r r Cr r r M2 M M2 Rud Dis/*MV Ca Ca r - Ca Ca r r M *MV Ca Ca + M2 Dis/*MV F.B. F.B. A. Gray A. Kunth Zuccagni ex Pers. ex Zuccagni Kunth Familia/Especie Familia/Especie Kunth Sch. Bip. Sch. B.L. Rob. B.L. Kunth Cav. Kunth Kunth (Lex.) DC. (Schrad.) A. GrayA. (Schrad.) DC. (Cav.) B.L. Rob. B.L. (Cav.) Pringle, C. Pringle, Kunth DC. (Jacq.) (Poir.) Desf. (Poir.) (Willd.) Spreng. Cav. Cav. sp. Continuación. Acourtia turbinata Acourtia turbinata Ageratum corymbosum moranensis Aster Baccharis heterophylla ferulifolia Bidens odorata Bidens Bidens serrulata triplinervia Bidens Brickelia pendula Brickellia Cirsium ehrenbergii Conyza coronopifolia Conyza sophiifolia bipinnatus Cosmos scabiosoides Cosmos lyrata Chaptalia Dahlia coccinea scapigera Dahlia pinnata Dyssodia longipes Erigeron pubescens Erigeron arsenei Eupatorium scorodonioides Eupatorium Apéndice I. Id Id 32 Asteraceae 33 34 35 36 37 38 39 40 4 42 43 44 45 46 47 48 49 50 5 52 53 54

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VN VN VN VN VN VN VN VN VN VN D.G. D.G. Comp. PQ PQ Q Vegetación Vegetación

T T r r M2 Rip/Rud T T r r r Cos Cos Int/*MV Int/*MV T T T r + r M M *MV H H 1 Cos Int/*MV H H r H r r H E-FVT r E-FVT Rud VN M H H r r M2 Cos VN Int/*MV Fc Fc r r E-FVT VN Fc Fc r Fe + + M M-CA VN Fc Fc r M Dis/*MV Cr r M *MV Fe Fe 3 Cr r M M3 *MV Ca Ca r M F.B. F.B. Don . . (J.F. Macbr.) I.M. Johnst. I.M. Macbr.) (J.F. Moench (DC.) Benth. & Hook. f. ex Hemsl. ex f. Hook. & Benth. (DC.) Lehm. Jorullensis Jorullensis Sessé & Moc. ex D ex & Moc. Sessé B.L. Rob. & Greenm. Rob. B.L. Stapf & J.R. Drumm J.R. & Stapf B.L. Rob. & Seaton & Rob. B.L. Familia/Especie Familia/Especie Schult. & Schult. f. & Schult. Schult. (L.) All. (L.) Greenm. Cav. DC. Kunth subsp. (Willd.) Benth. & Hook. f. & (Willd.) Benth. Kunth (Cav.) A. Gray A. (Cav.) L. Continuación. Tagetes multifida multifida Tagetes triradiata Tagetes hypomalaca Verbesina oncophora Verbesina Verbesina ovata virgata Verbesina buddlejiformis Viguiera excelsa Viguiera gracilis Begonia Berberidaceae moranensis Berberis Betulaceae acuminata Alnus jorullensis Alnus amabile Cynoglossum calycosum Lithospermum strictum Lithospermum longiflora Macromeria Brassicaceae rapa Brassica bursa-pastoris Capsella Rapistrum rugosum Apéndice I. Id Id 80 8 82 83 84 85 86 87 88 Begoniaceae 89 90 9 92 93 Boraginaceae 94 95 96 97 98

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VN VN VN VN VN VN D.G. D.G. Comp. PQ PQ Q Vegetación Vegetación

H H r M2 VN H H + M1 VN H H r M2 H r *MV 3 M-SA H + *MV E-FVT VN H H r M2 VN Cr Cr r Fc Cos r *MV/Rud r M2 Fe Fe 3 VN 3 3 + M3 M2 VN VN Fc Fc r r M Fe + 2 M Ca Ca r M3 VN Ca Ca r Ca r r M1 r M3 VN Dis Ca Ca r M F.B. F.B. Kunth (Lag.) Lag. ex DC. ex Lag. (Lag.) (Hook.) Diggs (Hook.) Link & Otto & Link Willd. ex Schltdl. ex Willd. (Peyr.) Cogn. (Peyr.) Familia/Especie Familia/Especie Kunth Booth ex Lindl. ex Booth Willd. ex Schltdl. ex Willd. Kunth P.D. Sorensen P.D. Raf. Benth. (A. Gray) McVaugh Gray) (A. Cav. Kunth Continuación. Cactaceae Cactaceae Mammillaria rhodantha rhodantha Mammillaria Campanulaceae tenera Diastatea microphyllus Symphoricarpos elatum Viburnum lycopodioides Arenaria nutans Cerastium Silene laciniata Stellaria cuspidata glomeratum Helianthemum Cornus excelsa Crassulaceae Echeveria secunda moranense Sedum helleri Microsechium Ericaceae tessellata Arbutus Arbutus xalapensis discolor Comarostaphylis Apéndice I. Id Id 99 00 0 02 Caprifoliaceae 03 04 Caryophyllaceae 05 06 07 Cistaceae 08 Cornaceae 09 0 0 Cucurbitaceae 2 3 4

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H H r H M2 r H r VN Cos M1 Int/*MV VN H H H H r r r M H M M r *MV M1 VN H r M-CA *MV H H r H H H M2 r r r M2 VN M3 ESMOc/ VN *MV H H r r M1 M2 *MV *MV Cr Cr r Fc M2 Cr 3 r Cr Rud + M3 M3 M1 VN *MV Rud Cr Cr r Cr r M *MV/Rud M-CA *MV/Rud Ca Ca r M-SA Rud Ca Ca r M2 Rud F.B. F.B. (Benth.) Shinners (Benth.) (Ortega) A. Delgado A. (Ortega) vulgaris vulgaris Benth. (Balb.) DC. (Balb.) DC. JF Gmel. JF (L'Hér.) Benth. var. Kunth A. Gray A. Torr. & A. Gray A. & Torr. Familia/Especie Familia/Especie L. Rose Kunth Moc. Y Sessé ex DC. Sessé ex Y Moc. Kunth Schltdl. Kunth (Lindl.) G. Nicholson G. (Lindl.) Kunth Zucc. (Cav.) Willd. (Cav.) G. Don G. Continuación. Euphorbiaceae Euphorbiaceae furcillata Euphorbia nuttallianus Astragalus Astragalus strigulosus grandiflora Calliandra biloba Cologania broussonetii Cologania obovata Cologania pulchella Cologania rufescens Cologania rotundifolia Crotalaria reclinata Dalea sericea Dalea versicolor Dalea grahamii Desmodium Erythrina leptorhiza gibbosifolium Macroptilium polymorpha Medicago Phaseolus coccineus leptostachyus Phaseolus rhombifolia Psoralea amabile Trifolium Zornia thymifolia Apéndice I. Id Id 5 5 6 7 Fabaceae 8 9 20 2 22 23 24 25 26 27 28 29 30 3 32 33 34 35 36

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VN VN VN VN VN VN VN VN VN VN VN *MV *MV D.G. D.G. Comp. DB/FVT DB/FVT PQ PQ Q Vegetación Vegetación

H H r M-SA *MV H H r r M2 VN H H 3 M2 VN H H r r 1 r E-FVT H M2 VN r Rud E-FVT VN Fe Fe r 3 E-FVT VN Fe Fe Fe 3 3 Fe 3 Fc 3 r 3 M E-FVT Fe 3 Fe r r E-FVT 3 Fe E-FVT VN 4 3 4 E-FVT VN Cr VN M r ESMOc/ VN M Fe Fe 3 3 M Fe Fe 3 4 E-FVT VN Ca Ca 3 M2 *MV F.B. F.B. (Ramírez) Dahling (Ramírez) DC. racemosa racemosa R. Knuth R. Familia/Especie Familia/Especie Peyr. (Cav.) Spreng. (Cav.) Trel. Kunth Benth. Humb. & Bonpl. & Humb. Née Bonpl. Humb. & Bonpl. & Humb. Née Née Bonpl. L. subsp. Benth. M. Martens & Galeotti & Martens M. Trel. Continuación. Quercus candicans Quercus castanea Quercus crassifolia Quercus crassipes Quercus deserticola Quercus dysophylla Quercus frutex Quercus laurina Quercus mexicana Quercus obtusata Quercus laurifolia Garrya Gentianaceae Gentiana spathacea Geraniaceae cruceroense Geranium potentillaefolium Geranium seemannii Geranium Hydrophyllaceae platycarpa Phacelia lythrifolia Cunila vulgaris Prunella Apéndice I. Id Id 37 38 Fagaceae 39 40 4 42 43 44 45 46 47 Garryaceae 48 49 50 5 52 53 54 Lamiaceae

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VN VN VN VN VN VN VN VN VN VN VN VN VN VN VN VN D.G. D.G. Comp. PQ PQ Q Vegetación Vegetación

P P r r M2 VN P P P + + r r M M H H r M–NA VN H H r H M r r E-FVT VN H H r r H M r 1 M-SA VN H H r H H r r + M r M2 M VN H H r + M Fe Fe + Cr + M Fe E-FVT Fc 3 VN r M2 M VN Ca Ca r r M2 Dis/*MV/Rud Ca Ca r M2 VN F.B. F.B. Hawksw. & Wiens Hawksw. & (Benth.) Kuijt (Benth.) Trel. Kunth Schltdl. Benth. Familia/Especie Familia/Especie Cav. Kunth Kunth Kunth Ortega Kunth A. Heller A. Ramamoorthy Vahl Cav. Sessé & Moc. Sessé Benth. Continuación. Salvia amarissima Salvia amarissima elegans Salvia filifolia Salvia laevis Salvia microphylla Salvia patens Salvia stricta Salvia dumetorum Scutellaria glauscesens Litsea Lentibulariaceae acuminata Pinguicula moranensis Pinguicula Linaceae australe Linum Loganiaceae cordata Buddleia parviflora Buddleia globosum Arceuthobium galeottii Phoradendron diversifolia Cladocolea aequipetala Cuphea Apéndice I. Id Id 55 55 56 57 58 59 60 6 62 63 Lauraceae 64 65 66 67 68 69 70 Loranthaceae 7 72 Lythraceae

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VN VN VN VN D.G. D.G. Comp. DB/FVT DB/FVT PQ PQ Q Vegetación Vegetación

P P 1 + M-CA VN H H H r r M-SA + M-CA *MV *MV H r r H M-SA + *MV E-FVT VN H H r r M H r 3 M-SA *MV H H r r M-SA H Mal/*MV r r M-SA Dis/*MV H H r r M-SA *MV Cr Cr r r M-NA VN Cr Cr Cr r 1 r r M3 M-SA Mal/*MV/Rud *MV Ca Ca r r M2 VN Ca + + ESMOc/ F.B. F.B. . (Link) Pilg (Link) A.W. Hill A.W. (L.) Fryxell (L.) Fryxell L. Willd. Familia/Especie Familia/Especie mexicana mexicana Munz Kunth L. Liebm. Lam. Sessé & Moc. ex DC. ex & Moc. Sessé var. L'Hér. ex Aiton ex L'Hér. L. Lag. ex DC. Lag. Kunth Continuación. Malvaceae Malvaceae Fuertesimalva limensis Fuertesimalva Nyctaginaceae jalapa Mirabilis Fuchsia thymifolia Lopezia miniata purpusii Oenothera rosea Oenothera alpina Conopholis corniculata Oxalis latifolia Oxalis Phytolaccaceae Phytolacca icosandra Piperaceae campylotropa Peperomia Plantaginaceae australis Plantago linearis Plantago Polygalaceae ciliolata Monnina Polygala myrtilloides Apéndice I. Id Id 73 73 74 75 76 Onagraceae 77 78 79 Orobanchaceae 80 8 Oxalidaceae 82 83 84 85 86 87

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Dis Dis VN VN D.G. D.G. Comp. PQ PQ Q Vegetación Vegetación

T T r Cos Int/Mal/*MV L L r M-SA *MV H H r M-SA VN H H r M H H r H r M Cos Rud Int H r M-CA H Mal + M-SA Rud Cr Cr + 1 Cr Cos r Int/Mal/*MV Fc E-FVT r Fc + Fe 1 VN M-CA 2 Fe Fc r 3 M-CA VN 2 M-SA 2 1 M3 VN Fe M-NA V.S. 2 VN + VN M3 Rip Ca Ca + r M1 Dis/*MV F.B. F.B. (Kunth) K. Koch K. (Kunth) Lehm. Moc. & Sessé ex DC. Sessé ex & Moc. Rose Familia/Especie Familia/Especie Nees & S. Schauer Nees & Lag. Moc. & Sessé ex DC. Sessé ex & Moc. (Cav.) Schltdl. (Cav.) Kunth (Rydb.) Fedde (Rydb.) L. L. S. Watson S. Ehrh. L. L. L. Continuación. Polygala subalata Polygala Polygonaceae obtusifolius Rumex arvensis Anagallis Ranunculaceae dioica Clematis dichotomus Ranunculus pachucense Thalictrum luteola Reseda Rhamnaceae caeruleus Ceanothus Rosaceae pringlei Alchemilla Amelanchier denticulata mexicana Crataegus haematochrus Potentilla Prunus serotina Rosa canina Rubiaceae ternifolia Bouvardia aschenbornii Galium bonplandiana Salix Apéndice I. Id Id 88 88 89 90 Primulaceae 9 92 93 94 Resedaceae 95 96 97 98 99 200 20 202 203 204 Salicaceae

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Rip Rip VN VN VN VN VN VN VN VN D.G. D.G. Comp. DB/FVT DB/FVT DB/FVT DB/FVT PQ PQ Q Vegetación Vegetación

T T r M *MV T T + r A H H + H 2 H r M-SA H + Mal/*MV r + M M-SA + M1 *MV H Rud Dis r M-SA Mal/*MV H H + r ESMOc/ H H H r r + 2 M M2 H Mal/*MV/Rud + Rud + ESMOc/ H r H E-FVT r + *MV M2 VN Cr Cr r M Fe Fe 2 1 M Fc + r M2 V.S. Ca Ca + Ca r E-FVT Ca + r VN Cos + M-SA Rud/*MV V.S./*MV F.B. F.B. Kunth (Lehm.) (Lehm.) Benth. & Hook. f. ex (Mill.) Small (Mill.) Kunth (Cav.) J.L. Gentry J.L.(Cav.) Mill. Dunal Kunth Familia/Especie Familia/Especie Schltdl. (Cav.) Roth Lag. Benth. Lindl. M. Martens & Galeotti & Martens M. Kunth Schltdl. & Cham. & Schltdl. (Cerv. ex Sweet) G. Don G. Sweet) ex (Cerv. Dunal Kunth Continuación. Salix paradoxa paradoxa Salix Scrophulariaceae arvensis Castilleja tenuiflora Castilleja multifida Lamourouxia rhinanthifolia Lamourouxia procumbens Mecardonia glabratus Mimulus barbatus Penstemon miniatus Penstemon roseus Penstemon Cestrum thyrsoideum procumbens Jaltomata orizabae Physalis americanum Solanum cervantesii Solanum mocinianum Solanum nigrescens Solanum verrucosum Solanum Umbelliferae Arracacia atropurpurea Hemsl. Apéndice I. Id Id 205 205 206 207 208 209 20 2 22 23 24 25 26 Solanaceae 27 28 29 220 22 222 223

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Dis Dis VN VN VN VN VN VN VN D.G. D.G. Comp. PQ PQ Q Vegetación Vegetación

E E E r r M M H H r r M-CA VN H H r H r r H M2 M-SA Dis/*MV + M2 VN Rip/*MV H H r H r r M M1 Rud *MV H H r M Cr Cr r M-SA VN Cr Cr r M-SA *MV Cr + M Fe Fe r Cr M Cr r r M M V.S./*MV Rud Ca Ca r M-SA VN Ca Ca + + M Rud F.B. F.B. (Poepp.) Fuentes (Poepp.) (Lex.) Rose (Lex.) K. Koch K. Schltdl. Familia/Especie Familia/Especie (Mez) L.B. Sm. (Mez) Cruden Benth. Kunth Kunth F. Delaroche F. Gillies & Hook. ex Hook. ex Hook. & Gillies Rose L. Desf. (Baker) (Baker) Cruden Rose & House & Rose Continuación. Eryngium comosum Eryngium comosum clematitis Valeriana sorbifolia Valeriana carolina Verbena gracilis Verbena intermedia Verbena menthifolia Verbena Violaceae painteri Viola bedinghausii Furcraea pringlei Manfreda geminiflora Polianthes andinum Nothoscordum Anthericaceae mexicana Echeandia nana Echeandia andrieuxii Tillandsia erubescens Tillandsia Apéndice I. Id Id 224 224 225 Schltdl. nudicaulis Tauschia 226 227 Valerianaceae 228 229 Verbenaceae 230 23 232 233 LILIOPSIDA 234 Agavaceae 235 236 Alliaceae 237 238 239 240 Bromeliaceae

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VN VN VN VN VN D.G. D.G. Comp. PQ PQ Q Vegetación Vegetación

P P P r r r M M-NA VN T T r M-SA Mal/*MV E E r M-SA VN H H r M-SA VN H H 1 M-CA Mal/*MV H H H r H H r r M-SA r M-NA M-SA M-CA Rud VN Rip Rip Cr Cr + Cos VN Cr r M3 Rud Cr Cr + M Cr r Cr r M-SA Cr Cr Rud M1 + r Cr + M-SA r E-FVT Dis r *MV VN M Cr Cr + r M2 VN F.B. F.B. (M. Martens & acaulis . Crassifolia Crassifolia . var. (S. Schauer) Handlos (S. Schauer) Nocca Rchb.f. var Boeckeler (Raf.) Raf. (Raf.) Familia/Especie Familia/Especie (Vahl) Kük. ex Osten ex Kük. (Vahl) (Rob. & Greenm.) Garay Greenm.) & (Rob. (L.) L. (L.) Olney Burm. f. Burm. Schult. & Schult. f. Schult. & Schult. Kunth Kuntze f.) (Rchb. (Herb.) Benth. ex Baker Benth. (Herb.) Van Heurck y Müll. Arg. Müll. Heurck y Van Reznicek Dressler Continuación. Tillandsia recurvata recurvata Tillandsia diffusa Commelina Tradescantia crassifolia Clarke C.B. Galeotti) crassifolia Tradescantia purpurascens Tripogandra juncoides Bulbostylis athrostachya Carex boliviensis Carex brunnipes Carex Cyperus manimae sanguineo-ater Cyperus Hypoxidaceae mexicana Hypoxis Iridaceae tenuis Nemastylis convolutum Sisyrinchium urbana Bletia ehrenbergii Corallorhiza maculata Corallorhiza Deiregyne eriophora fastigiata Malaxis Apéndice I. Id Id 24 24 242 243 Commelinaceae 244 245 246 247 Cyperaceae 248 249 250 25 252 253 254 255 256 Orchidaceae 257 258 259

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L L + + M L L + + M H H + M-SA VN H H r M-SA *MV H H r H H 1 E-FVT 1 M-SA VN M VN H H H H r r H M-NA r M-SA r VN M1 M-SA VN VN VN Cr Cr r + M-SA VN F.B. F.B. Humb. & Bonpl. ex Willd. ex Bonpl. & Humb. Swallen (J. Presl) Scribn. Presl) (J. (Kunth) Kunth (Kunth) Familia/Especie Familia/Especie E. Fourn. E. M. Martens & Galeotti & Martens M. Kunth Lag. Lam. E. Fourn. E. Greenm. L.O. Williams L.O. Conclusión. Malaxis soulei Malaxis cenchroides Aegopogon hirsuta Bouteloua subaristata Briza tolucensis Festuca dubia Muhlenbergia orophila Muhlenbergia secundus Trachypogon Trisetum deyeuxioides virletii Trisetum moranensis Smilax Smilax pringlei Id Id 260 260 26 262 Poaceae 263 264 265 266 267 268 269 270 27 Smilacaceae Apéndice I.

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ID = número identificador

F.B. = forma biológica: T = terófito, Cr = criptófito, Hc = hemicriptófito, Ca = caméfito, Fc = fanerófito cespitoso, Fe = fanerófito escaposo, E = epífito, L = liana, P = parásita.

Tipo de vegetación: QP = bosque de Quercus-Pinus (mixto), Q = bosque de Quercus.

Abundancia relativa: r = casi ausente: con uno o pocos individuos. + = esporádico: con menos de 5% de cobertura. 1 = escasa o regular pero con coberturas menores a 5%. 2 = abundante o no tanto con coberturas de 5 a 10%. 3 = abundante pero con coberturas de 10 a 25%. 4 = muy abundante, con coberturas de 25 a 50%, independiente del número de individuos. 5 = codominante: que presenta coberturas de 50 a 75%y elevado número de individuos. 6 = dominante, con coberturas mayores a 75%.

Distribución geográfica: Cos = cosmopolita, A = América, NA = Norteamérica, M-SA = México a Sudamérica, CA = Centroamérica, M1 = Megaméxico 1, M2 = Megaméxico 2, M3 = Megaméxico 3, M = México, E-FVT = endémico de la Faja Volcánica Transmexi- cana, ESMOc/DB/FVT = endémico a la Sierra Madre Occidental, Depresión del Balsas y Faja Volcánica Transmexicana.

Comportamiento de las especies: flora sinantrópica: Int = introducidas, Mal = malezas, Rud = ruderales, *MV = Incluidas en catálogo de malezas de Villaseñor y Espinosa (2004), Cul = cultivadas, Dis = plantas recurrentes), Rip = riparia, VN = vegetación natural y V.S = vegetación secundaria.

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